Bioexcitabilitatea

Bioelectricitatea

Bioelectricitatea

se

refer

la

E =

cmpurile electrice i magnetice produse

[ ]
[ ]

RT
K+
ln +
F
K

1
2

[ ]
[ ]

RT
Cl
ln
F
Cl

1
2

de materia vie. Unele animale, cum ar fi

unde

rechinii, pisicile de mare posed senzori

ionului oarecare X n compartimentele 1

bioelectrici, altele cum ar fi psrile

sau 2, R este constanta universal a

migratoare se crede ca se orienteaz, cel

gazelor, T temperatura absolut la care

puin

se desfoar procesul, iar F este

parial,

funcie

de

cmpul

magnetic al Pmntului.

[X+,-]1,2

reprezint

concentraia

numrul lui Faraday.

Din ecuaia echilibrului Donnan

Potenialul de repaus (PR)

[K ] = [Cl ]
[K ] [Cl ]
+

ntre faa extern i cea intern a

rezult c

membranei celulare, chiar i n repaus,

Deoarece anionii nu pot traversa

exist o diferen de potenial electric

membrana, presiunile osmotice pe cele

numit potenial de repaus (PR), cu valori

dou fee ale membranei vor fi diferite,

de ordinul milivolilor (ntre 50 mV i

presiunea osmotic fiind mai mare n

100 mV).

compartimentul 1, unde se afl ionii

Pentru a nelege cauzele

apariiei acestei diferene de potenial,

nedifuzibili.

vom porni de la simularea cazului real cu

ajutorul unui sistem format din dou
compartimente separate de o membran
selectiv permeabil (Fig. 1). n primul
compartiment se afl o soluie de KCl i
anioni nedifuzibili prin membran (A-Z), iar
n

cel

de-al

Membrana

doilea

selectiv

ap

distilat.

permeabil

care

desparte cele dou compartimente nu

permite trecerea anionilor proteici A-Z.
Conform legilor difuziei att ionii de Clct i cei de K+ vor trece prin membran
ctre compartimentul n care se afl doar
apa distilat, la echilibru avem ecuaia
Donnan:

Fig. 1 Exemplificarea echilibrului Donnan

Dac cele dou compartimente

conin un ion nedifuzibil prin membran,
n concentraii diferite, cum ar fi Na+,
obinem o situaie similar distribuiei
ionilor n cazul fibrei musculare (Fig. 2).
1

Biofizic i Fizic Medical

Observm c n acest caz, numrul de

n stare staionar, fluxurile pasive sunt

particule osmotic active este acelai de

echilibrate de cele active.

ambele pri ale membranei, prin urmare

Potenialul de repaus al celulei se

presiunea osmotic de cele dou fee ale

poate calcula teoretic folosind relaia

acesteia este aceeai.

Goldman-Hodgkin-Katz:

P [C ] + P [A ]
RT
ln
E =
F
P [C ] + P [A ]
Ci

+
i ex

Ci

+
i in

Ai

i in

Ai

i ex

Unde C+, A- reprezint abrevieri pentru

speciile de cationi i anioni difuzibili, iar P
reprezint

permeabilitatea

membranei

pentru specia respectiv.

Pentru
Fig. 2 Distribuia ionilor n interiorul i exteriorul

[K ]
[K ]
+

in

ex

[Cl ]
[Cl ]

ex

[Na ]
[Na ]
+

= 30 > 1 ,

ex

= 14,5

Diferena de potenial E pe cele

dou fee ale membranei este dat de

Fig.

aplicnd

ecuaia

Goldman-

Hodgkin-Katz:

in

in

din

considernd c PK = PCl = 1 i PNa = 0,02,

obinem,

fibrei musculare

valorile

E =

[ ]
[ ]

+
RT PK K
ln
F
PK K +

ex
in

[ ]
[Na ]

+ PNa Na +
+ PNa

ex

in

[ ]
[Cl ]

+ PCl Cl
+ PCl

in

ex

= 84mV

relaia lui Nernst pentru K+:

[ ]
[ ]

K+
RT
E =
ln +
F
K
Acesta

poate

Contribuia celorlali ioni cum ar fi

ex

++

Ca

in

fi

considerat

potenialul de repaus PR, pornind de la

ipoteza

ionii

de

Na+

rmn

predominant n spaiul extracelular fa

de citoplasm, dei att gradientul de
concentraie ct i cel de potenial tind
s-l introduc n celul. n realitate, Na+
intr pasiv n celul, concentraia sa
rmnnd constant datorit interveniei
fenomenelor de transport activ i anume
scoaterea acestuia din celul cu ajutorul
pompelor ionice. n repaus celula se afl

i Mg++ este mai mic i o putem

neglija, la nivelul fibrei musculare, dar n

cazul

altor

cardiac,

celule,

nu

se

cum
mai

este
poate

celula
neglija

contribuia acestora.
Potenialul de aciune celular (local
PA-l i de tip tot-sau-nimic PA-tn)
Prin

potenial

de

aciune

se

nelege o depolarizare trectoare a

membranei celulare prin care interiorul
celulei devine mai puin negativ dect n
stare de repaus, avnd drept consecin
scderea diferenei de potenial de-o

Bioexcitabilitatea

parte i de alta a membranei celulare.

Exist ns i poteniale de aciune

deschise ale canalelor, ionii de Na+ vor

hiperpolarizante,

ptrunde n celul, n sensul gradientului

prin

care

interiorul

mediul

extracelular.

celulei devine i mai negativ dect n

electrochimic,

stare de repaus (vezi celulele receptoare

de

electronegativitatea

intracelular.

Ca

retiniene). Potenialul de aciune este

urmare,

intracelular

produs de un stimul sau poate fi rezultatul

pan la o valoare aproximativ egal cu

unei

iar

-60 mV cnd se deschid porile canalelor

impulsul

de K- dependente de voltaj, ionii de K-

propagarea

celulare
sa

spontane,

reprezint

potenialul

fiind

porile

activiti

atrai

Prin

scade

prsind celula, restabilindu-se astfel

nervos.
Potenialele de aciune sunt de

potenialul

de

refac

Concentraiile

dou feluri:

ionice

- poteniale de actiune locale PA-l;

mecanisemlor

- poteniale de aciune tot sau nimic PA-tn

(pompele membranare).

Potenialele de aciune locale (PA-l)

Potenialele de aciune de tip tot-sau-

Sunt produse n urma aciunii unor

se

repaus.
prin

de

intermediul

transport

activ

nimic (PA-tn)
Iau natere n urma aciunii unui

stimuli de intensitate mic, cu valori sub

stimuli

stimul intens care atinge o valoare critic,

subliminari (Fig. 3). n urma aciunii

de prag. Interiorul celulei devine pozitiv,

stimulilor subliminari apare o depolarizare

PA-tn

redus a membranei, proporional cu

(odat ce a fost declanat). PA-tn se

amplitudinea

propag pe distane mari, fr pierderi

valoarea

de

prag,

stimulului

numii

care

se

avnd

amplitudine

cu

constant

propag decremental sau cu pierderi, pe

(nedecremental),

viteze

mari.

distane scurte (scderea amplitudinii

Amplitudinea potenialului de vrf, pragul

PA-l se face exponenial cu distana de la

i viteza de propagare sunt caracteristici

locul de producere a acestuia).

ale fibrei (sau celulei).

Rolul determinant n declanarea

Etapele care duc la apariia PA-tn

potenialelor de actiune l au canalele

sunt urmtoarele: sub aciunea unui

ionice ale cror pori se nchid sau se

stimul de intensitate mare se deschid mai

deschid, ducnd astfel la apariia unor

multe canale de Na+, iar ionii de Na+ care

fluxuri ionice.

au ptruns n numr mare n celul

Un stimul de intensitate mic

determin deschiderea altor canale de

produce deschiderea unui numr mic de

Na+, astfel intrnd, printr-un fenomen de

canale de Na+ aflat n concentraie mare

Biofizic i Fizic Medical

avalan, din ce n ce mai muli ioni de

Na+, interiorul celulei pozitivndu-se.

Fig. 3 Potenialele de actiune

Datorit acestui proces n avalan ne

descendent este dat de intrarea n

ateptm ca interiorul celulei s devin

aciune a canalelor de K+, urmat de

din ce n ce mai pozitiv, atingnd

ieirea acestor ioni din celul.

valoarea potenialului de echilibru al Na+,

Nu toate celulele vii sunt capabile

dat de relaia Nernst, care este de

+ 50 mV. n acest caz, s-ar ajunge la

nervoase,

distrugerea celulei, lucru care nu se

Capacitatea tuturor celulelor vii de a

ntmpl n realitate, deoarece la o

rspunde prin poteniale de aciune locale

anumit valoare a potenialului celular

se numete iritabilitate. Proprietatea de a

(+30

rspunde prin poteniale de aciune tot

mV)

se

produce

inactivarea

canalelor de Na+, i mai mult, se deschid

Deschiderea

PA-tn,

ci

musculare

numai

cele

glandulare.

sau nimic se numete excitabilitate.

porile canalelor de K+, permind astfel,

ieirea lor din celul.

produc

Att PR, ct i curentii ionici

transmembranari

pot

fi

determinai

porilor canalelor de K dependende de

experimental.

voltaj este un proces mai lent. Ionii de K+

potentialului

prsesc celula n sensul gradientului lor

microelectrozi de sticl (metod direct)

electrochimic

sau

valoarea

astfel

de

revine

la

de

substane

msurarea

repaus

se

fluorescente

folosesc
(metod

repaus.

indirect). Microelectrodul umplut cu o

Procesul dureaz 1ms. Faza ascendent

soluie de electrolit, cum ar fi KCl i avnd

(Fig. 3) a PA-tn este dat de intrarea n

un vrf mai mic de 0,5 m strpunge

avalan a ionilor de Na+, n timp ce faza

membrana,

potenialului

se

Pentru

fr

cauza

leziuni

Bioexcitabilitatea

considerabile, iar ceea se msoar este

margine

diferena

detonare.

de

potenial

ntre

depeasc

pragul

de

microelectrodul introdus n celul i un

electrod de referin. Valoarea curenilor
ionici

transmembranari

se

poate

determina pentru ntreaga celul folosind

Fig. 4 Curentii locali Hermann

tehnica potentialului fixat sau doar pentru

canale individuale folosind tehnica patchclamp. n principiu, n tehnica potenialului
fixat, se msoar PR, care va fi modificat
de apariia unui curent transmembranar.

Datorit

rezistenelor

ntlnite,

intensitatea curentului local scade cu

distana. Distana la care amplitudinea PA
se reduce la jumtate prin cderile de

Potenialul de repaus este adus la

valoarea iniial cu ajutorul unui alt
electrod i se msoar curentul necesar
restabilirii valorii iniiale a PR, curent ce
trebuie s fie egal cu cel care a produs
modificarea. n tehnica patch-clamp se
izoleaz un mic fragment de membran
(numit in limba englez patch) cu ajutorul
unui pipete, n care se afl o soluie cu o
compoziie ionic, iar n exterior cu o alt
compoziie

ionic.

Cunoscnd

concentraiile celor dou soluii, se poate

urmri comportamentul canalelor ionice
n diferite situaii.

modificare local a distribuiei de sarcini

aceast

modificare

de

polaritate duce la apariia unor cureni

electrici locali ntre zona activ i zonele
nvecinate:

curenii

unde Rm reprezint rezistena electric

transmembranar pe unitate de lungime a
membranei, iar Ri reprezint rezistena pe
unitatea

de

lungime

lichidului

intracelular, considernd c rezistena

lichidului extracelular este neglijabil.
Rezistena pe unitatea de lungime
a lichidului (Ri) crete cu scderea
diametrului fibrei. Cu ct distana maxim
la care se atinge pragul de detonare este
mai mare, cu att crete viteza de
n

La producerea PA are loc o

Rm
,
Ri

propagare.

Propagarea PA

electrice

tensiune pe rezistene este d

locali

Hermann.

Pentru apariia unui nou PA trebuie ca

intensitatea acestor cureni n zonele din

funcie

de

tipul

fibrelor,

propagarea se face n mod diferit:

-

prin

fibrele

nemielinizate

are

loc

propagarea recurent (din aproape n

aproape)
traverseaz

prin

cureni

ntreaga

locali
suprafa

ce
a

membranei axonale i se nchid prin

axoplasm i lichid interstiial (spre centru
n exterior i invers n interior)

Biofizic i Fizic Medical

- prin fibrele mielinizate, propagarea are

Micorarea

loc prin conducerea saltatorie. Teaca de

intracelular

mielin,

este

nervoase i musculare gigante (1,5 mmm

ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se

diametru: calmar - axon gigant, molusca

poate face contactul electric dintre mediul

barnaclu fibr muscular gigant), n

extracelular i cel intracelular. Curenii

timp

locali nu traverseaz toat suprafaa

transmembranare

membranei, ci sar de la un nod la

mielinizare tecile de mielin sunt

cellalt, nchizndu-se prin axoplasm i

electric

lichidul extracelular.

rezistena transmembranar.

care

are

rol

izolator,

rezistenei
se

ce

lichidului

realizeaz

mrirea
se

izolatoare

Propagarea

fibrele

rezistenei

realizeaz
i

astfel

impulsului

prin
crete

are

loc

unidirecional prin sinapse.

Sinapsele neuronale
Contactul ntre doi neuroni sau
dintre un neuron i o celul muscular
sau glandular se realizeaz printr-o
structur specializat numit sinaps.
Sinapsele sunt de dou tipuri: chimice si
electrice.
Sinapsa chimic
Sinapsa chimica (Fig. 6) prezint

Fig. 5 Axon nconjurat de teaca de mielina cu rol

izolator, ntrerupt din loc n loc de nodurile
Ranvier prin care are loc conducia

un

spaiu

presinaptica,

presinaptic
un

cu

spaiu

membrana
sinaptic

de

Propagarea este regenerativ, fr

aproximativ 20-50 nm lime i un spaiu

atenuarea semnalului, acest lucru putnd

postsinaptic cu membrana postsinaptic

fi explicat prin faptul c ceea ce se

n care se afl receptori i canale ionice.

propag este excitaia i nu semnalul

apropierea

membranei

electric, acesta avnd doar rolul de a

presinaptice exist un mare numr de

declana un nou potenial de aciune

vezicule cu mediator chimic. La sosirea

consumnd energie metabolic.

unui PA-l (depolarizare), membranele

Viteza de propagare a impulsului

unor vezicule (cca 40 nm) fuzioneaz cu

nervos poate crete fie prin micorarea

membrana presinaptic i coninutul este

rezistenei lichidului intracelular, fie prin

expulzat prin exocitoz n spaiul sinaptic

mrirea

rezistenei

transmembranare.

Bioexcitabilitatea

(semnalul electric PA este tradus n

rspndite ca sinapsele chimice. Se

semnal chimic).

gsesc, de exemplu, n anumite pri ale

creierului sau ntre celulele receptoare i
cele orizontale n retin.

Fig. 7 Sinapsa electrica

Spre deosebire de sinapsa chimic

Fig. 6 Sinapsa chimica

o sinaps electric are un spaiu sinaptic

Moleculele de mediator (mesager

prim)

se

combin

cu

moleculele

receptoare din membrana postsinaptic,

activndu-le.

Acestea

vor

comanda

deschiderea porilor canalelor ionice. n

celula postsinaptic vor intra ioni i n
acest fel este generat un PA-l. Semnalul
chimic

este

transformat

semnal

electric. Datorit faptului c mediatorul

trebuie s strbat spaiul sinaptic dintre
cele dou celule adiacente i ntrzierii
eliberrii mediatorului fa de momentul
sosirii potenialului de aciune, sinapsa
chimic

introduce

ntrziere

de

minimum 0,3 ms, uneori chiar i 5 ms.

Transmisia

informaiei

este

unidirecional.

continuitate a citoplasmei ntre celula

presinaptic i cea postsinaptic, prin
canale

(Fig.

7).

Datorit

acestei

continuiti, o variaie de potenial la

nivelul membranei presinaptice induce o
variaie

similar

membrana

postsinaptic. Transmiterea este direct

i de aceea foarte rapid. Spre deosebire
de sinapsa chimic, n cea electric
transmiterea este practic instantanee i
nu se poate face o gradare n intensitate.
n sinapsele electrice transmiterea poate
fi bidirecional, spre deosebire de cele
chimice n care este unidirecional.
Bioexcitabilitatea
Excitantul sau stimulul reprezint
o

Sinapsa electric
Funcioneaz

de numai 2 - 4 nm, prezentnd o

fr

mediatori

chimici, agentul mediator fiind un curent

ionic. Sinapsele electrice nu sunt att de

variaie

suficient

de

intens,

ndelungat i brusc a proprietilor

mediului, care poate s produc excitarea
sistemului

biologic.

Un

stimul

este

Biofizic i Fizic Medical

caracterizat de anumii parametrii: form,

Reobaza este intensitatea minim

amplitudine, durat, frecven de repetiie

a unui excitant (stimul) cu durat de

aciune foarte mare (teoretic infinit) care
poate s declaneze excitaia n sistemul
biologic.
Cronaxia este durata minim a
unui excitant de intensitate egal cu

Fig.8 Stimulii pot avea diferite forme (a), diferite

amplitudini (b), pot fi repetitivi (c)

dublul reobazei pentru care acesta poate

produce excitarea.

Excitarea

reprezint

fenomenul

care

excitantul

modific

legtura

membranei

celulare

duratei unui stimul care poate produce

prin

permeabilitatea

pentru ioni (nchiderea sau deschiderea

Relaia

lui

dintre

Weiss

valorile

stabilete

intensitii

excitarea unui sistem biologic:

canalelor ionice). Un factor fizic sau

i = a/t + b

chimic este excitant dac este capabil s

unde a, b constante ce depind de

determine

sistem.

ntr-un

fel

sau

altul

deschiderea porilor canalelor ionice.

Excitaia

celular

reprezint

totalitatea fenomenelor care au loc n

celul ca urmare a excitrii acesteia de
ctre

factorii

excitani.

Excitaia

are

aspecte: electrice (PA), optice (modificri

ale transparenei, refringenei i activitii
optice a celulei), radiante (emisie de IR,
vizibil,

UV),

producere

chimice
de

NH3

(hidroliza
etc.),

ATP,

Fig. 9 Relaia lui Weiss ntre valorile intensitii i

calorice

duratei unui stimul care poate produce excitarea

(producere i absorbie de cldur).

Excitabilitate

este

proprietatea

unui

sistem biologic de a rspunde prin

excitaie

la

aciunea

unui sistem biologic

excitanilor

Se observ din Fig. 9 c pentru o

durat infinit de aciune a stimului

(stimulilor).

(t ), se obine valoarea reobazei i = b

Reobaza i cronaxia

(reobaza). n cazul n care intensitatea

se

stimulului este dublul reobazei (i = 2b),

evalueaz cu ajutorul mrimilor numite

durata minim a acestuia pentru a

reobaz i cronaxie.

produce excitarea este cronaxia t = a/b.

Cantitativ,

excitabilitatea