Metabolismul Glucidic

Glucidele din organism se pot clasifica n dou categorii: energetice si structurale.

Glucidele energetice sunt glucoza si glicogenul si rolul lor este de a furniza
energia imediat necesar organismului;degradarea lor este cuplat cu formarea
de ATP.
Glicogenul, polimer al glucozei, se gseste n cantitti mici n aproape toate
celulele organismului, n ficat si muschi fiind depozitat si utilizat n cantitti mai
mari. El este forma de rezerv a glucozei, pe care o elibereaz cu scopul furnizrii
de energie. n timp ce glicogenul muscular este utilizat exclusiv cu scop
energetic, glicogenul hepatic este folosit mai nti pentru mentinerea constant a
glicemiei. n functie de specie, glicemia este diferit, realiznd: 0,5 g/l la oaie si
capr, 0,6 g/l la vac, 0,8 g/l la cal si porc, 1 g/l la cine si 1-3 g/l la pasre.
Glucoza n forma inactiv este, practic, singura form circulant, posthepatic, a
glucidelor; dup ce este introdus n celule si fosforilat, furnizeaz energie ADP-
ului, pentru formarea de ATP, n sirul de reactii care constituie glicoliza. Aceasta
se desfsoar n citoplasm pn la formarea a dou molecule de acid piruvic, n
10 etape, prin care se obtin 2 moli de ATP. Degradarea n continuare poate avea
loc pe dou ci: n conditii de anaerobioz, cu formare de acid lactic, sau n
aerobioz, la nivelul mitocondriilor, cu formare de H2O, CO2 si ATP.
O alt cale de degradarea a glucozei este calea pentozofosfatilor prin care
glucoza este decarboxilat, cu formarea de pentoze (D-ribuloz), CO2 si H+. Din
sase molecule de glucoz, cinci se refac si una se oxideaz complet; H+ se
cupleaz cu NADP cu formare de NADPH, care este esential n sinteza lipidelor din
glucide. Pentozele rezultate sunt utilizate n sinteza acizilor uronici.
Din degradarea glucozei pe calea acizilor uronici rezult acizii glucuronici si acizii
gulonici; acestia din urm sunt utilizati, la unele specii, pentru sinteza vitaminei
C.
n aport alimentar insuficient de glucoz, organismul poate sintetiza glucoza din
produsi intermediari ai glicolizei, din acizi grasi, sau din aminoacizii
glucoformatori (acidul glutamic, acidul aspartic, arginina, histidina, izoleucina si
valina).
La animale, depozitatea de glucoz sub form de glicogen este limitat, ficatul si
muschii striati avnd capacitatea cea mai mare.
Sinteza de glicogen ncepe cu formarea glucozo-6-fosfatului, care, transformat n
glucozo-1fosfat si cuplat cu UTP, leag cte o molecul de glucoz la glicogenul
preformat. Legarea si respectiv desprinderea unei molecule de glucoz din
glicogen se face prin interventia a dou enzime diferite; prin aceasta se
realizeaz un foarte important control al reglrii degradrii si sintezei de glicogen
n celule. Excedentul de glucoz este depozitat sub form de lipide.

Metabolismul lipidelor
Lipidele absorbite n intestin sunt dirijate diferentiat n circulatia sistemic pe
calea venei porte sau pe cale limfatic, sub form de acizi grasi, glicerol, gliceride
si colesterol.
Trigliceridele iau calea limfatic; prin canalul toracic se deverseaz n snge,
dnd aspect opalescent plasmei sanguine. Peretii vasculari secret lipoprotein-
lipaz, care scindeaz trigliceridele n glicerol si acizi grasi, clarificnd plasma
sanguin si facilitnd utilizarea tisular a acizilor grasi. n snge, acizii grasi
cupleaz proteine plasmatice si formeaz lipoproteine hidrosolubile, form n care
exist acizii grasi circulanti; ei realizeaz n snge o concentratie de cca 10
mg/100 ml. Alturi de acizii grasi, lipidele se gsesc n snge si sub form de
fosfolipide, colesterol si trigliceride, care realizeaz mpreun o lipemie
(concentratia lipidelor n snge) de 3,5-8,5 g/l.
Alturi de lipidele alimentare absorbite, n snge se gsesc si lipide provenite din
depozite (tesutul adipos subcutanat, n special) si prin neolipidogenez.

Alimentatia animalelor domestice se realizeaz cu ratii care contin ntre 5-10%

lipide si 4060% glucide. Excedentul de glucide peste nevoile energetice imediate
si pentru sinteza de glicogen se transform n lipide. Glucidele furnizeaz att
alfa-glicerofosfatul ct si acetil-CoA si NADPH2 necesare sintezei trigliceridelor,
care se depoziteaz n tesuturile lipofile (cu capacitate mare de a ngloba lipide).
Acestea sunt reprezentate de: tesutul adipos subcutanat, epiploonul, tesutul
retroperitoneal, la pericard si ntre fibrele musculare striate.

Lipidele de rezerv reprezint adevrata rezerv energetic a organismului,

ntruct ele nglobeaz n acelasi volum mai mult energie, dect glucidele.
Lipidele de rezerv sunt reprezentate mai ales de trigliceride, care detin
ponderea; n structura lor, acizii grasi (obisnuit cu peste 14 atomi de carbon n
molecul) sunt preponderent saturati sau preponderent nesaturati. Ponderea lor
depinde de felul furajelor din ratii, de specia de animale si de climat; n climatul
rece, ponderea n structura lipidelor de rezerv o detin acizii grasi nesaturati,
care au un punct de topire mai sczut.
Ficatul sintetizeaz lipidele structurale (fosfolipide) si colesterol, necesare
reconstructiei peretilor celulelor si ai organitelor celulare si respectiv, pentru
sinteza acizilor biliari si a hormonilor steroizi.
Colesterolul rezult din cuplarea initial a trei molecule de acetil-CoA, urmnd
reducerea cu NADPH2 si formarea acidului mevalonic. Prin fosforilare, condensare
si reorganizare intern, rezult n final un precursor de colesterol.
Cnd productia de colesterol este mare, acesta se depune n peretii arterelor si
produce atheromatoza; prin impregnare cu sruri, rezult arterioscleroza.
Depozitarea lipidelor n tesuturi este favorizat de insulin, hormonii estrogeni si
de activitatea hipotalamusului; n caz de leziuni hipotalamice, lipofilia este
crescut, fr s afecteze lipidele circulante.
n stri de inanitie energetic sau consum energetic crescut, are loc mobilizarea
masiv a lipidelor din depozite, sub actiunea stimulatoare a numerosi hormoni:
STH, TSH, ACTH, glucagon, glucocorticosteroizi, adrenalin si lipotropin. Acesti
hormoni activeaz, la nivelul adipocitelor, o lipaz celular, care scindeaz
trigliceridele n acizi grasi si glicerol, care trec n circulatia sanguin.
Glicerolul rezultat poate fi folosit n gluconeogenez sau degradat cu scop
energetic.
Acizii grasi circulanti sunt preluati de tesuturi, n principal de hepatocite si fibrele
musculare, unde sunt catabolizati cu scop energetic. Circa 50% din acizii grasi
sunt degradati prin betaoxidatie n ficat, cu formare de acetil-CoA. Cnd
disponibilul de glucoz este suficient, acetil-CoA este consumat n ciclul Krebs
cu formare de ATP.
n acest fel se realizeaz legtura metabolismului glucidic cu cel al lipidelor:
n cantitti mici, cte dou molecule de acetil-CoA, cupleaz ntre ele si formeaz
acetoacetatul, care prseste ficatul si ajunge n celule, unde fie se desface n
acetil-CoA si se degradeaz n ciclul Krebs, fie se cumuleaz cu formarea de beta-
hidroxibutirat si aceton. Acesti trei compusi se numesc generic corpi cetonici,
care n conditii normale se produc n cantitti mici si se consum cu aceeasi rat.
Nivelul lor sanguin mediu este de 1-3 mg/100 ml snge.
Cnd mobilizarea lipidelor este masiv, pe fond deficitar n glucide, se instaleaz
starea de cetoz. Astfel de situatii se ntlnesc n unele stri fiziologice (gestatie
avansat, productii record de lapte la vaci), n inanitie sau furajare dezechilibrat
(cu aport glucidic redus) si n stri patologice (diabet, stri febrile prelungite).
La rumegtoare, nou-nscutii au o glicemie asemntoare monogastricelor;
odat cu naintarea n vrst si dezvoltarea prestomacurilor, creste productia de
acizi grasi volatili (AGV), iar glicemia scade independent de nivelul sanguin al
AGV.
Acizii grasi volatili (n principal acizii:acetic, propionic si butiric) produsi n rumen,
se absorb si se metabolizeaz diferentiat, n functie de numrul de atomi de
carbon din molecul. Acidul acetic nu sufer transformri la trecerea lui prin
mucoasa ruminal; ajuns n ficat este utilizat energetic sau n sinteza de lipide.
Acidul propionic ajuns n ficat este folosit exclusiv n gluconeogenez, iar acidul
butiric absorbit, este transformat n mucoasa ruminal n proportie de 90% n
beta-hidroxibutirat sau acetat;numai 10% din butiratul absorbit ajunge, ca atare,
n ficat.