Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
BIOLOGIA ALBINEI
2.1.1.Genul Apis
2.1.1.2.Apis florea
Fig.1 Schema unui fagure construit de Apis florea (după K.von Frisch)
1 celulele de trântor, 2 celule de albine lucrătoare, 3 botci
De o parte şi de alta a fagurelui, la locul de susţinere, se găsesc
două inele cleioase care asigură protecţia împotriva furnicilor. Apis
florea nu poate fi exploatată în mod organizat, fiind roitoare şi cu
producţie mică (până la 500 g miere), neavând importanţă
economică.
Fig. 3. Zonarea raselor speciei Apis mellifera în Europa şi Asia de Sud Vest
2.2.1.2. Trântorii
2.3.1. Tegumentul
7 2
6
1 2 3
2.3.2.1. Antenele
2
2 3
3
4
3
4
5 5 5
1 4 2
3
Fig. 10 Diferitele tipuri de sensile de la suprafaţa antenei (după Snodgrass)
A - placă poroasă; B - sensilă trichoidă; C - sensilă baziconică;
1 - extremitatea senzorială; 2 - cuticula; 3 - hipoderma; 4 - celule nervoase;
5 - nerv
2.3.3.1. Picioarele
2.3.3.2. Aripile
2.2.1.1. Matca
Glandele hipofaringiene
Glandele hipofaringiene se găsesc sub forma a două tuburi
sinuase de circa 2 cm fiecare, purtând de-a lungul lor glandule. Sunt
situate în cavitatea craniană, pe părţile laterale ale creierului albinelor
lucrătoare şi se deschid la baza faringelui. Aceste glande elaborează o
secreţie care intră în componenţa lăptişorului, hrană destinată
larvelor, cât şi fermenţii necesari prelucrării nectarului şi polenului.
Glandele hipofaringiene la albinele nou născute nu sunt dezvoltate şi
nu produc secreţie. Ele ating dezvoltarea maximă la 5 - 10 zile, când
albinele devin doici şi regresează către vârsta de 25 zile.
Deşi dezvoltate mai slab la albinele adulte, activitatea
invertazei şi fosfatazei este ridicată. Albina are posibilitatea ca în
funcţie de necesităţile cuibului să-şi reactiveze secreţiile acestor
glande.
Glandele mandibulare
Glandele mandibulare sunt glande salivare prezente la albinele
lucrătoare şi matcă şi rudimentare la trântor. Glanda mandibulară
secretă o substanţă acidă, folosită la colectarea şi prelucrarea
polenului, la prelucrarea cerii, lustruirea pereţilor celulelor,
dizolvarea căpăcelelor de ceară în momentul ecloziunii, iar la
albinele vârstnice secretă un feromon de incitare şi prevenire -
heptanon 2. La matcă glandele mandibulare secretă "substanţa de
matcă", un feromon care contribuie la inhibarea instinctului familiei
de albine de a începe clădirea botcilor şi nu numai.
Fig.21. Schema glandei mandibulare a mătcii
1) cu mandibula (2) (după J. Louveaux).
Glandele postcerebrale
Glandele postcerebrale (occipitale) sunt situate în partea
posterioară a cavităţii craniene. Secreţia lor se elimină în câte un
canal care comunică cu canalul glandelor toracice. Secreţia acestor
glande are rol în prelucrarea cerii, iar enzimele produse la acest nivel
au rol în digestia lipidelor şi glucidelor.
Glandele toracice
Glandele toracice sunt dispuse în partea anterioară şi ventrală
a toracelui, fiind alcătuite din celule glandulare alungite şi se deschid
în rezervorul de salivă pe buza inferioară. Pe lângă enzimele
secretate, au rol în digestia glucidelor şi lipidelor, secreţia lor are
rolul de a dilua mierea şi hrana larvară şi a înlesni depunerea
polenului în celule.
Glanda lui Nasonov
Glanda lui Nasonov, odorantă, este situată între tergitele
abdominale 5 şi 6. (fig.22) Elimină la exterior o substanţă feromonală
volatilă, foarte complexă alcătuită din: geraniol 100 părţi, acid
nerolic 75 părţi, farnesol 50 părţi, acid geranic 12 părţi, citrali 2 părţi,
nerol 1 parte (Free, 1984 citat de Mărghitaş, 2002). Această secreţie
este percepută pentru albine ca pe un miros specific al fiecărei
familii, servind la recunoaşterea indivizilor propriei familii, în
orientare, adunarea în ciorchine a roiului, orientarea mătcii la
întoarcerea zborului de împerechere şi la însemnarea surselor de apă
şi probabil a florilor.
Glandele cerifere
Glandele cerifere ale albinelor lucrătoare sunt dispuse pereche
pe faţa ventrală a ultimelor 4 segmente abdominale sub oglinzile
cerifere. Secreţia de ceară este rezultatul activităţii unui complex
glandular alcătui din trei tipuri de celule: epiteliale, oenocite şi
adipocite (fig.23).
Fig. 23 Complexul glandular cerifer
1. solz de ceară; 2.epicuticulă externă; 3. epicuticulă internă;
4.5. cuticula oglinzii cerifere; 6.7. tubi ceriferi; 8. mitocondrie;
9. celulă epidermală; 10. nuclei; 11. ocnocite; 12. corpi graşi; 13. traheole;
(preluare după Hepburn, 1986)
B
B: Creierul şi ganglionul
subesofagian
1 - ocel; 2 - ochi compus;
3 - protocerebrum; 4 - lob optic;
5 - lob antenal; 6 - nerv antenal;
7 - ganglion subesofagian;
8 - nerv labial;
9 - nerv labral; 10 - nerv maxilar
Inferior lobilor
protocerebrali, de o parte şi de alta a stomodeumului este situat
deutocerebrum, constituit din nervi senzitivi groşi şi nervi motori,
către muşchii antenali. Anterior lobilor antenali se găseşte regiunea
tritocerebrală (tritocerebrum) care dă naştere unui nerv frontal şi unui
nerv recurent care urmăreşte traseul esofagului. Sub esofag, spre
partea inferioară a capului, sunt dispuşi ganglionii subesofagieni care
se unesc cu creierul în partea lor superioară. De la aceşti ganglioni,
mari şi turtiţi, pornesc nervii maxilari, nervii mandibulari şi nervii
labiali. Spre partea posterioară se leagă cu prima pereche de
ganglioni toracici şi deci cu întreg lanţul ganglionar şi inervează
prima pereche de picioare.
Cordonul ganglionar este format din 7 perechi de ganglioni,
din care două toracice şi cinci abdominale. Unirea ganglionilor
pereche se realizează printr-un cordon dublu, de unde numele de
sistem ganglionar scalariform.
Perechea a doua de ganglioni toracici inervează a doua şi a
treia pereche de picioare, precum şi primul segment abdominal.
De la sistemul nervos central pornesc numeroşi nervi: nervii
motori pornesc de la centru şi se termină la nivelul muşchilor unde
transmit impulsurile nervoase, iar cei senzitivi culeg excitaţiile din
mediul exterior şi le transmit sistemului nervos central.
Sistemul nervos periferic este alcătuit dintr-o reţea de fibre
nervoase senzitive şi motorii şi o serie de celule senzitive situate la
nivelul tegumentului.
2.5.1.1. Apa
2.5.1.2. Nectarul
2.5.1.3. Polenul
Acest simţ este deservit de cei trei oceli şi cei doi ochi
compuşi. Rolul ocelilor este de percepţie a luminii şi de orientare a
albinelor în direcţia acesteia, de a sesiza intensitatea luminii şi de a
menţine poziţia corpului faţă de verticală, cât şi de orientare în
interiorul stupului. Ochii compuşi sunt alcătuiţi din omatidii al căror
număr variază în funcţie de castă. Faptul că fiecare omatidie
reprezintă un sistem optic complet, câmpul vizual al albinei apare
mozaicat ca rezultat al alăturării imaginilor percepute de fiecare
omatidie.
Pentru a înţelege mai bine mecanismele simţurilor, J. von
Uexküll ajunge la concluzia că fiecare specie percepe prin organele
de simţ numai o fracţiune limitată din mediul extern global, trăind
într-o lume perceptuală proprie pe care a denumit-o “lumea
semnalelor” şi care diferă de ale tuturor celorlalte specii, inclusiv cea
umană.
Acelaşi etolog arată că fiecare animal posedă o "lume internă"
care dezvoltă activităţi comportamentale care prezintă cea mai mare
importanţă în momentul respectiv pentru supravieţuire, activităţi care
constituie în ansamblu “lumea activităţilor”. Lumea activităţilor
împreună cu lumea semnalelor reprezintă ambianţa sau mediul
eficient în care trăieşte un animal, pe care acesta îl organizează
permanent prin activităţile sale şi care la rândul lui determină aceste
activităţi, declanşându-le şi orientându-le.
Pe baza principiilor prezentate anterior, pentru o înţelegere
mai bună, se poate afirma că albina cuprinde un câmp vizual mai
mare decât al omului, datorită suprafeţei bombate a ochilor compuşi.
Albinele se dovedesc superioare omului în privinţa văzului în
continuă mişcare deoarece sunt capabile să perceapă mişcări cu o
frecvenţă de 300 de oscilaţii pe secundă, comparativ cu 20 - 30
oscilaţii pe secundă la om. Din acest motiv, albinele observă mai
fidel traseul parcurs în timpul zborului, dar percep mai greu conturul
obiectelor. La o iluminare adecvată, acuitatea vizuală a albinelor este
mai redusă de 80 - 100 de ori decât cea întâlnită la om. Experimental
s-a dovedit că albina recunoaşte forma unei flori numai de la 60 cm
distanţă, iar în cazul unei flori mari, cum este cea de ciuboţica
cucului (Primula officinalis), ea va deveni vizibilă pentru albine de la
distanţa de 1,8 m, în condiţiile existenţei unei contrast suficient între
petalele florii şi culoarea verde din jur.
În privinţa capacităţii de distingere a culorilor, albina poate
distinge bine doar patru culori ale spectrului: gălbui-verde (650 - 500
milimicroni), verde - albastru (500 - 480 milimicroni), violet - albastru
(480 - 400 milimicroni), ultraviolet (400 - 310 milimicroni), în timp ce
omul are capacitatea de a distinge circa 60 de culori. Albina nu este
capabilă să distingă culoarea roşie pe care o confundă cu negrul, însă
recunoaşte ultravioletul care este inaccesibil vederii umane. Ceea ce
omul apreciază a fi de o anumită culoare în cazul albinelor situaţia se
prezintă diferit. Dacă florile de micşunele sălbatice (Cheiranthus
cheiri), muştar (Sinapis arvensis) şi nap (Brassica rapa) apar
galbene, pentru albine numai micşunelele sunt galbene, în timp ce
florile de nap care răspândesc puţin ultraviolet au o uşoară tentă
purpurie, iar florile de muştar care reflectă multe raze ultraviolete
apar de un roşu aprins. Dacă macul (Papaver rhoeas) pentru om este
roşu, faptul că acesta reflectă ultravioletul, albina îl percepe
ultraviolet. Culoarea roşie a florilor de coacăz (Erica şi
Bruckenthalia), trifoiul roşu (Trifolium pratense) şi smârdar
(Rhododendron kotschyi) nu este pură, fiind dată de un roşu purpuriu
amestecat cu albastru şi ca atare albinele văd aceste flori ca fiind
albastre. Florile roşii care nu reflectă ultravioletul apar negre şi sunt
ignorate de albine, în schimb, pentru polenizare aceste plante se
adresează altor agenţi (fluturi, păsări Colibri).
Plantele cu flori, în urma unor variate şi îndelungi adaptări,
dispun de un perfecţionat cod cromatic de atracţie irezistibilă a
insectelor polenizatoare. Albinele preferă specii din familiile
Leguminoase, Scrophulariaceae, Labiate, Papilionaceae, la care se
întâlnesc frecvent culorile galben, albastru şi alb. Viespile preferă
culorile mate, iar muştele culorile verde şi purpuriu închis de obicei
combinate (tab. 3).
Alături de stimulii olfactivi, pentru descoperirea nectarului,
albina se foloseşte şi de stimulii vizuali reprezentaţi de nuanţele
diferite de culoare care arată drumul spre porţiunea secretorie de
nectar. Astfel, nectariile colorate de pe petale formează adesea un
contrast uşor de perceput de văzul albinei.
Tabelul 3
Preferinţele cromatice ale unor agenţi polenizatori ai plantelor entomofile
(după Harborne)
Agenţii
Culorile preferate Observaţii
polenizatori
Nu sunt sensibile la
Albine galben, albastre, albe roşu.
Pot vedea în ultraviolet
culori vii (de preferinţă roşii sau
Fluturi -
purpurii)
culori spălăcite, mohorâte
Gândaci Puţin sensibili la culori
predominând cremul şi verzuiul
Polenizează mai ales
Molii roşu, purpuriu, alb şi roz-pal
noaptea
culori mohorâte, maro, purpuriu, Polenizează şi flori cu
Muşte
verde culori cadrilate
stacojii, flori bicolore (roşie-
Păsări Sensibile la roşu
galben)
Viespi Maro -
Dacă distanţa între sursa de hrană şi stup este mai mică de 100
m albina exploratoare care intră în cuib se eliberează de încărcătura
adusă, apoi execută nişte cercuri mici pe fagure, la început într-un
sens apoi, fără pauză, în sens invers. Aceste deplasări alternative
durează aproximativ 30 de secunde. În acest timp, celelalte albine
caută cu antenele să ţină contactul cu abdomenul dansatoarei. În scurt
timp, aceasta se opreşte brusc, apoi părăseşte stupul urmată de
albinele care au căpătat informaţiile, îndreptându-se spre sursa de
hrană. La rândul lor, după reîntoarcerea la stup, aceste albine, prin
acelaşi dans transmit informaţiile mai departe.
Acest dans, într-un sens şi altul, pe mai multe locuri de pe
fagure, a fost denumit dans mobilizator circular (fig. 34).
Dacă distanţa între sursa de hrană şi stup este mai mare de 100
m, albina care a descoperit sursa execută mişcări pe un contur
imaginar asemănător cifrei opt turtite. Prin acest dans se comunică
distanţa şi direcţia spre locul în care se găseşte hrana.
Presupunând că albina pleacă din punctul A spre dreapta,
execută un semicerc până în B, apoi se întoarce în linie dreaptă până
la locul iniţial de plecare. Parcurge un nou semicerc spre stânga şi iar
revine în A completând astfel cifra opt. Când albina se deplasează în
linie dreaptă execută mişcări de balansare a abdomenului spre stânga
şi dreapta, motiv pentru care dansul a fost numit dans mobilizator
balansat (fig. 34).
Mesajul transmis de albinele care execută un astfel de dans are
următoarele semnificaţii:
- cu cât distanţa până la sursa de hrană este mai mică cu atât
numărul parcursurilor este mai mare. Pentru hrana descoperită la 100
m albina va executa 11 parcursuri, la 200 m - 8 parcursuri, la 1000 m
- 4,5 parcursuri, la 1500 m - 4 parcursuri, la 6000 m - 2 parcursuri;
- cu cât distanţa până la sursa de hrană este mai mare cu atât
numărul balansărilor abdominale pe porţiunea dreaptă a parcursului
în timpul dansului este mai mare. La 100 m vor fi 2 - 3 balansări, la
200 m - 4 balansări, la 300 m - 5 - 6 balansări, la 700 m – 10 - 11
balansări;
- direcţia către sursa de hrană este indicată prin unghiul format
de două drepte imaginare care pornesc de la urdiniş spre soare şi spre
sursa de hrană. Direcţia soarelui este reprezentată de partea de sus a
ramei, iar direcţia sursei de hrană de sensul în care este parcursă linia
dreaptă a semicercurilor. Dacă sursa de hrană se află în faţa
urdinişului pe aceeaşi linie cu a soarelui, drumul drept al
semicercurilor, va fi parcurs perpendicular pe partea superioară a
ramei. Când se află opus urdinişului, albina se va îndrepta
perpendicular pe partea inferioară a ramei. În situaţia că hrana se află
în partea stângă a liniei soarelui, unghiul va fi spre stânga de la
perpendiculara pe ramă şi în mod analog în partea inversă când se
găseşte spre dreapta (fig. 35).
Nu întotdeauna direcţia dansului este respectată de albină în
timpul zborului, între direcţia comunicată şi zbor putându-se
înregistra abateri de 9 – 12 grade.
2.9.1. Gametogeneza
2.9.1.1. Spermatogeneza
2.9.3. Fecundaţia
După ce ovula matură trece prin oviductul par în cel impar are
loc întâlnirea cu spermatozoizii eliminaţi din spermatecă. Prin
micropil pătrund 5 - 10 spermatozoizi, din care numai unul ajunge în
protoplasmă în care are loc procesul de asimilaţie reciprocă. Ovula
matură ca şi spermatozoidul prezintă 16 cromozomi şi din contopirea
celor două celule va rezulta zigotul cu 32 de cromozomi. În general,
actul fecundării este terminat după circa 4 ore de la depunerea ovulei
în celule.
Ouăle şi mai târziu, după ecloziune, larvele emit un semnal
(feromon), care blochează scoaterea acestora din celulele fagurelui şi
canibalismul. Canibalismul se manifestă pentru trântorii diploizi care
sunt devoraţi de lucrătoare în stadiul de larvă.
Matca, în timpul depunerii pontei, este înzestrată cu
capacitatea de a depune câte un ou în fiecare celulă, în prealabil
pregătită de către albinele lucrătoare. Numai în condiţii patologice se
întâmplă să apară două ouă într-o celulă sau când sunt depuse de
albini lucrpătoare ouătoare din familiile bezmetice (Koeniger,
Abersfelder, 1985).
2.9.4. Metamorfoza
Tabelul 4
Durata stadiilor de dezvoltare de la ouă la insecta adultă
Matca Albina lucrătoare Trântor
Stadiul de dezvoltare
(zile) (zile) (zile)
Ou 3 3 3
Larvă în celulă necăpăcită 5,5 6 6,5
Larvă şi nimfă în celulă
7,5 12 14,5
căpăcită
Total (zile) 16 21 24