• Tema S/încrengătura Acraniate

(Acrania)
1.Caracteristica generală a acraniatelor.
2.Particularităţi de morfologie externă şi internă.
3.Sistematica şi filogenia acraniatelor.
Întrebarea I Caracteristica generală a
acraniatelor
• Acraniatele numite uneori şi Cefalocordate (de la
denumirea unicei clase din această
subîncrengătură) reprezintă o grupă mică de cca
30 de specii marine.
 Prezintă după structură modelul simplificat al
cordatelor în general: toate trăsăturile specifice
încrengăturii chordata la ele se păstrează pe tot
parcursul vieţii lor.
 Scheletul axial este reprezentat numai doar prin
coardă.
 Cutia craniană lipseşte.
 Tubul nervos, situat deasupra coardei, e
nediferenţiat în măduva spinării şi creier şi e învelit
împreună cu coarda într-un manşon de ţesut
conjunctiv.
 Nu posedă membre.
 Sistemul circulator e de tip închis.
 Lipseşte inima.
 Duc mod de viaţă sedentar nutrindu-se prin filtrarea
pasivă a apei.
 Posedă pe partea dorsală o cută – înotătoarea
dorsală, iar la extrema posterioară a corpului – o
înotătoare lanceolată codală.
 La extrema anterioară începe cu o pîlnie preorală
înconjurată de tentacule numite şi ciri.

• Întrebarea II Particularităţi de
morfologie externă şi internă
• Tegumentul bistratular din: epiderm şi cutis.
• Scheletul – din coardă învelită împreună cu tubul neural
situat deasupra ei într-un ţesut conjunctiv pericordal
 precum şi din unele cartilaje: inelar, sublingval şi nişte
punţi acelulare fibroase în regiunea fantelor branhiale.
• Musculatura e simplă, slab diferenţiată şi predomină pe
partea dorsală sub formă de două benzi laterale
segmentate ce cuprind miomerele despărţite de
miosepte.

 Sistemul circulator
 Este:
 Primitiv;
 Închis;
 fără inimă (aorta ventrală pulsatilă şi „inimi branhiale”);
 cu sînge incolor.
• Sistemul arterial (vezi fig.3.):
 Rolul de inimă îl joacă vasul impar – aorta ventrală (fig.3,8 )
care, avînd pereţii căptuşiţi cu muşchi striaţi asigură pulsaţia şi
împinge sîngele în vasele branhiale aferente (7)neramificate
 situate în septele interbranhiale unde şi are loc oxigenarea
sîngelui.
 Apoi prin vasele branhiale eferente (2) sîngele trece în
rădăcinile pare ale aortei (3)care se contopesc formînd un
singur vas magistral - aorta dorsală (5) prin care masa de bază
a sîngelui merge spre toată partea posterioară a corpului.
 O altă parte a sîngelui din aceste rădăcini se îndreaptă spre cap
prin arterele carotide (1).

 Fig. 3. Schema circulaţiei sangvine a branhiostomului: 1.- artere carotide. 2.-

artere branhiale eferente. 3.- rădăcinile aortei dorsale. 4.- ductele lui Cuvier. 5.- aorta
dorsală. 6.- venele cardinare anterioare. 7.- artere branhiale aducte (aferente). 8.- aorta
ventrală. 9.- sistemul portal al cecumului hepatic. 10.- sinusul venos. 11. -vena hepatică.

12.- vene cardinale posterioare. 13.- vena subintestinală. 14.- vena caudală .

• Sistemul venos
 Din partea anterioară a corpului sîngele venos se adună în două vene
cardinale (jugulare) anterioare (6), iar din partea posterioară – în două
vene cardinale posterioare (12).
 În regiunea terminală posterioară a faringelui, de fiecare parte a corpului,
aceste vene anterioare şi posterioare fuzionează dînd naştere la ductele
Cuvier (4) stîng şi drept care se varsă în sinusul venos (10).
 De la organele interne sîngele venos se adună în vena subeintestinală
(13) care intră în cecumul hepatic şi se ramifică puternic dînd naştere
sistemului porthepatic(9), iar în continuare, printr-o scurtă venă – vena
hepatcă, se varsă tot în sinusul venos (10).
 Sîngele venos adunat în sinusul venos se îndreaptă spre aorta ventrală.
 Fig. 4 Schema circulaţiei sangvine la branhiostomă
 1 – aorta dorsală: 2 – aorta ventrală; 3 – vena hepatică; 4 - vena cardinală
posterioară; 5- vena porthepatică; 6 – vena subintestinală; 7- vena cardinală anterioară.


• Sistemul circulator la branhiostomă
• Autorii Э.Хадорн, Р. Венер Общая зоология М., 1989 (izv.27) citează mai mulți
autori care consideră că importanța sistemului sangvin la branchiostom pentru
realizarea schimbului gazos este discutabilă (e pusă sub semnul întrebări)i din cauza
unui șir de pricini:
• La acest animal lipsește inima (vasele pulsatile la el se contractă ne coordonat)
• Nu posedă endoteliu (expl: - strat dintr-un singur rînd de celule ce căptușește din
interior pereții vaselor sangvine și limfatice și inima)
• Nu posedă pigmenți respiratori
 Din aceste cauze la branchiostom pentru procesul de schimb gazos un rol important îl
are anume difuzia.
• Totodată, cavitățile celomice ale acestor animale sunt destul de spațioase (vaste), iar
periții lor conțin celule mioepiteliale contractile.
• În plus mușchii și cavitățile celomice aderă la suprafețele interne și externe ale
corpului lor și – la stratul epitelial al cavității atriale și piele.
• Așa o distribuire este ideală pentru a permite un schimb gazos direct, în așa mod, e
foarte probabil, că sistemul circulator de bază ce realizează distribuirea oxigenului îl
reprezintă sistemul celomic.

• Sistemul nervos se prezintă sub forma unui tub neural (măduva spinării) puţin mai
lărgit în partea anterioară (veziculă cerebrală), ), situat dorsal față de notocord
(coardă).
• La nivelul fiecărui segment al corpului de la tubul neural pleacă câte o pereche de
nervi senzitivi dorsali şi câte o pereche de nervi motori ventrali.
• Nervii senzitivi şi cei motori nu se reunesc în nervi mixşti.
• În sistemul nervos se dictinge:
• Sistemul nervos central е reprezentat printr-un tub longitudinal neural ne diferenţiat,
cavitatea căruia se numeşte neurocel.
• Pe partea superioară capetele tubului nu se concresc, iar neurocelul are aspect de o
crăpătură îngustă.
• La capătul anterior al tubului nervos neurocelul se dilată puţin, dilatarea fiind
asemănătoare cu ventricului al treilea al creierului cerebral al vertebratelor.
• Funcţional ea probabil are legătură cu reglarea activităţii reglatoare.
• În procesul dezvoltării branhiostomei cavitatea tubului nervos comunică cu mediul
extern printr-o fosetă, numită neuropor.
• La indivizii maturi comunicaţia dată lipseşte, dar locul ei,adică pe partea antero-
dorsală a corpului e în aspect de o adîncitură, numită fosetă olfactivă – organ
senzitiv simplu olfactiv.
• De-a lungul tubului nervos, pe marginile neurocelului, sînt distribuite nişte
formaţiuni fotosenzitive — ocelii lui Hesse.
• Ei servesc ca organe senzitive, fiecare dintre ei reprezentînd o combinaţie din două
celule: - fotosenzitivă şi pigmentară.
• Sistemul nervos periferic este prezentat prin nervii, care pleacă de la tubul neural.
• fiecărui segment muscular îi revin două perechi e astfel de nervi:
 O pereche - dorsali (fiind din punct de vedere funcţional micşti — motoro-
senzoriali).
 Şi ventrali (în aspect funcţional fiind pur motrici).
• Spre deosebire de majoritatea vertebratelor, la branhiostomă ramurile dorsale şi
ventrale ale nervilor n-au nici o legătură una cu alta.
• Aparatul excretor este asemănător cu cel al unor vermi inelaţi şi e constituit dintr-un
număr mare (cca 90) nefridii, în aspect de nişte tubuşoare aranjate în regiunea
faringelui.
• Un capăt al tubuşorului se deschide în cavitatea atrială (perifaringiană), adică de
fapt în exterior.
• Сelălalt capăt, prevăzut cu un şir de orificii, începe în cavitatea corpului (celomului)
care la acest animal e situată în regiunea faringiană în aspect de nişte canale
longitudinale pare.
• Aceste orificii, numite nefrostome (“gura nefronilor”), sunt învelite cu nişte celule
speciale — solenocite.
• Aceste celule au în interior un canalicul subţire căptuşit cu perişori vibratili.
• Ele, venind în contact cu celomul şi cu reţeaua de capilare de sînge din pereţii groşi ai
căvităţii corpului, extrag de acolo (adică din lichidul celomic şi din sînge) substanţele
de excreţie care prin tubuşorul nefridian sunt evacuate în cavitatea perifaringiană.
• Înmulţirea şi dezvoltarea
• Sunt unisexuate
• Aparatul reproducător este prezentat de gonade perechi (testicule şi ovare) care sunt
plasate atît la masculi, cît şi la femele între miomere în cavitatea perifaringiană a
celomului.
• Testiculele şi ovarele, la exterior se aseamănă şi au aspectul a două rînduri de
corpuri rotunde (cca 25 de perechi).
• Conform ljui Naumov, produsele sexuale maturizate sînt eliminate în cavitatea atrială
prin nişte ducte genitale provizorii, însă nu prin plesnirea glandelor genitale (conform
lui N. Valenciuc – prin plesnirea, ruperea pereţilor gonadelor).
• Din această cavitate sperma şi ovulele sunt evacuate prin atiopor în exterior.
• Fecundarea la branhistomă este externă şi se produce în straturile adînci ale apei, de
obicei seara.
• Segmentarea ovulelor fecundate se produce foarte rapid, astfel, că aproape de miezul
nopţii deja apare gastrula.
• În zorii zilei embrionul deja iese din învelişurile oului, iar la timp de 36 ore de la
începutul segmentării oului, apare deja gura şi prima fantă a tînărului animal.
• Icrele (ouăle) au dimensiuni mici (diametrul de doar 0,1mm) şi, fiind sărace în vitelus
parcurg un proces de segmentare complet şi aproape uniform.
• Durata deplină a dezvoltării larvare durează aproximativ 3 luni.
• Pe parcursul dezvoltării (vezi foarte detaliat în Naumov, pp.14-16) au loc procese
complicate de organogeneză.
• Astfel, în partea dorsală a embrionului, din ectoderm apare tubul nervos care iniţial,
în partea sa anterioară, e legat cu mediul extern printr-o deschizătură numită
neuropor (mai tîrziu el se închide şi în locul lui rămîne foseta olfactivă).
• Endodermul la fel începe diferenţierea şi dă naştere intestinului, iar dintr-o invaginare
a părţii lui superioare apare coarda.
• Din alte două invaginări laterale ale intestinului se diferenţiază doi saci celomici care
în partea inferioară se contopesc şi formează cavitatea secundară – celomul, iar din
partea superioară a lor ce nu se concreşte(rămîne separată), se formează două
somite.
• În cadrul lor se deosebesc următoarele 3 primordii:
• sclerotomul (în partea inferioară a somitei) dă naştere celulelor care formează teaca
corzii şi a tecii tubului neural, radiilor de sprijin ale înotătoarelor şi probabil
mioseptelor;
• miotomul din care se formează musculatura trunchiului;
• foiţa tegumentară (partea externă a somitei) formează ţesutul conjunctiv al
tegumentului, adică cutisul (dermul).
• După părăsirea oului, larva se deplasează cu ajutorul cililor vibratili.
• Gura şi anusul ei apar la început pe stînga axului de simetrie, iar fantele branhiale
apar la dreapta acestuia.
• Urmează apoi simetrizarea parţială a corpului:
– gura şi anusul se deplasează către dreapta;
– primul şir de branhii se deplasează invers – spre stînga, lăsînd loc să apară şi
cel de-al doilea şir de fante ce va rămîne pe loc.
• Procesul de organogeneză se mai continuă şi în perioada postlarvară.

• Înmulţirea şi dezvoltarea branhiostomei a fost cercetată pentru prima dată de către

savantul rus А. О. Ковалевский.
• Rezultatele cercetării sunt de mare importanţă, fiindcă analiza stadiilor de dezvoltare
a celor mai primitive cordate contemporane permite de a soluţiona problemele vizînd
filogeneza cordatelor timpurii.
• Totodată dezvoltarea branhiostomei reprezintă modelul simplificat al schemei
dezvoltării embrionare şi a altor cordate.
 Întrebarea III Sistematica şi filogenia acraniatelor.
• Subîncrengătura acraniatelor actuale conţine o singruă clasă -cefalocordatele
(Серhalochordata), cu un singur ordin - amfioxiformele (Аmphioxidae) și, conform
sistematicienilor contemporani, - o singură familie – branhiostomidele
(Вгаnhiostomidae), ce includeаре 30 de specii.
• Unii zoologi disting în această familie 3 subfamilii.
• Branhiostomidele obişnuite (Вгаnchiostoma), pe baza cărora este descrisă
subîncrengătura dată a acraniatelor, ce această subfamilie incluzînd reprezentanţi
(cca 20 de specii în total) cu structură simetrică a corpului.
• Ei mai au glandele sexuale perechi, cute metapleurale de aceleaşi dimensiun şi
lungimea corpului de pînă la 8cm.
• Epigonihtii (Ерigonichtys) – mai mici (include 6 specii) în dimensiuni (ating pînă la 5
cm lungime) – ce se caracterizează prin unele trăsături asimetrice în structură:
 Glandele sexuale la ele se găsesc numai pe partea dreaptă a corpului,
 Cuta metapleurală de pe partea dreaptă este mai lungă ca cea de pe partea stîngă.
• Amfioxidele (Аmphioxidae), ating lungimea corpului pînă la 16 mm şi se
caracterizează printr-o serie de trăsăutri specifice larvare:
• cavitatea atrioporică la ele lipseşte,
• gura este deplasată pe partea stîngă a corpului,
• fiind aproape lipsită şi de tentacule.