✿ Tema: Macroevoluţia

1. Conceptul de macroevoluţie
2. Evoluţia ontogenezei
3. Evoluţia fîlogenetică a organelor şi funcţiilor
4. Corelaţiile filetice
5. Progresul evoluţionist

 Întrebarea I Conceptul de macroevoluţie

• Odată cu formarea unor specii noi evoluţia nu se opreşte, ci
continuă într-un şir lung de generaţii la nivel de aşa-zisa
macroevoluţie.
• Prin macroevoluţie se subînţelege procesul evolutiv ce indică
evoluţia organizării organismelor - filogeneza (termen propus de
E.Haeckel, 1898).
• Microevoluția reprezintă totalitatea proceselor genetice, care
conduc la evoluția populațiilor, speciilor (după Dicționarul de
ecologie, de I. Dediu).
• Din punct de vedere al TSE ea reprezintă procesul evoluției
intraspecifice datorat mutațiilor, driftului genetic și selecției, și
soldat cu formarea de noi specii.
• În sens restrîns – evoluția produsă într-o perioadă scurtă de
timp.
• Macroevoluţia, numită și evoluție transpecifică (supraspecifică)
reprezintă totalitatea schimbărilor (transformărilor) evolutive ale
organismelor la nivel supraspecific (gen, familie, clasă, etc.).
• În așa mod, macroevoluţia duce la formarea taxoanelor
supraspecifice - genuri, familii ş.a.m.d. (G.Simpson, 1948).
• Macroevoluţia are la bază (începe cu) microevoluția.
• Asemenea evenimente au loc în limite mari de timp.
• Macroevoluţia şi microevoluţia se deosebesc nu numai după
longevitate, dar şi prin faptul că în cadrul macroevoluţiei, de
rând cu factorii microevoluţiei au loc şi procese specifice:
• schimbări saltaționiste;
• mutaţii sistemice;
• procese ontogenetice;
• îmbătrânirea raselor.
• Ca bază a reconstruirii filogenezei serveşte noţiunea de
omologie.
• Organe omoloage se numesc organele care au aceeaşi origine,
dar funcţii diferite,
• iar organe analoage - organele care au origine diferită, dar
îndeplinesc aceeaşi funcţie.

• Macroevoluţia are la bază (începe cu) microevoluția.

• Asemenea evenimente au loc în limite mari de timp.
• Macroevoluţia şi microevoluţia se deosebesc nu numai după
longevitate, dar şi prin faptul că în cadrul macroevoluţiei, de rând cu
factorii microevoluţiei au loc şi procese specifice:
• schimbări saltaționiste;
• mutaţii sistemice;
• procese ontogenetice;
• îmbătrânirea raselor.
• Ca bază a reconstruirii filogenezei serveşte noţiunea de omologie.
• Organe omoloage se numesc organele care au aceeaşi origine, dar
funcţii diferite,
• iar organe analoage - organele care au origine diferită, dar îndeplinesc
aceeaşi funcţie.

 Întrebarea II Evoluţia ontogenezei

• În cadrul procesului evolutiv, a fost formată ontogeneza fiecărei specii
contemporane (prin ontogeneza subînţelegem dezvoltarea individuală
a organismului).
• Există mai multe teorii ce explică anumite mecanisme ale evoluţiei
ontogenezei.
• Concepţia scării fiinţelor (Ch. Bonne) conform căreia fiecare specie
ocupă un loc pe scara fiinţelor conform gradului său de organizare.
• Pe treapta de jos sunt plasate mineralele ("materia fină"), apoi
plantele, animalele, Dumnezeul.
• Scara fiinţelor a lui Ch.Bonne era statică şi se citea de sus în jos.
• Teoria paralelismului conform căreia, după J.Maeckell dezvoltarea
individuală a organismului are loc paralel cu scara fiinţelor.
• La baza acestei teorii, au stat observaţiile realizate asupra etapelor
ontogenezei organismelor (inclusiv a omului).
• În baza teoriei date, în baza topografiei şi structurii organelor
principale, organismele pot fi alăturate la diferite grupe sistematice.

• Teoria embriogenezei (C.Ber, 1828)

• C.Ber, studiind ontogeneza animalelor, a ajuns la concluzii diametral
opuse celei expuse de J.Maeckell, şi anume:
• caracterele generale, caracteristice unui grup mai mare de
organisme se formează mai repede ca cele particulare;
• de la caracterele generale deviază cele particulare şi speciale;
• fiecare embrion nu repetă stadiile de dezvoltare a altor forme ce se
îndepărtează de ele;
• embrionul unei forme superioare nu se aseamănă cu altă formă, ci
numai cu embrionul ei.
• F.MulIer, studiind ontogeneza crustaceelor superioare, a ajuns la
concluzia că:
• ontogeneza urmaşilor poate decurge mai departe de etapele la care s-
a oprit la strămoşi şi duce la formarea organismelor mai perfecte;
• ontogeneza urmaşilor poate să se abată la anumite etape de la calea
strămoşilor, formând organisme cu un nou nivel de organizare (dar
mai inferior).
• Rezultatele obţinute dovedeau că schimbările ontogenezei sunt
primare faţă de cele ale filogenezei (O—»F). Formele noi pot apărea
ca rezultat al dereglărilor pe parcursul dezvoltării individuale a
organismului.
• Teoria recapitulării (E.Haeckel, 1866)
• Viziunile lui E.Haeckel erau diametral opuse celor ale lui F.Muller,
deoarece el era de părerea că schimbările filogenetice precedă
schimbărilor dezvoltării individuale: "Ontogeneza este recapitularea
scurtă şi rapidă a filogenezei" (F—>0).
• Caracterele ontogenezei, care recapitulează etapele filogenezei,
E.Haeckel le-a numit palingeneze, iar totalitatea dereglărilor
dezvoltării palingenetice - cenogeneze.
• Ideile recapitulării lui E.Haeckel sunt greşite în baza datelor geneticii,
căci e stabilit că generaţiilor următoare le sunt transmise doar
genotipurile.
• Cu toate acestea, unii savanţi nu exclud prezenţa în geno-mul
organismului a unei "memorii organice".
• Teoria fîlembriogenezei (teoria evoluţiei organelor -A.N.Severţov,
1939)
• A.N.Severţov a renovat viziunea lui F.Muller despre primordialitatea
ontogenezei faţă de filogeneză, şi a introdus noţiunea de
filembriogeneză - schimbările evolutive ale căilor dezvoltării
individuale.
• I.I.Şmalgauzen (1939) aprecia filembriogenezele ca schimbări
evolutive ce ţin de dezvoltarea filogenetică a organismului matur.
• în cadrul analizei mecanismelor evoluţiei progresive a organelor,
A.N.Severţov evidenţia următoarele tipuri de filembriogeneză:
• anabolia (suprastructurarea stadiilor finale în dezvoltarea organului) -
apariţia schimbărilor evolutive ce au loc la sfârşitul ontogenezei
(mărirea maxilarelor la unii peşti, apariţia inimii cu patru camere);
• deviaţia (abaterea dezvoltării stadiilor intermediare ale ontogenezei) -
apariţia schimbărilor evolutive ce au loc la mijlocul ontogenezei
(formarea solzilor la rechini şi reptile);
• c) arhalaxisul (schimbarea primordiilor iniţiale) - formarea
schimbărilor evolutive ce au loc la începutul ontogenezei (mărirea
numărului de vertebre la şarpe).
• Ca rezultat al fîlembriogenezei are loc şi reducerea organelor, care
conform lui A.N.Severţov, poate fi rezultatul:
• rudimentaţiei - dispariţia treptată a organului ce şi-a pierdut funcţia şi
a devenit inutil;
• afaneziei - organul ce era dezvoltat la strămoşi devine o piedică
(reducerea cozii la mormoloci).
• Teoria fîlembriogenezei a lui A.N.Severţov este importantă prin faptul
că ea explică fenomenul recapitulării, evidenţiază mecanismul
ontogenetic al transformărilor evolutive a organelor şi prioritatea
schimbărilor ontogenetice faţă de schimbările organismelor mature.
• Însă această teorie, explicând diferenţierea organismului, nu
elucidează cauzele care determină integritatea organismului.

• Teoria corelaţiilor ontogenetice (I.I.Şmalgauzen, 1939) în baza

rezultatelor embriologiei experimentale, I.I.Şmalgauzen a elaborat
această teorie conform căreia diferenţierea organismului şi
integritatea lui în ontogeneză este rezultatul interacţiunilor (corelaţii-
lor interdependente).
• După el, în ontogeneză pot fi evidenţiate următoarele corelaţii
interdependente:
• a) corelaţii genomice - sunt rezultatul unei informaţii complexe şi
interdependente (interacţiunea genelor, grupe de linkage, genele
modificatoare ş.a.) prin care se menţine integritatea organismelor
chiar de la începutul ontogenezei;
• b) corelaţii morfogenetice - sunt rezultatul interacţiunilor
primordiilor în cadrul dezvoltării individuale. Aceste corelaţii se
exprimă în cadrul dezvoltării individuale ca rezultat al variaţiunilor
epigenetice;
• c) corelaţii ergontice - sunt rezultatul variaţiunilor epigenetice ce
se exprimă la interacţiunea diferitelor structuri la diferite niveluri de
organizare. Corelaţiile ergontice determină specializarea organelor în
dependenţă de mediu.
• Evoluţia ontogenezei ca proces decurge sub acţiunea selecţiei naturale
stabilizatoare şi duce spre:
• simplificare (raţionalizare)- dispariţia unor procese morfogenetice
neînsemnate (a unor stadii în ontogeneză)
• sau autonomizare - sporirea independenţei faţă de condiţiile interne şi
externe.

 Întrebarea V Progresul evoluţionist

• Savantul rus A.N.Severţov (1939) în baza rezultatelor comparative
afirma, pe bună dreptate, că rezultatul evoluţiei este progresul
biologic, care poate fi limitat (de grup) sau nelimitat (evoluţia omului).
• Pentru a determina dacă una sau altă specie se află în progres
biologic, ea (specia) trebuie să corespundă unor anumite cerinţe:
• mărirea numărului de indivizi în cadrul populaţiilor deja existente;
• extinderea arealului iniţial caracteristic speciei;
• diferenţierea progresivă şi sporirea numărului grupelor taxonomice.
• Progresul biologic al unei specii poate fi atins pe diferite căi:
• aromorfoza (arogeneza) - progres morfofiziologic ce duce la
sporirea nuvelului general de organizare a unui grup mare de
organisme (apariţia fotosintezei; ieşirea plantelor pe uscat, apariţia
seminţei şi florii, înmulţirea sexuată, apariţia simetriei bilaterale la
animale, diferenţierea inimii cu patru camere);

• ideoadaptarea (alomorfoza, sau alogeneza) - progres

morfofiziologic ce duce la formarea adaptărilor specifice în cadrul
grupelor sistematice mai mici ca rezultat al acţiunii nemijlocite a
factorilor mediului ambiant.
• Ideoadaptarea poate fi rezultatul schimbării nivelului de organizare
de rând cu păstrarea legăturilor tipice cu mediul (allomorfoză) sau
rezultatul adaptărilor la condiţiile de viaţă (specializarea). Organis-
melor vii le sunt caracteristice diferite tipuri de specializare:
• 2.1. telomorfoza - specializare după tipul de nutriţie (crabii, viermele
de corabie);
• 2.2. hipermorfoza - specializarea datorită superdezvoltării şi obţinerii
mărimilor gigante (dinozaurii, insectele din carbonifer cu diametrul
aripilor de 1,5 m, amfibiile din Permian de 5-7 m; unele nematode
contemporane de la fundul oceanelor de circa 8m). Hipermorfoza
poate fi rezultatul selecţiei sexuale;
• 2.3. catamorfoza - specializarea datorată pierderii aromorfozelor
strămoşilor. Este similară degenerării generale;
• 2.4. hipomorfoza - specializarea datorată eliminării stadiilor mature
(neotenia);
• 2.5. entomorfoza - specializarea după condiţiile specifice de trai
(structura rădăcinii, florii, seminţelor, structura membrelor la
animale);

• 3.degenerarea (catageneza) - regres morfofiziologic ce duce la

simplificarea organizării organismelor ca rezultat al condiţiilor
specifice de trai (ex: - reducerea frunzelor la cuscută; reducerea
sistemelor digestiv, respirator, circulator la viermii paraziţi).
• fiecare specie în limitele ei de existenţă, determinate de fac toni
mediului înconjurător, se adaptează la anumite condiţii de trai.
• reorganizarea formelor deja existente poate fi rezultatul atât al
progreselor, cât şi al regreselor morfofiziologice;
• organismele, odată păşind pe o cale nouă de dezvoltare, de asemenea
se adaptează la noile condiţii de viaţă (fig. 9).