EVOLUIONISM

curs

Introducere
Prezentul material de curs se adreseaz studenilor de la forma de nvmnt ID. Materialul de curs este organizat n dou pri. n prima parte sunt prezentate noiuni generale despre materia vie i organizarea ei sistemic, ierarhic. Aceste noiuni au menirea de a arta faptul c ceea ce numim curent materie vie nu este o materie de o alt substan i natur fa de materia nevie, ci sunt aceleai elemente materiale superior organizate, cu capaciti noi funcionale. n partea a doua este tratat evoluia biologic sub aspect istoric, precum i ca problematici actuale. n partea de istoric se arat c ideea de evoluie nu a aprut brusc n perioada modern, ca o revelaie a unor savani de geniu. Oamenii au sesizat, din cele mai vechi timpuri, transformrile din natur, dar posibilitatea de explicare a acestora a venit mai trziu. J. B. Lamarck este primul care construiete o teorie a evoluiei apelnd la tiin, dar aceast teorie nu este n esen tiinific, ci mai mult filozofic. Meritul principal al teoriei lamarckiste este c pune accentul pe ideea de transformare a lumii vii, pe caracterul istoric al proceselor ce au loc la suprafaa Pmntului, dar nu sunt nelese cauzele transformrii i legile care duc la schimbare sau perfecionare. Prima teorie evoluionist pur tiinific a fost cea elaborat, la o jumtate de secol dup Lamarck, de Ch. Darwin (1859). Darwin elimin din teorie orice idee de predestinare sau supranatural i caut legile naturale care pot explica transformarea calitativ, ireversibil, a lumii vii evoluia. Pentru Darwin, dou realiti erau evidente: n natur exist o variabilitate spontan, ntmpltoare, permanent, iar aceste variaii sunt supuse unei selecii naturale al crui bilan se stabilete n msura n care sunt lsai urmai n generaiile viitoare. Relaia dintre aceste dou realiti conine i cauza evoluiei i nevoia de schimbare, i scopul schimbrii, i determinarea mediului, precum i modalitatea n care are loc schimbarea. Teoria este complet, nefiind nevoie de recurgere la iraional sau explicaii gratuite. Teoria actual a evoluiei s-a dezvoltat pe fundamentul darwinist, adugnd progresele nregistrate n genetic, biologie molecular i tehnicile de clasificare. Prezentul curs de evoluionism are ca obiectiv, pe lng informarea studenilor cu privire la modul de organizare i evoluie a lumii vii, i formarea unei concepii raionalist-materialiste despre lume i via, ntr-o perioad n care cultura, raionalismul i probitatea educaiei colare sunt n mod sistematic corupte. Biologia nu se reduce la descrierea tehnic de structuri i procese, ea explic i concluziile generale privitoare la via, precum evoluia formelor de via, apariia natural a vieii, originea i evoluia omului, necesitatea permanent a schimbrii. n natur nu este nimic perfect, imuabil, ci totul ntr-o micare relativ, nu exist armonie absolut, ci doar un echilibru dinamic, el nsui perfectibil. Astzi evoluia nu se rezum la o teorie, ea este o realitate, chiar dac unele aspecte de detaliu trebuie nc lmurite. Biologia fr evoluie nu este tiin, aa cum spunea unul dintre fondatorii evoluionismului contemporan, T. Dobzhanski (1937): n biologie nimic nu are sens n afara conceptului de evoluie. Coordonator disciplin: Conf.dr. Cojocaru Ion Adres e-mail: icojo@uaic.ro

Cuprins
Introducete, 1 Cuprins, 2 Partea I. MATERIA VIE, 3 1. Caracteristicile eseniale ale vieii, 3 2. Compoziia materiei vii, 4 3. Organizarea sistemic a materiei vii, 6 3.1. Noiunea de organizare i de sistem, 7 3.2. nsuiri generale ale sistemelor biologice, 7 3.3. Ierarhia sistemelor biologice, 10 3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii, 10 3.3.2. Nivelurile de organizare ale materiei vii, 10 Partea II. EVOLUIA BIOLOGIC, 13 I. Ideea de evoluie, 13 II. Primele teorii evoluioniste, 19 Lamarckismul, 19 Perioada dintre Lamarck i Darwin, 21 Darwinismul, 22 Perioada post-darwinist, 28 III. Teoria sintetic a evoluiei (TSE), 32 Consideraii generale privind TSE, 32 1. Factorii evoluiei, 33 1. 1. Variabilitatea individual (34). Tipuri de variaii individuale i rolul lor n evoluie (34). Mutaiile (34). Recombinrile genetice (36). 1. 2. Relaiile organismului cu mediul (36). Relaiile cu mediul abiotic (36). Relaiile cu mediul biotic (intraspecifice, interspecifice) (38). 1. 3. Selecia, 42 Selecia artificial, 42 Selecia natural (43). Obiectul seleciei naturale (44). Forme ale seleciei naturale (44): Selecia stabilizatoare (44); Selecia disruptiv (44); Selecia direcional (45). 2. Unitatea de baz a evoluiei populaia, 46 Structura genetic a populaiilor (46). Frecvena genotipurilor i a genelor n populaii (46). Factorii ce acioneaz asupra structurii genetice a populaiilor (47). Factorii stabilizatori ai structurii genetice a populaiilor (echilibrul Hardy-Weinberg, Homeostazia genetic) (47). Factorii modificatori ai structurii genetice a populaiilor (factori evolutivi): mutaia, fluxul genic, deriva genetic i selecia natural (48). 3. Adaptarea, 50 Acomodarea (50). Adaptarea evolutiv, 50 4. Specia, 53 Generaliti (53). Scurt istoric al noiunii de specie (53). Definirea noiunii de specie (53). Conceptul de specie tipologic sau morfologic (54). Conceptul de specie biologic (55). Structura speciei (57). Unitile infraspecifice (57). Populaia local (57). Definirea populaiei locale (57). Geneza populaiilor locale (57). Structura populaiei (58). Polimorfismul (58). Mrimea (numrul) populaiei (59). Relaii intraspecifice (60). Variaia geografic i structura speciei (61). Tipuri de specii, 62 5. Speciaia, 64 Caracterizarea general a procesului de speciaie, 64 Izolarea i rolul n speciaie (64). Formele i mecanismele de izolare, 65 Principalele moduri de speciaie (67). Speciaia alopatric (67). Speciaii non-alopatrice, 69 6. Microevoluia i Macroevoluia, 73 7. Concluzii privind TSE, 75 Bibliografie, 77

Partea I MATERIA VIE

Viaa n Univers este cunoscut, pn n prezent, doar pe Pmnt. Materia vie reprezint totalitatea organismelor de pe Pmnt. Ea alctuiete nveliul viu al planetei, numit biosfer. Viaa este o form de manifestare a sistemelor materiale superior organizate. Expresia materie vie este improprie, deoarece aceast materie este alctuit din aceleai elemente componente (compui chimici) ca i materia zis nevie, doar c aceste componente sunt altfel organizate. Viaa este o consecin a organizrii superioare a materiei, o stare funcional superioar, de aceea este mai corect sintagma materia viului, expresie ce sugereaz c viaa nu este o esen n sine, ci o stare i proprietate ctigate de materie, ca urmare a evoluiei. Sistemele biologice sunt vii.

1. Caracteristicile eseniale ale vieii

Caracteristicile eseniale ale vieii sunt urmtoarele: Autoconservarea. Este capacitatea sistemelor biologice de a-i pstra organizarea n condiiile mereu schimbtoare ale mediului. Pentru aceasta sistemele biologice au capacitatea de a extrage mas i energie din mediul extern i de a le folosi pentru propriile sinteze i diferite activiti. Autoconservarea a necesitat o anumit delimitarea a corpurilor vii de mediul nconjurtor. Prima utilitate de acest fel a ndeplinit-o membrana celular. Funcia prin care un individ biologic interacioneaz activ cu mediul su nconjurtor, realiznd schimburi de mas i energie, se numete metabolism. Fr metabolism, sistemul ar regresa la starea de echilibru, n care nici o schimbare nu ar mai fi posibil. Informaia. Un corp viu trebuie s dein instruciuni cu privire la propria structur, la modul de desfurare a reaciilor chimice ce produc i menin organizarea celular. La toate celulele vii de astzi informaia este codificat n macromolecule de acizi nucleici (ADN), instruciunile sunt transportate de ARN, iar proteinele sunt implicate n majoritatea reaciilor chimice (exist i virusuri la care informaia genetic este codificat n ARN). Complexitatea. Organismele vii se disting prin complexitatea lor specific. ntre informaie i complexitate este o relaie direct. Cristalele, corpuri nevii, conin aranjamente spaiale periodice de atomi foarte ordonate, dar care conin puin informaie. Acizii nucleici i proteinele din corpurile vii sunt polimeri aperiodici, i aceast aperiodicitate i face n stare s poarte mai mult informaie. Prin definiie o structur periodic este caracterizat prin ordine, iar o structur aperiodic este caracterizat prin complexitate. Creterea. Creterea, ca i autoreproducerea, este o trstur aprut la nivel celular dar ntlnit i la complexele nucleoproteice. Prin cretere se realizeaz dezvoltarea individului biologic, proces care cuprinde att formarea prilor componente, ct i etapele prin care individul ajunge la maturitate i i reia ciclul reproductiv. Autoreproducerea. Punctul critic care a marcat apariia vieii a fost apariia unui mod stabil de replicare. Fr autoreproducere, informaia ar fi pierdut dup fiecare generaie. Creterea i autoreproducerea se realizeaz pe baza unui program genetic ce cuprinde toat informaia necesar desfurrii acestor procese. Erorile (mutaiile) aprute ntmpltor n replicare (definite ca evenimente statistico-probabilistice) stau la originea diversitii formelor de via i sunt importante pentru o alt trstur a vieii evoluia. Fr mutaie, informaia ar fi neschimbtoare i, deci, evoluia imposibil. Autoreglarea. Este un proces de autocontrol ce are la baz conexiunea invers i care asigur meninerea integralitii i a echilibrului dinamic al sistemelor biologice. Evoluia. Evoluia const n schimbarea (asociat cel mai adesea cu perfecionarea) permanent i ireversibil a sistemelor biologice, n sensul supravieuirii i perpeturii lor n diverse condiii, mereu schimbtoare, de mediu. Prin autoreglare i selecie natural sistemele individuale s-au modificat unele fa de altele, ducnd la apariia de sisteme supraindividuale: populaii ce formeaz specii.

Aceste caracteristici au fost realizate o dat cu apariia celei mai simple forme de via celula. n lumea anorganic, cristalele minerale prezint numai dou dintre aceste caracteristici: structur organizat i capacitatea de auto-replicare. Este cunoscut faptul c n Spaiul cosmic se formeaz, n mod natural, complexe de molecule organice (pe comete i asteroizi, n praful interstelar, fiind coninute de meteoriii care lovesc Pmntul). Sursa de energia a acestor sinteze din Spaiu este radiaia cosmic general i radiaia stelar. Considerm c viaa, cea pe care o cunoatem acum, a aprut aici, pe Pmnt, din substanele chimice existente. Pmntul a oferit toate condiiile unei evoluii chimice organice ctre via. Aceast ipotez poate fi testat prin observaii i experimente.

2. Compoziia materiei vii

Din cele 104 elemente chimice cunoscute n stare natural, peste 60 au fost identificate n diferite organisme. Toate elementele chimice identificate n componena materiei vii sunt cunoscute i n stare anorganic, lucru explicabil prin faptul c materia vie este rezultatul evoluiei materiei lipsite de via. Caracteristic materiei vii este faptul c proporiile dintre diferitele elemente chimice sunt diferite de cele din materia lipsit de via. Elementele chimice, n funcie de proporiile n care ele se afl n compoziia materiei vii, se mpart n trei categorii: macroelemente, microelemente i ultramicroelemente (Tab. 1).
Tab. 1. Coninutul mediu (% din greutate) al unor elemente chimice n scoara Pmntului i n materia vie (din N. Botnariuc, 1979) Elemente Macroelemente O C H N Microelemente Na Mg P S Cl K Ca Ultramicroelemente B Si V Mn Fl Co Cu Zn Mo Sr Li Pb I Ra Cd Scoara Pmntului 62 0,01 210-2 2,6 2 0,08 0,05 0,048 1,4 1,9 3 10-4 27,6 0,027 0,09 5,0 4 10-3 1 10-2 5 10-5 1,5 10-3 0,04 6,5 10-4 1,5 10-4 3 10-5 2 10-10 5 10-5 62 20 10 3 0,1 0,07 1,14 0,14 0,16 0,11 2,5 1 10-3 0,05 1,10-4 0,0005 0,02 1,10-5 2,10-4 3 10-4 1 10-4 0,001 1,10-4 1 10-4 1 10-4 2 10-12 1 10-6 Materia vie 8 6 1 7 11 12 Numr atomic (Z) Grutatea atomic (A) 16 12 1 14 23 24

19 20 14 26

39 40 28 56

Singurul element care se gsete n aceeai proporie (62%) att n materia vie ct i n scoara Pmntului este oxigenul. O alt constatare este aceea c n materia vie sunt concentrate elementele cele mai uoare (au greutate atomic cu valorile cele mai mici).

Organismele extrag n mod selectiv din mediu elementele de care au nevoie n procesele lor metabolice (proprietatea de electivitate). De exemplu, iodul este extras de unele alge din apa de mare, fiind de 1000 de ori mai concentrat n corpul lor dect n ap. n compoziia materiei vii, eseniale nu sunt doar elementele aflate n cantitate mare. Multe dintre microelemente i ultramicroelemente au un rol decisiv n desfurarea diferitelor procese metabolice, precum Mg, Ca, B, Mn. Fe, Cu, Zn, Mo, care reprezint cofactori ai numeroaselor enzime cu funcii importante n organism; ionii de Na, K, Ca, Cl etc., au un rol nsemnat n meninerea condiiilor constante ale mediului intern, n activitatea membranelor i n alte procese metabolice. Adesea, lipsa n proporii infinitezimale a unor micro- sau ultramicroelemente din sol sau din ap cauzeaz apariia unor grave maladii la plante i animale. O serie de metale i metaloizi exist n organisme sub form de ioni, ca de exemplu: Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl, PO42, SO42, NO3, CO32 . Meninerea echilibrului dintre diferii ioni din organism, i dintre organism i mediu, este un lucru deosebit de important pentru fiziologia organismelor. Una dintre cele mai importante realizri pe calea evoluiei a fost homeostazia mediului intern al organismelor. Acest fapt a asigurat organismelor o mai mare independen n faa condiiilor schimbtoare ale mediului extern. Dintre compuii chimici constitutivi ai materiei vii, doi au o semnificaie deosebit, capital: carbonul i apa. Carbonul. Originea vieii pe Pmnt este legat de carbon i compuii acestuia. Carbonul prezint o reactivitate extraordinar, formnd covalene cu majoritatea elementelor, cele mai stabile fiind cele formate cu el nsui, i cele formate cu atomi de hidrogen (rezultnd substane numite hidrocarburi). De remarcat, n acest sens, este faptul c elementul carbon poate forma aproape 2000000 de combinaii, de dou ori mai multe dect pot realiza toate celelalte elemente chimice luate la un loc! Legtura chimic dintre doi atomi de carbon nglobeaz mai mult energie dect oricare legtur covalent format de alte elemente chimice. De exemplu, legtura carbon-carbon nglobeaz 81 kcal/mol, n timp ce legtura a doi atomi de siliciu (element din aceeai grup cu carbonul) nglobeaz 52 kcal/mol. Pe de alt parte, combinaiile carbonului cu hidrogenul (hidrocarburi) sunt mult mai stabile dect hidrurile altor elemente. De exemplu, energia de legtur este de 99 kcal/mol n cazul hidrurilor carbonului, i de numai 70 kcal/mol n cazul hidrurilor siliciului. n felul acesta siliciul poate da natere la cel mult 10 hidruri, n timp ce, n cazul carbonului, numrul acestora poate fi de ordinul milioanelor. Hidrocarburile, pe lng marea lor diversitate, prezint n comun o foarte mare stabilitate datorat mai multor factori: energia de legtur foarte mare, electronegativitate foarte apropiat ntre atomii de carbon i cei de hidrogen, ineria chimic datorat lipsei orbitalilor liberi i a electronilor neparticipani. Atomul de carbon este unic prin faptul c, n condiii favorabile de temperatur i presiune, poate da natere unui numr imens de catene, care stau la originea substanelor macromoleculare. Atomii de carbon pot realiza legturi covalente cu atomii de H, O, N, C. Formarea acestor legturi este favorizat de faptul c reaciile chimice se desfoar, de obicei, n sensul creterii stabilitii compuilor. Atomii liberi de C, H, O, N au un nivel energetic mai ridicat i, deci, stabilitate minim. Prin legarea atomilor n molecule se realizeaz un nivel energetic mai sczut, dar o stabilitate mai mare. Lanurile macromoleculare ale compuilor carbonului prezint, practic, o diversitate nelimitat, realizat pe mai multe ci: prin numrul diferit al monomerilor; prin ordinea i legturile diferite ale monomerilor; prin proporiile diferite ale monomerilor; prin diferite modaliti de mpachetare a lanurilor de monomeri; prin agregarea moleculelor de acelai fel sau de tipuri diferite. Compuii chimici ai carbonului au o rspndire practic universal. Apariia lor are loc n interiorul stelelor, o dat cu scderea temperaturii acestora. Astfel, apar substane cum ar fi: cianul, NC, care prefigureaz aproape toi compuii carbonului; metinul, HC, cu o reactivitate chimic foarte ridicat; dicarbonul, C2, care precede formarea lanurilor carbonice; metanul, CH4, implicat n numeroase procese biotice i abiotice. Compuii carbonului se gsesc i n formaiuni cosmice mult mai reci precum norii cosmici. n aceti nori de praf cosmic, alturi de amoniac, ap,

hidrogen sulfurat, oxid de sulf, se afl i o serie de compui ai carbonului cum ar fi acidul cianhidric, cian-acetilena, metin-acetilena, acidul formic i alcoolul metilic. Apa. Viaa, cea pe care o cunoatem noi, const din celule, compuse n cea mai mare parte din ap lichid, care este o substan indispensabil vieii. Apa este principalul constituent, din punct de vedere cantitativ, al organismelor vii, depind cu mult totalul celorlali constitueni. Organismele vii conin, n general, ntre 45 i 95 procente ap. Nici un organism nu poate rmne activ din punct de vedere biologic fr ap, care este important att n mediul intern, ct i cel extern. Apa (H2O) ia parte la organizarea structural a sistemelor biologice i la activitatea metabolic a acestora. Apa este un solvent deosebit pentru compuii ionici sau pentru compuii care se pot disocia n ioni, constituind un mediu de reacie chimic. n celule, apa particip direct n numeroase reacii chimice, fiind mediul n care au loc majoritatea reaciilor chimice. Apa, pe Pmnt, poate exista n toate cele trei stri de agregare: solid (gheaa), lichid i gazoas (vapori). n stare lichid, apa este substana cea mai rspndit pe Pmnt, astzi ocupnd din suprafaa acestuia. Apa lichid a constituit mediul de apariie a vieii, acum aproximativ 4 miliarde de ani, i mediul n care continu s triasc o mare parte din organismele vii. n spaiul interplanetar, este imposibil de imaginat formarea unor celule bazate pe ap, acest proces putndu-se realiza numai pe o planet care are oceane i atmosfer.
Determinrile experimentale au artat c apa coninut ntr-un organism viu reprezint, n medie, 70% ap intracelular, 23% ap interstiial i 7% ap circulant. De asemenea, s-a stabilit c plasma sanguin conine 93% ap, eritrocitele 60%, muchii pn la 80% etc. Exist i structuri biologice care conin o cantitate mai mic de ap (esutul osos, produciile cornoase ale pielii, prul etc.). De subliniat este faptul c, cu ct un organ sau esut este sediul unor procese metabolice mai intense, cu att cantitatea de ap coninut este mai mare. Astfel, n esuturile embrionare apa poate exista chiar n proporie de 97%.

Evoluia materiei organice care a precedat naterea vieii a reprezentat un proces destul de ndelungat, ce a durat aproximativ 200-400 de milioane de ani (aceste valori pot fi ns mai mici sau mai mari). Apariia primelor sisteme vii, cu proprietile artate mai sus s-a realizat dup o perioad de evoluie chimic prebiotic. tiina este capabil s argumenteze c aici pe Pmnt, fiecare pas n acest ndelungat proces s-a putut realiza n mod natural i de la sine.

3. Organizarea sistemic a materiei vii

3.1. Noiunea de organizare i de sistem ntreaga natur este alctuit din corpuri, de la atomi i molecule i pn la galaxii. Orice corp este, n fapt, un ansamblu de elemente de acelai fel sau, cel mai frecvent, diferite. Prin organizare se nelege constituirea unor ansambluri de elemente i de fenomene, n aa fel nct, interaciunile i funciile elementelor i fenomenelor din cadrul ansamblului dat sunt subordonate funciilor eseniale ale ntregului (ansamblului). De aici rezult c organizarea implic dou aspecte eseniale, structura i funcia. Prin structur se nelege ansamblul de elemente materiale mpreun cu relaiile spaiale i interaciunile dintre ele. Prin funcie se nelege activitatea desfurat de un element component, ducnd la meninerea unitii ntregului din care face parte. Din definiia funciei rezult c aceasta implic desfurarea unei activiti orientate spre meninerea ntregului respectiv, deci implic existena unei finaliti. Unitatea organizatoric a materiei este sistemul. Din punct de vedere fizic, toate corpurile materiale sunt n acelai timp i sisteme. Un sistem poate fi definit ca un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni ntr-un ntreg. Din punct de vedere al relaiilor cu mediul se pot deosebi trei categorii de sisteme: izolate, nchise i deschise.

Sisteme izolate. Sisteme care nu ntrein cu mediul nconjurtor nici schimburi de mas, nici schimburi de energie. Asemenea sisteme nu exist n natur; ele reprezint o stare ideal, teoretic. Sisteme nchise. Sisteme care ntrein cu mediul nconjurtor numai schimb de energie, dar nu i de mas (sau cu schimb neglijabil de mas). De exemplu, un vas nchis ermetic nu va realiza schimb de mas cu mediul extern, ci doar de energie. Pmntul ca planet poate fi considerat un sistem nchis, dei el primete un aport material cosmic, prin meteorii, praf cosmic etc. Sisteme absolut nchise nu pot nici ele exista, deci caracterul de nchis este relativ. Sisteme deschise. Sisteme care au cu mediul schimburi att de mas ct i de energie. Aici sunt cuprinse cele mai multe sisteme lipsite de via i toate sistemele biologice. Sistemele biologice, spre deosebire de sistemele deschise nevii sunt sisteme cu autoreglare. 3. 2. nsuiri generale ale sistemelor biologice Principalele nsuiri generale ale sistemelor biologice sunt: heterogenitatea, caracterul informaional, programul, autoreglarea, echilibrul dinamic, integralitatea, autoreproducerea i caracterul istoric. Heterogenitatea. Reprezint diversitatea organizatoric (structural i funcional) intern a sistemelor biologice. Cu ct heterogenitatea este mai mare, cu att sistemele biologice respective au anse mai mari de supravieuire i evoluie. Sistemele biologice de orice nivel evolueaz spre creterea complexitii structuralfuncionale, spre creterea diversitii lor interne i a gradului de informaie. Heterogenitatea unui sistem biologic poate fi calculat i exprimat prin cantitatea de informaie a sistemului dat. Aplicarea metodei arat c diversitatea maxim a unui sistem este realizat n cazul cnd elementele componente sunt n proporii egale. De exemplu, o populaie realizeaz diversitatea maxim dac diferitele categorii de organisme sunt n proporii egale; o biocenoz are diversitate maxim dac speciile componente sunt n proporii egale. Dei tendina evolutiv a sistemelor biologice este ctre creterea diversitii, valoarea ei maxim teoretic nu este atins niciodat. Acest fapt se explic prin apariia corelaiilor ntre elementele sistemului. Corelaiile (conexiunile) duc la scderea gradului de informaie (a diversitii, a numrului de manifestri posibile), deoarece duc la creterea autocontrolului sistemului i, implicit, a gradului de stabilitate. Acest fapt este condiia esenial a supravieuirii unui sistem biologic n condiiile concrete ale mediului. Rezult c exist un anumit grad de heterogenitate, o heterogenitate optim, ctre care tinde orice sistem biologic i care asigur cel mai bine supravieuirea n condiiile concrete ale existenei sale. Caracterul informaional. Sistemele biologice sunt capabile s recepioneze informaii de la sistemele nconjurtoare, s le prelucreze, s le acumuleze i s le transmit altor sisteme. N. Wiener, fondatorul ciberneticii, definete informaia ca o succesiune continu sau discontinu de evenimente msurabile, distribuite n timp. O succesiune de astfel de semnale, cu un anume coninut formeaz un mesaj. Un animal recepioneaz i transmite informaii pe cale fizic (sunete, culori etc.), pe cale chimic (substane odorante etc.) sau biologic (comportamente). La nivel individual, n cadrul regnului animal, un sistem specializat s primeasc, s prelucreze i se emit informaii este sistemul nervos, n legtur cu organele de sim. De la un organ de sim receptorul, stimulii sunt transmii pe o cale aferent unui centru nervos de comand, unde informaia este analizat i, eventual stocat, i apoi este trimis un mesaj spre un organ efector (muchi, glande etc.). La nivelul neuronilor cerebrali, graie conexiunilor ntre ei, informaia poate fi memorat i folosit n funcie de mprejurri. Exist i un alt fel de informaie, pe care o stocheaz organismele din toate regnurile, indiferent de nivelul lor de organizare informaia genetic. Aceast informaie codific toate trsturile i aptitudinile unui organism i le transmite, pe calea reproducerii, n descenden. Baza material a informaiei genetice sunt acizii nucleici ADN i ARN, iar sediul ei este nucleul celulelor. Informaia genetic conine toate instruciunile acumulate de ntreaga ascenden filogenetic a unui individ. Informaia genetic este cea care deosebete un individ de altul i, n

funcie de coninutul ei, organismele de pe tot Pmntul se separ n specii, izolate reproductiv. Toate schimbrile evolutive ale organismelor sunt coninute n informaia lor genetic. Programul. Programul cuprinde una din strile posibile pe care le poate realiza sistemul, n limitele permise de organizarea sa. Aceast nsuire a sistemelor biologice este o consecin a organizrii i a caracterului informaional pe care l au. Sistemele biologice, informaionale, i pot desfura activitatea numai dac execut anumite programe, impuse de condiiile i relaiile lor din mediu. Astfel, un individ, pe parcursul vieii sale trebuie s execute diferite programe: deplasarea, starea de veghe, somnul, starea de repaus, urmrirea unei przi, construirea unui adpost, ngrijirea puilor, aprarea contra unui duman, etc. n orice sistem exist mai multe categorii de programe, rezultate din organizarea sistemic a lumii vii: 1. programe pentru sine, cele care asigur autoconservarea sistemului dat; 2. programe inferioare, adic programele subsistemelor componente; 3. i programe superioare, menite s asigure existena sistemului superior n care sistemul dat este integrat. Exemple de programe pentru sine: cutarea hranei, asimilarea ei, aprarea de factorii perturbatori sau destructivi etc; exemple de programe inferioare: programele organitelor celulare, programele celulelor, esuturilor, organelor; exemple de programe superioare: activiti care asigur reproducerea organismelor, aprarea progeniturii.
Atunci cnd un sistem este scos din sistemul n care era integrat, primul program care se va schimba va fi cel superior, acesta fiind nlocuit cu un alt program, corespunztor noului sistem. De exemplu, dac o celul este scoas din esut i cultivat separat, va pierde din trsturile structurale i funcionale pe care le deinea n cadrul esutului i le va pstra pe cele ale programului pentru sine, care-i vor asigura existena. O plant sau un animal scoase din populaia natural crei i aparin i trecute n stare de domesticire i schimb numeroase programe: se schimb ritmul de reproducere, prolificitatea, ritmul de cretere, ritmul de depozitare etc. Schimbarea programului superior, ca urmare a integrrii n noul sistem, duce treptat i la schimbarea programului pentru sine: n exemplul dat se schimb hrana din punct de vedere cantitativ i mai ales calitativ, modul ei de procurare, de digerare, ceea ce poate duce chiar la schimbarea programelor inferioare. Schimbrile pot afecta, deci, ntreaga ierarhie a programelor.

Limitele schimbrilor posibile sunt determinate de organizare iar organizarea este codificat n programul genetic pe care l are fiecare organism. Programul genetic codific dezvoltarea ontogenetic, durata medie de via, modul de realizare al relaiilor intra- i interspecifice, determin limitele variabilitii i reactivitii sistemelor biologice n condiiile mereu schimbtoare ale mediului de via. Autoreglarea. Autoreglarea unui sistem este un proces care tinde s aduc sistemul ntr-o stare de echilibru fa de condiiile mereu schimbtoare ale mediului de via. Acest control automat al comportamentului sistemului presupune transmiterea informaiei din mediu (extern sau intern) preluat de un receptor spre un centru de comand, care trimite o comand adecvat unui efector. Aceast cale de circulaie a informaiei se numete conexiune direct. Conexiunea direct a informaiei necesit o perioad de timp, n funcie de nivelul de organizare al sistemului, timp n care condiiile din mediu se pot schimba, uneori cu totul impredictibil. De aceea este nevoie de nc o cale, invers, de comunicare a rspunsului de la efector la receptor i apoi la centrul de comand, numit conexiune invers (cunoscut i prin termenul de feed-back). Capacitatea de corecie a comenzilor prin conexiune invers, de ctre un sistem biologic, se numete autoreglare. Conexiunea invers poate fi pozitiv, atunci cnd fluxul de semnale de la efector la receptor duce la intensificarea treptat a efectului (de exemplu, un muchi intensific contracia sau o populaie i sporete numrul etc.). Dimpotriv, atunci cnd este mpiedicat depirea unei anumite limite (prag) de ctre efector, conexiunea invers este negativ (de exemplu, dac un ligament este prea forat prin contracie muscular, provocnd durerea, aceasta

este stopat automat; creterea numrului przii va duce la creterea numrului prdtorilor, ceea ce va limita automat numrul przii etc.). Prin autoreglare, sistemele biologice i menin homeostazia, adic echilibrul strii lor interne, ceea ce le asigur independena i activitatea, conform cu programele ce decurg din nivelul lor de organizare. Tot autoreglarea, permite unor sisteme biologice bine organizate, s aleag anumite stri noi, avantajoase pentru existena lor ulterioar. Cea mai important trstur a sistemelor autoreglabile este finalizarea rspunsurilor la influenele factorilor. Aceasta nseamn c rspunsurile sistemelor autoreglabile nu sunt ntmpltoare, haotice. Din contr ele sunt orientate n sensul contracarrii variaiilor de moment ale factorilor care acioneaz asupra sistemului. Asemenea rspunsuri, cu valoare imediat n meninerea integralitii i echilibrului dinamic al sistemului, se numesc adecvate. Aciunea orientat a sistemelor biologice, ctre o finalitate ce le avantajeaz, nu are nimic predestinat, este un proces obiectiv. Aceast orientare obiectiv necesar a rspunsurilor explic adaptrile i, n cele din urm, evoluia. Evoluia nsi este un sistem autoreglabil: dezvoltarea intens a unor structuri va duce la epuizarea posibilitilor de modificare a acelor structuri, fapt ce va duce la stagnarea, diminuarea sau dispariia sistemelor n cauz (specii sau uniti supraspecifice) prin diminuarea capacitii de reacie n faa mediului schimbtor (a se vedea constrngerile evolutive); prin conexiune invers fa de aceast stare se deschide posibilitatea dezvoltrii altor structuri, ale altor sisteme, favorizate de noile condiii create. Echilibrul dinamic. Orice sistem biologic, aflndu-se ntr-un permanent schimb de mas i energie cu mediul se auto-rennoiete continuu: unele din elementele sale componente se dezintegreaz, elibereaz energia lor potenial care este folosit de sistem i sunt nlocuite cu alte elemente luate din mediul nconjurtor. n felul acesta, dei sistemul i pstreaz individualitatea, el este mereu altul. Aceast stare continu de mbinare a stabilitii i schimbrii constituie echilibrul dinamic al sistemului. Starea de echilibru dinamic se realizeaz pe principiul ncercare i eroare un proces de autoreglare. La nivel individual, exist un permanent echilibru dinamic n cadrul metabolismului, ntre procesele de asimilaie i procesele de dezasimilaie, cu o pondere mai mare a asimilaiei n perioada de cretere i o inversare a raportului ctre perioada de mbtrnire a organismului. ncetarea echilibrului dinamic duce la destabilizarea total a sistemului, care pentru individ nseamn moarte iar pentru o populaie sau specie nseamn extincie. Capacitatea de echilibru dinamic a sistemelor biologice se bazeaz pe organizarea lor i pe autoreglare. n bilanul schimburilor cu mediul, sistemele biologice reuesc nu numai s compenseze pierderile energetice, ci graie substanelor macroergice reuesc s mpiedice creterea entropiei, a gradului de dezordine intern; se poate spune c sistemele biologice au un comportament antientropic. Integralitatea. Integralitatea const n faptul c, dei oricare sistem biologic este alctuit din mai multe elemente (subsisteme), el se comport fa de factorii mediului (influene ale altor sisteme) ca un ntreg, meninndu-i existena o anumit perioad de timp. Integralitatea este consecina interdependenei prilor sistemului, fiind un rezultat al diferenierii i specializrii structural-funcionale ale prilor componente. Cu ct diferenierea i specializarea vor fi mai avansate, cu att va crete dependena dintre prile componente iar integralitatea va fi mai dezvoltat. nsuirile ntregului nu pot fi reduse la suma nsuirilor prilor componente. De exemplu, o pasre are nsuirea de a zbura, nsuire pe care nu o are nici una din componentele sistemului. Pe de alt parte, ns, prile componente ale ntregului, atunci cnd sunt integrate n sistem manifest nsuiri noi, pe care nu le manifest atunci cnd sunt n afara sistemului. Un animal oarecare se comport ntr-un anumit fel cnd este izolat i altfel cnd este integrat ntr-o grupare (stol, crd, turm etc.).

Autoreproducerea. Perpetuarea vieii pe Pmnt este direct legat de nsuirea sistemelor biologice de a forma copii, mai mult sau mai puin fidele, adic de a se autoreproduce. La nivel macromolecular, replicarea acizilor nucleici, controlat enzimatic, este o form de autoreproducere. Aceast calitate a acestor macromolecule informaionale a reprezentat o condiie major n sinteza elementelor structurale (proteine) i funcionale (enzime) necesare primului sistem (cert) viu celula. Opinii mai noi consider c un sistem format dintr-o macromolecul de ARN (ribozim), capabil de autoreplicare, dar i de control al sintezei propriilor proteine ce o protejau, ar putea fi considerat un sistem viu (deci pre-celular). Aceast supoziie se bazeaz pe proprietatea de autoreproducere, funcie fr de care informaia ar fi pierdut dup fiecare generaie. La nivel individual, autoreproducerea (diviziunea celular) asigur multiplicarea i perpetuarea sistemelor. Autoreproducerea este un proces programat, dar aflat sub influena factorilor externi. Caracterul istoric. Pentru a putea explica organizarea unui sistem biologic, nu este suficient cunoaterea parametrilor lui actuali (ca n cazul unui sistem anorganic), ci trebuie cunoscut i istoria sistemului, trecutul lui. De exemplu, pentru a explica organizarea, i chiar comportamentul n diferite condiii, a unei molecule oarecare, este suficient s cunoatem nsuirile atomilor componeni, legturile dintre ei etc. n schimb, pentru a explica organizarea unui animal nu este suficient s cunoatem doar anatomia i fiziologia lui, trebuie cunoscut evoluia istoric a speciei din care face parte i a grupului mai mare (ordinul, clasa etc.). Cum poate fi neleas semnificaia unui organ rudimentar, de exemplu, dac nu se face trimitere la trecutul evolutiv al organismului respectiv? n practica taxonomiei, caracterul istoric este necesar pentru stabilirea omologiei. Pe baza omologiei se poate stabili originea comun a organismelor, gradul de nrudire i clasificarea lor natural. S-a constatat c, prin evoluie convergent, structuri diferite de la organisme ndeprtate filogenetic, dar care triesc n acelai mediu de via, pot fi foarte asemntoare morfologic i funcional. Doar cunoaterea trecutului evolutiv al organismelor respective, istoria lor, se poate nelege care este originea structurilor respective i modul lor treptat, n care s-au modificat convergent. n acest scop, datele paleontologice i cele de biologie comparat (ontogenie, embriologie, anatomie, genetic) sunt de cea mai mare importan. Originea comun, criteriul fundamental darwinist care explic nrudirea i evoluia, presupune investigaii asupra trecutului filogenetic al organismelor respective. n concluzie, sistemele biologice pot fi definite ca sisteme deschise informaionale, cu capacitatea de autoconservare, autoreglare, autoreproducere, cu un comportament antientropic i finalizat, care le asigur stabilitatea n relaiile cu alte sisteme; rezultatul acestor nsuiri este capacitatea de evoluie de la forme simple spre forme complexe de organizare. 3.3. Ierarhia sistemelor biologice O trstur esenial a organizrii materiei vii este ierarhia sistemelor biologice. Ea rezult din faptul c orice sistem este alctuit din subsisteme i, la rndul su intr n alctuirea altui sistem. Organizarea ierarhic a lumii vii este un fapt obiectiv i nu o form metodic de cercetare a naturii. Conceptul de ierarhie face referire la dou noiuni: niveluri de integrare i niveluri de organizare ale materiei vii. 3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii. Reprezint totalitatea sistemelor ierarhizate n componena unui sistem biologic dat. Fiind vorba de o ierarhie pe scara dimensional i organizatoric, nivelurile de integrare ncep cu sisteme nebiologice: particule subatomice, atomi, molecule, sisteme moleculare, i continu sisteme biologice: celule, esuturi, organe, complexe de organe (aparate, sisteme). Sistemele biologice de integrare formeaz aa numita ierarhie morfofiziologic, subordonat primului nivel de organizare nivelul individual. Aceste sisteme sunt sub controlul organismului, luat ca ntreg, control genetic i neuro-hormonal. 3.3.2. Niveluri de organizare ale materiei vii

10

Reprezint categoriile de sisteme biologice diferite calitativ din punct de vedere al organizrii lor. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt stabilite pe baza a dou criterii fundamentale obiective: 1. universalitatea sistemelor unui nivel i 2. echivalena sistemelor de niveluri diferite. Conform primului criteriu, cel al universalitii, sistemele unui nivel dat trebuie s cuprind ntreaga materie vie. Conform cu cel de-al doilea criteriu, cel al echivalenei, sisteme biologice cu grade diferite de organizare i evoluie, pot aparine la acelai nivel de organizare. Astfel la procariote i eucariotele inferioare, individul biologic este reprezentat printr-o celul, n timp ce la plante, animale i majoritatea fungilor, individul este pluricelular. Sunt admise patru niveluri de organizare ale materiei vii: 1. nivelul individual; 2. nivelul populaional sau ale speciei; 3. nivelul biocenotic; 4. biosfera. 3.3.2.1. Nivelul individual. Cuprinde totalitatea indivizilor biologici. Acest nivel cuprinde ntreaga materie vie, deoarece nu exist via n afara organismelor individuale. Ca urmare, se poate defini individul biologic ca forma elementar, universal, de existen i de organizare a materiei vii. n acest nivel sunt cuprinse toate organismele unicelulare i pluricelulare. Procesul fiziologic fundamental care caracterizeaz sistemele de nivel individual este metabolismul. Metabolismul, prin cele dou laturi ale sale anabolismul i catabolismul, asigur procesele de autoreglare i de integralitate sistemelor de nivel individual. Comparativ cu sistemele de alte nivele, integralitatea prilor componente ale sistemelor biologice de nivel individual este cea mai puternic (n latin individuum - indivizibil). 3.3.2.2. Nivelul populaional sau al speciei. Orice individ biologic aparine unei specii, cu alte cuvinte nu exist indivizi biologici n afara speciilor. De aceea, nivelul speciilor cuprinde ntreaga materia vie. Majoritatea speciilor cuprind mai multe populaii, dar exist i specii formate dintr-o singur populaie local. De aceea se consider c populaia i specia formeaz acelai nivel de organizare a materiei vii. Populaiile sau speciile reprezint ansambluri organizate de indivizi n succesiunea nentrerupt a generaiilor. O nsuire important a sistemelor de acest nivel este caracterul istoric. Dac individul biologic are o existen determinat genetic n limite destul de strnse, timpul de existen a speciilor este practic nedefinit. Existena fosilelor vii este o dovad c, dac se pstreaz un echilibru adaptativ cu mediul de via, speciile pot dinui orict de mult (i sute de milioane de ani). Procesele fundamentale care menin integralitatea i echilibrul dinamic la nivelul populaiilor i speciilor sunt relaiile intraspecifice. Aceste relaii duc la dezvoltarea unei anumite organizri, n procesul evoluiei. Evoluia, ca proces istoric, este un fenomen caracteristic populaiilor i speciilor. Populaia este unitatea fundamental i obiectul evoluiei. Cu alte cuvinte, nu indivizii evolueaz ci populaiile i speciile. De aceea, legile evoluiei sunt legi de nivel populaional. Procesul fundamental care acioneaz asupra populaiilor i speciilor este selecia natural. Selecia natural este factorul care, n succesiunea generaiilor, transform fenomenul individual al variabilitii n procesul istoric al evoluiei. De aceea, fenomenul de adaptare i adaptabilitatea ca nsuire, trebuie considerate caracteristici ale speciilor. 3.3.2.3. Nivelul biocenotic. Este reprezentat de biocenoze. Populaiile de microorganisme, plante i animale nu pot tri izolat; totalitatea acestor populaii, care ocup acelai teritoriu formeaz o biocenoz. Populaiile speciilor componente ale unei biocenoze sunt legate ntre ele prin relaii interspecifice, dintre care cele mai importante sunt relaiile trofice. 3.3.2.4. Nivelul biosferei. Cuprinde totalitatea biocenozelor, deci totalitatea vieii de pe Pmnt. Biosfera funcioneaz ca o super-biocenoz planetar. Biosfera este un sistem suprem, neechivalent altor sisteme comparabile. Ceea ce pstreaz unitatea sistemelor acestui nivel este echilibrul dintre circuitele principalelor substane din compoziia materiei vii: carbonul, oxigenul, azotul, fosforul etc., precum i echilibrul dintre procesele geologice i climatice i activitatea desfurat de totalitatea sistemelor biologice. Evoluia biosferei cuantific evoluia tuturor sistemelor biologice (indivizi, populaii, biocenoze) i a sistemelor ecologice (ecosisteme).

11

ntrebri pentru autoevaluare

1. Care sunt principalele caracteristici ale materiei vii? 2. Care sunt macroelementele i ce importan au pentru materia vie? 3. Ce rol au microelementele i ultramicroelementele? 4. De ce este carbonul un element esenial n compoziia structurilor vii? 5. Ce rol are apa n organizarea sistemelor biologice? 6. Ce sunt sistemele deschise? 7. Care sunt nsuirile generale ale sistemelor biologice? 8. De ce diversitatea sistemelor biologice nu poate atinge valori maxime? 9. n ce const caracterul informaional al sistemelor biologice? 10. Ce este programul i care sunt categoriile de programe biologice? 11. Ce este autoreglarea i cum se realizeaz ea? 12. Ce nseamn finalizarea rspunsurilor n cazul sistemelor autoreglabile? 13. De ce sistemele biologice se afl permanent ntr-un echilibru dinamic? 14. Ce este integralitatea sistemelor biologice i care este semnificaia biologic a acestei nsuiri generale? 15. Care este semnificaia biologic a autoreproducerii sistemelor biologice? 16. Ce semnificaie are cunoaterea caracterului istoric al sistemelor biologice? 17. n ce const ierarhia sistemelor biologice? 18. Care sunt nivelurile de organizare ale materiei vii i prin ce se caracterizeaz ele?

12

Partea II EVOLUIA BIOLOGIC I. Ideea de evoluie

Ideea c lumea vie i nevie sufer o transformare continu i ireversibil, pe care epoca modern o numete evoluie, se regsete n gndirea uman din cele mai vechi timpuri. Dar, legarea ideilor despre evoluie ntr-o teorie, ce ncearc s explice acest proces, s-a realizat la nceputul secolului al XIX-lea, de ctre naturalistul J. B. Lamarck (1809). 1. Antichitatea Perioada antic se caracterizeaz prin tehnic primitiv, cultur n general idealist, lipsit de argumente faptice solide. Materialismul este de tip spontan, izvort din observaia direct i activ a naturii, iar dialectica naiv, nedemonstrat prin fapte concrete. Gndirea antic despre via i natur poate fi ncadrat n trei categorii: idealist, materialist i dualist (atunci cnd erau mbinate elemente ce aparin att idealismului ct i materialismului). Pentru a urmri nceputurile ideii de evoluie semnificative sunt concepiile materialiste i dualiste despre lume i via. Concepii materialiste. Printre primele concepii materialiste despre lume i via se afl i cea a lui Anaximandru (cc 610-cc 547 .e.n.), care emite ideea transformrii formelor de via i a originii unor animale din alte animale. Heraclit (cc 544-cc 483 .e.n.) consider c lumea este unic i necreat de vreun zeu sau om; a formulat clar principiul luptei contrariilor unul dintre principiile fundamentale ale dialecticii materialiste, care arat sursa micrii i transformrii n natur. Empedocle (cc 490-cc 430 .e.n.) consider c la baza lumii stau patru elemente: pmntul, apa, aerul i focul. Democrit (460-370 .e.n.) este ntemeietorul concepiei atomiste: toate corpurile din natur, chiar i sufletul sunt formate din atomi particule materiale extrem de mici, insesizabile de organele noastre de sim i indivizibile. Atomii sunt venici i deci ntreaga natur este venic, fr nceput i fr sfrit. Atomii se afl n permanen micare Democrit vedea micarea ca fiind inseparabil de materie. Totui, el excludea ntmplarea din natur; nimic nu este ntmpltor, totul se produce conform unei necesiti. Teofrast (cc 371-cc 287 .e.n.), botanist, preia biblioteca lui Aristotel i coala peripatetic. La nceput, Teofrast a fost adept al concepiei teleologice a lui Aristotel, dar mai trziu va renuna la finalism, studiind direct realitatea. Astfel, pornind de la constatarea c exist plante care nu fac fructe i nici semine, Teofrast arat c aceasta nseamn c ele nu au scop n existena lor. Lucreiu (TITUS CARUS LUCRETIUS, 96-55 .e.n.) a fost adept al materialismului lui Epicur (342-272 .e.n.) concepie consecvent materialist despre lume i via. Universul este infinit i cuprinde un numr infinit de lumi, dintre care unele abia se nasc i se dezvolt, iar altele mbtrnesc i pier. Universul fiind infinit, el nu poate avea centru (el combate teoria cosmogonic geocentric promovat de Aristotel). ntregul univers este constituit din materie, din atomi, care se afl n permanen micare i dezvoltare. Lucreiu: timpul schimb natura ntregului univers, toate trec dintr-o stare n alta. Nimic nu rmne nemicat; totul este trector, natura transform i face s schimbe totul. Ici un lucru se descompune, slbind cu timpul, acolo altul crete, ieind din nimicnicie, spre strlucire ceea ce ddea odat nu mai d i d ceea ce nu exista nainte. Concepia materialist general despre natura vie este admirabil sintetizat i prezentat de Lucreiu n opera De rerum natura. Concepii dualiste. Dintre gnditorii antici dualiti mai importani au fost Anaxagora i Aristotel. Anaxagora (cc 500-428 .e.n.) prezint n opera sa un amestec de materialism (ideea unitii lumii vii) i idealism (idei preformiste, ideea pangenezei).

13

Aristotel (384-322 .e.n.), elev al lui Platon, are o atitudine dualist: pe de o parte el relev unele principii juste, materialiste, pe de alta, el alunec spre finalism. Aristotel susine c orice micare are o cauz final, adic un scop realizat prin desfurarea micrii. Scopul micrii, ca i realizarea lui, este denumit de Aristotel entelechie. n antichitate, filozofia lui Aristotel a dus i la apariia concepiei animiste, dup care sufletul este cauza vieii i a dezvoltrii organismelor vii. Sufletul = entelechia. Aceast concepie idealist a fost argumentat i dezvoltat de Biserica cretin deoarece venea ntrutotul n sprijinul dogmelor religioase. Concluzii privind antichitatea Antichitatea se caracterizeaz printr-o gndire liber asupra naturii, limitat doar de nivelul sczut al tehnicii i dezvoltrii sociale. Marii gnditori ai antichitii s-au situat pe poziii idealiste, materialiste sau dualiste. Multe din ideile de baz ale gndirii evoluioniste moderne se regsesc n forme mai mult sau mai puin explicite la gnditorii antichitii. Este dovada istoric a faptului c marile teorii nu au aprut brusc, peste noapte, ca o revelaie a unor gnditori de geniu, ci sunt rezultatul unor acumulri cantitative de material faptic. Prezentm n continuare principalele idei ale antichitii privind natura vie, idei ce se vor regsi n opera tiinific a multor savani din epoca medieval, renatere i perioada modern, inclusiv la Darwin. 1. Problema originii vieii. Viziunea materialist n acest domeniu era cea a generaiei spontane din materia lipsit de via, sub aciunea unor factori fizici (lumin, umezeal etc.). Aceast viziune se ntlnete la autori precum: Empedocle, Democrit, Teofrast, Anaximandru, Aristotel, Lucreiu. Anaxagora poate fi considerat un precursor al teoriei moderne a panspermiei. El considera c viaa a aprut pe Pmnt din smna adus de ploi din cer. 2. Problema unitii lumii vii. Anaxagora aprecia c nu exist nici o linie despritoare ntre plante, animale i om. De exemplu, plantele i animalele au funcii comune, cum ar fi respiraia. Aristotel susinea ideea unitii animalelor din grupe diferite (de exemplu, gina i omul). 3. Ideea ierarhiei formelor din natur. Aristotel considera c, privit n ansamblul ei, ntreaga natur, att corpurile lipsite de via, ct i cele vii, se poate aranja dup o serie ascendent continu: minerale, plante inferioare, plante superioare, animale, om (aceast ierarhie a fost numit n evul mediu scala naturae). Dezvoltnd aceste raionamente, el se apropie de schiarea ideii generale a evoluiei lumii vii. 4. Problema ereditii i a dezvoltrii individuale. Problemele ereditii sunt abordate prin teoria pangenezei (termenul i aparine lui Darwin) o ncercare de explicare pe cale materialist a dezvoltrii embrionare a plantelor i animalelor, precum i fenomenele transmiterii ereditare a caracterelor (Anaxagora, Democrit, Hipocrate). Democrit considera c smna se formeaz din particule foarte mici, care reflect n miniatur diferitele pri ale corpului i care migreaz spre organele reproductive ale organismului. n felul acesta, n smn sunt reprezentate, prin aceste particule, toate nsuirile generaiei parentale, care apoi se transmit la urmai. Cu tot caracterul ei naiv, aceast teorie conine un smbure de adevr n sensul c ntregul organism particip la formarea elementelor reproductoare, n care se reflect deci, nsuirile ntregului corp. Ch. Darwin, fiind pus, cu peste 2000 de ani mai trziu, n faa aceleiai probleme a ereditii a recurs la vechea teorie a pangenezei, n lipsa oricrei alte explicaii mai complete. Teoria pangenezei este strns legat de preformism i mpotriva ei s-a ridicat Aristotel. n problema dezvoltrii individuale i a ereditii au fost formulate soluii ce se apropie de preformism (Anaxagora) i epigenez (Aristotel). Preformismul este o concepie conform creia toate structurile unui organism sunt deja prezente ntr-unul dintre gamei la fecundaie (semine sau ou n limbajul din antichitate). Anaxagora formuleaz primele idei n domeniul embriologiei, idei n esen preformiste: toate organele, toate prile unei plante sau ale unui animal se gsesc preformate n semine sau ou. n timpul dezvoltrii embrionului, aceste pri nu fac dect s creasc. Teoria epigenezei a fost formulat, n embriologie, de Aristotel. Conform acestei teorii, structurile aprute n timpul dezvoltrii embrionare provin pornindu-se de la un material nedifereniat. Aristotel a criticat preformismul i teoria pangenezei. El arat c aceste teorii nu pot explica de ce adesea copiii nu seamn cu prinii, ci cu strmoi mai ndeprtai. n problema ereditii: Lucreiu.

14

5. Anticiparea noiunii de specie i a transformrii ei. Teofrast spunea c, de regul, o anumit plant d descendeni cu aceleai caractere ca i cele ale prinilor (criteriul filiaiei). Totodat, el admitea c n unele cazuri, din seminele unei plante pot aprea forme neasemntoare cu cele parentale, deci admitea posibilitatea transformrii speciilor. De menionat c prima concepie despre specie formulat n timpurile moderne, n secolul XVII-lea de ctre J. Ray, nu este dect reluarea concepiei lui Teofrast. 6. Ideea de lupt pentru existen. Aceste principiu darwinist se regsete n gndirea antic. Aristotel spune c animalele care triesc n acelai loc i folosesc aceeai hran se lupt ntre ele. Aceast idee se regsete i la Lucreiu. 7. Ideea de selecie natural i de adaptare. Empedocle ntrevede o evoluie a vieuitoarelor prin supravieuirea celor cu organizaie armonioas i pieirea celor cu organizaie nepotrivit, sugernd ideea de selecie natural. Idei asemntoare la Lucreiu. 8. Evidenierea rolului mediului n viaa organismelor. Teofrast arat rolul condiiilor de mediu n dezvoltarea plantelor: dac cineva va planta n Babilon curmalul care crete la noi, el desigur va face fructe i se va asemui cu palmierii localilocul are importan mai mare dect ngrijirea i cultura. De asemenea, Teofrast arat c, prin ngrijire, plantele se pot schimba: este clar c din cauza ngrijirii arborii slbatici devin cultivai, iar fr ngrijire, cei cultivai se slbticesc; unii se schimb prin ngrijire, alii prin lipsa ei. Idei asemntoare i la Lucreiu. 9. Principiul omologiei i cel al analogiei organelor. Aristotel a observat existena omologiei i a analogiei organelor principiu fundamental al anatomiei comparate. n lucrarea sa De partibus animalium scrie: n general, la animalele genurilor diferite, mare parte din organe au o form deosebit; unele se aseamn dup poziia i funcia lor, iar n esen sunt de natur deosebit, altele sunt de aceeai natur, dar deosebite ca form. Ideea organelor analoage se regsete i la Empedocle (analogia ntre smna plantelor i oule animalelor). 10. Ideea recapitulrii caracterelor n ontogenie. Se gsete la Aristotel. 11. Anticiparea principiului cauzelor actuale n biologie. La Lucreiu. 12. Anticiparea existenei microorganismelor. Democrit presupunea existena unor organisme extrem de mici care, ptrunznd n corpul omului, cauzeaz bolnviri grave. 13. Idei despre om. Anaxagora: omul i datoreaz minii poziia sa superioar printre celelalte vieuitoare. 14. Primele clasificri botanice i zoologice. Au fost realizate pe baza observaiilor directe. Democrit a dat o clasificare zoologic: animale fr snge i animale cu snge etc. Ea a fost adoptat de Aristotel i a fost pstrat timp de secole (pn la Linn). Aceste clasificri au constituit primele ncercri de a gsi o ordine natural a lucrurilor. 15. Ideea transformrii istorice a vieuitoarelor. Anaximandru: primele organisme au trit n ap; apoi au ieit pe uscat, unde i-au schimbat felul de via i nfiarea. Omul a aprut din peti.

2. Evul mediu
Gndirea asupra lumii n perioada medieval este caracterizat prin misticism, scolastic, teroarea inchiziiei. Evul mediu a constituit, n lumea cretin, un regres n ceea ce privete cunoaterea naturii. Aproape s-a uitat ce a fcut Antichitatea. n schimb, n lumea arab s-au tradus operele lui Aristotel (Avicenna, 980-1037; Averroes, 1126-1198), de unde apoi le va prelua cultura european. Lucrrile anticilor au fost interzise de Biserica catolic, mai ales dup ce au fost rstlmcite de reprezentanii scolasticii. Scolasticii, ridicai din mijlocul clerului catolic, erau reprezentani i militani ai gndirii mistice, care propovduia obscurantismul religios i cunoaterea lumii doar prin revelaie divin. De mare influen a fost activitatea lui Albert de Bollstdt, supranumit Albert cel Mare (1193-1280), teolog i filozof scolastic, care a pus ntreaga oper a lui Aristotel n slujba Bisericii, ncercnd s mpace filozofia, denaturat i rstlmcit a filozofului grec, cu teologia cretin. mpotriva scolasticii, nc din secolele X-XI se ridic, n Europa de vest, curentul nominalist. Nominalismul reprezint nceputurile materialismului medieval. Reprezentanii si au militat pentru eliberarea filozofiei de sub dominaia Bisericii i pentru delimitarea domeniului tiinei de cel al credinei. Cel mai de seam gnditor al acestei orientri a fost Roger Bacon (1210 -1294).

15

Deviza lui Bacon: sine experientia nihil sufficienter sciri potest (fr experien nu exist cunoatere).

3. Renaterea
n timpul Renaterii (cu precdere n secolele XIV-XVI), cercetarea tiinific se extinde. ncepe epoca marilor descoperiri geografice (sec. XV), se reiau legturile de mult ntrerupte cu Antichitatea, se retipresc operele anticilor. Cercetarea are acum un caracter analitic: ntregul se mparte n pri i fiecare parte este analizat separat. Se dezvolt orientarea metafizic n istoria tiinelor. Generalizrile n tiinele vieii au fost de cele mai multe ori greite. n aceast perioad, n tiinele naturii se dezvolt concepii metafizice: fixismul i preformismul, care duc spre idealism.

4. Perioada pre-lamarckist (secolele XVI-XVII-XVIII)

Secolele XVI-XVII-XVIII au o mare nsemntate n dezvoltarea tiinelor naturii. Acum se acumuleaz materialul faptic care a dus la apariia concepiei evoluioniste. Este prima epoc de cercetare cu adevrat tiinific a materiei vii. Acumulri de material faptic: descrieri de specii, de structuri, de funcii, de procese izolate, fiziologice sau biologice. Acestea au dus la diferenierea de noi discipline biologice. Apar noi sisteme de clasificare a plantelor i animalelor. Secolul al XVI-lea. Acum apare o nou concepie cosmogonic, a lui N. Copernic, dezvoltat de Giordano Bruno. Aceast concepie a rsturnat concepia geocentric a lui Aristotel i Ptolemeu, fiind nlocuit cu concepia heliocentric. Secolul al XVII-lea. Francis Bacon (1561-1626), filozof materialist, fondatorul tiinelor experimentale ale timpurilor noi. Este i fondatorul metodei induciei. Lupttor mpotriva scolasticii. Thomas Hobbes (1588-1679), filozof materialist, mecanicist. Se ridic mpotriva scolasticii i a religiei. Societatea omeneasc este asemuit cu un mecanism uria, iar elementul cel mai simplu al acestuia este omul. Comportarea omului este determinat de pornirea egoist de autoconservare. De aici, dictonul lui: Homo homini lupus. Lupta pentru autoconservare se desfoar mai ales pentru c pe pmnt, fiind prea puin loc, interesele oamenilor se ciocnesc i apare bellum omnium contra omnes. Prin aceast tez nejust, Hobbes devine un precursor al teoriei reacionare, de mai trziu, a suprapopulaiei. Aceste idei vor fi transpuse n biologie, chiar n opera lui Ch. Darwin. Ren Descartes (1596-1650), materialist mecanicist cu orientri idealiste, este ntemeietorul metodei deductive a timpurilor noi. John Ray (1628-1703), botanist i zoolog, a pus problema definirii speciei pe criteriul filiaiei: descendenii nu pot aparine dect aceleiai forme ca i prinii lor. n acest secol se descoper microscopul (fie de Janssen, fie de Galilei). n secolul al XVII-lea capt o rspndire tot mai mare n embriologie concepia preformist (Aromatari, Malpighi, Leibniz). Organismul nu se dezvolt, el doar crete fiind preformat n smn. Aceast teorie constituie o piedic n calea ideii de evoluie. mpotriva preformismului au fost Descartes i Harvey. Preformismul era susinut i de teologi, deoarece venea n sprijinul dogmelor religioase. n secolul al XVII-lea, majoritatea naturalitilor se ridic mpotriva teoriei generaiei spontane a vieuitoarelor. Dar, cei mai muli dintre ei sunt fixiti i, n bun msur, creaioniti. Fixismul nu era nc pe deplin cristalizat, lucru care se va ntmpla abia n secolul al XVIII-lea. Secolul al XVIII-lea. Acest secol este dominat de personalitatea tiinific a lui Carl Linn (1707-1778), mare sistematician, autor al nomenclaturii binare n clasificare. Linn era fixist i creaionist: exist attea specii cte forme diferite au fost create la nceput de fiina suprem (Tot species diverse sunt quod diversas formas ab initio creavit infinitum Ens). Totui, Linn admitea c prin hibridare pot aprea plante noi, chiar specii noi, socotind c aceasta nu afecteaz teoria fixitii speciilor, deoarece nu este vorba de apariia a ceva realmente nou, ci doar de o nou combinare a unor caractere prexistente la plantele parentale. Lucrri capitale: Systema naturae, 1735 i Species plantarum, 1753. Caspar Wolff (1733-1794) este fondatorul teoriei epigenezei n timpurile moderne (Theoria generationis, 1759). Lupta dintre preformism i epigenez ajunge la apogeu. El arat c o plant nu poate fi preformat n mugur: dac nlturm frunzuliele mugurului dm de punctul de cretere. Teoria epigenetic a lui Wolff a demonstrat caracterul fixist, netiinific al preformismului.

16

Secolul al XVIII-lea a marcat progrese importante n toate domeniile din tiinele naturii: - Linn clasific omul n regnul animal, punndu-l alturi de maimue, n ordinul (denumit de el) Primates. - Vicq dAzyr (1748-1799), anatomist i fiziolog a exprimat primul principiul corelaiei dintre organe principiu dezvoltat apoi de ctre Cuvier, deschizndu-se calea dezvoltrii anatomiei comparate (Cuvier, Saint-Hilaire, Owen). - zoologii fac primele ncercri de a reuni ntr-un sistem unitar animalele actuale i cele fosile; - William Smith (1769-1839) este fondatorul geologiei moderne. El arat c fosilele situate n straturile nvecinate difer puin ntre ele i cu ct straturile sunt mai ndeprtate, cu att fosilele difer mai mult (principiul succesiunii faunistice). El stabilete existena fosilelor conductoare, dup care se poate stabili vrsta relativ a unei formaiuni geologice. W. Smith este primul care stabilete legtura indisolubil ntre geologie i paleontologie, deschiznd calea cercetrilor lui Ch. Lyell ntemeietorul geologiei moderne evoluioniste. Secolul al XVIII-lea este secolul n care apar primele idei clare asupra evoluiei vieuitoarelor. Apariia ideii de evoluie s-a realizat concomitent, n mai multe ri. Factorii care au pregtit apariia ideii de evoluie: - acumularea unui imens material descriptiv, referitor la speciile de plante i animale; - studiul anatomiei i fiziologiei plantelor, corelat cu studiul animalelor; - progresele geologiei i paleontologiei; - progresele realizate de cultivatorii de plante i cresctorii de animale; - dezvoltarea concomitent a altor tiine ale naturii: astronomia, mecanica, fizica, chimia, i a tehnicii. Principalii precursori ai teoriei evoluioniste Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788) este unul dintre marii precursori ai evoluionismului. Opera sa capital Histoire naturelle genrale et particulire (44 de volume) conine numeroase idei valoroase pentru evoluionism: Argumenteaz ideea unitii planului de organizare a vertebratelor pe baza omologiei organelor (fr a folosi ns termenul de omologie). Emite ideea descendenei speciilor unele din altele. Arat c legturile de descenden dintre animale se pot nfia sub forma unui arbore ramificat. Face o comparaie ntre fauna Lumii Vechi i cea a Lumii Noi. Consider c factorul cel mai important n evoluie sunt condiiile de via (geografie, clim, hran). Modificrile dobndite sub influena mediului devin ereditare (ideea ereditii caracterelor dobndite din teoria lui Lamarck). Constat c animalele domestice i plantele cultivate sunt mult mai variate dect cele slbatice; cauza o reprezint influena omului (emite n fapt ideea de selecie artificial, fr a o denumi). Consider ncruciarea un factor al transformrii, deoarece pe aceast cale se pot obine noi combinaii de caractere. Exersarea sau ne-exersarea organelor au un rol n apariia modificrilor, dnd ca exemplu apariia calozitilor la cmile (pe genunchi), la maimue (pe ezut), idee ce va reprezenta a doua lege a lui Lamarck. La Buffon se regsete chiar i ideea de selecie natural. Ideile lui Buffon sunt materialiste i transformiste, de o mare valoare. Ele nu constituie o teorie nchegat, fiind risipite prin toat opera sa. n plus, pe alocuri, Buffon prezint ndoieli i accept rolul unui creator. Ali precursori ai teoriei evoluioniste. De Maillet (1696-1738) emite ideea descendenei speciilor unele din altele, ideea influenei mediului i chiar ideea seleciei naturale. Erasmus Darwin (1731-1802), bunicul lui Ch. Darwin, ntrevede lupta pentru existen. Johann Wolfgang Goethe (1749-1832) formuleaz principiul corelaiei dintre organe, naintea lui Cuvier. n lucrarea Metamorfoza plantelor consider c unele organe au aprut prin transformarea altora (sepale, petale, stamine din frunze modificate). ncearc s explice evoluia, considernd drept cauze ale transformrilor doi factori: 1. natura intern a organismelor i 2. condiiile de mediu. La Goethe se regsesc i alte idei valoroase, precum ideea luptei pentru existen i ideea privind importana exersrii i ne-exersrii organelor (idei formulate naintea lui Lamarck de Buffon, E. Darwin i Goethe). Goethe: ceea ce plutete n aer i ceea ce este cerut de timp, aceea poate s apar simultan ntr-o sut de capete, fr nici un fel de imitare.

17

Apariia evoluionismului nseamn i sfritul epocii metafizice n biologie (termen ntrodus de G. Treviranus i J. Lamarck n 1802). Probleme ale primilor evoluioniti. Pornindu-se de la ideea transformrii speciilor, ncercnd s submineze ideea c n natur nu exist salturi i ca o reaciune fa de absolutismul fixist, primii evoluioniti (printre care i Buffon) ajung la concluzia c noiunea de specie nu reprezint o realitate. Negarea realitii speciei, o eroare, era de fapt negarea realitii fixitii speciei, ceea ce este altceva. De asemenea, primii evoluioniti au ncercat s tearg orice limite ntre anorganic i organic, ntre neviu i viu, ntre plante i animale, ntre animale i om, ntre fizic i spiritual. Se poate spune c aceste poziii dei eronate, erau o reacie necesar i de circumstan fa de concepia fixitii speciilor, care trebuia desfiinat. Apariia ideii de evoluie a reprezentat ncununarea efortului depus de filozofi i naturaliti timp de trei secole (XVI, XVII, XVIII), fapt ce a permis apariia primei concepii unitare despre evoluia vieii, cea a naturalistului francez J. B. Lamarck (1809).

ntrebri pentru autoevaluare

Prin ce se caracterizeaz cultura antic cu privire la natur? Care sunt principalele idei progresiste ale antichitii cu privire la lumea vie? Ce trsturi are cunoaterea naturii n evul mediu? Ce aport aduce Renaterea n cercetarea naturii vii? Prezentai principalele contribuii ale perioadei pre-lamarckiste n explicarea transformrilor din lumea vie. 6. Care sunt principalii precursori ai teoriei evoluioniste? 1. 2. 3. 4. 5.

18

II. Primele teorii evoluioniste

Primele teorii cu privire la evoluia biologic au fost elaborate de n prima jumtate a secolului al XIX-lea de ctre J. B. Lamarck i Ch. Darwin.

Lamarckismul
Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) este cel care a pus bazele primei teorii transformiste unitare, numit ulterior lamarckism. Ea a fost prezentat n 1809, n lucrarea Philosophie zoologique i mai trziu, n lucrarea Histoire naturelle des animaux sans vertbres, aprut n 1815. Lamarck a supus unei aspre critici concepia invariabilitii speciilor. El a elaborat teoria formrii speciilor prin transformarea continu a speciilor vechi. Indivizii care iniial au aprut unei specii se pot transforma ntr-o aa msur, nct vor aprea ca reprezentani ai unei noi specii. Organismele contemporane sunt urmaii transformai ai unor specii existente mai de mult. Aceast transformare se petrece n timp ndelungat, ca o consecin a schimbrilor ce au loc la suprafaa Pmntului. Lamarck nelege evoluia ca un proces istoric. Speciile vechi s-au transformat n speciile actuale i nu au pierit. El combate teoria catastrofelor susinut n timpul su de G. Cuvier. Factorii evoluiei n concepia lui Lamarck. La baza adaptrii i evoluiei vieuitoarelor, Lamarck a pus urmtoarele categorii de factori: 1. tendina de progres a formelor vieii nsuirea intrinsec de a-i complica organizaia ntr-o gradaie continu. 2. condiiile concrete ale mediului n care se desfoar gradaia; acestea abat mersul ideal al gradaiei, determinnd adaptrile organismelor la condiiile particulare n care trebuie s triasc. Mediul acioneaz diferit asupra plantelor, comparativ cu animalele. Asupra plantelor, mediul acioneaz direct, nemijlocit, fie asupra ntregului organism, fie asupra prilor lui care se modific, nu la ntmplare, ci adecvat aciunii mediului, ducnd la adaptarea nemijlocit a plantei. Primele reacii ale plantelor sunt de ordin fiziologic. Asupra animalelor, mediul acioneaz indirect, prin intermediul sistemului nervos: orice schimbare important i permanent a condiiilor de mediu determin apariia unor noi necesiti, acestea determinnd noi aciuni din partea animalului (noi obiceiuri); aceste noi obiceiuri vor determina funcionarea mai intens sau mai puin intens a unor organe, ducnd la modificarea lor. Caracterele dobndite n cursul vieii, att la plante ct i la animale, pot deveni ereditare, ducnd la schimbarea speciilor. 3. variabilitatea organismelor. Variaiile apar sub influena direct, nemijlocit, a condiiilor schimbtoare ale mediului extern. Ele sunt mici, ireversibile, se produc lent i continuu, sunt utile, adecvate (direct adaptative) pentru organism, deoarece rspund necesitilor organismului. Variaiile achiziionate de individ n decursul vieii sale sunt susceptibile de a fi transmise la descendeni, caracterele dobndite putnd deveni ereditare. Datorit acestui fapt, variaiile care la nceput sunt mici, progreseaz din generaie n generaie, se ntresc prin ntrebuinare i se dezvolt. Evoluia unei variaii noi se produce foarte lent i necesit numeroase generaii succesive n condiii de mediu identice. Lamarck a sintetizat aceste idei n dou legi, care pot reprezenta factori ai evoluiei: a. legea exersrii i a ne-exersrii organelor dezvoltarea organelor ca efect al utilizrii lor repetate i regresarea lor prin nentrebuinare. b. legea ereditii caracterelor dobndite sub influena condiiilor de mediu. Specia n concepia lui Lamarck. Lamarck a fost la nceput fixist n privina speciei i a recunoscut realitatea speciei. El definea specia ca un grup de indivizi asemntori, care rmn n stare neschimbat din generaie n generaie, att timp ct condiiile lor de existen nu se vor schimba ntr-att, nct s duc la schimbarea obiceiurilor lor, a caracterelor i a formei (Philosophie zoologique). Transformarea speciilor se produce lent, fr salturi i ntr-un timp foarte ndelungat. Teoria transformrilor continue l-a condus pe Lamarck la presupunerea c n natur exist toate formele de tranziie ntre specii. Formele de tranziie exist realmente n natur dar nu sunt nc cunoscute de specialiti. Acest punct de vedere l-a condus pe Lamarck la negarea realitii speciei, la ideea

19

c n natur nu exist dect indivizi. De fapt, Lamarck nu nega realitatea obiectiv a speciei, ci realitatea speciei n accepiunea ei fixist. Speciile au doar o constan relativ, determinat de condiiile mediului. Concluzii privind lamarckismul Lamarckismul se caracterizeaz prin urmtoarele trsturi generale: 1. este o teorie de factur calitativ, fr a msura deci mrimea schimbrilor, ci nregistreaz numai prezena lor; 2. materialul evoluiei este constituit de variaii individuale; 3. factorii evoluiei sunt redui la factorii care produc variabilitatea individual. Nu se prevd mecanisme de factur populaional. Factorii evoluiei, din acest punct de vedere, sunt formai din dou categorii: externi (factorii de mediu) i interni (factori individuali, cei populaionali nefiind luai n considerare). Factorii externi se consider c acioneaz direct asupra individului provocndu-i modificri care se motenesc la urmai (teza ereditii caracterelor dobndite). n ceea ce privete factorii interni, acetia se manifest sub forma unei tendine ctre perfecionare a organizrii individuale. Aceasta este teza tendinei ctre perfecionare a organizrii individuale care, nvluit n explicaiile romantice ale filozofiei naturii, a creat aparena unei fore supranaturale. Lamarck a fost un materialist inconsecvent. A fost deist, creznd n existena unui Creator care ar fi dat lumii i micrii impulsul iniial, care ar fi creat ordinea de desfurare a lucrurilor. Dup prerea lui, materia este pasiv iar micarea este venit din afar, fiind doar comunicat materiei. n privina originii vieii, Lamarck respinge concepia veche a generaiei spontane a unor vieuitoare cu organizaie superioar. El admite totui generaia spontan n cazul formelor simple de via (infuzori, parazii). O dat aprute aceste forme simple de via, ele evolueaz i se transform de pe treptele inferioare spre cele superioare, printr-o complicare gradat a organizaiei lor. Pentru Lamarck, aceast complicare gradat a organizaiei este nsi evoluia. Procesul de apariie a vieii nu are n el nimic supranatural. Mecanismul evolutiv lamarckist este simplu, pare logic, dar conine puine adevruri semnificative. Teoria este n esen materialist dar se bazeaz pe o explicaie mecanicist i alunec spre idealism i finalism. Lamarck s-a situat pe poziii materialiste n trei dintre problemele eseniale ale biologiei moderne: originea vieii, adaptarea vieuitoarelor, originea omului. Ideea c evoluia are la baz tendina intrinsec a formelor de via spre progres este o interpretare idealist i finalist a procesului evolutiv. Lamarck credea ntr-o lege a dezvoltrii progresive; i, deoarece conform acestei legi toate formele vii ar fi trebuit s ating nivele superioare de organizare, pentru a explica existena organismelor simple n zilele noastre, Lamarck susinea c aceste organisme apar i acum prin generaie spontan. n procesul de transformare evolutiv, Lamarck susine primatul funciei asupra formei: dezvoltarea unor structuri este urmarea unor necesiti funcionale care trebuie rezolvate prin exersarea prilor respective. Necesitile funcionale stau la originea obiceiurilor (comportamentului), acestea fiind sub influena direct a condiiilor de via. Primatul funciei devine, de fapt, primatul condiiilor de via asupra relaiei form - funcie. La Lamarck, evoluia pare separat de adaptare. Evoluia este o consecin a tendinei spre progres a formelor de via. Atunci cnd schimbrile din mediu tulbur mersul ideal al gradaiei, rezultatul este apariia adaptrilor. Adaptarea este un fenomen direct, fiind rspunsul totdeauna adecvat al organismelor fa de condiiile schimbate de mediu (concepie mecanicist a adaptrii). Ereditatea caracterelor dobndite nu a fost dovedit. Biologia molecular a artat, ulterior, c nici o informaie nu poate fi transmis de la proteinele corpului ctre acizii nucleici ai celulelor germinale. Mediul acioneaz asupra organismelor, dar nu direct. La aceast problem rspunsul l va da Ch. Darwin prin emiterea a dou concepte: 1. variaiile apar ntmpltor i neadecvat necesitilor mediului. 2. selecia natural care rezolv problema adecvrii variaiilor la cerinele schimbtoare ale mediului. Lamarck remarc trsturile eseniale ale procesului de umanizare: eliberarea minii, staiunea biped, dezvoltarea limbajului articulat. Aceste trsturi reprezint rezultatul schimbrii comportamentului n timp.

20

Perioada dintre Lamarck i Darwin (1809-1859)

A fost o perioad plin de contraste: - o recrudescen puternic a fixismului i creaionismului; - se acumuleaz noi date n cunoaterea naturii, ce pregtesc victoria darwinismului. Georges Cuvier (1769-1832). Teoria fixitii speciilor s-a bucurat de o maxim recunoatere sub autoritatea savantului francez Georges Cuvier. El este considerat ntemeietorul anatomiei comparate i al paleontologiei vertebratelor. Dezvolt principiul corelaiei dintre organe (formulat naintea lui de Vicq dAzyr). Cuvier mparte, dup gradul de dezvoltare al sistemului nervos, regnul animal n 4 tipuri (ncrengturi): vertebrate, molute, articulate i radiate. Aceste 4 tipuri sunt fixe, fr vreo legtur genetic ntre ele. Cuvier formuleaz teoria catastrofelor, pentru a putea explica de ce n formaiuni geologice de vechimi diferite sunt forme fosile diferite. Conform acestei teorii, la anumite intervale de timp au survenit cataclisme care au distrus vieuitoarele din acel timp. Regiunile pustiite au fost apoi repopulate cu alte vieuitoare care, fie c au venit din alte locuri, fie c au aprut n urma unui nou act de creaie. Cuvier nu a acordat nici o atenie concepiei evoluioniste a lui Lamarck, contemporanul su. Ideea creaiei repetate a fost dezvoltat de continuatorii lui Cuvier: paleontologii A. DOrbigny i L. Agassiz. De exemplu, DOrbigny considera c din Silurian i pn n prezent au avut loc 27 de acte de creaie. Triumful fixismului i creaionismului din timpul lui Cuvier se explic prin marele prestigiu tiinific i influen ale acestuia i prin faptul c evoluionitii timpului, precum Geoffroy Saint-Hilaire doreau cu orice pre s demonstreze ideea planului unic de organizare a vieuitoarelor, dar multe din argumentele lor bazate pe anatomia comparat erau incorect alese. Ulterior, concepia fixist s-a autoepuizat ca argumentaie, devenind absurd n momentul n care unii adepi ai ei (Ph. Gosse, 1810-1888) au emis afirmaii de genul c, Divinitatea a creat lumea cu toate gradele ei de evoluie, ca s par c are o istorie. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844). Este cel care s-a opus ideilor fixiste ale lui Cuvier. Saint-Hilaire este, n general, de acord cu teoria evoluionist a lui Lamarck. Ca i Buffon, el a susinut transformarea speciilor sub aciunea direct a condiiilor de mediu (climatul, temperatura etc.). Folosirea sau nefolosirea organelor nu are nici o legtur cu variabilitatea speciilor. El a artat c factorii externi, n primul rnd, acioneaz asupra embrionilor i a organismelor tinere, deoarece acestea sunt mai susceptibile de a suferi modificri dect organismele adulte, mai refractare la transformri. Preocuparea sa principal a fost ideea unitii planului de organizare al vieuitoarelor. n 1830 pierde disputa public cu Cuvier, cnd, din dorina de a dovedi unitatea de plan n lumea animal, susine c cefalopodele i vertebratele sunt construite dup acelai plan. Dei just n fond, concepia lui Saint-Hilaire nu era sprijinit de fapte. Charles Lyell (1797-1875), geolog, public ntre 1830 i 1833 n trei volume Principiile geologiei (Principles of Geology), introducnd ideea de evoluie n geologie. El explic fenomenele geologice pe baza principiul actualismului, artnd c aceleai legi dup care se desfoar astzi fenomenele geologice au acionat i n trecut. A fost un colaborator apropiat al lui Darwin. Fr. Whler (1800-1882) reuete s sintetizeze prima substan organic ureea, pornind de la substane anorganice (soluia apoas a acidului cianhidric i amoniac), dnd o puternic lovitur vitalismului. Vitalitii considerau c substanele organice se pot sintetiza numai n interiorul organismului sub aciunea forei vitale. O serie de observaii i cercetri dovedesc unitatea de structur a lumii vii. Astfel, n perioada 1838 1839 este fundamentat teoria celular de ctre Mathias Schleiden (cercetnd plantele) i Theodor Schwann (cercetnd animalele), care arat c celula reprezint unitatea de structur elementar a plantelor i animalelor. Karl Ernst von Baer (1792-1876) arat c faza de vezic (=blastul) este comun att vertebratelor ct i nevertebratelor.

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. Care sunt factorii evoluiei n concepia lui Lamarck? Cum explic Lamarck apariia noilor adaptri? Cum a definit Lamarck specia? Care sunt neajunsurile teoriei evoluioniste a lui Lamarck?

21

Darwinismul
Charles Darwin (1809-1882) este fondatorul primei teorii consecvent tiinifice despre evoluia lumii vii darwinismul, concepie ce st la baza evoluionismului contemporan. Apariia darwinismului nu a fost un fenomen ntmpltor. Ea este o consecin a dezvoltrii tiinelor din secolul al XVIII-lea i prima jumtate a secolului al XIX-lea, precum geologia, paleontologia, sistematica, anatomia i embriologia. Dezvoltarea industriei engleze i a marilor orae a dus la sporirea preocuprilor pentru producerea de materii prime i produse alimentare. De aceste necesiti se leag practicarea pe scar larg a seleciei artificiale n vederea ameliorrii raselor de animale i soiurilor de plante sau a crerii altora noi. Aceast practic i-a sugerat lui Darwin ideea seleciei naturale, ca mecanism principal al evoluiei. Un eveniment important care a contribuit la elaborarea teoriei darwiniste a fost cltoria lui Darwin n jurul Lumii, la bordul vasului Beagle (1831-1836). Observaiile asupra repartiiei geografice a faunei, studiul unor resturi fosile din America de Sud, efectele izolrii geografice a populaiilor i consecinele introducerii de ctre om a unor specii noi pe continentul american au contribuit, de asemenea, la formarea convingerilor evoluioniste. Problema central urmrit de Darwin a fost originea noilor specii n natur. Esena teoriei sale se afl n lucrarea Originea speciilor prin selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen, publicat, n prima ediie, la 24 noiembrie 1859. Factorii darwiniti ai evoluiei La baza teoriei sale evoluioniste, Darwin a pus urmtorii factori, n ordine: variabilitatea, ereditatea, suprapopulaia, lupta pentru existen i selecia natural. Mecanismul desfurrii procesului evoluiei este, n principiu, urmtorul: n urma aciunii mediului asupra organismelor, acestea variaz. Variaiile sunt pur ntmpltoare, nefiind adecvate n mod special mediului sau predestinate utilitii organismului. Variabilitatea constituie baza material a proceselor ulterioare. Ereditatea este cea care fixeaz anumite variaii pe parcursul generailor. n natur, n urma tendinei de nmulire nelimitat a vieuitoarelor, se produce suprapopulaia; aceasta duce n mod inevitabil la lupta pentru existen, iar consecina luptei pentru existen este selecia natural. Selecia natural reine formele ntmpltor mai adecvate mediului, care vor fi supuse aceluiai mecanism n continuare, ducnd n mod treptat i n timp ndelungat la transformarea natural, adaptativ, a speciilor. 1. Variabilitatea Variabilitatea este o caracteristic universal a lumii vii. Sunt supuse variabilitii toate proprietile speciilor. Natura produce n mod spontan i normal indivizi cu caracteristici deosebite, adic variaii individuale. Darwin a nceput studiul variabilitii pe plantele cultivate i animalele domestice, la care variabilitatea este mai accentuat. Darwin distinge dou tipuri principale de variaii: definite i nedefinite. Variaiile definite. Constau n reacia uniform a indivizilor dintr-o generaie la condiiile de mediu. De exemplu, la munte, n etajele subalpin i alpin, toate plantele lemnoase sunt de talie mic pentru a rezista la vnturile puternice. Mamifere mari ptrunse n insule dau, n timp, descendeni de talie mai mic etc. Darwin considera c variaiile definite nu au o importan deosebit n evoluie pentru c: 1. sunt mult mai puin frecvente dect variaiile nedefinite i 2. fiind toate de acelai sens, nu ofer material suficient pentru aciunea seleciei naturale. Variaiile nedefinite. Constau n reacia neuniform a indivizilor din aceeai descenden fa de condiiile de mediu. Variaiile nedefinite depind de natura organismului i sunt ntmpltoare fa de mediu, putnd fi utile, indiferente sau chiar duntoare organismelor respective n condiiile date. Darwin acord cea mai mare importan acestor variaii n procesul evoluiei, considernd c sunt cele mai frecvente i ofer seleciei naturale materialul cel mai bogat. n afara acestor dou tipuri principale de variaii individuale, Darwin a mai descris i: - variaii corelative, care pot fi variaii definite sau nedefinite, ca rezultat al 1. corelaiei morfo-fiziologice ntre organe, 2. omologiei unor organe sau 3. n urma unor corelaii nc necunoscute. De exemplu, (1) creterea taliei porumbelului guat duce la creterea numrului i

22

dimensiunilor vertebrelor; (2) la plante, staminele i pistilurile florilor btute se modific n acelai sens, cptnd forma i culoarea petalelor, (3) punii de culoare alb sunt de obicei mai mici (cauz necunoscut). - variaii prelungite. Se refer la modul de apariie a variaiilor definite. Variaia unui caracter o dat aprut, tinde s se manifeste n acelai sens n cursul generaiilor urmtoare; - variaii brute. Darwin consider variabilitatea un proces cu caracter lent, continuu. Cu toate acestea, el sesizeaz i cazuri de variaii brute, care se transmit ereditar i pe care le-a numit sporturi (sports). Este cazul rasei de oi Ancona, cu picioare foarte scurte i a rasei de vite Niata, cu maxilarul superior foarte scurt, aprute prin modificarea relativ brusc la anumii indivizi a caracterelor respective. Darwin nu acord o atenie deosebit acestor variaii. Darwin constat c variabilitatea organismelor n stare domestic este mult mai mare dect a celor n stare slbatic. Cauza: - organismele domestice triesc n condiii mult mai heterogene de via i nu sunt supuse unei concurene naturale; - abundena de hran de care dispun organismele domestice, fapt ce duce la modificri ale mai multor caractere morfologice i fiziologice. Abundena de grsime, carne, lapte, ou, ln etc., pe care nu le putem ntlni n stare natural. n stare natural, variabilitatea individual este mai sczut din cauza condiiilor mai omogene i stabile de via. Variabilitatea este mai ridicat la speciile dominante i la speciile din genurile mari. n genurile mari, procesul de formare de noi specii presupune formarea de varieti noi, intermediare, aa numitele specii dubioase, care fac legtura ntre specii apropiate. Cauzele variabilitii. Cauzele variaiilor naturale dup Darwin sunt: a. aciunea condiiilor schimbate ale mediului; b. ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor; c. ncruciarea. a. Aciunea condiiilor schimbate ale mediului. Darwin a acordat aciunii mediului o iportan mai mic deoarece acesta produce mai ales variaii definite, mai puin importante n procesul evolutiv. Influena mediului asupra organismelor poate fi direct sau indirect. n primul caz, aciunea se exercit asupra ntregului organism sau asupra unei pri din organism. Influena indirect se produce prin intermediul sistemului de reproducere, care este foarte sensibil la condiiile de mediu. b. ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor. Darwin nu a renunat la ideea transmiterii caracterelor dobndite prin antrenament, considernd ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor o surs de variabilitate. c. ncruciarea poate duce la sporirea variabilitii pe trei ci deosebite: 1. prin amestecul neuniform al caracterelor prinilor; 2. prin apariia reversiunilor (atavisme); 3. prin apariia de caractere noi. 2. Ereditatea Darwin consider c ereditatea este o caracteristic a lumii vii, fr de care nu poate fi explicat evoluia. Pornind de la convingerea fundamental a oricrui cresctor de animale sau cultivator de plante c din ceva asemntor se nate tot ceva asemntor, Darwin consider transmiterea ereditar a oricrui caracter o regul, iar netransmiterea ereditar, drept o anomalie. Prin ereditate, Darwin nelegea asemnarea descendenilor cu prinii, incluznd aici i procesul de reproducere a indivizilor asemntori i variabilitatea, deoarece ntre prini i descendeni nu se realizeaz niciodat o asemnare absolut, existnd deosebiri mai mari sau mai mici. n procesul evoluiei, numai variaiile ereditare au importan. Rolul ereditii este acela de a fixa anumite variaii, de a contribui la acumularea i accentuarea lor de la o generaie la alta. Dup Darwin, ereditatea poate fi simpl sau complex. Ereditatea simpl. Se manifest n cazul nmulirii asexuate, cnd dintr-un individ-printe ia natere alt individ-fiu, identic cu cel parental; prin urmare, aici ereditatea se transmite fidel de la prini la urmai. Dar i n acest caz se pot produce unele variaii, precum variaiile mugurale, cnd pe o plant care se nmulete vegetativ apare, la un moment dat, un mugur modificat care va da o ramur modificat. Aceast ramur dac se detaeaz i se nmulete mai departe vegetativ va da un individ nou care difer considerabil de cel din care a provenit. Ereditatea complex. Se produce n cazul reproducerii sexuate cnd, prin unirea celulelor sexuale de la cei doi indivizi prini, de sex mascul i sex femel, ia natere un individ fiu, care mbin ereditatea a doi indivizi parentali. Dac avem n vedere faptul c cei doi prini provin, la

23

rndul lor, din ali doi prini, iar acetia din ali doi i aa mai departe, atunci ne putem de seama de complexitatea nsuirilor ereditare pe care le au organismele cu reproducere sexuat. Darwin reuete s surprind caracteristicile ereditii i anume stabilitatea (conservatorismul) i labilitatea sa. n explicarea evoluiei, variaiile neereditare nu prezint importan, dup cum afirma nsui Darwin. n ceea ce privete mecanismul transmiterii ereditare, epoca lui Darwin nu a avut la dispoziie datele pe care mai trziu le-a adus genetica. Ca urmare, el a formulat n 1868 teoria pangenezei, conform creia motenirea caracterelor se realizeaz prin intermediul unor particule denumite gemule, care migreaz din toate prile organismului spre celulele sexuale unde se acumuleaz i se transmit, n urma fecundrii, la descendeni. Aceast concepie, pe care nsui autorul ei o consider o ipotez temporar nu constituie o idee nou, ci este o rennoire a concepiei atomiste, materialiste, a lui Democrit. Deci, Darwin susine o teorie corpuscular a ereditii, care mai trziu a cptat o dezvoltare mult mai ampl i mai precis. Darwin nu exclude posibilitatea transmiterii ereditare a unor caractere dobndite idee foarte larg rspndit n timpul su. Darwin argumenteaz ereditatea caracterelor dobndite cu o serie de exemple: dezvoltarea picioarelor la rae, dezvoltarea ugerului la vaci prin exerciiul funcional, modificarea instinctelor la animalele domestice etc. 3. Suprapopulaia Dup prerea lui Darwin, suprapopulaia este consecina tendinei vieuitoarelor de a se nmuli nelimitat. Aceast idee i-a fost sugerat de cartea lui T. R. Malthus Essay on the Population (1831; o brour n 1798: On Population), n care autorul promova ideea nmuliri excesive a oamenilor fa de cea a mijloacelor de trai. El a ncercat s arate c oamenii se nmulesc n progresie geometric, n timp ce mijloacele de trai doar n progresie aritmetic; de aici ar rezulta c o parte a populaiei va rmne inevitabil fr de cele necesare vieii. Teoretic, posibilitatea nmulirii nelimitate a organismelor era ndreptit i susinut de o serie de calcule privind potenialul uria de nmulire al vieuitoarelor. De exemplu, K. A. Timireazev, un fiziolog al plantelor contemporan cu Darwin arata c, dac un individ de ppdie ar produce 100 de semine anual i toate aceste semine ar da descendeni, n 10 ani ppdiile ar acoperi o suprafa de 15 ori mai mare dect toat suprafaa uscatului de pe Glob. n afar de calculele teoretice, Darwin aduce i o serie de argumente faptice. El arat c numrul mare de cai i cornute existente n America a rezultat din cteva perechi aduse acolo de primii coloniti. Organismele tind s se nmuleasc n progresie geometric. Dar, Darwin citeaz o serie de fapte care arat c numrul indivizilor aduli nu depinde de numrul oulor sau al seminelor (deci de prolificitate), ci de relaiile speciei respective cu mediul abiotic i biotic nconjurtor. 4. Lupta pentru existen Consecina suprapopulaiei, n opinia lui Darwin, este lupta pentru existen n natur, prin care se nelege, n sens larg, dependena unui organism de condiiile de mediu (abiotic i biotic) i reuita de a lsa urmai. Din cauza acestei lupte, variaiile, orict ar fi de mici, dac sunt folositoare indivizilor dintr-o specie n condiiile concrete de via, vor asigura meninerea indivizilor respectivi i se vor perpetua la urmai. Reuesc n lupta pentru existen variaiile care produc urmai viabili. Acest principiu, prin care orice variaie, dac este folositoare, se pstreaz Ch. Darwin l-a numit selecie natural. Lupta pentru existen, expresie a relaiilor vieuitoarelor cu mediul, are trei forme: lupta intraspecific, lupta interspecific i lupta cu condiiile de mediu abiotic. Lupta intraspecific. Este o consecin direct a fenomenului de suprapopulaie. Aceast lupt, spune Darwin, este cea mai violent, pentru c indivizii aceleiai specii au aceleai nevoi i aceleai posibiliti de a le satisface. Lupta interspecific. Are loc ntre indivizii ce aparin la specii diferite, pe tot parcursul vieii lor (de la stadiul de ou la cel de adult). Plantele lupt cu animalele erbivore, acestea cu animalele carnivore. Pe de alt parte, plantele din specii diferite lupt ntre ele pentru resurse, erbivorele i carnivorele la fel. Toate speciile sunt ntr-o strns inter-relaie, astfel nct o specie poate afecta o alt specie chiar dac aparent nu este o legtur ntre ele. De exemplu, bondarii asigur fecundarea trifoiului rou, care, la rndul su, constituie hrana erbivorelor. Totodat, bondarii din

24

Anglia sunt distrui n mare parte de oareci iar numrul oarecilor depinde de numrul de pisici. Prin urmare, acolo unde sunt multe pisici este asigurat o bun recolt de trifoi. Lupta cu condiiile de mediu abiotic. Aici Darwin arat rolul important al climei n limitarea numrului de indivizi al diferitelor specii. Pe lng aciunea direct, limitativ, a factorilor climatici, acetia au o aciune indirect, prin faptul c favorizeaz mai mult o specie dect alta. Speciile favorizate mpiedic apoi dezvoltarea altor specii. n regiunile arctice, n deerturi, lupta pentru existen este de obicei o lupt exclusiv cu factorii abiotici. 5. Selecia natural Consecina luptei pentru existen este selecia natural sau supravieuirea variaiilor utile, sau, cum le-a numit Darwin cele mai apte. Ca i termenul de lupt pentru existen, termenul de selecie natural este metaforic natura nu alege contient variaiile cele mai adecvate. Variaia este util sau duntoare n dependen de condiiile de mediu. De exemplu, pe continent indivizii de insecte cu aripi bine dezvoltate, buni zburtori, prezint un avantaj n lupta pentru existen. Asemenea indivizi se pot rspndi mai activ, i gsesc mai repede hrana, pot scpa mai uor de prdtori. Aripile degenerate sunt, n acest caz, duntoare. Dimpotriv, pe insulele oceanice mici, btute de vnturi puternice i cu vegetaie srac, valorile se inverseaz: insectele bune zburtoare sunt n dezavantaj deoarece pot fi luate de vnturi i aruncate n mare, n timp ce insectele aptere, trind pe sub pietre, supravieuiesc acestor condiii i i perpetueaz caracterele i specia. Selecia const tocmai n aceast supravieuire difereniat a variaiilor dintr-o populaie, n funcie de condiiile mediului biotic i abiotic. Obiectul seleciei naturale. n concepia lui Darwin, obiectul seleciei naturale este individul, variaiile mici individuale care sunt favorabile organismului n condiiile date. Organismele purttoare de astfel de variaii supravieuiesc, se reproduc, variaiile se motenesc n generaiile urmtoare, se ntresc, dau natere la variaii mai accentuate care vor constitui subspecii i, n cele din urm, specii noi. De aici rezult rolul complex al seleciei naturale: ea elimin variaiile duntoare, pstreaz variaiile utile i acumuleaz permanent pe acestea din urm. Selecia natural poate aciona asupra tuturor trsturilor organismului, chiar i asupra celor care, aparent, sunt lipsite de orice importan. De asemenea, selecia natural afecteaz toate stadiile dezvoltrii ontogenetice: ou, larve, aduli. Selecia natural menine i avantajeaz variaia care, ntmpltor, este cea mai util. Rezult c principiul de baz n aciunea seleciei naturale este principiul utilitii noilor caractere pentru specia respectiv. Darwin spunea: ceea ce nu poate face selecia natural este modificarea structurii unei specii fr a-i procura ei vreun avantaj, ci numai n folosul unei alte specii (Originea speciilor, pg. 99). Condiiile care favorizeaz desfurarea seleciei naturale. Exist o serie de condiii care pot favoriza desfurarea mai rapid a seleciei naturale i care pot duce la un ritm mai rapid al transformrii evolutive: un grad mare de variabilitate; un numr mare de indivizi, izolarea spaial (geografic); mrimea i diversitatea teritoriului pe care se desfoar selecia. Pe teritorii mici i izolate, diversitatea specific este mai redus iar evoluia are un ritm mai sczut. Ca urmare, n aceste locuri se vor gsi mai ales forme primitive. De exemplu, Darwin arat c flora din insula Madeira (Oceanul Atlantic) se apropie de flora teriar, disprut, a Europei. Aceeai concluzie se desprinde dac se compar fauna insulei Madagascar cu fauna Africii etc. Rolul creator al seleciei naturale. Prin selecie natural, variaiile se acumuleaz ntr-un anumit sens, de la o generaie la alta. n felul acesta, dup o perioad de timp, din variaii mici se nasc caractere noi, deosebite de cele de la care s-a plecat. Tot selecia natural duce la apariia de specii noi i la dispariia de specii vechi, ca urmare a luptei pentru existen. Rolul creator al seleciei naturale poate fi exemplificat prin numeroase fapte din natur, privitoare la diverse adaptri, care fr teoria seleciei naturale, nu pot fi explicate dect pe cale teologic i teleologic. Trsturi precum forma i culoarea animalelor, homocromia, mimetismul, perioada de nflorire a plantelor, polenizarea plantelor de ctre insecte etc., s-au desvrit treptat, prin aciunea seleciei naturale. Adaptarea se realizeaz prin intermediul seleciei naturale. Relativitatea adaptrilor. Dup cum rezult din concepia lui Darwin, adaptarea vieuitoarelor este rezultatul istoric al seleciei i se elaboreaz n relaiile lor cu condiiile de via, abiotice i biotice, n care triesc. Dar, Darwin arat c selecia natural nu va produce perfeciunea absolut (Originea speciilor, cap. VI, pg. 176). Adaptrile nu pot fi absolute i definitive, deoarece nici condiiile de via pentru aceste adaptri nu sunt fixe, neschimbtoare. n

25

relaiile dintre specii, orict de bine adaptate ar fi unele specii, ele cad prad altor specii. Astfel, orict de bine adaptate la mediu sunt organismele planctonice, ele sunt totui consumate de alte organisme; orict de veninoi sunt unii erpi au i ei dumanii lor. n condiii schimbate, o adaptare poate fi nu doar inutil dar chiar duntoare. Cu ct adaptarea este mai specializat (ngust), cu att este mai unilateral, limitnd posibilitile de evoluie ulterioar. Rupte de contextul n care au aprut, adaptrile nu au nici o valoare. Darwin d pentru prima dat o explicaie tiinific genezei speciilor i adaptrii. Selecia sexual. Darwin arat c aceast form de selecie nu depinde de lupta pentru existen intra- sau interspecific sau de lupta cu condiiile externe de mediu, ci de lupta ntre indivizii de acelai sex pentru mperechere. Rezultatul nu este neaprat moartea concurentului nvins, ci lipsa de descendeni de la acesta. De aceea, Darwin arat c selecia sexual este mai puin riguroas dect selecia natural. Prin selecie sexual se explic apariia caracterelor sexuale secundare ce caracterizeaz dimorfismul sexual. Caracterele sexuale secundare s-au elaborat fie n urma luptelor dintre masculi pentru posesiunea femelei, fie n urma alegerii de ctre femele a masculilor cel mai atrgtori pentru ele. Uneori, dezvoltarea excesiv a caracterelor sexuale secundare pare a intra n contradicie cu sensul seleciei naturale. De exemplu, apariia unor coarne excesiv de mari la unii cerbi poate fi un dezavantaj pentru individ n relaiile cu celelalte specii; culorile vii, mirosurile puternice, emiterea de sunete puternice n perioadele de mperechere fac mai vulnerabili aceti indivizi n faa prdtorilor. Selecia acestor caractere sexuale este determinat mai mult de rolul lor n viaa speciei dect n viaa individului. Concepia lui Darwin despre specie Formarea speciilor noi. Procesul de formare de specii noi i-a fost iniial sugerat lui Darwin de observaiile legate de formarea pe calea seleciei artificiale a raselor cu caractere diferite. n concepia lui Darwin, formarea de specii noi este rezultatul aciunii seleciei naturale. La baza acestui proces, el pune principiul divergenei caracterelor, considernd c la nceput se pleac de la deosebiri foarte mici, care se accentueaz mereu, att ntre ele, ct i fa de strmoii comuni. Darwin explic dispariia formelor intermediare pe parcursul evoluiei, corobornd principiul seleciei naturale, principiul divergenei caracterelor i principiul extinciei. Astfel, prin selecie natural, formele cele mai perfecionate din fiecare specie a unui gen vor elimina formele mai puin perfecionate din acea specie, crescnd gradul de divergen ntre speciile noi, descendente; pe de alt parte, speciile noi, mai perfecionate, vor tinde s elimine speciile parentale, mai puin perfecionate. Darwin precizeaz c o form intermediar poate adesea s persiste un timp ndelungat dac relaiile cu mediul i permit acest lucru (Originea speciilor, cap. IV, pg.120). Procesul de speciaie este lent, fr salturi i necesit timp ndelungat. Etapele apariiei unei specii noi constau n apariia de varieti, din care se difereniaz varieti pronunate i rase geografice (subspecii), pe care Darwin le-a numit specii nscnde. Realitatea speciei. Ca i ali transformiti naintea lui, Darwin a neglijat ideea realitii speciei, ca entitate biologic cu o anumit stabilitate, din dorina i chiar necesitatea de a scoate n eviden ideea de transformare lent i continu a speciilor. Pe de alt parte, sistematicieni de marc ai epocii citau numeroase specii dubioase, care erau considerate de unii specii bune iar de alii varieti. n fapt, Darwin neag aparent realitatea obiectiv a speciilor, el negnd n fond noiunea fixist de specie, ca realitate absolut, fix i imuabil. Revenind asupra subiectului, Darwin declar (1860): Ce absurditate un asemenea sofism: dac speciile nu exist, cum pot ele s se schimbe? Ca i cum s-ar fi ndoit cineva vreodat de existena lor temporar. Apreciere general a darwinismului Apariia darwinismului a nsemnat o adevrat revoluie n biologie dar i n societatea omeneasc, prin nfrngerea definitiv a dogmatismului i obscurantismului oficial. Charles Darwin, prin concepia sa asupra evoluiei, a nlturat interpretrile fixiste, creaioniste i explicaiile mistice asupra lumii vii.

26

Darwinismul este prima concepie evoluionist consecvent materialist, care nu necesit intervenii supranaturale pentru explicarea naturii vii. Ch. Darwin a combtut orice ncercare de a introduce n biologie indeterminismul sau predeterminismul. Fora motrice a procesului de genez a noilor specii, a evoluiei, este selecia natural. Prin teoria seleciei naturale, Darwin explic nu numai procesul de apariie a noilor forme, dar i cauzele dispariiei speciilor. Aceste cauze sunt n legtur cu faptul c adaptarea nu este un scop n sine, nu este absolut i definitiv, ci corelat cu anumite condiii concrete i temporare de existen. Prin aceasta, Ch. Darwin a dat noiunii de specie un caracter dinamic i a explicat stabilitatea relativ a speciilor n procesul general al evoluiei. Darwinismul a depit impasul mecanicist al lamarckismului n privina modului cum acioneaz mediul asupra organismelor. Mediul nu acioneaz direct asupra ereditii organismelor, inducnd adaptri necesare, ci favorizeaz apariia de variaii ntmpltoare, care vor intra sub aciunea seleciei naturale. Astfel, darwinismul a introdus ideea de relativism n biologie, conform creia evoluia are o determinare statistic-probabilistic, n care un rol important l are raportul dintre necesitate i ntmplare. Prin apariia de variaii individuale, selecie i divergena caracterelor, Ch. Darwin explic istoria lumii vii, arat cum speciile actuale provin din specii mai vechi, mai simple ca structur i mai puine la numr; explic diversitatea lumii vii i unitatea ei de origine. n acelai timp, este explicat perfecionarea organismelor vii n timp i adaptarea lor la mediu. n explicarea perfecionrii lumii vii, Ch. Darwin pleac de la principiul utilitii biologice a caracterelor reinute de selecia natural n procesul luptei pentru existen. Noile caractere nu apar dintr-o dat, ci ele se perfecioneaz n timp, reprezint etape n procesul continuu al perfecionrii. Dei corect n esena ei, teoria darwinist poart amprenta nivelului tiinei i tehnicii din secolul su. n epoca sa, Darwin nu putea s rezolve, n esen, problema substratului material al ereditii. Fr rezolvarea acestei probleme nu se putea nelege sursa variabilitii ereditare i s se cunoasc natura speciei. Dificultatea de interpretare a unor adaptri prin aciunea seleciei naturale, ca urmare a lipsei de cunotine despre avantajul conservrii unei variabiliti genetice, a permis acceptarea ideilor lamarckiste privind inducerea direct de ctre mediu a caracterelor utile i ereditatea caracterelor dobndite. Aceste probleme vor fi elucidate, n esen, dup un secol prin dezvoltarea geneticii populaiilor i a biologiei moleculare. Marele merit al concepiei lui Ch. Darwin asupra nelegerii lumii vii a fost cel de a pune pe baze corecte, ideologice i tiinifice, cercetarea evoluiei biologice. Evoluionismul contemporan este, n fapt, darwinismul completat i modernizat cu noile descoperiri ale biologiei. Dup M. Prenant, Darwin a fcut trei afirmaii revoluionare: 1. lumea vie este rezultatul unei evoluii; 2. evoluia lumii vii s-a fcut prin mijloace pur materiale; 3. omul este rezultatul acestei evoluii i, prin urmare, el este de asemenea de origine pur material (M. Prenant Darwin, n Originea specilor, prefa, XXX).

ntrebri pentru autoevaluare

1. Care sunt factorii darwiniti ai evoluiei? 2. Ce nouti fundamentale n explicarea evoluiei aduce teoria lui Darwin fa de cea a lui Lamarck? 3. Ce nseamn pentru Darwin lupta pentru existen? 4. Cum argumenteaz Darwin rolul seleciei naturale? 5. Care este obiectul de aciune al seleciei naturale? 6. De ce au adaptrile un caracter relativ? 7. Ce este selecia sexual i cum poate fi ea argumentat? 8. Cum este prezentat conceptul de specie n opera lui Darwin? 9. Care sunt problemele nerezolvate de teoria darwinist? 10. Care a fost impactul teoriei evoluioniste a lui Darwin asupra dezvoltrii tiinei, cunoaterii i societii, n general?

27

Perioada post-darwinist
n perioada post-darwinist, dup 1859, sarcina principal a biologiei evoluioniste era stabilirea fr echivoc a realitii evoluiei. Pentru mulii zoologi, termenul de evoluie nsemna determinarea omologiilor, a strmoilor comuni i arborilor filogenetici. Obiectivul principal al majoritii biologilor evoluioniti a fost totui studiul cauzelor i mecanismelor transformrilor evolutive, precum i determinarea rolului i importanei relative a diferiilor factori ce intervin n evoluie. n a doua parte a secolului al XIX-lea i la nceputul secolului al XX-lea, n legtur cu procesul evoluiei biologice, s-au fondat o serie de teorii care au avut ca punct de plecare lamarckismul i darwinismul, precum i unele precizri noi referitoare la transmiterea ereditar a caracterelor. De studiul ereditii, fenomen insuficient explicat att de Lamarck ct i de Darwin, depindea dezvoltarea n continuare a concepiei evoluioniste. n explicarea evoluiei, noile teorii au combinat sau au opus principiile de baz ale celor dou teorii evoluioniste: variabilitatea organismelor vii dependent sau independent de mediul extern, ereditatea caracterelor dobndite i selecia natural a variaiilor ntmpltoare. Plecnd de la aceste teze, s-au conturat trei curente principale: neodarwinismul, neolamarckismul i mutaionismul.

Teorii despre ereditate la sfritul secolului al XIX-lea. Ch. Darwin a formulat, n 1868, teoria pangenezei, dup care fiecare celul a organismului ar emite nite agregate atomice numite gemule, care circul liber n organism i se multiplic prin diviziune, genernd ulterior celule asemntoare cu cele din care ele deriv. n stare de repaus aceste gemule au unele fa de altele afiniti mutuale, prin care rezult agregarea lor n elemente sexuale sau n muguri. Dup apariia operei lui Ch. Darwin a devenit treptat evident c procesul transmiterii ereditare a caracterelor proprii fiecrei fiine vii trebuie s fie cheia descifrrii proceselor evolutive. Cu trei ani naintea fondrii teoriei pangenezei, G. Mendel comunicase rezultatele sale asupra hibridrii la mazre (1865), care nu au atras n acel timp atenia biologilor. Astfel, n ultima parte a secolului al XIX-lea se formeaz i se nfrunt mai multe teorii referitoare la natura suportului ereditii, importante prin consecinele lor asupra concepiei evoluioniste. n teoria lui Darwin, particulele erau proprii fiecrui tip de celul, susceptibile de a determina numai transmiterea caracterelor aceluiai tip de celul. Un nou punct de vedere este inaugurat n aceast problem de K. W. Naegeli n teoria mecanico-fiziologic a descendenei (1884). n aceast teorie, ereditatea organismului nu mai este considerat ca suma ereditii fiecrei celule, ci un fenomen global al organismului, un tot, ceea ce a nsemnat un progres apreciabil n direcia concepiei moderne asupra ereditii. Teoria micelar a lui Naegeli preconiza existena n organism a dou categorii de plasm: idioplasma i trofoplasma. Prima era format dintr-o reea de filamente micelare, unite de la o celul la alta. n timpul fecundrilor, filamentele micelare de la fiecare printe se unesc ntre ele, n timp ce filamentele micelare cele mai vechi tind s degenereze progresiv. Dup Naegeli, idioplasma se poate modifica sub aciunea unor factori interni, evoluia producndu-se astfel independent de aciunea mediului extern. Totui, el admitea posibilitatea unei aciuni a factorilor externi, prin care explic variaiile adaptative. n concepia sa, mediul extern i selecia au un rol secundar, evoluia fiind ghidat de tendina spre perfecionare, proprie fiecrui organism, caracterele noi fiind preformate n idioplasma fiecrei specii. Trofoplasma este plasma nutritiv, independent de idioplasm, pe care ns o poate influena ocazional. n teoria lui Naegeli, tezele lamarckiste i darwiniste sunt puse pe un plan secundar, fiind subordonate unor fore finale. Concepia lui Naegeli asupra ereditii i evoluiei a constituit un punct de plecare pentru curentul neodarwinist i cel neolamarckist. Weismannismul
August Weismann (1834-1914) a elaborat o teorie asupra evoluiei, care excludea aciunea direct a mediului extern i ereditatea caracterelor dobndite (admis conjunctural de darwinismul clasic), i care a fost cunoscut sub titulatura de neodarwinism. Weismann s-a interesat, n special, de trei subiecte, legate ntre ele: 1. evoluia pe calea seleciei naturale; 2. bazele materiale ale ereditii; 3. mecanismele dezvoltrii.

28

Teoria genetic a lui Weismann se baza pe dou considerente: 1. c tot materialul genetic este coninut n nucleu i 2. c nu este posibil ereditatea caracterelor dobndite. Pentru a dovedi acest din urm lucru, Weismann a reluat ideea dualitii plasmei germinative a lui Naegeli, fondnd teoria continuitii plasmei germinative (1885), care a constituit manifestul weismannismului. Conform acestei teorii, organismul este compus din punct de vedere ereditar din dou pri distincte: germenul (idioplasma) i soma (trofoplasma). Dup prerea lui Weismann germenul este localizat numai n nucleu i mai ales n cromozomii acestuia. Germenul exist n toate celulele corpului, dar n celulele germinale are o constituie special i de aceea poart numele de plasm germinativ. Ideea central a teoriei continuitii plasmei germinative este c linia germinal este separat de linia somatic de la nceput i astfel, nimic din ceea ce sosete la celulele somatice nu poate fi comunicat celulelor germinale i nucleului lor. Aceast idee, privind separarea plasmei germinative de expresia ei n fenotipul corporal s-a dovedit, ulterior, a fi corect. Totui, Weismann credea c exist o separare ntre celulele germinale i celulele corpului, pe cnd noi astzi tim c singura confirmat este separarea n cadrul fiecrei celule, ntre programul genetic coninut n ADN-ul nucleului i proteinele coninute n citoplasm. Plasma germinativ se transmite nealterat din generaie n generaie, dnd ca produs colateral soma sau corpul organismului. Plasma germinativ (germenul) apare nzestrat cu nsuirea nemuririi. Aceast concluzie eronat i-a fost sugerat lui Weismann de ideea c protozoarele ar fi nemuritoare, deoarece ele doar se divid i n existena lor nu apare cadavrul. Este o idee greit, idealist, care ignoreaz faptul c diviziunea unui organism unicelular echivaleaz cu dispariia individului respectiv. Pentru a respinge ideea ereditii caracterelor dobndite, Weismann a recurs i la experimente de amputare de diferite pri ale corpului unor organisme. Vechea teorie a folosirii i ne-folosirii putea fi verificat prin ne-folosirea total a unei structuri ca urmare a amputrii. Ideea era c, dac o parte oarecare a corpului trimite gemule celulelor germinale, amputarea acelei pri a corpului timp de mai multe generaii ar trebui s duc la reducerea treptat a mrimii acelui organ. Experimente de acest fel, realizate de Weismann i continuate pn n anii 1930-40, au dat n mod constant rezultate negative. Teoria ereditii caracterelor dobndite a fost respins de fiecare dat cnd s-a ncercat testarea ei. Weismann a fost mai mult interesat de controlul genetic al dezvoltrii, dect de mecanismul transmiterii ereditare. n acest sens, el a formulat teoria determinanilor (1892), conform creia, schimbrile ordonate, care au loc n timpul embriogenezei rezult din schimbrile ce se produc n idioplasm (germen). Prin concepia sa asupra ereditii i variabilitii ereditare, Weismann s-a apropiat mult de nelegerea tiinific a fenomenelor ereditare. Concepia lui Weismann, cu toate contradiciile i neajunsurile ei, are meritul principal de a fi precizat, ntr-un mod mai riguros selecionist, doctrina darwinist care, fcnd o concesie tezei ereditii caracterelor dobndite, oferea prilejul unor interpretri mai mult sau mai puin ndeprtate de spiritul darwinist. El a formulat prima teorie cu adevrat coerent a ereditii, iar lucrrile sale teoretice au pregtit calea cercetrilor viitoare n genetic.

Mutaionismul
Fondatorul teoriei mutaioniste a fost cercettorul olandez Hugo de Vries, care a fcut o serie de observaii asupra variabilitii spontane la plante Oenothera lamarckiana. El a publicat lucrarea Die Mutationstheorie (Leipzig, 1901) (Teoria mutaionist), n care denumete aceste variaii ereditare brute mutaii, pe care le pune la baza diversificrii speciilor. Prin noiunea de mutant, de Vries nelege apariia unuia sau mai multor indivizi profund modificai. Aceast teorie se baza pe teoria asupra ereditii cuprins n teoria pangenelor, conform creia caracterele ereditare ar fi localizate n nite particule pangene, situate n nucleul celular. Variabilitatea organismelor este dependent de multiplicarea i diviziunea inegal a pangenelor. n conformitate cu teoria sa mutaionist noile specii elementare apar subit, fr intermediari, i manifest imediat o constan absolut. Pentru a explica evoluia prin mutaii, H. de Vries se bazeaz pe ipoteza mutaiilor periodice, care preconizeaz c mutabilitatea speciilor nu ar fi permanent ci periodic. Astfel, speciile se caracterizeaz prin perioade de mutabilitate intens, urmate de perioade de stabilitate, care pot fi n unele cazuri foarte lungi. Selecia natural nu este

29

un factor evolutiv important. n procesul de speciaie ea intervine ca o sit, care separ anumii indivizi. Mutaionismul a constituit o teorie opus darwinismului, prin eliminarea seleciei naturale din mecanismul evolutiv. Dac selecia natural ar aciona n procesul speciaiei doar ca o sit, noile specii ar fi doar ntmpltor adaptate la mediu. Principalele caracteristici ale mutaionismului sunt urmtoarele: 1. este o teorie cantitativ, bazat pe msurarea proporiei indivizilor mutani fa de restul populaiei; 2. materialul evoluiei este reprezentat de mutaii; 3. factorii evoluiei sunt redui la factorii care produc mutaiile. Nu se prevd mecanisme de natur populaional care s opereze asupra grupului de indivizi mutani. Deci, teoria ntrevede mecanismul evoluiei ca manifestndu-se exclusiv la nivel individual, prin declanarea mutaiilor. Pe de alt parte, prin concepia naterii brute a speciilor, procesul evolutiv este redus la un simplu salt. De aceea, n cadrul teoriilor despre evoluie, mutaionismul este sinonim cu saltaionismul. Teoria mutaionist a fost respins de tiin. nsui Darwin atrgea atenia asupra justeei tezei Natura non facit saltus (natura nu face salturi), tez confirmat de TSE. Cu toate acestea, unele idei mutaioniste au persistat mult vreme. Astfel, n 1955, cunoscutul genetician R. B. Goldschmidt, n lucrarea sa Theoretical Genetics (Genetic teoretic) consider ca la originea unitilor sistematice superioare ar sta macromutaiile. Apreciind retrospectiv teoria lui de Vries, prin mutaie se desemna n fapt o macromutaie, n timp ce astzi, pe lng alte precizri, noiunea este ntrevzut ca o micromutaie. Pe de alt parte, cercetrile unor geneticieni contemporani lui de Vries au demonstrat c modificrile nregistrate n populaiile de Oenothera lamarckiana nu sunt datorate unor procese mutagene, ci recombinrilor genetice, legate de faptul c indivizii sunt hibrizi. Astzi, se recunoate rolul mutaiilor (micromutaii) n evoluie pe baza legilor mendeliene i a teoriei cromozomiale a ereditii fondat de T. H. Morgan.

Neolamarckismul
Pe baza concepiei lamarckiste s-au dezvoltat, n secolul al XX-lea, trei grupe mari de curente neolamarckiste: ectogenetismul, autogenetismul i ortogenetismul. Dou dintre ele (ectogenetismul i autogenetismul) sunt constituite din punctul de vedere al factorilor care produc evoluia, iar a treia (ortogenetismul), din acela al drumului pe care evoluia l urmeaz. Ectogenetismul consider c evoluia este produsul aciunii factorilor de mediu (extern), iar autogenetismul pune la baza evoluiei factori interni, proprii organismului. Ortogenetismul ntrevede evoluia ca desfurndu-se linear, n sensul transformrii treptate a unor caractere n altele, o dat cu transformarea unei specii n alta. Neolamarckismul este opus doctrinei neodarwiniste, care exclude posibilitatea transmiterii caracterelor dobndite. ntre reprezentanii de seam ai neolamarckismului se ncadreaz E. Cope, E. Haeckel, A. Giard, Le Dantec, T. Eimer, E. Perrier, G. Bonnier, H. Osborn, R. Franc, A. Pauly i A. Wagner. n esen, doctrina neolamarckist explic evoluia i adaptarea prin aciunea condiiilor externe, ereditatea caracterelor dobndite i selecia natural. Raportul dintre aceti factori este deosebit de spiritul darwinist, selecia avnd un rol secundar. Din aceast cauz, unii neolamarckiti au explicat evoluia i adaptarea mecanicist, iar alii au fost finaliti. Explicaiile mecaniciste le ntlnim la Le Dantec i Giard. Ei mpart factorii evoluiei n factori primari i factori secundari. Prima categorie se refer la factorii de mediu, care pot aciona direct asupra organismelor sau indirect, prin mecanismul de asimilaie funcional. Variaiile produse de aciunea direct sau indirect a mediului, dup o perioad de timp se fixeaz n ereditate i se transmit la descendeni. Deci, caracterele dobndite devin ereditare. Factorii secundari, selecia natural i izolarea geografic, nu pot produce singuri variaii, ci dezvolt i coordoneaz variaiile produse de mediu. De ei depinde diversificarea speciilor i armonia adaptrilor. Caracterul pronunat mecanicist al neolamarckismului (ca n concepia lui T. Eimer) rezid n aciunea direct adaptativ a mediului (conform mecanismului de tip biel-manivel), evoluia fiind un proces ortogenetic.

30

Latura idealist a neolamarckismului psiholamarckismul, a fost reprezentat mai ales de paleontologi, care bazndu-se pe cunoaterea fosilelor puteau susine doar realitatea evoluiei dar nu i explicarea mecanismului evolutiv. De exemplu Cope, a imaginat, n consecin, drept cauze ale evoluiei cauze psihice, contiente, bazate pe proprietatea de memorie celular, ce ar determina ereditatea caracterelor dobndite. Dup Osborn, apariia noilor mecanisme adaptative se realizeaz prin aristogenez, proces finalist ce tinde spre realizarea scopului unei forme perfecte, n care rolul seleciei naturale este n ntregime negat. Adversarul cel mai redutabil al neolamarckismului a fost Weismann. Printre adversarii intransigeni ai acestui curent se nscriu geneticieni cu renume din trecut, ca E. Baur, W. Johannsen, T. H. Morgan, O. Winge, R. Goldschmidt .a., precum i cei mai de seam reprezentani ai geneticii contemporane. Alte teorii finaliste. Conceptul de finalitate a fost introdus n tiinele naturii de Aristotel. La el sufletul era entelechia corpului. Aceast ideea a fost reluat de Leibniz, partizan al armoniei prestabilite. La o serie de gnditori idealiti, finalitatea apare ca factor imanent, impus organismelor de o for extern, factor ce a primit denumirea de principiu vital sau for vital. Considerat iniial ca un principiu care coordoneaz structura i activitatea individual a organismelor vii, principiul forei vitale a fost extins i la explicarea dezvoltrii i evoluiei lumii vii. Explicaii vitaliste asupra evoluiei a formulat H. Bergson (Lvolution cratrice, 1907), care pune la originea evoluiei elanul vital. Materia vie este prevzut cu o capacitate sui generis de a reaciona la factorii de mediu. Contiina sau supracontiina, cum se exprim el, se afl la originea vieii. O explicaie finalist a vieii o ntlnim i la zoologul D. Rosa, care a formulat teoria hologenezei (1931). Dup aceast teorie, evoluia organismelor vii este determinat numai de cauze interne. Referindu-se la evoluia filogenetic, Rosa afirm c orice filum este predeterminat n specia su, cum este o plant n smna sa. n esen, teoria lui Rosa este o teorie vitalist, fondat pe principiul aciunii factorilor interni, dependeni de constituia organismului. O alt explicaie finalist asupra evoluiei a formulat zoologul A. Vandel (1949) n lucrarea LHomme et lvolution. El afirm c dezvoltarea sistemului nervos i a psihismului reprezint tendina fundamental a evoluiei animale. Realizarea unei organizri rspunde la un scop, adaptarea fiind o manifestare teleologic. Evoluia progresiv a lumii animale, care a creat marile tipuri organice, a ajuns ntr-un punct mort. Omul este astfel rezultatul evoluiei lumii, restul lumii vii fiind un deeu al acestui proces. O teorie finalist asemntoare a formulat i L. du Noy (1946) n lucrarea sa LHomme et sa Destine. ntregul mers al evoluiei este orientat de telefinalitate i, din aceast cauz, mecanismele sale nu pot fi cunoscute. Telefinalitatea orienteaz mersul evoluiei ca o for directoare lent, care tinde s dezvolte fiine perfecte. Apropiat de aceast concepie este i concepia lui Teilhard de Cardin, iezuit i filozof transformist, geolog i paleontolog, care, pe baza unei duble experiene, religioase i tiinifice, a elaborat o gndire transformist care este de fapt o expresie modern a genezei biblice. Concepia sa este expus n esen n dou lucrri: Le Phnomene humain (1938-1940) i La place de lHomme dans la Nature (1949). ntreaga evoluie a lumii vii, care culmineaz cu specia uman, este supus, n ultim instan, controlului unei finaliti imanente. n opera lui T. de Chardin se ntlnesc o serie de elemente tiinifice mpletite cu explicaii finaliste, fapt pentru care el a fost criticat att de oamenii de tiin ct i de reprezentanii bisericii. Teoriile finalist-creaioniste despre evoluie nu se bazeaz pe metode tiinifice. Poziia tiinific i cea finalist nu sunt complementare. Finalitatea sistemelor vii decurge dintr-o legitate cauzal i nu se poate explica printr-o finalitate transcedental.

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. n ce direcii au fost ndreptate cercetrile biologice dup apariia darwinismului? Care a fost aportul studiilor lui A. Weismann? n ce const teoria mutaionist? Care sunt principalele orientri neolamarckiste?

31

III. Teoria sintetic a evoluiei

Concepia darwinist a fost larg acceptat n ceea ce privete faptul c speciile sunt rezultatul unui proces evolutiv i c ele provin dintr-un strmo comun, prin modificri mici i graduale, realizate ntr-o perioad mare de timp. Nu acelai lucru s-a ntmplat cu teoria darwinist conform creia selecia natural este un mecanism el evoluiei. Principalul obstacol l-a reprezentat lipsa oricrei teorii genetice care s explice originea variaiilor motenite (necesare procesului de selecie) i modul n care acestea sunt transmise descendenilor. Selecia natural era mai mult dedus de Darwin, dar nu era ferm demonstrat. Darwin a observat diferite aspecte ale ereditii, dar nu le-a putut explica; el rmsese dator cu o explicaie: originea i baza material a variaiilor ereditare. Studiul diviziunii celulare i al fenomenului ereditar era abia la nceput. Descoperirile lui Mendel privind transmiterea caracterelor motenite (publicate n 1865: Experiene privind hibridarea la plante) vor rmne practic nevalorificate de tiin pn n anul 1900, cnd sunt redescoperite (Hugo de Vries Olanda, C. Correns Germania, E. Tschermak Austria). Dezvoltarea geneticii avea s completeze partea explicativ din teoria lui Darwin i s-i confirme, n cele din urm, validitatea. Dar, n primele decenii ale dezvoltrii ei, genetica a dat cele mai mari lovituri darwinismului, care aproape c fusese respins. Cum se explic acest fapt? Descoperirea factorilor ereditari, respectiv a genelor (baza material a caracterelor) s-a realizat prin analiza unor caractere tranante, discontinue (bob neted-bob zbrcit; flori albe-flori roii etc.). Pe de alt parte, Darwin a folosit ca material brut pentru selecia natural caractere cantitative, care variaz continuu n populaie (lungimea femurului mamiferelor, viteze de deplasare etc.). Genetica nu a putut, la nceput, s explice ereditatea caracterelor continue (acest lucru l-a realizat mai trziu). Descoperirea fenomenului mutagen a opus i mai mult genetica teoriei darwiniste a evoluiei prin selecie natural. Mutaia era privit ca o schimbare brusc a structurii genei sau cromozomilor, fapt ce putea fi evaluat numai pe baza caracterele discontinue, care apar brusc, saltatoriu. Saltaionismul, bazat pe teoria mutaiei a lui Hugo de Vries (1901, 1903) se substituia, la nceputul secolului al XX-lea, teoriei evoluiei graduale a lui Darwin. Noua teorie saltaionist considera c sursa evoluiei este mutaia discontinu iar presiunea mutagen ine loc de selecie natural. Pentru mutaioniti, variaia individual continu i selecia natural nu aveau nici o importan. Un moment crucial n teoria evoluiei l-a reprezentat apariiei geneticii populaiilor, care a pus n eviden rolul variabilitii genetice n populaiile naturale i a recunoscut importana caracterelor cantitative. Caracterele cantitative sunt influenate de mai multe gene situate n loci diferii (caractere poligenice). n jurul anului 1930 a fost elaborat teoria matematic a seleciei de ctre S. Cetvericov, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, S. Wright, D. S. Falconer i alii. Ei au artat c selecia poate sesiza alele care confer indivizilor respectivi chiar avantaje minime, ducnd la acumularea lor n genofondul populaiilor i schimbnd astfel, treptat, frecvena alelelor, ceea ce duce la transformarea adaptativ a populaiei. Totodat, proporia fenotipurilor avantajate de selecie se menine aceeai de la prini la urmai, n timp ce proporia fenotipurilor dezavantajoase scade. Reconcilierea dintre genetica populaiilor i sistematicienii evoluiei, consecvent darwiniti, realizat n prima jumtate a secolului al XX-lea (perioada 1936-1947), va duce la ceea ce s-a numit Marea Sintez sau Teoria sintetic a evoluiei (neo-darwinismul contemporan) (TSE). TSE recunotea importana mutaiilor i a variabilitii genetice din populaiile naturale, dar i a seleciei naturale ca factor i mecanism de baz al evoluiei. Fundamentul TSE const n ideea c toate transformrile evolutive sunt determinate de schimbrile care se produc n constituia genetic a populaiilor. Principalii autori ntemeietori ai sintezei evoluioniste sunt urmtorii ase: T. Dobzhanski (1937), J. Huxley (1942), E. Mayr (1942), G. G. Simpson (1944, 1953), B. Rensch (1947) i G. L. Stebbins (1950).

Consideraii generale privind TSE

1. evoluia este considerat a fi un proces de factur supraindividual, desfurndu-se la nivelul sistemului populaional, fiind abordat printr-o tratare cantitativ; 2. materialul evoluiei este considerat a fi format din variabilitatea genetic produs prin mutaii, recombinri genetice i flux genetic (migraii).

32

3. factorii evoluiei nu sunt redui la cei generatori de variabilitate (mutaii, recombinri genetice i flux genetic); pe lng acetia exist un al doilea grup de factori care acioneaz n sensul restrngerii variabilitii. Factorii restrictivi ai variabilitii se manifest fie prin eliminri orientate ale unor grupuri genetice, pstrndu-i efectul de la o generaie la alta pe un interval mai lung, fie prin eliminri neorientate, ntmpltoare. n grupul factorilor restrictivi cu aciune orientat se include selecia natural i selecia sexual, iar n grupul celor cu aciune neorientat se ncadreaz driftul genetic. O diferen important ntre TSE i orientrile evoluioniste anterioare const n faptul c factorii evolutivi (mutaiile, recombinrile genetice, fluxul genetic, selecia natural i selecia sexual) sunt considerai din punctul de vedere al aciunii lor la nivel populaional. Mutaionismul, de exemplu, era interesat de mecanismul citogenetic al producerii mutaiilor. TSE i concentreaz atenia asupra efectelor statistice ale procesului mutagen (populaii de gene) legate mai ales de rata mutaiilor i proporia prin care acestea modific structura genetic a populaiei. TSE consider, pe de alt parte, c, dintre factorii fundamentali ai procesului evolutiv, doar selecia natural acioneaz n direct concordan cu cerinele mediului de via al organismelor. Toi ceilali cinci factori modific structura genetic a populaiilor independent de mediu. Din acest punct de vedere, selecia natural este considerat drept mecanismul de feed-back evolutiv prin care se realizeaz, n ultim instan unitatea dintre organism i mediu. Se subliniaz astfel faptul c ntre selecia natural i ceilali factori evolutivi se realizeaz o continu interaciune, n sensul c cei cinci factori nu acioneaz independent de selecia natural. Deoarece majoritatea factorilor procesului evolutiv modific structura genetic populaional n mod ntmpltor n raport cu cerinele mediului, selecia natural are rolul de a optimiza adaptativ aceste modificri. Trebuie avut deci n vedere faptul c nu orice caracter depistabil la un individ reprezint o adaptare. Dac el este neutru, neafectnd existena individului, selecia nu l elimin. n acelai timp se pot seleciona i caractere relativ negative, dar care sunt legate genetic prin fenomenul de linkage de caractere care confer individului purttor avantaje nete. n aceasta const imperfeciunea adaptrilor: selecia ca mecanism de feed-back triaz caracterele cele mai bune existente dintre cele oferite de variabilitate i nu cele mai bune posibile dac s-ar manifesta toat gama potenial de caractere.

1. Factorii evoluiei
Generaliti. Factorii care, prin aciunea lor, declaneaz i finalizeaz evoluia populaiilor au fost numii i factori evolutivi. Literatura citeaz o mulime de factori ai evoluiei, precum: variaiile (mutaii), recombinrile genetice, povara genetic, selecia natural, modul de reproducere, izolarea reproductiv, lupta pentru existen, concurena, influena mediului, suprapopulaia, fluctuaia numrului n populaie, mrimea i structura populaiei, durata generaiilor i rata succesiunii lor, locul speciei n ecosistem, relaiile intraspecifice, migraia, fixarea ntmpltoare a genelor etc. Aceti factori ai evoluiei citai de literatur sunt, n general, neechivaleni ntre ei n ceea ce privete rolul lor n procesul evoluiei. Dat fiind complexitatea procesului evolutiv, explicarea acestuia necesit o serie de termeni abstraci ce desemneaz aciuni complexe. n consecin, unii termeni se suprapun sau au n acelai timp sensuri diferite. De exemplu, variabilitatea individual ntmpltoare este considerat att factor al evoluiei ct i material, surs ale evoluiei. Selecia natural este definit ca factor al evoluiei, for motrice sau mecanism ale evoluiei. Factorii generatori de variabilitate se pot reuni n factorul variabilitate. Pe de alt parte, selecia natural ca factor al evoluiei, include i factorii care influeneaz selecia natural. Factorul ntmplare, de care se vorbete mult n ultimul timp, se regsete n factorul variabilitate, n factorul selecie natural, dar i n factorii pur accidentali. Se poate defini ca factor al evoluiei orice proces sau parte a organizrii viului, care intervine direct n interaciunile ce duc la transformarea ireversibil, adaptativ, a populaiilor. Factorii evoluiei se pot clasifica n factori cauzali i factori condiionali. Factorii cauzali pot fi: factori generali cei care acioneaz n toate fazele evoluiei i la toate grupele (de exemplu, variaiile ereditare, ereditatea, selecia natural), factori particulari care acioneaz doar la anumite grupe (de exemplu, deriva genetic, izolarea etologic, anumite forme de cooperare intraspecific etc.). Factorii condiionali sunt reprezentai de condiiile care pot influena mersul evoluiei ntr-un mod sau altul, cu alte cuvinte ei reprezint condiiile n care se desfoar aciunea celorlali factori. n funcie de criteriul intensitate, factorii condiionali pot avea o amploare

33

diferit, de la factori cu importan local (schimbarea unor condiii locale), pn la cei care afecteaz viaa la scar mare (de exemplu deriva continentelor, orogeneza etc.). Pe de alt parte, n funcie de criteriul origine, factorii condiionali pot fi factori sistemici, care decurg din relaiile ecosistemice (de exemplu dispariia sau migraia unor specii influeneaz evoluia altor specii), sau factori accidentali non-ecosistemici, precum impactul Terrei cu asteroizi, care pot schimba cursul vieii n pofida legilor evoluiei. Factorii accidentali pun cel mai bine n eviden rolul ntmplrii n evoluie. Factorii evoluiei nu reprezint nite constante ale procesului evolutiv, ci se modific i chiar evolueaz o dat cu viaa. Trebuie de cercetat, n continuare, dac factorii evoluiei sunt aceiai pentru toate formele de via, dat fiind faptul c evoluia a fost studiat pe cteva grupe de organisme superior organizate, n special animale. Trebuie considerai drept factori ai evoluiei doar acei factori fr de care nu poate fi schiat un proces evolutiv - deci factori obligatorii i generali. n acest sens, fa de teoria clasic a lui Darwin asupra evoluiei, TSE reine dou categorii principale de factori ai evoluiei: variabilitatea individual i selecia natural. Alte categorii de factori, citai de literatur, se pot regsi n aceste dou mari categorii. Factorul darwinist lupta pentru existen se poate exprima prin relaiile organismului cu mediu i se poate regsi, prin efecte, n selecia natural. n continuare, din motive didactice i logice, vom considera trei mari categorii de factori ai evoluiei: variabilitatea individual, relaiile organismului cu mediul i selecia natural.

1. 1. Variabilitatea individual
Tipuri de variaii individuale i rolul lor n evoluie Variaia reprezint ansamblul de diferene ereditare i neereditare, care se observ la un moment dat ntre indivizii care aparin unei populaii sau ntre indivizii ca aparin la populaii diferite. Variabilitatea este capacitatea sau tendina unui individ de a varia n ceea ce privete nsuirile genotipice sau fenotipice. Variabilitatea este un fenomen de nivel individual. Afectnd mase de indivizi populaii, ea capt caracter populaional. Referitor la indivizii unei specii, se pot deosebi dou categorii de variaii: individuale i de grup (colective). Variaiile individuale se refer la deosebirile dintre indivizii unei populaii dintr-o specie. Variaiile de grup se refer la deosebirile existente ntre populaii sau alte grupri intraspecifice; ele se mai numesc i variaii geografice, deoarece se refer, de regul, la diferenele dintre populaiile aceleiai specii acumulate ca urmare a distanei teritoriale dintre ele. Variaii ereditare i variaii neereditare. Din punctul de vedere al transmiterii lor la descendeni, toate variaiile ce se manifest ntr-o populaie se mpart n: ereditare (genetice, care se motenesc) i neereditare (negenetice, modificaii). n primul caz, deosebirile dintre indivizii unei populaii sunt determinate genetic (variaii genotipice). Variaiile neereditare (modificaii sau variaii somatice) se refer la deosebiri fenotipice ntre indivizii unei populaii; aceste modificaii nu sunt efectul unor deosebiri genetice dintre indivizi. Majoritatea modificaiilor sunt produse de variaia condiiilor de habitat: natura solului, natura hranei, cantitatea hranei, temperatura i umiditatea, pHul solului etc. aceste modificri fenotipice reversibile nu se transmit la descendeni (ereditar este doar capacitatea de a produce modificaii). De exemplu, la planta acvatic Sagittaria sagittifolia, acelai genotip prezint fenotipuri diferite (forma frunzelor), n funcie de adncimea apei: frunzele submerse sunt filiforme, cele aeriene triunghiulare, n form de sgeat. Culoarea penajului la unele psri i a blnii la unele mamifere variaz sezonier. Unele variaii neereditare sunt dependente de vrsta indivizilor dau de stadiul de dezvoltare (larvele unor insecte i adulii lor). Pentru procesul evoluiei doar variaiile ereditare sunt importante. n natura spontan exist dou surse intrapopulaionale de variaii ereditare: mutaiile i recombinrile genetice. Mutaiile n sensul cel mai larg, mutaiile reprezint modificri ce se produc la nivelul materialului genetic nuclear (gene, cromozomi) sau extranuclear (gene), care se pot transmite ereditar. Cauzele mutaiilor. Dei fenomenul mutagen poate fi considerat un accident genetic i ereditar, apariia mutaiilor este un fapt obinuit, avnd un rol important n evoluie. Ceea ce difer este rata de producere a mutaiilor i amplitudinea efectelor acestora n fenotip. Cauzele generale ale mutaiilor sunt diverse:

34

- fizice: radiaii infraroii, ultraviolete, X, gama, cosmice, temperaturi extreme; - chimice: ageni poluani - biologice (elemente virale) - erori de copiere n procesul replicrii ADN - anomalii n diviziunea mitotic i mai ales n meoiz; Clasificarea mutaiilor. Dup substratul pe care l afecteaz, mutaiile pot fi mprite n urmtoarele categorii: - genice: substituiri (tranziii, transversii); deleii; adiii; - cromozomice (deleii, inversiuni, duplicaii, translocaii); - genomice: aneuploidie, poliploidie; - plastidice (extranucleare, citoplasmatice): n mitocondrii, cloroplaste, kinetozomi Mutaiile se mai pot mpri i n urmtoarele dou categorii: micromutaii (n general genice=intragenice schimbri n secvena normal a perechilor de nucleotide din macromolecula de ADN) i macromutaii (n general cromozomiale). Pentru evoluie, cele mai importante sunt micromutaiile, macromutaiile avnd, n general, un efect letal. Atunci cnd afecteaz linia germinal, mutaiile se transmit la descendeni. Mutaiile somatice se transmit la descendeni numai n cazul n care din esutul respectiv, prin nmulire vegetativ, rezult indivizi noi, care se vor reproduce apoi sexuat. Semnificaia evolutiv a mutaiilor. Mutaiile, mai ales cele genice, reprezint sursa principal a materialului evolutiv asupra cruia acioneaz selecia. Dei se vorbete de anumii factori mutageni, multe dintre mutaiile genice apar la ntmplare, n mod imprevizibil i, de cele mai multe ori, independent de condiiile externe. De reinut c apariia mutaiilor este independent de utilitatea lor pentru evoluie. Cu alte cuvinte, organismele nu produc mutaii care s le asigure n mod special o adaptare sau alta. Mutaiile nu dirijeaz n nici un fel cursul evoluiei. Caracterul mutaiei de util, duntor sau neutru este pur ntmpltor (majoritatea sunt neutre). Exist ns un spectru mutagen specific fiecrui tip de organisme (a se vedea constrngerile evoluiei) i care poate fi valorificat de selecia natural. Frecvena mutaiilor a fost studiat la diverse organisme vegetale i animale. Ea se exprim prin numrul gameilor (sau indivizilor) unei generaii purttori ai mutaiei date, fa de numrul total de gamei (sau indivizi). De exemplu, se accept c la bacterii rata medie a mutaiilor spontane este de aproximativ 3x10-6. Aportul de mutaii noi fa de cele vechi, existente n populaie, a fost numit presiune mutaional. Exist vreo legtur ntre frecvena procesului mutagen i ritmul evoluiei? Din datele existente n prezent rezult c ntre cele dou procese nu exist un raport direct. De exemplu, drosofilele au o frecven a mutaiilor ridicat, o durat scurt a generaiei, i totui speciile actuale ale acestor diptere nu se deosebesc mult de cele din Eocen. n schimb, unele grupe de copitate actuale (cai, rinoceri, proboscidieni), care au o rat mutagen mult mai sczut, se deosebesc mult de formele vechi, din Eocen. Importana evolutiv a mutaiilor nu are un caracter absolut. O mutaie duntoare n anumite condiii, poate deveni util n altele. De exemplu, mutaiile care determin reducerea aripilor la unele insecte sunt duntoare n condiii obinuite pentru c reduc mobilitatea animalelor i sunt eliminate de selecia natural. Dar, dac se produc la insecte ce populeaz micile insule oceanice, vrfurile de muni (locuri expuse la aciunea puternic i prelungit a vntului), aceste mutaii se pot dovedi utile (zborul poate fi periculos, viaa la sol mai sigur). Rolul fundamental al mutaiilor n evoluie a fost dovedit. Mutaiile genice, care genereaz stri alelice noi, reprezint o surs de variabilitate primar. Mutaiile cromozomice, care afecteaz ordinea genelor n cromozomi, constituie i ele o surs de variabilitate ereditar. Mutaiile genomice, care afecteaz numrul cromozomilor i deci cantitatea de ADN s-au dovedit a fi la originea evoluiei multor specii de plante i animale. Poliploidia este ntlnit la numeroase specii de pteridofite, angiosperme i unele nevertebrate (dar nu i la gimnosperme). De exemplu, la Plantago atrata se cunosc subspecii diploide (2n=12), tetraploide (2n=24) i hexaploide (2n=36). n cazul seriilor aneuploide, speciile difer ntre ele prin variaia numrului de baz de cromozomi cu unul sau mai muli cromozomi n plus sau n minus. Unele specii de plante i animale au aprut prin pseudoaneuploidie modificri ale numrului de cromozomi ce nu afecteaz cantitatea de ADN (cazul speciilor de Drosophila derivate din D. subobscura). Dei rolul mutaiilor este foarte mare n geneza variabilitii se consider totui c cea mai mare parte a variaiei fenotipice dintr-o populaie natural este rezultatul recombinrii genelor.

35

Recombinrile genetice La organismele sexuate transmiterea informaiei genetice de la o generaie la alta se realizeaz prin intermediul gameilor. n timpul meiozei diviziunea celular n urma creia rezult gamei, pot exista schimburi de cromatin (ce cuprinde un numr de gene) ntre cromozomii omologi, fenomen numit crossing-over. n timpul diviziunii reducionale, cromozomii omologi merg la ntmplare spre polii celulei, rezultnd seturi noi de cromozomi. De aici rezult c meioza este sursa a dou tipuri de recombinare a materialului genetic (i deci de variabilitate): o recombinare intracromozomial (prin crossing-over) i o recombinare intercromozomial (prin distribuia probabilistic a cromozomilor omologi n gamei). Aceste recombinri ale materialului genetic reprezint o surs imens de variabilitate. Totodat, gameii de la indivizii masculi i cei de la indivizii femeli pot copula la ntmplare, rezultnd o mare varietate de combinaii genetice ce vor aparine la tot ati indivizi. Recombinarea genetic poate genera un numr enorm de genotipuri dintr-un numr de alele diferite de la nivelul ctorva loci. Dac n este numrul de loci care segreg i v numrul de alele la fiecare locus, numrul genotipurilor posibile se poate calcula dup formula: (v(v+1)/2)n . De exemplu, dac considerm 10 loci (n=10) cu cte 4 alele la fiecare locus (v=4), pot rezulta teoretic 10 miliarde de genotipuri diploide. Recombinrile genetice nu determin schimbri ale genelor ci doar modificarea modului lor de grupare n genotipul dat. Procesul recombinrilor genetice constituie o surs imens de variabilitate ereditar. Mutaiile sporesc continuu variabilitatea genofondului. Totui, variabilitatea fenotipurilor, care formeaz materialul pentru selecie este produs mai ales prin recombinare n timpul meiozei un proces de restructurare i resortare a cromozomilor.

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. De ce geneticienii de la nceputul secolului XX au fost, n general, antidarwiniti? De ce actuala teorie general asupra evoluiei se numete sintetic? Care sunt principalii autori ai teoriei sintetice a evoluiei? n ce const, n linii mari, teoria sintetic a evoluiei? n ce const fundamentul darwinist al teoriei sintetice a evoluiei? Care sunt principalii factori ai evoluiei? Care tip de variaii individuale au importan n evoluie? Artai comparativ rolul mutaiilor i al recombinrilor genetice n evoluie.

1. 2. Relaiile organismului cu mediul

Generaliti. Examinarea relaiilor dintre organisme, populaii i condiiile mediului lor de via, abiotice i biotice, prezint o importan esenial pentru nelegerea procesului evoluiei. Rezultatul acestor relaii este selecia natural, deci nsi cheia transformrii evolutive a populaiilor i speciilor. Ch. Darwin cuprindea totalitatea acestor relaii n noiunea, n parte metaforic, de lupt pentru existen. Factorii mediului cu care un organism se afl n interaciune pot fi de dou categorii: 1. factorii mediului abiotic mecanici, fizici, chimici. 2. factorii biotici reprezentai de alte organisme. n aceast categorie se includ alte dou categorii de interaciuni: a. relaiile intraspecifice (cu alte organisme ale aceleiai populaii sau cu populaii din aceeai specie); b. relaii interspecifice (cu organisme sau populaii din alte specii). Rezultatul relaiilor dintre organism i factorii de mediu este selecia natural i adaptarea populaiilor i speciilor la condiiile respective. Adaptarea poate fi definit ca o stare de echilibru dinamic dintre organism i mediul su de via. Adaptarea este calea pe care se realizeaz modificarea treptat a trsturilor organismelor, adic evoluia.

1. 2. 1. Relaiile cu mediul abiotic

Fiecare specie suport variaia diferiilor factori ai mediului ntre anumite limite, o limit minim i o alta maxim, numite limite de toleran ale speciei. ntre limitele de toleran se afl

36

valoarea optim a factorului dat, pentru existena speciei. De precizat c limitele de toleran nu sunt absolut rigide, ele variind n cursul ontogenezei individului. Astfel, de obicei, stadiile tinere sunt mai sensibile la variaiile de temperatur, umezeal etc., dect adulii, deci au limite de toleran mai strnse. Plantele mature, n timp de iarn, cnd funciile lor sunt mult ncetinite, pot suporta temperaturi mult mai sczute dect n perioada vegetaiei. Exist i situaii inverse cnd fazele tinere au limite de toleran mult mai largi dect adulii. De exemplu, oule de rezisten ale multor animale ce populeaz apele ce seac periodic suport geruri puternice, secet ndelungat, insuportabile pentru aduli. Limitele de toleran variaz i n funcie de aciunea corelat a diferiilor factori. De exemplu, n condiii de umiditate sczut multe organisme suport temperaturi mult mai joase dect la umiditate crescut. Temperatura. Este unul dintre factorii abiotici de mare importan pentru viaa i evoluia populaiilor. Astfel, la speciile poikiloterme, temperatura mediului ambiant este factorul hotrtor de care depinde numrul de generaii pe an. La animalele homeoterme, talia animalelor dintr-un anumit grup sistematic crete spre regiunile cu temperaturi mai sczute (regula lui Bergmann). Explicaia const n faptul c o dat cu creterea volumului, suprafaa corpului scade, reducnduse pierderile de cldur (volumul crete la cub iar suprafaa la ptrat). O alt regul regula lui Allen arat c la mamiferele nordice dimensiunile diferitelor pri proeminente ale corpului (coad, urechi) se reduc, comparativ cu cele ale speciilor sudice nrudite. Motivul acestor reduceri const n limitarea pierderilor de cldur. Speciile care suport variaii mari de temperatur se numesc euriterme, cele care nu suport asemenea variaii stenoterme. Umiditatea. Apa este un factor de prim ordin pentru desfurarea proceselor fiziologice ale organismelor. De exemplu, xerofitele au dezvoltat adaptri legate de absorbia apei din sol, fie prin alungirea puternic a rdcinii, fie prin ramificarea puternic pe orizontal a acesteia. De asemenea, aceste plante trebuie s reduc la minimul pierderea apei prin transpiraie prin dezvoltarea unei epiderme pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperit cu un strat de cear, sau dezvoltarea unui nveli de peri dei pe frunze, peioluri, tulpini. Totodat, se reduce suprafaa de evaporare prin micorarea limbului foliar (ca la Ericacae, Myrtaceae), scderea numrului frunzelor sau dispariia lor permanent sau temporar. Alte xerofite rein apa n corp, devenind suculente (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae etc.). La animale, adaptri privind reducerea pierderilor de ap constau, printre altele, n impermeabilizarea tegumentului (reptile, psri, mamifere, insecte); reducerea glandelor sudoripare (la roztoare, antilope); reducerea cantitii de urin (reptile, gastropode terestre, insecte), reducerea cantitii de ap ingerat (antilope) etc. Lumina. nc din perioada de nceput a vieii, organismele s-au adaptat la utilizarea energiei luminoase n procesele metabolice. Fotosinteza este unul dintre cele mai importante procese biologice de pe Pmnt cu ajutorul luminii plantele reuesc s produc substane organice din substane anorganice, stnd astfel la baza lanurilor trofice. Pentru animale, nevoia de percepie a luminii a dus la apariia ochilor pe cel puin 40 de ci, n mod independent. Unele animale s-au adaptat, n mod secundar la lipsa luminii (mediul cavernicol, freatic, abisal). Lumina influeneaz pigmentaia multor animale. Culoarea nchis este un mijloc de protecie contra radiaiilor ultraviolete (de aceea culorile insectelor devin mai nchise pe msur ce crete altitudinea). La populaiile umane din zonele tropicale pielea este mai nchis la culoare, deoarece se produce o cantitate mai mare de pigment melanic, cu rol protector fa de aciunea intens a radiaiilor ultraviolete. Alternana zi-noapte a determinat o mulime de adaptri ale organismelor (morfologice, fiziologice, comportamentale) la regimul diurn sau la cel nocturn. Vntul. Aciunea constant a vntului a determinat anumite adaptri ale organismelor. La unele plante s-a dezvoltat polenizarea prin vnt (conifere, amentifere). n acest caz, se produc cantiti mari de polen, pierderile fiind mai mari. Numeroase animale de ap dulce, mai ales cele cu variaii mari de nivel, se rspndesc n stadiul de ou de rezisten cu ajutorul vntului. n insulele oceanice cu vnturi puternice sau pe vrfuri de muni, multe insecte au devenit aptere; acest fapt se explic prin aceea c n aceste condiii zborul nu mai este util, insectele putnd fi aruncate n mare sau duse de cureni la distane prea mari. Oxigenul. Marea majoritate a speciilor triesc n mediul oxigenic, de aceea se consider c oxigenul este un gaz indispensabil vieii. Respiraia aerob este mijlocul prin care eucariotele obin

37

energie din scindarea substanele trofice (n mitocondrii). Organismele terestre folosesc oxigenul gazos iar cele acvatice folosesc oxigenul dizolvat n ap. Salinitatea. Cantitatea de substane minerale dizolvate n ap sau salinitatea reprezint un factor important n dezvoltarea speciilor acvatice. Apa oceanului conine, n medie, o cantitate de 35 g , fa de numai 0,5 g , ct are apa dulce continental. Organismele acvatice sunt confruntate cu dou probleme importante: meninerea bilanului hidric al organismului la o valoare constant i, totodat, meninerea echilibrului ionic din lichidele organismului. Bilanul hidric al organismelor acvatice depinde de raportul dintre presiunea osmotic a apei nconjurtoare i aceea a mediului intern: dac presiunea osmotic a mediului intern este mai mic dect a apei, atunci apa va tinde s ias din organism (deshidratare); dac presiunea osmotic intern va fi mai mare dect cea extern, atunci apa din mediu va ptrunde n organism (hidratare). Ambele fenomene, deshidratarea i hidratarea excesiv a organismului, sunt la fel de periculoase. Echilibrul ionic al mediului intern al organismelor depinde de proporiile dintre diferii ioni cu roluri fiziologice diferite. La o serie de alge (Ceramium rubrum, Melosira), la unele molute (Mytilus, Mya) i la unele crustacee, o dat cu creterea salinitii mediului, concentraia srurilor din mediul intern crete, astfel nct se menine mereu la valori hipertonice. Sunt i specii care pstreaz constant o presiune osmotic intern mai mic dect a mediului (larve de insecte acvatice, unele crustacee i peti). La acestea, animalele lupt mpotriva deshidratrii prin nghiirea activ a apei i prin eliminarea unei urine hipertonice (eliminnd astfel excesul de sruri). Pericolul hidratrii excesive apare la organismele care sunt hipertonice n apa dulce. La acestea, surplusul de ap este eliminat prin vacuolele pulsatile (protiste unicelulare) sau prin protonefridii (turbelariate). Unele specii sunt eurihaline, precum cele care fac migraii din mare n ap dulce i invers (unele Salmonidae sau Acipenseridae, de exemplu), altele sunt stenohaline (cefalopodele, coralii, echinidele etc.). Ph-ul mediului. n funcie de factorul pH (concentraia ionilor de hidrogen), mediul de via poate avea un caracter acid, bazic sau neutru. Astfel, multe plante se dezvolt doar pe soluri acide (pH < 5), precum muchiul Sphagnum i angiospermele Deschampsia flexuosa, Vaccinium myrtilus, Lathyrus palustris etc. alte specii sunt adaptate la soluri cu valoarea pH-ului apropiat de neutru (pH = 7), precum Angelica silvestris, Agrostis alba, Tussilago farfara, Carex capillaris, Equisetul palustre etc. Lumbricidele de obicei nu suport soluri prea acide, iar molutele prefer soluri neutre sau slab alcaline. Exometaboliii. n aceast categorie intr substanele chimice produse de organisme i eliminate n mediu. Aceti compui sunt rspndii sub form gazoas sau solvii n ap i sunt percepui cu organele de sim (miros, gust). Rolul lor este foarte diferit: orientarea n spaiu, gsirea hranei, evitarea dumanului; feromonii sunt atractani sexuali cu rol n reproducere. Toi factorii mediului abiotic, prin aciunea lor, pot favoriza sau defavoriza anumite variaii individuale, unii pot induce chiar apariia de variaii noi (mutaii), rezultatul fiind selecia natural i modificarea n sens adaptativ, pe parcursul generaiilor, a populaiilor.

1. 2. 2. Relaiile cu mediul biotic

Orice populaie i desfoar activitatea n cadrul unei biocenoze, n conexiune cu populaiile din propria specie i mai ales cu cele din alte specii. Biocenoza, ca parte integrant a mediului de via, reprezint factorii biotici care pot aciona asupra indivizilor i populaiilor. Interaciunile unui organism cu organisme din aceeai specie reprezint relaiile intraspecifice. Totalitatea dependenelor directe sau indirecte dintre specii reprezint relaiile interspecifice. Relaiile intraspecifice. Deoarece relaiile intraspecifice fac parte integrant din trsturile caracteristice ale speciei i populaiei, ele vor fi analizate la capitolul respectiv. Relaiile interspecifice Speciile se afl n inter-relaii permanente cu alte specii din biocenoz, dar chiar i cu specii din alte biocenoze. Aciunea factorilor biotici poate fi analizat din dou puncte de vedere: dup criteriul efectului direct, imediat ct i dup criteriul rolului pe care l au diferite relaii interspecifice n ndeplinirea funciilor eseniale ale speciei (reproducere, rspndire, aprare, nutriie).

38

Relaii interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct Relaiile interspecifice directe se pot analiza doar ntre dou specii, luate separat. Ecologul E. Odum (1962) prezint urmtoarele tipuri de relaii interspecifice directe: Neutralism. Se refer la lipsa unei interaciuni directe ntre dou specii (relaie de tip 0-0). De exemplu, populaia de vulpi dintr-o pdure este neutr fa de populaia de cinteze din aceeai pdure. Competiie. Este relaia de concuren ( ). n competiie ntr acele organisme din specii diferite care au aceleai nevoi (hran, loc de trai, lumin, ap etc.). uneori, unul din competitori este eliminat complet. Competiia este unul din factorii cei mai importani ce determin selecia natural i evoluia populaiilor. Mutualism. Este o form de convieuire n care ambele populaii din specii diferite exercit efecte pozitive asupra celeilalte, devenind dependente n mod obligatoriu una de alta (relaie + +). Mutualismul este foarte rspndit n natur. Plantele leguminoase convieuiesc n mod obligatoriu ci bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium). Lichenii reprezint rezultatul convieuirii dintre o ciuperc i o alg verde sau o cianobacterie. Arborii din pdure convieuiesc cu ciuperci, ce formeaz cu rdcinile acestora asociaii numite micorize. Cu ajutorul micorizelor, arborii absorb mai eficient srurile minerale din sol; n schimb, ciupercile micorizante primesc din rdcina arborilor substane nutritive. Exist numeroase cazuri de convieuire mutualistic dintre protiste fotosintetizante i animale. Astfel, numeroase alge verzi sau xantoficee unicelulare triesc printre celulele unor nevertebrate (spongieri, celenterate, turbelariate, molute), oferind animalului oxigen din fotosintez i beneficiind, n schimb, de adpost i protecie din partea animalului. Multe specii de insecte care se hrnesc cu celuloz (larvele de coleoptere Melolonthidae sau Lucanidae sau de diptere Tipulidae) conin n intestinul lor bacterii simbionte sau protiste flagelate (la termite), care fac posibil digestia celulozei. De asemenea, se cunosc multe cazuri de mutualism ntre insecte i ciuperci. Semnificativ este relaia, adesea obligatorie, dintre unele angiosperme i unele insecte polenizatoare. Trebuie precizat c de multe ori mutualismul este numit i simbioz. Dar, acest termen, care nseamn vieuire n comun poate defini orice relaie obligatorie de convieuire, nu neaprat benefic ambilor parteneri (cum sunt comensalismul sau parazitismul). Cooperare (+ +). Este o relaie de convieuire benefic (+ +), dar nu obligatorie dintre indivizii a dou specii diferite. De exemplu, unii crabi au fixate pe spatele lor actinii urticante, care i protejeaz de dumani; acestea profit prin faptul c devin mai mobile i se pot hrni cu resturile n suspensie rmase din hrana crabului. Diferii paguri pot realiza astfel de relaii de cooperare cu actinii sau spongieri. Comensalism. n acest caz, relaia este obligatorie pentru comensal, n timp ce pentru cellalt individ relaia este indiferent (+ 0). Este cazul cnd un organism (plant sau animal) este folosit drept adpost de organisme aparinnd altor specii, fr a ctiga sau a pierde ceva din acest fapt. Exemple: muchii care triesc pe trunchiurile copacilor; micile nevertebrate (viermi, larve de insecte etc.) care triesc n cavitatea palial a unor molute. n cavitatea atrial a spongierilor, n cavitatea branhial a racilor. Individul gazd nu este afectat dac aceast prezen nu este excesiv. Aceast convieuire poate reprezenta un prim pas ctre mutualism sau ctre parazitism. Amensalism. Relaia nu este obligatorie pentru nici unul din componeni. Dar, cnd are loc interaciunea, unul dintre componeni amensalul este inhibat n creterea sau dezvoltarea sa de cellalt individ (relaie 0). De exemplu, substanele eliminate de unele bacterii, alge, plante superioare sau chiar animale au efect inhibitor asupra dezvoltrii indivizilor aparinnd altor specii. Antibioticele, produse de bacterii sau fungi, au astfel de efecte. Parazitism. Este o relaie obligatorie ntre indivizii a dou specii, n care unul are de ctigat (parazitul) iar altul de pierdut (gazda) (relaie + ). n mod normal, parazitul doar exploateaz gazda (pentru hran i loc de trai) dar nu o omoar. Parazitismul este foarte rspndit n natur, att timp ct un organism poate constitui mediu de via pentru alt organism, din alt specie. Paraziii pot fi externi (ectoparazitism) sau interni (endoparazitism). Existena de grupe sistematice mari (clase, ncrengturi) care cuprind numai forme parazite este o dovad a succesului evolutiv pe care l-a avut aceast relaie interspecific. Astfel, clasele Trematoda, Cestoidea, clasa (sau ncrengtura) Acanthocephala cuprind numai specii parazite. Aproximativ

39

jumtate din speciile clasei Nematoda sunt parazite. Specii parazite se gsesc practic n aproape toate grupele de vieuitoare (bacterii, protiste unicelulare, fungi, plante, animale). Exist i un caz aparte, cel al speciilor parazitoide. Parazitoidul paraziteaz gazda dar ntotdeauna o omoar. Este cazul larvelor multor insecte entomofage, precum cele din familiile Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae i altele, care se hrnesc (ecto- sau endoparazitar) pe seama unui individ gazd din alt specie de insect (aflat n stadiul de ou, larv, pup sau adult), pe care n cele din urm l omoar. Prdtorism. Este o relaie obligatorie antagonic (+ ), n care un individ dintr-o specie (prdtorul) omoar indivizi din alt specie, pentru hran. Acest tip de relaie este foarte frecvent, dat fiind faptul c cele mai multe organisme sunt heterotrofe. Trebuie fcut ns o nuanare: prada i prdtorul sunt animale (zoofagie). O relaie de tip + , cu omorrea unui component, are loc i ntre un erbivor i planta pe care o mnnc (fitofagie), fr a fi vorba de prdtorism. Relaii interspecifice stabilite dup criteriul rolului lor n viaa populaiei Acestea sunt relaii interspecifice care, de cele mai multe ori, sunt cele mai importante n viaa unei specii. n funcie de rolul lor se pot clasifica n mai multe categorii: - relaii interspecifice legate de reproducere; - relaii interspecifice legate de aprare; - relaii interspecifice legate de rspndirea speciilor; - relaii interspecifice legate hrnire (relaii trofice). . Relaii interspecifice legate de reproducere. Deseori reproducerea unei specii este legat de prezena n biocenoz a altor specii, nu n calitate de surs de hran ci din alte motive, de exemplu ca mediu necesar pentru construirea cuibului sau pentru depunerea pontei. De exemplu, liia i corcodelul i fac cuiburi pe ap, n desiuri de stuf sau papur. Dac asemenea desiuri lipsesc, psrile nu se stabilesc n balta respectiv. Unii peti din delta Dunrii i depun icrele pe vegetaia acvatic sau terestr acoperit cu apa de inundaie, puin adnc. Acest lucru este determinat de mai multe cauze: n aceste ape, bine nclzite, se dezvolt un zooplancton bogat, necesar puietului; dac pontele nu ar fi depuse pe plante, ci direct pe nmol, ele ar putea fi acoperite de aluviuni i ar disprea. Petii din genul Rhodeus din blile noastre nu se pot reproduce n absena scoicilor Unionidae, deoarece i depun icrele n cavitatea palial a acestora. La rndul lor, unionidele nu se pot reproduce n absena petilor, deoarece larvele lor glochidii au un stadiu de parazitism obligatoriu pe corpul petilor, dup care se desprind i duc via liber, devenind aduli. Relaii interspecifice legate de aprare. Mijloacele de aprare mpotriva diferiilor dumani creeaz adaptri reciproce de o imens diversitate. Aici se deosebesc mai multe tipuri de relaii. n relaiile bilaterale, aprarea se poate realiza prin mijloace individuale (pasive sau active) sau colective. Pe de alt parte, exist i mijloace de aprare ce decurg din relaiile multilaterale, precum mimetismul, homocromia i imitaia. Mijloace de aprare ca rezultat al relaiilor bilaterale. Acestea se refer la aprarea individual i la aprarea colectiv. a. Aprarea individual. Se poate realiza prin mijloace pasive sau mijloace active. Mijloacele de aprare individuale pasiv sunt foarte diferite, incluznd structuri, acte fiziologice sau comportamente. Exemplu de structuri: prezena unor de carapace (la chelonieni), cochilii (molute), prezena de spini, peri pe suprafaa corpului, att la plante (urzic) ct i la animale (omizi); meduzele, sifonoforele, actiniile cu tentacule urticante. Exemple de acte fiziologice: producerea de substane toxice, cu miros sau gust respingtor. Astfel, multe plante (Euphorbiaceae) produc un latex amar i adesea toxic; speciile vegetale de Veratrum, Verbascum, unele specii ale genurilor Ranunculus, Aconitum, Colchicum, Rus etc. sunt toxice, amare i nu sunt pscute de mamifere. Se cunosc i numeroase specii de animale care se apr pasiv, avnd toxine n corp (numeroase specii de fluturi din familiile Danaidae, Heliconidae); autotomia pierderea pri regenerabile din corp, pentru a scpa de dumani, care se vor mulumi doar cu acea parte (coada la oprle, picioarele la opilionide etc.). Exemple de comportamente: capacitatea de rulare a corpului (la crustaceele izopode, la miriapode, la mamifere precum tat, pangolinul etc.); tanatoza - comportamentul de a simula moartea (la coleopterele coccinelide, crisomelide, la erpi, psri etc.);

40

Mijloacele de aprare individual activ sunt i ele foarte variate: fuga, viteza de zbor, de not, de urcare n copaci, de ngropare n substrat. Unele insecte (coleoptere, ortoptere) elimin n caz de pericol lichide toxice; de asemenea unele mamifere emit substane ru mirositoare pe care le ndreapt mpotriva agresorului: Mephitis (sconcul) i dihorul (Mustela putorius). erpii veninoi se folosesc de venin i pentru a ataca dar i pentru a se apra. Mijloace active de aprare sunt i organe specializate precum mandibulele, dinii, coarnele, copitele, ghearele etc. b. Aprarea colectiv. O prim modalitate de aprare colectiv este agregarea, adunarea n numr mare de indivizi. Astfel, turmele mari de antilope gnu sau de bivoli africani, bancurile de peti, stolurile de psri (grauri, rae), roiurile de insecte (efemeroptere, chironomide), lilieci constituie un mijloc eficient de aprare, deoarece ansa ca un anumit individ din grup s fie capturat scade. Pe de alt parte o aglomerare de indivizi poate descuraja prdtorii. Aglomerrile de alge determin o anumit concentrare a unor substane eliminate de acestea n mediu, fcnd s fie evitate de unii consumatori ai lor. Migraiile pe vertical ale unor specii, precum nautilul, care noaptea se ridic spre suprafaa apei iar noaptea coboar la cteva sute de metri adncime, este (i) un mijloc de a evita prdtorii diurni. Ecloziunea n mas a multor organisme (puiet de pete, unele insecte) reprezint o cale de aprare a descendenilor fa de consumatorii lor. La organismele coloniale polimorfice apar indivizi specializai n aprarea colectivitii, aa numiii soldai din coloniile de furnici sau de termite. La albine, rolul de aprare a coloniei revine albinelor lucrtoare, purttoare de ac cu venin. La multe specii de insecte dotate cu mijloace de aprare eficiente se dezvolt i coloraia de avertizare, care uureaz elaborarea reflexului de recunoatere de la distana de ctre rpitori i evitarea unei asemenea przi neplcute sau periculoase. Mijloace de aprare, ca rezultat al relaiilor multilaterale. n aceast categorie se pot ncadra cazurile n care specia mai vulnerabil se apr, graie relaiilor multilaterale cu alte specii. Astfel, plante comestibili reuesc s supravieuiasc adesea doar n asociaie cu plante epoase, bine aprate. Numeroase animale lipsite de mijloace eficace de aprare i gsesc adpost sigur n locuinele altor animale sau chiar n interiorul corpului acestora din urm. Se cunosc peste 1000 de specii mirmecofile, care triesc n furnicare, unde gsesc hrana i sunt mai bine aprate. Acest mod de via face s apar tendina spre prdtorism sau spre parazitism. Astfel, petele Fierasfer se adpostete, n caz de pericol, n interiorul unor holoturii. n vizuinile multor roztoare se adpostesc o mulime de specii de artropode. Unele animale folosesc n mod activ alte animale pentru a se apra. Este cazul multor paguri care fixeaz pe cochilia n care se adpostesc alte organisme actinii, briozoare, spongieri, care nefiind comestibile protejeaz pagurii n cauz. O alt form de aprare este mimetismul imitatorul se apr astfel de toii dumanii speciei model. De asemenea, servete la aprare imitaia i homocromia. La animalele cu activitate nervoas superioar, o form deosebit de aprare o reprezint nvarea semnificaiei sunetelor emise de animale. Astfel, anumite sunete de alarm scoase de unele psri sau de maimue avertizeaz antilopele c n apropiere este o felin. Relaii interspecifice legate de rspndirea speciilor. Astfel de relaii, de asemenea, sunt larg rspndite, punnd n legtur diferite specii de plante i animale. Multe animale transport la diferite distane, ntmpltor dar frecvent, semine, ou, chiar mici animale care se aga. Unele semine i fructe s-au specializat n a fi transportate, prezentnd diverse crlige pentru a se aga de penaj sau de blan. Unele semine rezist la digerare n intestinul erbivorelor i sunt eliminate o dat cu excrementele acestora, putnd germina n noi teritorii. Relaii interspecifice legate hrnire (relaii trofice). Multe din relaiile interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct (prdtorismul, parazitismul, mutualismul i chiar comensalismul) sunt de natur trofic. Relaiile trofice constituie cea mai important legtur ntre speciile unei biocenoze, fiind permanent supuse evoluiei. Prin relaiile trofice, fiecare specie devine o verig n transferul substanei i energiei n biocenoz i ecosistem. n funcie de relaiile trofice stabilite, totalitatea verigilor trofice se grupeaz pe mai multe niveluri trofice. Primul nivel trofic este cel al productorilor primari (plantele), al doilea este cel al consumatorilor primari, al treilea cel al consumatorilor secundari etc.

41

Relaiile interspecifice legate de nutriie, reproducere, aprare, rspndire, prezentate aici tematic, sunt n realitate mult mai complexe i interdependente. Relaii indirecte i complexe. Acestea sunt relaii deosebit de complexe, astfel c relaiile dintre dou specii pot afecta, indirect, alte specii. Acestor relaii Ch. Darwin acorda cea mai mare importan ca factor de selecie i de evoluie. Este bine cunoscut exemplu dat de Darwin privind relaia dintre numrul pisicilor i recoltele de trifoi, prin intermediul oarecilor i bondarilor polenizatori. Dei ntre o insect polenizatoare i un mamifer erbivor sau carnivor ar fi o aparent relaie de neutralitate, n fapt ambele mamifere depind de insectele polenizatoare.

ntrebri pentru autoevaluare

1. Care sunt factorii abiotici i cum acioneaz ei asupra vieuitoarelor? 2. Care sunt relaiile interspecifice stabilite pe criteriul efectului direct ? 3. Care sunt relaiile interspecifice stabilite dup criteriul rolului lor n viaa populaiei? 4. Ce sunt relaiile trofice? Exemplificai.

1. 3. Selecia
Introducere. Faptul cel mai evident i, considerat adesea cel mai uimitor, este c speciile sunt adaptate la condiiile n care triesc. Ch. Darwin a fost primul care a dat explicaia tiinific satisfctoare acestei realiti. nainte de Darwin, adaptrile erau privite ca dovad a perfeciunii Creaiei. Descoperind selecia lege obiectiv a naturii, Darwin nu numai c a explicat adaptarea, dar a demonstrat caracterul obiectiv necesar al transformrii speciilor. Darwin a ajuns s neleag existena seleciei naturale, pornind de la observaii asupra aciunii de selecie realizat de om asupra animalelor domestice i plantelor cultivate, numit selecie artificial. Ca urmare, vom prezenta mai nti selecia artificial i apoi selecia natural.

1. 3.1. Selecia artificial

Selecia artificial a fost dovedit de Ch. Darwin n urm studierii metodelor i a rezultatelor obinute de cultivatorii de plante i cresctorii de animale. Descoperirea seleciei artificiale pornete de la constatarea c toate plantele cultivate i animalele domestice au o trstur comun i caracteristic: ele poart amprenta intereselor omului, adic sunt adaptate spre a satisface anumite necesiti umane (economice, estetice etc.). Prin compararea atent a formelor domestice cu cele slbatice apropiate, Darwin a reuit s demonstreze originea comun a multor dintre animalele i plantele aflate n stare domestic. De exemplu, numeroasele rase de porumbei domestici, cu toate deosebirile profunde dintre ele (afectnd cele mai diferite caractere morfologice, fiziologice, comportamentale) descind dintr-o singur specie slbatic Columba livia, rspndit n Europa de la coastele Oceanului Atlantic i pn la cele ale Pacificului. nrudirea real ntre toate rasele de porumbei domestici se reflect n faptul c ele se pot ncrucia liber ntre ele, dnd urmai fertili. De asemenea, uneori din ncruciarea unor rase pure apar printre descendeni indivizi cu trsturile speciei slbatice (de exemplu pene de culoare albastru de ardezie). n acelai fel, Darwin a demonstrat originea tuturor rase de gini domestice din specia Gallus bankiva (Asia de Sud-Vest); rasele de iepuri domestici din specia Oryctolagus cuniculus; rasele de mgari din Equus taeniopus; rasele de rae domestice din Anas platyrhinchos; rasele de cornute mari din dou specii slbatice, Bos primigenius i B. brachyceros; rasele de porci din mistreul european Sus scrofa i din cel asiatic Sus vittatus; cinii din lup (Canis lupus) etc. Demonstrarea faptului c toate rasele domestice provin dintr-o singur specie slbatic a avut o importan imens: - a fost rsturnat concepia fixist n aceast problem; - a dovedit c prin ncruciare dirijat omul a putut transforma speciile slbatice; - a demonstrat realitatea obiectiv a evoluiei precum i caracterul ei divergent. Darwin a artat c selecia artificial este de dou feluri: metodic (sau contient) i incontient.

42

3.1.1. Selecia metodic (contient). Se caracterizeaz prin aceea c selecionatorul i propune un scop precis asupra rasei, apoi alege pentru reproducere indivizii ce corespund scopului propus, restul fiind eliminai. Aceast reproducere bazat pe o selecie orientat va fi repetat generaie de generaie pn cnd trsturile urmrite la descendeni devin tot mai pronunate. n final, apare o ras nou, diferit de forma parental iar omul apare ca un creator al raselor domestice de plante i animale. 3.1.2. Selecia incontient. A fost efectuat de om din cele mai vechi timpuri fr un scop precis. Omul a folosit pentru reproducere indivizii care preau s satisfac cel mai bine nevoile cotidiene (psri mai bune outoare; vite mai bune pentru lapte, traciune; semine de la fructele mai bune etc.). omul a devenit, n timp, fr s-i dea seama, factor de selecie, determinnd treptat transformarea vieuitoarelor. Aceast selecie se desfoar mai ncet, uneori se poate ntrerupe, dar, n timp ndelungat, s-au obinut rezultate remarcabile. Aa au aprut majoritatea raselor de plante cultivate i animale domestice de astzi.

1. 3.2. Selecia natural

Fenomenul seleciei naturale a fost descoperit de ctre Ch. Darwin, pornind de la selecia artificial incontient. Darwin: aceast pstrare a deosebirilor sau a variaiilor individuale favorabile i nimicire a celor duntoare am denumit-o selecie natural sau supravieuirea celor mai api (Originea Speciilor, cap. IV, pg. 96). Trebuie amintit c n aceeai perioad principiul seleciei naturale fusese descoperit i de biogeograful englez A. R. Wallace. Selecia natural este principalul factor care determin i dirijeaz procesul evoluiei biologice. Ea este un proces complex, care acioneaz asupra diversitii genetice a populaiei asupra variabilitii n condiiile date ale mediului de via. Ea poate fi definit ca un proces de eliminare a unor genotipuri inadecvate mediului, ca un proces de alegere a genotipurilor potrivite sau ca un proces de reproducere difereniat. Selecia natural este un proces orientat; ea nu se desfoar la ntmplare, ci n direcia meninerii i creterii adaptabilitii organismelor. Succesul la reproducere al organismelor selecionate reprezint materializarea, n termeni populaionali, a aciunii seleciei naturale. n teoria darwinist clasic, selecia natural se bazeaz pe lupta pentru existen i supravieuirea celor mai api. n termenii actuali, lupta pentru existen este dat de relaiile cu mediul abiotic i cel biotic ale populaiilor. Teoria seleciei naturale este elementul de cea mai mare nsemntate din evoluionismul darwinist. Prin intermediul conceptului de selecie natural, conceptul de evoluie a fost eliberat de orice viziune idealist, finalist, netiinific. n consecin, selecia natural nu reprezint numai un factor, ci i un concept fundamental al evoluiei. O form a seleciei naturale descoperit de Darwin este selecia sexual, pe care am prezentat-o la capitolul despre darwinism. 1. 3.2.1. Obiectul de aciune a seleciei naturale Se poate pune ntrebarea cine sau ce este selecionat. Pentru Darwin era selecionat organismul individual care supravieuia i se reproducea. Pn n jurul anilor 1980 s-a considerat c unitatea seleciei este fie gena, fie populaia sau alte grupri de indivizi. Selecionat este individul dar n folosul populaiei. Obiectul de aciune a seleciei este fenotipul individului i, prin intermediul acestuia, genotipul. Semnificaia seleciei la nivel individual este apreciat la nivelul populaiei, care este obiectul evoluiei. Un exemplu n acest sens poate fi apariia unei boli genetice anemia falciform, o boal ereditar a sngelui. Indivizii bolnavi de anemie falciform posed o hemoglobin aberant determinat de o gen semidominant. Indivizii homozigoi mor nainte de a ajunge la maturitate sexual. De ce selecia nu a eliminat o gen att de periculoas indivizilor? Se constat c n anumite populaii, frecvena acestei gene ajunge pn la 40%. S-a constatat c rspndirea acestei mutaii coincide cu rspndirea focarelor endemice de malarie, n Africa Oriental i India. Explicaia const n faptul c, n stare heterozigot, indivizii respectivi posed o imunitate la malarie, permind supravieuirea populaiilor umane n acele regiuni. Care este semnificaia pstrrii acestei gene, duntoare indivizilor n stare homozigot? Gena s-a pstrat pentru c cu preul eliminrii unor indivizi (cei homozigoi), pstrarea n populaia a unei concentraii a mutaiei, permite supravieuirea populaiei prin avantajul conferit de starea heterozigot a genei.

43

Alte obiecte poteniale ale seleciei. Diferite observaii i studii susin c pot exista i alte obiecte de aciune a seleciei: selecia gametic, selecia de grup, selecia indivizilor nrudii. Selecia genei. Dup R. Dawkins (1976), principalul obiect de aciune a seleciei naturale este gena. n aceast viziune, individul este privit doar ca un sistem de punere n aplicare a nevoilor genelor de a se transmite mai departe, prin reproducerea difereniat a individului. Selecia gametic. Date experimentale arat c proteinele peretelui ovulului anumitor nevertebrate marine au capacitatea de a bloca ptrunderea unor spermatozoizi, n timp ce-i accept pe alii. La multe specii de plante exist mecanisme speciale care mpiedic autopolenizarea. Selecia ntre grupuri sociale. Grupurile sociale pot fi obiectul seleciei. Datorit cooperrii sociale dintre membrii si, un astfel de grup are o valoare a aptitudinii mai mare dect media aritmetic a valorii aptitudinii membrilor luai separat. Membrii unui grup social coopereaz prin mprirea resurselor de hran i aprarea comun mpotriva dumanilor. Comportamentul cooperant mrete capacitatea de supravieuire a unui astfel de grup. n cazul unei competiii ntre grupuri sociale, obiectul seleciei va fi grupul ca ntreg. De precizat c selecia de grup social nu nlocuiete selecia natural a indivizilor, ci se suprapune acesteia. De exemplu, cazul insectelor coloniale polimorfice (caste): furnici, albine etc. nu este exclus ca n stadiul de culegtor-vntor, specia uman s fi evoluat sub influena seleciei ntre grupuri. Ca urmare a seleciei ntre grupurile sociale, indivizii selecionai nu ar fi putut supravieui dac: 1. nu ar fi fcut parte dintr-un grup social; 2. dac grupul social nu ar fi fost mai competitiv dect grupurile concurente. Rezult c selecia selecia sistemului supraindividual grupul social, se poate suprapune peste selecia natural a indivizilor. Selecia indivizilor nrudii. Selecia ntre rude reprezint selecia caracterelor care asigur supravieuirea unor rude apropiate ale unui ascendent. Deoarece membrii unui grup social sunt adesea strns nrudii ntre ei, n mare msur selecia de grup este i o selecie a rudelor. 1. 3.2.2. Forme ale seleciei naturale Selecia natural acioneaz asupra genotipurilor prin intermediul fenotipului, care este un produs al interaciunii dintre genotip i mediu. Aciunea seleciei depinde deci de schimbrile din mediu, putnd avea efecte diferite, favoriznd fie fenotipurile ce se apropie de optimul adaptativ, fie unul dintre fenotipurile extreme sau pe ambele. Pe aceast baz s-au descris trei forme de selecie: selecia stabilizatoare, selecia unidirecional, selecia disruptiv. Selecia stabilizatoare. Acioneaz n condiiile n care populaia se gsete ntr-un mediu relativ stabil. Constana mediului nu presupune ncetarea seleciei. ntr-un astfel de mediu, selecia nltur prefereniale fenotipurile ce se abat de la valoarea adaptativ medie i favorizeaz pe cele cu grad de adaptare apropiat de medie (Fig.). Ca efect, majoritatea indivizilor din populaie devin foarte asemntori n privina multor caractere. Condiii pentru realizarea seleciei stabilizatoare se realizeaz n mediile abisal, cavernicol, step, zon alpin, tundr etc. Selecia direcional. Acioneaz n cazul unui mediu ce se modific progresiv. Rezultatul este schimbarea treptat a normei de reacie a populaiei a unor caractere, o dat cu schimbarea progresiv, ntr-o anumit direcie, a condiiilor de mediu. Variaiile situate la una din extremele curbei de distribuie a frecvenelor fenotipului, i care n condiiile anterioare erau nefavorabile, slab adaptate, n noile condiii se dovedesc avantajate. Ca urmare, aceste variaii pstrate prin selecie vor face ca optimul fenotipic (M) s se deplaseze, fa de cel anterior, n sensul extremei respective (Fig. ). Aceast schimbare treptat a fenotipului i a genotipului va continua pn la stabilirea unui nou echilibru. Selecia direcional este cea mai comun i deci cea mai important form a seleciei naturale, care explic transformarea adaptativ a speciilor. Ea a constituit miezul teorie darwiniste, privind explicarea evoluiei i adaptarii. Un exemplu: cazul melanismului industrial la fluturele Biston betularia. Selecia disruptiv. Favorizeaz tipurile extreme, eliminnd preferenial formele intermediare. Populaia se desface n dou sau mai multe subpopulaii, fiecare cu alte valori medii. Selecia disruptiv se poate prezenta n mai multe variante, n funcie de tipul de mperechere:

44

a. mperechere nepreferenial ntre tipurile extreme. Rezult o distribuie a caracterului larg (Fig. ). b. mperechere preferenial n interiorul fiecrui tip extrem. Aceast alegere poate duce la o mrire a frecvenei homozigoilor, fr o modificare a frecvenei genice la nivel populaional, ceea ce poate duce la o dezvoltare divergent n cadrul populaiei (Fig. ). De exemplu, preferina indivizilor din populaia uman de a-i alege parteneri de talie apropiat a dus n unele zone (Ruanda, Burundi) la dou tipuri distincte: o subpopulaie nalt i o subpopulaie scund. Un alt exemplu: polimorfismul mimetic la femelele de Papilio dardanus (Africa), care imit diferite specii necomestibile. Avantajul: imitnd mai multe specii model, imitatorul pstreaz un efectiv mai mic dect modelul, altfel mimetismul ar fi ineficient. c. mperechere preferenial ntre rase (Fig. ). Acest tip de mperechere asigur o heterozigoie constant la nivelul populaiei. De exemplu, la Primula vulgaris (ciuboica cucului) mperecherea se face preferenial ntre plante ce au stilul nalt i plante cu stilul scund. Cele trei forme de selecie natural se pot succeda n timp, n cadrul unei populaii sau specii, de aceea ele pot fi considerate i faze ale aciunii seleciei naturale. Selecia sexual (este prezentat la cap. Darwinism).

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. Ce este selecia artificial i de cte feluri este? Cum poate fi definit selecia natural i care sunt potenialele ei obiecte de aciune? Care sunt formele de selecie natural? Care este relaia dintre selecie i ntmplare, ca factori evolutivi?

45

2. Unitatea de baz a evoluiei populaia

n conformitate cu TSE, unitatea de baz a evoluiei este populaia o grupare de indivizi conspecifici, care se pot ncrucia liber ntre ei i care sunt purttori ai unei compoziii genetice comune (genofond). Totalitatea genotipurilor dintr-o populaie constituie genofondul acesteia. La organismele autogame, indivizii dintr-o populaie sunt homozigoi, deoarece la reproducere particip un singur tip de gamei, care prin amfimixie, produc descendeni de aceeai constituie genetic ca i prinii. La organismele alogame, populaiile sunt formate din indivizi heterozigoi, ca urmare a ncrucirii permanente dintre membrii lor. Indivizii ce compun o populaie nu sunt identici din punct de vedere genetic. Pentru a caracteriza o populaie este necesar s cunoatem structura ei genetic. 2.1. Structura genetic a populaiilor. Structura genetic a populaiei este reprezentat de genofondul existent ntr-o populaie natural. De-a lungul generaiilor, genofondul populaiei sufer mutaii, recombinri, fiind ntr-un permanent echilibru dinamic. Datele de genetica populaiilor arat c structura lor genetic este polimorf, iar acest polimorfism reprezint o important adaptare a populaiilor. Selecia acioneaz dup principiul utilitii, dar acest fapt nu nseamn c n genofondul populaiei se adun numai gene utile, ce alctuiesc genotipuri ideale. Pentru populaie, optim este o anumit structur genetic ce cuprinde i o serie de mutaii duntoare aa numita povar genetic, ce asigur o anumit plasticitate adaptativ a populaiei, deci o trstur util sistemului de nivel supraindividual. Polimorfismul genetic (heterogenitatea genetic) se poate menine la un anumit nivel sau se poate modifica dup necesitile populaiei n condiiile concrete de via. Meninerea sau modificarea acestui polimorfism nseamn, de fapt, meninerea sau modificarea structurii genetice a populaiei, deci a frecvenei relative a unor gene n populaie, n raport cu altele. 2.2. Frecvena genotipurilor i a genelor n populaii. Structura genetic a unei populaii poate fi descris prin frecvena genotipurilor i frecvena genelor. Frecvena genotipurilor indic proporia sau procentajul indivizilor care aparin la fiecare genotip. De exemplu, s considerm un locus autozomal A1, cu dou alele A i a. n acest caz se pot forma trei genotipuri: AA, Aa i aa. Notm cu n1 indivizii homozigoi AA, cu n2 indivizii heterozigoi Aa, cu n3 indivizii homozigoi aa i cu N suma acestora (), adic N = n1 + n2 + n3, care corespunde cu numrul total de indivizi din populaie. Notnd apoi cu P frecvena genotipurilor AA, cu H frecvena genotipurilor Aa i cu Q frecvena genotipurilor aa, putem calcula frecvena fiecrui genotip din totalul indivizilor analizai: n1 / N = P; n2 / N = H; n3 / N = Q; suma P + H + Q = 1 (sau 100%) Deoarece, n descenden, genotipurile generaiei parentale sunt distruse, formndu-se altele noi, pe baza genelor transmise prin gamei, este necesar s estimm i frecvena genelor n populaie, adic s specificm alelele prezente la fiecare locus i proporia diferitelor alele n cadrul fiecrui locus. Suma frecvenelor genelor la un singur locus trebuie s fie egal cu unitatea (100%). Frecvena genelor poate fi calculat pe baza frecvenei genotipurilor. Pentru cele dou alele Aa, din exemplul anterior, s considerm o populaie ipotetic format din 100 de indivizi, care se clasific n funcie de genotipurile lor astfel: genotipuri Nr. indivizi Nr. gene A a AA 30 60 Aa 60 60 60 aa 10 20 total 100 120 80

200

Fiecare individ are dou gene alele per locus, deci n total 200 de gene, din care 120 sunt gene A i 80 gene a. frecvena genei A este n acest caz de 0,6 sau 60%, iar a genei a de 0,4 sau 40%.

46

2. 3. Factorii ce acioneaz asupra structurii genetice a populaiilor

Adaptarea i evoluia sunt procese legate de structura genetic a populaiilor i speciilor. Asupra structurii genetice a populaiilor acioneaz dou categorii de factori, care pot determina stabilitatea sau instabilitatea ei: factori stabilizatori i factori modificatori. 2.3.1. Factorii stabilizatori ai structurii genetice a populaiilor Existena real a speciilor decurge dintr-o relativ stabilitate a lor n timp i spaiu. Aceast stabilitate este, pe de o parte, consecina mecanismelor de motenire mendeliene, iar pe de alta a homeostaziei genetice. Mecanismele de motenire mendeliene (panmictice). Hardy i Weinberg au descoperit independent (n 1908) modelul teoretic al populaiei ideale, care nu este afectat de factorii evoluiei i i pstreaz neschimbat structura genetic, adic practic nu evolueaz. Mecanismele de motenire mendeliene tind s menin neschimbat structura genetic a populaiilor i speciilor, tendin care este exprimat de echilibrul Hardy-Weinberg. Acest echilibru arat c n populaiile mari, cu ncruciare liber (panmictic), frecvena genelor i frecvena genotipurilor rmn neschimbate de la o generaie la alta. Demonstrarea acestei idei este relativ simpl. S presupunem c ntr-o populaie exist dou alele A i a ale unei gene date. Ca urmare a ncrucirilor libere se vor stabili n populaie trei genotipuri diferite: AA, Aa i aa. Dac nu intervine selecia sau nu apar mutaii ori flux genic, proporiile dintre aceste genotipuri vor depinde de proporiile dintre A i a n populaie, ntr-o generaie n: () () A (p) a (q) Aa (pq) aa (q2)

A (p) AA (p2) a (q) Aa (pq) - frecvena gameilor masculi n generaia n - frecvena gameilor femeli n generaia n

Dac nsemnm cu p frecvena genelor A iar cu q frecvena genelor a, atunci ansa apariiei genotipului homozigot AA este p2, a genotipului homozigot aa este q2 iar n cazul heterozigoilor Aa este 2pq. Deci, combinaiile zigotice ntr-o populaie panmictic pot fi reprezentate prin raportul: p2 (AA) : 2pq (Aa) : q2 (aa) sau prin ecuaia p2 + 2pq + q2 = 1, care reprezint rezultatul combinrii ntmpltoare a gameilor masculi i femeli purttori ai celor dou alele, n generaia n + 1. Aceast ecuaie reprezint dezvoltarea binomului (p + q)2 i nu este o lege a sistemelor biologice. Relaia este valabil i pentru alelele multiple. Echilibrul Hardy-Weinberg este pur teoretic i nu este realizat ntocmai n condiii naturale. Acest raport este afectat n cazul cnd ncrucirile nu sunt total libere, cnd apar mutaii, flux genic i acioneaz selecia natural, sau cnd frecvena mutaiei A a i invers (A a) nu mai este egal. Echilibrul Hardy-Weinberg dovedete c structura genetic a populaiilor tinde s rmn constant dac factorii perturbatori nu acioneaz asupra ei. Totodat, acest raport reprezint un reper de la care se poate pleca n calcularea modificrii structurii genetice a unei populaii. Homeostazia genetic este capacitatea populaiilor de a-i pstra i echilibra structura genetic i de a se opune schimbrilor brute ale ei. R. A. Fisher a fost primul care a artat modul de pstrare permanent a dou alele ntr-o populaie. Mecanismul prin care dou alele se menin cu o frecven ridicate ntr-o populaie se bazeaz pe superioritatea adaptativ a heterozigoilor (Aa) fa de homozigoi (AA i aa). Chiar dac genotipul aa este inferior lui AA sau chiar letal, alela a va fi reinut n populaie, dac heterozigoii Aa au o valoare selectiv mai ridicat dect homozigoii AA. Prin segregarea lui Aa se asigur permanent o surs de homozigoi aa. Superioritatea heterozigoilor poate fi i consecina dominanei asupra genelor recesive duntoare, a genelor dominante utile din genotipul heterozigoilor. De exemplu, dac un genitor este AAbb i altul este aaBB, hibridul poate fi AaBb, n care genele dominante (A i B) suprim recesivele care sunt duntoare (a i b). De asemenea, superioritatea heterozigoilor poate fi dat de superdominan, caz n care heterozigoii au o valoare selectiv mai ridicat dect ambii homozigoi.

47

Superioritatea heterozigoilor determin pstrarea n populaia a ambelor alele (A i a). Pe de alt parte, valoarea selectiv a fiecruia dintre cei doi homozigoi poate fi diferit, n diferite condiii. Aceasta determin, ntr-un anumit complex al factorilor de mediu, pstrarea alelelor n anumite proporii, deci instalarea unui polimorfism echilibrat. Polimorfism genetic echilibrat, dat de avantajul heterozigoilor, reprezint o modalitate de integrare a speciilor n mediu. Meninerea heterozigoiei asigur populaiei o plasticitate ecologic larg, care o protejeaz, n cazul fluctuaiilor numerice, de srcirea fondului ei de gene. Rezult c proporiile dintre diferite morfe ntr-o populaie nu sunt ntmpltoare, ci ele reflect starea de adaptare a populaiei, anumite proporii fiind cele mai favorabile n anumite condiii ale mediului. Pe de alt parte, ca urmare a superioritii heterozigoilor, n populaie se pot menine i acumula alele care, n stare homozigot, au valoare selectiv sczut sau pot da chiar efecte negative, duntoare indivizilor populaiei. Ele constituie ceea ce s-a numit povar genetic. Povara genetic se traduce prin mortalitatea ridicat n cadrul unor categorii de indivizi i, figurat vorbind, este tributul pltit de populaie pentru supravieuire n anumite condiii de mediu. Principala for care controleaz structura genetic a populaiilor este selecia natural, care n condiii relativ stabile ale mediului are un rol stabilizator, care va fi analizat la formele seleciei. 2.3.2. Factorii modificatori ai structurii genetice a populaiilor (factori evolutivi) Transformarea evolutiv a populaiilor are la baz o gam imens de variaii ereditare produse de mutaii, recombinri i fluxul genic. Variaiile ereditare nu sunt corelate n nici un fel cu efectul lor adaptativ. Ca urmare, orice factor care duce la modificarea structurii genetice a populaiilor, prin creterea sau scderea variabilitii, este un factor potenial evolutiv. Factorii modificatori ai structurii genetice a populaiilor sunt: mutaia, fluxul genic, deriva genetic i selecia natural. Dintre acetia, factorul care acioneaz asupra structurii genetice a populaiilor, valorificnd noile variaii ereditare i finaliznd procesul evolutiv, este selecia natural. Mutaia. Mutaiile constituie o surs de variaii ereditare i o surs permanent de modificare a frecvenei genelor i genotipurilor n populaiile naturale. Mutaiile, spre deosebire de recombinrile genetice, reprezint o surs de gene noi pentru populaie. Majoritatea mutaiilor genice constau n schimbri ale genelor slbatice sau normale n alelele lor (A a). acestea se numesc mutaii progresive. Se cunosc ns i multe cazuri de mutaii inverse (a A), reversibile. Rata muiilor spontane este, n general, foarte mic, ea variind de la 10-4 la 10-6 la eucariote i de la 10-7 la 10-10 la procariote. Din aceast cauz, pentru o modificare evident a frecvenei genelor, determinat doar de mutaie, este nevoie de foarte multe generaii. La o rat a mutaiei de 10-4 este nevoie de aproximativ 104 generaii pentru ca o gen s scad cu o treime din valoarea ei iniial. Efectele procesului mutagen sunt reduse i ca urmare a faptului c multe mutaii sunt reversibile (A a A). Aprecierea rolului evolutiv al mutaiilor trebuie fcut innd seama de numeroi factori. Rata mutaiilor este foarte mic i multe sunt duntoare sau letale. Dar, multe mutaii sunt repetabile, fapt care poate explica numrul mare de alele mutante n populaii. n plus, valoarea adaptativ a lor depinde de mediul extern, aceeai mutaie putnd fi defavorabil ntr-un mediu i util n alt mediu. Efectul acestor mutaii depinde i de interaciunea lor cu restul alelelor. Numeroase exemple din natur i experimentale pledeaz pentru un rol important al mutaiei n evoluie. Rolul poliploizilor n speciaie este bine stabilit. Formele rezistente la insecticide, antibiotice etc., n majoritate, sunt mutante. Mutaia melanic la Biston betularia, n noile condiii de mediu, a devenit favorabil. Multe mutante pot avea caracter preadaptativ, dovedindu-se utile la schimbri viitoare ale mediului sau n cazul invadrii de noi medii. Astfel, raportate la scara timpului geologic, mutaiile relev un rol semnificativ n evoluia biologic. Fluxul de gene. Populaiile naturale sunt populaii deschise, ntre ele avnd loc un permanent transfer de gene de la o populaie la alta numit flux de gene. Fluxul de gene poate contribui la mbogirea cu gene noi a populaiilor. Prin recombinare genetic, aceste gene noi, dac se potrivesc cu genele genofondului gazd, se pot forma genotipuri noi. Astfel, se produce o modificare a structurii genetice a populaiei autohtone. Genele strine intrate n populaia gazd ca efect al fluxului genic trebuie s se integreze n complexul coadaptat de gene al acestuia, proces care necesit timp, i de aceea unii consider c fluxul de gene poate ntrzia procesul de evoluie. Integrarea noilor gene n complexul de gene al populaiei gazd este controlat de

48

selecia natural. Ea favorizeaz numai acele gene strine care sunt capabile s produc cu majoritatea genelor autohtone genotipuri ce vor genera fenotipuri cu valoare adaptativ ridicat. Intensitatea fluxului de gene n natur depinde de gradul de izolare al populaiilor, de mrimea i densitatea populaiilor i de capacitatea de dispersie a indivizilor i gameilor. Fluxul genic ntre genotipuri distincte poart numele de hibridare. Hibridarea poate avea loc ntre subspecii, semispecii i chiar specii nrudite. Hibridarea poate fi avantajoas, cnd hibrizii cu caractere intermediare pot ocupa habitate cu caractere intermediare celor ale genitorilor (de exemplu, plantele hibride din specia Tradescantia caniculata i T. subaspersa care ocup adncimi intermediare comparativ cu genitorii) sau hibridarea poate fi dezavantajoas, atunci cnd hibrizii apar ca fiind mai puin adaptabili fa de prini i sunt eliminai de selecia natural. Driftul genetic (deriva genetic ntmpltoare). Driftul genetic (engl. drift deriv; cunoscut i sub numele de efectul Wright) reprezint o modificare ntmpltoare a frecvenei genelor dintr-o populaie, care afecteaz echilibrul Hardy-Weinberg, ca urmare unor factori accidentali. Astfel de proces poate avea loc n populaii mici sau n grupe mici de indivizi care se izoleaz ntmpltor de populaiile mari. Izolarea ntmpltoare a unui grup de indivizi, cu ntreruperea fluxului genic, poate favoriza anumite genotipuri care se vor reproduce n generaiile urmtoare (de exemplu, numai indivizii homozigoi pentru o anumit gen). Populaia ce se dezvolt din grupul de indivizo izolat ntmpltor va putea dezvolta o structur genetic diferit ntro anumit msur de cea a populaiei de origine. Momentul de drift scoate pentru un timp mica populaie de sub influena echilibrului HardyWeinberg, ct i de sub influena seleciei naturale. Totui, orice dezvoltare viitoare a noii populaii va decurge sub controlul seleciei naturale. Driftul genetic este important pentru c poate lansa n evoluie genotipuri care altfel, n cadrul populaiei mari, nu ar fi dovedit o valoare selectiv ridicat i nu s-ar fi impus n populaie. Selecia natural. n genetica populaiilor, selecia natural reprezint o determinare difereniat a genotipurilor. Eliminnd combinaiile genetice nefavorabile i meninnd pe cele cu valoare adaptativ ridicat, selecia natural acioneaz ca o for creatoare, ce modific frecvena genelor din populaii. Efectele seleciei asupra frecvenei genelor depind de o serie de factori, cum sunt: frecvena iniial a genelor, natura genelor, expresivitatea genelor etc. Avantajul selectiv al unui genotip se numete valoare adaptativ (w). n schimb, scderea relativ a unui genotip, n generaii succesive, se numete coeficient de selecie (s). valorile corelate ale acestor doi parametri sunt egale cu unitatea: w + s = 1; atunci cnd w = 1, s = 0, iar cnd w = 0, s = 1. Valoarea adaptativ maxim (w = 1) a unei gene sau genotip se realizeaz atunci cnd caracterul respectiv se transmite la toi indivizii populaiei, iar valoarea adaptativ minim (w = 0) se realizeaz atunci cnd caracterul nu se transmite n descenden, posesorii lui fiind eliminai. Practic, valoarea adaptativ (w) a unui genotip i variaia ei se apreciaz dup frecvena n populaie a genotipului dat i dup modificarea ei de la o generaie la alta, deci dup intensitatea eliminrii prin selecie a mutaiei i a genotipului dat. n condiii naturale, valoarea lui s este de obicei sub 0,2 (sub 20%).

ntrebri pentru autoevaluare

1. Ce se nelege prin structura genetic a populaiilor? 2. Ce este echilibrul Hardy-Weinberg i ce semnificaie are acesta n explicarea structurii genetice a populaiilor? 3. Ce este homeostazia genetic? 4. Care sunt factorii modificatori ai structurii genetice a populaiilor? 5. Care este raportul selecie drift genetic n evoluie?

49

3. Adaptarea
Adaptarea este una dintre cele mai importante caracteristici ale vieii. Ea este o funcie a autoconservrii. Adaptarea presupune realizarea unui echilibru ntre organisme i mediu, avnd ca rezultat supravieuirea i perpetuarea acestora n mediul dat. Acest echilibru dintre organism i mediu poate fi evideniat sub forma a dou fenomene: acomodarea i adaptarea evolutiv. Adaptabilitatea. Capacitatea de adaptare a speciilor la anumite condiii de via prezint o mare variabilitate. Unele specii de plante i animale care ocup anumite nie ecologice se pot adapta cu destul uurin la alte condiii de via, dect cele n care triesc n mod obinuit. Aceast capacitate de a se adapta la alte condiii de via (poteniabilitate de adaptare), dect cele obinuite se numete adaptabilitate. De exemplu, plantele din familiile Poaceae, Asteraceae, Apiaceae sau animale precum vrabia de cas (Passer domesticus) i obolanul cenuiu (Rattus norvegicus) prizint o mare adaptibilitate.

3.1. Acomodarea
Acomodarea cuprinde o serie de fenomene reversibile ce constituie reacia de rspuns a organismului la aciunea direct a factorilor din mediul extern i intern. Este un proces de a pune n acord imediat organismul cu mediul n care se afl. Acomodrile apar n timpul vieii indivizilor respectivi, deci pe parcursul unei singure generaii. Acomodarea, ca proces individual, cuprinde modificri morfo-fiziologice, biofizice i biochimice, cu ocazia ptrunderii lor n condiii de mediu diferite de cele obinuite lor, legate de variabilitatea diurn, sezonier a mediului etc. Puterea de acomodare a unui organism depinde de genotipul su, de norma sa de reacie. n funcie de acestea, unele organisme se pot acomoda n medii mult deosebite de cele obinuite lor, altele numai la un mediu apropiat. De exemplu, la planta acvatic Sagittaria sagittifolia se manifest un heteromorfism foliar, n funcie de condiiile de mediu: frunzele submerse sunt fr peiol i au aspect de panglic, cele care plutesc au form cordat i cu stomate numai pe faa superioar iar cele aeriene au form de vrf de sgeat. Plantele de Taraxacum au aspect diferit la munte i la es. Pinus montana are la munte form de tuf trtoare ns, dac este plantat la cmpie dezvolt o tulpin erect i nalt. Diferii compui sintetizai de plante adesea variaz calitativ, n funcie de sezon. La animale, la hermin blana sufer modificri de culoare n funcie de sezon. Viaa la altitudine mare, unde presiunea de difuziune a oxigenului alveolar este slab, determin o cretere a numrului de globule roii i o accelerare a circulaiei. Acomodarea nu este un proces evolutiv, dar capacitatea de acomodare este consecina procesului istoric al adaptrii evolutive.

3.2. Adaptarea evolutiv

Adaptarea evolutiv este un fenomen de grup (supraindividual), ce const n apariia de trsturi ireversibile, ntr-o perioad mai mare, nregistrate n genotipul indivizilor i n genofondul speciei respective. Adaptarea nu este un rspuns direct la aciunea mediului asupra organismelor; modificrile caracterelor apar pe parcursul generaiilor, sub aciunea seleciei naturale asupra populaiilor. Necesitatea adaptrii const n faptul c, pentru a supravieui i a se perpetua, organismele trebuie s fac fa condiiilor mereu schimbtoare ale mediului. Evoluia nu este un proces autodeterminat, independent de condiiile de via ale organismelor. Ca urmare, nevoia de adaptare explic nsui procesul de evoluie al organismelor (diferenierea de noi specii i formarea unitilor supraspecifice). La originea adaptrilor stau toi factorii ce definesc relaiile populaiilor cu mediul extern, relaiile intraspecifice i relaiile interspecifice. Diversele specii prezint grade variate de adaptare. Unele specii sunt larg adaptate, organele lor avnd capaciti funcionale mai variate. De exemplu, la mamiferele terestre piciorul pentadactil poate executa o varietate mai mare de micri, putnd servi la mers, crat, spat etc. (la urside), comparativ cu membrul monodactil (la equide), care nu servete dect la mers i alergat. Largile adaptri au avut un rol deosebit de important n evoluie. Atunci cnd larga adaptare se refer la planul general de organizare (de exemplu, planul molutelor, planul anelidelor, planul vertebratelor etc.) se spune c specia respectiv aparine la un tip generalizat. De exemplu, printre

50

carnivorele terestre actuale, tipul generalizat aparine viveridelor, care cuprind forme detalie mic sau medie, arboricole, cu puine modificri scheletice fa de tipurile primitive din Oligocen. Tipurile generalizate sunt, de regul, cele mai primitive n cadrul grupului respectiv (de exemplu, turbelariatele n cadrul platelminilor, polichetele n cadrul anelidelor, monoplacoforele n cadrul molutelor, urodelele n cadrul amfibienilor actuali etc.). Trebuie ns precizat c, dac ne raportm numai la formele actuale dintr-un grup, atunci este posibil ca formele actuale cele mai primitive s nu aparin tipului generalizat, avnd diferite grade de specializare. De exemplu, n cadrul vertebratelor actuale, ciclostomii sunt cei mai primitivi, dar ei sunt agnate destul de specializate (la viaa semiparazitar), comparativ cu agnatele arhaice, paleozoice, generalizate. Aceeai este i situaia celor mai primitive actuale monotremele (ornitorincul, echidna), care sunt specializate (n special scheletul facial i dentiia), comparativ cu mamiferele primitive generalizate, din Triasicul superior. Largile adaptri au permis organismelor s supravieuiasc n condiii tot mai diferite de cele obinuite, stnd la originea marilor radiaii adaptative. Radiaia adaptativ constituie calea major de diversificare a speciilor (n timp geologic relativ scurt), n procesul de cucerire de noi medii de via sau n cazul apariiei unor schimbri importante ale condiiilor de via: schimbri de clim (aridizri, glaciaiuni), modificri ale suprafeei uscatului, modificri n biocenoze etc. De exemplu, radiaia adaptativ a teleosteenilor (Cretacic-Paleogen), a reptilelor (n Triasic), a copitatelor (n Paleogen), a elefantidelor (Pliocen), a psrilor (n Teriar), a angiospermelor (n Cretacic) etc. au constat ntr-o mare diversificare taxonomic a speciilor din grupele respective. O alt situaie o reprezint adaptarea ngust, numit i specializare. Organele specializate pot executa o gam mai restrns de funcii. Ca exemple, pe lng cazul equidelor din exemplul anterior, se pot cita i altele: membrele anterioare la psri (aripile), organizaia petilor abisali, mamiferele marine (cetaceele, pinipedele), plantele carnivore, paraziii unei singure gazde etc. Specializarea poate duce la o form de adaptare i mai ngust supraspecializarea, care apare n cazul adaptrii timp ndelungat la anumite condiii uniforme de via. Supraspecializarea asigur supravieuirea n condiii de mediu foarte stabile. Dezavantajul speciilor supraspecializate este acela c organele lor au suferit o reducere a posibilitilor adaptative (ceea ce se mai numete i spectru adaptativ). Astfel, n cazul n care condiiile de mediu respective se schimb rapid, speciile supraspecializate nu gsesc resurse adaptative pentru a se adapta la timp i sunt supuse riscului de extincie. Istoria lumii vii ofer multe situaii cnd supraspecializarea a anunat declinul i apoi extincia grupelor respective (cazul multor dinosauri, amonii, proboscidieni, felinele cu dini de sabie etc.). Noiunile de larg adaptare i ngust adaptare se refer, n special, la organizare (planul de organizare). Atunci cnd se face referire la valenele ecologice ale speciilor (tolerana fa de condiiile variate ale mediului de via) se folosesc noiunile de organisme euribionte sau organisme stenobionte. Euribionte sunt organismele care au structuri i funcii ce le permit s supravieuiasc i s se reproduc n condiii de mediu foarte variate. De exemplu, sunt specii de crabi care suport condiiile mediului terestru la fel de bine ca i condiiile mediului marin, de origine. Pe de alt parte, stenobionte sunt organismele care necesit condiii de mediu mai stabile i mai puin variate. De exemplu, unii corali recifali mor dac apa sufer modificri reduse de salinitate sau de temperatur. n ceea ce privete norma de reacie genotipic (gama de variaii fenotipice ale aceluiai genotip), speciile euribionte au o norm de reacie larg (produc o gam mai vast de fenotipuri), iar speciile stenobionte au o norm de reacie mai ngust. Norma de reacie se poate modifica sub aciunea seleciei naturale, n raport cu modificrile mediului. Explicaia acestui fapt const n aceea c indivizii cu o norm de reacie mai bogat sunt mai adaptabili. Relaia dintre norma de reacie i selecie ar putea explica i problema transmiterii aparente a caracterelor dobndite (n sens lamarckist), ca n cazul calozitilor (ngrori ale pielii) din acele pri ale corpului expuse mai mult la frecare (la cmile, strui, capre, porci facoceri, maimue). Calozitile sunt corelate cu existena anumitor comportamente ale animalelor respective. Ceea ce a generat numeroase semne de ntrebare i discuii este faptul c ele apar, n timpul ontogeniei, nainte de stabilirea contactului cu substratul, ceea ce arat c au devenit ereditare. O explicaie posibil este aceea c selecia a reinut acei indivizi care, n limitele lor de reacie, au dezvoltat n gradul cel mai nalt caracterul de a avea pielea groas n zonele de solicitare cu solul. Aceste caractere, care la nceput apreau numai la unii indivizi, au devenit o caracteristic pentru toi indivizii speciei. Cu alte cuvinte, selecia natural a reinut modificaii utile, prin reinerea acelor

51

genotipuri care se dovedeau mai utile tocmai pentru c puteau produce acele modificaii. Aceasta nu exclude intervenia unor mutaii care s fi determinat ngroarea acestor pri ale tegumentului, mutaii generalizate i reinute de selecie. Noiunea de preadaptare. Const n caracteristici sau variaii ereditare care permit unei specii cucerirea unui mediu nou de via. Trsturile preadaptative, fr valoare selectiv n mediul n care triete o specie, capt valoare selectiv n cazul schimbrii condiiilor respective de mediu sau n cazul ptrunderii acelei specii n noi medii de via. n noile condiii de mediu, astfel de trsturi, sub aciunea seleciei naturale, se vor generaliza n populaii i specii, devenind trsturile adaptative specifice noului mediu. De exemplu, cucerirea uscatului de ctre vertebrate (prin apariia amfibienilor) a fost posibil datorit prezenei unor trsturi preadaptative la petii crosopterigieni din Devonianul superior: prezena plmnilor (alturi de branhii), nri interne (choane), vertebre puternice arcocentrice, utile pentru susinerea corpului pe uscat, nottoare perechi cu schelet omolog membrelor tetrapodelor, solzi protectori mpotriva deshidratrii, organe de sim ce pot funciona pe uscat etc. organe cu trsturi preadaptative sunt i cele care, n noi condiii de mediu, permit adaptarea speciei fie prin intensificarea funciei (plmnii la peti), fie prin schimbarea funciei (nottoarele perechi la peti devenite membre perechi; oasele postdentare de la reptile, devenite oase de transmitere sonor la mamifere etc.). Relativitatea adaptrilor. Darwin a artat c adaptrile nu sunt perfecte, nici n sens calitativ s asigure integrarea perfect a organismelor n mediu (nu exist adaptri absolute), nici n sens temporal s fie realizate odat pentru totdeauna. Organismele adaptate realizeaz n fapt un optimum adaptativ, care le permite s vieuiasc i s se adapteze n continuare. De exemplu, organismele care, n urma adaptrii, au realizat forme criptice sau homocrome sunt totui vulnerabile n faa unor dumani naturali. Organismele care se apr folosind veninul reuesc s obin hrana, s se apere de muli dumani, dar au nc o serie de dumani naturali (cazul erpilor veninoi etc.). Pe de alt parte, cu ct adaptarea este mai specializat (ngust), cu att este mai unilateral, limitnd posibilitile de evoluie ulterioar. n condiii stabile ale mediului anumite adaptri pot asigura supravieuirea speciei timp ndelungat. Este cazul fosilelor vii, care aparin unor flore sau faune de mult disprute. De exemplu, brahiopodul Lingula (puin schimbat din Ordovician), cefalopodul Nautilus (din Triasic), crosopterigianul Latimeria (din Cretacic), girafa Okapia din Miocen etc. Poate fi evoluia ne-adaptativ? Conform cu teoria darwinist a seleciei naturale i cu esena teoriei sintetice a evoluiei (neodarwinismul contemporan) evoluia este n mod necesar adaptativ. Darwin spunea c ceea ce nu poate s fac selecia este s rein caractere duntoare speciei respective. Deci, sensul evoluiei este unul adaptativ, de integrare permanent n condiiile concrete ale mediului de via. Totui, evidenierea un procese precum driftul genetic supravieuirea ntmpltoare a unor variaii populaionale n grupuri mici de indivizi, a artat c evoluia, n anumite momente se poate orienta ntr-o direcie pur ntmpltoare, aparent neadaptativ. Adepii teoriei neutraliste consider ca majoritatea mutaiilor sunt neutre selectiv i deci soarta lor depinde de ntmplare. Modificarea ntmpltoare a frecvenei genotipurilor i a genelor sub influena driftului genetic este un proces real, care poate avea relevan doar o perioad limitat. Dar, o dat cu trecerea timpului, singurul factor care poate asigura supravieuirea populaiilor n condiiile concrete de via este selecia natural. Deci, per ansamblu, evoluia are un caracter adaptativ, cel mult cu unele momente ne-adaptative, supuse hazardului.

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. 5. 6. Care este deosebirea ntre acomodare i adaptarea evolutiv? De ce exist permanent o necesitate a adaptrii? Comentai noiunile larg adaptare, ngust adaptare, supraspecializare. Ce este norma de reacie a unui genotip? Ce semnificaie are noiunea de preadaptare? Poate avea evoluia un caracter consecvent neadaptativ?

52

4. Specia
4. 1. Generaliti
Termenul de specie (lat. species spe, specie) este folosit n trei sensuri diferite: de taxon, de categorie i de nivel de organizare. Taxonul. Este o unitate sistematic (de clasificare) anumit, concret, de un anumit rang n clasificarea ierarhic a plantelor i animalelor. Ierarhia taxonomic cuprinde ierarhia categoriilor taxonomice de ranguri diferite: subspecie, specie, gen, familie, ordin, clas, ncrengtur (filum), regn. Alctuirea ierarhiei taxonomice, ce st la baza unei clasificri, se bazeaz pe gradul de nrudire dintre taxoni. Gradul de nrudire (distana genetic) este o realitate obiectiv i const n cantitatea de gene comune ale organismelor comparate. De precizat c: a. o distan genetic mare nu este ntotdeauna corelat cu o deosebire fenotipic mare. La speciile gemene asemnarea fenotipic este foarte mare sau total, n timp ce distana genetic este mare. De exemplu, la un numr mare de insecte (13 ordine i peste 30 de familii) speciile gemene nu se pot deosebi morfologic (Henry, 1994). Ele sunt izolate reproductiv iar recunoaterea reciproc a sexelor i deci reproducerea se face pe baza sunetelor emise (cntece sexuale). b. distana genetic dintre categoriile superioare speciei nu este echivalent i, n consecin, aceste categorii (gen, familie etc.) nu sunt echivalente ntre ele. De exemplu, familiile de molute nu sunt echivalente familiilor de mamifere sau de crustacee deoarece distanele genetice pe baza crora au fost separai aceti taxoni supraspecifici sunt diferite. Categoria. Este o noiune abstract ce cuprinde toi taxonii de un anumit rang din ierarhia linnean. Categoriile taxonomice utilizate n prezent se mpart n trei grupuri. Primul grup cuprinde categoria de specie. Al doilea grup cuprinde categoriile din interiorul speciei (categorii infraspecifice). Al treilea grup include categoriile superioare speciei (categorii transpecifice sau supraspecifice). De exemplu, categoria de specie cuprinde toate speciile, este specia n general. Singura categorie echivalent la toate grupele de organisme este specia deoarece o specie concret poate fi identificat n natur, indiferent de gradul de deosebire genetic de specia cea mai apropiat, pe baza izolrii reproductive. De aici rezult nc o trstur a speciei, care lipsete la taxonii superiori ei: specia este n acelai timp i unitate taxonomic (de clasificare) i sistem biologic. Taxonii superiori speciei (gen, familie etc.) sunt entiti aditive, ele nsumeaz speciile din care sunt alctuite. Taxonii supraspecifici nu au caracteristicile unui sistem biologic (integralitate, echilibru dinamic, autocontrol, etc.). Ei reprezint numai uniti de clasificare, neputnd fi ntlnii ca atare n natur ci prin intermediul speciilor componente. Specia ca nivel de organizare. Calitatea speciei de nivel de organizare decurge din calitatea ei de sistem biologic (realitatea speciei). Un nivel de organizare al materiei vii trebuie s cuprind ntreaga materie vie. Se poate spune c nu exist via n afara speciilor. Totalitatea speciilor (respectiv populaiilor) cuprinde totalitatea materiei vii (universalitatea speciei).

4. 2. Scurt istoric al noiunii de specie

Dezvoltarea cunotinelor despre specie a nceput prin cunoaterea speciilor concrete (a taxonilor), a continuat prin elaborarea concepiei despre categoria de specie i n cele din urm despre specie ca nivel de organizare.
Toate popoarele au denumiri nu numai pentru diferite specii de plante i animale (mr, nuc, fluturele ochi de pun de zi, fluturele ochi de pun de noapte, privighetoare, crap, tiuc, dropie, bursuc, ursul brun etc.) dar i pentru colectiviti de specii asemntoare, ce formeaz clase, ordine sau familii (viermi, gndaci, fluturi, peti, erpi, psri etc.). Aceste diferenieri ntre diferitele feluri de plante i animale aveau la baz caracterele morfologice observabile i nu se cunotea variabilitatea intraspecific. Ca urmare, aceeai denumire popular se poate referi la mai multe specii identificate tiinific.

n tiin, noiunea de specie a fost luat din vorbirea popular i a cptat o definire exact. Termenul tiinific de specie a fost introdus de savantul John Ray n 1686, n lucrarea Historia plantarum, ncercnd s dea o prim definiie speciei. El nelege prin specie grupe, totaliti de organisme asemntoare ntre ele, care se nmulesc ntre ele i dau descendeni

53

asemntori cu prinii. n acest fel, Ray reuete s evidenieze unele caracteristici ale speciei: un anumit nivel numeric, capacitatea de reproducere de sine stttoare, asemnarea morfologic i fiziologic a organismelor aparinnd unei specii. Primul care a contribuit n mod esenial la precizarea noiunii de specie a fost Ch. Linn (1707-1778), printele nomenclaturii zoologice i botanice. Linn a artat c speciile sunt constante, n sensul c trsturile specifice se motenesc neschimbate, i c sunt obiective. Caracterul obiectiv al speciei avea ns la baz gndirea creaionist i fixist care domina acea epoc (speciile sunt obiective pentru c sunt create i, n consecin, sunt i fixe). Apariia evoluionismului scoate n eviden ideea transformrii speciilor sub influena condiiilor de via (Buffon, 1707-1788, precursor al evoluionismului). J. B. Lamarck (1744-1829), ntemeietorul evoluionismului, prin lucrarea sa Filosofia zoologiei (1809), nelegea prin specie o grupare de indivizi asemntori provenii din ali indivizi asemntori lor, care rmn neschimbai ct timp nu se schimb condiiile de existen. De aici rezult o nou trstur a speciei caracterul temporal: specia exist n timp att ct permit condiiile ei de via. Varietile sunt privite ca trepte, etape posibile de trecere de la o specie la alta. Lamarck, ca i precursorii evoluionismului, concepea transformarea speciilor ca un proces lent i continuu. Ch. Darwin (1809-1882) a pus capt definitiv dominaiei fixismului i creaionismului n biologie. Darwin demonstreaz c speciile se nasc i se transform prin aciunea continu a seleciei naturale. Procesul de transformare al speciilor este, deci, un proces de adaptare. Necesitatea adaptrii prin selecie determin caracterul divergent al evoluiei i de aici creterea diversitii speciilor. Specia capt un caracter istoric i, totodat, ecologic: orice specie este un rezultat i o etap al unui proces de adaptare desfurat sub aciunea seleciei naturale. De asemenea, Darwin arat c specia nu este omogen ci n interiorul ei se desfoar o larg variabilitate individual, se formeaz uniti subspecifice, denumite atunci cu termenul general de varieti. Varietile sun forme de adaptare la anumite condiii de mediu i pot deveni, sub aciunea seleciei naturale, trepte de tranziie spre noi specii. ncepnd cu secolul a XX-lea, dezvoltarea geneticii a permis nelegerea mai profund a noiunii de specie, precum i mecanismele transformrii ei. Fiecare specie prezint un fond de gene propriu, numit genofond, iar transformarea speciei sub aciunea seleciei naturale, reprezint, de fapt, o transformare a genofondului. Caracterele morfologice i anatomice nu mai sunt suficiente pentru identificarea speciilor; sunt adugate caracterele genetice, ecologice, etologice, biochimice (toate aceste caractere au o determinare genetic). Acum este studiat polimorfismul intraspecific, precum i variaia geografic a speciei. Specia este o unitate multidimensional (variabil n timp i spaiu).

4. 3. Definirea noiunii de specie

Definirea noiunii de specie este dificil de formulat pentru c speciile concrete sunt att de diferite, nct este greu de pus n valoare criterii comune. De cele mai multe ori, speciile sunt identificate pe baza de criterii morfologice, care variaz ns de la un grup la altul. Pentru definirea noiunii de specie au fost elaborate dou concepte mai importante: 1. conceptul de specie tipologic sau morfologic; 2. conceptul de specie biologic. 4. 3. 1. Conceptul de specie tipologic sau morfologic Concepia morfologic este pur teoretic i speculativ, bazat pe filozofia lui Platon i Aristotel, conform creia diversitatea universului se reduce la o serie de esene, de forme (gr. eidos). Se admite un tip abstract al speciei, indivizii fiind doar o reflectare a acestuia. ntr-o exprimare modern, tipul abstract al speciei ar corespunde unui individ ideal, la care fiecare caracter ar corespunde cu valoarea medie, stabilit statistic, a parametrilor acelui caracter. Speciile reprezint tipuri diferite i constante de organisme ntre care exist discontinuiti evidente, de netrecut. Aceste condiii poart numele de situaie non-dimensional. Transpus n practica taxonomic, concepia tipologic corespunde celei morfologice, dup care indivizii aceleiai specii trebuie s prezinte un anumit grad de asemnare morfologic. n practic, criteriul morfologic este nc important pentru sistematicienii care studiaz grupe cu numr mare de specii i incomplet cunoscute (insecte, crustacee etc.) sau specii fosile.

54

4. 3. 2. Conceptul de specie biologic Este concepia cea mai modern asupra speciei, fundamentat n special prin lucrrile lui J. Huxley i E. Mayr. Specia este o entitate multidimensional, prezentnd o variaie att n spaiu (areal) ct i n timp. Specia este privit ca un ansamblu de populaii n cadrul cruia indivizii se ncrucieaz liber ntre ei (att n cadrul aceleiai populaii ct i ntre populaiile vecine). Cu ct populaiile sunt mai deprtate geografic, cu att ncruciarea ntre ele are loc mai rar, crendu-se posibilitatea apariiei mecanismelor de izolare reproductiv. Noua definiie a speciei biologice, elaborat de E. Mayr (1984) i acceptat i n prezent este: O specie este o comunitate reproductiv de populaii care este izolat reproductiv de alte asemenea comuniti i care ocup o ni specific n natur. Fiecare specie reprezint o comunitate reproductiv, ecologic i genetic. Concepia se numete biologic nu pentru c se refer la taxoni biologici, ci pentru c se aplic numai la fiine vii. Conceptul de specie biologic cuprinde urmtoarele elemente: - specia este format din una sau mai multe populaii naturale (de regul mai multe): - populaiile unei specii sunt izolate reproductiv prin mecanisme de izolare de populaiile altor specii; - specia are un fond de gene propriu (genofond); - relaiile dintre indivizii unei specii sunt generate de schimbul de gene pe cale sexuat ntre indivizii respectivi. Criteriul biologic al speciei scoate n eviden urmtoarele fapte: - n natur nu exist ntotdeauna discontinuiti clare, care s permit stabilirea tipului, formei unei specii; - n cadrul aceleiai comuniti reproductive exist un polimorfism, uneori accentuat, privind obiceiurile de reproducere i modul de via; - exist specii identice morfologic (specii gemene), dar deosebite genetic, ecologic, etologic, fiziologic (sunt izolate reproductiv). Aceast definiie a speciei biologice vizeaz numai organismele cu reproducere sexuat. Specia asexuat (agamospecia) este, ca i specia sexuat, un produs al evoluiei i ca urmare, existena ei nu poate fi negat. Este necesar o definiie mai larg a speciei care s includ i aceast realitate a evoluiei biologice. Zavadski (1961) definind specia, arat i caracterul ei luntric contradictoriu, de rezultat i de etap a evoluiei. n calitate de rezultat al evoluiei, specia se gsete ntr-o stare relativ stabil, adaptat la mediu i delimitat de celelalte comuniti reproductive. n calitate de etap a evoluiei, specia este un punct nodal al evoluiei, cu o anumit instabilitate i fr limite precise n timp. Simpson (1961) definete conceptul speciei evolutive, care consider c o specie reprezint totalitatea indivizilor care au o istorie evolutiv comun. Cu alte cuvinte, specia evolutiv const ntr-o singur linie de populaii strmo-descendent, care rmne distinct de alte asemenea linii. Deficiena major a acestui concept este c nu se poate stabili discontinuitatea dintre speciile succesive (cronospecii) din cadrul unei linii evolutive. Dificulti n aplicarea conceptului de specie biologic. Conceptul de specie biologic se aplic organismelor cu reproducere biparental (sexuat). Aplicarea conceptului de specie biologic ntmpin dificulti n cazurile n care nu se poate testa izolarea reproductiv: 1. n cazul speciilor fosile. La speciile fosile nu se poate testa izolarea reproductiv dar delimitarea speciilor se face prin metode comparative morfo-anatomice i stratigrafice. 2. n cazul organismelor cu reproducere asexuat, uniparental (care se reproduc apomictic sau partenogenetic). Conceptul de specie biologic este bazat pe izolarea reproductiv a populaiilor. El nu poate fi aadar aplicat organismelor care au abandonat reproducerea sexuat. Pentru acestea, populaiile, n sensul convenional al biologiei, nu exist. La o specie care se reproduce asexuat, fiecare individ este izolat reproductiv. Ar fi absurd s considerm fiecare dintre aceti indivizi (clon) ca specie separat. Orice soluie de a interpreta aceti indivizi reprezint un compromis. Cel mai acceptabil este cel bazat pe observaia c o specie este caracterizat nu doar prin izolarea reproductiv ci i prin faptul c ocup o ni ecologic proprie. Aceast a doua caracteristic a speciei poate fi aplicat organismelor asexuate. Niele ecologice sunt extrem de diversificate i ca urmare ele sunt discontinue. Ocupanii acestor nie reflect aceste discontinuiti. Discontinuitile nielor pot astfel fi utilizate pentru a dovedi taxonii de nivel specific la organismele cu reproducere uniparental. n majoritatea acestor

55

cazuri ocuparea de nie diferite este nsoit de anumite diferene morfologice, fiziologice sau biochimice, diferene ce pot sugera divergene ecologice. Dintre organismele uniparentale, probleme dificile ridic procariotele. La aceste organisme se ntlnesc numeroase fenomene aparte care nu au echivalent la eucariote. De exemplu, invariabilitatea extrem a speciilor de Cyanophyceae i marea frecven a schimbrilor de gene la unele genuri de bacterii. Va trebui s adunm mai multe date asupra acestor situaii pentru a decide care concept al speciei se potrivete mai bine acestor organisme. 3. n cazul asemnrii morfologice mari (speciile gemene). S-a constat c unele populaii cu asemnare morfologic mare sunt izolate reproductiv, deci sunt specii distincte. Aceste specii au fost numite gemene sau criptice. Specii gemene au fost identificate de la protozoare pn la mamifere. Astfel, ele au fost identificate la parameci, la insecte (Drosophila); specia Anopheles maculipennis cuprinde n fapt un complex de ase specii gemene. La psri: trei specii gemene de Phylloscopus, dou de Certhia, dou de Parus. Speciile gemene sunt dovada c nu exist o corelaie strns ntre divergena morfologic i dobndirea mecanismelor de izolare. Speciile gemene nu sunt specii nscnde. Ele se pot deosebi genetic mai mult dect speciile nrudite heteromorfe. 4. n cazul populaiilor vicariante. Populaiile vicariante au origine comun din aceeai populaie strmo, sunt izolate geografic i se substituie n areal. Populaiile vicariante nu se pot ntlni n natur pentru a putea fi testat izolarea lor reproductiv, ele putnd fi specii distincte (surori) sau subspecii ale aceleiai specii. La multe specii incipiente mecanismele de izolare reproductiv sunt incomplet dezvoltate, fiind posibil hibridarea dintre ele. 5. n cazurile limit sau speciile nscnde. Deoarece majoritatea speciilor au la origine izolate geografic, este posibil ca unele din aceste populaii izolate s aib un statut limit ntre subspecie i specie. Decizia de a numi specii aceste populaii este pur arbitrar. Interpretarea taxonomic a acestor populaii este incomod att pentru conceptul morfologic al speciei ct i pentru conceptul biologic deoarece ele sunt intermediare att din punct de vedere morfologic ct i reproductiv. De exemplu, Mayr (1982) citeaz c din 607 de specii de psri din America de Nord, 46 au populaii ce aparin categoriei speciilor nscnde. 6. Atunci cnd are loc ruptura mecanismelor de izolare (hibridarea). La animalele mobile, dotate cu mecanisme de izolare reproductiv bine dezvoltate, hibridarea este rar. n fapt, ea este excepional la majoritatea speciilor. A fost constatat ns n numeroase cazuri slbirea complet a izolrii reproductive n unele populaii ale speciilor simpatrice. Totui aceste fenomene de hibridare nu repun n discuie validitatea conceptului biologic al speciei. Acolo unde fenomenele de hibridare sunt frecvente, ca la petii de ap dulce, nu se ajunge la slbirea integritii speciei, deoarece hibrizii sunt n general sterili. Hibridarea reprezint, bineneles, o dificultate att pentru conceptul morfologic al speciei ct i pentru conceptul biologic. Situaia este diferit la plante. Edgar Anderson (1949) a introdus conceptul de introgresie pentru a desemna ncorporarea de gene ale unei specii n patrimoniul genetic colectiv al altei specii ca urmare a hibridrii i a retro-ncrucirii. O asemenea trecere de gene de la o specie la alta de plante este frecvent dar nu se tie pn la ce punct se petrece efectiv. Acest transfer de gene poate duce la o estompare complet a frontierelor dintre specii, analog celei observat la psri ntre speciile Passer domesticus i P. hispaniolensis, dar cele dou specii parentale continu s existe alturi n ciuda unei introgresii continue. Stebbins a raportat cazul a dou specii de stejar (Quercus) la care se cunosc hibrizi ncepnd cu Pliocenul i pn astzi, i care i-au meninut totui integralitatea specific. Nu cunoatem bine genetica implicat n aceste cazuri, totul se petrece ca i cum o anumit parte a genotipului celor dou specii nu este afectat de hibridare. Cele dou specii rmn izolate reproductiv n sensul c ele nu fuzioneaz ntr-o singur populaie, n ciuda transferului anumitor gene ale lor. La unele genuri de plante ca Rubus, Crataegus sau Taraxacum este posibil ca speciile s nu fie deosebite cu claritate unele de altele.

4. 4. Structura speciei
Specia, ca sistem biologic supraindividual, are o anumit organizare structur i funcie n cadrul biocenozei. Ca orice sistem biologic, specia posed o heterogenitate concretizat n polimorfismul ei, n faptul c n interiorul speciei se difereniaz diferite grupri infraspecifice.

56

Existena gruprilor infraspecifice are semnificaia biologic de cretere a posibilitilor de valorificare a condiiilor de via i de adaptare.

4. 4. 1. Unitile infraspecifice
Din punct de vedere structural (genetic), specia biologic poate cuprinde o serie de uniti infraspecifice. Cele mai importante uniti infraspecifice sunt urmtoarele: - biotipul, grup de indivizi reunii prin anumite trsturi genetice, ce nu se deosebesc morfologic esenial de restul indivizilor populaiei; - populaia local, comunitatea local de indivizi; - ecotipul (rasa ecologic local), care apare prin creterea deosebirilor dintre populaii sub aciunea factorilor climatici, edafici, biotici etc.; - subspecia (rasa geografic sau rasa ecologic regional) este reprezentat prin una sau mai multe populaii locale care, dei sunt interfertile cu alte populaii ale speciei, nu se pot ncrucia liber, fiind izolate spaial (geografic) sau temporal (au perioade de reproducere diferite). Populaiile unei subspecii ocup, de regul, o anumit subzon caracterizat prin anumite condiii ecologice, din zona geografic a speciei. Dintre unitile infraspecifice numai subspecia poate primi i o valoare taxonomic (unitate de clasificare) deoarece prezint suficiente caractere distincte (=taxonomice) pe baza crora poate fi recunoscut ca atare n natur. Ca taxon, subspecia are o denumire trinominal. De exemplu Triticum aestivum vulgare (vulgare definete subspecia). - semispecia, grup de populaii naturale care a ctigat unele proprieti de specie dar nu n totalitate(o ras care aproape a atins starea de specie incipient); specie nscnd n exprimarea lui Darwin. Noiunea de varietate a cptat de-a lungul timpului dou nelesuri diferite: fie cel de varietate individual n cadrul unei populaii polimorfe (aa cum o definea Linn n a sa Philosophia Botanica din 1751), fie cel de populaie distinct dintr-o specie politipic (unitate infraspecific). Treptat, termenul de variabilitate (varietas) se va referi doar la variabilitatea intrapopulaional i nu la cea infraspecific. n practica taxonomiei vegetale se utilizeaz unele uniti taxonomice infraspecifice: forma, varietatea (var.), biotipul, soiul (forma fiind cea mai mic iar soiul cea mai mare). Toate acestea uniti corespund, n ordine ierarhic, unor grupuri de populaii cu un genofond unitar n cadrul speciei. Soiul, varietatea i forma obinute prin culturi se numesc cultivare (cv.). Unitile infraspecifice, cu excepia populaiei, nu sunt obligatorii. Ele reprezint trepte ale diferenierii infraspecifice, de radiaie adaptativ. Cu excepia semispeciilor, indivizii care aparin la diferite uniti infraspecifice se pot ncrucia liber ntre ei, dnd urmai cu fertilitate normal. Dintre aceste uniti infraspecifice, dou sunt general acceptate ca avnd valoare general: populaia local i subspecia.

4. 4. 2. Populaia local
Definirea populaiei locale. Unitatea structural fundamental a speciei este populaia. Populaia local reprezint forma concret de existen a oricrei specii. Populaia reprezint o comunitate de indivizi care se pot mperechea liber, care prezint o structur genetic uniform i care triesc n acelai habitat. Ea reprezint un sistem biologic, cu capacitate de autoreglare a parametrilor si eseniali (numrul, structura, funcionarea n cadrul biocenozei). Pentru ca populaia s poat funciona ca un sistem autoreglabil i deci s se poat modifica sub aciunea seleciei, adaptndu-se la condiiile schimbtoare ale mediului, ea trebuie s aib un anumit grad de heterogenitate, de diversitate care s permit o anumit organizare intern a ei. Heterogenitatea determin o anumit integralitate a populaiei, astfel c totalitatea nsuirilor ei nseamn mai mult dect suma nsuirilor indivizilor componeni. Geneza populaiilor locale. O nou populaie ia natere, n general, din unul sau mai muli indivizi ai unei populaii preexistente i care, printr-un mijloc oarecare (migraia activ sau pasiv) a ajuns pe un nou teritoriu, ntr-un biotop i o biocenoz mai mult sau mai puin diferite de cele iniiale. n noul teritoriu, indivizii respectivi trebuie s fie capabili s se hrneasc i s se nmuleasc. Sub aciunea seleciei naturale n noile condiii, noul grup de indivizi va crete, mai mult sau mai puin, numeric i i va constitui o anumit structur genetic proprie. Formarea de

57

noi populaii este un proces legic, prin care specia se extinde, cucerete noi teritorii i se adapteaz la noi condiii. 4. 4. 2. 1. Structura populaiei Ca orice sistem organizat, populaia se caracterizeaz prin anumite trsturi structurale. Astfel, se pot deosebi diferite categorii de indivizi, dup sex, vrst sau dimensiuni. Dar, chiar i n cadrul acestor categorii, indivizii se pot grupa n categorii mai mici, din punct de vedere morfologic (proporiile corpului, colorit etc.), din punctul de vedere al vitezei de cretere, de dezvoltare, al nutriiei, al prolificitii etc. Pe lng aceste deosebiri fenotipice, indivizii dint-o anumit populaie se deosebesc, chiar mai mult, din punct de vedere genetic. Populaiile naturale au totdeauna un grad pronunat de heterozigoie, fapt ce determin existena unui polimorfism. Polimorfismul n sens larg, termenul de polimorfism poate cuprinde ntreaga diversitate de forme infraspecifice. Analiza genetic a indivizilor i populaiilor a artat c diversitatea morfologic individual poate reprezenta fenomene calitativ diferite: diferenieri morfologice datorate unor diferene genotipice (polimorfismul genotipic) i diferene morfologice date de acelai fenotip (polimorfismul exclusiv fenotipic). Polimorfismul genotipic. Populaiile naturale prezint un grad avansat de heterozigoie, fiind ntr-o msur mai mic sau mai mare polimorfe. Polimorfismul, n sens strict, cuprinde diversitatea genetic intrapopulaional discontinu, determinat genetic (polimorfism genotipic). Determinismul genetic const n faptul c n interiorul aceleiai populaii coexist alele sau succesiuni de gene, ce difer la diferii indivizi i a cror expresie fenotipic este discontinu (precis delimitat). O populaie n care coexist forme (morfe) diferite ale unui caracter se spune c este polimorf pentru acel caracter. Polimorfismul cuprinde att diversitatea genetic a indivizilor sau a gruprilor din interiorul unei populaii, ct i diversitatea unitilor infraspecifice (populaii, subspecii), caz numit politipism. O specie format din mai multe subspecii se numete politipic. Polimorfismul genotipic intrapopulaional poate avea mai multe moduri de exprimare: - cazul cel mai comun l constituie dimorfismul sexual (mascul i femel), deosebii i discontinui, determinai genetic; - prin diversitatea discontinu a unor caractere morfologice (colorit, desen), nelegate de sex (de exemplu, coloritul variabil al cochiliei la melcul Cepaea nemoralis). - prin trsturi fiziologice, biochimice cromozomice, fr o expresie fenotipic (polimorfismul grupelor sanguine la om i alte mamifere). Semnificaia polimorfismului genotipic. Polimorfismul genotipic este dat de totalitatea variaiilor ereditare, ce difereniaz genotipurile individuale. Aceast variabilitate constituie baza genetic a populaiilor asupra crora acioneaz selecia natural, ducnd la transformarea adaptativ i evolutiv a populaiilor i speciilor. Detalii n capitolul despre structura genetic a populaiilor. Polifenismul. n alte cazuri, deosebirile dintre indivizi sau grupri de indivizi sunt pur fenotipice (modificaii), reprezentnd expresia aceluiai genotip. Acest polimorfism fenotipic se numete polifenism. De exemplu: - deosebirile dintre formele terestre, semiacvatice sau acvatice ale aceleiai specii de plante amfibii (Sagittaria, specii de Polygonum etc.); - deosebirile dintre stadiile dezvoltrii individuale (fazele gametofitice i sporofitice care arat diferit la unele alge sau plante); - deosebirile dintre castele unor insecte coloniale (furnici, termite); - cazul ciclomorfozei la unele animale de ap dulce (rotifere), cnd aceeai specie prezint mai multe forme pe parcursul unui an, n funcie de unele condiii ale mediului (temperatur, hran). n cazul polifenismului, deosebirile pot avea un caracter continuu: cazul ciclomorfozei, cazul plantelor amfibii sau discontinuu, fr tranziii: cazul castelor de insecte, stadiile ontogenetice (larv, pup, imago), indivizii partenogenetici, diferite forme sezoniere. Semnificaia polifenismului. Polifenismul asigur o mai bun exploatare a resurselor din mediu, aprare, supravieuire n condiii nefavorabile etc. Cazul cel mai elocvent este cel al stadiilor de dezvoltare individual la diferite animale, diferite sub aspect morfologic, fiziologic,

58

ecologic, comportamental. Astfel, la insecte larvele, pupele, adulii se deosebesc calitativ ntre ele, avnd forme i moduri de via diferite ce mresc ansele de supravieuire ale populaiei i speciei lor. Aceeai semnificaie o are polifenismul unor plante amfibii (Sagittaria, specii de Polygonum etc.). Mrimea (numrul) populaiei Numrul indivizilor unei populaii reprezint una din cele mai importante trsturi structurale ale ei i, totodat, una dintre cele mai complexe adaptri. Mrimea unei populaii nu se rezum la o cifr absolut, ci la un nivel numeric, un ordin de mrime care exprim o trstur a populaiei i speciei respective. Modificarea n timp a acestui parametru (dinamica numrului) reflect starea de prosperitate sau de declin a populaiei, ca urmare a relaiilor cu ecosistemul din care face parte. Numrul unei populaii este rezultatul raportului dintre natalitate i mortalitate, pentru un anumit interval de timp. La organismele inferioare (bacterii, plante i animale inferioare), la care mortalitatea este intens i cu un pronunat caracter statistic, iar longevitatea este sczut, meninerea nivelului numeric se face numai printr-o prolificitate foarte mare. La aceste specii, nivelul numeric este cel mai mare. Nivelul numeric este influenat i de raportul dintre stadiile ontogenetice ale indivizilor (stadii prereproductive i stadiul reproductiv) i de raportul dintre sexe. Pe lng aceti factori biotici, n reglarea nivelului numeric se adaug i influena factorilor abiotici. Meninerea n echilibru a nivelului numeric al populaiei este de mare importan pentru supravieuirea populaiei. Mecanismele concrete de a densitii sunt foarte variate i, de obicei, caracteristice fiecrei specii. Reglarea chimic a densitii. Atunci cnd metaboliii eliminai de membrii unei populaii ajung la o anumit concentraie, devin toxici acionnd asupra unora sau tuturor membrilor populaiei. De exemplu, bacilul lactic nceteaz s se mai nmuleasc cnd pH-ul scade la o anumit valoare, din cauza acidului lactic produs de aceste bacterii. Creterea densitii populaiei de drojdie de bere este frnat prin concentraia alcoolului, produs al metabolismului ei. Reglarea activ a densitii. n acest caz un rol important l are comportamentul. Bivalvul xilofag Teredo sap galeriile n lemn n aa fel nct indivizii s nu se apropie prea mult ntre ei (canalele nu se ntretaie) sau de suprafaa lemnului. Larvele de stridii, de ciripede, de Spirorbis se aeaz pe substrat astfel nct s rmn spaii ntre indivizi pentru a permite creterea normal. Un mijloc activ de reglare a densitii populaiei este migrarea indivizilor fenomen foarte rspndit la animale. Canibalismul. Reprezint un mijloc destul de frecvent de reglare a densitii. De exemplu, la nemerianul Linnaeus gessensis ruber din oule aceleiai ponte ies dou feluri de embrioni: unii care mor de timpuriu i sunt consumai de ceilali, care i pot definitiva astfel dezvoltarea normal. La coleopterul Calandra oryzae, cnd populaia ajunge la o anumit densitate se produce migrarea adulilor, iar atunci cnd acest fapt nu este posibil, adulii consumnd boabele de orez, consum i pe cele cu larve. La peti, n anumite cazuri, se produce consumul propriul puiet (unele specii de biban) sau propriile icre. La amfibianul Cryptobranchus alleghanniensis, masculii consum o parte din oule pontei pe care o pzesc. Dintre reptile, la populaiile insulare de Lacerta sicula (Marea Adriatic), cnd hrana devine insuficient apare canibalismul, reglndu-se astfel nivelul numeric n raport cu baza trofic. Succesiunea la hrnire. La unele specii de psri (falconiforme, strigiforme, berze, ciori etc.), clocitul ncepe dup depunerea primului ou, ceea ce duce la ecloziunea succesiv a puilor. ntre pui se creeaz un decalaj de vrst i, ca urmare, o succesiune la hrnirea de ctre prini. Dac hrana este suficient, se vor dezvolta toi puii, n caz contrar va rmne un anumit numr de descendeni, corelat cu resursele trofice. Reglaje complexe cu control multiplu. De cele mai multe ori reglarea densitii este un proces complex, n care intervin instincte corelate cu procese fiziologice, umorale i nervoase. De exemplu, ichneumonidul Nemeritis o insect parazitoid, este solitar i depune cte un ou n cte o omid de Ephestia. Condiia esenial a dezvoltrii const n faptul c o omid ajunge spre a hrni doar o larv de Nemeritis. Deci, femelele acestui ichneumonid trebuie s evite a depune ntro omid mai mult de un ou, iar pe de alt parte trebuie s evite a depune oul ntr-o omid n care deja a fost depus un ou de ctre alt femel. Aceste condiii sunt asigurate datorit unor instincte i comportamente foarte rafinate ale femelelor; cu toate acestea, femelele acestei insecte mai comit erori.

59

Un alt mecanism complex de reglare a densitii este stresul. Astfel, s-a constatat, la o serie de mamifere: oareci, cobai, marmote, maimue, n experimente i n natur, c densitatea populaiei, atunci cnd atinge anumite limite, devine un factor de stres psihic, nervos. Acesta apare ca rezultat al contactelor prea dese ntre indivizi, contacte care provoac tulburri n activitatea normal de hrnire, odihn, reproducere, ducnd la creterea agresivitii ntre masculi etc. Sub influena sistemului nervos este afectat activitatea hormonal (a hipofizei i corticosuprarenalelor), ducnd la scderea prolificitii, a imunitii i a longevitii, i la creterea mortalitii n populaie.

4. 4. 2. 2. Relaii intraspecifice
Problema relaiilor intraspecifice este foarte important, Darwin acordnd acestor relaii aproape aceeai atenie ca i relaiilor interspecifice. Ea cuprinde dou categorii de fenomene: pe de o parte, relaiile intrapopulaionale, dintre indivizi i grupri de indivizi din cadrul aceleiai populaii, i pe de alt parte relaiile dintre uniti infraspecifice diferite (populaii, subspecii) din cadrul aceleiai specii. Cele mai importante pentru specie sunt relaiile din prima categorie, care reprezint aspectul esenial al relaiilor intraspecifice. Relaiile de reglare a numrului populaiei, prezentate mai sus, sunt n fapt relaii intraspecifice. N. Botnariuc (1979) clasific relaiile intraspecifice n dou categorii: a. relaii intraspecifice ce decurg din programele pentru sine; b. relaii intraspecifice ce decurg din programele superioare. Relaii intraspecifice ce decurg din programele pentru sine. Acest tip de relaii i au originea n necesitatea de supravieuire a indivizilor, n condiiile lor de mediu. Sub acest aspect, cele mai importante sunt relaiile trofice i relaiile de protecie contra unor factori abiotici i biotici. Agregrile indivizilor la diferite specii de plante i animale au adesea rol trofic sau (i) de aprare. De exemplu, ntr-un grup de copaci se menine o mai mare umiditate a aerului i solului, rezisten la vnt i la eroziune condiii necesare vieii, care nu sunt ndeplinite dac de fiecare individ luat izolat. Crdurile puietului de peti i chiar a multor peti aduli servesc att la aprare ct i la gsirea mai uor a hranei. Rolul trofic i de aprare al colectivitilor de indivizi se constat la multe psri (pelicani, cormorani, pinguini etc.). Relaii intraspecifice ce decurg din programele superioare. Aceast categorie de relaii intraspecifice decurge din rolul indivizilor n viaa grupului, a populaiei sau a speciei, rol ce are menirea s asigure meninerea i prosperitatea speciei. Asemenea funcii, n mod normal, nu pot fi ndeplinite de indivizi izolai, ci doar prin interaciunea unui numr mai mare sau mai mic de indivizi. Este vorba de funcia de reproducere, funcia de reglare a nivelului numeric (mai exact a densitii) al populaiei, funcia de reglare a structurii (fenotipice i genotipice) a populaiei. Unele relaii au rolul de a pregti desfurarea reproducerii, ducnd la selectarea reproductorilor. De exemplu, selecia sexual form a seleciei intraspecifice legat de reproducere, a dus la elaborarea caracterelor morfologice i comportamentale legate de relaiile ntre masculi: relaii de lupt i de rivalitate, impresionarea, sperierea, intimidarea unor masculi de ctre alii. Alte relaii n folosul speciei sunt relaiile de mperechere i fecundare. Astfel, la animale se cunosc multe exemple care arat caracterul selectiv al ncrucirilor. La unele heteroptere acvatice apar, n interiorul aceleiai specii, forme macroptere (normale) i forme microptere (Limnotrechus, Microvilea, Hydrometra). ncruciarea se produce selectiv, fie ntre macroptere, fie ntre microptere. O a treia form de relaii legate de desfurarea programului superior o constituie relaiile dintre generaii, deci relaii care apar n urma mperecherii. Aici se poate ncadra grija prinilor pentru depunerea pontelor pe substratul potrivit dezvoltrii larvelor, puilor; relaiile de protecia pontei (paza ei etc.), relaiile de clocit, hrnirea larvelor, a puilor, educarea lor, aprarea lor etc. Interaciunea programelor pentru sine cu programele superioare. Ambele categorii de relaii intraspecifice analizate anterior se afl n permanent interaciune; ele nu exist n form pur, deoarece acest lucru ar nsemna ruperea indivizilor din snul populaiei n care triesc. n funcie de mprejurri domin una sau alta dintre cele dou forme ale relaiilor intraspecifice. De exemplu, la animalele cu selecie sexual unele caractere ale dimorfismului sexual, cu rol n desfurarea programelor superioare se dezvolt exagerat de mult, depind utilitatea lor i devenind astfel, uneori, dezavantajoase individului. Aceste organe cu dezvoltare

60

exagerat, peste nivelul lor de utilitate, au fost numite hipertelii. Darwin a fost primul care a scos n eviden faptul c diferite caractere sexuale secundare sporesc pericolele la care sunt expui indivizii purttori. Astfel, coarnele prea mari ale cerbilor, penele exagerat de lungi ale unor psri etc. reduc din capacitatea de micare i aprare a indivizilor respectivi. Aceleai efecte de sporire a riscurilor individuale le au cntecele masculilor, mirosurile intense, culorile bttoare la ochi. La acestea se adaug anumite comportamente sexuale secundare lupte, dansuri etc., ce se manifest adesea cu o mare intensitate, reducnd din prudena obinuit fa de prdtori. Relaia de echilibru dintre cele dou categorii de relaii, cu efecte mai mult sau mai puin antagonice, este sub controlul seleciei naturale. Exist i alte exemple de interaciuni antagonice ntre cele dou categorii de relaii. Astfel, reglarea numrului populaiei poate presupune comportamente precum canibalismul, succesiunea la hran a puilor de vrste diferite (prin depunerea succesiv a oulor); procese ce afecteaz prolificitatea, longevitatea, teritorialitatea etc. La insecta Mantis religiosa femela ucide i devoreaz partenerul de mperechere mascul imediat dup mperechere, pentru a avea resurse proteice bogate n vederea formrii pontei. Masculii la unele mamifere (lei, uri) ucid puii mici ai femelelor, aprui din mperecherea cu ali masculi, pentru ca acestea s fie din nou receptive i s accepte acuplarea. Acest comportament agresiv dovedete ct de complex se pot lega cele dou categorii de relaii, deoarece programul superior, de a lsa urmai, este legat de programul pentru sine de a satisface nevoile sexuale i, mai mult dect att, de a transmite n populaie propriile caractere. n vederea reglrii structurii genetice a populaiilor, ca urmare a interaciunii dintre cele dou tipuri de relaii intraspecifice, intervin diferite comportamente, ntre care s-ar putea ncadra i existena, la unele specii de ciliate, a rasei de ucigai (killers), care-i omoar partenerul de alt ras n timpul conjugrii.

4. 4. 3. Variaia geografic i structura speciei

Speciile, n special cele care coexist n acelai areal (simpatrice) se deosebesc prin caractere net delimitate ntre ele (izolare reproductiv total). ntre subspecii, care potenial sau real se pot ncrucia, diferenele sunt de ordin statistic. Majoritatea autorilor consider c pentru a recunoate o subspecie distinct este necesar ca cel puin 75% din indivizii ei s difere de toi indivizii subspeciei cele mai apropiate. Una dintre caracteristicile principalele ale speciei este variaia sa geografic. n general, indivizii dintr-o anumit localitate seamn mai mult ntre ei dect cu indivizii din alte localiti. Variaia afecteaz aceleai caractere prin care se deosebesc ntre ele i speciile: - dimensiunile absolute ale corpului i ale prilor lui (la animalele cu cretere limitat). - raporturile dintre anumite pri ale corpului (dintre oasele craniului la vertebrate). - dimensiunile relative ale organelor interne (de ex. la psri i mamifere greutatea relativ a inimii). - coloritul (la psri, mamifere, insecte, molute, peti); - desenul (la reptile, molute, insecte); - numrul vertebrelor, radiilor i solzilor (la peti); - dimensiunile relative ale cochiliei (la molute); - armtura genital (la crustacee, aranee, mai puin la insecte). Arealele care se nlocuiesc, unul pe cellalt, i cuprind specii strns nrudite, cu origine comun ntr-o specie ce avea un areal care includea arealele speciilor descendente, se numesc areale vicariante, iar speciile care le populeaz specii vicariante. n mod normal, ntre speciile vicariante trebuie s existe izolare reproductiv pentru ca ele s fie specii biologice diferite. Dac se pot ncrucia, la o eventual ntlnire, este posibil ca formele respective s reprezinte subspecii ale aceeai specii. Variaia geografic poate prezenta trei aspecte: a. izolatul geografic; b. zonele de intergradare; c. variaia clinal. Izolatul geografic. n zonele din areal n care specia se prezint destul de unitar n privina caracterelor morfologice, ecologice, etologice etc., ea se organizeaz n rase geografice (=subspecii). Izolatul geografic const n subspecii perfect delimitate ntre care nu exist ncruciare i forme hibride. Izolatele geografic, aparin populaiilor total izolate geografic (lan muntos, deert, mare), arealul speciei fiind discontinuu (arealul caprei negre: Pirinei, Alpi, Carpai).

61

Zonele de intergradare (zonele hibride). n cazurile n care arealele subspeciilor sunt n contact i nu exist o barier, la limita dintre ele exist o zon de intergradare n care triesc populaii cu caractere intermediare (intergrade) ntre cele dou subspecii vecine (zon de intergradare). Subspeciile sunt prin definiie vicariante i deci alopatrice (n cazul speciaiei geografice). Ele nu pot coexista. n cazul cnd se ntlnesc n areal subspecii vicariante are loc ncruciarea ntre ele i apare o zon de intergradare (Mayr, 1942, 1963). n general, subspeciile au areale destul de mari, iar zonele de intergradare dintre ele sunt nguste. Se deosebesc dou forme de intergradare: primar i secundar. Intergradarea primar se produce atunci cnd populaiile sunt n contact continuu. Ea s-a format de la nceput, pe msura diferenierii celor dou subspecii, prin extinderea arealului speciei parentale. Intergradarea secundar are loc atunci cnd populaiile, n prezent legate printr-un gradient fenotipic, au fost cndva complet separate, suferind o serie de diferenieri morfologice, dar au venit din nou n contact, dnd noi hibrizi. Zonele de intergradare sunt zone ocupate, n acest caz, de hibrizii ntre populaiile sau grupurile de populaii care s-au difereniat n perioada precedent de izolare. O asemenea intergradare secundar s-a realizat frecvent n postglaciar. De exemplu, ntre cioara neagr de pdure Corvus corone corone, vestic, (sud-vestul Europei) i cioara griv C. corone cornix, estic (sud-estul Europei). Variaia clinal. Prin variabilitate clinal se nelege variaia continu, gradat a unui caracter i a bazei lui genetice, n arealul unei specii, de la o populaie la alta, odat cu variaia continu a unui factor de mediu. n acest caz delimitarea subspeciilor este practic imposibil. n aceste cazuri, trecerea este att de gradat nct zonele de intergradare sunt mai extinse dect zonele n care se gsete subspecia tipic. Pentru asemenea situaii, J. H u x l e y (1938, 1942) a propus termenul de clin (engl. cline). Variabilitatea clinal poate afecta caracterele legate de dimensiuni, colorit, fiziologie. Unul dintre primele studii asupra clinelor, devenit astzi clasic, a fost realizat n 1947 de ctre Petersen asupra fluturilor din nordul Europei. El a analizat 59 de caractere la 16 specii, constatnd c aproape 50% din caractere variaz clinal. De exemplu la specia Pieris napi s-a constatat variaia clinal a pigmentaiei aripilor: formele cele mai ntunecate s-au ntlnit n nord-vest, iar cele mai deschise n sud-estul peninsulei scandinave. O problem privind delimitarea subspeciilor clinale este variaia independent a caracterelor. Majoritatea subspeciilor difer ntre ele prin caractere oarecum corelate. Clinele se refer la variaia treptat a unui caracter. Pentru evidenierea lor este necesar ca diferitele caractere afectate s se transmit independent. Transmiterea nlnuit (linked) a genelor conduce la identificarea de tipuri diferite chiar n cazul caracterelor cu variabilitate continu. Variabilitatea clinal a fost observat la specii continentale i la cele marine, bentonice, cu rspndire continu, n zone n care condiiile de via se schimb gradat i nu exist bariere care s limiteze schimbul de indivizi i fluxul de gene. n cadrul arealului aceleiai specii se pot ntlni toate aceste trei tipuri de variaie geografic (izolate geografic, intergrade i variabilitate clinal) n funcie de existena sau inexistena barierelor i a modului brusc sau gradat de schimbare a condiiilor de mediu.

4.4.4. Tipuri de specii

Speciile pot fi clasificate n categorii dup dou criterii: structural i coexistena n areal. 1. Criteriul structural. n funcie de criteriul structural, speciile biologice se grupeaz n mai multe categorii: 1.1. dup variabilitatea intrapopulaional, determinat genetic, speciile pot fi predominant monomorfe, cnd variabilitatea intrapopulaional este sczut, sau polimorfe, cnd n aceeai populaie se gsesc dou sau mai multe tipuri morfologice. Ex. la gastropodele terestre Cepaea vindobonensis exist un polimorfism exprimat prin numrul de benzi ntunecate pe cochilie; polimorfismul accentuat al unor peti de acvariu (Xiphophorus); grupele sanguine umane. O categorie aparte de caractere polimorfe este reprezentat de modificri n cariotip i n structura cromozomilor: fuzionri sau scindri de cromozomi, translocaii i inversiuni. 1.2. dup numrul de subspecii (variabilitatea intraspecific), speciile pot fi monotipice, cnd conin o singur subspecie i politipice, cnd conin mai multe subspecii. Multe specii monotipice de insecte, gastropode sau psri sau dovedit a fi subspecii ale unor specii politipice,

62

simplificndu-se astfel sistemul de clasificare. Politipismul speciilor confirm valabilitatea conceptului de specie biologic. 1.3 dup gradul de asemnare morfologic, marea majoritate a speciilor sunt heteromorfe, adic cu aspecte morfologice diferite. Sunt ns unele specii foarte asemntoare morfologic (unele fiind practic identice), izolate reproductiv speciile gemene (species geminatae). Speciile gemene simt diferite genetic dar prezint mari asemnri fenotipice. Totui sunt unele caractere fenotipice dup care se pot deosebi: - un cntec diferit (la psri, broate, ortoptere i chiar mamifere); - comportament diferit (viespi din genul Polistes fac cuiburi cu aspect diferit, pzesc sau nu pzesc cuibul, ierneaz n mod diferit), perioade diferite de reproducere (Rana ridibunda i R. esculenta); - triesc pe plante diferite (cazul multor insecte); - au parazii diferii (caracatiele Octopus parazitate de specii diferite de mesozoare). 2. Coexistena n areal. Dup acest criteriu speciile pot fi simpatrice, dac coexist n acelai areal sau alopatrice, atunci cnd ocup areale diferite. Speciile surori alopatrice sunt specii vicariante, care nu se ntlnesc n acelai areal. Multe din speciile vicariante se dovedesc a fii subspecii. Superspecia reprezint un grup monofiletic de specii strns nrudite ntre ele, alopatrice, care sunt prea difereniate ns pentru a fi incluse ntr-o singur specie politipic (Mayr, 1969, 1970, 1982) (de exemplu psrile paradisului din genul Astrapia - Noua Guinee). Superspecia nu constituie o categorie taxonomic dar componentele ei da. Superspecia este produsul speciaiei geografice. Superspeciile animale sunt frecvente n arhipelaguri unde exist condiii bune de izolare. Pe continente, acolo unde niele ecologice sunt subdivizate n subnie desprite prin bariere geografice (areale fragmentare cele cavernicole); la mediul marin la animale ce triesc la diferite adncimi. n concluzie, superspecia nu este o specie mare, ci un grup de specii strns nrudite i alopatrice.

ntrebri pentru autoevaluare

1. n ce const conceptul de specie morfologic? 2. n ce const conceptul de specie biologic? 3. Care sunt dificultile n aplicarea conceptului de specie biologic? 4. Care sunt unitile infraspecifice? 5. Ce este populaia local? 6. Ce este polimorfismul populaiei? 7. Ce este mrimea unei populaii i cum se regleaz ea? 8. n ce constau relaiile interspecifice? 9. n ce aspecte se poate prezenta variaia geografic? 10. Ce este variaia clinal? 11. Cum se pot clasifica tipurile de specii? 12. Explicai ce nseamn specie polimorf i specie politipic. 13. Ce sunt speciile gemene? 14. Ce sunt speciile alopatrice i speciile simpatrice? 15. Ce este superspecia? Exemple.

63

5. Speciaia
Speciaia sau apariia de specii noi este procesul esenial al evoluiei biologice. Ea cuprinde att transformarea integral a unei specii n alta, ct i desfacerea unei specii n dou sau mai multe specii noi, deci multiplicarea speciilor (speciaie s. str.). La organismele sexuate, care au fost mai bine studiate, speciaia const n formarea mecanismelor de izolare reproductiv n populaii.

5.1. Caracterizarea general a procesului de speciaie

Procesul speciaiei se poate desfura n multe moduri, dar n toate cazurile exist unele trsturi comune, eseniale. 1. Speciaia este o transformare evolutiv i totodat adaptativ a unor populaii sau grupri de populaii (uniti suprapopulaionale rase, subspecii). Acest proces este urmarea aciunii seleciei naturale. 2. Speciaia este un proces supraindividual i, ca urmare, n general, nu se poate produce brusc, ci treptat deoarece implic, n general, mase mari de indivizi. Un caz aparte este speciaia rapid (instantanee) prin poliploidie care ns nu reprezint procesul comun de diversificare a speciilor. 3. Speciaia este un rezultat a dou procese contradictorii: - procesul de integrare a populaiilor pe baza fluxului genic continuu; - procesul de difereniere adaptativ n condiiile locale, proprii fiecrei populaii sau grup de populaii. Cnd fluxul de gene slbete i se ntrerupe apare izolarea reproductiv. Totui, ntreruperea fluxului genic nu conduce obligatoriu la speciaie ci constituie doar o premis a procesului de speciaie prin realizarea mecanismelor de izolare reproductiv. Pe de alt parte, polimorfismul intraspecific, condiie important n procesul diferenierii speciilor, nu conduce ntotdeauna la formarea de specii noi. Selecia natural controleaz att fluxul de gene ct i diferenierea deoarece speciaia are un caracter adaptativ. 4. Speciaia cuprinde dou aspecte microevolutive (Mayr, 1982): - stabilirea i perfecionarea mecanismelor de izolare reproductiv fa de specia parental i/sau sor; - stabilirea diversitii, a polimorfismului, care asigur echilibrul, stabilitatea i plasticitatea adaptativ, precum i bazele de plecare pentru o nou posibil speciaie.

5.2. Izolarea i rolul n speciaie

Izolarea i rolul ei n speciaie. Este unanim acceptat c izolarea reproductiv are rol n procesul speciaiei. Exist ns dezbateri asupra rolului concret al izolrii. Astfel, s-a pus problema dac izolarea este factorul obligatoriu al speciaiei, factor fr de care speciaia nu poate avea loc, i, n alt doilea rnd, cnd intervine izolarea: precede procesul speciaiei, se produce chiar din primele momente sau se poate produce pe parcurs? Datele de care dispunem n prezent arat c toate cele trei posibiliti enunate mai sus sunt posibile. Atunci cnd izolarea de la reproducere (izolare spaial) precede procesul speciaiei sau se produce din primele momente, este cazul speciaiei alopatrice. Aceast form de speciaie a fost studiat i susinut de M. Wagner, contemporan cu Darwin (autor al teoriei migraiilor), apoi de Ch. Darwin, E. Mayr i alii. Pe de alt parte, Darwin a demonstrat n mod strlucit c procesul reproducerii sexuate reprezint una dintre cele mai importante adaptri ale organismelor, fiind rezultatul aciunii seleciei. Lipsa sau dispariia procesului sexual la formele uniparentale (agame) reprezint adaptri specifice ale unor grupe de vieuitoare. Totodat apariia i dezvoltarea polimorfismului genetic intrapopulaional se realizeaz fr izolare spaial, fiind controlat de selecia natural. Rezult de aici c speciaia poate fi iniiat i fr o izolare prealabil. Cazul speciaiei simpatrice. Realitatea

64

este ns mai complex: de exemplu, un proces de speciaie poate fi iniiat simpatric i apoi definitivat alopatric. Formele i mecanismele de izolare Pentru explicarea procesului de speciaie se utilizeaz dou noiuni care nu trebuie confundate: formele de izolare i mecanismele de izolare. Formele de izolare. Formele de izolare sunt reprezentate de situaii n care este mpiedicat ncruciarea liber a indivizilor speciilor biparentale. Aceste situaii afecteaz specia parental cea care va intra ntr-un proces de speciaie. Formele de izolare preced speciaia. Ca urmare, formele de izolare nu conduc n mod obligatoriu la speciaie, ele reprezentnd doar o premis a acesteia. Mecanismele de izolare. Mecanismele de izolare sunt reprezentate de proprietile biologice ale organismelor individuale, proprieti ce mpiedic ncruciarea populaiilor ce le-au dobndit n procesul speciaiei. Mecanismele de izolare se manifest la produsele rezultante ale procesului de speciaie, adic la speciile descendente. Este vorba de o izolare reproductiv biologic (genetic) rezultat al speciaiei. Mecanismele de izolare se pot evidenia atunci cnd, populaiile cu origine recent comun, care au dobndit aceste mecanisme ajung n contact direct i, fie nu se ncrucieaz, fie dac se ncrucieaz nu pot produce descendeni. O dificultate practic n analiza procesului de iniiere a unei speciaii este msura n care izolarea este cauza (fenomen a priori) sau deja rezultatul (fenomen a posteriori) procesului de speciaie. De exemplu, se poate pune ntrebarea: izolarea etologic a indivizilor interfertili este cauz sau deja un efect al unui proces de speciaie iniiat discret? Dac este cauz, atunci aceast izolare poate fi considerat o form de izolare, iar dac este efect, atunci poate fi considerat mecanism de izolare.

5.3. Clasificarea formelor de izolare

I. Forme de izolare care mpiedic ncruciarea: 1. izolare spaial (geografic); 2. izolare ecologic: a. de habitat; b. n cadrul niei; sezonier; 3. izolare etologic; 4. izolare morfo-fiziologic; II. Forme de izolare care apar dup ncruciare (izolarea genetic). 5.3.1. Forme de izolare care mpiedic ncruciarea 1. Izolarea spaial (geografic). Aceast form de izolare este cauzat de existena sau apariia unor bariere geografice, care duc la fragmentarea arealului unei specii. Populaiile izolate n acest fel, aflndu-se n condiii mai mult sau mai puin diferite, evolueaz pe ci proprii. Barierele pot fi diferite, iar funcia de barier nu depinde doar de bariera n sine ci i de natura speciei n cauz (mobilitatea speciilor, mijloacele lor de rspndire). Exemple de bariere: ntinderea unui ocean, un bra de mare, un istm, un lan de muni, un deert etc. Pentru unele organisme puin mobile (de exemplu molutele terestre), barierele spaiale pot fi mai reduse: o vale care desparte dou masive muntoase, o culme mai nalt ce desparte dou vi, cursul unui ru. Barierele spaiale pot fi reprezentate i prin anumite biocenoze, n care lipsa unor specii nutritive sau, din contr, prezena unor dumani periculoi pot mpiedica circulaia reprezentanilor unei specii. Diferitele evenimente geologice sau geografice pot determina fragmentarea arealelor unor specii. Astfel, formarea unor insule continentale prin izolarea unor pri din continent duce la formarea unor populaii insulare. Ridicarea uscatului poate duce la formarea unor mri interioare sau a unor lacuri mari, cu faune i flore izolate. Insulele vulcanice sau coraligene reprezint biotopuri care pot fi populate cu populaii emigrate de pe continentele apropiate. Biocenoze izolate se pot constitui adesea ntr-un lac, un izvor sau chiar un masiv de pdure din mijlocul unei cmpii. Peterile reprezint biotopuri izolate n care pot ptrunde diferite populaii, izolndu-se n timp de populaiile parentale.

65

Exemplele din care s reias rolul izolrii geografice n speciaie sunt numeroase. Formarea istmului Panama, acum circa 3 milioane de ani, care a separat oceanele Atlantic i Pacific a constituit un factor de speciaie prin izolare geografic pentru populaiile izolate astfel ale multor specii marine. n prezent se constat c numeroase populaii aparin aceleiai specii, de o parte i de alta a istmului, n timp ce numeroase alte specii formeaz perechi, strns nrudite, separate de istm. Astfel, exist circa 300 de specii de peti la este de Panama, foarte asemntoare cu tot attea specii la vest de istm. Diferene foarte mici separ i diferite specii de echinoderme, molute, viermi situate de ambele pri ale istmului. De asemenea, separarea bazinelor mrilor: Neagr, Caspic i Azov, pe parcursul Neogenului, a dus la speciaia prin izolare geografic a multor specii de organisme. La scar geografic mic, izolarea spaial a gastropodelor Achatinellidae n vile din insulele Hawaii au dus la apariia a numeroase specii i subspecii, ca forme de tranziie, pe suprafee relativ foarte mici (sute de kilometri ptrai). 2. Izolarea ecologic. Aceast forme de izolare se poate prezenta prin mai multe forme. a. Izolarea prin populare de habitate diferite. Se poate produce fr izolarea spaial a populaiilor, indivizii putnd veni oricnd n contact unii cu alii. Ceea ce separ indivizii sunt habitatele diferite care sunt situate n arealul speciei respective. n aceste cazuri, factor de izolare reproductiv devine popularea difereniat a habitatelor unui anumit areal, ce se pot deosebi n ceea ce privete condiiile de sol, microclimat, hran, anumite relaii biocenotice etc. Astfel, roztoarele din genul Paromyscus (din SUA) s-au difereniat n funcie de coloritul substratului pe care triesc: pe substrat nchis, format din lave, triete o form de culoare nchis; din contr, pe sol nisipos, aproape alb, s-a difereniat o form deschis (P. leucocephalus). b. izolarea prin schimbarea hranei. Schimbarea hranei poate duce, n cazul speciilor polifage, la schimbri adaptative. De exemplu, dup introducerea salcmului (Robinia pseudoacacia) din America n Europa, n secolul al XVII-lea, specia european, polifag, de coccide Lecanium corni a nceput s paraziteze i salcmul; rezultatul a fost apariia unei noi specii pe salcm Lacanium robiniarum. c. Izolarea sezonier. Specii simpatrice pot suferi o izolare sezonier ca urmare a maturrii sexuale n perioade diferite. Asemenea fenomene se cunosc att la plante ct i la animale. 3. Izolarea etologic. Reprezint o cale important de speciaie n lumea animal. Se tie c la multe specii exist numeroase obiceiuri legate de reproducere sau hrnire. Dac o specie de animal terestru are indivizi care, la un moment dat, obinuiesc s caute hrana n mediul acvatic exist posibilitatea ca, n timp, aceti indivizi s se izoleze de restul speciei prin ntreg modul de via. Aa au aprut, probabil, formele acvatice ale reptilelor sau mamiferelor marine. Diferenieri n privina comportamentului de curtare, cntece, mirosuri pot permite unor indivizi s aleag preferenial anumii parteneri de mperechere, ducnd la izolare reproductiv. Speciile de mamifere i psri, de exemplu, sunt izolate mai ales prin incompatibiliti comportamentale. Astfel de specii pot fi perfect fertile, aa cum sunt multe specii de rae, dar nu se mperecheaz. 4. Izolarea morfo-fiziologic. Este cazul incompatibilitilor morfo-fiziologice la diferite forme de plante i animale. De exemplu, la plante se poate crea o incompatibilitate morfofiziologic ntre formele cu stil scurt i cele cu stil lung din aceeai specie. Dac gruncioarele de polen de la o form cu stil scurt ajung pe un stil mai lung nu poate fi fecundat oosfera ovulului i nu rezult hibrizi. La diferite animale, diferena de talie poate duce la incompatibilitate la acuplare (cini, cai, gini etc.). La molute, formele dextre i senestre ale aceleiai specii nu se pot ncrucia (Alopia, Partula etc.). Forma particular a organelor copulatoare de la numeroase artropode poate mpiedica ncruciarea unor forme apropiate. Reproducerea uniparental apomixia, nmulirea vagetativ la plante, reproducerea partenogenetic la animale, determin izolarea reproductiv total a indivizilor respectivi. Apariia formelor amfidiploide duce la izolarea lor reproductiv fa de formele parentale (Triticale, Raphanobrassica etc.) 5.3.2. Forme de izolare care apar dup ncruciare Mecanismele care acioneaz dup ncruciare (sau postzigotice) limiteaz reuita ncrucirilor interspecifice. Exist mai multe situaii: 1. Incompatibilitate gametic. Are loc transferul de sperm dar ovulul nu este fertilizat. Este cazul spermatozoizilor masculilor unei specii care nu pot supravieui n tractusul genital al

66

femelelor altei specii i nu poate avea loc fecundarea. Astfel, gameii aricilor de mare sunt eliminai n ap, ajungnd la indivizii diferitelor specii de arici de mare, dar fecundarea se realizeaz numai ntre gameii aceleiai specii. 2. Mortalitate zigotic. Are loc fecundarea, dar zigotul moare. Dezvoltarea zigotului are loc anormal i embrionul va fi avortat. De exemplu, unele specii de salamandre din genul Ensatina, care triesc n acelai habitat, realizeaz ocazional hibrizi, dar majoritatea embrionilor formai mor n scurt timp, nainte de a-i termina dezvoltarea. 3. Mortalitatea hibrizilor. Zigotul se dezvolt ntr-un hibrid F1 cu viabilitate redus. 4. Sterilitate hibrid. Hibridul F1 este viabil, dar parial sau total steril, sau produce descendeni F2 sterili. De exemplu, catrul, rezultat din ncruciarea unui armsar cu o mgri, este sntos, viguros, dar steril.

5.4. Principalele moduri de speciaie

Majoritatea evoluionitilor contemporani neleg prin speciaie procesul de multiplicare a speciilor prin evoluia divergent (cladogenez) a populaiilor sau grupurilor de populaii dintr-o specie iniial. Transformarea consecutiv a unei specii, n timp, n specii succesive (cronospecii), fr ramificarea liniei evolutive, proces numit evoluie filetic sau anagenez, nu este considerat un proces de speciaie de majoritatea autorilor. Sunt ns i autori care, n baza conceptului speciei biologice multidimensionale (specia comunitate reproductiv variabil n spaiu i timp), consider evoluia filetic un proces de speciaie n care multiplicarea are loc, dar numai n dimensiune temporal. n natur, procesul general de diversificare evolutiv a speciilor cuprinde ns o combinare de etape filetice (transformri integrale direcionale) i etape de scindri asociate cu evoluia divergent. Au fost explicate mai multe modaliti de speciaie. Avndu-se n vedere c cea mai argumentat, rspndit i acceptat este speciaia alopatric (geografic), clasificarea modalitilor de speciaie, unele nc controversate, a devenit: 1. speciaia alopatric i 2. speciaii non-alopatrice. 5.4.1. Speciaia alopatric Numit i speciaie geografic, speciaia alopatric este considerat ca fiind principala modalitate de genez a speciilor. Speciaia geografic se caracterizeaz prin izolare spaial, la scar geografic mare sau mic, a uneia sau mai multe populaii. Izolarea n spaii diferite a populaiilor are drept consecine: - ntreruperea total sau parial a fluxului genic; - modificarea frecvenei genelor; - scderea nivelului numeric; - schimbri n ceea ce privete relaiile cu mediul; - scderea integralitii. Izolarea spaial permite reconstrucia genetic a populaiilor izolate, fapt prealabil necesar producerii mecanismelor de izolare. Populaiile izolate ctig, n timpul izolrii lor, diferene minime adaptative, care vor garanta integritatea lor n cazul restabilirii contactului cu o specie sor sau cu cea parental. Dup stabilirea simpatriei, selecia natural contribuie la ameliorarea mecanismelor de izolare (pentru a nu se pierde gamei) i la excluderea ecologic efectiv. Speciaia geografic produce taxoni vicariani, care au areale disjuncte, ce nu se suprapun deloc. De exemplu: Castor fiber, n Europa, i C. canadensis, n America de Nord; Erinaceus europaeus, n vestul Europei, i E. roumanicus, n estul Europei; Bison bonasus, n Europa, i B. bison, n America de Nord; Sorbus aucuparia, n Europa, i S. americana, n America de Nord. De asemenea, ptrunderea n medii cavernicole poate duce la apariia de taxoni vicariani. Existena speciilor vicariante creeaz unele probleme de taxonomie. Fiind situate n areale disjuncte, care nu se suprapun, nu se poate constata dac speciile vicariante, surori, sunt izolate reproductiv deoarece indivizii lor nu se ntlnesc. De aceea este posibil ca unele specii vicariante s fie de fapt subspecii ale aceleiai specii, n cazul n care indivizii se mperecheaz i las urmai fertili. De exemplu, au dat urmai fertili hibrizii speciilor vicariante Platanus orientalis (din

67

Europa) cu P. occidentalis (America de Nord) sau Bison bonasus (Europa) cu B. bison (America de Nord). Speciaia alopatric se poate realiza i n cazul paraziilor. O specie de parazit poate avea gazde intermediare i definitive diferite, n regiuni diferite, care, fiind izolate spaial, pot duce la apariia de rase geografice de parazii i la formarea de specii noi. O alt cale de speciaie n cazul paraziilor: izolare pe/n pri sau esuturi diferite ale corpului aceleiai gazde. Dovezi ale realitii speciaiei geografice: - prezena tuturor gradelor de divergen n arealul de formare a noii specii (populaii geografice, rase geografice = subspecii, semispecii); - apariia izolatelor geografice n limita arealului speciei parentale; - suprapunerea parial a unei noi specii n arealul geografic al speciei parentale sau surori, prin invazie parial. - existena superspeciilor. Speciaia geografic a permis rspndirea adaptativ a organismelor n toate mediile de via i formarea de numeroi taxoni supraspecifici. Forme ale speciaiei geografice. Exist dou forme ale speciaiei geografice: speciaia dicopatric i speciaia peripatric. 5. 4.1. 1. Speciaia dicopatric Speciaia dicopatric este urmarea izolrii unei pri dintr-o specie prin apariia unei bariere geografice. O asemenea izolare se numete secundar deoarece este urmarea aciunii active a unei bariere geografice (avansarea unor calote glaciare, a unui deert, procese vulcanice, ptrunderea unei specii concurente). De exemplu, inundarea Strmtorii Behring la sfritul Pleistocenului a produs o barier marin ntre Siberia i Alaska i a iniiat o divergen n populaiile speciilor holarctice, anterior continue. n zonele continentale, avansarea calotelor glaciare la nceputul fiecrei faze glaciare a obligat populaiile speciilor s se retrag n numeroase refugii izolate, n care au evoluat diferit, ajungnd s se deosebeasc unele de altele ntr-o msur mai mare sau mai mic (cazul speciilor de Convallaria eurasiatice). Un fenomen asemntor se pare c s-a produs la tropice, unde, n timpul perioadelor aride ale Pleistocenului, pdurea tropical a fost redus la o serie de refugii. Multe dintre populaiile din aceste refugii au devenit specii noi. 5. 4.1. 2. Speciaia peripatric n cazul speciaiei peripatrice, izolarea este determinat de stabilirea unei populaii fondatoare n afara teritoriului ocupat de specie la un moment dat. Prin populaie fondatoare se nelege o populaie ntemeiat de civa indivizi fondatori, n caz extrem de o singur femel fecundat, care conine o cantitate mic de gene din genomul speciei. Aceast populaie fondatoare se instaleaz ntr-un anumit spaiu n cadrul procesului de expansiune teritorial adaptativ a speciei i se poate dezvolta independent: cazul unor peti fluviali care ptrund n mare, populaii care emigreaz de pe continent pe insulele nvecinate etc. Populaia fondatoare este, n general, mic i srac din punct de vedere genetic. Fondul de gene al noii populaii va fi diferit statistic de fondul de gene parental i poate suferi o restructurare a genotipurilor. Populaia fondatoare este, de asemenea, expus unei presiuni selective mrite a mediului biotic i abiotic complet nou, fapt ce poate accelera un proces de speciaie sau, dimpotriv, de extincie. Dup dobndirea mecanismelor de izolare, noua specie se poate ntoarce pe teritoriul speciei parentale, cu care devine simpatric. Exemple de specii care se crede c au aprut prin speciaie peripatric sunt numeroase. De exemplu, psrile din familia Drepaniidae, format din 22 de specii i 45 de subspecii, din insulele Hawaii, descind din una sau dou specii ancestrale imigrate n insulele respective. n aceast categorie se poate ncadra apariia numeroaselor specii i subspecii (peste 200) de

68

gastropode Achatinellidae din insulele Hawaii, prin ptrunderea unor populaii fondatoare n vi izolate. Speciaia plecnd de la populaii fondatoare este frecvent i la plante. 5. 4. 2. Speciaii non-alopatrice Asupra validitii conceptului de speciaie alopatric nu exist dispute. Chiar i atunci cnd dou specii strns nrudite vieuiesc simpatric, aceast coexisten n areal se poate pune pe seama invaziei secundare a unei specii pe teritoriul celeilalte. Unii biologi se ndoiesc ns de faptul c speciaia alopatric a fost att de frecvent i universal pentru a se explica marele numr de specii cunoscut n prezent, caz n care ar trebui s existe i alte modaliti de speciaie, non-alopatrice. Modalitile non-alopatrice mai importante de speciaie sunt: 1. speciaia parapatric 2. speciaia simpatric: 2.1. prin selecie disruptiv (de habitat; n cadrul niei; sezonier; prin mimetism): 3. prin competiie 4. prin poliploidie 5. 4. 2. 1. Speciaia parapatric Const n evoluia divergent a dou subspecii ale cror areale sunt n contact (contigue). n aceste condiii fluxul de gene ntre cele dou subspecii nu este ntrerupt, n zona de contact aprnd hibrizi. Selecia natural elimin preferenial hibrizii, mai puin adaptai dect populaiile parentale, astfel c n timp, din cele dou subspecii sunt eliminate combinaiile de gene care facilitau realizarea ncrucirilor, conturndu-se mecanisme de izolare reproductiv. n final rezult dou specii ce pot coexista simpatric n acelai teritoriu. Un caz disputat l reprezint suprapunerea inelar sau circular, n care o serie de rase geografice (subspecii) ce se intergradeaz, formeaz un lan dispus circular cu verigile parial suprapuse, dar cu verigile terminale devenite simpatrice. Dei verigile terminale au devenit simpatrice, subspeciile respective nu se ncrucieaz, ca i cum ar fi specii diferite. Care este originea cercului de rase (centuri hibride)? 1. fie selecia natural elimin treptat hibrizii unui ir continuu de populaii cu variabilitate clinal, ngustndu-se zona de intergradare pn la dobndirea izolrii reproductive; 2. fie centurile hibride sunt zone n care dou specii incipiente, izolate anterior, s-au rentlnit i s-au hibridat pentru c nu s-au realizat mecanisme de izolare eficiente. Cele dou cazuri bine studiate sunt cele ale pescruului Larus argentatus (Mayr, 1963) i salamandrei Ensatina (Wake, 1977). 5. 4. 2. 2. Speciaia simpatric Speciaia simpatric se realizeaz pe calea izolrii ecologice. Indivizii sunt capabili s se ncrucieze ntre ei, teoretic, pe parcursul procesului de speciaie. n cazul speciaiei simpatrice, mecanismele de izolare reproductiv se dezvolt n acelai spaiu (areal) sub aciunea seleciei naturale care acioneaz asupra diversitii genetice locale. Speciaia simpatric nu este la fel de bine argumentat ca speciaia alopatric, astfel c muli autori i neag existena. Totui, o serie de cazuri de speciaie nu pot fi explicate dect prin mecanismul speciaiei simpatrice. Majoritatea modelelor de speciaie simpatric presupun o schimbare n preferina pentru hran, pentru gazd, pentru habitat sau mprirea unei resurse eseniale dar limitate. Exist indicii care arat c, la multe specii de plante, nevertebrate i vertebrate, concurena local direct, pentru baza trofic, locurile de reproducere, sau indirect, sub aciunea factorilor externi selectivi, poate genera izolarea ecologic. Izolarea ecologic const n ncetarea schimbului de gene ntre populaiile simpatrice care ocup subnie n cadrul niei ecologice. Se vor prezent aici trei dintre principalele modele de speciaie simpatric: 1. speciaia prin selecie disruptiv, 2. speciaia prin competiie i 3. speciaia prin poliploidie.

69

5. 4. 2. 2. 1. Speciaia simpatric prin selecie disruptiv Existena unui polimorfism stabil n cadrul unei populaii singulare situat ntr-un mediu heterogen poate, teoretic, duce la speciaie, iar un polimorfism stabil poate rezulta prin selecie disruptiv. Selecia disruptiv poate duce la izolarea ecologic de habitat, la izolarea prin subdivizarea niei, la izolarea temporal (sezonier) sau la speciaia prin mimetism. a. Selecia de habitat. Const n popularea de habitate diferite ale aceluiai areal, fapt care ar putea conduce la izolarea reproductiv. De exemplu, n America de Nord exist dou specii de stejar: Quercus coccinea i Q. velutina izolate n acelai areal n funcie de particularitile de habitat: prima ocup locurile joase, umede, a dou pe cele nalte, mai uscate. n acelai areal exist, deseori, rase mai mult sau mai puin difereniate morfologic i care ar putea proba posibilitatea speciaiei simpatrice. Un astfel de exemplu, de selecie de habitat, este speciaia n cazul unor plante ruderale ale culturii de in (Lolium, Spergula, Silene, Camelina). S-a constat c o serie de trsturi ale speciilor de plante ruderale din culturile de in (ritmul dezvoltrii, talia, aspectul, coloraia etc.) au evoluat n sensul identificrii cu planta de cultur. Un alt exemplu mult discutat l reprezint roiurile de specii din lacurile mari. De exemplu, n lacul Baikal, care nu sufer oscilaii teritoriale (precum lacul Victoria) exist numeroase specii endemice de peti. Numrul mare de endemisme nu poate fi explicat prin colonizri succesive din aflueni, sau izolri periodice n lacuri limitrofe. Se pare c speciile au aprut pe loc prin selecia de habitat. n unele lacuri vulcanice mici din Camerun coexist dou sau mai multe specii de peti ciclzi (Cichlidae), specii care se aseamn mult mai mult ntre ele dect cu specia parental ancestral, care populeaz rul ce curge din aceste lacuri. Mecanismul prin care speciaia simpatric a avut loc n acest caz const ntr-o preferin simultan a femelelor pentru un anumit habitat i pentru trsturile masculilor care prefer acelai habitat (selecia sexual). Acest mecanism a fost dovedit la mai multe familii de peti de ap dulce. Selecia de habitat poate avea la origine fie 1. efectul pleiotropic al genei sau genelor care determin la care habitat indivizii sunt adaptai (efect pleiotropic efectul unei gene asupra mai multor caractere fenotipice), fie 2. capacitatea indivizilor de a alege habitatul n care s creasc sau s depun ponta. n acest din urm caz, indivizii sunt condiionai s aleag un anume habitat. Gena sau genele care controleaz alegerea habitatului determin individul s aleag cu precdere acelai habitat n care el a crescut i nu altul. b. Selecia n cadrul niei. Este determinat de natura hranei. De exemplu, trecerea de la polifagie la monofagie ar putea, n timp, s duc la izolare reproductiv. Lecanium corni, polifag, a dat natere speciei L. robiniarum, monofag (triete numai pe salcm). Alt exemplu: Psylla mali are o ras pe pr i o alt ras pe pducel. i n acest caz, acest mod de izolare s-ar putea explica prin faptul c, n general, adulii insectelor obinuiesc s depun ponta pe planta cu care s-au hrnit larvele lor. n izolarea de habitat sau cea de sub-ni, hibrizii sunt defavorizai n mediul de trecere, fapt care ntrete izolarea. Un caz particular de speciaie prin selecia n cadrul niei poate fi considerat speciaia prin mutualism. Simbioza dintre ciuperci i alge a evoluat att de mult, nct lichenii organismele rezultante, sunt ncadrate n alte uniti taxonomice, diferite de cele ale simbionilor (exist 13500 de specii de licheni). Esena simbiozei dintre o ciuperc i o alg este, n principal, una trofic: algele obin de la ciuperci ap i sruri minerale, protecie mpotriva evaporrii sau iluminrii prea intense, iar ciupercile folosesc o parte din glucidele sintetizate de alge n procesul de fotosintez. Unii cercettori calific relaia dintre ciuperci i alge drept un parazitism echilibrat. Problema statutului de taxon de sine stttor al lichenilor este discutabil, ei fiind considerai doar nite asociaii fungice. Dei majoritatea partenerilor fungici sau algali pot fi izolai i pot crete n afara asociaiei pe medii de cultur, lichenii prezint o serie de trsturi cu totul noi, pe care nu le regsim la ciuperc sau la alg (secret lichenina, acidul lichenic). Pe calea mutualismului (endosimbioz) se pare c au aprut chiar eucariotele.

70

c. Selecia care duce la izolarea sezonier. Const n maturarea sexual n perioade diferite. La plante: Quercus sessiliflora i Q. pedunculata (n Frana) coexist dei sunt interfertile, deoarece exist un decalaj privind perioada de reproducere. La animale: dou specii de Coregonus coexist ntr-un lac din Frana, avnd perioade diferite de reproducere i depunere a pontei: C. lavaretus se reproduce n noiembrie i depune ponta pe pietriul litoral, n timp ce C. bezola se reproduce n perioada decembrie ianuarie i depune ponta pe nmol, la adncime mai mare. Decalajul perioadei de reproducere la populaiile apropiate spaial se poate realiza din cauza periodicitii diferite n variaia condiiilor de mediu. De exemplu, n zonele inundabile ale unor fluvii, n lunci, perioada de reproducere la plantele plutitoare depinde de perioada viiturilor. Aceeai specie de plant are alt perioad de reproducere n blile din afara zonei inundabile. Barierele temporale se stabilesc prin selecia asupra unei anumite perioade optime de reproducere corelat cu habitatul. d. Speciaia prin mimetism. Selecia disruptiv n condiii de simpatricitate a dus i la speciaia prin mimetism. Cauzele izolrii prin mimetism ar putea consta n existena unor trsturi morfologice i etologice preadaptative (= potenial utile, adaptative) ale imitatorului care, sub aciunea seleciei naturale s-a apropiat tot mai mult de morfologia, coloritul i etologia modelului. Formele imitatoare, ctignd avantaje n supravieuire, au putut se mperecheze preferenial ntre ele, izolndu-se de populaia de baz. Mimetismul este iniiat de selecia disruptiv i ntrit de selecia direcional. 5. 4. 2. 2. 2. Speciaia prin competiie Este efectul competiiei intraspecifice ridicate pentru resurse limitate, concretizat n creterea variaiei unor caractere adaptative (stabilirea unui polimorfism n condiii de simpatrie). Acest polimorfism creat este generator de izolare reproductiv. Exemplu: n America de Nord exist trei specii strns nrudite ale ichneumonidului Megarhissa, un himenopter parazitoid. Cele trei specii de Megarhissa paraziteaz larvele altei insecte, Tremex columba, care sap galerii la diferite adncimi n lemn. Femelele celor trei specii de ichneumonid au ovipozitorul de diferite lungimi, astfel nct ele selecteaz numai acele larva care se gsesc la adncimi egale cu lungimea ovipozitorului lor. M. atrata, cu ovipozitorul cel mai lung, atac larvele de la adncimea cea mai mare, M. greenei, specia cea mai mic i cu ovipozitorul cel mai scurt atac larvele situate cel mai la suprafa, iar M.macrurus, de mrime intermediar, cu ovipozitorul de lungime medie. Ca urmare a acestei mpriri a resursei limitate (gazda), competiia ntre cele trei specii este sczut, n timp ce competiia intraspecific rmne ridicat. Se consider (J.R.H. G i b b o n s) c cele trei specii au evoluat n condiii de simpatrie din aceeai specie ancestral. 5. 4. 2. 2. 3. Speciaia prin poliploidie Poliploidia presupune multiplicarea ntregului set de cromozomi (numrul de baz, notat cu x). Poliploizii apar frecvent la plante i la unele grupe de animale precum oligochetele, rotiferele, crustaceele, unele insecte i chiar vertebrate inferioare. Exist dou tipuri de poliploidie: autopoliploidia i alopoliploidia. Autopoliploidia const n multiplicarea numrului de baz propriu. De exemplu, iparul de la noi, Misgurnus fossilis este o specie tetraploid (2n=100), n timp ce o specie nrudit din Extremul Orient, M. anguillicaudatus este diploid (2n=50). Cartoful cultivat, Solanum tuberosum, este o specie tetraploid care se pare c a aprut spontan dintr-o form diploid (care se mai gsete nc n America de Sud). Alopoliploidia se realizeaz prin hibridarea ntre dou specii urmat de dublarea numrului de cromozomi (de aceea aceste forme se mai numesc i amfiploide). Alopoliploizii sunt mult mai frecveni dect autopoliploizii. De exemplu, A. Mntzing (1930) a reprodus o specie din natur Galeopsis tetrahit (alotetraploid: 2n=4x=32), hibridnd presupuii genitori: G. pubescens (2n=2x=16) i G. speciosa (2n=2x=16). Numeroase specii din genurile Salix, Silene, Rosa, Hieracium, Abramis, Rutilus produc hibrizi interspecifici i chiar intergenerici.

71

Speciaia prin alopoliploidie este un caz de speciaie prin hibridare. n acest caz, noua specie nu rezult printr-un proces de multiplicare a speciilor, ca n cazul speciaiei alopatrice sau majoritii formelor de speciaie simpatric, ci printr-un proces de fuziune ntre dou specii la care mecanismele de izolare nu sunt definitivate. 5. 4. 2. 2. 4. Speciaia simpatric prin limitarea sau eliminarea procesului sexual Selecia ce favorizeaz reproducerea uniparental (apomixia, nmulirea vagetativ la plante, reproducerea partenogenetic la animale), poate duce, pe calea speciaiei simpatrice, la izolarea reproductiv total a indivizilor respectivi i la apariia de noi specii. Mayr (2001) prezint o clasificare ce ine cont de succesiunea de bariere care trebuie depite pentru a avea loc mperecherea (Mayr, 1970, 2001): 1. Mecanisme care acioneaz nainte de mperechere sau prezigotice: mecanismele care mpiedic mperecherile interspecifice. a. mperecherile sunt posibile, dar nu se produc pentru c partenerii nu se ntlnesc (izolare ecologic, de habitat i de sezon). b. Partenerii poteniali se ntlnesc dar nu copuleaz (izolare etologic). c. Se realizeaz copulaia dar nu are loc transferul de sperm (izolare mecanic). 2. Mecanisme care acioneaz dup ncruciare sau postzigotice: mecanisme care limiteaz reuita ncrucirilor interspecifice. a. are loc transferul de sperm dar ovulul nu este fertilizat (incompatibilitate gametic). b. are loc fecundarea, dar zigotul moare (mortalitate zigotic). c. zigotul se dezvolt ntr-un hibrid F1 cu viabilitate redus (mortalitatea hibrizilor). d. hibridul F1 este viabil, dar parial sau total steril, sau produce descendeni F2 sterili (sterilitate hibrid).

ntrebri pentru autoevaluare

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Ce este speciaia i care sunt trsturile ei generale? Care este deosebirea dintre formele de izolare i mecanismele de izolare? Care sunt formele de izolare ce mpiedic ncruciarea? Care sunt formele de izolare ce apar dup ncruciare? Ce este speciaia alopatric i cum se realizeaz ea? Care sunt principalele dovezi ale realitii speciaiei alopatrice? Care sunt principalele tipuri de speciaii non-alopatrice? Explicai speciaia simpatric i argumentai cu exemple.

72

6. Microevoluia i macroevoluia
Termenii de microevoluie i macroevoluie (introdui de Goldschmidt, 1940), se refer la dou aspecte ale aceluiai proces evolutiv: microevoluia evoluia n cadrul speciei (intrapopulaional); macroevoluia evoluia unitilor supraspecifice. Orice proces microevolutiv este n acelai timp i proces macroevolutiv, deoarece orice categorie superioar speciei provine dintr-un strmo comun, care este o specie.

6.1. Moduri i direcii de evoluie (macroevoluie)

Evoluia este procesul de transformare continu, genetic, a organismelor. Atunci cnd populaiile, n transformarea lor genetic, se izoleaz reproductiv unele de altele, devin specii noi i capt o semnificaie taxonomic specific nou. Speciaia este o etap a evoluiei filogenetice.

6.1.1. Moduri de evoluie

n funcie de mecanismul speciaiei, cu transformarea integral a speciei sau cu scindarea speciei n specii noi, exist dou moduri principale de evoluie: evoluia filetic (anageneza) i evoluia divergent (cladogeneza). a. Evoluia filetic (anageneza) Evoluia filetic are la baz speciaia prin transformarea speciei ntr-o specie nou, fr ramificarea liniei evolutive. Rezult specii succesive, necontemporane ntre ele numite i cronospecii sau paleospecii. Mecanismul evoluiei filetice ar consta n selecia direcional (= progresiv) a populaiilor unei specii. Evoluia filetic nu poate fi un mecanism exclusiv al evoluiei. n general, exist etape sau segmente de evoluie filetic combinate cu evoluia divergent. b. Evoluia divergent (cladogeneza) Const n speciaia prin scindare n dou sau mai multe specii noi. Speciile noi pot fi contemporane ntre ele, n speciaia prin scindare, sau contemporane i cu specia parental, n speciaia divergent prin nmugurire. Cladogeneza duce la ramificarea liniei evolutive. La originea evoluiei divergente st izolarea geografic sau ecologic a populaiilor i apariia mecanismelor de izolare reproductiv. Evoluia divergent este cea care a dus la marea diversificare taxonomic a organismelor i apariia de taxoni supraspecifici.

6.1. 2. Direcii de evoluie

Schimbarea direcional a unei trsturi n cadrul uneia sau mai multor linii evolutive reprezint o direcie a evoluiei (Fig. 1). Evoluia radiativ. Evoluia radiativ reprezint creterea rapid a diversitii unui grup monofiletic. Liniile de evoluie orientate divergent reprezint adaptri legate de condiii diferite de mediu ale descendenilor aceluiai strmo. De ex. evoluia radiativ a copitatelor la nceputul erei Neozoice. Evoluia convergent. Evoluia convergent const n apariia unor caractere adaptative asemntoare (funcionale i morfologice) la organisme ne-nrudite, ca urmare a vieuirii n aceleai condiii de mediu. Organele analoage sunt rezultatul evoluiei convergente. De exemplu, convergena privind forma corpului i modul de locomoie la cetacee, ihtiozauri, n raport cu petii. Evoluia paralel. Const n realizarea de modificri identice la organe omoloage, ce aparin unor taxoni apropiai filogenetic, ca urmare a vieuirii n acelai tip de mediu. Exemplu: asemnarea dintre crocodilieni i fitosaurii din Triasic, dou grupe de prdtori cu mod de via amfibiu. Evoluia iterativ. Const n apariia repetat, n timpuri geologice consecutive, de linii cu morfologie asemntoare (un paralelism repetat), ce se desprind dintr-un trunchi comun. De exemplu, evoluia unor linii iterative de globigerine care s-au desprins din acelai tip de baz.

73

Fig. 1. Direcii de evoluie

ntrebri pentru autoevaluare

1. Explicai termenii microevoluie i macroevoluie. 2. Care sunt modurile de evoluie? 3. Care sunt direciile de evoluie? 4. Care este deosebirea dintre evoluia convergent i evoluia paralel?

74

7. Concluzii privind teoria sintetic a evoluiei

Principalele concluzii privind TSE sunt urmtoarele: 1. sursa principal a variabilitii materialul primar al evoluiei, o reprezint mutaii ale genelor structurale. 2. schimbarea treptat a frecvenei genelor n populaie, n succesiunea generaiilor, sub controlul permanent al seleciei naturale, reprezint mecanismul esenial al transformrilor evolutive, determinnd att adaptarea ct i diversitatea. 3. principalii factori ai evoluiei: variabilitatea i selecia natural. Se elimin din schema darwinist suprapopulaia i lupta pentru existen, precum i unele forme de variabilitate. 4. selecia natural fiind un factor major, evoluia are un caracter adaptativ. Autorii noii sinteze evoluioniste au czut de acord asupra urmtoarelor principii (Mayr, 1984): - toate caracteristicile organismelor se motenesc prin intermediul unor entiti discrete numite gene. Variaiile dintre populaiile naturale se datoreaz prezenei mai multor alele pentru aceeai gen (polimorfism genetic); - nu exist o delimitare absolut ntre variaia discontinu i variaia continu, ci un gradient al variaiei; - materialul genetic n sine este constant, adic nu exist ereditatea slab (a caracterelor dobndite); - recombinarea genetic este sursa cea mai important de variaie genetic n populaii; - populaiile conin variaie genetic aprut prin mutaii ntmpltoare (nu mutaii direct adaptative) i prin recombinare genetic; - selecia natural este principalul factor i mecanism al evoluiei i acioneaz asupra variaiilor genetice mici i recombinrilor de gene; selecia natural acioneaz puternic n sensul meninerii heterogenitii populaiilor (polimorfismul). - materialul asupra cruia acioneaz selecia este reprezentat de micro-mutaii (ce duc la apariia de noi alele) i nu macro-mutaiile (admise de teoria lui de Vries); efectul mutaiilor poate fi duntor, benefic sau neutru. - pe lng selecia natural, modificarea frecvenei genelor se poate realiza i prin ali factori, de mai mic importan: deriva genetic ntmpltoare, i fluxul de gene; - principalul obiect al seleciei naturale este individul (nu gena sau populaia); - majoritatea variaiilor adaptative au efect fenotipic redus la nivelul indivizilor, astfel c modificrile fenotipice se produc gradat; totui, unele alele cu efecte discrete pot fi avantajoase, aa cum sunt polimorfismele legate de culoare; - speciile reprezint grupuri de populaii izolate reproductiv; - diversificarea rezult prin speciaie, care n mod normal necesit evoluia gradat a izolrii reproductive ntre populaii; - evoluia este un proces lent, treptat, fr salturi, care se desfoar sub aciunea seleciei naturale timp ndelungat, n condiiile date de mediu; - unitatea de baz a evoluiei este populaia unitatea de baz a speciei; - evoluia este un proces supus ntmplrii dar care nu se desfoar la ntmplare; - evoluia are o direcie dar nu este predeterminat; - orice populaie se caracterizeaz printr-o structur genetic, care se exprim prin frecvena genelor (proporia diferitelor alele din fiecare locus). - ntr-o populaie mare, n care mperecherea indivizilor (genotipurilor) se face la ntmplare (populaie panmictic), frecvena genelor rmne constant de la o generaie la alta, n ipoteza c asupra populaiei nu acioneaz nici un factor al evoluiei (echilibrul Hardy-Weinberg). Populaia respectiv se gsete n echilibru genetic. n natur, ns, starea de echilibru a populaiilor este temporar, ca urmare a variaiei factorilor selectivi. - exist dou moduri principale de evoluie: a. populaia trece ca un ntreg, succesuv, de la o structur genetic la alta (evoluie filetic=anagenez); b. populaia se scindeaz n dou sau mai multe populaii surori, care, prin izolare geografic, evolueaz fiecare independent (evoluie divergent=cladogenez).

75

- factorii care acioneaz asupra structurii genetice a populaiilor sunt factorii evoluiei: mutaia, recombinarea genetic, fluxul genic (aici i hibridarea), selecia natural, deriva genetic (aici i ntmplarea). - aceiai factori care determin procesele evolutive la nivel de populaie (microevoluia) determin, n timp ndelungat, i apariia unitilor taxonomice superioare (macroevoluia). Se poate constata c sinteza modern asupra evoluiei este o teorie despre cum are loc evoluia la nivelul genelor, fenotipurilor i populaiilor, n timp ce Darwin s-a ocupat n special de indivizi i de speciaie. Ce loc ocup TSE n raport cu darwinismul? Din punctul de vedere al istoriei i filozofiei tiinei TSE nu reprezint o teorie nou fa de darwinism, ci maturizarea darwinismului; ea a argumentat i dezvoltat factorii fundamentali ai evoluiei din concepia lui Darwin, precum variabilitatea, ereditatea i selecia natural. TSE a fost numit i postneodarwinism sau neodarwinism modern (pentru a nu fi confundat cu neodarwinismul weismannist).

ntrebri pentru autoevaluare

1. Prezentai i explicai principalele concluzii ale teoriei sintetice a evoluiei.

76

Bibliografie
AIRINEI, t., 1977 Geneza Pmntului, Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti. BARBU, VIRGINIA, 1968 Paleontologie, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. BENTON, M., 2005 Vertebrate palaeontology, ediia a treia, Blackwell Publishing, Oxford. BLEAHU, M., 1978 Formarea continentelor i oceanelor, Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti. CEAPOIU, N., 1980 Evoluia speciilor, Editura Academiei R.S.R., Bucureti. COWEN, R., 2005 History of life, fourth edition, Blackwell Publishing, Oxford. DONIS, I., 1993 Paleogeografia Cuaternarului, Editura Universitii Al. I. Cuza Iai. FEIDER Z., GROSSU A. V., GYURCO T., POP V., 1967 Zoologia vertebratelor, ediia a II-a, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. FILIPESCU, S., 2002 Stratigrafie, Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca. GAVRILOV, V. P., 1980 Cltorie n trecutul Pmntului, Editura Tehnic, Bucureti. HANGANU, ELISABETA-NISTOR, URARU N., GRIGORESCU D., 1983 Paleontologie, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. LUPEI, N., 1979 Dinamica terestr, Editura Albastros, Bucureti. MAYR, E., 2004 De la bacterii la om, Editura Humanitas, Bucureti (traducere dup Ernst Mayr, 2001 What evolution is?, The Orion Publishing Group Ltd.). NECRASOV, OLGA, 1971 Originea i evoluia omului, Editura Academiei RSR, Bucureti. NORMAN, D., 1994 Prehistoric Life the rise of the vertebrates, Boxtree Limited, London. PATRULIUS, D., 1971 Cltorie n mrile trecutului, Editura tiinific Bucureti. PETRESCU, I., 1978 Pmntul o biografie geologic, Ed. Albatros, Bucureti. PETRESCU, I., 1990 Perioadele glaciare ale Pmntului, Editura Tehnic, Bucureti. PETRESCU, I., DRAGASTAN, O., 1981 Plante fosile, Editura Dacia, Cluj-Napoca. PIVETEAU, J., (coordonator), 1952 Trait de Palontologie, Tom. I-III, Editura Masson, Paris. POP, I., 1977 Biogeografie ecologic, vol. I, Editura Dacia, Cluj-Napoca. SKELTER, P. (editor), 1994 Evolution a biological and paleontological approach, Ed. Addison-Wesley Publishing, U.K. THAXTON, CH., BRADLEY, W., OLSON, R., 1984 Misterul originii vieii, reevaluarea teoriilor actuale, editat n limba romn de Philosophical Library, Inc. HAIMOVICI S. i colab., 1979 Lucrri practice de anatomia comparat a vertebratelor (sistemul locomotor), curs litografiat, Editura Universitii Al. I. Cuza, Iai. HAIMOVICI S., 1981 - Anatomia comparat a vertebratelor splanchnologia, curs litografiat, Editura Universitii Al. I. Cuza, Iai. HAIMOVICI S., 1982 Anatomia comparat a vertebratelor - sistemele de relaie, curs litografiat, Editura Universitii Al. I. Cuza, Iai. HANGANU ELISABETA-NISTOR, URARU N., GRIGORESCU D., 1983 Paleontologie, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. ROMER A. S., 1959 The Vertebrate Story, ediia a 5-a, Univ. of Chicago Press, Chicago. RADU V. G., RADU V., 1972 Zoologia nevertebratelor, vol. I, ediia a II-a, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. RADU V. G., RADU V., 1967 Zoologia nevertebratelor, vol. II, ediia a II-a, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti. FIR V., NSTSESCU M, 1977 Zoologia nevertebratelor, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti.

77