Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
"tHA
Sfi
mnffit0&ilffif;
supmm[ffif,]nffimtrffififfi
NICOLAE BOTNARIUC
Nicolae Botnariuc
BOTNARTUC, NICOLAE
Evolulia sistemelor biologice supraindividuale I Nicolae Botnariuc.
Bucureqti: Editura Universiti{ii din Bucuregti, 1999
p.216;28 cm
Bibliogr.
ISBN 973-575-36s-0
57
Tabla de materii
Frefata
Partea I
I. Capitol introductiv
?
A
-.
5.
Aut-oregiarea
Caracteml autopoetic
7.
Comportamentul antientropic
8.
Caracteml fractal
9.
Caracteml dinamic
lO. Ierarhia programelor
IA
Organizarea ierarhicd a sistemelcr dinarnice .........-.
1.3.1 Geneza ierarhiei
1.4. Categoriile de ierarhii in lumea vie
1.4.1. Ierarhia {ordinea) taxonomicd
1.4.2. Ierarhia organizatoricd {sistemicd)
1.4.3. Caractertzarea niveluriior de organizare a vie{ii
l.
nivel individual
2.
nivel populalional
.)
nivel biocenotic
4.
biomul
r)-
q
q
lo
10
ll
il
12
13
t4
t4
IB
19
2T
22
22
23
24
26
27
27
28
29
30
an
32
l.
32
32
aa
AA
UT
36
4l
4l
42
42
45
46
46
46
47
47
4Z
50
53
58
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
6i
Selec{ia sexualS
Strategii de reProducere
""""
Partea a II'a
Retatiile interspecifice - sursi a biodiversitdlii gi a evolufiei ecosistemelor ,.-...5. Succesiunea 9i evolufia ecosistemelor
5.i. Succesiunea ecologicd ....'.""'
5.2. trvolulia ecosistemelor
5.2.1. Stmctura ecosistemului qi dinamismtrl ei """"'
6. Competilia
6.1. Niqa ecologicd
6.1.1.Niqa liberd
6. l.2.Redundanla sPeciilor
7. Relalii prS.dd"tor-prad5- -..'.'.
7.1- Relalii dintre plante 9i fitof'agi
7.2. Relalii carnivori-victirne
7.3. Natura rS.spunsului plantelor Ei animalelor la atacatori
B. Simbioza mutualistS'
B. I Nutrilia ...........
B.l.lAcces la noi surse de energie
8.I.2 Schimb de nutrienli
8.1.3 Cultivarea resurselor de hranA
8.2. Apdrarea mutualistS. -.....-.
8.3. Relatii mutualiste intre plante qi animale legate de reproducerea Qi
69
70
72
72
72
78
B1
82
87
87
90
ot
91
92
-Q2
9-l
95
96
97
113
Ii3
114
119
r20
t28
lqo
140
t43
1Ar>
I ltj
t49
163
166
i66
166
170
175
180
183
186
1a7
l88
191
193
207
2tl
Prefafi
, ceastd carte s-a ndrcut dintr-un curs cu acelaql titlu, cws pe cate l-am
ttnut pntnt studenfil ecologl ai Facultd{ii de Blologie a Unirrersitd{il din Bucurepti.
o
o
o
o
Nicolae Botnariuc'
Aprilie, 1999
PARTEA
I. Capitol introductiv
inconjurdtoare.
Z.
Cu
aproape de echilibrul terurodinamic, cu tendinfi eitre acesta'
(starea I)'
alte cuvinte, sistemul in aceastS" stare nu este complet inert
slabi' astfel
Existd gradienli (termici, chimici sau de aItS naturi), dar
eI
incat dacd" permit condtliile (constr6-ngerile) in care se afld" sistemul'
sA
tinde sa treacS. la starea I, Ia starea de echilibru termodinamic'
de
devina inert. Starea cdtre care tinde sistemul poart6 numele
atractor.
3. departe de echilibrul termodinamic, atat termic cd.t qi chimic. Aceste
sisteme, in evolulia lor nu tind c5"tre starea I sau a II-a' cu condi{ia
aceste
existen[ei unui continuu aflux de energie din mediul ambiant
sisteme tind (atractor) citre un nou regim dinamic, complet
diferit de primele doui sti.ri: tind si se depdrteze de echilibrul
termodinamic. Cum se produce acest proces se va arita mai depar[e
biologice gi nu numaiin acesti categoie intrf, toate sistemele
'a
III-a in aparenfi. contrazic le$ile
sistemele aflate in starea
terurodinamicii (v- mai departe)'
aie
1. Caracterul istoric
Orice sistem reai fie lipsit de via[5, fie viu are o istorie. Un cristal,
are o istorie constAnd in procesul de cristalizare al substanlelor care il
compun. Dar spre a explica structura lui actuali, nu este obiigatoriu sdi cunoaqtem istoria, ci doar insugiriie atomilor sau ale moleculelor ce-l
alcdtuiesc.
pentru a infelege qi a explica structura qi func[ionarea unui
sistem biologic, trebuie s5-i cunoaqtem istoria. De pild5" spre a explica
omologia membrelor unor mamifere (de ex. a unui cal 9i a unui liliac)
este necesar s5 le cunoastem istoria, care arat5, c5 aceast6 omologie este
rezultatul descenden{ei dintr-un strdmoq comun al tuturor vertebratelor,
foarte indep5rtat in timp geologic. Prin urmare, structura actuald a
2,
' o mutafie a unei gene, mai ales in cursul eplgerrer.ei, poate duce la
imporbante schimbdri ale organismului;
o depdsirea unui prag in concentralia nutrienlilor (mai ales p qi N) intr-
o
o
r
3.
Caractenrl informational.
Sistemele biologlce sunt capabile s5" receplioneze informalii de la
sistemele inconjurdtoare (mediul ambiant biologic sau abiotic), sd le
prelucreze, s5 le acumuleze gi si le transfere altor sisteme. AceastS.
11
L2
5. Autoreglarea.
Sistemele biologice funclioneazd pe principii cibernetice, cu alte
cuvinte pe baz\" de feed-back, prin care ieqirile din sistem (rdspunsurile
sistemului) in{luenfeaz5. intr-o mdsurd mai mare sau mai micd intr5rile.
Feed-back-ul poate fi negativ sau pozitiv. Feed-back-ul negativ are efect
stabilizator al sistemului: el reduce efectele perturbS.rilor, arlicd depis,irea
unui anurnit prag al variafiei parametrilor de stare ai sistemului. Un
model simplu al acestui fel de feed-back este un termostat programat
pentru men{inerea unei anumite temperaturi. O uqoard dep6qire a ei
(perturbare) duce la intreruperea. curentuiui electric (intrdri de energie).
CAnd scdclerea temperaturii depS"qeste un prag minim, curentul este
conectat etc. Impoftant de subliniat ci feed-back-ul negativ nu men{ine
parametrul (in exemplul dat temperatura) la o valoare fixd, ci prin
oscilafii in jurul valorii programate.
Feed-back-ul pozitiv determind creqterea intrdrilor. Putem constmi
un dispozitiv in care creqterea temperaturii s5. duc5. la cregterea
intensitA!.ii curentului electric de intrare. L5"sat in voia lui acest proces
duce la autodistrugerea (autonegarea) sistemului, deci la schimbarea
radicald a stArii lui. In sistemele biologice feed-back-ul pozitirr adesea este
cupla.t cu feed-back-uri negative care inpiedicS destabllizarea. in sistemele
biologice funclionezd concomitent un mare numdr de feed-back-uri. La
organismeie individuale parametrii mediului intern (la om - cantitatea de
saruri din sange, concentralia de glucide, presiunea s6.ngelui, pH,
eliminarea de sAruri, temperatura corpului etc.) oscileazd., se interfereazd"
qi se suprapun in diferite feluri" De subliniat cd in timp ce la organismele
individuale existS" structuri, organe specializate care asigur5 func{ionare
feed-back-ului (organe de sim!, sistemul umoral, sistemul nervos) la
sistemele supraindividuale (populafii, biocenoze integrate in ecosisteme) nu
existd asemenea organe sau structuri specialwate. La ecosisteme insugirile
unui sistem cibernetic qi deci qi autocontrolul "... rezultS" in mod pasiv din
organizarea iargd" qi complexA, descentralizatd a sistemului. Interactiunea
cicluriior materiale qi a fluxurilor de energie, sub control informafional,
genereazS" feed-back-uri autoorganizante f5rd a necesita stn-rcturi de
control distincte" (Patten qi Odum, 1981, p. 888).
Impoftant de refinut este faptul c5" existenta qi semnifica{ia evo}utivd
a autoregiSrii sistemelor biologice nu pot fi inlelese dacd sunt privite doar
ca niste insugiri intrinseci. Din acest punct de vedere poate fi ldmurit,
eventual doar mecanismul autoreglSrii. Semnificalia deplinS" a autoregldrii
gi insS"qi a aparifiei qi evolufiei ei reiese doar raportAnd autoreglarea Ia
conditiile de existen!5 (rnediul) aie sistemului. Autoreglarea, stmctural gi
mai ales funcfional, se produce in funcfte de variatia condifiilor de mediu,
in aSa fel lncAt si permitS" menlinerea (supravieluirea) sistemului, in
condilii prin excelentd" variabile ale mediului.
Autoreglarea arat5 comportamentul activ al organismului fa[A de
aceste varia[ii: el ale$e activ hrana, cauti. sau iqi construiegte addpostul,
eviti duqmanii sau lupti. cu ei, apdri progenitura, alege locuri cu factori
abiotici favorabili.
IJ
Caracteml autopoietic
al sistemelor
qi complexificarea structurilor
sistemului.
Comportamentul antientropic al sistemelor biologice in aparenld"
contrazice legile termodinamicii clasice.
Problema este deosebit de importantd pentm inlglegerea dezvoltArii
qi evoluliei gandirii qtiin[ifice"
Cele dou5. legi ale termodinamicii clasice au fost descoperite in
secolul al XX{ea de c5.tre Sadi Carnot (1824), Rudolf Clausius (1865) sj alfii.
kgea I-a este legea conseldrii energiei. tra aratd cd energia nu se
pierde gi nu se creazd., ci doar poate trece dintr-o formd de energie in alta ca
de ex.: transformarea energiei termice in cea mecanici din maqinile cu abur.
kgea a II-a este legea entropiei. Ea ar-atA cd in orice transformare dc
energie o parte din ea se pierde pentru sistemul dat, sub formd de cildura
(miqcarea dezordonatS. a moleculelor) nerecuperabild pentru sistemul dat. fapt
care duce la creqterea entropiei, adicd Ia tendinfa sistemului citre dezordine,
cd.tre echilibrul termodinamic (adicd spre starea I).
{disipatd) pentm menfinerea, dezvoltarea
L4
termice a universului.
Sub diferite forme ca de pildd a unor notiuni precum "echilibml ecologic",
"echilibrul naturii", acesta g6"ndire persistd qi astdzi, cieqi, dupd cum vom
vedea astfel de formule sunt false, ele nu corespund realitdtii
(v. Caseta 1).
Caseta
1.
I '
"r'e
ireve[afia diviaa sAu :Prin ,cercetarea: cSrtiloi peqrnise de, ,,lriserjca ,ale: caroi
,,at'iElla[ii
lt:Il:laa:Ll:li :E:t:iaLt::
il
erau :::(jconSideratel:ca'adeveruri abSolute,,chiar
absoiule ,chilr a""f
daCf, onoir*rariit,-,
observaliilc, empiriCe
t-:::::::
<11
Ie
:,
",rnrri,-i.,.
:Contraz,iceau':.
'
:jnoua
"ai. ""biil;u'l"et
,*
15
caract-eristica
cor,*utilcare apoi,
*,i"
srnt
ese
npiata, l a,,
*pnffi
;;:;;;
af si,n '",
analizate, sepaiat:'"'De''u;"1, aenumirea:::acestet epoci .ce,a,durat
::;:::l::::;:::.in.:::l:acg516:...;..$elioaax.....$e
.Sa+a",tdl.....Oma*.'.,.CorelllliC.. .,1.i.4*s-,l
s4et rastoar.na
vechea-,, ,teorie,.
-#s
dnlit
l6
.,5rdtit cu
11
Acest fenomen
iI
constatS.m
sistemelor biologice.
18
umiditatea,.
Toate acest.e procese, ra nivel individual, populafionar
sau biocenotic
(ecosistemic) reglate prin numeroase feeo-oact<-uri
asigurd
homeostazia
(termen introdus de waiter cannon)r sistemelor
biologice, capacitatea lor
de a men[ine starea clinamicd relativ constantd, a structurii
qi funcfiilor
biologice
aflate in starea a III-a), datoritd marii lor sensibi[teg
au
comportamentneliniar, care reprezinta consecin!5. a doud, mecanisme
esenfiale: bifurca$ii
gi haos.
o Bifurcatii
comportamentul neliniar al sistemelor dinamice face
ca traiectoriile
evoiufiilor si fie practic imprevizibiie (mai ales pe termen
lung) deoarece
in dependen{d de condifiile iniliale (qi ele variauite) urmare
L depaqirii
9i
unor limite de cdtre variafiile unor parametrii esenliaii
ai
sistemului
(sau/qi a mediului) osciiatiile sistemului se
ampliticd., devin aperiodice,
eratice' in aparen{5" dezordonate. consecin{a u"."io,
fluctuafii
multiplicitatea cailor (traiectoriilor) posibile ale evolu.tiei esie tocmai
sistemului - fenomen denumit bifurcafie. Este imprevizibilulterioare a
care dintre
aceste traiectorii va fi urmatl.
t9
o Amplificarea oscilafillor
20
21
T
I
formS.nd hipercicluri.
' o arn)jzd mai amdnunfitd gI criticd a difbritelor propuneri de ierarhii poate fi gasita in cartea
\. Botnariuc "Evolufionisrnul in impas ?", Ed. Acad. Rom., 1992.
z)
de ,,,ibtbria
' nimetird,.,..brn
:$eneral5, .{hra,,:a
,,,, .",,,,,,,,,,",,1,,,,
comune.
2,
,PeneJe,,,:la
:,,
$fl*t$lli
niSme;
25
Si de sistem_
De subliniat si faptul cd evolulia este qi ea o insuqire
de sistem, clar dupd
cum vom vedea' mecanismele gi formele de desfiqurare
ale ei diferd la sisteme
de niveluri diferite.
lbbelul nr.
gr DE
4.
5.
Cl.
coMpoNtrNTE
TAXON
(e-ro)
2.
am rpnamrffi
@SUPRAINDIVIDUAIA
crL
Orqanizare
Qaracter informationa
Clasd
Ordin
Familie
Gen
Inteqralitate
Autocontrol
Comportarnent finalizat
Coryportament antientronic
10.
Dvolufie
f
Biocen:o?a
Biosferd
+
+
+
+
pe!!ryitare spatiatd
7.
8.
9.
Specie
(populaUe)
+..
sA cuprindd intreaga materie vie, f5.rd excepfie; sistemele fiecd.rui nivel trebuie
sd. fie capabile de existen[d de sine st5tS.toare. Pe baza acestor criterii un nivel
abiotic-
Pornind de
materiei'"
:r
H:i:i
;:iT#:i:?',:;flTi"$::T,i:crividuare)'
or
O ultimd
sine std-tdtor (din punct de vedere reproductiv). Ca atare, popula-tia este forma
elementarS. d.e edsten{5" a speciei, in sensul c5, o specfe ..poate exista fiind
reprezentat[ (in condifii naturale) cel pu[in printr-o popuia[ie, cAnd' evident
specia se confundS. cu populalia respectiv5. Din aceastS" ca:uz.E" populalia 9i
specia reprezintS. acelaqi nivel de organizarepopulafia reprezinta, in consecinfd, unitatea elementard a evolufiei (in
sens strict) gi obiectul principal al selecfiei.
Procesul caracteristic (contradic{ia interni) al popula[iei (speciei) it
reprezint6 relafiile intrapopulafionale (intraspecifice) contradictorii qi totodat6
Prin funcfie in{elegem rolul pe care-l indeplineqte un sistem in existenla sistemului superior in
care este integrat. Ex.: plSminul are funcfia de respiratie a organismului; plantele au func{ia de
producfie a hranei pentm intreaga biocenozd etc.
28
-:scompunStori).
29
(biomorfen)
ca qi
5" Biosferas este sistemul biologic global al Terrei, care prin stmctura sa
biologicA capteazd" energia solar5. o acumuleazd sub forma compuqilor orgarrici,
interacliorteazA cu cmsta terestrS" qi alte geosfere, influenf6nd structura
acestora qi determinAnd fluxurile materiale (circuitele biogeochimice globale) qi
energetice de pe Terra. DesfSqurarea acestor procese este descrisS in toate
manualele de ecologie, de aceea nu ne oprim asupra 1or. Problema care ne
intereseazA in contextul acestei cdrfi este dacd- biosfera (in sensul iui
Vernadsky) sau ecosfera (in sensul lui Cole) este un sistem organizat ce
funcfioneaz5" pe principii cibemetice qi deci dac5. este justificatd incadrarea lui
in ierarhia orgarizatoricA (sistemic5-) a materiei vii.
in aceast5 privinld un rol important il are ipoteza Gaia, formulatA qi
dezvoltat5 de l-ovelock (1979). Numele acestei ipoteze a fost inspirat din
mitologia greacd Gaeia este zeila PdmAntului. Automl ipotezei afirm5. cd "...
a
Formcle de via.fd ale plantelor hiomorfe) sunt grupSri de plante adesea neinrudite direct intre
ele, avAnd stmcturi adaptive asemdndtoare. Ex.; epifitele ce populeazd coronamentul pddurilor
tropicale Ei care prezintd un larg spectm taxonomic; cactaceele Ei unele specii de euforbiacee au
tulpini suculente; perifitonul alcdtuit din variate specii de a-lge ce folosesc alte plante submerse
ca suport qI care addposteqte Ei o fauni caracteristicd etc.
5 Tennenul a fost introdus de E. Suess (1875) cuprinzdnd in el pelicula vie a Pdmdntului, deci
totalitatea viefii pe planetd. Confinutul nofiunii in sensul ei modern a fost definit qi aprofundat
de V. I. Vernadsky U926), cuprirzdnd in el atAt viefuitoarele cAt Ei factorii abiotici cu care
interacfioneazA, qi pe care-i influenfeazd (pdrti de atmosferd, hidrosferd, geosferdl.
Pentm cd este de fapt un ecosistern planetar, care ca orice ecosistem este mixt fbiologic
qi abiotic) Cole {1958) a propus termenul de ecosferi, pe care-l vom folosi Ei noi paralel cu
liosferd.
30
Tabelul
caz
N
(7,)
Oz
{%)
(7ol
OC
(MEDIE LA SUPRAFATA)
TPRRA
TERRA FARA
REAI-T,
VIA?A
o,03
w. 2
MARTE
VENUS
98
95
98
79
1,9
2,7
1,9
2L
URME
o,13
URME
+13
+29o (t5o)
-53
+477
Prin urrnare, ecosfera este un urlag sistem cibernetic, care iqi controleazA"
parametrii esen{iali. Condiliile de viatd qi men-tinerea lor se datoreazd activitd"fii
biologice. Deci, includerea biosferei in vArful ierarhiei organizatorice a
sistemelor biologice apare ca justificatS", cu atAt mai mult cu cAt lucrd,ri
recente tind sd" o confirme prin cercetS.ri care descifreazi mecanismele globale
de autocontrol (Lenton, 1998).
31
permanenetd
individuale (cel pulin din punctul nostm de vedere) dar ele inlesnesc
sincronizarea ecloziunii in mas5, a adullilor, qi prin aceasta inlesnesc intAlnirea
lntre sexe. impiedicS. dispersarea prea mare a adulfilor datorit5" vAntului, sau
distrugerea lor ln rnasd de cdtre consumatori diferifi gi deci sunt utile
3. Ierarhia controlului.
Pentru l5murirea acestei trS"sdturi trebuie sd finem seama de un fapt
esenfial: orice popula{ie, cu organismele ce o compun este o componenta
a
structurii unei biocenoze integrate intr-un ecosistem qi func{iorrcaza ca o verigd
in stmctura ciclurilor catalitice (ciclurilor trofice)' ale acestuia. in u."."*Te
calitate de verigS" func{ional5 ea intri in stmctura unui nivel trofic impreund
cu alte populatii ale altor specii" De pildd, intr-un lac o specie de aEe
planctcnicS intrd ln stmctura nivelului producitorilor primar-i lrnpreuna
cu
multe alte populatii ale diferitelor specii de alge sau/qi de macrolite acr,,atice.
Toate aceste specii indeplinesc, in esen!5., funcfia de producitori primari,
deqi
fiecare o reahzeazl" in modul s5.u propriu (cantitativ qi calitativ), cu alte cuvinte
aceste specii sunt redundante. Prin urmare populalia datd este concomitent
sistemul ce integreazd indivini ce o compun si la rAndul ei este integratd ca
subsistem, ca o verigl in structura func[ional5. (in primul r6nd re{eaua troficd,
dar nu numai).
trroducdtorii primari se afl5. sub presiunea continua a verigii urm5toare
din ciclul trofic - fltofagii. Coexisten{a interactiunii acestor doud trepte trolice producd"tori primari qi consumatorii lor - duce la coadaptarea lor - fitofagii
sunt
adaptali si consume plantele, iar populaliite acestora sunt adaptate sd. se
menfind, fhcAnd fafl. presiunii consumatorilor prin diferite adaptlri morfofiziologice qi comporlamentale ale organismelor individuale, printr-o anumit5
ratd de cregtere a populafiei, o anumiti prolificitate, densitate etc. Aceleagi
reialii le putem constata intre populafiile de fitofagi qi carnivorele care triiesc
pe seama lor. Prin urmare func[ionarea oricS.rei populafii in cadrul cicluriior
catalitice reprezintd mecanismul esenfial prin care ecosistemul controleazd
stmctura qi funcfionarea populafiilor componente, astfel incdt sd se asigure
reciclarea cAt mai eficientS" a substan[elor.
Si privim mai de aproape acest mecanism.
Ecosistemul prin stmctura ciclurilor sale cataiitice qi prin condiliile
abiotice reprezintS" un factor de constrd.ngere "de sus" pentm populatiile
componente.
Aqa cum o celulA integmtd intr-un organism pluricelular are mult mai
puline grade de libertate in compara{ie cu un organism monocelular ce existd
de sine stdt6tor, tot aga o populalie integratS. intr-un ciclu sau in refeaua
ciclurilor catalitice a ecosistemului are grade de libertate constrAnse de
corelafiile cu alte verigi ale ciclului. Dac5. de pildd, la o populalie apare
tendinfa de creqtere neobiqnuitd a numSrului, aceasta va fi frAnatA prin
creqterea presiunii consumatorilor ei, prin scdderea resurselor disponibite, astfel
incdt, in mod normal nivelul numeric al popula{iei se menline prin oscilatii in
jurrl unei valori medii.
Sistemele biologice funcliond"nd dup5" principii cibernetice este firesc cA la
constrAngerile "de sus in jos" apare rd,spunsul populatiilor, rdspuns care
reprezintd constrAngerile "de jos in strs", constAnd in faptul cA flecare populalie
ca qi indivDii ei componenli au anumite iimite de toleranf5 a varia{iei atAt a
condiliilor abiotice (varia{ia cantitativS qi calitativd a resurselor, varia!1a
parametrilor fizici, chimici) cAt qi a factorilor biotici (presiunea consumatorilor,
cantitatea qi calitatea hranei etc.). Aceste limite sunt impuse de structura
genetic6 a indivizilor componenli ca qi a populatiilor, de trS"sdtuile lor morfofiziologice qi comportamentale, deci de mecanismele intrinseci ale popula{iilor
respective.
4.
interne sau
succesiunea generaliilor.
De pild5, dacd la un organism apare o mutalie intr-un fei sau altul utila
organismului respectiv' pentru ca ea s5. devind un caracter populalional
ea
trebuie si se generalizeze in populatie, ceea ce se produce doar in succesiunea
generaliilor si presupune menlinerea condifiilor in care ea s-a dovedit
a fi utilI.
altfel va fi elirninat5 prin procesul selec[iei.
La nivelul biocenozei (al ecosistemului) finAnd seama de complexitatea
structurii, a specificului mecanismelor de control mai pulin prompte,
r6spunsuriie la varialia factorilor briotopuiui sau a modific6rilor ce pot interveni
In structura sau funclionarea unor populalii sunt qi mai lente, aclesea cu un
mare decalaj in timp qi spafiu" Numeroase fapte pot ilustra aceastd. afirmatie.
Introduceri de specii strS"ine intr-un ecosistem nou pentru eie, repre zintd-O
vastA categorie de fapte (trlton, 1958) care arat5. cd. o asemenea schimbare in
stmctura biocenozei adesea se soldeazd cu o transforma.re catrastrofala ?n
structura qi funclionarea ecosistemului decalatd cu ani de nle fatd de
momentui introducerii.
Poate una din cele mai profunde qi catastrofale schimbdri cunoscute este
cea a ecosistemului lacului Victoria (Africa) in urma introducerii incepdnd din
anii '50 a specii Lates niloticus un mare r5-pitor originar din Nit, care poate
ajunge la 27okg greutate (IUCN Bull. vol. t7 nr. t-s, T-9, t9g6; Kaufman,
1992)- Lacui Qste renumit prin excepfionala bogifie a ihtiofaunei (cca. BOO
speciiT cele mai multe endemice din familia Cichlidae, cle mare valoare ca sursa
Estimarea numdrului speciilor cle Cichlidae din lacul Victoria diferd la diferifi autori. Dupd
fi
4OO specii.
35
spafiale.
(1g72l s-a aplecat mai mult asupra relaliilor dintre ierarhia taxonomicS"
(genealogica, in terminologia lui) qi cea organizatoricS" (ecologice sau economicd
la Eldredge). Modut de abordare qi rezultatele lui Eldredge fiind diferite de ale
noastre m5 opresc, pe scur[, asupra lor.
in tabelul de mai Jos prezentdm structura celor dou5. ierarhii (Eldrege,
1985), in care cea ecologice (economicS.) este in dou[. variante.
36
Tabelul nr. 3
Ierarhla genealogici
Ierarhla ecologlci I
(economicil
Taxoni monofiletici
Biote regionaie
Biosferd
Specii
Biocenoze
Ecosisteme
Demuri
Populafii
Populafii
Organisme
Organisme
Organisme
Crornosomi
Celule
Celule
Gene
Molecule
Molecule
Ierarhla ecologlci II
{economlcil
JI
IERARHIA GDNEAIOGICA
IDRARHIA ECOIPGICA
Fi{. nr.
Tabelul nr. 4
Ierarhia genealogici
Ierarhia ecologici
Taxoni monofiletici
Biosferd.
Specii
Ecosistem
Demuri
Avatare
Organisme
Organism
Linie gerrninalS"
Soma
variantele se deosebesc atat intre ele cAt qi fald de cea din 1985. Nu intrAm in
analiz.a mai aprofundat5 a ezitArilor evidente ale automlui. RemarcAm doar
acceptarea ideii cd pe lAngd organisme cele doud ierarhii sunt legate qi prin
deme (respectiv avatare), deqi disparifia populaliei gi inlocuirea ei cu doud
no{.iuni ce practic nu diferS intre ele este evident for.tata.
in nglra nr. 2 este reprezentat schematic punctul nostru de vedere
privind aceast5 interacliune (Botnariuc, 1985). Am pornit de la compararea
insugirilor entitS.lilor ierarhiei taxonomice gi ale celei sistemice (v. Tabelul nr.
i). Din aceast6 comparalie rezultd faptul cA numai specia (popula-tia) este
singura componentd. comund celor dou5" ierarhii pentru cd numai ea este
concomitent taxon qi sistem. Ca atare specia (popula{ia) este cea care face
legdtura intre cele douA ierarhii.
38
BIOSFERA
(ecosfera)
zo
o
uJ
E
llJ
F
x
F
5s
E<
I
CC
E.
lrl
BIOCENOZA
(ecosistem)
coloNll
SPECIE
FAMILII
POPULATTE
tsAGFIEGAR|
SISTEME
DE ORGANE
o
tr
Efi
k-il
F=
6g
+l
-- tu
<tr
TYJ
Ed
z
ORGANISM
ORGANE
TESUTURI
CELULE
V..
AGREGATE DE MOLECULE
MOLECULE
ATOMI
fi
r.u
F(f
a<
aiN
s4
#st
+LL
+o
qH
u
J
cc
fJ
UJ
ctl
llfuferul
de gene nt Intmpecttlc.
hncuoff
i. *nsun fo.rte
.u imtor
gcologtct $l cosmq.
cele mal mllre specn dh loarc rcgnlltlte surt rcprentatc pdn rDr mutt
popllatrii bthd tn &ssisteme @t mult sau mat pulh emindtmft. Exista si
spccil repMntate printr o s'ig!r.a populalte. ca de ekmplu mdllc sEcu
L.sul.rc {inlelegand prin ecostsrm lnsutd orL-" ecoslstm "iataf - insul.ocea cc. lacut, pcntcri. masive murroase *paale prtr y;i adanci..rind
erddent specra e confunda cu popdalta. prtn
popll.lia reprezhld lotu element2ri si totodarA funitlmenlald de cxtstenu sl
Fvo uiri rprrcr. in,ddru tmitp
q-u, p puldtra rrpr2rnL
pdmur 9r .l mai dmcnta slsreo Buplatndimduat. capabu de nstenla sl
cRnutte de sine sift{i@re nm! nedcnrft (atat2 iim! .at permlt ondttiite
abiouce 9l blologice alc ccoslstemDtul tnregraror).
41
si
'mat
de r wl ppulaltonal apar pnntr o tuumltA orgd'3rc laui@rgdiaeJ
4 !r 4qP.
reglui
de
oxigen. l,rcrrot.lc .u rtbosomt.
ID .adnn procdiotelor. gruput Alchaeb&ied! ocupd o poz(jc apane prj!
fasitrdre ro. lriochimice $i nztolo8tce prcztnln a@inan nt totodaln deosebjd
aLat cu cubd.terii .ai si cu eu<no|e. Archaebaclerfllc cupdnd pcste .4O dc
specij cunoejt.i. din 25 genurt. unete dh accsrc sp..lt tiiiesc rn medii
exlreme si condrrrt va.iale. irxre a{icsre bachli surl b..rerjile merdogcn,
halolile, remoacd.nle Cele hatoile ctcctu.-aza foLrsinrpa t) care .ncrgr!
luln asn nu .stc optatri dc ctoroUla d de bacte.iorcdopsha @!da. 19a61.
'Itmoacldoltlel tfiies. in condjlii extremc de pII
it l.rmpemrurE lsdaolorrs
strpone p.sle 90!rC At un pH d. t.O ' 4). Dln iFoaFle htdftrtcmatc submarhc,
d. h adan(jmi de 2.O0O 3000m au lbsl tdcntincatc ba.rerii cc strportA
I'ntiFluru de pesre 30O!C, dar Ia presiunea dc aproapc 30oih, prcstune Ia
{rar. apa nu ilctue la 300oc.
Margtrlis t1992) cdnsidert .n Areha..bdcfnitc achalc sunl reprez.nra. !i
grupulul Arctnebacr.ria 8r.lv..hi dln carc ao den\ar ccl. doua rrdi trunchrurt
e\olutna eubactchil $ eu..dotete.
dat fiind c5. inforrnalia lor geneticd. nu este esenlial5" pentru bacterie. Prin
plasmide se poate produce transfer de informalie geneticS" intre organisme
conspecifice sall heterospecifice. Plasmidele bacteriene pot conferi celulei
respective unele insuqiri importante ca de pildi rezistenfa la antibiotice.
inmul{irea de cele mai multe ori se produce prin diviziunea simpl5. Apare
qi o formd" primitivd a procesului sexual - parasexualitatea sau
protosexualitatea - constAnd in transfer de material genetic, proces in care
donatorul este considerat mascul, recipientul - femel. Recipientul la rAndul sdu
poate deveni donor de material genetice"
gi
semniffcafiilor biologice, a se consulta lucrarea Gh. Zarnea; Tratat de microbiologie generald, vol.
f (1983) qi 2 (1984), Ed. Acad. Rom.
44
n
le
3i
t
u
t
u
d
d
d
a
e
I
ii
d
i.
'e
ri
It
.e
t.
i.
it
n
tl
integralitatea ei.
Procariotele nu au depS"qit aceste fazn, ale evolu{iei organizatorice gl nu au
dat naqtere adevS.ratelor forme pluricelulare ale vietii. Dar ele au constituit
structura biosferei timp de peste 2 miliarde de ani.
Viala a apdmt pe pdmAnt acum aproximativ 4 miliarde de ani, cel mai
probabil sub formd de bacterii anaerobe. Dovezi certe ale activitd.tii bacteriilor
sunt vechi de 3,8 miliarde de ani, reprezentate prin microfosile ale activitAtii
bacteriene, a$a numitele stromatolite (de la" stroma = ciptuqeali, substrat gi
fitos = piatri) - sedimente fin stratificate qi stmcturate, generate de bacterii qi
de alge albastr-vern (v. Tabel geocronologic). Pe alocuri in ape marine de micd
ad6.ncime, mai ales in zonele troplcale, asemenea stmcturi se formeazd si
astdzi in condilii de salinitate variabild.
Care a fost gi este strategia de supraviefuire a bacteriilorlz Dou5. trdsdturi
sunt esenfia-le in acea.stA privinfA: 1) dimensiunile mici, qi deci suprafafa mare
(rapotati la volum) de contact cu mediul, metabolismul rapid, foarte mobil gi
bine reglat; 2) multiplicarea rapidS, realizAnd populadii cu efective foarte mari.
Aceste popula$i sunt lipsite de diferen{ieri intrapopulafionale, au o structura
relativ omogeni.
Se considerS" cA primele forme ale viefii pe PAmAnt erau heterotrofe: ele se
hdneau cu substanfe organice, dizolvate in apd, provenite din evolulia chimicS
a materiei- Evident acesta eftr un proces liniar, care fere reciclarea
substan!.elor ar fi dus la epuizarea rapidS. a acestei resurse sj la disparilia
organismelor. Resiclarea a apS.rut ca o necesitate qi in toat5. aceasti perioadd
de peste 2 miliarde de ani ea a fost efectuati prin gmpe de procariote
diferenfiate funcfional: producS.tori primari (clanobacterii fotosintetlzante qi
bacterii foto- gi chemoslntetizante), consumatori (bacterii heterotrofe) qi bacterii
descompunS"toare ale substanfelor organice. Prin urmare, de la bun inceput
biosfera a apinrt cu toate cele trei funcfii esenfiale care numai impreruri
il
LL
.e
)r
te
u
d
2. 2.
2.Supraregnul Dueariota
)1.
45
Sclrti
1. Regnul Protista.
Regnul protista (= Protoctista), este alcS"tuit din circa 3O fiIumuri,
care sunr atAt de diverse incAt defini{ia regnului este datA prin
eliminare: protistele nu sunt plante pentru cd nu se dezvolt5 dintr-un
embrion ca acestea din urm5; nu sunt animale pentru ci nu se dezvoltS"
dintr-o blastul5" qi nu sunt nici fungi pentru,ci nu se dezvolt6 din sporiin esentd" fllumurile acestui regn cuprind alge {chrysophyta,
chlorophyta, Rhodophyta), diferite grupuri de mucegaiuri gi protozoare.
Multe din aceste forme sunt coloniaie, in diferite faze de realizare a
multicelularitdtii.
Cunoaqterea diversitd"lii, a num5'mlui speciilor acestui regn este
extrem de incompletd, unele zone intinse, mai ales tropicale sunt foarte
pulin cercetate.
Multe specii de protiste trS.iesc in asocia[ie (simbiozd) cu specii de
plante, animale sau fungi
Diversitatea organiz5rii celulare intrafilumuri, a modelelor diviziunii
celulare, a ciclurilor vitale, este atAt de mare incAt existi sugestii de a
ridica o serie de filumuri de protiste Ia rang de regnuri"
2. Regnul ftngi
46
lzl
3. Regnul Plantae
tti
i.
n
n
A
l.
a
e
e
u
a
4. Regnul Animalia
e
3
i
I
47
eucariotelor. In
sprijinul acestei teorii existd" qi continu5. s5. se acumuleze tot mai multe dovezi.
Datd, fiind importanla fenomenului simbiogenezei pentm inlelegerea evoluliei
sistemelor biologice supraindividuale gi in general a mecanismelor evolufiei
speciilor, este necesarS" o succintA prezentare a ei.
Pionierii acestei teorii la finele secolului trecut qi in primele decenii ale
secolului nostm au fost FaminlAn, Merejkovschi (1905, 1908) qi mai ales
Kozo-Polianski (1921 , 1924) (Hahina 1979, 1992: Szatmd"ry, 1993). in ultimeie
2-3 decenii ea a fost fundamentati qi dezvoltatA de Margulis, considerat6 pe
al-ti
cercetAtori.
Timp de peste 2 miliarde de ani, c6"nd intreaga biosferA era alcdtuitd doar
din bacterii - acestea erau anaerobe deoarece atAt in atmosferd cAt qi in ap6
oxigenul liber lipsea sau in orice caz era in cantiti{i nesemnificative. Cauza era
in primul rAnd lipsa, sau cantitatea prea mic5, a procariotelor fotosintetizante qi
in al doilea rAnd - oxigenul fiind foarte reactiv, intra in combinalii cu
mineralele din scoar.ta PS"mAntului.
Acum aproximativ doud miliarde de
cnzd. in
2.
3.
4.
procese
energetice
fototrofe
si aceasta
ca uflnare a aparifiei unor procese metabolice adecvateSupravie-tuirea procariotelor anaerobe in rnedii anaerobe - CA de pildd
rnAlul lipsit de oxigen de pe fundul multor bazine acvatice, iar mai
tArziu, ca qi in prezent, in tractul digestiv al multor animale
nevertebrate qi vertebrate"
Stabilirea unor relafii de conviefuire (simbiozS) intre procariote
anaerobe, incapabile de utiiizarea oxigenului qi procariote fototrofe,
producS.toare de oxigen - deci aparifia unei simbioze mutualiste.
Acest proces a fost determinant in aparilia eucariotelor. Tfebuie
subliniat cd este vorba de un proces care a dat naEtere unui nnu
supraregn, deci care e produs un salt uriag in evolufia viefii.
io A. de Bary {f879)
de cS.teva
a
o
o
ale multor foraminifere (Lee, 1995). Mai mult chiar, s-a descoperit chiar o
endosimbiozA secundarl, constAnd in faptul cd un organism eucariot avAnd ca
endosimbiont o bacterie fotosintetizantA este inghitit, dar nedigerat de c[tre un
alt eucariot fagotrofic (capabil sA inghitd hran5" particulatS") (Maier, 1992:
c5"
a
urmare a relafiei simbionte dintre componentele de atunci
ale
ecosistemelor.
in evolulia diversitS.lii vielii, de data aceasta a protistelor (eucariote), doud"
evenimente au avut un rol major - aparilia organismelor cu organizare
pluricelulard" (metafite - plante qi metazoare - animale)- deci a doud noi regnuri
qi dezvoltarea sexuatitAtii.
50
51
avansate,incatcolonianusemaipoatedesface'
otreaptS'qimaiavansatS,indezvoltareaintegralitS'liicolonieiseconstatA
64 sau 128 de indivizi' 32 sau 64 de
la Pleodorina califomica. alcS.tuitS' din mai
mici, incapabili de inmu$ire' cu
indivizi ai ernisferei anterioare sunt
din partea posterioarS- sunt capabili de
cromatofori slatr cororali. Numai ind,ivizii
qi au cromatofori intens colora[i: ei asigura deci atat reproducerea'
inmu{ire
cAt qi nutrilia coloniei ca intreg'
Treaptaceamaievoluatd.aacesteiseriioconstituereprezentanliignrpului
Merilliosphaera etc')' NumS"ml
volvocidae (genurile volvox, Janetosphaera,
qi 2'O48 la Janetosphaera aurea Qi
indivizilor In aceste colonii vanazA intri 5fZ
Ia unele specii ale genului volvox'
ajunge la 4.OO0-16.000 gi chiar mai mult
mici 9i sterili 9i doar 6-12' r"areori 3O de
N4ajoritaf"ea indivizilor cclcniei sunt
din urmS au dimensiuni mult
indivDi, sunt capabili de repreoducere- Aceqtia
maimaridecAtrestulqisuntdispuqilacap5tulposterioralcoloniei.Celulele
mici qi palizi' dar cu
de Ia capS.tul anterior sunt mai micl, cu cromatofori
posterioarS' indivizii devin mai mari' cu
stigmele cele mai mari. spre partea
cromatoforiimaimariqimaiintenscolorafi;stigmeledevinmaimicisichiar
a,integrS"rii: to[i indir''izii coloniei
dispar. Apare qi o alt5. trS.sd"tura importantd'
acest fel, produsele asimiialiel pot
comunicd intre ei prin plasmodesme. in
colonia se deplaseaza
circula prin irrtreaga colonie, asi$urand'u-i nutrilia'
se face prin miqcdrile riguros
totdeuna cu polul anterior inainte qi aceasta
aici apar sj sisteme de reglare qi
coordonate ale flagelilor coloniei intregi' Deci'
coloniei ca intreg. Dup5" cum
coordonare a funclionSrii indivizilor, subordonali
face cu un veritabil organism
aratd. A A Tahvatl<rn (1949), aici avem de-a
pluricelular.
ExaminareaacesteiremarcabileseriideorganismearatACum
deschizand posibilita'tea
schimbarea cantltS-{ii de indivizi componenli'
in cadrul
diviziunii lor funcfionale, a specializSrii lor morfo-flziologice
trepte'
multe
prin {nai
coloniei, duce la aparilia de ttoi calitS.fi' TrecAnd la cea
foarte avansata'
integratitatea se dezvolti de la treapta unui agregat
sunt- subordonat,e
a unui organism pluricelular, in care p5"r1i1e componente
intregului qi coordonate de acesta'
Evolutiapluricelularitatii-delacoloniilebacterienecelemaiprimitive
dificilS- a cauzelor acestui
pan5, ia metafite qi metazoare, ridicS- problema
prin forme monocelulare?
proces. De ce nu a r6mas viala reprezentatS' doar
adevS'rate a prezentat
Aparilia lbrmelor coloniale sj apoi a celor pluricelulare
prin ac{iunea selecliei
probabii niqte avantaje importante care au fost sus[inute
- factor esenlial al evoiufiei vie[ii'
Care sunt aceste avantaje?
52
,l
I
supr-afala celulei
dimensiunilor"
a_l
plasmodesme.
kD
:
l
i
ln conditii de infometare. in
Acanthamoeba'
***
in
Cre'stereabiodiversit5-{ii-proceSdeimportan!,Acruciald
in menlinerea
durabilS a viefii pe pd.mdnt, nu a lbst un proces uniform. Dupd
cum
din acest capitol, in decursul celor s,g miiiarde ani ai evoluliei vietii,sesevede
pot
biodiversitS"tii.
adevd.rate
explozii
aie
fundamental
oxizi de N, Or, CO2, CO, gaze conlinAnd S, Hr, CH4, NHB). FirS ba.cterii nu s-ar
putea destdqura ciclurile biochimice din ecosferS", s-ar opri Tata.
TtnAnd seama de aceastd practic nelimitatS. mobilitate meiabolicd, este
explicabil qi faptul cd- bacteriile pot tr5.l in cele mai variate condilii, la
temperaturi ridicate, in ape qi soiuri de ceie mai diferite naturi, in condilii de
anaerobioza, in intestinul altor organisme (parazili, simbionli, patogeni)' pot
supravielui milioane de ani in zdcSminte de petrol, sub formd de spori in
corpui insectelor incluse in chihlimbar de milioane de ani.
Urmdtoarea e>cplozle a biodiversitdfii are loc acum cca. 2 miliarde ani'
odati cu aparifia eucariotelor. Dupd cum s-a af5tat inainte" eucariotele au
origine polifileticS": ele au apdlat acum aproximativ 2 miliarde ani, era
proterozoicd, in repetate rAnduri, prin endosimbiozd intre variate specii de
procariote. Evident, num5,rul acestor diferite combinS.ri poate fi foarte mare.
Dacd la aceasta adiugS"m creqterea complexitS"fii stmcturale prin aparilia (ca
uR'.are a endosilrblozer) a unor organite irnportante ca mitocorrdrii, piastide'
flageli, care au deschis noi posibiiite$ de utilizare a resurselor qi mai aies au
dus la cresterea consid.eraLrilS" a eficien[ei energetice (utilizarea oxigenuiui in
procesul respirafiei) qi a mobilit5fii, in!.elegem de ce apari{ia protistelor (alge qi
protozoare) a clus Ia o nou5. perioadd, de diversificare considerabild a liniilor
evohrtive ale vielii. Dovada este faptul cI qi astSzi numd"ml filumurilor din
acest regn aI protistelor este cel mai mare din toate regnurile, iar la acest
numdr ar trebui adSugat gi cel al filumurilor extinse, ramas necunoscut.
Protistele alaturi de bacterii, grupuri monocelulare qi coloniale, au
constituit structura intregii biosfere incd aproximativ 1,5 miliarde ani, pAnd
spre finele precambrianului (a proterozoicului - v. tabelul geocronologic) 9i
:le
r,
zA
N.
ar
[e
la
ile
ot
in
1r,
tu
ra
ile
t.
LA
lu
in
gi
or
in
;St
lu
nA
qi
ar
in
1a
de
de
[d
de
ite
7A
ir,
tre
gd
de
ln
ar,
au
asigurarea
sta
este
asiguratS" pe de o parte durabilitatea speciei cdreia iI apardine populalia Si pe
de alt5. parte funclionarea normai5 qi durabilitatea ecosistemului in care este
ace
integratd.
Reaiizarea strategiei menlionate se produce prin dezvoltarea unor trds5turi
structurale, funclionale qi compor[amentale, a unor rela{ii intraspecifice, care
s5" asigure participarea cAt mai eficientd, a populafiei in desfdqurarea fluxului
n
.Rcproducere Ei
inmulfire
o Strategiile de
reproducere: r Ei K.
ll
e
e
r Seiectie se>mald.
eRelatii natalitatemortalitate,
supravieluire.
r Emigirdri-imigrdri
.Metapopulatia
canibalism
a
e
d
e
a
energetic
in cadrul ecosistemului
dat
Asigurarea durabilit5fii speciei date
Men{inerea popula}iei
't
,i
I
-l
cu
59
nnsrr
__:.
-.
generale ale sistemelor biologice, sa arS.tat cd in cazuL sistemelor individuale reproducerea reprezirrti programui
superior al ierartriei somatice. intreaga ierarhie somaticS, stmctural qi
funclional fprogramele "pentm sine" qi cele lnferioare) este subordonatd
programuiui superior - reproducerea (Botnariuc, 1967). Williams (1993) scoate
foarte bine in eviden[5 acest fapt printr-un exemplu cu drept de generalizare:
"... cS"utarea hranei de c5"tre o larvd de Drosophila qi alocarea de citre adul{i a
materialelor pentru game[i sunt diferite feluri de acfiuni imediate (subl. N.B.),
dar ac[iunea compiexS fala rie care ambele lactiuni] sunt subordonate este
succesul reproductlv. Pentm ca orice atribut al oric5mi organism sd reprezinte
o adaptare este necesar qi suficient ca ei sd. contribuie in mod normal la
aceastS" ac-tiune complexS." (p. 219).
Ralionamentui insA nu se poate opri doar la rostui ierarhiei somatice"
Dac5, ierarhia nivelurilor de organizare aLe vielii reflectd o reaiitate {v. 1.4.3},
atunci se pune intrebarea care este rostul reproducerii, in aceastS, ierarhie,
cui il este subordonat- programul superior al sistemelor individuale? RS,spunsul
credem este unul singur - rostul reproducerii, finalitatea ei ultim6, este
supraviefuirea populafiei. (Autorll citat, adversar hotd"rAt al selecliei de grup,
nu trage aceastd concluzie).
srpr0
.'
..*_*,"
Ne
tul
5l
-Ie
lai
S-
lll
9i
V
te
a
-t'
L\
LC
la
e.
U.
d
ie
n
Y'
le
1t_
r.t
le
o
e
J1
le
a,
inmulfirii, qi chiar originea lui {v. inceputul capit.} nu este implicatd in nici
unul din aceste procese. Singura concli[ie obligatorie pentru ambele procese
este ca organismul sau cel pufin unul dintre cei doi parLeneri sd aibd
capacitatea de autopoiezd (1.2), adicd" de autorefacere care implicd qi
autoorganizare. Ori' dup5" cum am vdzut toate sistemele biologice sunt sisteme
autopoietice.
Agamia (reproducere asemata, uniparentalS) se poate impdrli in doud
L'ategorii: agamia primarS" qi secundarS". Agamia primard. e cea a procariotelor qi
:rotistelor cu reproducere asexuatS, la care nu a existat qi nu existd proces
automicte.
I1
12
:S
Apomixie: reproducere printr-o singurS. celuld, prin mitoz[. Meioza nu are loc.
Automixie: reproducere printr-o singurd" celul5 produsd de un singur organism parental
pril
meiozd urmatd de restaurarea ploidiei prin diferite mccanisrne. Atat in apomixie cat qi i1
automixe descenden{ii sunt genetic identici cu organismul parental, exceptrnd cazul aparifiei
unor mutatii.
PartenogenezA: dezxoltarea unui individ dintr-un ou nefecundat.
':-
*l'-
E|-t
la
r.9i
ce
a-
ln
e.
ELf
ci
le
ul
e.
in
fi
gi
3,
Le
te
d
iii
t^
ttr
,a
il
e
-:
JI
)r
a
!i
e
energetic qi informafional.
Reproducerea se>ruatd implic5 de cele mai multe orl dezvoltarea unor
organe reproducdtoare foarte eleborate, cu structuri complexe (flori la plante,
genitalii la animale); cdutarea reciprocd a sexelor (la animale), dependenfa
incruciq6rii de al{i factori abiotici sau biologici (starea wemli la plantele
anemofile, insecte la plante entomofile), curlarea (la animale) adesea complicatd
gi indelungatS, competifia dintre indivizi de acelaqi sex (lupte intre masculi la
multe animale) - toate sunt procese nu numai consumatoare de energie dar gi
insofite de numeroase riscuri qi care se soldeez.d cu cregterea mortalit5lii. La
acestea se adaugA gi risipa uriaqd de game,li (polen, sperrnatozoizl) deci pierderi
mari de material genetic (informatie geneticd), mortalitatea in masd a
63
I
l:
reproductiv al p;_;;;;
fGarcia patricia et ar-, rgg4, Davies, rgg2; owens, lggs) au ardtat
raspandirea
1arg5" a adulterului qi rolul lui in determinarea
calitdgi descenden-tilor. Mulcler
(1994) a constatat cd la p5sS.ri un mare procent
de descend en.ti
din fecundare de catre al{i masculi decat cei rezidenli qi asta {2b-76vo) prown
chiar la specii
considerate monogame. Hunter et al. (1993) menfioneazS
adulterul nu numai la
pdsari dar qi la mamifere qi insecte. Hyde et al. (1992)
menfioneaza aduiter la
qoareci' Nici omul nu face excep{ie (Diamond,
1gg1). La furnici (pogonomyrmex)
e
a
ii
UTI..,,
65
66
aie
aIl]
P2
3ril
SE
etll
la: : metazoare' la ,mqioritatea coviiigitqlare a taxonilor sexelg sunt :serrarate, i+n66sn ap-drut inde-pcndent in linli titCtice,diferlte.: Dar in acetaii umrr i" tt,tmeioar"
nij filetice extst6,*i,diferite forme ale'hermafroettismului:;Ttribcleriate; olibbchete.
tfintdigee , 'Cil-ripede, molu$,te Gasteropode, unii ipegil,: atr va5iaie lnec;anisrne de* evitare
*1,
n;
rlt|,
eau;tofecunddrij.j::::....''.:':.:......i.':'':
tiL
ngi
nai
ale
P*I,
IILt;
crl.
loc
:::
.-t
lre,l
:
Fea
tit
rea
1,
. , ...,..,,.ftteiee+irrnga,..;u.,,..C
teXi:
ar,
,in
)eci
"rpbiade
.........sexrilui...1a..'..pe$tii''.'Ia.'..'pe.$te1e;...ie'cifa1
ner,:t
, nasc fenrele
rlte
d-ev:irl
'
"
pot
o"tut*im
pe;h
""t
i-u*"n,
ial boncura,'cu
^-.1
J!1Ir
unt
[q+
IeC,,
ilu,
dlte,
fi+e
cat
L lll
:,;;:
nw
ae},
factoril abioticl. I.a unele specii, de pa5U eit famitia Cichlidae, sexr.rl depinde
:::::.:.ae.'.pu.ui...apei;...ta..*ie:.lcpeict..ia..;M.94i.!'ia.m'nl';a.ri....f*idddl;;;dE
,'..,..,,t,,emp.e,r,atura,.1apel,;,;,,,Telnper-a! a este factor hotdtAloii:.in,.,:Aterminarea sexrlui ia
reptile, ea acljoneazii ".,.. moAinCanA distribu[ia receptorilor dc cnzime gi
:::::hom:oni,,,,,inClusiv,,,,:reCe.ptoril':::de estrogen $i andf n;..,r:la:,:embriontil in creEtere*
'[Crcws, :1994, p,, ,t0O].
isexului, perrtm ;::,,.;i::,.j*;:,.i;;
, ,p*:.!l#.,,,""4*"*
nr"a;;;,
"-"r,,
::-producerea, trebuie se se dezvolte gi un comportament reproducti-rr adecvat specific Ai
,)relat al celor dc;uh::sexe,,, fapt care se reaJlzeazA prin mecanisme neuro hormonale
rrmR-le1e si de mare stabilitate: :,.. cercetarea a araiJt cd Ia,vertebral.e hormonii
sitrofui ,,ai1ioneffi.;.Airect,..aSupia,,,.-- -n lor specifici i;g;ii, int ei in circuiie.,,,Aeeite
ircuite neurale par: a ot'eri sUmulentul pentru deosbbirile comporlamentale intre
:rrasculj $i femele.: Diferite descoperiri r*"ent a" la*t rlt in mare mdsurd legdtura
UnLre. hormoni; Stnrctura creiemlui qi
mentul se>msl: (Crews; 1994. p. 98I.
..d*###..
"
67
o uimitoare
a schimbului de
diversitate a modalitS.lilor 9i mecanismelor de realir'are
Aparilia lor
material genetic, cAt qi a celor de reproducere unisematS''
repartilia lor taxonomicS par
independentS- in cele mai diferite linii filetice,
cl-e urmdrit o
complet ra,ncl-omizate, facdncl greu r1ac5 nu chiar imposibil
la oogamie pare a fi o
anumitS. Iinie evolutivd- a lor. Evolulia de la izngamie
de o
Aceastd. trecere
sumard'' aratS
de diferite, unele
astfer de linie. Dar chiar izogamia imbracS forrne ex[rern
cu gameti mesculi
mare complexitate, iar oogamia - apS.rutd' in diferite regnuri'
lor ia unele alge qi ciuperci (regnuri
diferite !).
- pare a fi faz'a cea
separea sexelor prin formarea de cromozomi sexuali
multe animale'
mai evoluatA - este o trd-satura caracteristica pentm cele mai
la specii foarte
Dar pe de o parte cromozomii se>mali apar qi in regnul vegetal'
pe de altd parte
departate taxonomic (ca Elodea 9i specii de muqchi), iar
(pegti, amfibieni' reptile)
aproape totalitatea speciilor din trei clase de vertebrate
de ce a
se lipsesc de acest mecanism complex, delicat qi fr:agil' 9i atunci
de determinare
apamt gi s-a generalizat? Mai mult, toate mecanismele genetice
qi
a.nima-le, prin
a sexului sunt anihilate Ia numeroase specii d.e plante
gi biologici'
determinarea lui mezologica - prin factori atat abiotici cat
spre a fi
Tfebuie sd. linem seama ca toate aceste procese gi mecanisme
de anumite
eficiente, spre a asigura reproducerea sunt condilionate compiexitate'
mare
comportamente reproductive, care adesea qi ele sunt de o
sS ne gandim la
implic6,nd anumite relalii intra- 9i interspecifice' Este destul
qi adesea
adapt5rile orhideelor pentru a fi polenizate - Diversitatea lor sugerAnd
fantezie'
complexitatea lor extraordinarS,, depS.qesc cea mai bogatA
pe
reprezintS"
oare toate aceste fenomene legate de reproducere qi inmultjre implicali?
.,avantaje pe termen scurt"? care sunt aceste avantaje ale indivizilor
al selecliei?
Iar dacd- nu sunt, atunci cum rS.mAne cu caracterul individual
Unde greqim?
Mi se pare evident c5, principala cauzd a acestei
de abordare a problemelor, in modul nostru de gAndire'
68
comportamentul teritorial (v. 3.2): alegerea teritoriui celui mai aclecvat (mdrime,
resurse), aver[izarea rivalilor prin marcare, sonor, ctrimic et.c., prin
supraveghere qi chiar apdrare activS.
Dezvoltarea la masculi a unor caractere morfologice qi comportamentale
menite s5. impresionez.e si s[ atragS, femelele este rezultatul alegerii de citre
femelS a partenerului de imperechere cu aceste caracteristici mai dezvoltate
(talia, forla, penajul viu colorat., arme de luptd" mai impresionante).
69
in
70
l-a'
if
ie
!-.
i'e
rc
.a
IT
ei
le
A
te
-ii
rl
ei
1l
le
ri
lr
)l
ta
ie
-rl
!i
JI
rt
K
rd-
ul
Si
re
n1
in
ot
II
s5" ajungS
in general se poate
qi
descenden{ilor. Deqi se consider5
animalelor, ea existS"
qi la
iI
-a
t3
't
lJ.
'I'
i.
)
tl
)1
d
,e
u
lf
t
o
:i
)r
ri
'a
C]
a
a
icgia anurelor.
Ordinul anurelor este un grup aflat in plinA evolufie: se cunosc in prezent
j::Jape 4.OOO specii la care se adaugd amral cAteva zeci de noi specii clescrise.
ConstrAngerile unor fact.ori abiotici din zonele polare gi temperate
.'-nperaturi scizute iarna, veri adesea inso{ite de secete indelungate in zonc
- climA continentaid- excesiv5 insofite de secarea apelorJ fac ca in aceste zone
.'.;nAn-rl speciilor de anure si fie redus (de pildd la noi in tard- se cunosc doar
. specii de anure - i" Fuhn, 1960). Majoritatea speciilor tr5iesc in zonele
- licale.
Adaptarea concomitentS" la medii de viatl atAt de diferite ca rnecliul
-::sttr qi cel acvatic este complexA si costisitoare. Dar constrS.ngeriie morfo-.,rlogice gi ale dezvoltS"rii individuaie a anurelor le obtigi sd facA fafd acestor
:i'Ci!ii contradictorii. De aceea pare firesc sd ne aqteptdm ia o tenclinfd de a
' -:da din unul din cele dou5" medii. La prima vedere pare ciudat cd deqi
resitS.flle reproducerii qi dezvoltS"rii individuale (fecundatia externd. oud
- :'sibile la desecare, ca qi mormolocii) necesitS- mediui acvatic, tendin1a
';:rCamentald a evolufiei broaqtelor, dup5" cum remarc5 Duellman
i1992] este
qi
mediului
acvatic
trecerea
Ia
viata
terestr6
in
tot
mai
multe
faze ale
-':-asirea
ir'ol1-arli individuale.
::Cinti.
i-i
constrd"ngerilor
de mormoloc. Rezplvarea acestor probleme necesitd- depS.qirea
pe cd'l extrem de variate la
morfologice qi fiziologice, ceea ce se realtzn'azA
oufi"le lor
Specii din alte familii au gesit solufia reproducerii pe uscat:
se
usuca la
cand
sunt cuprinse intr-o spuml produs5 de secrefii ale p5rinlilor.
oud'lor' in interiorul
supraf-ald, spuma se intdreQte qi astfel impiedica uscarea
agiomerani mediul r5m6"ne lichid pdnd. la eclozare.
precipitalii
Unele specii tind s5" se reproduci in acumulSri mici de ap5' de
unde exist6
la baza. fmnzelor de bromeliacee sau in mici deniveld.ri ale solului'
acestor
Avantajul
riscul ca apa s5. sece inainte de terminarea metamorfozei'
pericolul uscSrii lor este
microecosisteme este lipsa duqmanilor. Dar, iriafarS. de
e
gi riscul lipsei de hrand. pentm mormoloci. AceastE din urm6 problema
oudle, se intoarce
rezolvatS prin comportamentul matem - femela ce depune
din c6.nd in c6ncl la locul respectiv qi depune oui nefecundate care sunt
mdncate de mormoloci (a$a-zise ou5' trofice)'
ap6 ci
Lin pas ma-i departe il reprezintS speciile ce nu mai depun ou5 in
ap6'
cu
le impach eteazA in frunze qi odat5" cu ele depun mici capsule umplute
uscarea
sursS c1e ape ce e preluatS. de oua prin osmozd ql impiedicS'
(Dueilman, 1992).
de evadare
in sfArEit, un num5.r de specii au gAsit calea cea mai completdincat
sSrind
din apa: dezvoltarea directS, prin prelungire a faz'ei de ou, astfel fenomen
se
peste faza de mormoloc liber, din ou eclozeaza broscufe' Acest
-unoaqte Ia aproximativ 8OO specii de broagte'
qi chiar a
Momentul culminant al acestei cdi este aparifia ovoviviparitdfii
viviparitS"lii la unele sPeciidin mediul acvatlc'
Dacd. privim in amanunt aceste momente ale evadS'rii
men-tionati anterior:
constatS.m ci ele sunt implicate in tendin{a fundamentalA
proces care culmineazA
trecerea de Ia strategia r de reproducere ia strategia K,
(in cazul broagtelor) prin dezvoltarea ovoviviparitS-tii qi a viviparitSlii - c6nd
in afara
descendenfii se nasc capabili de a duce via{a de sine std"t6toare,
mediuluiacvaticdarinnumS-rconsiderabilmaimic.
specii ce
Vorbind despre broaqte nu putem trece cu vederea efr'sten{a unei
culens' ce
nu urmeaza tendinle de evadare din apa - specia TElmatobius4'OOO
metri'
aproap
trS.iegte in lacul Titlcaca din munlii Anzi, ta in5l{imea de
intreaga ei
care rareori se ridicS. la suprafa@ in ape cu^temperatura de lOoC'
pielii nu
respira[ie trebuie sd fie asiguratS. prin piele. in mod normal suprafafa
o adaptare e suficientA pentn-r a asigura nevoile energetice ale broaqtei' Apare
pliuri' falduri'
pielea capd.tA o structurfi- fractalS (v. 1.2.): formeazS' numeroase
broasca
ce sporesc suprafala ei, deci raporlui ei cu volumul animalului' Lagreutate)
qi 7kg
gigantica afrlcani conraua gotiath (ajunge la 4ocm lungime
qi respiralia
raportul suprafa!5./volum e deficitar, suprafafa e prea micS
la al treilea salt
insuficientS-. Rezultatul - dacd. broasca e silitl s5. fac5. salturi,
cade mortd in urma insuficienfei respiratorii'
76
Fenomenele prezentate ilustreazd elocvent dou5 din cele trei tendinfe esentiale
::. anume evolu{ia strate-giei de reproducere de la r la K qi tendinfa de trecere de
.a oviparitate la viviparitate. Din cele prezentate se vede limpede qi existenta celei
'-e-a treia tendinfe: sporirea grijii falA de descenden(i, care e indisolubil tegatd" c1e
r:iderea numimlui de ou5, deci de tendinfa evolutivd a strategiei de reproducere
i: ia r Ia K. Sj grija de urmaqi se manifestA la broagte in forme extrem de variate:
::.za pontei de cltre unul din p5rinti; grija de mormoloci (ex.: femelele de
)endrobates pumilio (Costa Rica) transport5 rnormolocii proasp5t eclozali din oud.,
-r mici acumulSri de apd la baz.z fmnzelor de bromeliacee); aprovizionarea
:-lrmolocilor cu oud troflce sau transportul oudlor pe corpul unuia din pdrin{i
-4/-ttes obstetricans qi numeroase alte specii); transportul (si deci si paza lor) in
;.ruri ale pielii (Assa darlingtoni din Australia, la unele specii cle Hylidae);
"-:zrroltarea direct5". ovoviviparitatea sau viviparitatea. Pe lAngd aceste modalitd[i
:: grijd" faf5 de descendenli au apdr-r-rt qi unele forme cu totul bizare qi se pare
-riar unice in tot regnul animal: masculii speciei Rhinoderma darwinii (din
lhile) addpostesc in gurd morrnolocii proaspS.t eclozafi, de unde mormolocii
nigreazS" in sacii vocali unde stau cAteva sdptdmAni, dupd. care complet
'1:zi,'oltafi apar din gura masculului; Ia dou5' specii austraiiene
ale genului
?,heobatruchus fernela inghite ou5.le dupd fecundarea lor qi apoi le clocegte in
stomac - fenomen denumit clocire gastricS - unde moirnolocii r5.md.n 6
-.iptdmAni, timp in care nu sunt digera{i pentru c5. secre!.ia acidului clorhidric
. ste opritd datoriti producfiei de prostaglandinS" E, de c5.tre oud si mormoloci.
Oudle, mari, dar pu{ine (21-26) confin mult vitelus cu cate se Si hrdnesc
:normolocii. Brosculele tinere ies pe gura mamei (Duellman, 1992). Adaptarea
:ste importantA pentru c5. trd"ind in apele repede curgetoare din mun{i, atdt
,,udle cAt gi mormolocii ar fi luali de curentul apei.
Care sunt cauzele si factorii determinanti ai celor trei tendinfe evolutive
ale grijii fa[5 de descendenti?
EIe se dezvoltA pe forrdul general al adaptdrii Ia condiliile al-riotice
temperatur5, umiditate etc.).
in cazui special al amfibienilor cele trei tendinfe sunt corelate, sunt chiar
i'onsecinfe ale tendinlei fundamentale a gmpului - cea de evadare din mediul
acvatic, de adaptare la viala pe uscat. Dacd este aqa atunci trebuie cdutatd
cauza care std la bara, tendinfei de plrlsire a mediului acvatic. Cauza
rrincipalS o reprezintd ripitorii. Oudle (destul de mari) ale amfibienilor ca gi
normolocii, lipsi,ti de orice mijloc de apS.rare reprezintS. o important.S sursd de
rrani pentru numeroqi rSpitori - mai ales peqti, larvele unor insecte acvaticc
:odonate, coleoptere), Iipitori etc. In acest mediu principalul mijloc de
supravieluire a popula{iei este numdml destul de mare al descendenfilor
pentm a face fa!5 pierderilor. Dar numS"ml mare de ou5, de indivizi face
imposibiiS o grija "active".
Desigur gi pe uscat sunt destule riscuri, dar aici, reducerea numS:rlui de
descendenfi. trecerea treptati de Ia strategia r la strategia K de reproducere
face posibilS. dezvoltarea variatelor cdi ale grijii "active" fafd de descendenli.
Momentul culminant ai acestei evolufii este aparitia ovoviviparit5{ii qi chiar a
rriviparitAfii, cdnd num5rul descendenlilor este minim dar eficienfa lor e
maximA, asigurAnd supraviefuirea populaliei in ecosistemele respective.
77
3.6.2. Canibalismul
Canibalismul constd in faptul c5. un organism minAncA organisme
conspecifice. AceastS" defini{ie foarte largi incearcS", fdr5. a reuqi pe deplin si
surprindi toate formele de manifestare ale canibalismului. Aceste forme sunt
foarte diverse - ca oofagie, canibalism intre adul{i, intre adu[i qi diferite stadii
de dezyoltare, intre fazn, la:vare, intre sexe, hiperparazitibm conspeciflc. Cu
toate acesrea, rimane discutabil pentru o serie de fenomene dacS pot fi
incadrate in canibalism: consumul ou5lor trofice, infanticid neurmat de
consumul victimel, resorb[ia icrelor la unii peqti ce nu au avut condilii
necesare depunerii lor, avor[area seminlelor la unele plante urmatd de resorb{ia
lor ca surs5" de hrand.
polis (198f) pe baz,a cercetdrii bibliografiei, geseqte canibalismui stabilit la
aproximativ 1.3OO specii. Distribu{ia taxonomici a canibalismului este
neasJeptat de divers5". in tabelul prezentat de Elgar qt Crespi (1992, p. 2-31
sunt citafi 26 taxoni de rangrrl ordinelor pAnd Ia clase, de la protiste
(protozoare) pani la marnifere. Intre aitele sunt citate 10 ordine de insecte,
toate clasele de vertebrate.
l,a euca:iote inferioare canlbralismul a fost constat la Ciliate (8 specii), la
amoebe (6 specii) [Waddell, 1992). La moluqte gasteropode, canibalismul a fost
constatat la 123 specil de Prosobranchiate, la 11 specii de Opistobranchiate qi
Ia BO specii de Rrlmonate (Baur, 1992). Acelagl autor citeaz5 numeroase specii
de gasteropode ce practicS" oofagia. La pdsdri este stabilit5 existen{a
heterocanibanismului {conspecifici neinmdili) la 7 familii (19 specii), a
canibalismului filial (proprii pui) la 14 familii (18 specii) Ei a caniba-lismului
intre puii din aceeagi ponti (canibalismul intre frati) (sibling canibalism) la 7
famfui (16 specii) (stanback Si Koenig, 1992). Neaqteptat de rS,spandit apare
canibalismul Si infanticidul la primate, inclusiv la cele antropoide: in condilii
naturale la 14 specii s-a constatat infanticidul, iar la antropoide Gorilla gorilla
qi
consumul
masculului de cdtre femel5".
Este in discudie dacd existi un determinism genetic al comportamentului
cadbal. PAn5" acum nu sunt dovezi clare in sprijinul existenlei unu-l asemenea
leierminism (Polis, 1981; Elgar gi Crespi, 1992).
Efectele canibalismului:
(8OO-17OOpm). Morfele
79
mecanisme hoemeostatice sunt adesea mai sensibile dec5"t cele ale altor
factori de reglare populalional5." (Polis, 1981, p. 233). Pe aceeaqi pozifie
se afld gi Fox (1975), Hrdy (i979), Silov (1985) sj alfi autori. Dar existS"
qi d.estule pareri care Judeci fenomenul canibalismului de pe pozilii in
esenla individualiste Dlgar qi Crespi (1992), Dong Qi Polis (1992) qi atfi
autori.
Cercetarea canibalismului ridicl qi alte probleme. Unele date
pledeaz6 pentru existenla unui determinism genetic al canibalismului:
Iinii sau rase din diferite specii - de rotiferi, acarieni, insecte, pdsirl,
rozAtoare, Ia care tendinlele canibalice, de diferite intensit5li apar
ereditar (Polis, 1981). Aceste date ar putea pleda pentru caracteml
adaptiv al canibalismului , ca produs al selecliei. Acelagi aur.or vorbind
despre canibalismul filial, in care pdrin{ii m5.nd"ncd" proprii}e oud sau
ca un
80
alti naturd
3.6. Teritoriul
cu efectivul ei, existd in spatiu si timp.
Pt'in urmare ea trebuie sd ocupe un teritoriu, s5.-i foloseascS. resursele qi
condifiile ln aqa fel incAt sd poatA persista un timp nedefinit. Ocuparea,
organizarea qi men-tinerea teritoriului se realizeazd" pe multiple cai.
Ocuparea teritoriului este asigurat5 prin realizarea unei densitifi
adecvate, exprimate prin numS"rrl gi/sau biomasa organismelor din populafia
dat5, raportate la unitatea de spafiu (suprafa-ti sau volum).
La organislnele primitive, aflate la baza ciclurilor trofice - procariote
Popuia!.ia,
81
S.6.l.organizareateritorlrrluioeupatdepoprrlafie
sau/Si biomasa pe
Densitatea unei populalii, exprimatd" prin numS"rul
fie'doar la habitat este
unitate de spafiu, fie rapoftate h intregul ecosistem provenite din populafie'
de probe
exlpresia prelucrS.rii statistice a unui numd-r
adicSdespre modul cum
Ea nu ne spune nimic despre structura densitifii'
ocupai' Pentru relevarea
sunt distribuite organismele respective in spafiul prelevare'
Care aratd c5"
acestui aspect Se folosesc anumite metocle de
de dispersie in teritoriu'
organismele unei populalii realiznaz'l' diferite fomre
(structurii) teritoriare a populafiei.
care reprennta unur-d.in aspectere organizd"rii
Dupacumsegtie,sedistingtreit'ormeprincipalededispersie'cutoate
gi gmpata- Diferite forme
DispersiaintimplitoareseproduceincazulcAndniclunuldinnumerogii
limitant'
factori ce aclioneazd asupra populaliei, nu devine factor
Dispersiagnrpati,prinformaredeagre$Sri,esteformaCeamai
pot fi extrern de variate din
raspanditd. a dispersiei. Grupdrile conspecifice
a
componente'
punct de vedere at stmcturii lor, a relafiilor dintre organismele
mArimii, a func[iilor 1or.
a categoriilor de
P6n5. ln prezent nU existS o sistematizare satisfacStoare
de relevat
gnrpiri sj nici definilii potrivite ale lor' Din aceastl' caurA este diflcil
multe
mai
pe
o linie evolutivd. a grlpdrilor qi probabil cd" fenomenul a evoluat
linii, in diferite gmpe taxonomice'
elementara de
in cele ce urmeazS. vom considera agregares ca fiind forma Wilson
(1993)
Dupi
asociere gi cleci de organizare a indivizilor conspecifici'
specie '""' stranqi in
agregarea reprezinti un grup de indivizi din aceeaqi
qi
f5r5' implicare ln
acelaqi loc, fere o organizare intema [a gruparii]
pe trepte mai complexe
comportamente de cooperare" (P. 8). Alte grupf,ri se afli
cuprinde entitS"tj
de organizare: colonie, grup (ca termen general putAndde
grup' gmpare'
variate), dem, populafie, societate. vom folosi nolluntle
precizS'rile cuvenite cand
asociere, in sensul general al oriclrei categorii, facand
va fi necesar.
ApariliaqievolufiagnrpSriloresteunfenomendemareinsemnAtate.
qi eucariote
Aqa cum gruparea organismelor monocelulare procariote
organismelor
ducAnd Ia formarea de colonii a deschis calea spre aparifia organlsme
de
pluricelulare cu evolufia lor spectaculoasS- (v. 2-4.), aqa gmp5"ril-e
agregeri (ca
de sine stetatoare, conspeci{ice, incepand cu cele mai simple
evolutivS' - cea a
dispersia grupatd) au deschis o noua 9i importanta cale
de apari-tie qi evolulie a vielii sociale'
teritoriului
"o"i*itegii,
cauzele gmpS.rilor sunt variate: diversitatea structurii
qi condifiilor;
(spaliului) privind repartilia heterogend (neuniformS") a resurselor
presiunea duqmanilor; necesitSlile reproducerii; mecanlsmele rS"spAndlrii;
qi sociale- Adesea gmparile
dezvoltarea instinctelor gi comportamentelor gregare
82
83
trichoptere,
Roirea de masd. a unor insecte cu larve acvatice (eferneroptere,
dar, intr-un
chironomidae etc.) reprezint5 deasemenea agregSri de reproducere,
contra
fei qi de aparare. Adultii acestor insecte sunt lipsi[i de apd"rare
ecloziunii
numerosjlor dugmani (pns5.ri, peqti, lilieci, odonate). Slncronlzarea
pe de
iar
adullilor ln numd-r foarte mare pe de o parte asigurS' reproducerea'
spafiu - cu
aItA parte prin numdml lor adesea uriaq - concentrat in timp 9i
toate pierderile marl, asigure reproducerea unul numar de indivizi suficient
pentru menlinerea PoPulafiei'
peqtele Anguilla angutlla trS.ieqte dispersat in apele contlnentale din
qi
Europa gi din jurul Med.iteranei. Devenit adult, pleacd din aceste locuri
mtgriaze prin Oceanul Atlantic cdtre zona l\4erii Sargaselor, unde formeazS"
uriaqe aglomerd.ri de reproducere. Dup5. reproducere adulfii mor, iar larvele
-3
(leptocefali) fac migratia inverse (duqi de curenlii oceanici), care dureazd 2'5
qi
europene
ani, timp in care cresc qi apoi se disperseazfi" in apele dulci
circum-mediteraneene.
Mai complexe, organizate ierarhlc, sunt coloniile de reproducere a-le multor
alcS.tuiesc
pS.sfiri (pesc5.11-qi, pelicani, cormorani, diferite specii de stArci - care
qi colonii mixte cu par[iciparea mai muitor specii)'
Chiar specii de animale ripltoare de vArf - peqti lSpitori, pdsdri r5pitoare'
perioadele de
mamif-ere - care in mod obiqnuit duc o viati solitarS, in
(pasari, mamifere) cu
reproducere se glapeaz5., in unele cazurt formd"nd famllii
existenf5, mai mult sau mai pufin indelungati'
Adesea gmpS"rile au funclie de ap5rare sau/gi de hrdnire.
Astfel, unfe specii de cladoceri se grupeaze in mase adesea uriaqe' de
formd sferoidalS, ce se deplaseazi in ap5. ca un lntreg.
Multe specii de pegti, mai ales dintre cei "pagnici", trS.iesc perrnanent in
cArduri, orgarttrate pe v6"rste, reflectd'nd structura pe vArste a popula{iei'
Agregirtle, atd.i la plante cAt gi la animale, duc Ia dezvoltarea unor relatii
dar
intraspecifice contradictorii, in sensul cE- prezintS o serie de avantaje
totodat5 9i dezavantaje'
Avantaje:
o
l.
84
contra pr5ddtorilor.
Astfel, la multe pdsiri, mai ales la cele ce formeazd colonii, unii
indivizi vegh,ea?a, semnaldnd (de obicei sonor) apropierea oricdrri
duqman. Acelaqi lucm la multe mamifere cu viald in grupuri, colonii,
aglomerd.ri. Acest comportament prin care un individ semnalizeazl
2.
3.
e
:r
85
atmosferei qi
temperature, pS.streaza mai bine umid'itatea pedogeneza.
procesul de
Este infruerrt i i., mod semnificativ
solului).
$ilaanimale'agregirile,pornincldelaunanumitnivelde
ci iqi creazd propriui mediu'
organizare .t ,oi"-,it *o"inr", am spune
gnrpului"
adecvat necesitS'-tilor activitSlii 9i supravieluirii
in *lttpq albinelor'
trste suficient s5, amintim re$larea temperaturii
reglareaumidit[lii,aventita-tieigiatemperaturiiinfurnicaregiin
termitiere '
4.asi$rrrareareproducerii.inaceastS"privin!6arnvdzutavantajele
agregerilorta.plante.Elesuntqimaievidentelaanimalecuvia!6
p6siri). Dar reproducerea
sociall orgarfzf|ta (insecte, multe mamifere.
determinS' formarea agregerilor
(Ia speciile- biseimate) este procesul care
chiarlaspeciilecuvia[5-solitaraaorganimelor-maialesdintremarii
r5-pitori,cadeex.:qtiuca,solnnul,pisS.rlmarirS"pitoare,mamifere(ca
se formeazd gmpuri'
tigril, pantere etc.). in perioadele de reproducere
anallz'l' duc la schimbul
au loc diferite ritualuri, lupte - care in ultimd' (creqte heterozigo{ia)'
de gene in interioml popula{iei respective
asigurareareproduceriidecStreorganismelecelemaiapte,eliminarea
d'elareproducereacelorcenufacfalaincercS.rllorpeCareleimplicS"
agregarea temPorarS.'
pentru
plante - competilia pentru luminS, pentru apa,
pentnr parteneri de reproducere,
pentnr hrana, .aapo*t,,,i, locuri de cuibSrit,
pentru teritoriu individual sau familial'
in agregare'
un alt dezavantaj important consta in creqterea probabilit5tii'
de r6sp6ndire a ddunStorilor, infec{iilor' maladiilor'
dou5" forle contradictorii
Avantajele qi dezavantaJele gmpirilor reprezinta
sj dinamlca mediului abiotic
ale ciror raporturi pot varia in func[ie de natura
Din punctul de vedere al
qi biologic, favorizAnd una Sau aita dintre for{e.esenfialSeste rezultanta'
existenlei qi evoluliei populaliei respective, trebuie sd fie pozitivd' utilS'
interac{iunii celor doud fortp: aceasti rezuitant5,
gmpd"rii trebuie sa
supravieluirii gruparii gi deci a populaliei' utilitatea
Faptul cd gmparea' dispersia grupatd"'
depaqeasca riscurile pe care le implicespaliale a populaliilor arata
reprezinta forma cea mai comunS a structuril
departe' agregarea' in forme
utilitatea ei. Mai mult, dupS cum se va vedea mai
spre un tot mai inalt grad de
variate, reprezintd primii paqi pe calea evoluliei
coeziune,deintegrare,deorganizareapopulaliel'desocialitate'
diminud"rii dezavantajelor
E,volulia populafiilor merge, in general, in sensul
esen[d' tinde cStre optimizarea
agregerii qi a maximalizS-rii avantaielor' deci, in
rezultanteicelordouS,fort'econtradictorii.AceastS.tendin!5.Serea|izeazS"pe
de condiliile 9i resursele
variate cdi, in l'unc[ie de natura popula[iei respective'
c5'i'
med.iului. Vom analiza pe scurt unele din aceste
86
3. 6. 2.
Teritorialltatea
pri' difeite
miJloace de comunlcafie (v. mai departe) qi chiar prin luptd.. Aceastd organizare
a teritoriuiui devine qi un mecanism de reglare a densitSlii populaliei in funclie
de condifii qi resurse - deci reducerea consecinfelor negative ale competifiei.
r
a
e
in stmctura
polenizare incmciqatA"
postembrionare
(larvare) hrana este diferitd qi adesea far,eke sunt separate qi spalial, atat
fa-t5
i
t
:i
rt
a
rt
a,
it
4. Socialitatea
Soclalitatea ca tendinld" c5tre viata socialS" gl apoi aparilia diferitelor
forme ale vielii sociale reprezlnt5" faz.a superioard in autoorganizarea
popula{iilor, in folosirea resurselor, asi$urarea reproducerii, menlinerea
popula.fiei (speciei) intr-un teritoriu qi ecosistem dat.
Nu orice agregare sau aglomerare de indivizi conspecifici reprezintd. o
organizare soclal5". Aglomerarea de diptere sau coleoptere conspeci{ice Ia o
surs5 ocazional5 de hran5" ce dureazi foarte pufin timp, dupd care aglornerarea
se risipesJe - nu constltue o organizare social[.
Unii autori considerd" cd diferite forme de socialitate apar chiar la
procariote ca qi la eucariote monocelulare, constAnd in formarea coloniilor, de
la care apoi treptat se trece la diferite forme de ,organizare a vielii sociale a
metazoarelor"
4.1. Comuntcafii
Orice fiinfd, pe Hnge schimbul de materie 9i energie cu mediul s5'u,
participd 9i la schtmbui de tnformafie, la comunlcafii.
Comunicatia constS. in emiterea unor semnale (informafii) care, pe o cale
sau alta sunt transmise (v. mai jos) unul receptor putflnd determina
schimbarea stflrii sau/gi a comportamentului acestuia din urmd".
Mai int6i o precizare: nu trebuie confundate mijloacele de comunicare cu
infonnafia comunicati. Mijloacele de comunicare reprezintd substratul
material purtStor al informaliei - sunete, substanle chimice, semnale vizuale
etc" Informa[ia reprezintS mesajul comunicat cu ajutoml unui substrat
materia-l"
componentS"
91
despdr[irea
diferite.
rd"sp6nditd"
cale
de
92
in
ecosistem.
94
95
qi
lntre masculi ia multe specii de animale, ducand la scdderea riscurilor
a mortalittr{ii"
Caracteristicile vizuale au avut qi un rol important in evolulia
selecliei sexuale 9i a speciafiei"
diferite de
in multe cazulrt se constati o corela{ie intre canale
comunicare. Astfel, la pd"sdri semnalizarea acustlci (cdntecul) este
asociatA cu un colorit mai modest, mai gters, dup[' cum Ia plante cu
flori viu colorate, mirosul este mai slab pronun{at sau ine>dstent (cel
pulin pentm sim-turile noastre)'
Canalul vizual de comunicare are un rol deosebit de important qi in
dezvoltarea rela[iilor interspecifice tv' 7'2)'
4. Canal'l tac6l este pufin rdspAndit, fiind folosit de insecte sociale - limbajul
antenelor - la albine, furnici, ca un mijloc de comunicare intraspecifi-cd-.
*{<{<
--.-?-
ln interacfiuni
de cornunica!.ii"
(galinacee qi altele). in toate aceste caz:ul..i, viata socialS este organizatS. prin
dezvoltarea unor anumite rela[ii dintre diferite categorli de indivizi componenfi.
La nevertebrate, cea mai complexd organizare o au insectele sociale. in
coloniile lor, care de fapt reprenntl familii, indivizii componenfi constitue de
obicei caste diferite, avAnd functii diferite; indivizii dln diferite caste adesea,au
trdsd.turi modologice, fiziologlce caracteristlce castel date. Controlul efectivului
castelor (deci proporfiile numerice ale castelor) este efectuat mai ales pe cale
chimicS, prin feromoni produqi de "regind" (matc5"), a-l c5"rei rol esen{ial este
producfia de ou5.. Cand mS.rimea coloniei ajunge Ia o limite, se produce
emigrarea qi intemeierea de noi colonii. Numdtrl organismelor dintr-o colonie
este foarte variat - de la cAteva zecl sau sute, la o familie de albine, Ia
milioane de indivizi, la unele furnici sau termite.
[,a societSlile de tip familial ale vertebratelor, se stabileqte o anumitS.
strrctur6 ierarhicl. De obicei existS. un conduc5.tor (leader) al grupdrii - rol
dob6ndit de cele mai multe ori prin confruntarea directd cu rivalii. Apoi
urmeazd ierarhia v6"rstelor, flacare clasi de vArstd avAnd anumite
comportamente in cadrul grupdAi, anumite "drepturl""
este
Organizarea acestor grupdri este de obicei mai slab5". Aceste "societAfi" sunt
deschise asocierii altor indivizi, deci r"lnor imigranli. Asemenea asocieri gesim la
3ocm. De ce nu sunt insecte mult mai mari qi care sunt consecinfele acestui
fenomen? Cauz,a principalS o reprezintS constring;erile morfo-fiziologice:
scheletul ex[ern chitinos, rigid, sistemul respirator trahean foarle eficient Ia
dimensiuni rnici este qi el incompatibil cu dimensiuni mari ale corpului. Dar
talia mici nu permite nici dezvoltarea sistemului nervos, a creierrlui si deci
iimiteazS" drastic dezvoltarea inteligentei. La vertebrate nu erdstd aceste
constr6ngeri morfo-fiziologice gi ca urrnare la ele atdt talia cAt qi dimensiunile
creiemlui pot cregte, ceea ce permite qi dezvoltarea inteligenfei.
Pentm a urmS"ri cele dou5 linii evolutive s5" vedem mai de aproape modul
de organizare a societSfilor de insecte. Organizarea socialS" cea mai avansati
apare la dou5. ordine de lnsecte: Isoptera - un ordin primitiv, apropiat
filogenetic de Orthoptera, cunoscute din Carbonifer qi din care fac parte
termitele cu o argarrtz,are socialS dintre cele mai complexe, celS,lalt ordin fiind
Hymenoptera, qi din care fac par[e trei gmpe de insecte cu viafd social5
dezvoltatd - furnicile, albinele qi viespile.
Tfd"sdtura comun5 a organizdrii sociale la toate cele patru grupe de
insecte constS. in faptul cd viata sociald se bazeaz:i" pe existen{a castelor
(categorii de indivizi) specializate pentru indeplinirea diferitelor activitifi
necesare e*stenfei coioniei (familiei), fenomen denumit polietism.
Polietismul poate fi de castd" si temporar. [n primul caz indivizii din caste
diferite sunt specializali in anumite activitd.ti pe care Ie efectueazS toatd viata.
in cazul termitelor, la care existi mai multe caste: femela reproducdtoare, a
cdrei activitate constA in producerea de ou5, qi care are ovare hipertrofiate,
femela ajungAnd aproape la 15cm lungime" qi un mascul rnuit mai mic; casta
lucrS.torilor nearipa{i, sterili - pot fi lucrdtori mari gi lucrdtori mici - este casta
cea mai numeroas5, ai cdrei membrii indeplinesc toate muncile - hrEnesc
"regina", ingrijesc ou5fe, larvele, pregdtesc hrana; casta soldafilor (pot {i qi ei
mari qi mici), care ap5rd colonia. Castele sunt categorii rigide, fdrd treceri de
la una la alta. La unele termite existS qi polietism temporar, care constd intr*o
succesiune de activit5ti diferite, in funclie de vArsta indivizilor - deci acelaqi
individ pe mdsurd ce avanseazd" in vArstS" indeplineqte activitSg diferite. La
albinele sociale existd de obicei o femeld ("regind", matc5"), albinele lucrd"toare
(femele sterile) qi masculi (trantori) care apar temporar qi mor dupd
imperechere. Polietismul temporar aici constS" in faptul ci iucr5toarele
indeplinesc diferite activitSli, intr-o anumitS" succesiune, in funclie de v6"rsta
indivizilor.
La furnici, familia cuprinde una sau, in unele cazrrri, mai multe "regine",
masculi aripa{i care rnor indatS" dupd reproducere, femele aripate - fondatoare
de noi familii (furnicare), casta lucritoarelor (femele sterile) - la care polietismul
poate fi de castd. (morfologic) sau temporar qi care indeplinesc toate activitS"[ile
din furnicar - procurarea hranei, constmirea furnicanilui, hrS.nirea reginei etc.
qi casta soldafilor - specia-liza{i in ap5"rare.
Din aceastd succintd prezentare se vede cd trdsd"tura esenlial5" qi
caracteristicS" a societ5[ilor evoluate ale insectelor este organia"rea lor in caste.
Wiison, fondatoml sociobiologiei (1975) ql mare cunoscltor al insectelor sociale
(1971, 1990) afirmd, c5, in cadrul ordinului Hymenoptera organizarea social6 a
apirrt independent de 11 ori, la care se adaugS. cea a termitelor - dintr-un
99
".r*
evoluliei
sociale.
masi, care se
adreseazS.
100
:H"ffi::il;;
exemple
::ffi[1T*.verrebratelor,
in seria vertebratelor elementele socialltafii
nu apar de la inceput (pegti)
in toatd" complexitatea lor, ci pe mSsura
apari{tei gruperor evoruate,
elemente noi,
apar
101
in urrna tendinfei
in detaliu aceste
de
rcz
103
vorputeasupraviefui,gnrpulvaprogresa,vacreqteefectivrri.DacSins6
vor supravielui indivizii de
resursele gi/sau conditiile nu sunt satisficS'toare
reproducerea normalS" gi deci
rang mai inatt (dominanfi), care vor asigura
cuibarescincoloniitndiviziidominantlsuntprimiicare-gialegloculdecuibS"rit
qiinjunrlacestoraseinstaleazAtoatlcolonia,indivizilderanginferior{iind
a rangului' astfel
mai aproape de periferia coloniei, in ordinea descrescatoare
timp aceqtia sunt cei ce
fiind mai "*p,rqi pericolelor, dar in acelaqi
de inoptare - la p5'sdrile la care
semnalizeaza pericolele. La fel la locurile
aceste locuri sunt altele decAt cele de hranS'
in cooPerare intre
La multe specii aplrarea qi procurarea hranei se fac
conspeciflci sau chiar intre specii diferite'
alarmate la
ciorile, r6"ndunelele, pescS.msji, multe paseriforme - fiind
qi reuqesc s5"-l alunge' Am
apropierea unui rSpitor, il atacS in numS'r mare
pelicani pe de o parte qi
menlionat mai lnainte cooperarea la hrdnire intre
relaliilor conjugale.
propriu' Dar la un
La toate speciile de pasd"ri, fiecare pereche are un cuib
numflrdespecii,ce-idreptpuline,cuiburile,adeseainnum5'rmare(pAndIa
sub un adapost comun' construit in
c6.teva zeci sau chiar sute) sunt amplasate
din ordinul
colaborare. Astfei les5torul-de-cotonie (Philetarius socius)
un fel de acotrreriq
Paseriformes - Pisdrele) din Africa de Sud, construieqte
strdnse unul IAngS
comun sub care sunt amplasate cuiburile fi.ecdrei perech'i,
este papagalul
altul, agapte de ramurlle copacului. Un - alt exemplu
d'in Arnerica de sud'
Myopsittacus monachus (ordinul Psittaciformes Papagali)
lacareznc|deperechiigiamenajeaz'd.cuiburilealS.turate,subadS,postulcomun
sa intrare' l-a
al desiqului de frunze gi ramuri, fiecare cuib av6nd propria
pellcani' cormorani) o
pasarile aqa numite coloniale (specii diferite de pescamqi,
apropiate intre ele' f5"r5
colonie poate cuprinde sute sau mii de cuiburi, foarte
(specii de
un addpost comin. Coloniile p:t fi monospeciflce sau heterospecifice
puilor este in mare
starci impreuna cu ugenuqi). In aceste colonii ecloziunea
rSpitorilor" Aceste
rnSsura sincronizata., ceea ce inlesnegte apS.rarea contra
- la rnarea majoritate
forme de cuibarit reprezintA o extremd. Cealaltd extrem[
apdrAnd
a speciilor - este reprezentatS. de cuiburi individuale' fiecare pereche
un anumit teritoriu necesar pentru hrana progeniturii'
in
stnrctura imperecherilor, teoretic, conform legii Hardy-weinberg'
se produc la
populalii se produce panmictic, adlcS imperecherile qi incmcigd'rile
incrucigare nu are
trh-pf".". in realitate qt mai ales la p5s5-ri, o asemenea
qi deci
loc, deoarece, la toate speciile studiate are loc o seleclie sexuall
intre indivizi
incmcigare selectiv[, ceea ce d,uce la predominarea incruciqS'rii
diferiti din punct de vedere genetic, care duce la creqterea diversitS.lii $enetice'
la heterozigotie.
104
citAm:
r07
ce presiunea harpacticA a avut qi are un irnportant rol in evolufia specillor atAt a prdzit cAt gi a atacatorilor (Por, 1994).
Dupd cum s-a arAtat mai inainte, rnulte carnivore ce-qi duc viata in pSduri,
sunt solitare, in sensul cd singura manifestare a socialitS$X consti in forrnarea
perechilor Ar perioada de reproducere s,i menfinerea gmpurilor mam5" pui, pana
cresc aceqtia din urmS suficient pentm a duce viala de sine stit5toare.
Dintre carnivorele mari ce trS"iesc qi vAneazS" in spafii deschise, formele
mai evoluate ale organizerii sociale, le realweazA leul (ia'el/s ,leo), dintre felide,
iar dintre canide lupul (Canis Iupusl qi mai ales cAinele sS"lbatic sau cdinele
hien5. {Lycaon pictusl african.
Leii trSiesc in grupuri alcS"tuite dintr-un num5"r de femele adulte, de obicei
inrudite intre ele" Femelele sunt cele care vdneaz5", adesea colaborS.nd la
rS"punerea unor animale mari - ca z,ebre, antilope gnu sau chiar bivoli africani.
Femele in lactalie acceptA sA al5.pteze qi puii altor femele. Masculii adulli de
reguI5. se hrd"nesc din prada rdpusd" de femele" Masculii tineri de obicei
p5r5"sesc grupul, devin nomazi ca qi unele femele tinere.
Cea mai complexd organizare sociald. o gesim la cdinele sdlbatic african.
Ttf,ieqte in haite qi v6"neaz5" ierbivore rnari urmAnd o anumitA tactlcd" Spre
deosebire de felide, care sunt animale de pAnd5, canidele sunt prdddtori de
urmdrire. Thctica vdnS.torii constd in izolarea dln turmd" a animalului urm5.rit,
apoi, unii caini silbatici ii taie dntmul, alfii se nS"pustesc in grup asupra prdzti
qi o doboard". Femelele cu pui r5"mdn in locuri de odihnd a haitei. VdnS.torii
dupA ce se satur" se intorc in "tab5"r5" gi regurgiteaze o parte din hrana
ingerat5, impir-tind-o femelelor gi puilor. Este un comporlament altruist rar
intAlnit in regnul animal. Hrana este oferitS. qi tndivizilor bolnavi. $i la aceastA
specie ca qi Ia elefanfi, femelele in lactafie accept6 sd" alSpteze qi puii altor
femeie.
(NamibiaXC"
Dificultatea maJori constd in aceea c5. in regiunile aride unde trdiesc aceste
specii solul este aproape de t5ria stdncilor astfel incAt galeriile nu pot fl sd_pate
decAt in scurte qi imprevizibile perioade cAnd ploud qi atunci trebuie ficute
re?'e re de hrand pentm perloade cAnd nu pot fl sdpate noi galerii.
in aceste
condifii doar viata social5 permlte supraviefuirea" Organtzaiea sociald este
asemanatoare la cele doui specii, unic5" printre marnifere, mai asemanatoare
fiind cu cea" de pild5., a terrnitelor"
Reproducerea este asiguratA de o singuri femeld cu l-g masculi" AIte
femele din colonie, degi nu sunt sterile, nu se reproduc atAta timp cat trdieqte
femela reproducS"toare. Dacd aceasta moare, ii ia locul alta ca-re devine
reproducS.toare- Prin urrnare to{i membrii coloniei indeaproape inrudifi" Toli
ceilalti membrii ai coloniei, indeplinesc diferite munci - sdpatul gaieriitor,
(indivizii mai mari, mai puternici), ingriJirea puilor.
Reproducerea altor femele din colonie este impiedicati prin contactul cu
femela reproducdtoare, probabil prin feromoni din urina acesteia, (Jarvis, 1gg1)
- o trdsdturA asemdndtoare cu reglajele chimice ale insectelor sociale.
TtecAnd la ordinul primatelor, constatS.m qi aici ca qi la atti taxoni de
acest ranff, faptul cd speciile primitive sunt adesea solitare sau prezintd doar
unele elemente ale socianteFi. Dar t-ot prinf-re primate apa,r qi specii crj cea
mai complexS, mai evoluatA organizare sociald.
Marea majoritate a speciilor din acest ordin sunt anlmale arboricole,
tdind in pdduri tropicale - ecuatoriale, at6t din Lumea Veche (Catarrhini) cAt
gi din Lumea Noui (Platyrrhini). pufine specii duc via{a semiterestra.
Cele mai primitive prlmate, reprezentate prin trmurieni (subordin
krnuroidea), cu numeroase specii rdspAndite in pddurile din Madagascar qi in
zonele tropicale ale Africii, sunt reprezentate in majoritate prin specii solitare.
I'a unele din ele apar doar primele elemente ale socialitdfii -constAnd in
teritorialitatea legatd de spafiul de procurare a hranei sau grupari legate de
perioada de reproducere. DupE cum aratd Wilson (1993) cea mai evoluatd
organizare socia}S. a lemurienilor apare la Lemur catta - din Madagascar.
Specie exclusiv vegetariane, trieqte in grupuri cu 2l-24 indivizi, cu o st11ctur5
ierarhicS, cu dominan{a femelelor adulte. Edstd gi o ierarhie intre masculi.
Interesant c5" Ia aceasti specie pe langr comunicarea sonor si vizuald,, mai
ales in cursul unor infruntS"ri agresive, sunt folosite qi mtjloace chimice - prin
marcarea unor ramuri cu secrefii genitale, sau a altor glande.
Llpsa legdturii dintre pozilla fiIogeneticS" qi gradul de organizare sociald
este pregnantd la primate: urangutanul {Pongo pygmaeus) - care apar-tine fam.
Pongidae, a maimufelor antropoide din care fac parte qi gorila gi clmpanzeul cu
viata sociald cea mai complexA - este o specie solitar5, la care doar gmparea
mamA - pui reprezintA practic singurul element ai socialitd[ii.
Formele cele mai complexe de organizare sociald dintre primate le gd.sim
la paviani (fam. cercopithecidae) la gorile qi cirnpanzei (fam. pongidae).
travianii sunt maimule cu predilectie terestre degi sunt foarte buni
cAtd"r5.tori. Tfiiesc in turme mari de zeci sau chiar sute de indivzi. in teren
deschis, adesea stAncos, accidentat. Masculii pavianului - cu - mantie (papio
hamadryas) au un fel de coam5., aqa numita mantie, formati din p5.r lung ce-i
acoperA umerii; qi sunt mult mai mari decAt femelele. Fa[a este viu colorata in
roqu - carnal. Tr5ieqte in Etiopia, Sudan, in zone montane, in cete mari de
sute de indivizi, conduse de masculi. Se hrdnesc cu produse vegetale qi
109
qi
cu
mai
doua specie de cimparv,eu - Bonobo (Pan paniscus), a,Ie c5"rei trdsd.turi esenliale
le redS-m dupd relatarea lul Waal (1995). Organizarea socialS a acestei specii
este caracterizat6 prin dominanfa femelei. Agresil'ltatea este substituitS" prin
sex. Comportamentul sexual reprezintl o componentA inseparabilS. a rela[iilor
sociale" Actul sexral, in unul din trei cazuri se produce in pozi{ia fa!6 - in fafA, deci ca Ia specia uman5.. Pentru prima datd in regnul animal, se produce
o separare par[ialA intre sex qi reproducere. Dovada este faptul cd in timp ce
actul sexual se produce cu o mare frecven!5., in cele mai diferite ocazii, femela
nagte un singur pui Ia intervale de 5-6 ani. La Bonobo, pentm prima datd
apare conqtiin{a de sine - doveditd prin faptul cd se recunoaqte pe sine ln
oglindS. Conflictele, tendinfe de agresiune, sunt potolite prin sexualitate.
Evident multe din aceste trd.sSturi apropie specia Pan paniscus cel mai mult de
specia umand. fald de toate celelalte primate ca qi fa[5 de P. troglodytes-
110
)ag
L(E
oo
uJ
Jg
!to
,Go
o:
6.iid
:ogo'c
o
N
'6)
G6
.E EE
'6X:
9,s
=;o
t'6
<b
.:
E;
.xY
N
if sg6
.=og
OQ
q9
;is
,.3
EP
o.>
)o
G
l!
r
o
(t
a
o
6
o
o
6
)o
o
o
E
6
)6
0)
Eo
(6
trj
si
6
.T
r.1l
(!
5
uJ<
o>J
T.IJ
z
IU
T:
:;
!vc
o.:
q)
6610
(.) 6
.E
9()
.c
o,)G
6q)
';i 6
op
rN=
.s.o
jEs
o;F
'g:6
'S 'A
':=oo
d9'o
Egci
a9E
oho
!F
tsF
ai
)s
q
o)
,,.d
zS
ilr
5HI
UO
o"
rf(6
cc
ul
zLll
zuJ
TIJ
fr
a,
N 390f
UJ
_P
b'
;v
eqn
Eooi
o..:
lc=c
arrdX
d[!
V:F
<JC
;ico
,!!
",E
*ii
ioo
c.:x
q,(g
9i9P
::;
=:v
zut
o
o
UJ
zul
';s
EE
E;
NE
<q
a
'=sJ E",U
.e .9
d<
!<r
oo
()
zul
<.u
ois
6q!q
ooJ
xg
9He
uo=
:-E
.t-
^LO
ctl
O ,qi o
oJl .S g
o
=c):
-2-X
.g
N)OE
EE*
i:9
sP9
6=:
)o
3:G
lr.1
o-5E
oo.o
oo;
aE;
)d
<E=
a)
(u
.g
.:!
d:
Ld
or
.=c
.E
UJ
eN;
16Vp
ild
qxd
eo
o-?
AO
=c
z=
.q
(t
E
!)6
vE
q)
)o
o=E
g*;
:=
CEEP oc
6.f=
9,=
o)o
6
,(!
c
.g
.9
0)
,d
o.=
o".
*o
ie
,aj
f,
-9
g!J
.:o
'd
s8.
ct4
(6
,G
rl,
96
etr
oi
a)
'=
.i
a)
ur
uJ
b
Y
c
x
,6
f,
q,
-g!
o 6l
q)
xo
TL
o
o
'6
d,
E.
f,
sg
'c tL
(!'i
!'=:
o.:
qx
t"lJ
oi
tE *
E*
lE
lo
l9 6
.53
(!-f
*g
E.196
BE
-EE
>E -t'3
o
o6
EE
6:J
.c
.Y
OEG
,6'iN
o-t
Es
o:
.; .2
=*5
cg
IC
UJ
a;
ES
>W
or
a
zF
39
o0
EG
.EX
!-=
l.E
I
6
I
c
e.$
:!o
oo
.o
ots
CE
=F
OJ
:pq)
c$;
La-:
o-
o
o
trv
ge
---=
asH
Q.e
d6
.7
tf
k'8
g
.i6q
'3
i:
,d
q,P
3d
o
(!o
()
t!
tr
N390frvd
<F
FA
(f6
<.o
>F
e.
r,
[lJ
UVNUfIVNC
o
UJ
UVIIH3I
Slozoz3vl
3tozoN33
uJ
(.)
I-l
-,a
c8
og
{.90-
12
,60
do
'F
X4i
o'x =
=Ev
&Fe
.>c
-o
0,
-rg
Eg
o3
91
L-l
oo
o({
6E
io
;c
_oE
>o
oO
o
o
(,
.:
.E
CI
6
N
o
i5
(!
:=c
'E
C)
O.:
95
._L O
Fi:
ctd
t>
9g
69
o6
t-
=G
-oo
o ..
9!o
'6X
s=
(!
^=s
4';O
TO
.!(sF
*o
o(!g
*&* o(!(L
gx;
9o(!
E.E
Ec,
o5
c
o
L.-6
.:
'i
A
IL
ul
q;
ID
.Y,
X{6=
C)
.q)
16@
.>
{t
c
e
g.F
H
tr.Y'o
o",:*
-:L:
,o
*=x
E:
'*g
=0:
c=:
oo9
=8.3
dlx
-!-
.:s
xa
lrl
.s
o
o
e
J
o
o
:=
.g
)o
o
(!
o
o
=6 -o
'ii
o,
>E
E'F
4.9 6
*!
.g oq
+rOjg
xoe
E.s b_5
f
es Ec*
:ooX
.g EA
.E
o.
(!
UJ
oo
160
ct.
'6
.,o
xo
trE
'=L
(Lo.
CL
.g
r6d
i
a;
60
oc
,(!
.j
;'v
)(d ,(!
?o=
trnr.!
ori
F'cor
.yc
-c9
oo
6I
;\
xE:
Ied
E.::
O6
)dN
oo
-;
-,(6
.'= 3Eg
';iNc
E6
Ja0
i.!i
'd*-o
.=
!, .:
(B
*$=
.=g-
:J:N
oq=
(Dolj
:= tD
,=
E
rN -l
;iv
;_v
.:o
bE
)GqO
-o
f-.
E#
z
c)
:=
bb2
!o
oNo
boP
o.=
9o
6a
q)
o ')l
'7v
,F 9)
Y=
N ,!q
c)
oo@
'8
'o
e.k=
;E
'ii ,o
c6
(s-E
x*.;ixo;.:c 'l:
E9i;
<b
;
a
s,
H5s
6'*'=
6.;.E
.j
oo -j
oo
o6
G6
o^
.-;
E 9tc
'=E
27
'i
'=
-o.d
o6c
>O)G
=,(EE
lYo
>C'
E.=
aE
6.AG
()d'g
c.95
ox-
9!
x!J
.-=
xaE' = a'EL
i,Hb
;-:
-x
-.=
'Ec!
kN,o -Gv
60c)
Ntr';
60Q)
b';iE
'=o>
xc:a
uJ -:
tlJ
E
E
.d
Ooo
i=
dio
(!
EOa
:xoq!
y.g'9.
;o:
i:.oo
:+= 9
)66L
i5<
33X
oJo
o
.:g
9G
at
gE$ oo
oaoo-: eex e
o
o
t.F
-c;
9d(g
#sE !"i
e9
OE
ooo
o
o
9E
:o
gai
EO
;io
EE
gE=
=L
ii'r
-l
UE
o;
6E
(D5
.oF
J=
.=o
30
cro
.:o
(J=
ot)
c(J
6<
z
L!
g
z
o
tu
o.
z
z
z
:)
J
llt
O
U)
()
z
z
r+
ctozo3tvd
UJ
tt
tJJ
fr
ol
r)
r)
()
r)
crozoHrr-oHd
o
o
CIVHUV
\f:IOVH
ctozoufNVl
NVtUSy!VCfUd
PARTEA
A TI-A
deosetriri
nu este o
qi obligatorie in viafa
oric5rui ecosistem. Acolo unde condiftile biotopului sunt deosebit de
severe gi deci ele reprezintS. factorii esenliali ce controleaz,S. biocenoza,
succesiunea poate sd nu aib5 loc: de la bun inceput se instaleazd doar
speciile ce suportS" condiliile respective. Ape termale cu temperatura de
peste 5Oo C, izuoare foarte reci (in Retezat existS izttoare care la iegirea
din roc5. au 10 C qi care evident izvordsc din straturi inghelate ce
persistS. din timpui glaciadiunii), ape suprasS.rate sau cu cornpozifie
2.
114
.).
ExistS. import"ante
1i5
alpine).
SemnificativS. este originea faunei acestor diferite ecositeme.
La prima categorie, microacumuld"rile de apd" sunt populate predominant
mare majoritate mai ales diptere) depun oud in aceste acumuiS"ri, larvele dupd"
ecloziune de regul5 nu au duqmani. Nu sunt specii care s5. trS"iasc6 numai in
aceste ape.
in apele din a doua categorie (cu excepfia apelor curgatoare temporare
care, dupA pdrerea mea ar trebui mutate in categoria a-treia) trS.iesc elemente
faunistice a c5"ror existenf5 este strict dependentd de aceste ecosisteme
temporare. in primul rAnd este vorba de crustacei primitivi - Phyllopoda (clasa
Branchlopoda). Desigur qi aici existd imigranli (colonizatori) care vin fie pentm
reproducere fie pentm pradd (heteroptere, coleoptere, piianjeru).
118
Ediacara
in ierarhia
qi geosferd (biotopul
global).
(energia)
pentru plante qi o condifie (simful vdzului) pentru
cele mal multe animale. La
fel cor: pentm plante este o resurs5, pentru animale poate
reprezenta
o
conditie.
Integralitate
Autocontrol
Comportament finalzat
Comportarnent
Delimitare spatiali
Evolutie
Orsanizare
C aracter infor:ma{ional
antientropic
comDonentele unit6tii
Caracter aditiv
sistemicd.
taxonomic5 qi
Compararea entitS.filor din cele doud ierarhii
organizat.oricd din tabelul alS.turat - a dus la concluzia cA evolutia biologici
este o insuqire de sistem. (Botnariuc, 1985,1992). Dac5. este corectS' aceasti
concluzie atunci procesul evolutiv trebuie s5-l regesim nu numai la nivelul
speciilor (popuia[iilor) cum considerd unii biologi, ci qi la celelalte niveluri de
organizare a vielii cu menfiunea importantd cd, la fiecare nivel bvolulia are alt
continut, alte mecanisme. trvolulia sistemelor individuale constS" in
desldqurarea ontogeniei - prin cele doud faze esenfiale ale ei dezvoltarea
embrionari qi cea post-embrionard - p6"nA in momentul morlii (respectiv aI
diviziunii la monocelulare).
Evolulia populaliilor - speciilor * este domeniul clasic al aplicdrii no-tiunii
qi constA in procesul speciafiei, realizatd" prin variate mecanisme.
in ce constd, evolulia ecosistemeloflr
in capitolul introductiv (v. 1.4.3) s-a ardtat cd ecosistemul, ca sistem
real, deschis, din punct de vedere termodinamic se afle in starea a treia:
departe de echilibrul termodinamic, cu tendinfi de indepdrtare de acest
\22
interspecifice.
intraspecific diversitatea
se
reartznaza
pe
speciilor componente sunt mai mult sau mai pufin corelate, permi{and conviefuirea
lor. Evolutla ecosistemelor consti in evolufia acestor retstlt.
Dezvoltarea relafiilor interspecifice, coadaptarea gi coevolufia specillor,
procese care dupd cum vom vedea implicd adesea profunde transform[ri morfofiziologice qi comportamentale corelate aIe partenerilor, pentm realizarea lor
necesitS, unele condifii esenfiale: pe de o parte un timp adesea mult mai
indelungat decAt durata succesiunii ecologice, iar pe de altii parte un grad de
stabilitate a parametrllor esenfiali ai mediului. La aceste conditii trebuie
adeugate qi necesitatea unul teritoriu suficient de mare"
Ideea acestor condi{ii apare la mai mulfi autori. Futuyrna (1986) pare a
fi primul care a subliniat impor[anfa timpului (duratei] 9i a statrilitdtii pentru
desfS.qurarea evolu{iei ecosistemelor. TotodatS" el sus{ine ci in timpul
succesiunii pe de o parte qi al evolufiei ecosistemelor pe de alta, mecanismele
sunt diferite qt in cel de-al doilea proces rolul tmportant ii au relafiile
interspcifice- O pozi[ie asemlnS.toare are Wilson (1992) care scoate in evidenf5.
qi necesitatea unui teritoriu potrivit. El arat5" c5" timpul 9i stabilitatea
conditiilor sunt necesare pentm dezvoltarea relafiilor simbiotice, pentnr
moderarea competi[iei, sc5"derea ratei extincfiei qi creqterea num5rului speciilor.
Aceste cond{il sunt realizate mai aJes in pSdurile ecuatoriale - neperturbate de
glacia[iuni"
Concluzia care se impune este aceea cA evolufia, in sens strict, a
ecosistemului se desfigoari in faza lui de maturitate (clirnax) cAnd sunt
realizate condiliile esenliale necesare dezvoltS.rii gi diversificS.{ii rela{trilor
interspecifice, coadaptirii qi coevolufiei speciilor.
Frocesele coevolutive, in sens larg, cuprinzdnd gt evolulia secvenfiald
dupi cum allrmS Futuyma (1986), au predominat in istoria schimbSrilor prin
care trec comunitSlile qi asta pentn: cA diversificarea orlcdrui taxon a apdn:t
t24
sunt de mira-re dac5, ne amintim cd.t de repede multe insecte dobdndesc rezisten{A
la insecticide sau microorganismele devin rezistente la antibiotice.
in paragrafele ulterioare se \,ra areta cd, atilt plantele cdt qi animalele
confmntate cu ripitori sunt capabile de r6spunsuri rapide (raspunsuri induse) -
Galapagos etc.
lg92)"
racuri
ln evoiufia
asupra lor.
16
terestre.
127
6. Competi"tia
Este cea mai controversatS formi a relafiitror intra- qi interspecifice.
Darwin acorda competifiei, mai ales celei interspecifice, un rol de prim
ordin in procesul selec-tiei naturale qi al evolufiei. Thebuie spus cd dovezile
prezentate in *Origlnea speciilor" in spriJlnul importangei competi{iei
intraspecifice nu sunt deloc conving5.toare. in schimb analiz,a luptei pentn-r
existenfd a demonstrat rolul esen-tial al relafiilor directe qi indirecte dintre
organisme gi dintre ele qi factorii abiotici in desfi"gurarea selecfiei naturale.
in 1877 M6bius introduce no(iunea de biocenozi in unna cercetarii
bancurilor de stridii din Schleswig-Holstein" El atrage aten{ia indeosebi asupra
importanfei schimbului de hrand intre organismele aparfind.nd speciilor diferite.
TotodatS" ei aJunge ia pdrerea c5. relafiile interspeclfice duc la stabllirea a ceea
ce a fost denumit atunci echilibm biologtc sau biocenotic"
S-a infeles repede qi importan{a practicd a acestor rela-tii interspecifice, a
cunoagterii legitdlilor dupd care se desfdqoard, pentru problemeie luptei
biologice contra d5"un5"torilor, a parazttoznlor la animalele domestice sau pentru
problemele pescultului qi al vAnS"torii.
Urmare, in anli 'ZO ai secolului nostru apar prirnele incercari de studlu
cantitativ" la inceput teoretic, iar mai apoi Si e4perimental, ai unor relalii
interspecifice.
Doi matematicieni, independent unul de altul, Lotka (SUA) gi Volterra
{Itatia), aproape concomitent, publicd primele modele matematice ale rela[iilor
interspecifice: l,otka 1925, Voltera 1920. Din aceste modele rezultd cd in cazul
competifiet pentm aceeagi resursi (ex.: hrana) de cele rnai multe ori se
in cercurile biologilor
in prezent.
ecosistemelor,
este
realizarea
131
qi
stuful (15,75Vo).
Plantule de stuf (suligd, in terminologia localS.) care intrd in iarnd inalte
pAnd la 5ocm, la prlma vedere par a reprezenta un caracter dezavantaJos,
inexplicabii, datd. fiind persistenla iui. in realitate acest comportament, in
condifii de viituri medii (in cei mai mulli ani) permite stufului sd ias5 la
suprafa{5 mai repede decat papura sau concomitent cu aceasta, astfel
men{in6.ndu-qi teritoriul. Masurarea intensit5{ii fotosintezni a atat ci la toate
adAncimile papura asimileazS mai intens decAt stuful, la aceeaqi intensitate a
luminii. La addncimea de 2m (fund) unde intensitatea luminii la difertte ore era
cuprinsS- intre 73A-57O lucgi, papura continua sd. asimileze, iar ia stuf
fotosinteza este sub punctul de compensa{ie (deci este depdqid de respiratie).
Ca urmare a acestor trisS.turi, la viituri mari, primdvara gdseqte stuful cu
rezerve mai pufine decAt papura. Punctul de compensafie al stufului fiind
deasupra celui al papurei, la ape addnci el incepe si. cresci excluslv pe seama
rezervelor rS"mase in rizomi, care epuizAndu*se repede, cregterea se produce
lncet qi chiar se poate opri. Papura in schimb aslmileazd- la adAncime. avAnd
punctul de compensafie mai jos decdt al stufului, are rezef,ia din rizpmi mai
bogat5., ca unnare creqte mai repede. Flanzele ei se desfac inc6 sub apd.,
r7 Raporlat
t32
uscatE.
;-:f;TnJT; ;Tlh?#:**
prantereo*",i,?*ffi tr$:,:.:"{,',J!"",:rff
T""ffi JtrTT:,?ff H##ffi
ff
o",o.-*.,
adanci.
in general, cand teritoriui popurat oe
o specie se invecrneaz. cu cer
",#1u
(hrand, rocuri de cuibirit,
ffii3:,*
ilij*o!"ffi:::nXt:-**oare
competifiei' Dovada std in
raptut cd dacd
papurei gi ca unnare se exrind
pe locuri
TrJru;r._;
din zona in contact, cea,a,ti
liffi::':tr::ffXffiffiili*;:;;;."J"';"i:Titigu
si
I -1J
acelaqi loc. Iar cAnd totugi a$a ceva are loc, atunci competilia este
diminuati" prin adaptdri morfologice. fiziologice, comportamentale - care permit
diferentierea hranei folosite (ex.: forma qi mS"rimea ciocului la pisdri),
diferenlierea timpului (perioadei) sau a locului de hrd,nire (cand e folositd aceeqi
in
resurs5)"
De multe orl rdpitorii (ierbivori, carnivori) prin activitatea lor pot duce Ia
eliminarea competi{iei, reducdnd efectir,ml unuia sau al ambilor competitori.
Un numir insemnat de fapte prezentate in sprijinul excluderii
competitive se refer1 Ia populalii insulare. Tritoriul restrAns, relativ pu[in
diversificat (fatd de cel continental) atat in privin{a resurselor c6"t qi a factorilor
abiotici reprezintd condifia ce favorizeazd confruntarea competitivS.. Cercetarea a
46 insule din Marea Adrtatlc5., in dreptul coastei Dalmafiei a arS"tat cd din
doud. specii de gopArle, Lacerta melisellensrs exis5" pe 28 insule, iar L. sicula pe
alte 18" Pe nici una din insule nu existd ambele specii ale genului. Cazuri
asemd"nS.toare sunt cunoscute relativ ia rdspd.ndirea insulard" a unor pisdri.
Introducerea in Anglia a veverifei americane Sciunts caro]inensis a dus ]a
dispariga dtn multe habitate a veverilei autohtone S. vulgaris. Multe specii de
pd.sdri au dispd.rut din fauna Noii Zeelande qi a insulelor Hawaii, qi dupi cum
spune Mayr (1963), "se sugereazA" drept cauz.5" indirectd a fenomenului bolile
aduse de specii introduse in aceste arhipelaguri. Se pot cita multe fapte
asemd.nitoare, care reprezlntS. dovezi ale excluderii competitive. Probabil unele
dintre ele in adevAr sunt rezultatul acestui fenomen. Ttebule insd remarcat
faptul cd multe din exemplele citate in literaturt" din perioada de apogeu a
acceptdril competiliei ca factor esenfial atAt ai specialiei cAt gi in determinarea
stmcturii ecosistemelor, sunt rezultatul unor observa[ii pur fenomenologice,
rrcbaz,ate pe cunoaqterea aprofundat5 a ecologiei speciilor respective, a
mecanismelor rela[iilor interspecifice, a rolului rdpitorilor, a limitelor de
toleran[fl ale speciilor in cauzd fa{[ de factorii abiotici etc.
Examlnarea faptelor doveditoare arat5", in cele mal multe cazrTri, o
trd"sdturd caracterlstici a lor: competitorii periculoqi ce determin1 deseori
eliminarea unor specii sunt specii ce au p6trrns in ecosisteme noi (pentru ele),
fie pe cale naturalS", fie aduse de om. Deci este vorba de competitori fa!d" de
care speciile autohtone nu au avut timpul necesar adaptArii-
Totodat5
(ierbivori
qi
carnivori)"
evident rolul rdpitorilor
aproximativ
competifiei
interspecifice in structurarea biocenozelor, nu a intArziat reac{ia din ultimii ani,
const6nd in revigorarea cercet5rilor gi reconsiderarea ldeilor in problema
competifiei (Denno et al., 1995; Stewart, tr996; Grover" 1994. in perioada
anterioarS", conform principiului lui Gause, se considera c5. pentm a avea loc
competi{ia qi excluderea competitivd dou5, specii trebuie s5" ocupe aceeaqi nigd.
OcupAnd niqe diferite - nu are loc compettfia. Un a]t argument impotriva
competiliei consta in afirmalia c5. insectele fitofage sunt supuse unui dublu
control: pe de o parte presiunea dugmanilor, a parazitilor qi a rApitoriior (deci
"de sus" de la un nivel trofic superior), pe de alt5. parte a mijloacelor chimice
de apS.rare aie plantelor (deci "de jos"). Din cercetd"rile experimentale qi
observalii din naturd" a rezultat o constatare imporlantd: pentm a avea loc
competifia interspecificf, nu este nevoie ca speciile respective si ocupe aceeaqi
nis.d" Competitorli pot fi separa{i in spafiu sau in timp, conditia necesard este
sd expioateze aceeaqi resurs5". De exemplu, afidele ce sug seva plantelor din
r5"d5.cinile acestora sunt in competifie cu alte specii ce produc gale pe firrze"
primS.vara
{<*x
a"
2.
t36
nilaticus.
cum se intamplS de obicei, cercetarea qi aprofundarea unei probleme,
duce la apari[ia de altele noi. Aqa studiul competi{iei interspecifice
a deschis
noi probieme dintre care ne vom opri la doud: niga ecologi;d qi redurrdanta
biologici ambele legate nemijlocit de problematica competifiei.
"ncocupate'"). Mai
(.,vacante.., ,.goale.,,
incomplet utilizate'
existenla unor resurse, in primul rand a hranei, d,lsponibile,
nis.a ecologic5'
dar aceasta este o cond.ilie 9i nu trebuie confundatS" cu
r
contrar ipotezei niturilor care pune accent pe numdrui niturilor (respecgv
speciilor) ipoteza aiternativd, dupd. cum afirmS i,awton qi
Brown (1gg3)
considerS" "... bogSfia (num5"rul) speciilor ca irelevantd.,
important este ca
biomasa producatorilor primari, a consumatorilor, a descompundtorilor
etc. si
fie men{inut5" 9i dacd este, atunci sistemele de suport ale viefii pe
planetd gi in
general procesele ecologlce, vor funcfiona perfect de
l-rine cu foarte pu{ine
(p"255).
specii"
Datele existente pledeazd, pana la un punct, in favoarea acestei
din urmd
idei' in adevdr, documentele paieontologice (Lawton a. Brown 199g,
Wilson
1992) ara'ti c5 in decursul erelor geologice num5rul de specii
a
crescut
considerat'ril, ceea ce aratd ca ecosistemele iocale cat gi
sistemul planetar au
func[ionat normar, in trecutur geo]ogic, cu mult mai pufine
specii. Datere
actuale confirmS- aceastd afirmafie. unul din cele mai elocvente
argumente este
gradientul N-S al numdrului de specii. De pildd numirrl
speciilor de pdsdri, in
Groenlanda este 56, in statul New York 195, in Guatemala
46g, in
7525 (Wilson 1992). Deosebit de semnificativ este acest gradient columbia
aplicat Ia
arbori: peste looo de specil la 1o ha in Borneo" fata de zodoe
specii pe toatd
suprafafa statelor unite gi a canadei (aproape 2o milioane kmr) (1yi1son,
1992).
existd doud populafii conspecifice identice qi cu atAt mai pufin specii identice
ceea ce face ca qi nigele lor sd fle diferite, put6"nd fl doar par[ial suprapuse. gi
pentm cd orice stmcturd" biologicS" este funcfionald., nici din punct de vedere
funcfional nu existd o identitate absolutd..
Redundanla ftrncflonali devine insA o realitate dacd raportdm procesele
cercetate la scara nivelurilor lerarhice ale organizSrii sistemului.
S5. ne referim mai int6"i la organismele individuale.
Func-tla esenfialS- a acestor sisteme, exprimatS. prin programul lor superior
(Botnariuc 1967), adicd rolul lor in viala populaliei din care fac parte" este
reproducerea, cereia ii sunt subordonate toate structurile qi func-tiile
organismului (Botnartuc 1967, Wliams 1993). Din acest punct de vedere
indivizii unei populalii sunt redundanfi deqi descendenfii rezultafi din
reproducere sunt diverqi genetic, fenotipic, fiziologic, numeric etc.
DacS ne referim la popula!.ii, funclia lor, rolul lor in cadml nivelului
integrator, cel al ecosistemului, este de verigi in funcfionarea fluxurilor
material, energetic, lnformalional. Desigur, fiecare populafie, prin genofondul qi
ecofondul ei indeplinegte acest rol in felul ei, diferit de al oricdrei aite populafii
din ecosistemul dat, dar redundanfa unor populalii dintr-un nlvel tro{ic dat
devlne evidentS dac[ o raportS.rn la nlvelt-tl ecosisternulr:i ca intreg" De pild5,
dacd ne referim la fitoplancton, acesta reprezint5" o gmpare funcfionald, o
ghitde" a cdrei funcfie este producfia primard - sursa de hrane pentru
ecoslstemul ca intreg. in cadml acestui proces, fotosinteza qi produsele ei se
realizaazA mai mult sau mai pufin diferit Ia fiecare populafie heterospecificd
dar rezultatul reprezint5 contribu{ia ei caracteristicS, alSturi de cea a celorlalte
specii, la producerea hranei necesare funcfion5"rii ecosistemului. De altfel, in
practica cercetSrii ecologice, toate metodele de deterrntnare a producfiei primare
a fitoplanctonului, se baznazA., impiicit, pe ideea redundanlei componentelor
acestei ghilde.
desprinde
unele concluzii.
t42
Cred
cI
fitofagi
rS.pitori (mofagl).
fi
t subst""iiun;#ttff#1ci
(ce
o
o
nu intrd in strucrura
proteinelor).
taninuri.
p,redomind_
preferin{e diferen{iate fa{5" de speciile oferite, dar qi fa{5, de varia[ii ale plantelor
din situsuri diferite qi chiar intre plantele individuale clin acelagi sit (suomela
et al., 1997).
Exist5 date de observafie qi experimentale cf, fitofagii (insecte, roz6toare)
sesizeazS deosebiri intre plantele s5"n5"toase qi cele infestate de fungi, preferAnd
sd consume piantele atacate, bolnave (Ericson a. wennsrtrOm, lggT).
Degi bacteriile qi fungii nu sunt plante (v. 2.2.2), compuqii eliminafi in mediu
de aceste organisme - antibiotice - nu pot fi trecufi cu vederea. Ei inhibd
fu:mulfirea multor altor organisme sau chiar le omoar6. Nu este clar dacd
antibioticele produse reprezintd mijloace de apdrare (allomoni) sau sunt doar
deqeuri ale metabolismului bacterian sau fungic. Thand searna de economia severd
de substan!5 s.i energie a proceselor metabolice ar fi uimitor ca antibioticele
produse si fie doar deqeuri care intdmpldtor au efecte antibiotice.
LB
Gliconni sunt substanfe formate dintr-un component glucidic Ai unul neglucidic {aglicon).
Marea diversitate a gbconzilor se datoreazd diversitdfii agliconilor ce pot aparfine celor urai
diferite clase de substanfe, de la a_lcooli Si fenoli la derivati hidroxilati ai chinonelor.
flavonoidelor, steroidelor etc. (Bodea C.. 1965).
145
t46
rtt'
148
'!ir
cat
de
compuqi toxici pentru fitofagi sunt sechestra[i in plantd prin
structuri
morfologice speciale, pentru a prevenl autointoxicarea; eompusii
devin eficienfi
ln momentul deterioririi structurilor izolatoare. Este firesc
deci ca dezvoltarea
apardrii chimice sd depindd de resursele disponiLrile (lumind.,
energia gi nutrienfii sunt necesari qi pentm creqterea plantelor.nutrtenfi). Dar
Dat fiind. ci
resursele rareori sunt nelimitate, plantele de cele mai
multe ori sunt ln situa{ia
de a nu putea rea.riza" ambele procese cu aceea_si eficientd.
care din ele va fi favorizat depinde cle felul prunt*i gi.L conditule
mediului"
cercetd"rile efectuate in acestd probremd lcoley et al., lgg5,
r99s; vicari si
Bazely, 1993; krdau et al., 1994) aratd ci in medii bogate in
resurse cregterea
predominS, in timp ce apdrarea va fi mai slabd.
Date privitoare la arbori (co-tey, 1993) ca qi la ierburi
fvicart qi Bazely,
1993) vin in sprijinui acestei concluzii: arbori pionieri ca Robirua pseudacacia
- ce cresc in lumini muitA, ca qi aili arbori iubitori cie iumind, au apdrarea
chimicd" mai slabd decat arborii toleranli la umbra - ca
Acer rubrum,
florida - care cresc incet, dar au o mai eficienla apSrare chimicS- comus
La fel in
cazul ierburilor ce cresc in multd lumind - ele rdsp,rnd lu. presiunea
ierbivorelor
prin creqtere compensatorie sau chiar super- compensatorie. un exemplu
acest sens il reprezint5 r5,spunsui unei specii de iarbd perend arcticd in
Dupontia fisheri - hrana preferatd a renilor - Rangifer tarandis platyrhypchus.
cercetdrile arat5 cd dacd. resursele sunt asigurate "... pd.qunatui ae
cdtre reni
este imporiant pentru menfinerea unei inalte producfii supraterane
nete de
citre D. fishefl..." (wegener christlna gi odasz Ann Marie, 1997, p- 446,).
Acest aspect relevA o altd strategie cle rezisten{A la presiunea ierbivorelor
cea de toleranfi - "--. o trdsatura a plantei guvemat5 de caractere
fiziologice gi
morf"ologice intrinseci qi inlluenfatd de factori extrinseci ca disponibilitatea
resurselor qi tipul de ierbivorie" (Rosenthal ei Kotanen, 19g4i. strategia
toleranfei, poate fi o alternativd. la strategia apdldrii .
De fapt, atAt cregterea compensatorie c6t qi toleranfa sunt doar alte
forme ale apdririi plantelor, care permit conviefuirea lor cu ierbivorii.
o aitd rnodalitate deosebitd a apArd.rii plantelor consta in stabilirea unor
relafii simbiotice mutualiste cu animale, care devin apird.tori ai plantelor
respective. De aceastd modalitate ne vom ocupa intr-un alt capitol (v. g-.2).
relalia garA "-parartt: parazitul nu-s"i ornoat {azAa pentm cd oda.td cu ea ar piei
qi el. Tfebuie ficutA preciurea c5" acestd, din urm5 comparalie este valabild doar
in cazul macroparazililor (ex.: viermi intestinali), pentm ce microparazifii
(microorganisme patogene, virusuri) inmul$ndu-se in masd intr-un organism pot
duce la moartea lui" La fel parazitoizii - este vorba de insecte care is,i depun ou5-le
in alte insecte (in ouSle sall larvele lor). Larvele parazitoidului se dearoltd
consumdndu-gi treptat gazda, care moare la ecloziunea parazitoidulul - deci in
acest caz relalia parazitoid gazda este apropiatS de cea camlvor-victim5.
Tfis5turile morfo-fiziologice qi comportamentale ale animalelor mobilitatea lor, dezvoltarea sistemului nervos ql a organelor de sim! - permit o
in{inite diversificare a mijloacelor de apAra.re ale prdni gi de atac a-le
pr5"d5"torilor.
in
evolutlve.
vArsta
ff:TJfinums'rului
in rela{iile victim5-praddtor
1.
cuibul.
2.
t52
ia unele pdsdri.
Modificarea culorii poate fi in unele
constatS"
fr-unzelor.
r53
de
asemenea mijloace de protec\ie utiliznazd pentru apSrare ale animale care
all
D.
fi de mai multe
categorii.
155
in
II.
'auzite qi de r5.pitori sau paraziti. in cazul greierului Gryllus intiger, acesta este
localizat de musca Ormla ochracea (fam. TachJnidae), datoritd sunetelor de
chemare a femelei. Tachinidul igi depune oudle in corpul greierului (Ewing,
1984; Robert a" Hoy, 1994). Interesant este faptul cd dipterul citat reprezint5 o
exceplie in familia tachinidelor - ele, ca gi majoritatea dipterelor, sunt surde Ia
sunetele inalte, ca cele produse de greieri, qi se orienteazd. prin vdz qi senzori
chimici.
Unii parazrtoln
III.
156
l)/
acegti
u'II'
douA
sau
interdependentei ecologice (fard
schimb de g*rr"1,
qi
ifl*H::r,"ilfftr"rjT:'",;
:lTiHi"i:"-tJ;i'.:ffifi'
J;
159
160
de apdrare a furnicilor"
Tfebuie spus cd" un comporfament aem5"n5.tor a-l furnicilor, deqi cu a,lte
mijloace de cornunica{ia, are loc fa[5 de unele coleoptere dtn fam" Staphilinidae
Mlson, 197L; H6lldobler, 1971; Hdlld.obler gi Wilson, 1990)"
Spus cu alte cuvinte, omizile speciilor respective cheamd furnicile (prin
stridulatii) qi apoi le trateazi chimic: le calmeazi, le incAnt5. cu pulin5 hran5"
le drogheazS. denatur6ndu-le comportamentul instinctual qi odat5" aJunse in
furnicar trSiesc qi se dezvolti hrinindu-se pe sealna furnicilor.
Cum pot fi calificate aceste relatii intre omizile mirmecofile extreme si
furnicile gazte?
Diferiti cercetdtori le incadreazS" in variate categorii: Caullery (1950) le
calificd. drept parazitism soclal; Halifnran (1963) e de pS"rere cd. aceste relalii
reprezinta un proces patologic in care se cuprinde "cAte pulin din prS.ddtorlsm,
din parazitism, din simbiozd mutuaiisti ca qi avantaje unilaterale" (p. 269);
DeVries (1990) le incadreazS" in parazitism; Pierce qi Young (1986) afirmd cA
relatiile sunt complexe qi variate, mergend de la mutualism, comensalism p6.n5"
la parazitism; Fiedler qi Maschwitz (1986) le calific5" drept "asociafie trofobiontS"
mutualistA'".
Toate aceste variate etichete nu clarificd problerna ci doar aratd
complexitatea relafiilor interspecifice qi faptul c5" ele nu pot fi incadrate in
schernele obignuite de clasificare a reialiilor interspecifice qi ale concepliei
clasice privind selecfia.
Cum pot fi estimate gi calificate asemenea rela-tii cornplexe? Cred cd
trebuie gesit un criteriu obiectiv dupd care sA le putem aprecia.
DupA cum s-a arltat, rela$ile omidS-furnici se schimbd in cursul
ontogeniei omizilor: in primele dou5 stadii sunt de indiferen[d" {O, O), incepAnd
din stad.iul al treitrea devin mutualiste (+, +) qi apoi devin rela[ii de prddS.torism
{+, -). in rela[iile dintre specii de animale nu este singuml caz. Moluqtele
unionide in stadiul larvar (glochidiu) paraziteazA pe peqtl (+, -) un timp relativ
scurt, dupi care se desprind, devin bivalve qi trec la viata bentonic5, unde
devin o componentS. a trranei peqtilor (-, +), iar c6"nd ajung Ia dimensiuni
destul de mari gi cu valve rezistente, rela[iile devin indiferente (0, O).
Dupi cum se vede, in ambele eazuri, relafiile dintre parteneri in diferite
fazn a\e ontogeniei sc[imb5" sensul lor qi chiar se inverseazfl.
Criteriul d.upd. care putem evalua aceste relalii complexe cred cd trebuie
sA fie gradul in care este afectatS, reproducerea unula sau ambllor parteneri'
adic5. gradul de afectare al funcfiei prlncipale a organismelor individuale in
viala populaliei respective. Dacd prin aceast5 prismS. privim fezultanta relafiilor
dintre omidd gi furrrici, constatS.m cd profitul categorlc este al omDllor care
t62
n-
$r
It
|e
tr
tf
;ln
a.
h
Fl
le
'1I
tl.
.f.
;
a
.d"
4
r'l
,l
?'l
arnfibii).
I1
r
t
f
t^
creste, spini, coifuri, ingroqdri ale cochiliei (Gilbert, lggo; Baldwin, 1996).
Flarvell (1986) a ar5"tat experimental c5, la briozoarul marin Membranipora
tnernbranacea, in preznn+ra rS"piton:lui Dartdella steinbergae {Molluqte,
Nudibranchiate) indtvizii de la periferia colontei in intervalut de 36 de ore de la
atac deanoltd [epi mari, chitinoqi. Spinii apar qi in extract de Doride]la. in fine,
trebuie amintite cercet5rile e:perimentale ale lui Gilbert (1980), care au ardtat
cd" rofiferi ca Brachionus calyciflonts, B. bidentatus, Filinia mystacina in
prezen\a rdpitorului Asplanchna (tot Rotifere) dezvoltd spini lungl care impiedicd
inghi{irea de cAtre r5"pitor, astfel incAt l'ictima capturatd scapi nevdtd.mat6.
-r
comportamentaie
8. Simbioza mutuatristE
Mutuallsmul, fie in variantele lui foarte directe ca qi in cele indirecte.
reprezlntd un fenomen universal al fietit.
Este suficient sd amintim aici teoria simbiogeneticd a originii gi evoluliei
eucariotelor, teorie inifiati acum mai bine de un secol qi astdzi practic
demonstratd prin numeroase cercetS.ri gi mai ales prin lucririle de sintezd ale
lui Lynn Margulis (1991 , 1992, 1938) (v. S.2.1.).
Relafiile mutualiste directe sau/gi indirecte (v. mai departe) pot fi ilustrate
printr-un numdr imens de fapte qi observa{ii. Nu este in intenfia noastrd s-o
facem' Vom incerca in noianul de fapte s5 distingem posibilitatea de a le grllpa
dup5. criteriul funcliilor esen{iale indeplinite qi a gradului cle integrare, sd
ilustrdm aceste gmp5ri prln c6.teva exemple mai semnificative, sd scoatem ln
eviden!5 rolul acestor gmpS"ri in stmctura qi in funcfionarea ecosistemelor gi
sd incercS.m a discerne tendinfele lor evoiutive.
se pot desprinde patru categorit de relafii mutualiste, fiacare fiind menit5
a indeplini o funclie esen[iald" in viata populafiei: nutri{ia, apdrarea,
repi'oducerea qi rdspAndirea clescendeniilor, faia- a putea ti-asa nigie iimiie
trangante intre aceste categorii"
8.1. Nutrifia
Caracteristica general5
energie cheltuite.
In cazul mutualismului aceastd cregtere a eficienfei nutritiei se realiznaza
pe cAteva cdi esenfiale.
(observadii
personale)"
t67
clarificatS-
i69
Avem de-a face aici cu un cerc intreg de specii - incepAnd cu gazdele care
cresc puil parazitului de cuib gi termtnAnd cu mustelidul ce devasteazS" cuibul
albinelor qi bacteria cerolitic5. - specii care intr-o m5.surt" importanti au devenit
interdePendente
"
o
in ectomicorizi, r5.d6cina pierde perii absorbanfi, hifele ciupercii
gros
fungic
"..un lesut
inv1luie, formdnd o manta fungici -
p'
pseudopareanchimatos care acoperS. radicelele plantei gazdFt" (7atnea, 1994'
gZfl. O relea de hife pS.trunde in interiorul rd"ddcinii, numai intre celule qi
in sol'
tipul de
pdtrunde
i?#*#
17r
- fung-algi-cianobacterie
_ devine plantd!
*, d:t:lr:nii
'a
O ultimd observafie care trebuie f5"cutd. constd.
in
cd asocierea unor
fungi cl-l alge sau cianobacterii nu este obligatorie. flaptul
partenerii pot exista
Si
separat, in stare liber5.
Toate aceste tresaturi morfologice, fiziologice,
lichenului ca intreg, ca o noud entitate biologica, ecologice emergente, proprii
ne indreptdfesc sa reafirrndrn
pdrerea noastr5 (1979) cd lichenii reprezinta
un
taxon calitativ nou, al cdrui
rang concret rd.m6"ne a fi stabiiit.
obiecdia principald" consta in faptul, menfionat
mai inainte, ca speciile de
simbionfi ce intrd" in alcdtuirea lichenului pot
exista qi in stare tiberd,. ciudat
argument! Este ca qi cum am spune cd apa
nu
existd ca o entitate de sine
stStdtoare pentru c5" oxigenul qi hiclrogenul fx"ta
gi in stare litreri!
17s
Tabelul nr. 6
Lista celor 9 farnilii de Coleoptere, cu nurndr de genurl cu organizare subsociald
(dupd Wllson, X971)
Nurndr de genurl
Familla
Nr.
ert.
l.
2.
3.
+.
^
5.
6.
7.
8.
9.
Staphvlinidae
Silohidae
Hvdrophilidae
Scarabeidae
Passalidae
Tenebrionldae
Chrvsomelidae
Scolvtidae
Platypodldae
2 senuri
8. Necroohoizrs
3 genuri
sDD.
s.. Conris
9.. Popllius si eventual alte genuri
Phrcnapates bennetti
4-5 genuri
triburile Xvloterini si Xvleborini
'probabil toate speciile" (p. 123)
cultiv.
adaptS"ri reciproce.
t76
ei
gi
jurul
camerei
lan'e qi pupe gi fungi, iar dup5. 40-60 zile apar qi primii lucrdtori. De remarcat
cd in tot acest timp regina este cea care are grije de progeniturd qi de
ciupercA: depune fecale pe fragmente de micelii pe care apoi le plaseazd in
"grdind". P5.n5" la apari{ia primilor lucrS.tori regina consuma gOZo din propriile
ou5- Chiar qi prtmele larue ap5"rute sunt hrdnite tot cu oud, pe care regina le
depune direct in gura larvelor. Ea nu consumS. fungi in tot acest interva de
timp, toatd energia provenind din consumul de ou5., din rezbrvele de grEsime qi
din muqchii aripilor care au fost lepddate. CAnd apar primit lucnd"tori incepe
consumul ciupercilor, iar toate muncile sunt preluate de acesJia. Speciile celor
dou5" genuri de furnici amintite au colonil polimorfe (spre deosebire de cele ale
genurilor mai primitive ale tribului" care sunt monomorfe in privin_ta
lucr5torilor)- Afard" de masculi qi femele, existd soldafi {ia genul Atta) 9i
Iucrdtori de mai multe clase de dimensiuni, legate de funcfiile lor: cei mai mici
indivizi (1,5-3mm ltrngime) sunt dS.dace ale progeniturii, au grij5 de cultura
ciupercilor, cur5.[5. frunzele aduse de tlietorii de fmnze" Reprezintd cam 6O-6TVo
dtn populalia fumtcarului"
Lucrdtorii de mS.rime medie (4-6mm, 3O-33Vo din popuiatia furnicarului)
impreund cu cei mari (7-9mm), sunt tdietori de fmnze, pe care le aduc in cuib,
le rnArun[esc. Tot ele sap5. fu-rnican:l [WeLrer, 1g7g].
O idee despre amploarea impresionanti a activit5fii acestor specii, ne clau
cifrele prezentate de Wilson (197i): furnicare de Atta pot avea peste I.OOO
intr5.ri, peste 1.OOO de camere, ocupate de fungi qi fumict. Un furnicar vechi
de 77 luni avea 192o camere, din care 248 cu fungi. cuprindea 22,22 m3 de
sol, in greutate de 4O tone. in aceastd. perioaclS. au fost cd-rate in furnicar
5.892k9 filnze pentru cultivarea fungilor.
Fungii aparlin speciei I-eucocoprinus gongrlophorus (Bazidiomicete.
Agaricaceae). Specia este necunoscutd inafara furnicarelor. Furnicile mai
mdrunte executS" operafii de copiiire a ciupercii astfel impiedicAnd formarea
sporoforilor qi proliferarea excesiv5, iar pe de altd parte duc ia dezvoltarea unor
formafiuni speciale, gongilidii - mici ampule speciale, la extremitA{ile
filamentelor miceliene, forma{iuni consumate de furnici qi care nu se produc
f1rd interven[ia furnicilor. Cu alte cuvlnte sunt trdsS"turi emergente a]e
ciupercilor, apirute ca urrnare a activitSfii fumicilor (Maeterlink, 1952).
H6lldobler Si Wilson (1990) considerS ca "misterioasS" inabilitatea
ciupercilor de a forma sporofori. Se pare, dupd pdrerea celor doi biotogi, expert.i
in biologia furnicilor, c5" pierderea capacitS.iii de a produce sporofori este
rezultatul consumului gongilidiilor de cdtre furnici. Apare frapantd asem5narea
acestui fenomen cu selec{ia artificiali lScuti de om, duc6.nd, de pildd, la
obfinerea de plante cu flori sterile sau cu fmcte Erd" semin{e"
Cu alte cuvinte, am putea spune cd" furnicile au creat noi soiuri, ba chiar
noi specii, prin selec[ia artificiald".
Dar furnicile au mers qi mai departe, fiind primele gi singurele (cu
exceplia omului) care practicS. ,si creqterea (cultura) animalelor. Este vorba de
relaliile simbionte mutualiste dintre furnici qi Aphidae (Homoptera).
Afidele consumd seva elaboratd a plantelor, care con{ine aminoacizi }iberi,
zahan-rri, acwi organici, vitamina B, sAruri minerale. Carn Yz din cantitatea
acestor substanfe este folositA de afide, iar restul acestui amestec complex,
178
La unele specii de afide, in jurrl anusului apare un inel iie peri (trichome)
care formeazd- wrt fel de cupd ce menfine picdtura de lichid pAni e consumatA
de furnici.
I.a unele homoptere (Membracidae) ingrijite de furnici talia a devenit mai
mare, iar durata dezvoltS.rii s-a redus (Bristow Catherine, 1984).
in prezenfa furnicilor ingrijitoare este amAnatd aparilia formelor aripate in
populatii de Aphis qi deci e amAnatd gi dispersarea, ceea ce duce Ia cresterea
cantitltii de suc dulce ce poate fi recoltat (Wilson, lg71).
Uneie specii de furnici - ca de pilda Lasius neoniger - transportd in
furnicar pe timp de iarn5" ouile de Aphis maidiradicis. PrimAvara nimfele iegite
sunt transpor[ate pe
179
180
Adesea chiar plantele lntregi cu flori indifiduale mici sunt grupate multe
la un loc, sporind vizibilitatea"
Atat mirosurile c6.t qi culorile, md.rimea florilor sau a infiorescen{elor,
reprezintd doar niqte semnale sau, in limbaj comercial, reprezlntd reclama care
anun{5., semnifici prezen{a in floarea respectivd a hranei (polen, nectar) sau a
unui loc potrivit qi pentru depunerea pontelor sau a unui bun ad5post. Sau,
dup5" cum vom vedea mal depar[e, reclama poate ascunde o p5ci1eali sau
chiar o inqel5torie, de altfel precum gi in viata economicd umandHrana oferitd constA in nectar gi/sau polen qi reprezintd ri.splata pent11
vizitator, rS.splatd care intdregte legS.tura clintre semnalul (reclama) florilor gi
prezenfa tlranei, asigurdnd polenizarea. Chiar qi in acest proces, atdt de
imporfant pentru realizarea reproducerii, se constatS. tendinfa de economisire a
costurilor- l,a multe plante cu flori mari, viu colorate, florile nu au miros.
Planta cheltuiaqte o cantitate de energie considerabil5 in realiza-rea
semnalelor (petale, mirosuri) precum qi a rS.splatei (nectar, polen). Se ridicd o
problemi importantd * care din aceste doud cdi este mai rentabil5 pe de o
parte pentm plantd Si pe de altd parte pentm vizitator? Bertsch (1937) arata
cd apare o situafie complexd: pentm planti solufia optim5 constd in realizarea
iinor semrrale eficienie qi doar in al doiiea rnd in sinteza hranei (nectar-,
polen), pentm cS" dac5 hrana va fi foarle abunclent5 atunci polenizatorul
s5tur6.ndu-se dintr-o floare vizitele lui vor cleveni mai rare, reducAnd eficienfa
polenizArii. Verificarea acestei afirma{ii a fost fhcutd" mdsurand energia investit5
in petale gi cea investitA in sinteza zahdrului din nectar la qase specii de
plante vzitate de bondari. in medie energia pentm petale este cam de 2 ori
mai mare decdt cea investitS in nectar, valorile variind intre I,4 la Epilottium
angustifolium qi 3,3 Ia Delphinium conso]ida (Bertsch, 7987, p" 28S). in adevdr,
pe aceastS, cale insecta, gdsind doar pu{in nectar intr-o floare" nu se saturd. qi
e silitd s5" vizlteze mai multe flori (chiar unele in care nectarul a fost epuizat).
Dupd cum oLrservS auton-rl amintit, in felul acesta, in realitate, planta
manipuleazS comportamentul insectei sporind eficienfa ei in procesul
polenizdrii.
Rostul final al florii este desigur producerea de seminte. Semnificativd este
compara{ia intre cheltuielile producerii de semin{e la flori hasmogame (deschise)
qi totodatd xenogame (cu polenizare incmciqatd) qi flori cleistogame (flori
inchise) cr.r autopolenizare.
Valoriie ex[reme aratd cd" Ia flori cleistogame revin cam 5 granule de polen
per ovar, pe cAnd la hasmogame aproximativ 5.OOO- Cercetarea acestui raport
la Viola riuiuiana (care in seznnul timpuriu are flori xenogame, iar spre toamnd
flori cleistogame) arat5" cd" Ia florile hasmogame revin 97O granule de polen per
ovar, iar la cele cieistogame doar 10 (Bertsch, 1987). Se vede limpede cd.
polenizarea incruciqatS" este energofagS.
Se poate pune problema de ce reproducerea nu se realizeazd doar prin
flori cleistogame, atat de economicoase din punct de vedere energetic?
Polenizarea incmciqatA (xenogamia) determind caiitatea mai bun5. a
descenden{ilor (heterozigofia), fa[5 de cei rezultafl din autofecundare
(homozigotia accentuatS").
183
Irnbinarea celor doud feluri de flori asigurS" reproducerea chiar atunci c6.nd
condiliile nefavorabile (ploaie, frig etc.) pot impiedica activitatea insectelor
polenizatoare.
rl
2.
3"
4"
cocoloq.
Tlre, 1995)"
variabilitatea in executarea operaliunilor este adesea privitd
ca o
impedectiune a sistemului. Eu cred cd, din contra, prin aceasta
variabilitate
este evitatd rigidizarea sistemului de relafii, care ar fi rnult
rnai riscantd..
Realitatea arati ca sistemul Yucca^Pronuba, cu toate "imperfecfiunile,,
lui,
sistem in care reproducerea celor dou5 specii este obligatoriu
intercondilionat5,
existd probabil de foarte multd weme qi reprezintd, una din dovezile
clasice aie
coevoltrfiei speciilor.
l8s
(cel pu{in 11 genurt dln Qase familii), dar qi, in unele regiuni, coleoptere
186
cd
inca
|?l,"r:lt
ft
,il:T"#[
;:"
;;"r;,"T;",' :.:^-l?l"ti
- o-,F".i;
*t,
in
ffir:T:"1?iJ:i"il:T1$;:ffi. *:;T:
a..*.,,".
mirosuri ui.agaro".*.
rructe sunt
Adesea
din
.*JJ;:tt:;,Tr?r:".:Tl,oT",m*;
;Hrffi"t-la
rdspandirea alunutui,
iffi1.if#Ifii;"':ffii:l:i:f:i:i*,
187
al mediului
de
fluxrrilor ecologice.
Acest rnecanism poate fi testat prin examinarea interacfiunii a dou5"
procese comparabile dar care au loc la niveluri diferite - selectia se>oral5 si
selec{ie natural5 "obiqnuitS"'".
Seleclia se>aral5" este
reproducerea
sistemelor individuale (1.2).
Competilia dintre masculi a dus la dezvoltarea variatelor structuri gi
comportamente adaptate fie pentm luptA cu rivalii, fie ca sd. impresioneza pe
riva-li sau pe femele, inlesnind reproducerea. Evident dezvoltarea caracterelor
sermale secundare ca urrnare a selecliei sexuale se adreseazd organelor de sim[
fie ale femeleior, fie ale rivaliior. Ca urmare, in decursui evoiuiiei fiiogenetice,
se pare c5 moluqtele (cefalopode) sunt primele la care apar asemenea caractere
(Davita-wili, 1961).
Deanoltarea ca::acterelor sexua-le secundare, fiind utile reprcducerii tinde c5"tre
dimensiuni s"i forme de manifestare cAt mai accentuate. Dovada o reprezintA
structurile gi comportamentele aga-numite hlpertelice, considerate de mul-ti biologi
ca frind ercagerate, dep5gind limitele adaptive (Botnariuc, 1963i" in adevdr ele
sporesc pericolele la care sunt supuse organismele respective, duc, in uhime
instan!5 la sporirea mortalitd"fii. Cauza" este contradiclia care apare intre tendinla
de dezvoltare c6.t mai mare a acestor caractere perigarnice susfinutd de selecfia
sexrald" gi acgunea selecSei "obignuite'", adicd a relafiilor cu alfi componen{i ai
biocenozei, care controleazl caracteml adaptiv al caracterelor respective, adicd
mdsnra in care ele permit reaJi?area funcfiilor biocenotice ale populaiiei date.
Contradic-tia dintre cele doud forme ale selec[iei (de fapt intre proceseie
celor douS- niveluri - populafional qi biocenotic] iqi gdseqte rezolvarea pe mai
multe c51 (Botnariuc, 1967) dintre care vom men[iona unele.
o
Limitarea dezvoltdrii caracterelor sexuale secundare (stmcturi,
comportamente etc.) numai la perioada de reproducere qi disparilia
lor in restul ttmPului"
o
Dezvoltarea caracterelor sexuale secundare odat5 cu maturitatea
sexuald.
Bibliografie
Abe
T',
ecologr"
6: ll8-119.
Amosov N"M., 1965. Modelarea {andirii gi a psihicutui (in lb. msd,). Kiev.
Atrbert M-, 1990- I^a prolifention estiuale du plancton tortque. La. Recherche,
22g,
iulie-august, pp- 916-924.
TREE
L1(3): X04-iOs.
Barnes R.S.R. (ed-), 1998 - The diversity of liuing organisms. Blackwell Science.
Batra L.R. & s-w.T- Batra, 1979. Termite - fungus mutualism. in L.R. Batra
{ed"):
Insect - fungus symbiosis. Allanheld, Osmun & Co. Montclaire. A. Halsted
Press Book. John wiley & Sons. New york, Toronto, Brisbane.
Banr 8., 1992. Cannibalism in giasteropods. in Elgar & Crespi (eds.): Cannibalism,
p" ra2-r23.
Beadle L.c., 1981 - The inland waters of tropical Africa. An introductlon fu tropical
Iimruilogr. Iogman. lnndon &New york.
Beckage Naney 8., 1997. The Patasitic Wasps Secret Weapon. Sc. American,
227(5): 50-55.
BelI M.A.' 1997. ongin of metazoan phyla: Cambrian explosion or proterozoic slow
bum? TREE, L2(11: t-2.
Berenbaum M- & P. Feeny, 1981. Tortcily of angular furanocoumarins to
swallwtail butterflies: escalation in a coevolutionary anns race? Science, 212:
927-929"
Bergstrom G., 1987. Role of volatile chemicals in the evolutlon and coadaptation
of flowering plants and insecfs. in Kawano S., Connell J.H., Hidaka T. (eds.):
Evolution and coadaptation in biotic communities. Universfty of Tol<yo press,
pp. 151-160.
Bertalanffy L. von, 1960. problems of tife. Harper Torch Books" New york.
Bertsch A-' 1987. Flowers and food sources and the cost of oncrossing. in
Schultze E--D- & Zwdlfer H. (eds.): Potentials and limitations of ecosvstem
ana$sis. Springer-Verlag, pp. ZZ7-293-
r93
Blreh L.C." lg7g. The Elfect of Species of, Animals which Share
Common
is
unique. TREE,
8(11): 390-391.
Bodea C.,
de
Biologist,
89(3): 107-110.
Bonner J.T., 1983. Chemical signals of social amoebae. Sc. Amer. 24A$): 106t12.
Botnarluc N., 1963" I-a. question des prEtendues hlryertelies" Tfav. Mus" Hist. Nat.
"Grigore Anti.pa", Iltr: 47-71, Bucureqti"
Botnariuc N., 1967. Principii de biologie generald.. Ed. Acad. R"S.R.
-oiotogia
genenld. Ed. Acad.
Botnarluc N., 1967. Concep{ia gi metocia sistemicd in
R.S.R"
Brower L.P., C.J. Nelson, J.N. Seiber, S. Linda Flnk & J.N. Bond, 1988,
Exaptation as an altemative to coevolution in the cardenolide-based chemical
defense of monarch butterflies (Danaus plexippus L.] against auian predatots.
in
T94
Brown
Bnrl s' & ct' K' stumm, 1994. symbionts ancl organelles in anaeroblc
protozoa
and fungi.
TREE 9(9): Sl9-32a.
c' Frochllch & K.G. Ross, 1984. The natural selection of sental
cannibalism. Am. Nat. 123(5): 612_628.
carmichael [I.w., 1994. The toxins of Cyanobacteria. sc. Arner.
, 2zotuz
Buskirk R'E',
64_vz-
cavaHer-smlth
organelles.
chaplin Jennie.&,, J-E- Havel & p.D.N. Herbert, rgg4. sex and ostracods.
TREE,
cleveland
Clout M., 1995. Introduced Species: The Greatest Threat to GIobaI BiodlversitJtz
Species, 24: 34-36.
clutton-Brock r.H., lggl. rhe evolution of parental care. hnceton Univ. Press..
Princeton, New Jersey"
Auailabilitv and
lg77
Mechanisms
of
succession
in
natural
Nat"
111: i1l9-1144.
Crespl B.J.' 1992- Cannibalism and trophic eg!{s in subsocial and eusocial insects.
in Elgar & Crespi (eds.): Cannibalism, pt. IZ6-......
Crews D., 1994. Animal sentatitlr. Sc. Amer., 2TO(I): 96_103.
DarneII
RM..
195
Darwln ch., 1957 " Orlginea speciilan Ed. Acaci" R"s"R., tsucureqti"
Davttapvlli L.S., 196i. Teoria polctvoga otbora" Moskva'
Deleage J.-p., lggl. Histoire de I'ecalogie. LIne science de lhomme et de Ia nature.
Editions la D6couverte" Faris.
Den Boer F"J., 1986" The present statu-s of, the competltive exclusion principle.
TREE. L(LI: 25-28.
Denno R.F., M.S. McClure & J"R. Ott, 1995. Intnspeclfic interactions in
phytophagous insects: Competition reexamlned and resurected. Annu. Rev.
Entomol., 4O: 297-33T.
DeVrles p.J., 1990. Enhancement of symbiosls between buttertly caterpillars and
ants by uibrational communicafron. Science, 248: l104-1106.
DeVrles P.J., 1991 . Mutualism between Thisbe irenea butterflies and ants, and the
role of ant ecologr in the evolution of harual-ant association. Biol. J. Lin.
Soc., 43: 179-195.
DeVrles P.J., 1991. Calt Production try Myrmecophilous Riodtutid and Lycaenid
Buttefi)y Caterpillars {Lepidoptera): Motphological, Acoustical, Functional, and
Evolutionary Pattems, American Museum Novitates. 9,O25: I-23.
Dlamond J., 1991. The risk and fall of the third chimpanzee. Yirrtage.
Dortt R.L., 1990. Ihe corelates of high diuersity in Lzke Victoria Haplochromine
Cichlids: A neontological perspective. In Ross R.IVI. & W.D. Allmon (eds.):
Causes of evolution. A paleontological perspective. The UniversiS of Chicago
Press" Chicago & London, pp., 322-354.
Drezen J.-M., M. Potrt6, Y. Blgot & G. Perlguet, 1997. Utiliser un uirus pour
parasiter antoni. La Recherche, 294, mars, pp. 86-89Duellman W.8., 1992. Reproductive strategies of frogs. Scientific Amerlcan, 2A6V):
80-87.
Edwards P.J., S.D. Slratten & H. Cox, 1985. Wound-induced changes in the
acceptability of tomato to laruae of Spodoptera littonfis: a labontory
bioassay. Ecological Entomologr, 1O:155-158.
Ehrtlch P.R. & P.H. Raven, 1964. Butterflies and plants: a study of coevolution.
Evolution, 18: 586-6O8"
Ehrllch P. & Anne Ehrlich, 1981 . Extinction Random House. New York.
Eldredge N., 1985. Unlinishecl synthesis. New York. Ot'ord: Odord University
Press"
Eldredge
in
between the
Eldredge (ed.): Systematics ecology and
Eldredge
cfisis.
in Eldredge (ed.): systematics, Ecologr and the Biodiversit5r Biodtversitlr
crisis, pp. vII-iX.
Eldredge N' & st.J. Gould' lg72.Punctuated equilibria: an altermative to phytetic
gradualism' in schopf T.J.M- (ed.):
Modeis in Faieobiologr. Freeman, cooper
&
in Elgar &
Oscillating chemical
Erieson
Fenchel T. & B.J. Flnlay, tgg4- The evolution of \ife wlthout oxygen.
American
Scientist, 82[l): 22-29"
r97
Futu5rma D.J., 1986. Evolution and Coevolution in Communities. In D.M" Raup &
D. Jatrlonki (eds.): Patterns and Processes in the History of Life, Springer
Verlag Berlin, pp. 369-381.
lb.
Universiteta.
Godfray H.C"J., L.M" Cook & M.P. Itrassel, 1992. Population dynamics" natural
selectlon and chaos. in R.J. Berry, T.J. Crv'ford & G.M. Hewitt (eds.): Genes
in Ecolory, O:ford. Blackwell Scienffic Publications, pp. 55-86.
Golley F.8., 1993. A history of the ecosystem concept in ecologr. Yale University
Press.
Gould S.J.. 1991. La uie est belle- Les surprises de |Evolution- Edition du seuil"
Paris" {ed. orig" 1989}"
Grace J.8., 1993. The elfects af habitat productiui$t on competition lntensifir"
TREE, AVI: 229-230.
Grace J.B. & R.G. Wetzel, 1981. Habitat portioning and competitlve displacement
in cattails (Tfuha): Experimental Iield studies. Amer. Natur., 4: 463-474.
Grover J.P., 1997" Resource Competttion" Chapman & Hall- London" Weinheim,
New York, Tolqyo, Melbourne, Madras.
Hahna L.N., 1979. Simbioghenez kak problema evoliu{oinnoi teorii" 'Voprosi razv.
Evoliu{ionnoi teorli v .D{ veke". I-. Nauka, pp" 4O-49"
Hatg D., 19l9r2. Brood reduction in g/mnospennes. in Elgar & Crespi (eds.):
Cannibalism, pp. 63-84.
Halifrnan I., 1963. Murauji. Izd. 'Molodia gvardia'.
H6lldobler
198
H6lldobler B' & E'D' wllson, 199o- The ants. The tselknap press
of Harvard univ.
Press. Cambridge"
Massachusetts"
Z(tt):
378_S8S.
and
I, Elsevier North Holland, Inc., pp. l3-4O.
Hnnter F.M-, M. petrie, M. otromen, T, Birkhead & A.p.
Moiler, lgg3. why do
Females Copulate Repeatedty wjth One MaIe? TRBE, g(l):
2I_26.
Hrr-f6y J., lgb6. LEvolution en action. press univ. de France- paris.
Hyde Lalla M. & M.a Etgat, 1992. why do hopping mice
have such tiny testes?
TREE 7(l t): Sb9-96O.
rngbam E'R' & Ir.B- Masslcotte, 1994. .FTotozoan communifies
around conifer
roots colonized by ectomycorhral fungi- Mycorrhiza, 5: 53-61.
rngram M', 1998. The birds and the bees and the plants. worid
conservation,2:
9.
Jackson
42{11): 846-859.
Kozhov M., 1963. Iake Baikal and its Life. Dr. w. Junk, Rrblishers - The Hague.
Kojov ll'I.M., 1'973. Stanoulenie i puti evoliulii fauni ozera Baical.problemy evoliulii
III, Novosibirsk, pp. 5-3O.
t99
Lerdau M., M. Litvak & R. Monson, 1994. Plant chemical defense: moterpenes
and the growth-differentiation balance hlryothesis. TREE, 9(2): 58-6I.
Lever Ch., 1994. Naturalized anlmals: the ecologr of successfully intrcduced
species. T & AD PoYser Ltd. London.
Levins R., 1975. Evolution in communities near equilibrium. in Cody & Diamond
(eds.): Ecologl and evolution of communlties, pp. 16-50.
Lodge D.J., W.H. McDowell & C.P. Mc$wlney, 1994. The importance of nutrient
pulses ln troptcal forests. TREB, 9(lO): 384-387.
Losos J.8., 1994. Integrative approaches to evolutionary ecologr: Anolis linrds as
model systems. Annu. Rev. Ecol. Syst., 25: 467-493.
Irtka A-J., 1934. Th1orie analltique des associations biologiques. Premiere partie.
hncipes. Herman et C'", Editeurs Paris.
Lovelock J., 1990. The ages of Gaia- Batam books. New York, Toronto, London,
Sydney" Auckland, 252 P"
MacArthnr J., 1957. On the relative abundance of bird species. Proc. natn. Acad.
Sci. USA, 43: 143-19O.
Maeterllnck M., 19,52. I-a" uie des foutmis. Edition Fasquelle. Paris"
llfialer U.G., 1992. Ihe four genomes of the alga $renomonas salina (Cryptophytal"
BioSystems, 28: 69-73.
Mandelbrot
8.,
1977. Fractals, form, chance and dimenslon- Freeman & Co., San
Francisco.
1983. The fractal geometty of nature. Freeman & Co., New York.
Margulls L., 1992. BiodiversitTr: molecular biological domains, symbiosis and
king;dom origlns. BioSystems, 27: 39-51"
Margulls L. & D. Sagan, 1985. Evolutionaly ortgins of sex. in Dyer B.D. & RObar {eds.): The origin of eukariotic cells. A Hutchinson Ross Rrblication,
New York, pP. 29O-3O8.
Margnlis L. & D. Sagan, 1986. Ortgins of sex. Three billlon years of genetic
recombination- Yale Univ' Press- New Haven & London.
Margutis L. & K. Schwartz, 1982. Five kingdoms" Monera, FYotista, Fungi,
Anima1ia, Plantae. in Dyer B.D. & R. Obar (eds.): The origin of eukariotic
cells. A Hutctrinson Ross Publication, New York, 1985, pp. 311-334.
Mandelbrot
8.,
McCollurn S.A- & J. Van Busklrk, 1996. Costs and ttenefits of a predator-lnduced
pol5ryhenism in the gray treefrog HyIa chrysoscelis. Evoluuon, 5O(2): bg3-b98"
McCook
L.J., 1994.
Newsham K.K.,
biodiversity
4AZ-411.
Nlcolis G., 1992. Dynamical systems, biological complertty, and global change. in
Solbrig, O.T., H.M. van Enden, & P.G.W.J" van Oordt (eds): Eiodiversit5r and
global changes. Monograph" 8: 2l-32.
Nlkolskl G.V., 1965. Teoria dinamicii cdrdului de pesti (in lb. rusd.) Moscova.
Nlholskl G.V., 1956. Pestii din bazinul fluuiulut Amur (iin limba rusa).
Oberwinkler F., 1993. Evolution of functional groups in Basidiomycetes (fungi). ln
Schulze E-D. & Mooney H.A. (eds.).: Biodoversity and ecosystem function
Springer-Verlag: 143- 163.
O'Donoghue M., BoutlD S., Ikebs Ch.J. & Ellsabeth J. Hofer, 1997. Numerical
responses of coyoes and lynx to the snowshore hare cycle. Oikos, 8O:15O-
t62.
Odurr 8.P., 1983. Basic ecologr. Saunders college Publishing. Philadelphia New
York, Chicago"
Odnm,
ecosystems"
It:
201
Owen-Smlth N., Ch.T. Robbins & Ann E. Hagerman, 1993. Bmwse and browsers:
lnteractions between woody plants and mammaftan herblvores. TREE, B(b):
158-159.
Pahlow M. et al., 1997. Impact of ceII shap and chaln formation on nutrient
acquisition by mafine diatoms. Limnol. Oceanogr., 42t81: 1660-1672"
Paine R.T., 1966. Food web complertty and species diversltlr. Amer. Natur. lOO:
65-76.
Patrlck R., T975. stream communities. rn cody, M.L & J.M. Diamond (eds.):
Ecologr and evolution of communities" The Belknap Fress of Harvard Univ"
Press. Cambridge, Massachusetts, I-ondon, pp. 445-4b9"
Patten B.C. & E.P. Odum' 1981 . The cybemetic nature of ecosystems" The Amer.
Natur." 118; 886-895.
Phtlllps J.D. ,\99?.Medicinatr plants" Bioiogist 39(5): 187-191"
Planka E.R, 1978" Evolutionary Ecologr New York, Harper & Row"
Plerce N.8., 1987. The evolution and biogeography of associatlons between licaenid
butterflies and ants. Ot'ord Surveys in Evolutionaiy Biologl, 4: 89-116.
Pleree N.E. & W.R- Ycrung 1986. Licaenid butterflies ant ants: two-sgtecies stahle
equtlifuTa in mutualistic. commensal, and parasiilc interactions. Amer. Natur.,
L28 (zl: 216-227"
Pol6o A"B.S. et aI. 1995. Body morphologt of crucian carp Carasslus carassius in
Iakes with or without piscivorous flsh. Ecography, L8: 225-229.
Pollcansky D., Evolution, Sex, and Sex Allocation Bioscience 37{7): 466-468"
Polls G.A, 1981. The evolution and dlmamics of intraspcilic predation. Ann. Rev"
Ecol. Syst. L2: 225-251"
Polis G.A 1994. Food webs, trophic cascades and commrnity stntcture Austrahan
Journal of Ecologr, 19: 121-136.
Polis G.A. & R.D" Holt, 1992" Intraguild predation: the dSmamics of complex
trophic interactions. TREE 7(5): 151-154.
Polls G.A-, C.A. Myers & R.D. Holt, 1989. The ecologr and evolution of intraguild
predafion: potential competitors that eat each other. Ann. Rev. Ecol. Syst. 2O:
297-330"
Schultz J.C., 1988. Many factors inlluence the evolution of herbivore diet-s. but
plant chemistry is central. Ecologr, 69(4): 896-892.
Schnlze. E.-D. & H.A- Mooney, 1993. Ecosystem function of biodiverslty" A
summary. in Schulze E-D & H.A. Mooney, (eds): Biodiversity and Ecosystem
function. Springer-Verlag, pp. 497-510.
Schultze E.-D" & H. Zw6lfer, lgA7. Introduction to the problem of ecosystem
analysis. in Schulze E.-D. & H. Zwllfier, (etts.): Fotentials and ltmitations of
ecosystem analysis. Springer-Verlag, pp" l-5.
sewarts R.M. & M.o. Dayhoff, 1978" origins of tuokaryotes, Eukaryotes,
Mitochondria, and Chloroplasfs. In Dyer B.D. & R. Obar (eds.): The origin of
eukaryotic cells. A Hutchinson Ross Publication, New York, 1985, pp. 68-76.
Setrov M.I., tr971- Organia{}a biosistem. Nauka, irningrad,275 p.
Se5rmour R.S., 1997. Plants that warm themselves. Sc" Am., 276(3): 90-95"
Shelford V.8., 1913. Animal communities in temperate America. Bull. Geogr. Soc"
Chicago, 5: l-368.
Slmpson G.G., 1962. Xhe principles of animal taxonomy. Columbia Univ. Press""
New York"
Smith R.t., 1974- Ecologt and freld ttiologt- Harper & Row Rrblishers. New YorkSpencer K.C., 1988" Chemical mediailon of coevolution in the Passiflora-Heliconius
interaction in Spencer (ed.): Chemical mediation of coevolution, pp- 167-240.
Spencer K.C., 1988. The chemistry of coevolution. in Spencer ied.): Chemical
mediation of coevohrtion, pp. 581-587.
Stacey N.8., A"L, Kyle & N.R. Llley, i986. Fish reproductlve pheromones. In
Duvall D., D. Mulier-Schwartze &. R.M. Silverstaln (eds.): Chemical signals in
vertebrates" Plenum Fublishing Corp",
4:
117-133.
Stanback M.T. & W.D. Koenig, 1992. Cannibalism in birds- in Elgar & Crespi
ieds.): Cannibalism, pp. 277-......
Statzner 8., 1987. Characteristics of lotic ecosystems and consequences for fitture
research directions" in Schultze E.-D. & H. Zwolfer [eds.): Potentials and
limitations of ecosystem analysis. Springer-Verlag, pp. 365-39O.
Steele M. & P. Smallwood, 1994" What are squirrels hiding? Nat. Hist., 1O: 4O44.
Stevens
cannibalism
in flour lteetles
copenhagen,
2A:224-232"
Szathmdry E., 1993. Bio-origins: Phllological and Natual History. TREE, 8(8): 304305.
$tlov I.A., 1985. Fiziologhiceskaia ecologhia jivotnyh. Moskva. Vysqaia gcola, 328
p.
Tacon L.F., 1985. I-es mycorhizes: une cooperation entre plantes et champignons.
La Recherche, 16(1651: 624-632.
vegetal aI
(in
tundrei
lb. msd.). Izd. Akad. Nauk. SSSR.
Tllman D., 1987. The importance of the mechanisms of interqtecific competition"
Am. Natur., 129(5): 769-774.
Valentlne J.W. & Csthleen L. May, 1996- Hierarchies in biologt and paleontologt.
Paleobiologr,
22(ll:
23-33.
Vasnefov V.V., 1953. Etapi razuitia kostistih rib. in : Ocerki po obgcim voprosam
ihtiologhii. Moskva, pp. 207-217.
Vlcart M. & D.R Bazely, 1993. Do grasses Iight back? The case for antiherbivore
defenses. TREE, 8(4): 137-141.
Vlnson S.8., 1984" IIow parasitoids locate their hosts: a case of insect espionage.
in kwis T. {ed.): Insect communication. Academic Press.
Volterra V,M. & M.U. D'Ancona, 1935. Les associations biologiques en point de
wte math1matique. Herman et Cr', Editeurs. Paris.
Vrba 8.S., 1980. Evolution, species and fossils: how does Llfe evolve. S. Afr. J.
Sci., 76: 6l-84.
trfaal de F.B.M., 1995. Banobo sex and society- Sc. Amer., 271{3): 82-88.
Waddelt D,R., 1992. Cannibalism in lower eukaryotes, in Elgar & Crespi (eds.):
Cannibalism, pp. 84-101.
Washburn J.O., M.E. Gross, D.R. Mercer & J.A. Anderson, 1988. Predatorinduced trophic shift of free-Iiutng clliate: Parasltism of mosqulto laruae by
their prey. Science, 24O: 1193-1195.
IFeber N.A", 1979. Fungus-culturing by ants. in Batra (ed.): Insect-fungus
symbiosis, pp. 77-116.
204
Wegener cbrlstina & Ana Marie odasz, lgg7. Elfects of laboratory slmulatecl
gnzing on biomass of fhe perennial Arctic grztss Dupontia iishert f,rom
sualbard: et4dence of avercompensation. oikos, copenhag.rr, ?g, 4g6_boz.
Wesson R-' i993. Beyond natural selection. A Bradford Book. The MIT
Fress"
Cambridge, Massachusetts, London, 3b3 p.
West K' & A Cohen, 1996. Shelt microstntcture af gasteropods from lake
Tanganyika, Africa: adaptation, convergent evolution, and escalation"
Evolution, 5O(2): 672-6AI.
trrhisler H.C., tg7g. 'Ihe fungi versus the arthropods" in Batra (ed.): insect_fungus
symbiosis, pp" 1-S2"
TVlens D-" 1978. Mimicry in plants. Evolutionary biologl, Flenurn press.
New yorie
& I-ondon, 1.1: 365-4O3.
Princeton
Wllliams G.C., 1993. Adaptation and organiafrbn. (Recerlzie la cartea lui Eldredge
& Grene, 1992: Introductions: the biological context of social systerns). TREE,
8(6): 219"
Wlson D.S., 1976. Evolution on the level of communlties. science, tg2: lssg1360.
Wllson 8.O., 1980. Srtciobiologr. The abridged edition. The Bellcaap press of
Harvard univ. Press, camtrridge, Massachusetts & London, England.
Wllson 8,O., 1971. Insect societies" The Belknap Fress Of Flarvard Univ" press.
Cambridge, Massachusetts"
Wu .I. & O"L. Louks, 1995. Frotn balance of nature to hierarchical patch
d5mamics: a paradigm shtft in ecologr. The quarterly revierv of biologr, TO(4):
439-464"
Yates F.E., 1993. self-organlzing systems. in Boyd c.A.R. & D. Noble (eds.): The
Irgic of Life. The challenge of integrative physiologr. Odord Univ. press., pp.
189-218.
Yuen I"S. & R.H. Gomer, lgg4. CzII densitlt-sensingi In DicQrostelium by means of
the accumulation rate, diffusion coefficient and actiuity treshhold of a protein
secreted by star red celJs. J. Theor. Biol., L6tZ: 2TB-2a2.
Zahvatkin rtA, 1949. I Embriologia comparatd a nevertebratelor primitive (in lb.
rt.sd). Moscova.
Za;rnea G., 1983. Tratat de microbiologie generald (vol I). [Vol II-i984; Vol III-19g6:
Voi V-1994). Bd" Acad. R.S.R.
Zavadsli K.M., 1966. Osnowtie formi organiza{ii jivogo i ih podiazdelenia. in
Marnzin A.S. (ed.): trilosofskie problemi sovremionnoi biologhii. Nauka, Moskva,
Irningrad, pp. 29-47.
Zavadski K.M., 196I. Ucenie o uide. kningrad.
205
1
U|timatrazd'de|apag.3Tvaficompletatacu:acestniveloperfectd
a,pag" 7)'
qi genealogic" (Eldredg e,1992,
conexiune ?ntre sistemele ecologic
rsBN 9?3.575-365-0