Cuprins

Introducere Scurt istoric Definirea comportamentului Definiia etologie Metode de studiu n etologie Noiuni de baz n etologie - reflexul Tipuri de stimuli: stimulii cheie declanatorii Stimulii optici Stimulii acustici Stimulii olfactivi Semnalele tactile Semnalele electrice Factorii motivaionali ai comportamentului Preajma Schimbul informaional Cauzalitatea comportamentului Pragul de declanare a comportamentelor Mecanisme de declanare a comportamentului Mecanismul declanator nnscut Mecanismul declanator dobndit Ineismele (Manifestri nnscute) nvarea comportament dobndit Forme de nvare: nvarea neasociativ; nvarea asociativ nvarea latent Rolul comportamentului n procesul de nvare Dualitatea rspunsului comportamental Activiti de substituie sau de transfer 1

Comportamentul de explorare sau curiozitate Comportamentul ludic Imitaia Comportamentul intraspecific Interaciunile sociale Cooperare i ajutor Comportamentul de adaptare Comportamentul de adaptare fa de factorii abiotici Somnul Supravieuirea n timpul iernii i hibernarea Estivaia Comportamentul de hrnire Comportamente interspecifice Competiia Simbioza Prdtorismul Comportamentul de salvare Comportamentul teritorial Comunicarea Sociosemnale Ritualizarea Limbajul albinelor Comportamentul de reproducere Evoluia comportamentului de reproducere Infanticidul Bibliografie

Introducere 2

Desprins ca ram din biologie, etologia susine existena comunicrii ntre animale printr-un limbaj nerostit, gestic i specific (Stnescu, 2008). Prelucrarea informaiei, a desluirii ei, este rezolvat de receptor pe cale ineic. Individul vizat adopt ca atare atitudinea comportamental adecvat exteriorizndu-se potrivit situaiei. Ca i la animal, la om nelegerea mesajului se petrece n fraciuni de secund. Comportamentul se desfoar n a a fel nct indivizii aceleai specii s nu se omoare ntre ei. Nu este permis autodistrugerea speciei. Dou vipere cu corn (Vipera ammodytes) aflate n disputa teritorial, execut adevrate lupte de for; animalul pus la pmnt, nelege" instinctiv nfrngerea sa i va prsi cmpul micii btlii. nvingtorul nu muc (Stnescu, 2008). Coarnele antilopei Oryx sunt arme de temut, adevrate lnci. Dac n acelai gen de lupt cu condiionare teritorial ar fi pstrat mpungerea, moartea unuia dintre parteneri s-ar instala foarte curnd; n genomul speciei, pentru puneri n valoare intraspecifice, individuale, manifestarea mpungere nu este inclus. Lupii (Canis lupus) i disput supremaia n hait; ajuns la captul puterilor, nvinsul i ofer jugulara spre a fi sfiat; partenerul dominant renun ns s continue lupta i nu va muca niciodat (manifestare ritualizat); ntinderea gtului de cel greu sau lesne supus ntrerupe, ba chiar rupe filmul aciunii spre continuarea ei. Prin semantica unui comportament se nelege mesajul pe care l conine acesta i l transmite n cazul unei relaii intraspecifice, spre informarea a doi sau mai muli indivizi; aa cum fraza de transmis este construit din propoziii, propoziiile la rndul lor din cuvinte, comportamentul este alctuit din grupe de verigi comportamentale n care veriga comportamental izolat poate fi asemnat cu cuvntul. Verigile comportamentale nlnuite ntre ele ntr-o ordine de loc ntmpltoare formeaz lanul de comportamente i care doar n succesiune fix aidoma obiectului de la care i-au mprumutat definirea, semnific acel ceva de desluit. La ncropirea, dezvoltarea i finalizarea mesajului, participarea partenerilor este egal i alternativ; veriga comportamental A lansat de individul numrul 1 i rspltit cu rspuns potrivit (verig B) de individul numrul 2 ofer cale liber verigii comportamentale C (emitent individul numrul 1) i solicitant de rspuns la individul numrul 2 (veriga D) .a.m.d. Ritualul de stabilire al perechilor la raa mare (Anas plathyrhynchos) const din mai multe asemenea succesiuni abia dup consumarea tuturor verigilor perechea ctigndu-i atributul de pereche fix, reproductiva. Dac n timpul practicilor cinegetice este mpucat un roi ajuns de exemplu la veriga comportamentala 17, femela pentru a nu-i pierde capacitatea reproductiva n acel an va fi supus jocului ntmplrii, probabilitii de a ntlni un mascul vduvit de perechea sa tot la veriga comportamental 17; n nici unul din cazuri renceperea dialogului de la o verig precedent nu este posibil, actul comportamental n derularea sa fiind ireversibil (Stnescu, 2008). n seria vertebratelor bagajul comportamental specific nu este egal ca dezvoltare i complexitate. Anamniotele, amniotele - n spe tetrapodele poikiloterme - sunt srace n comportamente. Mamiferele, fr ndoial, pentru c au telencefalul cel mai dezvoltat, au comportamentul cel mai complex. Psrile totodat sunt cele care evideniaz n plenitudinea lor, fr denaturri, totalitatea componentelor comportamentale, a nlnuirilor depline i nealterate, iar dintre psri cu predilecie speciile mai primitive, limicolele (Stnescu, 2008). Obiectul de studiu al etologiei l reprezint comportamentul animal. Comportamentul reprezint totalitatea activitilor obiectiv observabile iniiate i efectuate de un animal intact, organizate n spaiu i timp, integrate i coordonate la nivel individual, determinate intern i extern, prin care animalul realizeaz n mod optim schimburile de substan, energie i informaie cu mediul extern, adaptndu-se la acesta i utilizndu-l astfel nct s rezulte supravieuirea i reproducerea sa (Stnescu, 2008). Scurt istoric nc din secolul VII,VI .H., Thales din Milet i Pitagora atribuie animalelor suflet. Empedocle n sec. V socotete ca atribute ale fiinelor vii: activitatea spiritual, simirea i memoria. n acelai timp Socrate constat c ntre om i animal nu exist mari deosebiri, doar c animalul nu vorbete i nu lucreaz. 3

Aristotel n sec. V .H este primul filosof care abordeaz problema sufletului animal dintr-o perspectiv biologic. El a observat c activitile animalelor sunt motivate printr-un imbold, fiind ntr-o anumit msur intenionate. El a ajuns la concluzia c n organizarea tuturor fiinelor vii exist un scop i a formulat conceptul u nei ierarhii de fiine care acioneaz n interiorul materiei pentru a crea forma diferit a grupelor de animale. n Istoria animalelor face descrieri privind obiceiurile unor animale i se ocup de probleme de psihologie animal. Teofrast (287-322), ca urma al lui Aristotel, adaug zoologiei aristotelice, botanica. El este, de altfel, ntemeietorul botanicii. Aproape 1500 de ani, referirea la etologie intr ntr-un declin accentuat pn n secolul XVI. n acest secol, Montaigne privete comportamentul animal din perspectiv antropomorfic. Buffon n secolul XVIII, n cartea Istoria natural vorbete de faptul c animalele cu simiri, amintiri i obiceiuri. Este primul care desluete existena unui limbaj gestual n lumea animalelor. La sfritul secolului XVIII, nceputul secolului XIX, Cuvier demonstreaz unei lumi ntregi implicaia cunoaterii anatomice n descrierea speciilor i promoveaz legea corelaiei organelor. Toate structurile anatomice din corpul unui animal sunt legate ntre ele. Bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin este cel care susine primul ideea de evoluie. Lamarck la sfritul secolului XVIII, nceputul secolului XIX, apreciaz c modificrile de structur ale vieuitoarelor sunt direct corelate cu modificrile produse n mediu. n 1859, apare n Anglia Originea speciilor prin selecie natural a lui Charles Darwin. Dup acesta toate organismele animale s-au dezvoltat n cursul a milioane de ani, pornind de la forme simple spre forme din ce n ce mai complexe. Darwin public prima carte de etologie Expresia emoiilor la om i animale n care sunt realizate unele paralele ntre comportamentul vertebratelor i cel al omului. n secolul XIX, Brehm face numeroase referiri la comportamentul animalelor n crile sale. n opera fundamental Viaa animalelor, tradus n zeci de limbi, a informat tiinific multe generaii. Poposind pentru studiu n Africa, Brehm adunase n jurul su tot felul de animale slbatice pe care cuta s le domesticeasc i considera fiecare animal drept o fiin, care are sensibilitate, aciune i reacii. La sfritul secolului XIX, pentru a nltura subiectivismul n ceea ce privete comportamentul animal, are loc abordarea etologiei pe cale experimental i adoptarea unei terminologii obiective n definirea acestora de ctre Loeb i Buhn. Prinii de drept ai etologiei moderne sunt considerai ns Konrad Lorenz, Nicolas Tinbergen i Karl von Frish. Lorenz nscut n 1903, a studiat n Viena medicina i zoologia. El i -a extins cercetrile asupra gtelor, raelor, strcilor i cervidelor. Pe lng numeroase distincii internaionale, n 1973 obine Premiul Nobel. El acord o mare importan observaiei i descrierii fenomenelor din natur. Impune o serie de concepte i principii etologice fundamentale care se bazeaz pe obiectivitatea interpretrii umane n ceea ce privete interpretarea comportamentului uman. Tinbergen (n. 1907) realizeaz numeroase demonstraii experimental e pentru fenomenele din natur pe care le studiaz. Tot n 1973, primete premiul Nobel pentru cercetrile sale. El realizeaz lucrri despre mecanismele nnscute, comportamentul de reproducere a ghidrinului sau etologia pescruilor. Al treilea laureat al premiului Nobel (1973) este Carl von Frish care impune biologia comportamentului ca tiin. El descrie n special comportamentul la albine. Fcnd observaii asupra percepiei culorii la insecte, constat c albinele confund roul, cenuiul i neg ru, de unde concluzia c florile din zonele temperate, unde polenizarea este strict entomofil, nu au corola colorat n rou. F lorile roii sunt n schimb o realitate n zonele tropicale deoarece aici polenizarea este asigurat de psrile consumatoare de nectar, specii cu un spectru perceptiv aproape identic cu omul. Aceste constatri sunt deosebit de importante pentru apicultori n sensul c stupii diferit colorai nu au voie s cuprind i culoarea roie, pentru a putea fi recunoscui de ctre albine. Acelai autor descifreaz orientarea albinelor. Albinele se orienteaz n funcie de poziia soarelui n cutarea hranei. Elev i succesor al lui Lorenz, Eibesfeldt este cel care pune bazele etologiei umane i studiaz diferitele tipuri de comportamente umane din punct de vedere biologic. n Romnia se disting mai multe lucrri despre comportament, mai ales dup al doilea rzboi mondial. Cele mai multe se refer la comportamentul psrilor. n 1999 apare o monografie despre comportamentul animal cu titlul Etologie, scris de Mihai Cociu. 4

Definirea comportamentului Prin comportament se nelege suma tuturor gesturilor, micrilor, modificrilor temporare ale unui organism, emisii sonore la animale i la om care pot fi observate i confirmate prin repetare i care sunt o parte component a comunicrii n schimbul informaional. Comportamentul ca ntreg, este rezultat al conlucrrii dintre structurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin i efectori. n ceea ce privete studierea comportamentului etologul i pune dou ntrebri: de ce un animal face ce face? de ce un animal aflat ntr-o anumit situaie se comport ntr -un anumit fel? n explicarea comportamentului animal se urmresc 4 aspecte majore: 1. cauzalitatea unui anumit tip de comportament 2. ontogeneza, care se refer la aptitudinile i manifestrile nvate pe parcursul vieii. 3. filogeneza care se refer la acele aspecte ale comportamentului dobndite genetic. 4. valoare de supravieuire a unui anumit tip de comportament n general prin comportament, animalul caut s se adapteze mediului su de via, dar totodat acioneaz el nsui asupra mediului, adaptndu -l propriilor nevoi. Prin comportament este neleas suma tuturor posturilor, micrilor, modificrilor temporare ale unui organism, emiterilor sonore la animale i om care pot fi observate i confirmate prin repetare i care sunt parte component a comunicrii n schimbul informaional. Comportamentul ca ntreg, este o nfptuire complex, rezultat al conlucrrii dintre structurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin i efectori. Din punctul de vedere al realizrii sale se face distincia ntre cele dou valori antagonice ce l reprezint: dinamic i static, dintre inut i micare, care pri ns pot fi adesea exteriorizate i combinate. Metodele folosite de etologie n investigarea animalelor sunt cele comune Biologiei. Problematica domeniului trebuie abordat sub cele patru aspecte majore proprii biologiei i anume: cauzalitate, ontogenez, valoare de supravieuire (funcia adaptativ) i filogenez. Spre deosebire de alte discipline care studiaz comportamentul aproape exclusiv sub raportul dimensiunii cauzale (fiziologia), etologia nu consider animalul ca o entitate fix, nemodificabil, imuabil, ci ca un sistem dinamic plasat ntre cele trei dimensiuni spaio-temporale: 1) dimensiunea ontogenetic (rezultant a creterii, dezvoltrii i experienei de via a individului de la natere pn la moarte), 2) dimensiunea ecologic (rezultanta interaciunii animalului cu mediul n care locuiesc, mediu biotic i abiotic) i 3) dimensiunea filogenetic. Expresia dimensiunii filogenetice este dat de programele genetice nscrise n genotip: de aici definiia de comportamente genotipice. Etologia trateaz comportamentul ca un sistem ce-i datoreaz existena i forma sa particular unei serii ntregi de deveniri istorice care s-au produs n cursul filogenezei sale. n consecin: etologia nu poate fi echivalat cu fiziologia, nici cu psihologia comportamentului (Stnescu, 2008). Etologia este i reprezint biologia comportamentului. n timp i n funcie de autor etologia a fost definit variat, pstrndu-i n permanen calificativul de tiin a comportamentului animal i uman. Etologia este tiina care se ocup cu studiul comportamentului la animale i om (ethos = manifestare; logos = a vorbi despre ) Etologia este o tiin exact care face deopotriv uz de metodele de investigaie caracteristice Biologiei dar totodat i ale altor discipline pentru a studia comportamentul animal i uman. Etologia este studiul obiceiurilor animalelor. Etologia este disciplina care studiaz biologia comportamentului animal. Etologia este tiina comportamentului. Etologia este disciplina biologic strduit n a afla cauzele care stau la baza comportamentelor i cile seleciei de ntrire i instituire permanent ale acestora (Stnescu, 2008) Metodele de studiu ale etologiei La baza oricrei investigaii biologice stau observaia i experimentul. 5

Inventarierea tuturor activitilor ce alctuiesc repertoriul comportamental alctuiesc aa numita etogram. Observarea comportamentului se realizeaz cel mai adesea n mediul natural sau dac nu este posibil n grdini zoologice, microrezervaii. Pe lng observaiile directe se realizeaz i nregistrri cinematografice, fonice sau fotografice. Observaia presupune obinuirea observatorului cu subiectul de analizat. Acesta va observa c orice animal dispune de o serie de manifestri ce se repet identic. Astfel, prin metode adecvate fiecrui grup de animale, se pot deslui comportamentele verig ale unei specii sau populaii de animale. Observaia este metoda de investigaie tiinific care const n nregistrarea sistematic a caracteristicilor i transformrilor obiectului/subiectului studiat. n observaie au loc: alegerea frecvenelor i momentelor de prelevare a informaiilor. Observaia presupune obinuirea observatorului cu subiectul de analizat. Pentru nceput desfurarea nlnuirilor comportamentale sugereaz dezorganizare i haos. Cu timpul ns, prin constatarea c unele manifestri se repet identic, se contientizeaz c de fapt animalul dispune de un numr de comportamente nemodificabile derulate invariabil n acelai mod, ceea ce l va ajuta pe cercettor, ntr-un final, s descrie fr eroare toate comportamentele-verig incluse etogramei speciei. Experimentul este procedeul de cercetare care are drept scop verificarea unei ipoteze tiinifice. Metoda experimental de cercetare este i calea prin care cercettorul controleaz deliberat variabilele pentru a depista relaiile dintre ele. n cele mai multe cazuri, acolo unde exist incertitudini se realizeaz experimente. Reuita acestuia depinde n mare msur de abilitatea investigatorului a fi recreat n laborator condiiile i factorii (biogeni i abiogeni) caracteristici mediului natural (Stnescu, 2008). Experimentul trebuie s succead observaiei. Metodele moderne de investigaie se bazeaz pe studierea fotografiilor digit ale i a filmelor realizate pe teren. Se monteaz camere de supraveghere profesionale cu senzori de micare, care se declaneaz doar la apariia unui animal. Imaginile sunt descrcate pe un calculator i interpretate de cercettor. De asemenea nregistrrile sonore sunt supuse analizelor spectrale n laborator. n general n concepia actual, rezultatele observate sunt ulterior prelucrate i confirmate statistic. Datele care rezult din investigaii nu sunt considerate autentice atta timp ct nu au asigurarea statistic. Un tip de comportament poate fi singular i nespecific speciei investigate, n timp ce altul mai puin pregnant, dar repetitiv poate fi definitoriu (Stnescu, 2008). Cu ajutorul biostatisticii se pot emite concluzii, general valabile, cu un nalt prag de ncredere. Pornind de la un numr suficient de observaii sau experimente, prin prelucrarea statistic, se pot obine rezultate care pot fi extrapolate la ntreaga specie, populaie sau grup de indivizi studiai. Studiul analitic al unei specii din perspectiv etologic presupune n primul rnd descrierea ntregii game de comportamente de care dispune specia respectiv. Gama de verigi comportamentale ale unei specii alctuiesc etograma. Dac n fizic sau n chimie verificarea unei ipoteze pe cale experimental pornete de regul de la una, dou sau mai multe variabile tiute, etologul nu dispune de o asemenea facilitate, fiecare specie nfindu-i-se ca o necunoscut absolut. O circumstan interesant n istoria etologiei l ofer Jane van Lawick-Goodall, cercettoare care a descifrat viaa la cimpanzei (Pan troglodytes). n momentul n care Louis Leaky, antropolog, custode al Centrului pentru Preistorie i Paleontologie din Nairobi-Kenya, descoperitorul lui Homo habilis, nu vede posibil obinerea de informaii cu referire la felul de a fi fost al oamenilor primitivi dect prin analogie cu nc necunoscutele la vremea aceea, a maimuelor antropomorfe, i propune tinerei englezoaice s fac observaii asupra lui Pan troglodytes n Gombe Stream Park din Tanzania. Dup patruzeci i cinci de luni de observaie, autoarea public prima monografie complet privind comportamentul cimpanzeilor: "The Behaviour of Free-living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve", studiu de rsunet mondial. O important concluzie ce se desprinde din cele relatate mai sus cu privire la tehnica observaiei etologice este solicitarea subliniat ca n descrierea unei manifestri s nu se trag nvminte imediate cu privire la sensul manifestrii tocmai derulate deoarece pn la a se atribui o anumit calitate aceleiai sunt necesare un ir ndelungat de examinri asemenea (Stnescu, 2008). Ceea ce pentru entomolog reprezint insecta din colecie sau pentru botanist planta din ierbar, specimene analizate i reanalizate graie calitii lor de preparat, pentru etolog este fotografia, filmul sau sunetul. n practica actual se instaleaz camere video- audio de nregistrat, miniaturale, care sunt conectate wireless sau prin cabluri lungi de zeci de metri cu computerele cercettorilor, care se afl n maini laborator. Imaginile i sunetele sunt prelucrate imediat, fiind 6

nlturate secvenele considerate a fi redundante. Ulterior informaia digitalizat este prelucrat prin programe specifice, iar variabilele nregistrate sunt prelucrate statistic. Printre variabilele cel mai des utilizate n tehnica etologic sunt: durata de manifestare a unei categorii comportamentale, intensitatea, frecvena, distana de deplasare, nlimea de zbor, modificarea postural sau cea a locomoiei. Referindu-ne la observaiile tiinifice de laborator, la experimente dar i demonstraiile cu scop didactic, limitarea activitii vine din registrul restrns al subiectelor vii cu care se poate lucra. Dac din sfera nevertebratelor sunt abordabile specii ca planariile, de preferin artropodele, din cea a vertebratelor intr n discuie numai cele care au suferit un anumit grad de antropizare, de domesticire i a cror cretere se petrece de generaii n captivitate (peti de acvariu, porumbei, oareci, obolani, cobai, hamsteri, gerbili). Aceste animale se vor manifesta pe ct posibil normal ceea ce este mai puin probabil de pild la un popndu (Citelus citelus) de curnd prins i pus n aren spre a fi studiat (Stnescu, 2008). Un aspect important al experimentului, demonstraiei sau cercetrii n laborator, este respectarea particularitilor biologice ale speciei cu care se lucreaz. Este exclus ca hamsterul (Mesocricetus auratus) s evolueze normal pe un labirint nalt atta vreme ct el este de fapt un animal de galerie, tipic, aa cum este improbabil nregistrarea ritualurilor sale de mperechere dac femela nu se afl n estru. Etograma reprezint inventarul manifestrilor unei specii stabilit n urma unui numr apreciabil de informaii, manifestri neschimbate n timp i n aceleai condiii biogene i abiogene. Astfel, investigaia comportamentelor animale presupune descrierea comportamentului subiectului analizat, comportamente inventariate i catalogate clar. Practic, investigaia se desfoar n dou etape: prima corespunde culegerii de date i informaii, iar a doua prelucrrii. Etogramele au un rol practic n desluirea manifestrii comportamentului la animalele investigate. Ex.: teste executate pe animale de laborator cu scopul verificrii noilor produse farmaceutice; necunoaterea etogramei speciei testate anuleaz orice constatare a manifestrilor modificate, neexistnd etalonul cu care trebuie comparat. Etogramele se pot ntocmi prin descrieri simple, prin notare sau prin nregistrare pe un reportofon. Un al doilea mod de a ntocmi o etogram este descrierea nsoit de un desen, fotografii sau filme. Astfel analiza minuioas i gradat a modificrilor comportamentale prin analiza imaginilor permite surprinderea momentului psihologic n care se afl subiectul atunci cnd acesta este supus unei treceri dintr-o stare comportamental n alta (Stnescu, 2008, Cociu, 1999). Confirmarea statistic. Indiferent c este vorba despre experiment sau despre observaie, datele care rezult din investigaie nu sunt considerate autentice atta timp ct nu au asigurarea statistic cu marj de siguran satisfctoare. Un comportament spectaculos poate fi singular i nespecific (fr ans de repetare), n timp ce altul mai puin pregnant dar pus n eviden prin repetare multipl poate fi dar chiar este verig definitorie n bagajul comportamental al speciei (Stnescu, 2008). Pragul de ncredere general acceptat n statistic este de 95%. n zilele noastre, aproape c toate studiile sunt nsoite de prelucrri statistice ale variabilelor urmrite, de aplicarea unor teste de comparaii sau de o analiz multivariat, care permite evidenierea principalelor variabile i factori care intervin n desfurarea comportamental a unui animal. Prin prelucrarea datelor se asigur i furnizarea informaiei tiinifice necesar deosebirii sau asemnrii populaiilor evolutive diferite, a strategiilor de adaptare, de adaptabilitate sau a asocierii semnificative cu habitatele n care triesc. Rezultatele pot fi folosite pentru a acoperi petele albe din cunoatere sau pentru a asigura suportul faptic necesar conservrii sustenabile a biodiversitii. Noiuni de baz n etologie - reflexul Forma cea mai simpl de comportament reactiv este reflexul. Reflexul oricrui animal se produce ca urmare a relaiei excitant-reacie. n aceleai condiii, la acelai stimul reacia este ntotdeauna aceeai. Actul reflex este fenomenul fiziologic de propagare a excitaiei de la periferie la centri, urmat de reacii neuroefectoare periferice (motorii, excretorii, vasomotorii etc.). Baza anatomic a acestui reflex o constituie arcul reflex. Acesta este format dintr-o serie de formaii nervoase care leag receptorul de efector prin intermediul centrilor nervoi, formnd astfel un cerc nchis. Arcul reflex se compune dintr-o cale aferent, un centru reflex i o cale eferent. La rndul ei calea 7

aferent este format, pe de o parte, din receptorul periferic de la nivelul exteroceptorilor, proprioceptorilor i interoceptorilor, pe de alt parte, din fibrele nervoase aferente care conduc n sens centripet informaiile de la organul receptor la centrii refleci. Exteroceptorii, plasai n piele i organele de sim culeg informaii din preajma imediat a subiectului, proprioceptorii din muchi, tendoane i articulaii, iar interoceptorii informeaz centrii asupra strii organelor interne. Fibrele nervoase aferente sunt dendrite ale celulelor senzitive din ganglionul spinal ce merg pe traiectul rdcinilor posterioare. Axonii acestor celule conduc influxul nervos mai departe pn la nivelul cornului posterior al mduvei. La acest nivel, axonul neuronului senzitiv se articuleaz de obicei de unul sau mai muli neuroni intercalri care la rndul lor sunt conectai cu neuronul motor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fibrele axonale ale acestuia trec printr-una din rdcinile anterioare organelor efectoare formnd calea eferent a arcului reflex compus din dou treimi fibre alfa care asigur apariia contraciei musculare, de pild, iar restul de o treime din fibre gama care intervin n meninerea tonusului muscular (Stnescu, 2008). Dup numrul articulaiilor sinaptice din centrul reflex, arcurile reflexe pot fi elementare sau complexe. n cazul arcului reflex elementar fibrele aferente se articuleaz cu cele eferente n mod direct fr participarea neuronilor intercalri (reflex monosinaptic); majoritatea arcurilor reflexe care se nchid n mduv sunt ns arcuri reflexe complexe prevzute cu un numr variabil de sinapse interneuronale medulare (reflex polisinaptic). Neuronii intercalari pot fi conectai n circuit paralel (lan multiplu) sau n circuit nchis (reverberant). Reflexele cu sediu medular sunt de dou feluri: somatice i vegetative. Reflexele somatice la rndul lor sunt scurte (reflexul de flexiune, miotactic sau osteotendinos, reflexul de extensie ncruciat i reflexele cutanate) i lungi (pirea, tergerea, scrpinarea, clipirea, strnutul, tusea, reflexul pupilar). Din cea de a doua categorie de reflexe medulare vegetative fac parte reflexele care asigur salivaia, miciunea, defecaia, actul sexual i reflexul de prindere al primatelor imediat dup natere. Bulbul sau mielencefalul, situat n partea cea mai inferioar a trunchiului cerebral prezint de asemenea funcie reflex concretizat prin capacitatea acestuia de a declana o serie de reacii reflexe ori de cte ori este excitat n mod direct sau indirect; printre actele reflexe cu sediu bulbar se numr reflexele de deglutiie, vom, salivaie, sino-carotidian- scderea pulsului, oculo cardiac, respirator i vasomotor. Distingem dou categorii de acte reflexe: necondiionate i condiionate, sau altfel spus, nnscute i dobndite. Reflexele sunt: - nnscute (necondiionate) - condiionate (dobndite genetic) Reflexele necondiionate se numesc astfel deoarece nu exist condiii speciale pentru realizare. Ele sunt prezente la naterea animalului i se transmit ereditar. Reflexele necondiionate (nnscute) sunt acele reflexe prezente la naterea animalului: somatice i vegetative, motorii i secretorii; ele sunt extrem de stabile i se transmit ereditar avnd caracter specific. Se mai numesc reflexe necondiionate deoarece nu necesit condiii speciale pentru realizare. Din perspectiv etologic reflexul necondiionat reprezint cea mai simpl form de comportament (Stnescu, 2008). Reflexele condiionate se nva i sunt determinate pe seama unui mecanism de asociere ntre un agent de mediu i o reacie proprie organismului. Reflexele condiionate (dobndite) sunt elaborate pe seama unui mecanism de asociere a unui agent de mediu cu un reflex necondiionat. Acest gen de reflexe nu sunt stabile i se menin atta vreme ct se menine asocierea. Cei doi factori supui asocierii provoac apariia a dou focare de excitaie corespunznd agentului de mediu care va deveni excitant condiionat i excitantul propriu-zis care declaneaz reflexul necondiionat. ntruct prin nsi condiiile asocierii cele dou focare coincid n mod repetat, ntre acestea se stabilete o cale de legtur direcionat ntotdeauna de focarul mai slab spre cel puternic, dominant. Exemple: mersul, cititul, suptul, zborul. Tipuri de stimuli Stimuli cheie - declanatori 8

Excitanii capabili s declaneze comportamentele sunt numii n limbaj ecologic semnale sau stimuli - cheie (Cociu, 1999). Aceti stimuli prezint trei nsuiri: S fie format dintr-un numr restrns de semne S fie evident S fie limpede, fr echivoc Semnalele de comunicare sunt complexe. Chiar i la speciile solitare sunt semnale care determin meninerea unei anumite dispersii spaiale (Linzey, 2001). Sistemul senzorial de recunoatere i atribuire a stimulului potrivit comportamentului adecvat i care acioneaz ca un filtru se numete mecanism de declanare nnscut i este localizat la nivelul S.N.C. (sistem nervos central). Ex.: puii de curc reacioneaz la sunetul d e alarm al printelui sau la orice siluet de pasre profilat pe cer. Al doilea mecanism de declanare a comportamentelor, ivit ca urmare a fixrii prin nvare se numete mecanism de declanare dobndit. Ex.: puii de curc, dup mai multe atenionri din partea prinilor vor putea face diferena ntre silueta prdtorului i aceea a unui porumbel. De la formele cele mai simple pn la formele cele mai evoluate de via, de la protozoare la om, ntreaga lume vie comunic. n afara lumii tridimensionale sub care apare materia, ar mai fi a patra dimensiune, prin care toate organismele comunic ntre ele. Stimulii i declanatorii optici Stimulii cheie optici sunt cei mai evideniai n natur, unde exist numeroase exemple: pata ntunecat de pe prima dorsal la biban reprezint un stimul pentru congeneri de a se aduna n grupuri. Dac la un pui de maimu crescut n izolare i se prezint o imagine a unui mascul adult cu o mimic agresiv, el va deveni agitat i va emite sunete de ameninare, dei nc nu a nvat limbajul social, el fiind inut departe de congenerii si (Stnescu, 2008); Pentru mcleandru, stimulul declanator de comportamente teritoriale agresive este pata roie -stacojie de pe piept. Stimulul este att de puternic, nct este suficient s punem n cuibul unui mascul de mcleandru o crp roie i ea va fi distrus imediat, fiind perceput ca un posibil concurent pentru reproducere (Stnescu, 2008). La cei mai muli peti, vzul este un sim important pentru gsirea hranei i comunicarea cu ali peti. La muli peti culorile strlucitoare sunt aranjate n diferite modele pentru a fi uor observate. Numai la cteva specii de vertebrate ochii sunt slab dezvoltai, datorit stilului de via care se refer la traiul n peteri sau sub pmnt. La alte vertebrate vzul este asociat cu formaiuni senzoriale aflate la nivelul pielii: punga gular la fregat (Fregata magnifiscens), petele colorate de sub faa mandrilului (Mandrillus sphinx). La psri vzul este asociat cu evoluia penajului nupial, ce apare n sezonul de reproducere. La mamifere, vzul este important pentru recunoaterea micrilor faciale, a urechilor, care pot semnala pericol, subordonare sau salut, ori pentru recunoaterea exist pete speciale, cum este oglinda de la cervide (petele albe de pe fese) (Linzey, 2001). Un rol important l are i poziionarea corect a stimulului optic declanator. De ex. ghidrinul, partea ventral este de culoare roie n momentul construirii cuibului i ngrijirii puilor; el se manifest agresiv fa de orice congener colorat cu abdomenul n rou sau orice mulaj care dedesubt este rou. Dac pe un mulaj, roul este plasat deasupra, ghidrinul reacioneaz indiferent (Stnescu, 2008). Provocarea ceritului puilor de mierl implic mai muli stimuli: Modificarea intensitii luminii prin umbrirea cuibului odat cu sosirea adulilor Cltinarea cuibului prin aterizarea adultului pe marginea cuibului Conturul corpului adultului Stimulii cum sunt imaginile, sunetele, mirosurile sau culorile sunt considerai declanatori ai diferitelor tipuri de comportamente. Ele constituie un fel de limbaj al animalelor. n funcie de modul de dezvoltare postembrionar se pot distinge dou categorii de psri: psri nidicole i psri nidifuge. 9

Speciile primitive, puin evoluate i caracterizate printr-o dezvoltare redus a creierului, au pui nidifugi (Galinaceae- gini, Anatidae- rae, Charadriiforme- limicole) (Stnescu, 2008). Puiul se dezvolt complet n interiorul oului. Uneori relaia postembrionar adult - pui este eliminat cu desvrire aa cum se ntmpl n cazul Megapodidaelor- psrile termometru, din Insulele Malaeze. Ele i depun oule n cuiburi construite din plante aflate n putrefacie construite pe nisip. Limba i ciocul la aceste psri funcioneaz ca nite termometre. Masculul controleaz temperatura n interiorul cuibului, adugnd sau ndeprtnd straturile de frunze, astfel nct temperatura s fie de aproximativ 300C la nivelul oulor. Puii cnd ecolzeaz i prsesc cuibul nu au contact cu prinii. Dezvoltarea unui creier mai evoluat - cazul speciilor nidicole (Paridae, Fringillidae, Turdidae, Corvidae, etc.) presupune o durat n timp mare i pentru a crei finalizare perioada embrionar nu este suficient. Nidicolele, au nevoie aadar pentru ndeplinirea acestui deziderat de o perioad de staionare la cuib, rstimp n care prozencefalul (telencefalul) va trebui s creasc de cea. 30 de ori ca volum fa de momentul eclozrii; Ca o consecin a acestui fapt, substanele nutritive sunt canalizate cantitativ nc din faza de ou numai n direcia dezvoltrii anumitor organe, ducnd n final pentru nidicole la formarea unui tip aparte de pui, tipul de pui visceral, la care din totalul greutii de 16 gr., creierului i revin 3 gr. iar restul de 13 gr. intestinelor (Corvus cornix) (Stnescu, 2008). O asemenea mas visceral presupune i o hrnire abundent pe zi egal cantitativ cu cel puin greutatea puiului, dar i a dezvoltrii unor formaiuni anatomice, specifice puiului pentru aceast perioad. Ele ndeplinesc pentru adult funcia de semnal, de stimul-cheie. "Caul" (tumefiere tegumentar temporar la comisura ciocului) este cea mai frecvent formaiune de acest gen ntlnit la nidicole. De culoare roie, portocalie, galben sau albastr la unele specii tropicale, caul se resoarbe n mare parte o dat cu finalizarea fazei de staionare la cuib n dezvoltarea postembrionar, ceea ce se rsfrnge n comportamentul adulilor prin reducerea frecvenei hrnirilor. Cu valoare de stimul cheie se nscrie n etologia Laridaelor- pescruilor, punctul rou de pe maxila inferioar a adultului. Ciugulirile puiului care preia hrana din ciocul adultului sunt direcionate dup aceast pat de culoare (Stnescu, 2008). La animale n general se folosesc termenii de pui precociali (care se pot deplasa imediat dup natere sau eclozare) i puii altriciali (care necesit o perioad de ngrijire. n funcie de aceasta n lumea vie se deosebesc dou strategii adaptative. Unele specii au rata reproducerii foarte mare n urma cruia apar un numr foarte mare de pui ce se dezvolt foarte rapid, dar au un procent de supravieuire mic. Astfel de specii au populaii reduse iar puii necesit o ngrijire minim din partea prinilor (strategia de tip r). Indivizii speciei sunt deosebit de oportuniti, adaptndu-se rapid la condiiile de mediu. Cu toate acestea o mare parte a populaiei moare datorit factorilor de mediu, mereu schimbtori i neprevzui i este independent de densitate populaiei. n general aceste specii aloc mai mult energie pentru reproducere i mai puin pentru meninerea populaiei i creterea puilor. Ele sunt foarte bune colonizatoare (Linzey, 2001). Alte specii au rata a reproducerii sczut, n urma creia apar un numr mic de pui, ce se maturizeaz i cresc ncet, dar au longevitate crescut (strategia de tip K). Populaiile speciilor sunt numeroase i puii necesit ngrijire din partea prinilor. Meninerea populaiilor la un nivel optim se datoreaz competiiei ntre indivizii speciilor pentru resursele de mediu. Mortalitatea este cauzat de densitatea indivizilor n primul rnd i abia apoi de factorii neprevzui de mediu. n acest tip de strategie se aloc mai mult energie pentru activitile non- reproductive. Speciile sunt slab colonizatoare i au aprut mai trziu n evoluia vieii pe pmnt (Linzey, 2001). Ilustrarea aciunii stimulilor poate fi pus n eviden la ritualul de mperechere al broatei rioase brune (Bufo bufo). n luna martie, cnd are loc perioada de reproducere, masculii abordeaz orice obiect mictor sau stimul care ar putea fi o femel: alt mascul, vrf de bocanc, bucat de lemn, degete micate n faa ochilor, o minge de tenis .a. Stimulii vizuali exagerai, supradimensionai sunt mai puternici dect cei existeni n mod normal. Cele mai multe psri, n studiile experimentale, nu rspund pozitiv dect la propriul ou. Ele i vor cloci propriile ou, chiar dac n apropierea cuibului exist i alte ou artificiale mult mai mari. La psrile limicole, cum ar fi Haematopus ostralegus (scoicar), femela acestei specii i prsete propria pont n favoarea unui ou disproporionat, un ou de lemn, pe care ncearc s -l cloceasc (Stnescu, 2008). 10

Prin folosirea mulajelor se poate demonstra declanarea reaciilor instinctive la animale i rolul stimulilor optici. Dac deasupra unui grup de cuci sau psri domestice este pus n micare un mulaj ce simuleaz silueta unei psri de prad, acestea vor reaciona ascunzndu-se i emind sunete de alarm. Reacia va fi cu att mai vehement cu ct mulajul respectiv va fi mai aproape i va avea o vitez de zbor mai mare. n schimb da c mulajul seamn cu o gsc n zbor, psrile domestice nu vor fi speriate. Un alt exemplu de stimul optic ce declaneaz comportamente nnscute este cel al nfirii pruncului. Orice form de via n natur, mic n dimensiuni cu fruntea i obrjo rii proemineni declaneaz rspunsuri protectoare i afectuoase. Sugarii au fa mic n comparaie cu craniul neural bine dezvoltat. Fruntea este nalt i bombat n raport cu craniul. Forma rotund a craniului i a obrajilor sunt exploatate la maximum n industria ppuilor sau a desenelor animate. Ele trezesc la aduli sentimente nnscute de afeciune. Stimulii vizuali n lumea uman trdeaz anumite stri de spirit: zmbetul, sursul, deprimarea, dezgustul, sarcasmul, oboseala, sfidarea. Pe lng formele rotunde, n lumea uman declanatori ai strilor comportamentale sunt i culorile. Cea mai implicat este culoarea roie care nseamn: afinitate, dragoste pe de o parte; durere, lezare corporal, de obicei ne referim la culoarea roie a sngelui; for, putere,dictatur dac ne referim la steagurile roii ale imperiilor, ori la vestimentaia preoilor i regilor (Stnescu, 2008). Stimulii i declanatorii acustici Producerea i recepionarea sunetului este foarte bine dezvoltat la anure, psri, lilieci i cetacee. Muli peti produc sunete prin contracia musculaturii ataate vezicii nottoare. Ali peti produc sunete prin scrnitul dinilor ori prin frecarea spinilor de la nottoare. Informaia acustic, ca i n cazul celei vizuale, este format din stimuli i declanatori. Stimulii acustici cheie care provoac reacii imediate sunt reprezentai de sunetele scurte, emise la frecvene mari. O cloc rspunde prompt la piuitul puiului ei care emite sunete de larm nalte i scurte (Stnescu, 2008). Producerea de sunete este limitat la salamandre dar comunicarea auditiv este foarte dezvoltat la masculii de anure, n perioada de reproducere. Muli masculi au sacii vocali ce servesc ca nite camere de rezonan. Scopul acestor chemri la anure este de a-i atrage partenera sexual sau de a ine la distan competitorii. Masculii broatei verzi de copac (Hyla versicolor) care emit sunete lungi sunt favorizai n alegerea lor de ctre femele, comparativ cu masculii ce emit sunete scurte. Cercettorii au realizat comparaii ale emisiilor sonore la aceste broate provenite de la masculii care au sunete lungi, n regim srac de hran i n cele n care resursele trofice sunt abundente. Puii masculilor cu sunete lungi au performat mai bine dect cei provenii de la masculii cu sunete scurte. Din cauza faptului c femela nu are beneficii directe din alegerea partenerului sexual, beneficiile indirecte genetice sugereaz c selecia genelor bune reprezint explicaia pentru care femele i aleg pentru reproducere, mai ales masculii ce emit sunete lungi (Linzey, 2001). La reptile corzile vocale sunt prezente la cteva specii de oprle (la Gecko gecko), Masculii la multe specii de psri au cntece teritoriale caracteristice anunnd c este rezident n teritoriul respectiv i sexual matur, pentru a atrage o partener. S-a demonstrat c sunetele produse la psri de sirinx, sunt diferite ntre indivizi prin nlime, vitez i succesiune a notelor muzicale. Unele psri, ns nu comunic prin sunete produse de sirinx (organul vocal al psrilor) ci prin zgomote produse de diferite pri ale corpului. La ierunc (Bonasa sp.) s-a observat c ea produce sunete, ca un duruit, prin micarea aripilor nainte i napoi. Tinerele psri au predispoziie s nvee o informaie specific vocal doar n primele stadii de via. La speciile genului Zonotrichia, s-a constat c masculii tineri pot nva cntecul altor masculi aduli, ntre a 10 i a 50 zi a vieii. Dac nu vin n contact n aceast perioad cu sunetele emise de ali masculi congeneri nu-i pot dezvolta un cntec complet (Linzey, 2001). Reacii nentrziate pot fi observate i la speciile de psri limicole cu puin vreme nainte de eclozare; Stnescu, 2008 observ la ciocntori (Recurvirostra avosetta) prezena emiterilor sonore la embrioni, semnale care ncep a se instala cu aproximativ dou zile nainte de fisurarea i spargerea cojii; la adult, efectul este abandonarea rotirii oulor, comportament obinuit perioadei de incubaie al crei scop este nclzirea egal a pontei. Remarcm faptul c sunetele sunt scurte, 11

cu frecven nalt i intervale mici ntre emiteri. Analiza spectral ofer o puternic asemnare cu semnalele de alarm ale adulilor cu care aproape c se confund. Sunetele sunt aadar de avertizare, micarea oului de ctre adult ar duce la o poziie anormal a puiului din poziia optim de eclozare. Comunicarea n ecosistemele forestiere se face tot prin semnale scurte. Un sunet prelung risc s fie absorbit de coroanele arborilor, pe cnd unul scurt are ansa s ptrund mai adnc i s fie auzit la distane mari. n general psrile caracteristice pdurilor emit sunete scurte cu o unic tonalitate. Semnalele alarm declaneaz rspunsuri imediate intraspecifice i chiar interspecifice. Sunetele de alarm apar n cazul apariiei unor dureri prin lezare sau a recunoaterii unui pericol. Se cunoate cazul n care pisicile i pot muca stpna dac aceasta certndu -i copilul, provoac pruncului plnset ce se aseamn cu semnalele de alarm ale puilor felinei (Stnescu, 2008). Dac sunetele de larm au o frecven nalt, cele de linitire, cerit sau chemare au o frecven joas. Spre ex. la lupul de mare ( Stercorarius parasiticus), acesta urmrete chirele de mare pentru a le fura petele. Dac acestea nu renun la petele prins, lupul de mare ncepe s emit sunete asemntoare cu cele de cerit a hranei provocate de puii chirelor de mare. Aceasta are efectul scontat, chira de mare scpnd petele din cioc. Comunicare acustic are loc i prin transmiterea sunetelor n ap, aer sau pe sol i presupune existena la emitori a unor organe specializate cum sunt: organele stridulatorii, camerele de rezonan, sirinx ori l aringele. Cnd aceste organe lipsesc sunt folosite unele tehnici de producere a zgomotelor cum sunt: toboritul la orbete, drbnitul la ciocnitoare sau lovit pe lemn la cioar. O form deosebit de comunicare o constituie cea prin ultrasunete ntlnit la lilieci. Liliecii detecteaz prada (insectele zburtoare) i obstacolele prin ecolocaie. Pe baza duratei de timp petrecute de la emiterea sunetului i ntoarcerea ecolui acestuia la urechea liliacului, ei pot aprecia distana pn la hran sau la un obstacol (stnc, copac, cldire .a.). Ritualul de schimbare al ciocntorilor (Recurvirostra avosett) n timpul clocitului se petrece conform imaginii de sus; masculul sau femela vin spre partenerul aflat pe cuib prin spatele acestuia. Cauza unei asemenea tehnici de apropiere i are originea n evitarea inducerii consemnat prin ritualizare - unei posibile stri de tensiune ntre indivizi provocat de prezena ciocului perceput de majoritatea speciilor de psri ca arm lezant provocatoare de lupt. n cele mai multe cazuri ajungerea n preajma vetrei este anunat de cel ce urmeaz s efectueze schimbul prin emiteri guturale de joas frecven i slab intensitate. Rezultatul este ridicarea femelei de pe pont i prsirea ei nu nainte de a-i fi consumat toate celelalte micri componente ale ritualului. Sunetul nregistrat i redat dup un oarecare timp printr-un mini-difuzor montat sub cuibul psrii aflate acum pe cuib, provoac ridicarea i ntregul complex de atitudini caracteristice momentului chiar fr a fi perechea de fa, fenomen prin care se poate deduce importana i ponderea declanatorilor acustici n provocarea unei stri comportamentale. Cu acelai efect dar din alt sfer comportamental este comunicarea acustic a ciocntorilor (Recurvirostra avosetta) la schimbarea partenerilor n timpul clocitului. Emiterea nregistrat i apoi redat de pe banda magnetic a provocat la individul rmas s cloceasc ridicarea de pe pont i trecerea prin ntreaga gam de manifestri ritualizate caracteristice momentului chiar n absena partenerului. Un animal poate emite sunete prin care ncearc s-i arate prezena n cadrul teritorialitii, ritualurilor de formare a perechilor i momentul creterii puilor. ns, dac emite sunete de avertizare intra i interspecifice atunci prezena sa trebuie s fie greu de localizat. Stimulul acustic este att de puternic nct poate provoca reacii chiar i n lipsa emitentului. n studii experimentale, la ciocnitori n momentul cnd partenerii se schimb la cuib ei emit nite sunete de recunoatere. Dac se pune o nregistrare acustic de pe un reportofon n apropierea cuibului, individul rmas s cloceasc, trece prin ntreaga gam de manifestri ritualizate chiar i n absena partenerului. Producerea de sunete i recepia este foarte eficient la mamifere. Corzile vocale pentru producerea sunetelor sunt foarte bine dezvoltate iar urechea este cea mai evaluat din lumea animal. Pavilionul urechii la multe mamifere este mobil i se mic independent pentru a mri suprafaa de recepie a sunetelor. 12

Mamiferele emit multe sunete: crit, mrit, urlat, ipt, plns, rs, vorbit. Se pot angaja n clnnit, zngnitul cozii, tropit. Cercopithecii est africani (Cercopithecus pygerythrus) au alarme diferite pentru: leoparzi, acvile i erpi. Chemrile ce semnalizeaz leoparzii ndrum maimuele s urce n copaci. Alarma pentru acvile face ca ele s priveasc n sus i s se ascund n tufriuri, iar alarma pentru erpi le face s se ridice pe picioarele posterioare i s priveasc n iarb. Maimua urltoare (Alouatta sp.) din Panama are un vocabular ce cuprinde 15- 20 de chemri, ce se aud de la 3-5 km deprtare. Unii din cei mai performani declanatori sonori i prezint elefantul african. Acetia emit sunete de contact care le permit localizarea grupului la distan de pn la 10 km. Propagarea sonor se produce cu vitez de pn la 100km/h i penetreaz aproape orice obstacol. Frecvena sunetelor este sub 20 Hz deci insesizabil pentru urechea uman. Urechea uman poate percepe sunete ntre 20 Hz- 20 KHz. Elefanii produc n mod obinuit sunete cuprinse ntre 14- 25 Hz ce dureaz 10 pn la 15 secunde. Pe lng sunete, elefanii percep i vibraiile n sol produse prin deplasare de ceilali membri ai grupului. Diferena ntre recepia sunetelor la nivel auditiv i vibraia nregistrat prin senzori tactili i informeaz perfect asupra distanei la care se afla un alt elefant. Analog funcioneaz i mecanismul de identificare a przii de ctre psrile rpitoare nocturne. Orificiile auditive externe sunt situate la niveluri diferite i recepteaz diferit sunetele produse prin micarea przii. n plus penele cu dispozi ia radiar din jurul ochilor conduc sunetele ctre urechi. Pe baza diferenei de recepie dintre cele dou urechi, cucuveaua sau bufnia poate identifica distana i locul exact unde se gsete oarecele. Hipopotamii pot produce vocalizri infrasonore att n ap, ct i deasupra acesteia. Deasupra apei, sunetele sunt transmise prin nri, iar n ap semnalele sunt transmise cu gura nchis prin esuturi ale capului i ale gtului (Linzey, 2001). La cetacee, mediul acvatic favorizeaz comunicarea la sute de kilometri. Sunetul se propag mai rapid i mai departe prin ap dect prin aer. Se apreciaz astfel c la balenele albastre, datorit mecanismului de radio-comunicare existent la nivelul capului i al melonului ar fi posibil receptarea sunetelor de la mii de km (Stnescu, 2008). Cele mai noi studii arat ns (Linzey, 2001) c balene sunt capabile s detecteze sunete de la 30 km distan. Ele dureaz ntre 6 i 35 de minute. O balen a fost nregistrat n timp ce a cntat 22 de ore fr ncetare. Cntecul este emis n timpul migraiei sau al curtrii. Funcia cntecului este aceea de a da semnale privind disponibilitatea sexual, localizarea, sexul, statutul emoional i chiar identitatea. Repertoriul vocal la delfini const din cicluri ultrasonice, ca i la lilieci. Stimulii i declanatorii olfactivi Comunicarea chimic ntre animale se bazeaz pe substanele odorante coninute n urin i fecale. Exist ns i glande speciale care produc feromoni. Dup funcia pe care o au, ei sunt de categorii diferite: - sexuali, - de marcare, - de recunoatere, - de alarm, - de dispersie, - de agregare. Feromonii sunt durabili n timp i au un grad redus de alterare sub influena factorilor de mediu. Ei permit comunicarea ntre indivizi pe perioade mai lungi de timp. Feromon (phorein = a purta; orman = a activa). Cu excepia albinelor care percep bucal feromonul eliberat de matc, toi feromonii sunt recepionai olfactiv. Cunoatem astzi urmtoarele tipuri de feromoni (Stnescu, 2008): 1)feromoni declanatori sau feromoni cu valoare de semnal - releaser(i) 2) feromoni provocatori sau feromoni amorsani - primer(i). Insectele comunic cel mai adesea prin feromoni. Furnicile, termitele traseaz drumul coloniei ctre o nou surs de hran. Albinele i viespile elimin feromoni la apariia unui duman ca semnal de lupt. La artropode feromonii pot avea i rolul de ovipoziie cnd substana indic prezena unui loc propice de depunere a oulor; rol necrofer cnd indic membrilor coloniei prezena indivizilor mori ce trebuie ndeprtai; rol de recunoatere a cuibului i a membrilor coloniei; rol de termoreglare a atmosferei din muuroi sau din stup; atractani sexuali sau afrodiziaci cu rol de acceptare a copulaiei (ori de repeleni sexuali, cnd se protejeaz un transfer de gamei mplinit). Activitatea biologic a compuilor feromonali poate aciona sinergic, excesiv sau ca o beie (Linzey, 2001). n unele cazuri, componenii individuali ai amestecului de substane chimice ce 13

alctuiesc compusul feromonal sunt inactivi dar cnd sunt combinai sau dizolvai n urin devin semnale olfactive eficiente. Feromonii sunt de marcaj cu ajutorul crora furnicile, termitele traseaz itinerariul de deplasare al coloniei ctre o nou surs de hran, de agregare sau asociere caracteristici i ei insectelor sociale dar nu numai, de alarm emii la apariia unui duman (de dispersie la afide i de lupt la albine i viespi), de ovipoziie cnd substana emis indic prezena unui loc propice de depunere a oulor, necrofori sau mortuari care semnaleaz membrilor vii ai coloniei prezena indivizilor mori ce trebuie ndeprtai, de recunoatere a cuibului i membrilor coloniei, de termoreglare a atmosferei din muuroi sau stup, atractani sexuali i sexuali, afrodiziaci cu rol de acceptare a copulaiei, ori repeleni sexuali de protejare a unui transfer de gamei mplinit (Stnescu, 2008). La oareci, obolani, feromonul produs de mascul, eliberat o dat cu urina, este perceput olfactiv de femela gravid n primele patru zile de gestaie, atunci hipotalamusul acesteia este activat spre producerea de hormoni gonadotropi (GRH) cu efect asupra adenohipofizei care va secreta hormoni foliculo-stimulativi (FSH) i hormoni luteizani (LH). Cei din urm produc la nivelul ovarului formarea de steroizi (hormoni sexuali) care la rndul lor reactiveaz uterul cu orientare spre preluarea-implantarea posibilului blastocist. Embrionii existeni ce ar fi urmat a trece din oviduct n uter nu vor mai gsi astfel n cele din urm terenul pregtit unei fixri potrivite, instalndu-se astfel avortul (Stnescu, 2008) La vertebrate femela de obolan produce dup natere un feromon de agregare (de adunare) adresat puilor nou-nscui; ea i indic prezena perceput de puii nc orbi pe cale olfactiv. Feromonul este indus sub controlul prolactinei, dar este stimulat i de prezena progeniturilor. Dac urmaii sunt nlturai producerea feromonului este stopat. La elefani n regiunea temporal exist o gland sudoripar modificat care elibereaz feromoni (Linzey, 2001). Cnd elefanii ajung la maturitate are loc o intensificare a glandelor temporale. Tmplele devin umflate i glandele elimin un ulei cu un miros puternic, care se ntinde n partea de jos a feei. Elefanii aflai ntr-o stare de agresivitate devin fie foarte excitai, fie mai blnzi. La somoni feromonii ajut la identificarea membrilor propriei populaii fa de alte populaii i crete precizia deplasrii. La cerbul cu coad neagr (Odoccoileus hemionus) secreiile a patru glande sunt importante n comunicarea social. Secreia glandelor tarsale identific vrsta i sexul individului apropiat ca rang. Secreiile de la glandele metatarsale acioneaz ca un hormon de alarm la distane moderate- Secreia glandelor de pe frunte este eliberat pe ramuri copacilor i marcheaz teritoriul. Secreia din glandele interdigitale este folosit, de asemenea, n marcarea teritoriului. La puii de cerb, prin intermediul glandelor preorbitale (glande aflate n apropierea ochilor) se secret un feromon ce semnalizeaz femelelor dorina lor de a suge lapte (Cociu, 1999). La ungulate, feline i alte specii de mamifere apare aa numitul proces de flehmen care se refer la adulmecarea i ncreirea buzelor atunci cnd sunt sesizate diferite mirosuri n mediul extern. Buza superioar se ncreete, flcile se deschid, capul se ridic i se mic cnd pe o latur cnd pe cealalt sau se mic n sus i n jos. Animalul n acest timp inhaleaz mirosul sesizat. Acest fenomen are loc n sezonul de reproducere. Feromonii pot fi rspndite pe substrat sau pe obiectele din mediu. Pot fi aplicate pe propriul corp sau pe corpul altor animale din grupul social, ori pot fi eliberate n aer. Fecalele i urina conin adeseori secreii feromonale. La koala (Phascolarcots cinereus) i la alte marsupiale s-a observat (Linzey, 2001) c folosesc glandele sternale, paracloacale i urina pentru marcaj. Sunt marcai copacii atunci cnd se cara, prin frecarea sternului de acetia. Unii feromoni semnaleaz pericolul. Unii peti rnii elimin o substan din celule epidermice, care avertizeaz ceilali membrii s se adposteasc. Efecte similare au fost semnalate la mormolocii de broate. La masculii de porc mistre este eliberat prin intermediul salivei un feromon numit adrenosterol. La perceperea sa femela accept masculul ca partener de reproducere. Semnale tactile Corpusculii lui Meisner i Paccini sunt special dezvoltai la mamifere. eslatul, rmatul, linsul implic atingerea. Scrpinatul la primate nu reprezint numai un mijloc de a ndeprta 14

ectoparaziii dar servete i pentru apropierea i stabilierea unor relaii. Frecrile, izbirile, lingerea, adulmecarea reprezint semne tactile. Ghearele lungi de la degetele din faa de la broatele estoase (Chrysemys picta) stimuleaz femela n timpul copulrii. Semnale electrice Unele grupuri de peti au semnale electrice pentru recunoaterea indivizilor, curtenire i comportament de ceart.: anghilele electrice (Gymnotiformes), la somnul electric, torpila de mare. Tensiunea ocului electric la aceti peti este este de 10 300 voli. El servete la orientare n rurile mocirloase, detectarea fundurilor marine, comunicarea ntre indivizi izolai, avertismente pentru nclcarea teritoriului. La oareci exist un limbaj al biocurenilor, specific mamiferelor sociale (oareci), din zonele deschise. Sistemul nervos favorizeaz emiterea de biounde electrice pe o arie larg pn la semeni, punndu-i n alert. Factorii motivaionali ai comportament ului Pe lng stimuli n activarea comportamentului acioneaz i factori motivaionali: a) hormoni b) stimuli senzoriali interni c) factorii intrinseci ai sistemului nervos central a) Hormonii La unele exemplare de cameleon american s-a injectat n timpul iernii extract hipofizar, ce a determinat activarea comportamentului de agresivitate teritorial i mperechere , comportament specific, n mod normal primvara i vara. Animalelor de control, crora nu li s-a injectat extract de hipofiz, nu i-au modificat comportamentul, continundu-i somnul hibernal obinuit n acest sezon. Pui de gin, masculi, injectai cu testosteron prezint toate manifestrile caracteristice adulilor, inclusiv cele sexuale. Femelele de obolan sterilizate nu mai sunt receptive fa de masculi, dar redevin disponibile ndat ce li se administreaz o combinaie de estrogen i progesteron. Cucoii domestici, injectai cu prolactin, manifest un comportament matern ca i gina cloc. b) Stimulii senzoriali interni Declanarea comportamentului de cutare a sursei de ap la elefani se face prin osmoreceptori situai n hipotalamus. Acetia informeaz S.N.C. despre creterea presiunii osmotice a sngelui i determin astfel senzaia de sete. Injectarea unei cantiti minime de soluie salin, direct n hipotalamus provoac nsetarea animalului. La om i la cine s -a putut provoca setea prin injectarea intravenoas a unei soluii de sare i ulterior, s-a putut satisface aceast necesitate prin injecii intravenoase cu ap. Senzaia de sete depinde i de nivelul de umplere a stomacului. La cinii crora li s-a produs o fistul n esofag prin care apa ingerat se scurgea afar, beau un anumit timp dup care se opresc, dar foarte repede ncep s bea din nou. Dac se introduce un balon n stomac prin fistul i se umfl cu aer, cantitatea de ap ce este ingerat este diminuat. Satisfacerea senzaiei de sete mai depinde i de micrile de deglutiie efectuate pentru a bea. Exist o corelaie net ntre gradul de saietate i numrul de micri pentru supt ale noi nscuilor. Dac sugarii absorb o anumit cantitate de lapte, timp de 20 minute, par satisfcui i dorm. Dac tetina are un orificiu prea larg ce permite ingerarea aceleiai cantiti n numai 5 minute, sugarii nu sunt de multe ori satisfcui, continund s sug n gol. Puii de urs captivi, hrnii cu mna, nrcai de timpuriu prin administrarea laptelui direct din crati, ncep s-i sug reciproc urechile sau propriile labe. Senzaia de foame este determinat de stimulii interni. Excitarea electric a prii laterale a hipotalamusului, determin activarea foamei. Senzaia de foame se intensific odat cu creterea cantitii de glucoz din snge i diminueaz n urma umplerii stomacului. Mecanoreceptorii din stomac transmit hipotalamusului informaii despre cantitatea de hran ingerat, iar chemoreceptorii transmit informaii despre calitatea hranei (Cociu, 1999). 15

c) Factorii intrinseci ai sistemului nervos central S.N.C. nu este n totalitate aservit mediului, ci dispune de o anumit autonomie ce constituie tocmai specificul viului (Cociu, 1999). Pentru ai da sistemului nervos posibilitatea de a i manifesta autonomie i spontaneitate, von Holst a imaginat urmtoarele experimente. La o rm, ntr-unul din segmente a separat cordonul de ganglionii nervoi abdominali (4 perechi) de corp i de ganglionii supraesofagieni. S-a introdus ntr-o soluie Ringer (soluie salin asemntoare pri n compoziie cu sngele i limfa) i a nregistrat cureni electrici de aciune produi de fiecare pereche de ganglioni n parte. n dou segmente, pentru control, el a lsat corpul rmei intact i conectat la ganglionii respectivi. Perechile de ganglioni abdominali conectate i lipsite de orice legtur aferent cu mediul, emiteau impulsuri nervoase ritmice i perfect coordonate corespunztoare cu succesiunea de contracii musculare segmentare ale rmei intacte atunci cnd acestea se deplasau prin trre. Aceste segmente se deplasau n acelai ritm cu cel ale impulsurilor nervoase automate. La un pete Labrus, dac este spinalizat i meninut n via prin respiraie artificial se constat producerea central de stimuli i coordonarea acestora de ctre sc oar. Acelai automatism al descrcrilor nervoase a fost observat i la nivelul musculaturii rechinilor. Ei nu dorm niciodat i se afl ntr-o permanent micare. Preajma Preajma unui subiect corespunde acelei secvene a mediului pe care subiectul o poate percepe, filtra i prelucra prin structurile sale senzoriale. Fr excepie secvena din mediu corespunztoare posibilitilor de prelucrare ale subiectului include acele informaii importante care asigur supravieuirea acestuia. Mediul, n sens restrns preajma, este definibil() prin mrimi fizice i chimice. Prin receptorii lor, vertebratele sunt posesorii unui spectru larg de modaliti perceptorii (receptorii): tactile, vizuale, olfactive, gustative, auditive, n fiecare dintre modaliti fiind posibile cuantificri calitative i cantitative ca de pild n cazul culorii, respectiv forma i intensitatea luminii, etc. (Stnescu, 2008). Exemplu: cpua (Ixodes ricinus), parazit de talie mic, la care femela fecundat necesit pentru maturarea oulor, sngele unui homeoterm pe care l obine prin perforarea tegumentului mamiferului. n acest sens artropodul (subiectul) st ancorat n frunzarul tufelor sau pe crengile joase ale arborilor ateptnd trecerea unui cerb sau al unui cprior, cine, sau chiar om. Extrem de receptiv la odorana acidului butiric (stimul) particular mamiferelor ca urmare a alterrii grsimilor de suprafa puse n fapt de glandele sebacee, cpua se va desprinde de suportul staionrii sale cznd pe mamifer (rspuns). Dac animalul radiaz cldur (stimul) atunci tegumentul este explorat n cutarea unei suprafee nude care va fi perforat, iar sngele supt (rspuns). Albinele, spre deosebire de om au capacitatea decelrii luminii polarizate de cea nepolarizat vznd totodat n ultraviolet. Chiropterele percep ultrasunetele, care nu pot fi sesizate de urechea uman. Petii reacioneaz extrem de sensibil la fluctuaii minime de potenial electric (0.004 mV) n ap, Colubridele (erpi constrictori) nregistreaz diferene de temperatur incredibil de mici (0.005 C), Ciclostomii simt odorane la diluii de 1 : 2.9 trilioane, n timp ce mcleandrul (Erithacus rubecula) se orienteaz n timpul migraiei dup magnetismul terestru (Stnescu, 2008). Schimbul informaional Am vzut c pentru punerea n fapt a comportamentelor de cea mai mare importan este schimbul informaional sau schimbul de informaie care se produce pe de o parte cu preajma, pe de alt parte cu propriul organism. Calea prelurii informaiei din preajm pn la elaborarea rspunsului sub form de comportament adecvat poate fi reprezentat schematic prin modelul trivectorial al comportamentului. Se disting comportamente de recepionare a informaiei din preajm, comportamente de stare i comportamente elaborate. Prin comportamente de recepionare (preluare) a informaiei se neleg toate angrenajele activate pentru asigurarea perfectei percepii a informaiei. Comportamentele de stare asigur nu numai prelucrarea informaiei, eventual stocarea acesteia, ci i elaborarea de comportamente adecvate solicitrii informaiei venite din preajm; n 16

concretizarea comportamentelor sunt implicate motivaia, emoia, bioritmul i mediul intern. Comportamentul elaborat este calea de comunicare activ sau pasiv a individului cu preajma. Simplificnd (Stnescu, 2008) comportamentele sunt de dou categorii: 1 ) categoria comportamentelor care se vd (comportamente exteriorizate sau exterioare) i 2) categoria comportamentelor care nu se vd (comportamente neexteriorizate sau interioare). Comportamentele exterioare sunt: alergatul, zburatul, deplasarea sub oricare alt form, akinezia (ncetinire a micrilor voluntare, fr a exista vreo leziune) , modificarea culorii, modificarea formei, zburlirea, emiterea de semnale sonore, emiterea de semnale luminoase, semnalele electrice, feromonii, marcrile prin urin, etc. Comportamentele interioare sunt: motivaia, emoia, bioritmul i complexul fiziologic (mediul intern). Raportate la individ sau la mai mult de doi indivizi comportamentele exterioare (exteriorizate) se mpart la rndul lor n dou clase importante: a) cea a comportamentelor individuale sau solitare i b) cea a comportamentelor supraindividuale sau sociale. Cauzalitatea comportamentului Organismul animal se afl ntr-un permanent schimb informaional cu sine i cu mediul nconjurtor (Cociu, 1999). Astfel, motivaiile declanatoare ale comportamentului pot fi clasificate: 1. cauze spaio -temporale responsabile pentru orientarea i exploatarea mediului de via de ctre organismul respectiv 2. cauza trofic responsabil pentru rezolvarea strilor de foame i sete 3. cauzele reprezentate de perturbarea proteciei i aprrii care se manifest la organisme prin comportamentul de aprare sau fug 4. cauza sexual responsabil pentru comportamentul de reproducere 5. cauza igienic responsabil pentru comportamentul de ntreinere corporal, ngrijirea propriului corp 6. cauza social responsabil pentru comportamentul interspecific, dintre indivizii unei specii 7. cauza populaional responsabil de reglajul demografic al speciei 8. cauza ecologic responsabil de raportul cu mediul nconjurtor i cu celelalte vieuitoare. n limbaj etologic cauza s-ar putea traduce cu tendina de a face ceva. Animalul nu trebuie perceput ca un automat care rspunde prin reflexe la cauze externe sau interne. El reacioneaz la factorii biogeni sau abiogeni n funcie de starea sa fiziologic, hormonal i de motivaie. Uneori specialitii vorbesc de o aa-numit stare psihic, adic acea stare care le permite s acioneze din punct de vedere al micrilor i cel al reaciilor fiziologice cel mai bine la diferii stimuli. Modul de manifestare la aciunea unor stimuli a fost numit de ctre Craig (citat de Cociu, 1999) comportament apetiional. Comportamentul apetiional este expresia unei disponibiliti, a unei motivaii interne care se bazeaz pe impulsuri (spre aciune) (Stnescu, 2008). Orice manifestare are o motivaie i se manifest printr-o aciune precis cu o int exact. Ex.: animalul nsetat ignor hrana. n cazul Fissipedelor, a lui Felis chaus (pisica de jungl), comportamentele de apeten se manifest selectiv viznd una din verigile celor care alctuiesc complexul comportamental de vnare a przii; n mod normal aceste comportamente respect n derularea lor o ordine precis: furiatul, pnda, saltul asupra przii, nharea, uciderea i devorarea. Uneori motivaia acioneaz pe un timp mai ndelungat dect este necesar. Astfel, femela de obolan, dup ce i crete puii are tendina de aducere la cuib a diferitelor obiecte. Uneori i aeaz n cuib coada i mai curios unul din picioarele posterioare, ca i cum ar vrea sa-i protejeze puii. Uneori n lipsa motivaiei, comportamentul caracteristic se poate produce. Astfel, pisica arunc diferite obiecte n sus aa cum procedeaz cu oarecii pe care i prinde. Cinele dei nu are prada n gur, atac papucul din cas pe care-l agit cu mult agresivitate (Cociu, 1999). Pragul de declanare a comportamentelor Pentru ca un organism s declaneze un comportament este nevoie ca el s primeasc semnale; transferul semnalului de la emitor la receptor se produce prin canalul de transmitere. Semnalele pot fi de natur nervoas (excitaiile), hormonal, ecologic (cnd are loc comunicarea 17

ntre indivizi) sau prin stimularea organelor de sim (comunicare optic, acustic, tactil, olfactiv sau chiar gustativ). Provocarea unui comportament este strns legat de potenialul minim sau capacitatea minim a unui stimul de a declana comportamentul potrivit. ns acelai comportament este totodat i oglindirea disponibilitii subiectului de a afia comportamentul n funcie de nivelul motivaiei atins (Stnescu, 2008). Pentru a fi provocat un comportament este necesar ca n afara motivaiei i a factorului care s-l declaneze s existe i un mecanism corespunztor decodificator care s neleag factorul declanator, urmarea fiind producerea comportamentului rspuns potrivit. Factorul de declanarea a unui comportament este reprezentat de o serie de stimuli. Toate animalele posed mecanisme de declanare a comportamentului, nnscute. Astfel, cercetri pe broate au artat existena unor mecanisme de recunoatere chiar la nivelul retinei. O parte din celulele retinei rspund la toate semnalele luminoase. Alte celule reacioneaz numai la semnalele luminoase de intensitate mare care permit distingerea contururilor obiectelor. O a treia categorie funcioneaz ca detectori de insecte care reacioneaz la micrile obiectelor de talie mic i de culoare mai nchis dect fundalul pe care apar proiectate. Apetena nou nscutului de a suge laptele mamei este exprimat de pendularea ritmic a capului care dispare o dat cu apariia stimulului declanator. Stimulul este reprezentat de mamelonul mamei care atunci cnd este atins ntrerupe pendularea i induce sugerea laptelui. Hormonii reprezint adeseori factorii declanatori ai comportamentului. La un lot de pui de cas li s-a injectat testosteron. Ei au nceput s etaleze manifestri sonore specifice cu caracter teritorial, dup care au urmat copulaiile caracteristice doar exemplarelor mature (Cociu, 1999). Exist ns i excepii, cnd un mecanism nervos se declaneaz fr e exista stimuli. Von Holst, 1939 a separat prin secionare creierul anghilei (Anguilla anguilla) de mduv i apoi a ntrerupt de-a lungul mduvei legtura cu rdcinile dorsale, cile sensitive i motorii, prin intermediul crora animalul primete i transmite n mod normal informaii din i spre spaiul periferic. Dup trezirea din ocul operatoriu, preparatul a nceput s se mite pe deplin coordonat ceea ce demonstreaz c n sistemul nervos central al petelui exist grupuri de celule nervoase motorii care activeaz spontan i fr a fi primit impulsuri de la receptorii periferici (Eibl-Eibesfeldt, 1987, citat de Stnescu, 2008). Mecanisme de declanare a comportamentului I. Mecanismul declanator nnscut n cazul reaciilor nnscute, n condiii externe i interne, identice, stimulii indiferent de natura lor determin la animale aceleai rspunsuri specifice (Cociu, 1999). Rspunsul comportamental nu este declanat numai de un singur stimul semnal ci de o combinaie format din doi sau mai muli stimuli semnal (Ion I., 2010). Ghidrinul mascul, n lupt, adopt o poziie caracteristic, vertical cu capul n jos. Un model (atrap) va provoca un atac mult mai violent atunci cnd este prezentat n aceast postur dect atunci cnd este plasat n oricare alt poziie. Reacia agresiv este dependent nu numai de culoarea roie a abdomenului ci i de plasarea petelui ntr-o anumit postur. Comportamentul ghidrinului mascul fa de femela cu icre depinde de cel puin doi stimulicheie: abdomenul umflat i micarea femelei prin care ea este acceptat n preajma cuibului construit de el. Comportamentul femelei fa de mascul este declanat de doi stimuli cheie: abdomenul rou i dansul n zig- zag al masculului. n zborul de mperechere la fluturele Eumenis semele, masculul ia iniiativa mperecherii prin urmrirea unei femele care trece n zbor i conduce la actul copulator. Experienele fcute cu mai multe modele ce imitau forma fluturelui au artat c n urmrirea femelei de ctre mascul un rol important este jucat de intensitatea luminoas, felul micrii i distana la care zboar. Fluturele pare s perceap drept femel orice obiect, ct mai intens la culoare, care zboar n felul caracteristic al fluturilor i care trec ct mai aproape de el (Ion I., 2010) La puii de maimu Rhesus sp. s-a pus n eviden faptul c recunosc semnificaia mimicii adulilor dup un mecanism nnscut. Puii au fost crescui izolai n primele 9 luni n cuti unde erau proiectate diapozitive cu diferite nfiri ale congenerilor. Prin acionarea unei prghii puteau 18

s proiecteze orice imagine doreau. S-a constatat progresiv, c ei doreau s vizualizeze imagini cu tineri ai aceleiai specii, i din ce n ce mai puini d iapozitive cu aduli nfind o mimic de ameninare (Cociu, 1999). n cazul mecanismului declanator nnscut se desprind dou concluzii: 1. a cunoate capacitile poteniale ale organelor de sim nu este totuna cu a cunoate cauzele externe ce pot determina reacii ale acestora n cazul fiecrui tip de comportament. 2. dac un animal nu reacioneaz la anumite modificri ale mediului, nu nseamn neaprat c nu percepe respectivele modificri, ci este posibil ca ele s nu fac parte din combinaia de stimuli declanatoare comportamentale. n general, pentru a declana un comportament nnscut este nevoie s existe i o anumit stare intern a animalului. Spre exemplu, e inutil s stimulezi o femel de ghidrin nafara perioadei de reproducere. n schimb, cnd perioada de reproducere este n plin desfurare a poate reaciona rapid i exploziv la vederea culorii roii a abdomenului fr a mai fi nevoie ca acesta s execute dansul n zig-zag. Mecanismul declanator nnscut pstreaz aceast configura ie de-a lungul vieii unui individ. De asemenea, mecanismul comportamental nnscut nu este la fel pentru mai multe rspunsuri comportamentale ale aceleiai specii. Ex.: fluturele de varz (Pieris brassicae) alege pentru a se hrni flori galbene, albe i roii, dar pentru depunerea oulor, femela alege obiecte de culoare verde. Mecanismul declanator nu trebuie confundat cu reaciile instinctive. Se consider c n cazul acestui tip de mecanism la nivelul S.N.C. exist un filtru al semnalelor ce determin n final comportamentul. Relaia stimul rspuns poate depinde i de specificitatea organelor de sim. La femela de greier (Gryllus domesticus) structura organului acustic face ca insecta respectiv s nu poat percepe auditiv dect numai cntecul nupial al masculului, rspunznd la acest stimul prin orientarea spre emitor i apropierea de el. Fluturii de noapte detecteaz prezena prdtorilor si, liliecii, prin perceperea ultrasunetelor pe care acetia le emit. Prin analiza nervilor auditivi la fluturi s-a constatat c acetia sunt sensibili doar la frecvene ntre 25 -60 kHz care coincid cu gama de ultrasunete emise de lilieci. ntre masculii de broasc bou (Rana catesbeiana) se strnete o adevrata lupt sonor n perioada de reproducere. Sunetele se aud la distane foarte mari i creeaz un zgomot foarte puternic. S-a constatat c ei nu-i rspund dect dac cntecul are dou vrfuri de frecven. aceste vrfuri reprezint stimuli cheie ce declaneaz comportamentul de teritorialitate. Mecanismul declanator nnscut poate fi modificat prin experien. Lorenz a admis c mecanismele declanatoare nnscute n stare pur se ntlnesc foarte rar. De obicei aceste mecanisme sunt perfecionate prin nvare. S -a demonstrat experimentul la petele Astatotilapia sp., c declanarea comportamentului nupial cu ajutorul unui model artificial nu este posibil dect la un subiect privat de orice experien anterioar. La un individ care a trit printre congenerii si, ca s se declaneze dansul de reproducer e este necesar s existe o femel adevrat i nu un mulaj. n faa unui model el nu va reaciona deloc. De -a lungul vieii sale, el a trecut printr-un numr mare de experiene din care masculul a nvat exact toate detaliile formei, culorii i prezenei chimice a femelei. De aceea, Lorenz consider c mecanismul declanator nnscut pentru curtate a fost completat i modificat prin experien, fcndu-l capabil s recunoasc un congener dup o multitudine de semnale. Mijloacele de completare prin nvare sunt din ce n ce mai complexe dac trecem de la nevertebrate la vertebrate, unde numrul de stimuli crete n mod semnificativ proporional cu complexitatea comportamentului i inteligena acestora. II. Mecanismul declanator dobndit este un mecanism pe care individul l-a dobndit n cursul adaptrii fa de diferite situaii ivite n viaa sa. Reaciile respective nu se manifest dect dup dobndirea unui mecanism de declanare care se nva dup ce individul a fost pus n repetate rnduri n faa u nei situaii. Ex.: mecanismele de aprare ale animalelor n faa prdtorilor. Cnd sunt n stadiul de pui nu recunosc potenialii dumani singuri, ci numai daca sunt avertizai de prini sau ali congeneri. Ineismele (manifestri nnscute) Prin manifestri nnscute se neleg acele comportamente nemodificabile, specifice cu care animalul se nate, le pune n eviden fr a fi necesar o nvare prealabil, 19

comportamente care sunt cuprinse n genomul speciei (manifestri genotipice) conform unei programri genetice aidoma caracterelor morfo-anatomice (Stnescu, 2008). Manifestrile comportamentale nnscute sunt nemodificabile n timp, fixe, specifice, cu care animalul se nate. Ele sunt puse n eviden fr a fi necesar o nvare prealabil. Ex.: cntatul psrilor, panica la apariia unui prdtor, zborul, mersul, ceritul hranei, teritorialitatea, construirea cuibului. Exist o serie de manifestri comportamentale care nu se manifest imediat dup natere, dar pentru care exist o predisponibilitate genetic. Ele vor fi puse n eviden dup o prealabil explorare a mediului nconjurtor. Acestea necesit mecanisme de nvare, foarte complexe mai ales n cazul primatelor. Maimuele pot folosi unelte (bee) pentru a i procura hrana, constituit din viermiori. Presura aurie (Emberiza citrinella) va cnta teritorial n primul an de existen potrivit cu instalarea teritorialitii de cuibrit i sub influena aciunii hormonilor gonadotropi activai la rndul lor de hipofiz, respectiv creterea lungimii zilei i a intensitii luminii. La cele mai multe specii cntecul teritorial apare spontan de la sine fr o nvare prealabil. Puii de cuc prezint nite zone sensibile pe flancuri i pe umeri, avnd tendina nc din primele ore de via s arunce oule sau puii psrii gazd din cuib. Ei nu vor etala acest tip de manifestri dect dac vin n contact cu alte psri sau cu diferite obiecte puse de un experimentator. Comportamentul de ntindere a vulpilor se manifest stereotipic la apropierea oricrui animal. Chiar dac animalul care se apropie nu constituie un pericol, i ntinde ntotdeauna picioarele din fa, iar cele din spate sunt aduse sub corp. ntotdeauna aceste micri sunt urmate de un cscat. Consumarea momentului necesit desfurarea a trei manifestri precise i evideniate ntr-o unic i niciodat modificat succesiune: 1. ntinderea picioarelor din spate prin aplecare spre nainte; 2. ntinderea picioarelor din faa prin aplecarea corpului spre napoi i 3. cscatul (Stnescu, 2008) . Comportamentele nnscute sunt aadar manifestri spontane netrecute prin filiera nvrii (Stnescu, 2008). Ineismele constau dintr-o foarte simpl secven de micri sau chiar dintr-o singur micare (Stnescu, 2008). n timpul furtunilor puternice coincidente cu deranjri ale psrii nidifuge aflat n plin incubaie se ntmpl aa cum s-a putut constata (Stnescu, 2008) n repetate ori la genurile Charadrius (prundrai), Sterna (chire) sau Recurvirostra (ciocntors) ca oule s fie pur i simplu suflate n afara vetrei de cuibrit. Dac aceste ou nu depesc printr-o astfel de ndeprtare forat o anumit distan fa de cuib i variabil ca lungime n funcie de specie, adultul pune n evidena aa numitul comportament de recuperare a oului; pasrea se ridic de pe pont, atinge oul cu falca inferioar reintroducndu-l n cuib. n tot rstimpul rulrii oului, naintarea spre cuib este executat cu spatele, iar gtul i capul inute cambrat. Coordonare ereditar este i lungirea gturilor puilor nidicoli la atingerea cuibului de ctre aduli, indiferent c aceasta se petrece pe cale natural prin aterizarea adulilor pe marginea acestuia - cu scopul hrnirii puilor - fie ca urmare a micrii sale de experimentator cu mna. Fenologic, coordonarea ereditar este mereu aceeai: ridicarea pe vertical a ciocurilor i cscarea ciocurilor (micarea instinctiv). Odat hrnit, puiul nu va mai executa pentru o vreme micarea. Cum n condiii fireti, naturale, nu se poate ajunge la saietate datorit metabolismului intens al puilor coroborat cu procurarea n timp a hranei de ctre prini, condiia crerii potenialului de punere n fapt a unei noi i iari noi coordonri ereditare este asigurat. Cei care nu vor csca ciocurile sunt puii bolnavi sau mori; n acest din urm caz puiul va fi nlturat prin aruncare din cuib. Logica biologic a aciunii este simpl. Cadavrul nendeprtat devine surs de putrefacie, proces indezirabil strii de normalitate n dezvoltarea pe mai departe a puilor rmai. Un alte exemplu de manifestare ineic este i rotitul cinelui pe podeaua camerei, pe covor, la care se adaug destul de des rcirea pardoselii; activitatea asigura cndva scobirea unei vetre potrivite pentru odihn. Tot aici i n aceleai condiii se ncadreaz i ascunsul hranei n surplus, acoperit cu un ceva inexistent care n condiii fireti este pmntul n care de regul este dosit i cu care este acoperit osul. Coordonare nnscut care acioneaz ca un tipar fix. n aceeai categorie se pot nscrie i spontaneitatea suptului la sugar, apucatul cu minile, zmbetul (Stnescu, 2008). 20

La psri, cele mai multe sunete emise sunt nnscute. Excepie fac speciile care sunt foarte bine imitatoare: graurul, gaia, pasrea lir, care pot nvaa i alte partituri muzicale, aparinnd altor specii. Aciunile comportamentale pot fi afine, cnd are loc apropierea ntre doi indivizi sau dimpotriv difuge, cnd are loc o ndepratare ntre ei. Privirea este o astfel de component ambivalent (Stnescu, 2008), stabilind contacte sau dimpotriv inducnd temeri, team, pn la agresiuni. Evitarea privirilor lungi este comun i felinelor; ntreruperea privirii directe favorizeaz instalarea luptei. Acelai mod de soluionare a unui posibil conflict a fost descris de Tinbergen la pescrui (Larus ridibundus pescru rztor)(Tinbergen, 1972, citat de Stnescu, 2008). mbrcat n haina ritualizrii pentru meninerea caracterului de apropiere ntre parteneri, pescruii i ndreapt din timp n timp privirile n alt direcie. ntreruperea privirii la pisic o putem provoca noi nine, fixnd cu privirea noastr ochii animalului; dup un interval de timp va clipi sau va ntoarce pur i simplu capul. Programe de origine genetic, invariabile, coordonrile ereditare se caracterizeaz prin urmtoarele (Stnescu, 2008): universalitate - se ntlnete la toi indivizii speciei, ntr-un moment determinat al vieii lor; comportamentul de recuperare al oulor rostogolite din cuib din diferite cauze este un comportament specific gtei, prundraului sau ciocntorsului n perioada de cuibrit; stereotipia - comportamentul apare ntotdeauna n aceeai form cu o foarte mic marj de variaie; independen n raport cu experiena individului - individul inut n izolare nu prezint modificri semnificative fa de cele ale celorlali membrii ai speciei; traiectoria fix - un comportament provocat i aflat n plin desfurare nu mai poate fi modificat, scopului su nu poate fi schimbat n timpul executrii unei anumite categorii comportamentale; scopul unic al rspunsului - fiecare coordonare ereditar are o funcie unic i ca urmare replica (rspunsul) nu poate fi folosit() sau adaptat() pentru un alt scop. Gsc cenuie nu poate destina altei cauze, aciunea de recuperare a oului. identificare uoar - pentru fiecare micare instinctiv exist un stimul sau un set de stimuli declanatori specifici, lesne de recunoscut. Instinctul este o noiune similar noiunilor de motivaie biologic, imbold, impuls. Activitatea instinctiv reprezint ntotdeauna un act motor rigid, stereotip, automat i nnscut reprezentnd o succesiune strict de coordonri motorii ereditare. Instinctul nu este mbuntit sau adaptat n cursul vieii individului. Centrii nivelurilor superioare controleaz comportamentul intenional n cadrul cruia sunt utilizate o varietate de mecanisme astfel adaptate nct s conduc la atingerea scopului. Se consider c fiecare mecanism e pregtit n orice moment s intre n aciune (Stnescu, 2008, Cociu, 1999). Tinbergen definete instinctul ca: un mecanism nervos, organizat ierarhic, sensibil la anumite fluxuri interne sau externe care-l amorseaz, declaneaz i or ienteaz i care rspunde la aceste influxuri prin micri coordonate ce contribuie la supravieuirea individului i a speciei. Instinctele majore din natur ar fi: reproducerea, hrnirea, ngrijirea corpului i somnul. Activitatea instinctiv are dou caliti majore: dependena de un centru nervos; apariia sub forma unei activiti ce permite reproducerea i supravieuirea speciei. Exemple de acte instinctive: Mimica de ameninare sau supunere la cini se manifest n funcie de situaie. Cinii acioneaz instinctiv n reaciile de aprare sau atac. Un cine poate avea o mimic blnd, jovial i totui simindu-se ameninat, muc fr nici o ameninare preliminar. Mimica unui cine cu faa uor ncruntat denot faptul c el se afl n faa un ui congener, de o for egal cu el, pe care l respect, dar nu se sperie prea mult. La un moment dat cei doi se vor deprta unul de cellalt, vor ridica una din labele posterioare i vor urina, marcnd teritoriul propriu. n schimb n cazul unei mimici de ameninare, ntre cei doi izbucnete o ncierare. Cinele poate adopta o mimic puternic ncruntat, de ameninare i atunci cnd se afl n faa unui duman redutabil pe care nu are curajul s -l mute. n acest caz mimica poate trda i teama. Ex.: o cea care i apr puii. 21

La pisic, curbarea spatelui pisicii este un act instinctiv care exprim activarea simultan i maxim a tendinelor de atac i fug. Prul zburlit, pupilele dilatate, gura ntredeschis i urechile trase spre spate exprim aprarea, dispoziia de evitare, eventual prin fug; n timp ce picioarele rigide, bine ntinse i coada ridicat vertical semnalizeaz poziia de atac. Cel mai adesea sistemul comportamental instinctiv exercit un efect inhibitor asupra altor comportamente. Spre exemplu instinctul de salvare, de fug. O gazel Thomson (Gazella thomsoni) fuge din faa unui ghepard. Ce s -ar ntmpla dac aceast gazela s-ar opri din fug pentru a pate? Instinctul de fug inhib orice alt manifestare comportamental, astfel nct s-i asigure animalului supravieuirea (Cociu, 1999). Uneori motivaia agresiv o inhib pe cea de fug. Vntorii tiu c un urs, surprins n timp ce doarme i revenit la starea de veghe, atac de cele mai multe ori furibund; o femel -mam i va apra puii prin agresivitate, instinctul conservrii speciei trecnd in faa celui de conservare individual. ntr-un ciclu comportamental exist o anumit ordine de desfurare a manifestrilor, un algoritm i o anumit desfurare n timp. Seriile de comportamente au timpi i praguri de declanare diferite tiindu-se din practica cercetrii c cele provenite din cercul agresivitii: ameninarea, atacul i lezarea (mucatul, lovitul, ciupitul), sunt mai uor de provocat n contextul teritorialitii dect nafara momentului, cnd subiectul este, s spunem, motivat trofic (Stnescu, 2008). n alte situaii tipurile de comportamente se exclud reciproc construirea cuibului de exemplu negsind exprimare n acelai timp cu hrnirea. Din aceast realitate s-a desprins judecata gruprii n serii a anumitor tipuri de comportamente i a supraordonrii sau subordonrii unora fa de altele, atta vreme ct nu sunt evideniate haotic ci dup o regul strict, specific. n perioada de reproducere masculul de veveri (Sciurus vulgaris) este deopotriv motivat teritorial i sexual. Care ns dintre comportamente vor fi concretizate depinde de stimulul deblocator al mecanismului declanator nnscut: un alt mascul sau o veveri femel. Acelai lucru se ntmpl i la psri. Cnd crete durata de lumin dintr-o zi sunt activai hormonii gonadotropi care declaneaz comportamentul de reproducere la psri. n aceast perioad masculii ncep s cnte, s-i apere teritoriile i s-i atrag partenerele sexuale. La Gasterosteus aculeatus - ghidrinul, studiat i descris de Nicolas Tinbergen (1956), citat de Stnescu, 2008, s-au a observat cinci momente eseniale n perioda de reproducere: a) instalarea migraiei i migraia propriuzis, b) teritorialitatea, c) construirea cuibului, d) formarea perechilor i e) agonismul. a) instalarea migraiei i migraia propriu-zis: primvara, crdurile de ghidrini se comport obinuit fr a etala oarecare devieri de la normal. Odat cu creterea duratei zilei survine migraia spre apele mai puin adnci, mai calde, unde se petrece progresiv separarea masculilor de crd. Declanarea migraiei are o singur cauz, endogen, hormonal. n preajm nu sunt prezeni stimuli declanatori de comportamente, lips care explic meninerea vieii de crd. Nu se constat nici colorarea n rou a abdomenului specific ghidrinilor masculi - cum nu sunt manifeste comportamentele de afirmare-impunere sau de lupt (agresive). b) teritorialitatea: condiiile abiogene temperatura apei favorabil, adncimea apei, fundul apei nisipos, vegetaie submers prezent, dar nu abundent induc la mascul instinctul teritorialitii exprimat la nceput prin patrulri, tot mai pregnante pe msura trecerii timpului. Abdomenul se coloreaz intens n rou. Strjuirea unui anumit teritoriu cu limite iniial incerte dar tot mai subliniate, este corelat msurii confruntrilor ce se petrec cu ali masculi aflai n cutare de spaii ntru localizarea viitorului cuib. Pentru nceput masculii nu se comport teritorial i nici nu sunt colorai, nti se remarc starea de cutare a locului potrivit construirii viitorului cuib fapt care presupune i prezena vegetaiei submerse de o anume densitate. Abia dup satisfacerea acestor condiii este statornicit teritoriul. Acum se coloreaz i abdomenul n rou, petele trecnd ntr-o nou stare de disponibilitate comportamental, cea teritorial. Stabilirea teritoriului este strict condiionat de prezena fundului nisipos al apei i al vegetaiei. Mai muli ghidrini masculi introdui ntr-un acvariu n care nu a fost prezent oferta de recuzite necesar instalrii teritorialitii au rmas n ipostaza de crd fr a se colora, iar cnd n aceleai condiii de experiment s-a acoperit cu nisip i vegetaie doar un col al acvariului un singur mascul a trecut n starea corespunztoare teritorialitii (comportamente pe potriv, abdomen rou), ocupantul locului (Eibesfeldt, 1987, citat 22

de Stnescu, 2008). Masculii i apr cu ndrjire teritoriile, alung intruii i i urmresc pn la limita teritoriului unde urmritorul poate devine urmrit. c) construirea cuibului: aflat n centrul biologic al teritoriului su, masculul realizeaz o adncitur n nisip, rezultat al micrilor accelerate ale pectoralelor. n concavitatea creat el va aduce vegetaie adunat din preajm i construiete un cuib tubular, cu aspect de manon (la care ambele capete sunt libere), consolidat cu ajutorul unor secreii renale. Segmentul vegetal al cuibului nu este cldit n ntmpltor, ci doar dup ce a fost produs o adncitura n nisip. Dac ghidrinului i se acoper concavitatea creat va produce alta. Abia dup terminarea construirii vetrei ncepe adunatul i adusul vegetaiei. Vatra este adncit i prin ridicarea-aruncarea nisipului cu gura (Tinbergen, 1957, citat de Stnescu, 2008). d) formarea perechilor (curtarea): apariia n teritoriu a femelei declaneaz la mascul manifestri cu caracter afin. Acum stimulul cheie provocator al unui ntreg algoritm n conduita partenerilor este abdomenul argintiu umflat i purttor de ou, al femelei. Ivirea femelei n teritoriu este remarcat mulumit irizaiei argintii a abdomenului, dar i datorit mrimii sale; ea nsi este atras de culoarea vie, roie, de pe pntecele masculului. Venit n apropierea ei, prima ntmpinare este nuanat agresiv prin mbrncire. La o astfel de provocare femelele nefertile, tinere, vor prsi teritoriul dar nu i cele cu abdomenul ncrcat de ou. Disponibilitatea femelei este anunat prin postura adoptat, corp nclinat cu capul n sus (prezentarea abdomenului este acum evident), impuls care declaneaz la mascul dansul n zig-zag. Aceast micare frnt i are nelesul n cele dou tendine sub al cror imperiu se afl (de fapt o stare de conflict), pornirea de a fi n preajma femelei i aceea de a a-i apra cuibul. Micarea n zig- zag este un nou stimul-cheie pentru femel spre a-i urma la cuib n care va intra abia dup ce masculul i va fi introdus capul prin una dintre deschiderile construciei. Locul depunerii oulor n acest mod indicat induce la femel ocuparea spaiului. Pentru reuita depunerii pontei este necesar un nou stimul - tactil de aceast dat - i anume lovirea repetat cu botul a pedunculului codal. Nenfptuirea acestui deziderat revenit masculului, nchide ritualul. La ghidrinii inui n acvariu simpla atingere n repetare cu o baghet din sticl induce depunerea pontei demonstrat fiind cu aceasta importana excitantului (Stnescu, 2008). Dup depunerea oulor, femela prsete locul. Nici pe jumtate ieit din cuib, masculul ptrunde prin deschiderea opus i depune la rndul su spermatozoizii, apoi alung femela. Cu toate acestea, ritualul se repet de mai multe ori, pn cnd cuibul este plin cu ou. Din acest moment n preajma cuibului nu mai este suportat nici un alt intrus, inclusiv femela. Masculul i ngrijete i protejeaz ponta intra i interspecific. Pe ntreaga perioad a embriogenezei masculul va asigura oxigenarea pontei prin btaia pectoralelor. Dac se orienteaz spre cuib C02, tot pe cale experimental, intensitatea btilor aripioarelor crete. Consecina observaiei este aceea c C02 are valoare de stimul, excitant venit din mediu cu solicitare de rspuns. e) agonismul (comportamentele agoniste - de lupt): dac n aceast faz n teritoriul de drept al masculului intr un alt mascul, al crui abdomen trebuie s fie necondiionat rou va fi supus confruntrilor specifice. Masculul stpn de drept al teritoriului va pune pentru nceput n eviden comportamente de impunere (afirmare) prin prezentarea roului intens de pe burt dublat de rsfirarea dorsalelor; lupta de aprare a teritoriului succede fraciunea dinainte finalizndu-se prin urmrirea i (nu ntotdeauna) mucarea, deci alungarea rivalului. De fapt stimulul declanator al luptei este culoarea roie de pe abdomenul intrusului fr a crei existen nu s-ar petrece nimic. Nerespectarea acestei nlnuiri comportamentale duce la ntreruperea sau nerealizarea perpeturii perechii respective n acel sezon. Din algoritmul reproducerii la ghidrin ncepnd cu instalarea migraiei pn la i inclusiv secvena depunerii i fecundrii pontei, se contureaz urmtoarele: a) comportamentele se deruleaz ntr-o ordine precis b) i n acest caz exist manifestri (comportamente) supra i subordonate (Stnescu, 2008). nvarea comportament dobndit nvarea, dup Tinbergen, este un proces nervos central care produce modificri mai mult sau mai puin durabile n mecanismele comportamentului nnscut, sub influena mediului extern. Ea poate fi privit, dup Therpe, ca un proces de modificare i adaptare a comportamentului individual rezultat al experienei. Cele mai multe procese de nvare sunt reversibile, dar exist i 23

mecanisme ireversibile. nvarea se bazeaz ntotdeauna pe comportamentele dobndite prin natere. Procesele de acumulare a noi tipuri de comportamente presupune capacitatea de a memora i n al doilea rnd, capacitatea de a distinge situaiile pozitive i negative. n procesul de nvare un rol important l are procesul de memorare. Memoria este o subunitate a nvrii. Acumularea de tipuri comportamentale presupune stocarea unei informaii pe o durat variabil de timp, n anumite structuri ale sistemului nervos. Memoria implic urmtoarea succesiune de operaii (dup Blceanu i Nicolau, 1972 , citai de Cociu,1999): 1. receptarea fluxului de informaii externe 2. stocarea informaiilor prin codificarea lor 3. conservarea mesajelor stocate pe o durat egal cu aceea a sistemului viu sau pe o durat ce poate fi scurtat prin uitare 4. filtrarea sau selecia informaiilor 5. clasificarea mesajelor stocate 6. luarea unor decizii Se constat trei tipuri de memorie: a. memorie imediat cu posibiliti de stocarea a informaiilor b. memorie scurt ce poate stoca informaiile pe o durat de ordinul minutelor sau zilelor c. memoria lung conserv informaii pe perioade de timp foarte lungi La caracati (Octopus) care nu mai pot vedea, s -a constatat c ele nva repede s resping obiectele necomestibile numai prin simplul contact tactil, demonstrnd memoria pe termen scurt. Dac un obiect este prezentat unui tentacul n cursul unei serii rapide de teste va fi respins numai de acest tentacul, nu i de celelalte. n timp ns se activeaz i memoria pe termen lung. Dac obiectele sunt la intervale mari de timp, rspunsul de respingere se extinde i la celelalte tentacule i nici unul din ele nu va mai accepta obiectul respectiv. n procesul de memorare este important ce i ct timp nva. De ex. corbii (Crovus corax) i amintesc cel puin 5 ore locul unde au ascuns hrana sau unde a fost ascuns de altcineva n faa lor. Aceste psri nu suport s fie vzute cnd i ngroap hrana. Adeseori ele au fost vzute cum acioneaz cnd sunt privite, i descoper hrana i o transport n alte locuri. La corvide funcioneaz i memoria pe termen lung. D. Radu (Cociu, 1999) dup ce a luat pentru studiu un cuib cu tot cu ou de la o cioar griv (Corvus cornix), a fost recunoscut dup o sptmn de aceasta. La apariia cercettorului pasrea a nceput s manifeste un comportament agresiv, rotindu-se amenintor deasupra, dei nu mai avea cuibul i oule. Alunarul (Nucifraga caryocatactes) din zona montan i ascunde nucile n gropi toamna i le recupereaz iarna, chiar de sub zpada de jumtate de metru. Dac n schimb un experimentator le ascunde hrana, corvidele sunt capabile s rein locul pentru cteva minute sau cel mult zile. Viespea sptoare memoreaz poziia cuibului printr-un zbor de recunoatere la prsirea acestuia de cteva minute. Cnd se rentoarce dup cteva ore, gsete fr gre intrarea. Forme de nvare 1. nvarea neasociativ Cea mai elementar form de nvare este aceea de mbuntire a unei activiti comportamentale prin exerciiu, rodaj. S-a artat c reaciile de capturare a przii de ctre sepie, abia ieit din ou, prezint o coordonare perfect, dar au o vitez mai lent dect cele ale animalului adult. Piigoii vor deprinde abilitatea de a cuta un anumit tip de larv de insecte dup ce o vor ntlni pe aceasta de mai multe ori. Cu timpul i vor dezvolta comportamentul de cutare a acesteia mai ales dac prada se menine la densiti mari. nvarea prin habituare sau inhibiia a fost pus n eviden la melcii Helix albolabris. Dac sunt pui pe o plac i aceasta este pus n trepidaie la nceput melcii se vor retrage n cochilie. Dac micrile continu ei se vor obinui i nu se vor mai retrage. 2. nvarea asociativ apare atunci cnd dou procese se declaneaz o dat sau de mai multe ori n aceeai ordine i la un interval de timp. ntre cele dou procese exist o legtur de cauzalitate. Legtura cauzal natural este cea care confer nvrii asociative o valoarea 24

adaptativ. Caprele slbatice se ascund n peteri imediat ce aud tunetul. La auzul zgomotului se declaneaz un reflex condiionat cu valoare adaptativ, deoarece se evit ploaia i fulgerul. Un exemplu clasic de nvare asociativ prin habituare sau obinuin este cea de mblnzire a unui animal. n cazul acestui tip de nvare stimulii externi sunt asociai cu o component ambiental. Dac n preajma unor gte este inut un cine, acestea se vor obinui cu el. Dac n schimb cinele va fi dus pe malul opus al unui lac, el va declana ntre psri reacia de fug. La ungulatele din grdinile zoologice se manifest aa-numitul efect de barier. Dac omul este perceput n spaiul lor, la nceput declaneaz fuga. Cu timpul distana se micoreaz i oamenii se pot apropia de animalele respective pn cnd distana de fug devine egal cu zero. Familiarizarea este o form particular de nvare. Prin acest proces mecanismele declanatoare nnscute sunt modificate prin experien. Ex.: recunoaterea puilor de ctre prini i a prinilor de ctre pui. Pescruii pontici (Larus cachinnans) i protejeaz i i hrnesc puii nc de cnd progeniturile au ieit din ou. Dac se schimb ntre ei puii de aceeai vrst din dou cuiburi, reacia prinilor este diferit n funcie de vrsta la c are s-a produs. Cnd acetia au numai cteva zile, ei vor fi acceptai de prinii vitregi. Dac schimbarea se produce dup ce puii au vrsta de 5 zile, ei nu vor mai fi acceptai. Astfel s-a demonstrat c n primele zile recunoaterea puilor de ctre pri ni se face instinctiv. Dup ctva timp ns, stimulii cheie simpli se asociaz cu o serie de caracteristici individuale complexe, de recunoatere a puilor. Prin procesul de familiarizare pasrea mam este capabil s realizeze o discriminare accentuat prin care reuete s -i reuneasc proprii pui. Astfel acest proces este similar ntructva cu mecanismele logicii umane prin care se trece de la general la particular. Puiul de gsc va urma nc din primele sale zile de via acel obiect care i va rspunde la sunetele emise de el. n acest sens el se poate familiariza cu un om. Recunoaterea obiectului prin familiarizare se face n dou etape: iniial bobocul recunoate vocea printelui, iar ceva mai trziu trsturile fizionomice. nvarea prin declan area unui reflex condiionat este larg rspndit n lumea animalelor. Un stimul intern sau extern acioneaz asupra unui receptor nervos i d natere la un influx nervos ctre centrii nervoi. Datorit conexiunilor nervoase existente la nivelul scoarei, pleac un impuls nervos ctre organele efectoare. Astfel pot fi provocate spre exemplu comportamente de hrnire cnd existena hranei declaneaz n mod automat la un moment dat, n cursul vieii, activiti de culegere a ei si secreia salivar la nivelul cavitii bucale. Prin intensitatea stimulrii se obin reacii de evitare. Multe animale care au suferit traumatisme evit acele locuri sau obiecte care le-au produs senzaii dureroase. Lorenz descrie cum un cine prins ntr-o poart cu arc, de fiecare dat cnd se apropia de locul respectiv, fie trecea pe trotuarul de vizavi, fie i pleca urechile i coada i fugea. nvarea prin imprimare se petrece la cei mai muli dintre pui. Dac puii de gin n primele zile nu-i vd cloca, ei i vor urma in stinctiv stpnul. Exist i animale care nu i vor urma stpnul dup eclozare. Corbul, nu percepe omul ca pe un stpn deoarece acestuia i lipsete capacitatea de a zbura, culoarea neagr i forma general. n schimb rspunsul de urmare n zbor poate fi imprimat fa de alte corvide. Un curcan a fost crescut n Harber (1948) timp de 12 luni fr a vedea o pasre (Cociu, 1999). Cnd a fost eliberat ntr-un parc el gonea toate psrile. De asemenea prezenta un comportament agresiv fa de femele i unul de curtare fa de brbai. Curcanul era imprimat fa de om pe care l considera un individ din specia sa, numai c femelele le percepea ca pe nite masculi concureni. Un rol foarte important n imprimare l are mobilitatea. La puii de gsc nu forma potenialului printe primeaz, ci micarea acestuia. Dac un om va sta nemicat puii de gsc nu se vor apropia. n schimb dac cercettorul i va ncepe micarea puii i vor urma printele adoptiv. Stimulii auditivi joac un rol foarte important puii urmndu-i acei prini care le rspund la sunetele de apel. Formele de comportament social, cum ar fi cel de capturarea a przii, comportamentul sexual poate fi n general imprimat. O stncu luat din cuib i crescut de un om se va asocia unui cuib de stncue, de ndat ce va fi apt pentru zbor. Totui, n anul urmtor, imprimarea ce a acionat n primele zile de via, o va determina s curteze omul care a ngrijit -o. Reacia sa sexual a fost deci imprimat fa de om, pe care l prefer propriei sal e specii. 25

Imprimarea reprezint un proces care rmne fixat mult timp, de regul ntreaga via, fa de nvarea obinuit, n care poate interveni uitarea. De cele mai multe ori imprimarea sexual este ireversibil. Un mascul de dropie eclozat dintr-un incubator i crescut la mam a fost eliberat la maturitate ntr-o volier. Dei se afl mpreun cu dou femele, el ncearc s se acupleze cu cizma ngrijitorului. n primele studii ale dezvoltrii, imprimarea acioneaz n sensul ataamentului fa de mediu. Se cunoate aa -numitul fenomen: miel fidel locului. Dac oaia mam moare din cauze naturale, puiul va rmne ataat de un punct de reper situat nu departe de cadavrul oiimame. El se va ntoarce cu obstinaie spre acel loc (Cociu, 1999). O alt direcie n care acioneaz imprimarea este cea a nvrii cntecului la anumite specii de psri. Cintezele sau presurele nva cntecul propriei specii n primele 13 luni ale vieii lor. Ctre sfritul perioadei capacitatea lor de a nva notele respective crete n mod considerabil. Dac o cintez este izolat de congenerii si, atunci ea va emite cntece anormale pentru specia sa. Ea va fi capabil s cnte numai acele note care le-a dobndit prin natere. nvarea prin inhibiie condiionat reunete procesele de nv are care inhib brusc un anumit tip de comportament prin simpla asociaie. Un cine este imposibil s -l faci s renune la alergarea dup vnat, aplicndu-i o pedeaps ori de cte ori revine din fuga sa. El va asocia pedeapsa cu revenirea sa i nu cu goana dup vnat. Dac omul i va aplica pedeapsa n momentul n care cinele ia poziia de fug, atunci animalul cel puin pentru un timp, nu va mai alerga dup vnat (Cociu, 1999). Inhibiiile condiionate dein un rol important n dresajul animalelor, cnd diversele pedepse sau recompense sunt asociate cu reaciile animalului. nvtura prin intuiie este larg rspndit n lumea mamiferelor. Asemenea procese de nvare apar frecvent n cursul formrii diferitelor itinerarii, de gsirea hranei la animale. n experimentul pe obolani ei au fost aezai n labirinturi n care puteau ajunge pe trei ci diferite la hran. Dou ci erau scurte i aveau la capt un culoar comun care putea fi nchis. A treia variant era mai lung. Cnd calea cea mai scurt (1) era nchis ar fi putut accesa calea 2 i 3. Ei ns alegeau imediat singurul itinerariu corect, traseul 3, pe care n mod normal nu l preferau. Ei au nvat prin intuiie situaia creat. Un jaguar trebuia s ajung din punctul A spre punctul C pentru a lua o bucat de carne. La punctul B era o intrare nchis cu un grilaj. Dac ar fi ocolit incinta cu latura de 3m ar fi ajuns la carne. Un cine, n schimb, dup ce scaneaz vizual situaia n numai cteva secunde ocolete incinta de 3 m i ajunge la carne (Cociu, 1999). nvarea obligatorie este cea fa de care animalul este predispus genetic i se realizeaz n perioadele critice sau sensibile. n condiii naturale, animalul trebuie s nvee anumite comportamente ale unor activiti instinctive, deoarece dac nu o face, existena sa este n pericol (Ion I., 2010). S-a constat c un pescru i recunoate partenerul dintr-un grup de ali pescrui, reacionnd selectiv fa de el de la o distan de circa 30 m, fa de el. Identificarea se face cu ajutorul stimulilor vizuali i acustici. nvarea localizat se refer la dispoziia de a nva. La pescruii pontici, dac se schimb puii n cuib, cnd acetia au sub cinci zile (Cociu, 1999), ei vor fi acceptai de noii lor prini. n primele cinci zile, dup eclozare, pescruul adult, ngrijete orice pui de vrsta respectiv, dar dup trecerea acestei perioade el nv, s-i recunoasc proprii pui. La stncue, cnd o femel care ocup o poziie ierarhic formeaz un cuplu cu un mascul de rang superior, poziia ei crete imediat, fiind considerat de ctre toi membrii coloniei a fi egal cu cea a partenerului su, congenerii nvnd c situaia ierarhic a femelei s-a schimbat. nvarea preferenial. Pescruul argintiu nu este capabil s-i recunoasc oule, dar nva foarte uor s-i recunoasc zona spaial n care se afl cuibul. Dac pescruul este pus n situaia de a alege ntre propriul su cuib i oule sale plasate ntr-un cuib mare, amenajat la o jumtate de metru, n apropierea primului, el se aeaz n marea majoritatea a cazurilor pe cuibul vechi, golit de ou. Oule scoase din configuraia spaial a cuibului i pierd semnificaia lor de stimuli- semnal al reaciei de clocire (Cociu, 1999). n ceea ce privete nvarea trebuie menionat c exist o perioad critic sau sensibil de nvare. Cinii imaturi nu manifest n nici un fel comportamentul de aprare a teritoriului. Cinii maturi ai eschimoilor, triesc n haite de 5 10 indivizi. Fiecare hait i recunoate teritoriul su, doar atunci cnd se maturizeaz sexual. La cinii masculi, prima mperechere, prima reacie de 26

aprare a teritoriului i prima reacie de curtare a unui teritoriu strin survin, toate trei, n cursul aceleai sptmni (Ion I., 2010). nvarea latent nvarea latent se realizeaz cnd animalul exploreaz mediul nconjurtor fr a urmri un scop. El nva acumulnd informaii aparent inutile care ns sunt stocate n memorie i vor fi reactivate n momentul n care apare o necesitate. obolanilor, hrnii n prealabil, li se d posibilitatea s exploreze un labirint la captul cruia se gsete hran, timp de cteva zile. Dup un timp sunt nfometai i ncep s prezinte timpi din ce n ce mai mici n gsirea captului labirintului, dnd dovad c unele informaii acumulate anterior sunt puse acum n valoare. Datorit comportamentului de exploatare a mediului nconjurtor, a diferitelor surse de hran se acumuleaz permanent informaii, care mai trziu sunt utilizate pentru a le asigura animalelor supravieuirea. n general se disting dou categorii de animale (mamifere): A. Mamifere specializate - ursul panda uria care se hrnete cu frunze de bambus B. Mamifere nespecializate sau oportuniste primatele au o adaptare deosebit fa de diverse biotopuri. La este i exemplul corbilor care triesc n deertul din Africa i se hrnesc cu hoituri. n Europa Central vneaz animale mici, iar n insulele din Marea Nordului populate de o serie de psri marine, le consum oule i puii acestora. Alt exemplu ar fi cel al obolanului care se ntlnete pretutindeni, unde exist populaii umane. Rolul comportamentului n procesul de nvare Adaptarea unei specii se reprezint att prin intermediul comportamentului, ct i prin structurile morfo - anatomice. Dac o specie dispune de un colorit al corpului criptic, ea poate avea o reacie de fug slab dezvoltat, n timp ce la alt specie situaia este invers. Comportamentul de procurare a hranei nu poate fi tratat separat de organele senzoriale, mecanismele nervoase i organele efectoare care asigur mpreun supravieuirea individului. De obicei n procesul de adaptare intervin acte motorii instinctive care asigur supravieuirea individului. Se disting astfel trei caracteristici ale actelor comportamentale adaptative: 1. sensibilitatea proprie la ivirea unei situaii specifice; 2. capacitatea de a efectua micri pentru un anumit scop; 3. mecanisme nervoase pronunat specializate care s asigure supravieuirea. Exemple: - comportament de hrnire; comportament de salvare sau de fug; crduirea sau adunarea n grup; mperecherea; agresivitatea sau lupta; ngrijirea progeniturii. Se disting dou feluri de comportamente adaptative: 1. comportament egoist n avantajul direct al individului 2. comportament altruist n avantajul grupului Organismul este nevoit s adopte diferite strategii comportamentale sub influena factorilor mediului extern: factori abiotici (climatici, chimici), fizici, biotici. Ei i exercit aciunea n cadrul unui anumit spaiu de via determinat att la nivel de specie, ct i cel individual. Spaiul de via este zona geografic de care au nevoie animalele pentru a-i desfura ciclul lor vital. Orice specie este rspndit ntr-o zon geografic numit arie de rspndire sau areal. Animalul de stabilete n cadrul acestei arii, numai n acele locuri n care gsete ambiana necesar modului de via i a cror totalitate constituie habitatul speciei. Zona de via caracteristic prin anumite proprieti topografice, fizice i chimice i ocupat de o anumit asociaie de populaii vegetale i animale caracteristice, este numit biotop. Fiecare biotop include nie ecologice, un fel de enclave, caracterizate prin omogenitatea condiiilor climatice i biotice (Stnescu, 2008). Ansamblul de populaii vegetale i animale ce triete ntr -un biotop i n cadrul cruia se stabilesc anumite relaii, inclusiv comportamentale, determinat de dobndirea hranei i ocuparea spaiului, se numete biocenoz. Speciile sunt: Euribionte flexibilitate adaptativ Stenobionte adaptare restrns 27

n acest context la animale se folosete tot mai mult termenul de vigoare sau fitness care s desemneze starea unui organism care triete n relaie cu mediul nconjurtor. Fitness-ul unui organism sau individ reprezint masa contribuiei sale la generaia viitoare, astfel spus capacitatea sa de a supravieui i de a se reproduce, deci de a transmite genele lui generaiei urmtoare, fiind o msur a fertilitii nete, a numrului de descendene care ajung ei nii s se reproduc. Dualitatea rspunsului comportamental O situaie stimulatorie include, de regul, att elemente declanatorii ct i elemente direcionale, rspunsul comportamental putnd avea o dubl natur (Ion I., 2010). Lorentz i Tinbergen, 1948, au studiat comportamentul gtei (Anser anser) la cuib. Dac un ou este plasat n exteriorul cuibului, n timp ce pasrea clocete, aceasta i ntinde gtul i i introduce ciocul sub ou i ncepe s-l rostogoleasc spre cuib, realiznd unele micri de corecie cnd oul tinde s se abat de la traiectoria normal. n absena oului micrile de corectare a traseului nceteaz. Activitatea de recuperare a oului are dou componente: 1. Micarea n linie dreapt care, odat declanat, se continu pn la epuizarea sa chiar dac stimulul declanator este ndeprtat i 2. micarea lateral de corecie i orientare care rspunde la abaterile oului de pe traiectoria sa i care nceteaz odat cu ndeprtarea oului. Exist cazuri cnd componentele comportamentului sunt succesive. La boar (Rhodeus amarus), care i depoziteaz oule n cavitatea paleal a unei scoici, s-a observat c (Ion I., 2010), atunci cnd o femel a ajuns n preajma unei molute, ntr-o poziie corect, ea i desfoar ovipozitorul i depune oule n cavitatea paleal, prin orificiul exhalant al acesteia. Orice activitate comportamental se compune din dou elemente, simultane, ca n primul caz sau succesive ca n al doilea exemplu. Primul element este o component relativ fix- tipar de aciune sau coordonare ereditar. A doua component, cea taxic de micare , este de orientare, o succesiune de reacii de tip reflex fa de stimulii externi. Activiti de substituie sau de trans fer Activitile de substituie apar frecvent la animale aflate sub impulsul a dou motivaii antagoniste (opuse), semnificaia biologic fiind cel mai adesea inadecvat situaiei existente. Cnd doi pescrui se ntlnesc la limita teritoriilor lor, ei se angajeaz ntr-o confruntare agresiv. Cele dou motivaii opuse, agresivitatea i fuga sunt egal i simultan activate. n mod curios apare un comportament de colectare a materialului pentru construirea cuibului. Psrile excitate smulg cu ciocul fr ns a o strnge i aranja, ele executnd doar micri de intenie. Acest tip de comportament este o activitate de substituie n care se evit att fuga, ct si agresivitatea. La ciocntors, se observ frecvent, n cursul disputelor teritoriale adoptarea unei poziii de repaus i somn, exemplarele respective introducndu-i ciocul sub arip. La roi i grauri, n situaiile conflictuale, apar micri de curire a penelor caracteristice comportamentului de ngrijire corporal. Activitile de substituie reprezint ntotdeauna ansambluri de micri instinctive. Dac ghidrinii sunt obligai s cuibreasc unul lng cellalt apar n relaiile conflictuale i cele de evitare, reacii de substituie, de transfer spre alt fel de comportament cum ar fi sparea de gropi. Activitile de transfer spre alt fel de comportament apar pentru c se manifest deodat cele dou feluri de motivaii: de fug i de atac. Ghidrinii fiind deosebit de excitai nu vor adopta nici atacul, nici fuga, ci vor substitui activitile comportamentale spre cele de construire a cuibului. n interiorul teritoriului propriu, un mascul nu amenin i nu manifest comportament de substituie, cu atac orice alt mascul strin. Cnd prsete ns teritoriul su, masculul nu atac, ci fuge din faa altui mascul strin. Cu alte cuvinte, comportamente de substituie apar doar n situaii intermediare, cnd cele dou motivaii, de fug i de atac sunt att de puternice, nct aflate n conflict nu se pot descrca, deoarece sistemele lor sunt antagoniste. La multe dintre specii, chiar dac masculul se afl ntr-o stare de motivaie sexual intens activat, el nu se poate acupla atta timp ct femela nu prezint stimuli cheie necesari pentru a declana actul comportamental i pentru a-i accepta partenerul. 28

Spre exemplu, un ghidrin nu poate ejacula sperma nainte ca femela s intre n cuib i s depun icrele. Apariia unei femele cu abdomen bombat excit puternic masculul, dar este posibil ca femela s nu rspund la dansul nupial n zig-zag i s nu aib loc reproducerea. n aceste situaii, la masculi apare un comportament de substituie, masculul ncepnd s ventileze prin micri agitate cuibul. Acest tip de manifestare ar trebuie s urmeze dup depunerea icrelor de ctre femel i fecundarea lor de ctre mascul. Activitile de substituie arat c ele reprezint ansambluri de instincte. Dac unor cucoi care au luptat ntre ei li se ofer grune, ei ncep s ciuguleasc, manifestnd imediat un comportament de hrnire. Manifestarea agresiv este substituit cu una instinctiv de hrnire. Cei mai muli specialiti apreciaz, astfel, c activitile de substituie au o semnificaie biologic adaptativ (Cociu, 1999). Comportamentul de explorare sau curiozitate Selecia unui comportament adapta tiv este consecina comportamentului explorator. n cazul acesta intervine curiozitatea i nvarea prin selecia unui comportament. Caracteristica principal a comportamentului de exploatare este aceea c animalul ncearc practic toate comportamentele, chiar n absena unor situaii limit. Lorenz a pus n faa unui corb un obiect. Pasrea manifest mai nti micri de provocare ca i cum s -ar confrunta cu un prdtor, apoi dup un timp i aplica obiectului o puternic lovitur de cioc, fugind imediat dup aceea ct mai repede posibil. Dup un timp ncearc s-l rup n buci. Dac se dovedete c obiectul este comestibil, atunci trece la comportamentul de ascundere a przii. n schimb, n cazul n care obiectul este inert, interesul corbului scade progresiv. Totui, comportamentele de exploatare sunt caracteristice doar mamiferelor, animalele cele mai superioare. Exist i cazuri nefericite cnd carnivorele se prind n capcane, tocmai datorit curiozitii acestora care nu rezist s nu le cerceteze (Cociu, 1999). Comportamentul ludic sau jocul La animale se observ numeroase exemple n care acestea execut jocuri (pentru reproducere se joac cu hrana sau execut micri variate fr un scop anume). Activitile n gol reprezint cele mai simple comportamente de joc. Struii nandu, fr un stimul specific, execut alergri rapide n zig-zag ca i cum ar vrea s evite un prdtor. Exist mai multe categorii de jocuri: - de urmrire - de capturare a przii - de lupt - de evitare a dumanului Lorenz (Ion I., 2010) a observat la un graur, crescut n cas, reacii n gol. Fr a exista vreo insect, n preajma sa, psrea efectua ntregul comportament de vnare i consumare a unei insecte, ncepnd cu urmrirea, continund cu capturarea i sfrind cu uciderea i nghiirea przii imaginare, fr ca nici un stimul observabil s poat fi depistat n ambian. Bierens de Haan (citat de Ion I., 2010) afirm c nu se poate dovedi lipsa total a unui stimul perceptibil pentru animal dar insesizabil pentru om. Probabil o particul de praf ar fi putut reprezenta pentru graur substitutul insectei. Reacii n gol au fost observate i la mtsar (Bombycilla garrulus), care n timpul iernii poate fi vzut vnnd insecte, dei ele nu exist. La viespar (Pernis apivorus) s-a vzut c puii efectueaz micri de spare, pentru depistarea cuiburilor de viespi, nc nainte de a prsi cuibul. La rae s-a observat comportamentul de fug, declanat n mod normal de prezena uliilor, fr ca nici un prdtor s fi fost prezent. La baza jocului st o tendin de a nva i a exersa noi coordonri motorii. Astfel, spre exemplu n captivitate, maimuele Rhesus au nvat s joace puzzle (Cociu, 1999). Jocul nu se manifest dect atunci cnd animalul se afl ntr-o stare de destindere i siguran fizic i psihic. Puii nu se joac dect dac se simt protejai i sunt n prezena mamelor. 29

Prin joc animalele nva un viitor act comportamental care n acest fel se pregtete i se perfecioneaz. El are un rol important mai ales la mamiferele evoluate. Animalele prezint mna prehensil i se pot juca cu diferite obiecte, crora ulterior le pot gsi ntrebuinarea n cutarea hranei spre exemplu. La carnivore, jocul mbrac forma unor lupte i vntori. i imobilizeaz partenerul de joac sau i orienteaz muctura ctre gtul acestuia. Aceste posturi i micri vor fi mai trziu utilizate n comportamentul de ucidere al przii sau n cursul actului sexual, pentru imobilizarea partenerei. Corbii de multe ori execut micri de rotaie sau de rsucire n aer. Delfinii se joac cu valurile realiznd un fel de schi nautic. Animalele nva prin joc lucruri ce vor fi utilizate n viaa lor ulterioar. Ele caut situaii noi i experimenteaz diferite obiecte. Aceste jocuri intr n ampenajul mamiferelor superioare i ctorva dintre speciile de psri: corbul, vinderelul, oimul rndunelelor. Imitaia Thorpe (1963) sinonimizeaz imitaia cu nvarea prin intuiie. La animal ele superioare, care triesc n grupuri sociale, s-a observat c un comportament dobndit prin nvare se transmite dincolo de viaa individului, proces numit tradiie (Cociu, 1999). S-a artat c exist i la animale o tradiie biologic, prin care aces tea imit comportamentul unor congeneri. Piigoii din Anglia au nvat s gureasc capacul sticlelor de lapte pentru a le consuma coninutul. Analizndu-se comportamentul la macacii japonezi (Macacca fuscata) s-a observat la un moment dat c unul din indivizi a nceput s-i spele cartofii cu care se hrnesc, mai mult n joac. Dup ctva timp i ali indivizi au nceput s fac acest proces, care nainte nu era caracteristic speciei. La numeroase mamifere i psri, puii nva de la mama lor sau de la ambii prini ce este comestibil pentru ei. Imitaia veritabil este aceea prin care animalul reproduce un act motor, o emisie vocal sau o culoare. Papagalii, dar i gaia, coofana sau corbul sunt capabili s imite cuvintele umane. Specia de papagal Mynah din India (Eulabea religiosa) este cel mai bun imitator putnd pronuna mai multe cuvinte corect din punct de vedere fonetic. Ei sunt capabili s imite i diferite zgomote: soneria telefonului, scritul unui sertar, fluieratul .a. de multe ori asoci az reproducerea sunetelor cu diferite acte comportamentale umane. Cnd sun telefonul el deja ncepe s emit un sunet de genul alo. La mamifere, de obicei n grupuri sociale, imitaia se realizeaz doar dac un individ de rang superior face un act motor. Toi subordonaii vor cuta s -l copieze. Spre exemplu, la cimpanzei n procurarea hranei cu un obiect. Dac, ns, n populaia respectiv un individ de rang inferior va recurge la un act motor nou, atunci el nu va fi urmat de ceilali, ci poate doa r bruscat pentru a i se fura hrana.

Comportamentul specific i specificitatea comportamentelor n limbaj etologic comportamentul specific (genotipic) semnific comportamentul caracteristic speciei. Comportamentul specific (Heinroth, 1910, citat de Stnescu, 2008) valoare similar cu structurile morfo-anatomice i acelai rol n definirea unei specii. Att comportamentul specific, ct i caracterul morfo-anatomic sunt caractere cuprinse n genofondul speciei. Pentru ilustrare este expus exemplul comportamentul de afirmare la trei specii apropiate filogenetic: Charadrius hiaticula (prundralul gulerat mare), Ch. Alexandrinus (prundraul de srtur) i Phylomachus pugnax (btuul) (Stnescu, 2008). Indiferent c se consum n timpul alegerii perechilor sau a competiiilor teritoriale, comportamentul de afirmare sau impunere fa de rival are o motivaie agresiv-ritualizat (deci fr a mai semnifica agresiune adevrat). Cu toate c semnificaia manifestrii este aceeai, universal de altfel n regnul animal i rezolvat generic prin mrirea suprafeei corpului (umflarea penajului la psri, ridicarea prului la mamifere, desfurarea aripioarelor la peti, nlarea pe membrele anterioare la batracieni i reptile), la fiecare specie sau cel puin gen, fenologia momentului reflectat n poziia adoptat de animal, 30

este tipic i singular; Charadrius hiaticula se nal umflndu-i penajul capului i gtului, Charadrius alexandrinus adopt poziia gheboas cu ntreg penajul ndeprtat de corp, Phylomachus pugnax i rsfira rectricele, penele spatelui sunt ridicate, gularele dispuse n evantai, aripile uor lsate n jos iar ntreaga postura dublat de ndoirea puternica a picioarelor la nivelul articulaiei tibiei cu tarso-metatarsul. Exemplele argumenteaz existena comportamentelor specifice invariabile i totodat certificatul de identitate etologic al speciei, pe de alt parte justificarea termenului de etospecie. Comportamentul specific este preprogramat i folosete individului n procesul de acomodare la continua transformare a preajmei (mediului) (Stnescu, 2008), baza punerii n fapt a comportamentului fiind schimbul de informaie cu proximitatea. Prin proximitate sau preajm este definit n etologie o anumit secven din lumea obiectiv cu care i n care are loc schimbul permanent de informaie respectiv energie a individului. Preajmele sunt diferite pentru diferitele animale n funcie de gradul de perfecionare al receptorilor periferici i de locul pe care l ocup specia pe scara evoluiei; una este preajma pentru un acarian, alta este preajma pentru un piniped. Legile de motenire ale comportamentelor sunt cele genetice clasice. Genomul nu este numai purttorul caracterelor morfo - anatomice specifice, ci totodat i cel al comportamentelor specifice sau al comportamenetelor genotipice.

Comportamentul intraspecific Comportamentul social depinde de variate tipuri de interaciuni ntre indivizi, fiecare jucnd rolul su n comunicarea cu alii. Puine animale nu sunt pentru un timp sau altul sociale. Natura social ca crdurilor de peti, stolurile de psri n migraiune, turmele de copitate africane este evident. Termenul poate fi folosit i atunci cnd ne referim la interaciunile complexe ce au loc ntre membrii perechilor reproductoare sau ntre prini i pui. Lupta ntre masculii rivali dinaintea mperecherii ar putea s capete semnificaia de antisocial dect cel de social (Linzey, 2001). Interaciunile sociale Animalele sociale realizeaz activiti mpreun, influenndu-se unul pe altul. O familie de rae se deplaseaz mpreun n activitatea diurn. O parte din zi se hrnesc, inndu-se mpreun,, oriunde merg. n alte ocazii, ele se mbiaz mpreun, petrec o jumtate de or curindu-i penajul, stnd una lng alta. Apoi ele adorm, una lng cealalt. Chiar i n timpul somnului, raele i alte psri continu s interacioneze. O parte din creier rmne treaz, n alert, pentru a detecta prdtorii. Cercettorii (Linzey, 2001) au evideniat c psrile de la marginea grupului, folosesc o singur emisfer n somn, n 32% din timpul total de somn, fa de numai 12 % fa de psrile ce se afl n interiorul crdului. Psrile din margine orienteaz ochiul deschis n afara grupului 86% din timp, iar psrile cu poziie n centrul grupului nu o preferin pentru vreo direcie. Acest studiu evideniaz controlul somnului i trezirea simultan a diferitelor regiuni ale creierului. n multe din cazuri se ntlnete o diviziune a muncii n cadrul grupului. La gsca canadian, cocori, crdul are forma literei V cnd migreaz. Individul cu cea mai mare experien se afl n vrful stolului, care i conduce subordonaii n migraie ctre cartierele de iernare, respectiv de var. Cea mai specializat ierarhie social apare la mamifere, la obolanul crti (Heterocephalus glaber). Colonia este format din 75-80 de animale. Cele mai multe colonii au o singur femel reproductoare. Munca este fcut att de masculi ct i de femele, dar nu egal de ctre toi indivizii. Rolul principal pentru femela reproductoare este de a produce pui, hrnirea puilor i curenia lor. Indivizii care nu se reproduc ajut la curenie, transportul puilor, ntreinerea i aprarea coloniei n galeriile, n care triesc. Munca este divizat n funcie de mrime. Unii obolani, nereproductori, de talie mai mare apr colonia mpotriva altor indivizi din alte colonii i mpotriva prdtorilor, ceilali realizeaz toaletarea locului n care triesc. Grupul social este ierarhizat. Regina i masculii reproductori i domin pe cei nereproductori. Lucrtorii mai mari i domin pe cei mai mici. Comunicarea ntre ei se face chimic, tactil i acustic. 31

obolanii crti sunt ectotermici, fiind printre puinele mamifere la care temperatura corpului variaz. Temperatura n galerii rmne aproximativ 30 0C, cea mai mare parte a anului. Dac temperatura corpului scade, ei se ngrmdesc unul n altul. 25 % din peti formeaz grupuri n tot cursul vieii i aproape jumtate din via o petrec n crduri. Aceast form de trai poate reduce riscul fa de prdtori, crete succesul reproductor i n unele cazuri, crete eficiena pentru gsirea hranei. Cooperarea n cadrul grupului este ntlnit i la delfini, unde indivizii rnii sunt ridicai la suprafa ca s respire, de ctre grupul nsoitor. O femel care nate este nconjurat de ceilali membrii ai grupului care noat n cercuri n jurul acesteia, pentru a o proteja. Viaa n grup are un rol important i n reproducere. Petii marini elibereaz gameii n apa din jurul lor n acelai timp, masculi i femele, ca urmare a unor stimuli venii din mediul extern. Astfel poate fi asigurat nmulirea i posibilitatea de ntlnire a elementelor sexuale a celor dou sexe (Linzey, 2001). Speciile la care puii primesc grij parental au nevoie de o strns cooperare ntre prini i pui. Perechile au mai mult succes n creterea puilor dect un singur animal. Fiecare membru al perechii poate participa la adunarea hranei, aprarea teritoriului, protejarea partenerei i a puilor de prdtori. Pescruii din colonii atac prdtorul n for, beneficiile fiind egale pentru cuiburi. Elefanii sau boii moscai formeaz grupuri care protejeaz puii de potenialii prdtori. Ierarhia social apare la multe grupuri de animale. La unele femela este dominantierarhie matriarhal, la altele masculul este dominant- ierarhie patriarhal. Individul dominant este de obicei mai n vrst i controleaz activitile pn la nlocuirea sa de un rival mai tnr. n cazul hienei ptate (Crocuta crocuta), femela de rangul cel mai nalt i descendenii si domin peste celelalte animale. Dei toi masculii rezideni curteaz femela, numai masculul cu rangul cel mai nalt se mperecheaz. La albinrelul african (Merops bullockoides) s-a observat o cooperare pentru reproducere. Indivizii triesc n colonii, de aproximativ 200 de indivizi, care sunt organizai n clanuri. Femelele tinere rmn n grupul parental pn la vrsta de 1-2 ani, cnd ncep s se reproduc i migreaz ctre alte celelalte clanuri ale coloniei. Masculii, n schimb, nu-i prsesc clanul parental. Fiecare clan are propriul teritoriu de hrnire, dar odihna i cuibritul se petrec pe un teritoriu comun ntregii colonii. Competiia intraspecific pentru mperechere, hran, teritoriu, rareori se termin cu rniri ale combatanilor. Multe specii au un comportament agresiv ritualizat (fr rniri) ce este etalat n unele situaii. Salamandra Plethodon cinereus i ridic trunchiul de pe substrat i privete ctre oponent, postur urmat de o fandare i o ndreptare a capului nainte. Broatele ncerc s-i rstoarne adversarul care le ptrunde n teritoriul lor (Linzey, 2001). Crotalii n lupt se ncolcesc unul n jurul celuilalt i se lovesc unul pe cellalt cu capul. La hiena ptat, competiia apare chiar i ntre pui. Femela d natere, n general la gemeni ntr-un brlog spat n pmnt. Lupta ntre frai se declaneaz nc foarte de devreme, n primele stadii de via. Acest antagonism stabilete ordinea n care vor avea acces la hran (la laptele mamei). Animalul dominant crete mai mare i are o ans mai bun de supravieuire. Cel mai slab, adeseori moare datorit resursele trofice limitate. n lumea animal, indivizii submisivi (subordonai) i arat poziia de subordonare n mai multe moduri: unii peti i schimb culoarea i i strng aripioarele; multe canide i strng urechile i corpul, iar coad este poziionat ntre picioare. Viaa social implic o serie de costuri i beneficii (Alcock, 2009). Printre costuri se numr: indivizii prad se grupeaz i sunt mai uor de gsit de ctre prdtori; se transmit mai uor bolile i paraziii ntre membrii grupului; competiia este mai mare pentru resursele de hran, ntre membrii grupului; timp i energie cheltuite prin subordonare n relaia cu companionii dominani; vulnerabilitate mai mare a masculilor de a fi detronai; vulnerabilitate mai mare a femelelor de a-i rsturna oule. Printre beneficii se numr: aprarea mpotriva prdtorilor; oportunitatea de a primi ajutor de la alii; gsirea resurselor trofice prin cooperare n cadrul grupului; Subordonarea i garantarea siguranei de a rmne n interiorul grupului; oportunitatea pentru unii masculi de a deveni stpnii grupului; oportunitatea de ajuta la clocitul oulor n cadrul grupului. n cadrul grupului unii masculi reproductori i-ar putea pierde partenerele i femele ar putea s cloceasc oule altora. Aceste costuri reproductive au fost puse n eviden la ciocnitoare de ghind, o pasre ce formeaz grupuri de reproducere, ce cuprind cam trei femele 32

i patru masculi. Unele femele depun oule n aceeai gaur a cuibului din copac, din cauz c orice femel care ncearc s pstreze un cuib pentru ea ar putea s i fie distruse oule de ali congeneri. n acest caz toate femelele depun ou, n aceeai zi. n mod normal ele i fur oule una alteia i le consum. Dei depun toate oule n acelai timp, o treime din ou vor fi distruse. Printre costurile reproductive indirecte se numr: intensificarea competiiei pentru hranex. sturzul de iarn- Turdus pilaris; leoaicele sunt ndeprtate din preajma przii de ctre masculii nfometai; creterea vulnerabilitii la parazii i la ageni patogeni, care conduc la molime de tot felul. Cu ct este mai mare un grup, cu att mai mare este riscul infeciei cu microbi patogeni. Gradul de sociabilitate la albine este legat de abilitatea speciei de a combate stafilococii. Cercettorii au splat cuticula la albinele solitare care cuibresc n izolare, specii ce n mod obinuit sunt sociale. Ei au gsit o substan pe cuticul care distruge stafilococii. Prin experimente s-a demonstrat c aceast substan are o mai mare eficien protectiv la indivizii sociali dect la cei solitari. Viaa n grup asigura anse mult mai mare de supravieuire i de economisire a energiei. La somnii exotici s-a observat c ei se adun n grupuri pentru a avea mai multe anse de supravieuire. La alte specii, supravieuirea individual este asigurat prin intimidare sau prin etalarea unor spini ori eliminarea unor substane respingtoare. Comportamentul de ajutor este privit pentru specii ca un beneficiu. Suricatele africane se hrnesc n grup. Unele se opresc din spat pentru a cuta insecte, apoi se car n copaci sau pe o movil de pmnt pentru a urmrii prdtorii. Dac un uliu este pregtit s atace, mangusta santinel va fi prima care va da semnalul de alarm, astfel nct tot grupul s se ascund. Astfel de relaii n care unele procur hran, altele stau de paz, situaie care se poate inversa, poart numele de reciprocitate (Alcock, 2009). Liliecii vampiri se hrnesc cu snge. Ei noaptea pleac s caute hran i n rest se adun n grupuri. Indivizii care au gsit hran mai mult, ntr-o noapte, pot s le ofere i celorlali membrii ai grupului, care nu au avut noroc. Astfel unii lilieci regurgiteaz snge n gura tovarilor. Reciprocitatea reprezint un tip mutualism n care indivizii manifest altruism i n care ajutorul individual este de durat scurt. Sunt unele cazuri cnd animalul donator poate s nu mai aib ansa de a avea proprii pui. Cooperare i ajutor Dei ajutorul la animale, de obicei, const n grija parental pentru pui, sunt multe exemple de ajutor ndreptat ctre ali indivizi. La mai mult de 200 de specii de psri i 120 de specii de mamifere, unii indivizi petrec o parte din viaa lor ajutnd pe alii s se reproduc. Ei ajut la hrnire i la protecia puilor i aparent, neglijeaz reproducerea lor. Acest comportament altruist, de sprijinire a altor indivizi implic unele costuri energetice iar oportunitatea de a avea proprii puii este pierdut. n lumea vie sunt dou categorii de ajutor: 1. Ajutor la cuib (aproximativ 80% din psri i mamifere au ajutor la cuib); adic exist o pereche reproductiv i unul sau mai muli indivizi tineri care particip la ngrijirea puilor. 2. Existena mai multor reproductori, unde civa masculi i femele mpart un cuib i cresc o pont comun (ex.: la strui). Ajutorul n lumea animal poate fi explicat prin urmtoarele cauze (Alcock, 2009): Predispoziia genetic pentru ajutor. Cei care ajut ar putea avea ca suport genetic, creterea ansei proprii de supravieuire, ajutnd indivizii ce le sunt rude i beneficiind astfel de cooperarea n cadrul grupului. Constrngerile ecologice care favorizeaz existena ajutorului la unele specii. Gaia de Florida (Aphelocoma caerulescens) triete n tufiuri, n pdurile de stejar. Psrile reproductoare triesc n perechi. Peste jumtate din ele au ajutoare, care furnizeaz hran puilor i apr cuibul. Exist 1-2 psri, mai n vrst, i aproape fr excepie ceilali indivizi ai grupului sunt rude cu reproductorii. Din 165 de ajutoare, 64 % au ajutat prinii, 24 % au ajutat un printe, cellalt fiind mort i numai 4 % au ajutat ali indivizi care nu erau rudele lor. Att masculii ct i femelele ajut, dar masculii, n general, stau la cuib mai mult dect femelele. La mangust, care triete n grupuri de aproximativ 9 indivizi, ce constau din perechea reproductoare (femela alfa i masculul alfa) i ajutoarele, subordonate. Subordonanii devin maturi sexual, la vrsta de 3- 4 ani. Ei ajut la paza vizuinii mpotriva prdtorilor, aduc nevertebrate ca hran pentru pui, iar unele femele subordonate produc lapte pentru pui. Ajutoarele sunt reprezentate de puii perechii reproductoare, deci rude apropiate cu puii din vizuin sau 33

imigrani din alte grupuri. Masculul alfa i femela alfa rmn ca reproductori pn la vrsta de cinci ani, cnd ei sunt aproape ntotdeauna nlocuii. Sunt trei factori importani pentru care ajutoarele sprijin reproducerea indivizilor alfa (Alcock, 2009): Ajutorul poate fi o form de plat pentru permisiunea de sta n interiorul grupului Ajutoarele pstreaz teritoriul intact care este vital pentru succesul viitorilor reproductori Unii din puii crescui ca ajutoare, vor imigra n alte grupuri, putnd participa chiar la reproducere prin nlocuirea indivizilor alfa. Uneori femelele subordonate, cele mai n vrst devin nsrcinate i se reproduc. Aceasta ar fi o strategie a sexelor alfa de a permite subordonatelor mai n vrst s creasc succesul reproductiv. Totodat subordonatele devin mai btrne n grupul natal i mai puin nrudite cu puii pe care i ajut. Femelele tinere - ajutoare se mperecheaz uneori i devin pseudonsrcinate. Nu dau natere la pui dar produc lapte i alpteaz puii perechilor alfa. Aceste femele sunt rude apropiate cu puii perechii alfa i efectul lor asupra succesului reproductiv, al creterii i supravieuirii puilor este suficient de mare. La ciocnitoarea Melanerpes formicivorus, din California, formeaz grupuri de pn la 15 indivizi, din care aproximativ doi sunt reproductori i restul pui de un an. Gruprile sunt formate dintr-o band de frai i o band de surori de la diferite familii venite mpreun. Toi membrii grupului lupt pentru aprarea unui teritoriu comun i pentru hrnirea puilor. Reproductorii mpart acelai cuib i ar putea chiar s mpart paternitatea: analizele genetice i a proteinelor polimorfe au artat c totdeauna ambii masculi reproductori ar putea contribui cu genele sale la aceeai pont a femelei. Chiar dac sunt nrudite genetic, femelele poart zilnic conflicte de via n cadrul grupului. Femelele mpart uneori cuibul i ndeprteaz fiecare oule celeilalte. Femelele car oule ntr-un loc ascuns, n copaci, le deschid i le consum. ntregul grup (incluznd femela ce a depus oule n primul loc) iau parte la acest osp. Aceste ciocnitori construiesc depozite de semine de pin, ca hran pentru iarn. Aceste depozite constau din mii de guri spate n stejari sau pini. Toamna timpuriu colecteaz semine i le depoziteaz n aceste guri n copaci. Pe trunchiul unui copac pot fi 30000 de guri spate de generaii succesive din grup. Seminele sunt depozitate toamna i folosite iarna (Alcock, 2009). La obolanul crti (Heterocephalus glaber) din estul Africii se formeaz o colonie, sub pmnt, format dintr-o singur pereche de reproducere i mai muli indivizi care nu se reproduc. O colonie este format din 80 de indivizi, dar numai o pereche se reproduce. Celelalte femele au ovarele nedezvoltate, iar masculii au sperm activ, dar sunt aparent nereproductori. Nereproductorii formeaz dou linii cu mrime diferit i sarcini diferite. Cei mici sap n pmnt i car hran, iar cei mai mari rmn alturi de femela ce se reproduce n vizuin pentru paza i hrnirea puilor. Comportamentul i adaptarea Organismul viu posed capacitate de supravieuire, exprimat prin posibilitatea de a recepiona, n permanen informaii din mediul ambiant, de a prelucra i asimila aceste informaii, deosebind situaiile favorabile de cele nefavorabile i de a emite rspunsuri prin care, acionnd asupra mediului reuete s se plaseze ct mai frecvent n situaii favorabile i s evite, att ct se poate, pe cele nefavorabile (Cociu, 1999). Orice comportament are o funcie adaptativ (semnificaie biologic) ce se manifest att la nivel de individ ct i la nivel de specie (populaie). Exist activiti, care, ntr-o privin, se dovedesc adaptative, pe cnd n alta sunt n mod evident considerate duntoare. n afara perioadei de reproducere, ghidrinul mascul posed un colorit protector. Partea dorsal este mult mai nchis dect cea ventral, fapt ce contracareaz efectul iluminrii din partea superioar, iar prile laterale sunt prevzute cu benzi verticale care ntrerup continuitatea suprafeei corpului, fcnd-o ct mai neobservabil. n perioada curtrii, ns melanoforii se contract puternic, astfel nct spatele devine alb albstrui, n timp ce partea ventral capt o culoare roie aprins. Efectul protector este astfel anihilat, disprnd i benzile laterale ce ntrerupeau i camuflau corpul. Prin urmare, masculul, devine foarte vizibil, pentru a atrage femela, dar devine vulnerabil fa de dumanii si naturali, cormoranii i strcii. Acest conflict ntre salvare 34

i reproducere se rezolv printr-un compromis. Etalarea culorilor este limitat pentru o perioad scurt de timp. Cercetrile au dovedit c rspunsurile comportamentale nu depind numai de mediul extern, ci dimpotriv sunt subordonate unei dependene omogene, fixate n echipamentul genetic al individului i al speciei (Ion I., 2010). Ca orice adaptare are un caracter relativ. n ceea ce privete relaia prad- prdtor, dac un animal ar avea un comportament perfect adaptat, atunci specia prdtoare ar fi condamnat la dispariie, fapt valabil i n sens invers. Orice animal este numai relativ i suficient adaptat pentru supravieuire n limitele unor condiii ce variaz permanent. Unele psri nu consum viespile, din pricina nedigerabilitii i a acului lor care le face nocive, ct i a aspectului lor de avertizare. Psrile nva, nc din primele stadii de via s le evite. Adaptrile viespilor ar putea fi considerate perfecte, dar exist psri, precum sfrnciocii (Lanius sp.) i muscarii (Ficedula sp.), care le consum n mod obinuit. Cu alte cuvinte, adaptrile viespilor sunt numai perfectibile. Adaptarea unei specii nu se realizeaz numai prin intermediul comportamentului. n procesul de adaptare intervin: structuri morfologice i fiziologice. Aceste modaliti de adaptare se completeaz una pe alta i se compenseaz la diferite specii. Lund exemplul caprimulgului i al ghepardului, se observ c prima specie posed un colorit criptic, foarte eficace, iar cea de a doua are vitez de alergare, cea mai mare din lumea animalelor terestre. Exist dou tipuri de comportamente adaptative: 1. Activiti n avantajul direct al individului; 2. Activiti n avantajul grupului sau al populaiei (speciei).

Comportamentul de adaptare fa de factorii abiotici Exist trei medii principale de via: acvatic, terestru, subteran. Mediul acvatic prezint ca factori abiotici n principal factorii chimici, n cel terestru se disting factorii climatici i edafici (de sol), iar n mediul subteran caracteristici sunt factorii edafici. Factorii climatici principali: temperatura, apa, lumina, curenii de aer, compoziia chimic a aerului. n general viaa animalelor se d esfoar ntre 0 i 50C. n procesul de adaptare, supravieuitoarele tind s realizeze aa numita termoreglare comportamental. Astfel de modaliti de adaptare cuprind: 1. Adpostirea este comportamentul prin care animalele se retrag ntr-un adpost natural sau i amenajeaz un adpost care s le permit evitarea temperaturii critice. Exemple: - Numeroase insecte ierneaz n sol, cum ar fi gndacii de Colorado. - Furnicile roii de pdure (Formica rufa) evit temperaturile sczute nchiznd orificiile cuiburilor lor construite din ace de pin. - Potrnichea alb polar (Lagopus lagopus) i amenajeaz tunelul n zpad n care se adpostesc n cursul nopilor de iarn. - Mamiferele mici arctice se adpostesc sub stratul de zpad care este un bun termoizolator. Sunt animale care se feresc de cldurile excesive. n orele n care temperatura atinge valori ridicate, iguanele se refugiaz n vizuinile lor subterane. De altfel, cldurile mari, sunt evitate de mai toate animalele prin retragerea la umbr sau n locuri rcoroase. 2. Deplasri. Animalele pot executa deplasri sistematice pe orizontal sau vertical, pe diferita distane, pentru a ajunge n zone cu temperatur optim. Ex.: amfibienii se deplaseaz ntotdeauna n acele zone cu temperaturi optime, de obicei expuse la soare; arpele de cas 35

(Natrix natrix) spre sfritul toamnei execut micri variate pe distane mari, spre locurile de iernare; unii peti, psri i mamifere execut migraii de iernare, uneori pe distane foarte mari. 3. Crduirea sau agregarea. Multe specii de insecte se aglomereaz pentru a se feri de frig. Rata supravieuirii albinelor depinde de numrul indivizilor din roi: un numr mare crete rata de supravieuire la temperaturi sub 25C, iar un numr mic mrete ace ast rat la temperaturi de peste 40C. Cojoaicele de pdure (Certhia familiaris) se strng n nopile reci n grupuri de 10-12 exemplare. n cazul maimuelor din grdinile zoologice se observ c uneori ele se adun n grup dac temperatura exterioar este sczut, indivizii dominani, ocupnd locul central, mai cald. Cmilele se adun n grupuri mici n zilele toride, micornd astfel suprafaa corporal expus la soare. 4. Expunerea la soare. Lcustele de deert (Schistocerca gregarica) dimineaa i seara, cnd temperatura este sczut, i orienteaz capul perpendicular pe razele soarelui, absorbind astfel o cantitate maxim de cldur. Acest comportament este foarte des ntlnit la reptilele terestre. Iguana gulerat i expune succesiv diferite pri ale corpului dimineaa: botul, capul, umerii, partea anterioar a corpului i abia apoi partea posterioar pentru a evita un oc termic. 5. Modificri posturale. La temperaturi sczute corpul psrilor devine sferic pentru a micora suprafaa radiant. To t pentru a evita frigul, psrile i bag ciocul sub arip. Maimuele n caz de frig i ghemuiesc corpul. Cmilele evit supranclzirea prin reducerea suprafeei corporale expuse la soare. Ea st culcat pe sol, cu picioarele sub corp, cu faa spre soar e i cu axul longitudinal al corpului orientat n direcia razelor solare. 6. Scldatul. Vertebratele homeoterme, n special, previn supranclzirea scldndu-se n ap. Strcii n zilele calde i menin n ap mai ales prile nude. Pinguinii care trie sc n grdinile zoologice au nevoie din cnd n cnd s fie udai cu ap rece pentru a evita stresul termic. Lumina determin bioritmurile circadiene i sezoniere ale animalelor. Spre exemplu, psrile rpitoare de noapte i cele de zi populeaz nie ec ologice diferite. Lumina intens poate constitui un factor ce provoac hiperexcitarea la animalele slbatice captive. Dac sunt puse ntr-o semiobscuritate, i diminueaz reactivitatea general i tendina de fug. Mediul acvatic Apa se gsete n natur n trei stri: gazoas (umiditate atmosferic), lichid i solid(ghea sau zpad). Umiditatea atmosferic are rol foarte important n viaa amfibienilor, care se tie respir i prin piele. De obicei la animalele homeoterme, umiditatea atmosferic nu are o influen prea mare. O atmosfer foarte umed reduce deplasrile zilnice ale corbului, pe cnd una uscat le intensific. O atmosfer umed i cald permite circulaia diverselor mirosuri, pe cnd uscciunea le blocheaz. Apa n stare lichid reprezint un element metabolic esenial. Porumbeii (ord. Columbiformes), ginuele de pustiu (Ordinul Columbiformes, Subordinul Pterocletes) introduc ciocul n ap pn la narine i apoi absorb prin suciune, comportndu-se diferit de celelalte psri. erpii i oprlele beau ap rezultat prin condensare de pe frunzele plantelor. Apa reprezint, de asemenea, mediul de via esenial pentru unele specii de animale. n aceste sens ai aprut la animale adaptri convergente, cum ar fi forma hidrodinamic sau organele locomotorii (nottoarele de la peti i cele de la mamiferele acvatice), precum i adaptri comportamentale analoage referitoare la not (ntotul la rechini i cel de la delfini).. Vidra de mare (Enhydra lutris) iese doar cteva luni pe uscat pentru a nate, dup care se ntoarce n mare, unde noat pe spate i i ine puiul pe abdomen. n aceast poziie adoarme inndu-se nfurat ntr -o alg gigant brun (Fuscus sp.) care prezint pneumatofori. Marea majoritate a timpului i-o petrece pe ap, unde se i hrnete. Solul determin nu numai structura morfo-anatomic a animalelor subterane ci i adaptrile lor comportamentale. Psrile terestre: struii, nandu, emu folosesc solul nu numai ca substrat pentru deplasare, dar i ca o surs de hran, adpost, loc pentru cuibrit. Alte psri cum ar fi drepnelele (ord. Apodiformes), lstunii i rndunelele (ord. Passeriformes) nu vin n contact direct cu solul. 36

Unul dintre cele mai bine adaptate animale la viaa subteran este crtia care a re membrele anterioare ndreptate lateral i folosite pentru spat. Aerul reprezint mediul de via fizic pentru diverse nevertebrate i vertebrate. Curenii de aer intervin activ in comportamentul locomotor. Unele psri utilizeaz cureni de aer ascendeni n executarea unui zbor planat psri rpitoare. Curenii atmosferici pot avea rol n transmiterea stimulilor olfactivi. Se cunoate tactica vntorilor de a se apropia de mamiferele pe care vor s le doboare din direcia opus vnatului pentru ca acesta s nu poat sesiza prezena omului. Aerul favorizeaz transmiterea semnalelor olfactive, sexuale. Somnul Somnolena apare la amfibieni, reptile, psri i mamifere. Poate dura pentru o or, la psrile colibri i multe specii de lilieci care trec printr-un ciclu zilnic de somnolen n cursul creia i reduc temperatura corpului i rata metabolic pentru a conserva energia, sau ar putea dura sptmni ori luni (amfibieni, reptile, multe mamifere). n unele perioade condiiile devin neprielnice pentru unele specii de vertebrate i ele devin inactive. Dac perioada nefavorabil se suprapune cu lunile reci de iarn, unele mamifere (liliecii) i reduc temperatura corpului i rata metabolic pentru a rezista o lung perioad fr hran, fenomen denumit hibernare. Unele vertebrate intr ntr-o stare de somnolen, in lunile fierbini de var, fenomen denumit estivaie. Supravieuirea n timpul iernii i hibernarea Hibernarea este o condiie fiziologic regulat a somnolenei pentru animalele din zona temperat. n cazul grupelor sistematice ectotermice (amfibieni, reptile), temperatura corpului i activitatea metabolic scade odat cu scderea temperaturii mediului. Aceste animale sunt forate s caute refugii, fie n pmnt, fie n ap pentru a putea supravieui n lunile reci de iarn. Presiunea selectiv a determinat la multe grupe cutarea de locuri, unde temperatura s rmn mereu deasupra ngheului i unde umiditatea relativ s rmn constant. Aceste locuri sau hibernacule sunt reprezentate de: peteri, crpturi n stnci, guri n pmnt, colibe pentru castori, buturugi, cioturi, grmezi de rumegu, ml i grohotiuri de pe fundul apei. Unele specii de broate, Rana sylvatica, pot supravieui i la temperaturi de sub zero. Reptilele caut aceleai tipuri de zone ca i amfibienii pentru a supravieui iarna. estoasele terestre pot folosi gropile existente sau se ngroap n sol i litiera plin de frunze. estoasele acvatice pot hiberna n csuele construite de castor sau bizam, ori n gropi spate n noroi sau pe fundul iazurilor i al lacurilor. oprlele i erpii ierneaz n caviti, scorburi de copaci, grmezi de crengi, case, oproane. Hibernarea este rar la psri. La Phalaenoptilus nuttalli-, din California, care hiberneaz n peteri. Temperatura corpului scade pn la 7 0C. La psrile colibri, sursa de energie este nectarul dar pot prinde i insecte mici. Noaptea, temperaturile scad, iar aceste psri au o perioad de somnolen, pentru conservarea energiei. i reduc temperatura corpului i rata metabolic. Energia salvat reprezint un avantaj dar vulnerabilitatea n faa prdtorilor este un dezavantaj major. Mamiferele ce triesc ntr-un mediu rece au adaptri pentru perioada de iarn. Micile mamifere folosesc alergatul sub zpad pentru a evita att temperaturile reci, ct i prdtorii. Tremuratul produce cldur n muchi. Unii lilieci au esut adipos ce genereaz cldur, atunci cnd este metabolizat. Blana devine mai deas la unele mamifere i mai deschis la culoare pentru pstrarea temperaturii corpului i pentru camuflaj. La baza blnii exist un strat de aer, lng piele, ce ajut la izolare. Focile, morsele, narvalii, balenele au strat adipos gros n jurul corpului. Speciile nordice de psri i mamifere posed un mecanism de contracurent de aer cald la nivelul extremitilor i minimalizeaz pierderile de cldur (Linzey, 2001). Aceste pri ale corpului sunt meninute la temperaturi mai sczute dect restul corpului, uneori la temperaturi aflate aproape de limita ngheului. Majoritatea arterelor i venelor, la extremiti sunt aezate una lng alta. Cldura din artere trece i n venele adiacente i este dus napoi la corp. Astfel, n timp ce temperatura corpului rmne ridicat, temperatura extremitilor poate fi sub 0 0C. Grsimea de la extremiti au punctul de nghe mai mic i menin flexibilitatea membrelor, chiar i al temperaturi joase. Astfel, la mamiferele nordice, apar fluctuaii mici ale temperaturii n cursul iernii. 37

Marmota, popndul, unii lilieci din zonele nordice reprezint adevrai hibernai. Au o rat metabolic sczut, temperatura corpului este apropiat de cea a mediului. Btile inimii sunt sczute, micrile respiratorii puine, presiunea sngelui este joas i glandele endocrine sunt inactive. Unele specii pot hiberna, pn la ase luni, n unele regiuni. Liliecii hibernani se pot trezi periodic iarna, din cauza epuizrii substanelor metabolice, acumulrii de toxine la nivele neacceptabile sau pierderii excesive a apei din corp. Pentru a mpiedica acest din urm proces, liliecii i aleg acele locuri de hibernare, unde umezeala este ridicat i se adun n ciorchini, tocmai pentru a reduce suprafaa de evaporaie a apei, tiut fiind faptul c apa se evapor, la chiroptere, prin piele. n categoria semihibernanilor sau a celor care, de fapt, trec ntr-un somn de iarn se nscriu: ursul, sconcul, ratonul, oposumul. n cursul iernii i al somnului, temperatura corpului este mult sub cea normal. Rata btilor inimii la urs (la Ursus americanus) scade de la 40 de bti per minut la 8. Temperatura corpului scade cam cu 6 0C fa de cea normal de 38 0C. Dac e cald, iarna, ei se pot trezi i deplasa. Factorii care declaneaz un animal s intre n hibernare variaz. Factorii climatici, de genul temperaturilor sczute, ploilor reci, zpezii sunt ultimii responsabili de acest fapt. Schimbarea lungimii zilei, precum i un ceas biologic care sesizeaz ritmul sezonier sunt primele implicate n declanarea acestui proces (Linzey, 2001). Cercetrile recente arat c inductori chimici asemntori morfinei, acioneaz la nivelul sistemului nervos, determinndu-l s-i ncetineasc activitatea. Unii indivizi hiberneaz singuri, alii n grupuri. erpii formeaz agregri mari uneori. Multe dintre mamifere hiberneaz stnd n forma literei C, pentru a reduce pierderea cldurii i a apei. Toate endotermele i unele ectoterme acumuleaz grsime nainte de a intra n hibernare. Ursul i cur tubul digestiv i i formeaz din fecale un tub anal, chiar nainte de a intra n adpost. Chiar dac redevin activi pentru scurte perioade de timp, ei nu se hrnesc pn primvara. Diferena ntre endotemre i ectoterme const n aceea c endotermele i termin somnul prin producerea de cldur intern. Rata de renclzire a corpului este invers proporional corelat cu masa corporal. De aceea mamiferele mici se renclzesc mai uor dect cele mari. Multe dintre ectoterme, nevertebrate pot fi active, chiar dac temperaturile sunt foarte sczute. Ele supravieuiesc datorit unei suprarciri ori a tolerrii formrii gheii n interiorul esuturilor. Unii peti evit ngheul prin trei modaliti: ei produc o substan chimic ce coboar temperatura de nghe a fluidelor corpului; ei produc o protein care mpiedic formarea cristalelor de ghea; sau i rcesc corpul, cobornd punctul de nghe al lichidelor din corp. Substanele produse n corp ce mpiedic dezvoltarea cristalelor de ghea sunt de tipul antigelului i sunt alctuite din glicoproteine (Linzey, 2001). Estivaia Somnolena la temperaturi ridicate, uscciune sau din cauza lipsei hranei, poart numele de estivaie (aestas- lat.- var). Aceasta const din lungi perioade de slab activitate sau inactivitate, cu o rat metabolic care scade mult sub cea de odihn normal. La unele specii apare aceeai situaie, ca n cazul hibernrii. Estivaia este declanat fie prin reducerea hranei sau reducerea apei din hran. Petele lolah (Lepidosiren sp.) din America de Sud i cambona (Protpterus sp.) din Africa au plmni i triesc n zone unde apar perioade secet prelungite. Amndou speciile pot estiva n gropi verticale spate n nmol, la adncimi de 1 m. Un mucus secretat de tegument le acoper corpul ca ntr-un cocon. Aerul atmosferic intr printr-un orificiu mic. Metabolismul continu la o rat sczut, folosind proteinele musculare ca surs de energie, Petii cu plmni (Dipnoii) petrec aproape ase luni n estivaie. Cnd se rentorc ploile ei sparg cpcelul gropii n care s-au refugiat i rencep s noate. Ei vor respira tot prin plmni i vor elimina cea mai mare parte a dioxidului de carbon prin branhii. Unele exemplare au rmas i patru ani n estivaie (Linzey, 2001). Unele salamandre, broate, broate estoase, ce triesc n deerturi pot rmne n estivaie civa ani.

38

Comportamentul de hrnire Hrnirea este acel comportament prin care o specie se ncadreaz n reeaua trofic a ecosistemului. Elementele nutritive eseniale sunt fr ndoial aceleai pentru protozoare ca i pentru mamifere, dar modalitile de ncorporare a organismului acestora sunt foarte diferite de la o specie la alta (Cociu, 1999). Adaptarea n funcie de modurile de hrnire este influenat de tipul speciei: Eurifag: cnd regimul su nutritiv are o gam larg de alimente; Stenofag: cnd regimul de hran este restrns. n timp ce petii, amfibienii i reptilele protejeaz oule i puii, ei nu procur hran pentru progeniturile lor. n schimb, la psri i la mamifere, unul sau ambii prini le asigur hrana i le-o aduce la cuib sau nva puii cum s-i caute hrana. Multe psri adulte i mamifere i asigur hrana independent dar unele, cum sunt acvilele, orecarii, vulturii, hienele, lupii, leii se hrnesc cu aceeai surs de hran mpreun cu ali membrii ai propriei specii. Femelele, la mamifere au glande mamare care furnizeaz lapte pentru pui. n timp ce puii cresc, muli prini i nva puii cum s i procure hrana. n multe cazuri, aceast sarcin o are doar femela, iar n altele particip ambii prini. Un animal nu mnnc orice, chiar speciile nrudite au o hran diferit cnd triesc ntr-un mediu identic. Cormoranul moat ( Phalacrocorax aristotelis) i cea a cormoranului mare (Phalacrocorax carbo) este diferit dei cele dou specii triesc n acelai mediu. Cormoranul moat pescuiete mai ales specii pelagice de peti care noat liber n straturile superioare ale apei. Cormoranul mare vneaz specii bentonice i sedentare de peti. La unele mamifere preferina pentru un anumit tip de hran este foarte strict. Ursuleul Koala se hrnete exclusiv cu frunze de e ucalipt. Marele panda (Ailuropoda melanoleuca) consum frunze de bambus. Ei prezint un deget suplimentar la laba anterioar. Animalele sunt mprite astfel n: Erbivore Carnivore Omnivore n cazul erbivorelor procurarea hranei se bazeaz pe cooperarea limbii, buzelor, dinilor incisivi i musculaturii gtului. Limba i buzele sunt prehensile, dinii incisivi secioneaz hrana, iar musculatura direcioneaz hrana ctre stomac. La roztoare, membrele din fa sunt folosite pentru hrnire. Cu a jutorul lor imobilizeaz ele, nucile sau fructele i cu dinii incisivi acioneaz asupra lor. semin Tigrul este un carnivor tipic. El poate atac i omul. Lucrul acesta se ntmpl de obicei la femele. n lumea animal, exist i specii necrofage, unde proteina animal este procurat prin consumarea cadavrelor. Vulturii se hrnesc exclusiv cu hoituri. Uneori i cerbii consum cadavre. De asemenea, corbii consum pe lng hran vie i cadavre. Pe de alt parte, mamiferele carnivore, foarte rar consum cadavre, excepie hienele. erparul (Circaetus gallicus) se hrnete cu erpi, reptile chiar i cu specii veninoase. Ariciul vneaz vipere agresndu-le cu epii si, dup care nha arpele extenuat i i zdrobete capul sau coloana vertebral. Mangustele se hrnesc cu erpi; i ea i ariciul sunt imuni la venin (Cociu, 1999). Stimulii semnal ce declaneaz la huhurez (Strix aluco), reaciile de prdare sunt reprezentai de felul micrii oarecilor, cu care se hrnesc. Mamiferele mici sunt recunoscute nu numai dup forma lor ci i dup modul lor caracteristic de a se deplasa pe sol. Prin experimente sa constat c huhurezii atac doar modelele care se mic, pe cele imobile evitndu-le. Pescruii, ciorile i unele specii de vulturi manifest o reacie special fa de hran, cnd este prea dur pentru a fi sfrmat cu ciocul. Aceste specii se ridic n zbor lund hrana n cioc i de la o anumit nlime o las s cad. Tinbergen a observat la pescru care nereuind s sparg cu ciocul un model de ou confecionat din lemn, l-a apucat n cioc, i-a luat zborul i i-a dat drumul jos de la o nlime de 10 m (Ion I., 2010). Jane van Lawick- Goodall relateaz cazul unor vulturi albi (Neophron percnopterus) pe care i-a observat n timp ce sprgeau ou de stru, lovindu-le cu o piatr pe care o lua n cioc i o azvrleau apoi cu o micare puternic a capului, repetnd procedeul, pn ce coaja oului crpa. 39

Aceeai cercettoare descrie cum la cimpanzei a observat c i confecioneaz bee speciale, rupnd crengue, desfrunzindu-le i ajustndu-le corespunztor. Mamiele introduc respectivele unelte n termitiere unde le las pn ce insectele se strng pe ele, dup care le scot i le trec printre buze. Pianjenul lasou (Mastophora sp.) emite un fir mtsos terminat cu o pictur vscoas pe care o proiecteaz asupra insectelor. Petele arca ( Toxotes jaculatrix) lanseaz un jet de ap asupra unei insecte care se aeaz pe o plant n afara apei. La mamiferele carnivore, n general, se disting trei etape de captare przii: Apropierea de prad Uciderea przii Consumarea przii n toate cazurile, cea mai comun tehnic de ucidere este o muctur aplicat n regiunea dorsal a gtului prin introducerea caninilor i secionarea mduvei spinrii sau a bulbului rahidian, ceea ce conduce la moartea instantanee. Ghepardul, cel mai rapid animal terestru, nu pndete prada, ci se bazeaz pe faptul c aceasta nu o va lua la fug imediat ce zrete prdtorul, ci atunci cnd distana dintre e a i carnivor devine periculoas. Dac ghepardul este n deplintatea forelor, datorit vitezei sale o va prinde. n mod normal el va urmri numai prada care o ia prima la fug, nencercnd s plece dup alta, chiar dac o gazel, spre exemplu, se deprteaz de congenerii din specia sa n timpul alergrii. Lupii i urmresc prada n hait, fr ncetare, pe distan foarte mare, pn ce animalul epuizat este ncolit i este dobort. Spre sfritul iernii, animalele sunt dirijate n zone unde deasupra zpezii se depune o pojghi de ghea subire sau ctre suprafee cu ghea care este n curs de topire. Peste aceast crust, lupii alearg uor, dar cerbii i cprioarele i afund picioarele n zpad din pricina greutii i a copitelor ascuite. Leii (Panthera leo) triesc n grupuri formate din cteva femele, puii lor i civa masculi. Succesul uciderii przii de ctre femela solitar este invers proporional cu mrimea przii. Femelele de leu coopereaz i vneaz przi de talie mare. Unele primate, cimpanzeii, gorile, urangutanii i babuinii triesc n cete sau familii i mpart sursele de hran. Canibalismul (Linzey, 2001) este o form de prdare intraspecific i joac un rol esenial n ecologia reproducerii la multe specii. Acest fenomen este comun la peti i la alte grupe de vertebrate. Factorul care favorizeaz canibalismul este slaba disponibilitate a hranei sau a densitii populaiei. Competiia pentru dominana reproductiv poate fi un factor important la unele specii. Pentru a minimaliza riscul apariiei canibalismului, multe dintre specii duc oule n afara ariei de hrnire a adulilor. Unele specii de broate, Rana catesbiana, mnnc diferite animale dar i proprii mormoloci. Masculii de aligator (Aligator mississippiensis) devoreaz puii eclozai. Canibalismul este folosit de unii masculi pentru a elimina puii nenrudii i pentru a crete ansele masculului s se mperecheze cu femela ce s-a reprodus anterior (ex.: urs). Comportamente interspecifice Din cauza faptului c organismele depind unul de cellalt pentru hran i c ele depind ntrun fel saul altul de factorii abiotici, animalele interacioneaz inevitabil ntre ele. Vieuind n st rns asociere, diferitele specii pot concura pentru mprirea resurselor de hran, spaiu. Aceste interaciuni pot fi clasificate n: competiii, simbioz, comensalism, mutualism, parazitism, prdare i relaii umane. n competiie ambele specii sunt afectate. n comensalism o specie beneficiaz una de cealalt; n mutualism, speciile beneficiaz una de cealalt; n parazitism i prdare o specie beneficiaz i cealalt este primejduit (Linzey, 2001). Competiia Ori de cte ori diferite specii ocup acelai loc i n acelai timp, vor intra n competiie pentru resursele comune de hran, ap, spaiu, care sunt limitate. n timpul competiiilor, indivizi consum timp i energie. Stresul cauzat de o astfel de competiie poate determina scderea greutii, a ratei de natere i crete rata mortalitii, ceea ce duce la declinul populaiei. Dac cerinele ecologice pentru dou specii sunt similare dar nu identice, presiunea seleciei va avea 40

tendina ca s apar o dive rgen ntre ele prin specializri morfologice, fiziologice i comportamentale. Dac dou specii au cerine identice nu pot exista mpreun din cauza competiiei pentru resursele limitate. Rolul fundamental pentru un organism ntr-o comunitate este nia. Nia este poziia ocupat de o specie ntr-o comunitate, n relaie cu hrana, competitorii i dumanii. Conceputul de ni nu poate fi confundat cu cel de habitat, locul fizic unde triete un organism. Nia este parial definit prin caracteristicile habitatului, dar i prin ce mnnc organismul cum, cnd i unde gsete i captureaz hrana; timpul din ani i din zi cnd este cel mai activ; factorii optimali i extremele climatice (cldur i frig, soare i umbr, umezeal i uscciune) i poate rezi sta; paraziii si i prdtorii; unde, cum i cnd se reproduc .a. Fiecare aspect al existenei organismului ajut la definirea niei sale. Niele diferitelor specii se pot suprapune, fie temporal, fie spaial. Suprapunerea niei poate duce la competiii interspecifice, dar adaptrile speciale, pe care le are fiecare specie pentru propria ni le protejeaz de la dispariie (Linzey, 2001). Ciocnitorile din genul Picoides, din Golful Mexic, pubescens, respectiv, villosus, triesc n acelai habitat. De i ele se hrnesc pe acelai copac, n acelai timp, P. pubescens, se hrnete pe crengile de sus, pe ramuri mici, iar P. villosus se hrnete pe trunchiul copacului i pe ramurile mai mari. Dac exist o suprapunere complet ntr-o ni a dou sau mai multe specii, apare competiia. Specia, fr succes, fie va fi exclus din habitat sau va fi forat s-i schimbe nia, ntr-un habitat suboptimal. Petii pot adopta diferite tipuri de hran n ap, cu diferite adncimi, temperaturi, salinitate i coninut de oxigen. Speciile terestre folosesc diferenele de altitudine, latitudine, macrohabitatele, microhabitatele sau divizarea mrimii hranei. Ciclurile de activitate zilnic i sezonier, diferenele existente n cadrul habitatelor (terestre, arboricole .a.) i caracteristicile mediului, temperatura i umiditatea sunt folosite de anure n separare. ntr-un eleteu de reproducere, prin diferena n timp a reproducerii i a dezvoltrii oulor i larvelor la diferite specii se evit competiia direct ntre specii. Selecia natural favorizeaz acele specii care se reproduc n fazele, n care competiia este evitat. Modificrile adaptative ale larvelor de salamandre i a mormolocilor de la anure, includ diferene interspecifice distincte n structura gurii pentru a prinde hrana n diferite maniere. Competiiile interspecifice sunt evidente la grauri (Sturnus vulgaris) i la vrabia de cas (Passer domesticus), specii introduse n America de Nord i speciile native, pentru cuiburi (Linzey, 2001). Datorit agresivitii lor, speciile introduse alung speciile native din locurile de cuibrit. Totodat micromamiferele roztoare pot intra ntr-o competiie indirect cu mamiferele ierbivore. oarecii de cmp rod rdcinile plantelor, iar macromamiferele nu vor mai avea hran Simbioza (sym- mpreun; bios- via) Relaia intim dintre membrii unor specii diferite, n care ambele organisme au de ctigat sau de pierdut se numete simbioz. Interelaiile pot fi benefice pentru unul sau mai muli membrii (comensalism, mutualism); alte interacii pot fi pgubitoare pentru una dintre specii (parazitism). Comensalism reprezint relaia ce se stabilete cnd un membru al asociaiei beneficiaz, n timp ce cellalt nu este ajutat i nici pgubit. Petele pilot (Naucrates sp.) gsete protecie n vecintatea petilor mari: baracude, rechini, pisici de mare. Comensalismul exist i ntre broatele estoase i reptile, mamifere, care ocup aceleai gropi n pmnt. estoasele i pot depune oule n cuiburile de aligatori. Broatele estoase acvatice hiberneaz n colibele castorilor; cuiburile de vrbii sunt construite adeseori la baza cuiburilor de barz. n Noua Zeeland, gurile din pmnt sunt mprite de tuatara (reptil primitiv) i Puffinus, pasre rud cu albatrosul (Linzey, 2001). Tuatara ocup gaura cnd pasrea este plecat la pescuit. Cnd pasrea migreaz, reptila intr n hibernare, n gropile respective. Mutualismul- ambii parteneri beneficiaz din asociere. Petii clovn triesc ntre anemone. Ei nu sunt afectai de celule urzictoare, care formeaz un habitat de protecie. n schimb petii apr anemeonele de alte specii care se hrnesc cu ele i procur acestora resturi de mncare. Multe specii de peti permit petilor sanitari s fie curai de parazii. 41

Petii din recifii de coral cur estoasele de alge i ectoparazii. Petii Gambusia- cur gura corcodilului. Diferitele psri africane, prigorii, culeg larve i ali parazii de pe capul zebrelor, rinocerilor i alte mamifere mari. Intestinul la multe vertebrate, chiar i la om, are bacterii ce acioneaz asupra hranei digerate i sintetizeaz unele vitamine. Ierbivorele, vaci, oi, cerbi depind de bacteriile i protozoarele care diger peretele tare celulozic al plantelor cu care se hrnesc. Parazitismul reprezint o interaciune vital n care un membru, parazitul, beneficiaz, n timp ce gazda este periclitat n anumite feluri. Ciclostomii paraziteaz petii, sugndu-le sngele i lichidele corpului. Cucul este parazit de cuib. Depune oul n cuibul altor psri, adesea ndeprtnd oul psrii gazd. Cucul paraziteaz cel puin 125 de specii europene de psri. n lumea liliecilor, liliecii vampir sug sngele mamiferelor mari i chiar i a oamenilor, cnd acetia dorm. Paraziii externi pot fi: pduchi, cpue, purici, iar interni: nematode, trematode, cestode. Prdtorismul reprezint interaciunea n care o specie, prdtorul beneficiaz, ucignd i mncnd prada. Fiecare clas de vertebrate cuprinde multe specii prdtoare. Rechinii se hrnesc cu ali peti i mamifere marine. Amfibienii i reptilele se hrnesc cu o mare varietate nevertebrate i vertebrate. Multe estoase acvatice se hrnesc cu nevertebrate, peti mici i amfibieni. estoasele marine sunt omnivore. Crocodilii prind peti, reptile, psri i mamifere (antilope). Toi erpii sunt prdtori. Mamiferele carnivore cheltuiesc, mai puin timp cu mncatul dect ierbivorele, care au nevoie de mult hran. Multe psri i mamifere sunt insectivore. Altele se hrnesc cu o mare varietate de peti, amfibieni, reptile, psri i mamifere. Acvilele, uliganii pescari se hrnesc cu peti, erpi, oprle, alte psri, mamifere. Multe specii prdtoare consum prada n ntregime, iar mai trziu regurgiteaz resturile nedigerabile (pr, oase, pene, chitin, pene, solzi), ca ingluvii. Multe psri i mamifere sunt insectivore. Altele se hrnesc cu o mare varietate de peti, amfibieni, reptile, psri i mamifere. Acvilele, uliganii pescar se hrnesc cu peti, erpi, oprle, alte psri, mamifere. Multe specii prdtoare consum prada n ntregime, iar mai trziu regurgiteaz resturile nedigerabile (pr, oase, pene, chitin, pene, sozi), ca ingluvii. Prdtorii din unele regiuni au hran preferat: lup- elan; vulpe- iepure, dar cele mai multe prdtoare ucid o varietate de przi, care sunt mai btrne, bolnave, acionnd ca ageni de selecie, promovnd genele acelor animale prad capabile de a evita capturarea. Striga (Tyto alba) captureaz un numr mare de femele ale oarecelui de cas, n special juvenili. Se pare c aceste femele juvenile prefer vegetaia deschis, mai mult dect adulii i cad prad pentru strig. Oscilaiile prad prdtor sunt permanente n natur. La Lynx canadensis i Lepus americanus exist un ciclu care prezint fluctuaii la 8-11 ani. Dac crete populaia de iepuri crete i populaia de rs. Unii prdtori, ursul, rsul, striga, erpii vneaz singure. Alte specii, cum ar fi lupul, leii vneaz n grup. Speciile prad i-au dezvoltat mijloace de aprare antiprdtori. Crdurile de peti, stolurile de psri, turmele de mamifere au adaptri pentru protejarea indivizilor contra prdtorilor. Comportamentul de grup confer considerabile beneficii antiprdtor. Riscul de a fi prdat este mai mare pentru acei indivizi care se despart de grup. Ierbivorele care pasc sunt totdeauna alertate de apariia prdtorilor, prin vocalizri sau prin expunerea petelor de pe blan, cum sunt petele de pe fesele cerbului. Caracuda (Carassius carassius), pentru a evita prdtorul, tiuca (Exox lucius), are corpul mai nalt dect al crapului care nu mparte acelai habitat cu cel al tiucii. Caracuda cade des prad tiucii, pe cnd crapul nu. O alt adaptare se ntlnete la petii balon, broate rioase, oprle i erpi, care pot s-i umfle corpul i intimideaz potenialul prdtor. Sconcul (Mephitis mephitis) are glande anale care elimin un lichid cu un miros respingtor i are un colorit a corpului aposematic ce avertizeaz potenialul prdtor (Linzey, 2001). Unele specii care posed glande cu venin au un colorit viu, pentru avertizare: broatele Dendrobatide. 42

oprlele australiene Chlamidosaurus- au un guler de piele ce l umfl pentru a intimida prdtorul. Strcii iau o poziie ce seamn cu ramurile de stuf sau de copaci; boul moscat (Ovibos moscatus) formeaz un cerc din mai muli indivizi, cnd sunt ameninai. Ursuleul Koala din Australia se hrnete exclusiv cu frunze de la mai multe specii de eucalipt, din cele 650 de varieti native. Frunzele sunt greu de digerat i slab nutritive. Ele pot fi, de asemenea toxice. Ursuleii au adoptat un sistem digestiv care anihileaz efectul toxinelor. Comportamentul de salvare n cadrul acestui comportament exist o component senzorial i una motorie. Prima se refer la capacitatea perceperii i recunoaterea stimulilor avnd semnificaia de duman. Cnd este vzut un prdtor, animalele se pot comporta n mod diferit. Ciorile se tupileaz pe substrat, stnd nemicate, cnd percep un oim cltor ( Falco peregrinus) i se ridic la nlimi mai mari cnd zresc uliul porumbar (Accipeter gentilis). oimul cltor obinuiete s se npusteasc n jos asupra unei psri situate n zbor la nlime, n timp ce uliul porumbar vneaz prada aflat pe sol (Cociu, 1999). Cea mai comun form de comportament de salvare este reacia de fug. Reacia de fug este determinat de apropierea dumanului i ntregul comportament manifestat, are scopul de a evita dumanul. Cnd prdtorul depete o distan de aprare, reacia de fug se transform ntr-o reacie defensiv, producnd adeseori un comportament critic. Prin aceste manifestri animalul ajunge la o anumit distan de fug care i confer avantajele unei anumite sigurane. Dac totui prada este ajuns, reacia de fug a acesteia se transform ntr-o relaie de aprare. Animalul ncolit se lupt extrem de violent ntr-un ultim act de disperare. Distanele de fug care declaneaz ndeprtarea celui vizat a fi ucis, de aprare i critice sunt tipice pentru fiecare spec ie, ntre anumite limite putnd fi msurate ntr-un mod foarte precis, adesea n centimetri. Antilopele se menin la o anumit distan fa de un leu, astfel nct mai mereu s l poat avea n cmpul vizual. Uneori aceast distan dispare i la auzul numai, al rgetului unui leu, o iau la fug. De obicei la un animal intens motivat sexual, care dorete s se mperecheze, distana de fug se micoreaz. De asemenea foamea reduce distana de fug. Cnd un animal se afl n imposibilitatea de a fugi atac dumanul de ndat ce aceasta depete distana critic (ex. bivolul african). Comportamentul de salvare pot fi: Deplasarea rapid prin fug Utilizarea unor refugii naturale Adoptarea unor posturi amenintoare Simularea morii Homocromia Mimetismul Autotomia Emiterea de substane de camuflare, toxice sau cu un miros neplcut. Comportamentele interspecifice includ: Relaia prad prdtor Relaia dintre specii care se petrece prin transmiterea de semnale specializate n unele cazuri, s-ar prea c recunoaterea stimulilor avnd semnificaia de duman ar fi nnscut. Unele specii de psri de curte recunosc silueta unei psri rpitoare prin perceperea schemei gt scurt coad lung. n unele cazuri, se pare c animalele recunosc un prdtor printr-un mecanism de nvare. Animalele erbivore nu intr imediat n panic cnd zresc un leu, ci dimpotriv l urmresc ca i cum nu ar vrea sa l piard din ochi la o distan de civa zeci de metri. Totui dac vederea unui leu nu alerteaz imediat o turm de antilope, n schimb mirosul leului purtat de vnt o pune pe fug instantaneu. Cel mai adesea animalele vd omul ca un potenial inamic i fug din calea acestuia. Sunt i cazuri n care dac lipsesc animalele prdtoare, unde apropierea de om a vieuitoarelor este foarte strns. Ex.: uliul de Galapagos din Insulele Galapagos permite s fie atins de mna omului. Iguanele marine (Amblyrhychus cristatus) i pinguinul de Galapagos (Spheniscus mendiculus) nu 43

manifest pe sol teama de om. n ap ns, unele sunt atacate de rechini, acestea fug de ndat ce percep un om care noat. Numeroasele situaii ntlnite de vntori, arat ct este de periculoas ntlnirea cu un prdtor ntr-un teren descoperit. Distana de fug dac se micoreaz dec laneaz atacul furibund al animalului asupra omului. Distana de fug, de aprare sunt tipice pentru fiecare specie. Comportamentul de fug este determinat de obicei de stimuli externi, dar depinde i de o motivaie intern, putnd aprea n unele cazuri sub forma unor reacii n gol. Raele slbatice, adeseori, fug din senin n absena oricrui stimul ce ar putea s nsemne un duman natural. Aceasta dovedete o reducere pronunat a pragului declanator al reaciei de fug. n lumea animal, n perioada reproducerii, reaciile de fug sunt mai puin pronunate. n aceast perioad, cocoul de munte emite un cntec caracteristic ca cel de toac, manifestnd aa numitul comportament de tocilit. n cele cteva secunde ale tocilatului, cocoul nch ide pe jumtate ochii, ine capul ndreptat n sus, urechile i se nchid complet, el devenind orb i surd. n acest moment jderul de copac se apropie ct mai mult de acesta pn l atac. Dac salturile sale sunt fcute cnd cocoul nu cnt, pasrea aude, se sperie i zboar. n comportamentul de salvare apare deseori crduirea i cooperarea ntre indivizi. Numeroase specii care triesc n grupuri emit sunete de alarm la apariia unui prdtor. Specii solitare de paseriforme nu emit sunete de alarm i nu posed reacii sociale de aprare fa de uliul psrar (Accipiter nisus). Speciile sociale de piigoi, ns, emit sunete de alarmare cnd apare uliul. Toi piigoii tac brusc n cel mai apropiat refugiu. Stolurile de sturzi migratori (Turdus migratorius) manifest un comportament de agregare foarte bine pus la punct. Cnd sturzii sunt atacai de un uliu porumbar sau un oim cltor, se aglomereaz n aa msur nct parc sunt lipii unul de altul. Stolul nu fuge, ci, n aceast formaie, l urmrete i l nconjoar din toate prile, silindu -l n cele din urm s bat n retragere hruire. Graurii adopt aproape aceeai procedur. Ei se adun ntr -un grup compact i i coordoneaz la maximum micrile, acionnd ca i cum stolul ar fi un organism unic i evit atacul prdtorului prin schimbri brute de direcie. Unele animale hruiesc prdtorul prin etalarea unor culori iptoare, de ameninare sau de avertisment. Clifarul alb are un penaj mpestriat cu alb, rou-ruginiu i negru. Cnd vulpea vede acest colorit i abandoneaz imediat vizuina, astfel nct pasrea i poate face linitit cuibul ntr-o grot abandonat de acest mamifer. Animalele care sunt n imposibilitatea de a fugi, se adpostesc n diferite refugii. Pagurii (ord. Paguridae) au abdomenul moale i sunt vulnerabili la prdtori. Ei se refugiaz n cochilii goale de melci, pe care racul n cretere trebuie s le schimbe din cnd n cnd. Homocromia. Animalele au o coloraie, i uneori i o postur asemntoare cu cea a mediului ambiant. Exist mai multe tipuri de homocromie: 1. Homocromia permanent la animale exist o coloraie foarte asemntoare cu cea a mediului ambiant. Brotcelul are culori verzui cnd st e frunze i maronie cnd st pe sol. 2. Umbra criptic. Majoritatea animalelor au partea dorsal a corpului colorat mai nchis dect cea ventral, accentuat n special la peti. Partea pigmentat a corpului se confund cu albastrul mrii fcndu-i invizibili pentru rpitori, n special pentru psri, pe cnd petii rpitori i deosebesc greu de fundul luminos al suprafeei apei ce reflect aerul. 3. Coloraia de dezagregare const n existena pe corpul animalelor a unor pete sau dungi colorate intens i contrastnd cu fondul. Din cauza acestor pete sau dungi configuraia corporal este fragmentat astfel nct devine greu de vizualizat de ctre prdtori. Coloraia de dezagregare se ntlnete n special la petii tropicali, dar i la peti rpitori. La amfibieni i reptile este, de asemenea, ntlnit aceast coloraie. La psri ntlnim coloraia de dezagregare: sitar de pdure, pupza, potrnichea, prundra gulerat mic. Coloraia de dezagregare se asociaz n cazul psrilor cu adoptarea unor posturi. Pupza la cel mai mic semn de pericol zboar sau se culc la pmnt, i ntinde coada i aripile rmnnd nemicat pn ce se simte din nou n siguran. coloritul glbui pmntiu al pupezei seamn foarte bine cu culoarea solului, iar dungile negre de pe aripi, puternic contrastante ntrerup conturul corpului fragmentndu-l, astfel nct s se confunde ct mai mult cu solul presrat cu bee i crengue. 44

Zebrele prezint si ele un colorit de dezagregare, n care dungile negre laterale evidente sunt puse n eviden n timpul salturi lor, ceea ce deruteaz inamicul prin continua i variabila fragmentare a cmpului vizual al acestora. 4. Homocromia copiant - animalele imit nu numai culoarea ci i desenul i ntr -un anumit grad i forma obiectelor. Insectele phasmide imit plante sau poriuni ale acestora. Pot imita alge, licheni, tulpini, ramuri, muguri, frunze, flori, semine sau spice de cereale. Comportamentul prin care este pus n valoare homocromia se numete comportament criptic. Uneori animalul caut un loc a crui culoare se aseamn cu cea a corpului su. Pianjenii din specia Philochomus poecilus au variaii de culoare. Indivizii cenuii sunt gsii ntotdeauna pe copacii cu scoara deschis la culoare, i ar cei negri pe arbori cu tulpina nchis la culoare. Fluturele Kalima sp. strngndu-i aripile imit frunze uscate. Caprimulgul are un penaj colorat cafeniu, foarte asemntor cu cel al scoarei copacilor. Ea se mai numete i lipitoare pentru c st cu aripile strnse, capul tras ntre umeri, fixat de -a lungul unei ramuri groase, rmnnd nemicat ca i cum ar fi lipit de acel suport. Coloraia de avertizare reprezint opusul homocro miei. Numeroase animale au culori vii, puternic contrastante. Coloraia de avertizare se ntlnete la animale nzestrate cu arme de aprare foarte eficace: cleti, venin, glande urzictoare etc. Aceast coloraie se numete aposematic (apo = departe, sematic = neles). n alte cazuri animalele viu colorate sunt lipsite de arme puternice, dar triesc n apropierea altora care posed asemenea mijloace coloraie allosematic . Coloraia aposematic este desemnat de culori vii: alb, negru, galben, rou. Salamandra are un tegument cu o culoare neagr presrat cu pete galbene, este evitat pentru c are i nite glande n spatele ochilor cu o secreie foarte toxic. Speciile viu colorate sunt active mai ales n timpul zilei i nu manifest pruden, nu ca ut locuri retrase. O alt specie de animale, ns, se protejeaz trind n vecintatea sau printre animalele ce posed asemenea arme eficiente. Ele adopt aa numita coloraie allosomatic. Pasrea estoare are un penaj viu colorat n auriu, galben i negru i cuibrete pe lng colonii de viespi. Mimetismul reprezint o strategie i mai complex i eficace. El reprezint fenomenul prin care unele animale vulnerabile datorit mijloacelor proprii de aprare, supravieuiesc totui, fiind evitate de rpitori datorit caracteristicilor asemntoare cu alte specii ce au culori de avertizare vii, dar i mijloace eficiente de aprare. Caracterele utilizate n mimetism sunt: Forma corpului Coloritul corpului Comportamentul animalului Asemnarea nu este niciodat total, dar are o mare valoare pentru supravieuire. O ntreag familie de fluturi, egeridele au aspectul unor viespi, albine sau nari, avnd corpul subire, fusiform, iar aripile transparente. n lumea nevertebratelor cele mai imitate animale sunt viespile. Exist astfel o familie ntreag de fluturi din familia Sintomidae, ce copiaz nfiarea unor viespi cu aspect nfricotor din genul Pepsis. Aceste viespi din America de Sud au ac mare fiind evitate de animale. n Africa de Sud unele specii inofensive de vipere imit specia veninoas i deosebit de periculoas: Bitis caudalis. Coloraia sinaposematic - n care mai multe specii de viespi au culoare de avertizare. n ceea ce privete comportamentul de salvare, unul din cele mai interesante fenomene este cel de autotomie. Este procesul prin care are loc amputarea unor organe sau poriuni de organe, ceea ce nu pune n pericol existena individului. Rana se cicatrizeaz rapid i urmeaz un proces de regenerare a poriunii pierdute. De multe ori organul nou format nu mai este la fel cu cel vechi, ci are o form mult mai boant. Lcustele i amputeaz frecvent unul din membre. oprlele i pierd coada. Pianjenul cu picioare lungi (Phalangium opilio) cnd este prins i desprinde automat unul din picioare care continu s se mite cteva minute. La arpele de sticl, care este n fapt o oprl, s -a constatat c aceasta i las coada n gura dumanului. Coada desprins se mic n continuare ca o fiin vie, iar locul ruperii se reface foarte rapid (Cociu, 1999). 45

Carapacele, cochiliile, epii sau carapacea broatelor estoase reprezint mijloace de aprare pasiv. Ariciul are tot corpul acoperit cu epi i atunci cnd se simte n pericol se face ghem. Vulpea ns d cu ap pe el sau urineaz pe el astfel nct l determin s scoat botul, oferind astfel un punct vulnerabil. O alt modalitate prin care un animal se poate salva este aceea a etalrii unei configuraii asemntoare cu a unui duman natural. Fluturele nocturn ochi de pun atunci cnd i etaleaz aripile evideniaz dou desene ce se aseamn cu ochii de bufni. oprla Phinocephalus mystaceus (oprla gulerat) din Asia are pe laturile corpului doi lobi tegumentari care n poziie de repaus, stau lipii de colurile gurii. Atacat, oprla deschide gura larg i astfel lobii se ridic, iar datorit culorii lor roii, asemntoare mucoasei bucale i epilor albi asemntori dinilor, gura pare mult mrit, configuraie ce declaneaz starea de team. n comportamentul de salvare sunt ntlnite i mijloace chimice. Numeroase specii se apr de dumani prin emiterea de substane volatile cu miros dezagreabil care este asociat cu o coloraie de ameninare. Pupza i cptuete cuibul cu excremente, mirosu l ndeprtnd dumanii i protejnd puii. Sconcsul emite mirosuri greu de suportat pentru a-i ndeprta dumanii. Alte animale posed venin. Dintre nevertebratele care au venin sunt: scorpionii, pianjenii, miriapodele i viespile. Dintre vertebrate: pisica de mare, n caz de pericol i nfoar dumanul cu coada sa lung i flexibil, inoculndu-i venin cu ghimpele caudal de 40 cm. Salamandrele, broatele rioase, buhaii de balt posed n tegumentul lor numeroase glande a cror secreie este iritant, uneori otrvitoare. Cefalopodele: sepiile, calmarul, caracatia dei posed arme foarte eficace de atac reprezentate de tentaculele cu ventuze. Ele au o gland cu cerneal a crei secreie este proiectat n caz de pericol n ap formnd o perdea de fum, care deruteaz dumanul. n comportamentul de salvare este inclus i aa numita moarte aparent sau tanatoza. Buburuzele luate n mn se ntoarce cu burta n sus rsturnndu-se pe spate cu picioruele i antenele strnse.Sarpele (Coluber sp.) surprins, se ntoarce cu burta n sus, deschide gura, scoate limba i o face pe mortul. Comportamentul teritorial Indivizii unei populaii nu sunt rspndii omogen i ntmpltor n cadrul unui biotop. Ei utilizeaz anumite zone ale acestuia. Aceste zone reprezentnd teritorii sunt mai mult sau mai puin precis delimitate i sunt aprate mpotriva ptrunderii altor membri ai aceleiai specii. Teritoriile sunt de trei feluri: Individuale (urs, tigru, rs) Ocupate de cupluri (privighetori, lebede) De grup (maimue urltoare, gorile). M. M. Nice (citat de Cociu, 1999) propune o alt clasificare: 1. teritorii de acuplare, nidificare i hrnirea puilor 2. teritorii de acuplare i cuibrire, dar nu de hrnire; n acest caz animalele care cuibresc sau se reproduc ntr-un anumit teritoriu se hrnesc ntr-o alt zon. 3. teritorii de acuplare; se ntlnesc la specii de psri cum ar fi cocoul de mesteacn (Lyrurux tetrix) sau cocoul de munte care i delimiteaz suprafee de vegetaie unde masculii se adun pentru a efectua paradele nupiale; femelele se ngrijesc de construirea cuibului i creterea puilor; zona cuibului nu este aprat i dobndirea hranei nu se limiteaz la aceste zone. 4. teritorii limitate la mprejurimile imediate ale cuibului; se ntlnesc la psrile ce clocesc n colonii: flamingo, pelicani. 5. teritorii de iarn; se ntlnesc la psrile ce ierneaz ntr-o zon distinct fa de cea n care se reproduc: gsca cu gt rou. 6. teritorii de odihn; sturzii revin noaptea ntr-un anumit spaiu n care fiecare posed propriul loc de repaus; la pun se ntlnete o situaie similar. 7. teritorii colective sau comunitare care sunt aprate de un grup de indivizi n cadrul unei specii; acestea se ntlnesc la coofana australian ( Gymnorhina tibicen) sau la maimuele urltoare. 46

Dei teritoriul reprezint o entitate topografic, el nu trebuie imaginat ca o zon strict delimitat de granie fixe. Teritoriul reprezint acel spaiu a crui dimensiune poate varia, n care un animal se manifest agresiv fa de congenerii si i nu permit intruziunea lor. Comportamentul teritorial se bazeaz pe faptul c agresivitatea posesorului atinge intensitatea maxim n zona n care se ndeplinete activitatea sa esenial i descrete pe msur ce animalul se ndeprteaz de aceast zon. Ghidrinii, dup ce i stabilesc un teritoriu se coloreaz n rou intens pe abdomen, iar ceilali masculi sunt atacai dac se apropie prea mult. Agresivitatea se reduce direct proporional cu ndeprtarea de teritoriu. Conflictele teritoriale sunt reduse ca intensitate i frecven, deoarece posesorul unui teritoriu i evideniaz prezena prin diferite mijloace, avertizndu-i concurenii, ce se retrag de la bun nceput, evitndu-se luptele directe. Astfel animalul se poate manifesta optic, acustic sau olfactiv. Marcarea optic. Mcleandrul i expune pieptul de culoare roie. Ghidrinul are abdomenul rou. Cocoul are creasta de culoare roie, iar curcanul i expune mrgelele viu colorate. Culori vii de avertizare i marcare a teritoriului se observ i la petii recifelor de corali, care au corpul colorat n aa numitele culori vii de afi. Coloritul striden t servete la marcarea teritoriului i mai ales a celor de hrnire din cadrul unui recif. Marcarea acustic. Cntecul masculului de privighetoare (Luscinia luscinia) semnalizeaz tuturor congenerilor si c un teritoriu i-a gsit proprietarul definitiv, gata s-l apere. Marcarea olfactiv const n emiterea unor mirosuri specifice. Mamiferele macrosmatice (oareci, hipopotami) i semnalizeaz prezena prin eliminarea urinei i a fecalelor care servesc ca substane de excreie. Antilopele i freac gla ndele situate naintea ochilor de arbuti sau ierburi nalte. Marcarea tactil este rar ntlnit n lumea animal. Masculii de otarii cu blan (Callorhinus ursinus) ce posed un teritoriu se apropie rapid de vecin , lsndu-se s cad pe abdomen. Cele dou animale alunec unul spre cellalt la limita teritorial pn ce boturile se lovesc unul de altul. Ei i delimiteaz astfel teritoriul fr a avea loc o confruntarea agresiv. Teritoriul cuprinde dou categorii eseniale de elemente: puncte sau zone fixe i ci de comunicaie sau trasee. Punctul central al teritoriului l reprezint adpostul. Unele animale precum bizamul, castorul are i cteva adposturi secundare. n cadrul t eritoriului poate exista i o zon de hrnire situat mai aproape sau mai departe de adpost, precum i locuri de toaletare, de depunere a produselor de excreie, de mperechere, mncare etc. n interiorul teritoriului animalul nu circul oricum, ci folosete anumite trasee pe care le frecventeaz cu regularitate. Psrile de prad nu survoleaz la ntmplare teritoriul lor, ci se deplaseaz pe anumite rute aeriene, destul de precise, pe traseul crora sunt purtate de curenii de aer ascendeni, care le faciliteaz zborul planat i implicit o economie de efort. Funciile adaptative ale comportamentului teritorial pot fi rezumate astfel: 1. comportamentul teritorial asigur repartizarea eficient a resurselor naturale ale unui biotop ntre membrii populaie i unei anumite specii 2. asigur animalului securitatea optim 3. previne sau atenueaz agresivitatea intraspecific 4. ofer condiiile pentru creterea, protecia i instruirea puilor 5. previne suprapopularea unui biotop Comunicarea Animalele folosesc diferite sisteme nonverbale de comunicare constnd din semnale optice, acustice, chimice i tactile. Sociosemnale Comunicarea implic un schimb de informaii prin intermediul semnului. Abdomenul rou al unui mascul de ghidrin are pentru un alt ghidrin mascul semnificaia de rival mascul. Comunicarea prin intermediul semnelor numit i semiotic, poate fi de dou feluri: filogenetic i ontogenetic. La cele mai multe animale cele dou sisteme interfereaz. Chiar i la om, limbajul nu este bazat exclusiv pe nvare de-a lungul vieii ci are i o component nnscut. n cadrul grupurilor de animale are loc comunicarea prin semne numite sociosemnale. Sociosemnalul denumete toate manifestrile fizice i comportamentale ale unui animal care provoac declanarea unui rspuns la 47

un alt individ din aceeai specie. Termenul de sociosemnal poate fi folosit i n comunicarea interspecific. Semnalele transmise n cadrul unui grup includ caracteristici morfologice sau coloristice, emisiuni sonore i chimice precum i diferite tipare motorii cum ar fi micrile de curtare sau ameninare. La cal n comunicarea intraspecific se remarc inventarea unei mimici expresive. Ameninarea unui alt individ const din etalarea dinilor i culcarea urechilor spre spate. Caii prezint i o mimic de salut distinctiv: gura este deschis, dinii etalai, iar urechile sunt ndreptate nainte, spre partener, exprimnd astfel disponibilitatea spre contact social. n cadrul comportamentului social, adeseori n lumea animal apare i aa numitul comportament redirecionat. Comportamentul agresiv se poate transforma n sociosemnal caracteristic ameninrii, prin care un congener poate fi avertizat s nu se apropie. Cimpanzeii lovesc solul sau copacii, rup crengi pe care le agit, le trsc sau le arunc. Aflai n faa unui duman, arunc diverse obiecte fr a inti ns. Alteori ns se trece de la faza de ameninare la cea de atac efectiv. Sunt aruncate bee, pietre de diferite dimensiuni, coji de banane, iarb i alte elemente vegetale spre conspecifici. Comportamentul de substituie sau transfer constituie un alt tip de sociosemnale care diminueaz sau inhib comportamentul agresiv intraspecific. Astfel, comportamentul de toaletare, parental sau sexual capt o funcie -semn, ce declaneaz linitirea agresorului sau a in dividului dominant. n categoria sociosemnalelor tipice sunt incluse i modificrile corporale sau cele posturale. Zbrlirea penajului la psri sau a prului la mamifere se datoreaz unei reacii vegetative determinate de sistemul nervos simpatic. n acest fel, conturul corpului se mrete, ceea ce creeaz impresia unei talii mai mari i implicit a unei fore fizice mai puternice. Urechile mamiferelor se ridic n cazul posturilor agresive i se culc lipindu-se de cap n cazul posturilor de aprare, pentru a fi ferite de mucturile rivalilor. Unele reacii vegetative care se transpun n modificrile pigmentaiei tegumentului, modificarea micrilor respiratorii, transpiraia, secreia unor substane glandulare, urinarea, defecarea pot deveni sociosemnale. La un mamifer, mirosul secreiilor proprii ntr-o anumit zon induce o stare de siguran. dac simte, ns mirosul unor excreii aparinnd altui individ produce alerta i teama. Ex.: obolanii care i marcheaz traseele folosite n cutarea hranei. La furnici, cnd un exemplar este strivit, se observ c un mare numr de furnici din zona adiacent se retrag n mare grab, refugiindu-se n adpost, datorit eliberrii unei substane care alarmeaz congenerii. La cerbi, animalul aflat ntr-o situaie critic efectueaz o sritur de excitaie, cu rotaie napoi, n cursul creia din spaiul aflat ntre copitele celor dou degete mediane, care se lrgete prin rsucire, se elibereaz o secreie interdigital avnd un miros ptrunztor specific cu funcia de a alarma membrii crdului (Cociu, 1999). Ritualizarea Majoritatea structurilor comportamentului animal au fost supuse unui proces de ritualizare, prin care animalul expune o serie de reacii ntr -o anumit ordine. Ritualizarea presupune mai multe funcii: 1. asigurarea unei mai mari eficaciti a funciei de semnalizare sau avertizare 2. furnizarea unor stimuli mai eficace ctre ali indivizi 3. reducerea pierderilor n interiorul speciei 4. servete ca mecanism de legtur sexual sau social Ritualizarea biologic se formeaz n cursul filogenezei pe durata unor perioade considerabile de timp, dar ea se poate schia chiar n cursul ontogenezei prin tendina de a forma obiceiuri, a cror funcie principal este de a stabili relaii eficiente cu mediul, diminund consumul de timp i energie. Karl Lorenz descrie cum o gsc de var crescut de om n casa sa, execut un adevrat ritual cnd ptrundea n cas. Prima dat, a intrat n hol unde era ntuneric, s-a repezit ctre o fereastr deschis, unde era lumin, linitindu-se. Dup care executnd o ntoarcere n unghi de 90 grade i-a urmat stpnul. De fiecare dat, dup aceea cnd intra n cas se repezea ctre fereastr i apoi ncepea s urce pe scrile interioare ale casei. Cu timpul, nu s -a mai ndreptat 48

ctre fereastr, dar ntotdeauna executa la ptrunderea n cas o ntoarcere n unghi aproape drept i abia apoi urca n cas (Cociu, 1999). Cocoul domestic scurm solul de cteva ori, cu micri sacadate dndu-se uor napoi i ciugulind cu micri accentuate, emind i o chemare caracteristic n cadrul ritualului de curtare. Ginile sunt atrase prin acest comportament i vin s caute hrana alturi de el. Cocoul ncepe s alege una dintre ele i are loc copulaia. Un alt comportament ritualizat l reprezint instigarea ntlnit la animale. n caz de atac femela de clifar alb alearg spre adversar cu capul cobort i gtul alungit i revine la partenerul su cu capul ridicat. Destul de frecvent, ea se refugiaz n spatele masculului, descriind un semicerc n jurul lui, astfel nct atunci cnd reia ameninarea se gsete alturi de so, cu capul ndreptat spre cuplul inamic. Femela de clifar rou (alt specie de clifar- Tadorna ferruginea) aflat alturi de partener poate s efectueze o micare de ameninare att n faa ei, ct i ntorcndu-se n jurul masculului, formnd toate unghiurile posibile ntre axul longitudinal al corpului su i direcia ameninrii. Ea se plaseaz totui, n majoritatea cazurilor n faa masculului i ameni n pe deasupra umrului n direcia opus. Uneori se observ o micare de instigare in gol. Limbajul albinelor Karl von Frisch (1965) (citat de Ion I, 2010, Cociu, 1999, Alcock, 2009) a studiat dansul i semnificaia lui la albine. Albinele pot indica lucrtoarelor din stup direcia i distana unei surse de hran. Astfel ntr-o cmpie a fost plasat un stup de observaie special confecionat, format din nite cadre etajate (sertare) n spatele unui perete de sticl. Albinele lucrtoare au fost marcate cu o vopsea. n cele patru puncte cardinale au fost plasate patru vase cu miere, la 800 metri de stup i acolo au fost pui patru observatori. Cnd una din albine descoper unul din vase dintr -un anumit punct cardinal este marcat cu o anumit vopsea (ex. de culoare alb). Dup cteva minute s-a constatat c mai multe zeci de albine ajung n acel punct cardinal, ns nu i albina indicatoare marcat cu vopsea. Chiar dac nspre acel punct cardinal sunt puse mai multe creuzete cu miere, dar la o distan dub l, s-a constatat c albinele nu se vor deplasa dect la locul iniial, dovad a faptului c ele au primit informaii nu numai despre locul cu miere, dar i despre distana pn la sursa de hran. De asemenea s-a constatat, c la revenirea la stup, albina exploratoare efectueaz un dans constnd din micri rapide i circulare sub forma cifrei 8, timp n care abdomenul ei vibreaz continuu. Lucrtoarele o urmeaz deplasndu-se pe acelai traseu i pipindu-i cu antenele tot timpul abdomenul. Dansul pe care l execut albina cerceta indic locul i distana pn la sursa de hran. Axul transversal al literei 8 poate fi mai mult sau mai puin nclinat n raport cu verticala. Unghiul acesta corespunde cu unghiul format din latura soare-stup i latura sursa de hran-stup. Distana este indicat prin viteza dansului: un dans rapid corespunde unei surse mai apropiate, un dans mai lent corespunde unei surse mai ndeprtate. Dac sursa de hran se afl n faa soarelui, dansul vibrator va fi ndreptat n sus. Dac este situat la 50 la stnga traseului soarelui, dansul va fi deviat cu 50 la stnga de la linia vertical. Dac locul sursei de hran este n spatele soarelui (albin soare - surs de hran) albina va ndrepta dansul su n jos. Exist de asemenea o informaie privind natura sursei de hran. Aceast informaie este transmis n timp ce albinele care urmeaz dansatoarea i pipie fr ncetare, cu antenele lor, abdomenul. Tegumentul albinelor reine foarte bine mirosurile. Lucrtoarele detecteaz astfel pe abdomenul congenerei lor mirosul florii care a fost descoperit. S-a observat c dac vntul mpinge albina dincolo de sursa de hran, distana pe care ea o va indica va fi mai mic dect cea efectiv, dac albina va zbura mpotriva vntului, distana indicat va fi mai mare dect cea real. Cu alte cuvinte, informaiile privind distana pn la sursa de hran se refer mai degrab la efortul necesar pentru a o parcurge dect la valoarea lor real. Indicarea distanei are i rolul de a informa culegtoarele despre cantitatea de provizii pe care trebuie s o ia cu ele. Albina are un zbor cu un randament fiziologic slab, deoarece consum mult glucoz pe un itinerar lung pn la sursa de hran. Dac cercetaa a prevenit lucrtoarele c vor avea un drum lung pn la sursa de hran, ele se vor aproviziona cu o cantitate de miere corespunztoare lungimii parcursului. 49

Rapiditatea dansului indic distana pn la sursa de hran. Pentru a aprecia corect distana trebuie s se fac corect distincia ntre timpul total n care este parcurs traseul dansului n form de 8 i vibraia abdominal ce se produce n timpul dansului. n general, frecvena vibraiei abdominale este constant, indiferent de distana strbtut de cerceta. Durata vibraiei este ns exact corelat cu distana. De asemenea timpul total n care este parcurs dansul n form de 8, prezint o corelaie semnificativ cu distana. n schimb lungimea traseului parcurs sub form de dans, n timp ce abdomenul vibreaz, nu are nici o corelaie cu distana strbtut n zbor de albina exploratoare. Intensitatea dansului a fost corelat cu cantitatea de zahr reperat la sursa de hran. Antenele sunt cele care evalueaz fora curentului de aer n timpul zborului i durata pe parcursul creia acest curent le excit, ceea ce influeneaz indicarea distanei. Indicarea direciei sursei de hran este foarte precis i erorile ce pot aprea nu depesc cteva grade pentru o distan de pn la 800 metri, care este de obicei raza teritoriului n care albinele caut hrana. Dei n indicarea sursei de hran este luat n considerare poziia soarelui, trebuie inut seama c astrul ceresc se mic n timpul zile i. Albina cerceta va modifica unghiul dansului ori de cte ori este nevoie, cu excepia cazului cnd sursa de hran este situat la civa km. n aceast din urm situaie, albina cerceta va executa un dans ce corespunde poziiei soarelui n momentul dansului i nu n cel al gsirii sursei de hran. Pe de alt parte n cazul unui consum abundent de miere, unele albine i continua dansul n interiorul stupului, dei s -ar crede c ele nu pot percepe deplasarea soarelui n acest interval de timp. Totui indicarea sursei este corect, adic unghiul se modific n funcie de poziia soarelui prin calcule al cror mecanism nu este nc necunoscut, care sunt probabil nvate sau nnscute. Ulterior prin experimente complexe s-a constatat c au o capacitate nnscut de a asocia soarele ca reper pentru orientare. Celelalte mecanisme se pare sunt nvate de-a lungul vieii. Totui n orientarea albinelor se pune ntrebarea referitoare la zilele cnd soarele este acoperit de nori. n acest caz: fie soarele se afl n spatele norilor, dar exist poriuni de cer senin, fie ntregul cer este complet acoperit de un ecran noros. Dac exist fragmente de cer albastru, lumina care eman este parial polarizat i planul su de vibraie se afl n corelaie direct cu poziia soarelui. Ochiul albinei ca i al altor insecte poate percepe planul de vibraiei al luminii polarizate. Dac cerul este complet acoperit, albinele lucrtoare continu s danseze cu condiia ca ele s poat vedea zona noroas n spatele creia este ascuns soarele. Ele sunt capabile, fapt demonstrat, s localizeze soarele chiar prin cele mai groase straturi de nori. Cnd soarele se afl la rsrit, albina nu poate executa dansul sau indica unghiurile i lucrtoarele i ntrerup zborul. Doar dac soarele trece de zenit cu cel puin 2.5 grade, atunci dansurile pot rencepe. Cnd distana de la stup la sursa de hran e ste foarte scurt, toate rasele de albine execut numai un dans circular sau n rond care nu comunic informaii privind direcia, ci induc o stare de alert i declaneaz zborul de cutare care se desfoar de data aceasta aleator. Distana critic la c are apare dansul n form de 8 depinde de ras. S-a constatat c la albine n funcie de ras apar dialecte n cadrul limbajului de comunicare. S-a mai constatat c nici o albin nu comunic mesajul pe care tocmai l-a primit de la o alt albin, unei a treia culegtoare, fr s fi luat ea nsi cunotin de locul unde se afl sursa de hran. Deci nu pot exista semnale false, perturbatoare n limbajul albinelor. Comportamentul de reproducere mperecherea. Preludiul mperecherii const n formarea cuplului. Iniiativa revine, de regul, masculului. Pentru a semnaliza posesiunea unui teritoriu, proprietarul su dezvolt o serie de sociosemnale de natur optic, acustic, chimic, prin care i marcheaz spaiul respectiv i i avertizeaz pe intrui s se retrag. Zona tumefiat i viu colorat n rou din regiunea genital, prezent la multe specii de maimue, reprezint un sociosemnal, care indic receptivitatea sexual, permind masculului s recunoasc n cadrul grupului, femelele aflate n estru. La licurici ambele sexe posed organe luminoase cu rol n atracia sexual. Femela apter st pe sol i de ndat ce percepe lumina emis de organele fotogene ale unui mascul ce trece n zbor, i ntoarce abdomenul n sus i i etaleaz lumina sa. Masculul recepionnd semnalul, 50

coboar n zbor, cercuri din ce n ce mai mici, pn ce aterizeaz exact n locul unde se afl femela. Agresivitatea sexual. Conflictele agresive se petrec de obicei, ntre indivizi de acelai sex . Exist i a agresivitate intersexual cum ar fi cea de respingere a masculului de ctre femel, la unele mamifere carnivore, imediat dup terminarea estrului sau n perioada imediat premergtoare ftrii. Agresivitatea pentru dobndirea unui partener sexual este ntlnit la cervide. ngrijirea progeniturii. Comportamentul de hrnire a puilor se manifest prin deschiderea larg a ciocurilor i emiterea unor semnale acustice. Deosebirile dintre sexe avantajeaz masculii ce etaleaz competiii pentru partener i care i urmrete femela cu struin. La greierele Mormon sp., cnd masculul se mperecheaz, transfer partenerilor un dar nupial reprezentat de un spermatofor imens. Acesta reprezint 25 % din masa corpului su. Cel mai probabil acetia se mperecheaz doar odat n via. Competiia femelelor pentru parteneri, la femele este evident cnd populaiile locale cresc aa de mult c indivizii nu pot gsi destul hran i sunt nevoii s-i prseasc teritoriile. Un numr mare ncep s traverseze culturile agricole ale fermierilor, producndu-le pagube imense. Cnd are loc mperecherea, unii masculi i anun disponibilitatea de mperechere, urcndu-se pe un suport mai nalt i emind o stridulaie puternic. Femele se mbrncesc una pe cealalt pentru a ctiga atenia masculului. Masculul o va alege ntotdeauna pe cea mai puternic dintre ele. Apare aa numita selecie sexual, care definete avantajul pe care l au anumii indivizi asupra altora de acelai sex i specie, n relaia exclusiv a reproducerii. Selecia sexual, numit i selecie intrasexual apare atunci cnd membrii unui sex intr n competiie unul cu altul pentru accesul la alt sex. Dei apar competiii i ntre femele, competiiile ntre masculi sunt mult mai evidente. Cel mai adesea animalele i mresc corpul pentru ca postura lor s par mai impuntoare, datorit faptului c masculii mai mari sunt capabili sa i izgoneasc pe cei mai mici. Cnd masculii lupt mereu pentru a avea succes la partenere, ei au tendina de a fi mai mari dect femelele din specia lor. Selecia sexual va favoriza masculii capabili de performane la niveluri nalte n cursul conflictelor din interiorul speciilor. n acest fel, nu este surprinztor c masculii oprlelor cu guler sunt foarte rapizi atunci cnd i urmresc un congener ptrund teritoriul su. Cel mai iute mascul este i cel care are teritoriile cele mai largi i care d cei mai muli urmai. Masculii, de la pianjeni pn la dinozauri i de la insecte la rinoceri au arme n form de coarne, coli, cozi ca nite corse, picioare torsionate, pe care le folosesc cnd se lupt cu ali masculi pentru cucerirea femelelor. Dei masculii la multe specii se lupt pentru femele, la alte specii conflictul ntre masculi nu este urmat imediat de mperechere, dar se stabilete o ierarhie a dominanei. ndat ce are loc o ierarhizare, masculul alfa numai dac se mic ctre masculul de rang inferior i acesta este imediat silit s plece, lsnd un mesaj submisiv, de supunere. Statul de rang superior i d dreptul de a se mperechea mai des dect subordonaii. La babuinii din savan, au loc competiii intense ntre masculi pentru statutul social. Oponenii sunt doritori s lupte, s nlture liderul i ca rezultat, indivizii masculi se rnesc cam odat la ase sptmni i rnile sunt de patru ori mai multe dect la femele. Astfel s-a observat c la acetia, masculii de ranguri diferite au aceeai ans de copulaie. Glen Hausfater (citat de Alcock, 2009) a observat, de fapt, masculii de rang superior se mperecheaz cu femele doar cnd acestea sunt la ovulaie. Cei de rang inferior au ansa lor dar, dar se mperecheaz doar cnd femelele sunt n faza de infertilitate a ciclului lor sexual. Tehnologia molecular, incluznd analizele microsatelitare, face posibil de a se determina aproape cu certitudine dac un anume mascul este tatl unui anume pui. Analizele la 208 pui de babuini din Kenia au artat c dominana masculului se regsete nu numai n succesul su reproductiv dar i n succesul su genetic. Masculii de babuin pot forma parteneriate cu ali masculi. Aceste aliane pot avea confruntri cu un rival puternic, forndu-l s renune, n ciuda faptului c masculul de rang nalt ar putea fi nlturat de unul dintre oponeni. La iguanele marine din Galapagos ce triesc n colonii dense, masculii variaz mult n mrime i cnd un mascul mic alearg s se mperecheze cu o femel, un mascul mai mare sosete aproape simultan i l nltur fr ceremonialuri. Din cauz c un mascul de iguan are nevoie de 3 minute c s transfere sperma n cloaca femelei, masculii de talie mici au adoptat o 51

alt strategie. Ei ejaculeaz precoce, naintea copulrii i rein sperma n corp. Astfel, c el reuete pn vine un mascul de talie mai mare s transfere propria sperm n cloaca femelei. Dei iguanele mici, masculi, au anse s reproduc, totui succesul reproductiv este mai mare n cazul masculilor, care sunt capabili s copuleze i s insemineze un numr mai mare de femele. La o specie de insect Panorpa sp., masculii au un abdomen cu un vrf ce seamn cu un scorpion: 1. Unii masculi agresivi apr insectele moarte, o resurs de hran foarte atractiv pentru femelele receptive; 2. Ali masculi secret saliv pe frunze i ateapt femelele ocazionale s vin i s consume acest dar nutriional; 3. Ali masculi nu ofer nimic, prind femelele i le foreaz s copuleze. n lumea vie se constat existena unei competiii a spermei. Masculii de Panorpa pot evalua abilitatea estimrii numrului de spermatozoizi pe care deja femela l-a nmagazinat n corp i ajusteaz numrul de spermatozoizi pe care i va transfera partenerei ce s-a mperecheat anterior. La brumria de pdure (Prunella sp.), masculul elimin cu ajutorul ciocului, dopul de sperm depus de masculul de dinaintea sa. Unele specii, dei sunt considerate a fi monogame, angajeaz copulri i n afara perechii, cu alt partener. Femela se mperecheaz cu masculul din cadrul perechii sale sociale, dar pentru a-i asigura ansa reproducerii copuleaz adeseori i cu masculi din afara perechii. Femela stocheaz sperma de la partenerul su i odat cu trecerea timpului devine mai puin viabil. Cnd copuleaz cu un nou partener, ea primete din nou spermatozoizi i probabil c puii vor aparine masculului din afara perechii. Femelele de la muscari (Ficedulla sp.), la nceputul sezonului de reproducere nu realizeaz mperecherii n afara perechii reproductoare. n schimb n mijlocul sezonului sau spre sfritul perioadei de mperechere, ele copuleaz i cu ali masculi. Fecundaia are loc cnd o ovul matur este produs n ovar, ea intr pe oviduct, unde primete sperma i are loc fertilizarea. La psri, sperma viabil primit de la masculi poate fi pstrat perioade lungi n saci mici sau tubuli, din interiroul peretelui, la uterus, desupra vaginei. Sperma iese treptat n afar din tubuli i migreaz pe oviduct pentru a ntlni ovulele. Dup fertilizare se adaug coaja, nainte ca oul s fie eliminat prin cloac. Unii parteneri, ns i pzesc partenerele dup mperechere. La alte specii, masculii aduc momeli neltoare pentru noii pretendeni i i ndeprteaz; la alii masculii pun adevrate sigilii, n deschiderea genital a femelei. O form particular de paz a partenerului se ntlnete la paianjenul estor, care moare n cteva minute dup ce i-a inserat ambiii pedipalpi (apendici care transfer sperma) n perechea de deschideri genitale ale femelei. Vrfurile pedipalpilor se umfl, dup introducerea lor, astfel nct ele, dup moartea masculului, constituie un dop de mperechere, pe care ali masculi nu pot s l ndeprteze. n insulele Seychelles, Komdeur (citat de Alcock, 2009) a plasat un ou fals n cuibul unei pitulici, nainte ca la femel s se finalizeze perioada reproductiv. Vznd oul, masculul i-a ncetat paza partenerei. Multe din femelele nepzite au copulat cu masculii vecini. Participarea femelelor i a masculului la procesul reproducerii s-ar putea rezuma astfel: Deciziile reproductive controlate de femele: n producerea oulor- se refer la cantitatea de energie utilizat pentru producerea oulor. n alegerea partenerului sexual- care dintre masculii pretendeni vor fi donatorii de sperm Fertilizarea oului- care sperm va fi folosit pentru fertilizarea fiecrui ou ngrijirea puilor- se refer la strategiile adoptate pentru clocirea oulor sau a purtrii sarcinii i a modalitilor de ngrijire a puilor. Controlul exercitat de masculi n reproducere Resursele alocate i transferate ctre femele- strategii de reproducere Comportamentul elaborat de curtenire- poate influena alegerea partenerului i decizia fertilizrii oulor. Constrngerea sexual- cum ar putea determina masculii, femelele s copuleze n alegerea partenerului sexual, ornamentaia, coloritul masculului, comportamentul de curtare sunt indicatori sexuali ce arat capacitatea masculului de asigura grija parental. Iat de ce, femelele la unele specii, prefer masculii capabili s le aprovizioneze cu hran sau alte daruri 52

naintea copulrii. Femelele de la psrile chioc de satin, prefer masculii care au cuiburi cu multe ornamente i care manifest un comportament de curtenire intens. Femelele de pun prefer acei masculi care un numr mare de pete ocelare pe coad. ntrun experiment s-a observat c dac se ndeprteaz un numr de pete de marginea cozilor unor masculi, masculii acetia nregistreaz un declin accentuat al succesului reproductiv. Elementele de curtare pe care femelele le-ar putea folosi n aprecierea calitii potenialilor parteneri variaz foarte mult n lumea animal. Cntecele sexuale, etalarea unor ornamente, iar la altele performana masculului n cursul copulrii pot constitui factori decisivi n succesul reproducerii. Dac femelele evalueaz partenerii pe baza performanei copulatorii, la speciile unde femela se mperecheaz cu mai muli masculi n ciclul de reproducere, atunci masculii ar trebui s fie dotai cu organe copulatoare, mai colorate sau mai mari care s le asigure o stimulare senzorial mai intens. La masculul de crbu oriental este prezent la nivelul organului copulator un crlig. Cu ct este mai mare acest crlig cu att este mai mare ansa de fertilizare a oulor. Un alt element ce poate afecta alegerea femelei este cea a sntii masculului. n acord cu teoria mperecherii sntoase preferina femelelor este bazat pe sntatea potenialului partener sexuale, care poate fi identificat prin nfiarea i prin comportamentul de curtare. Teoria genelor bune (Alcock, 2009), presupune c preferinele pentru anumite ornamente ale masculilor i a manifestrilor de curtenire efectuate de acetia, determin femelele s aleag acei parteneri a cror gene vor ajuta puii n dezvoltarea mecanismelor fiziologice de combatere a infeciilor i a bolilor. Se consider c unele femele ar putea evalua indirect sistemul imunitar al masculilor prin vigoarea cu care execut dansul nupial. La greierele Teleogryllus oceanicus, femelele prefer s se apropie de sunetele artificiale ale masculilor nregistrate de la masculii cu sisteme imunitar puternic fa de cele nregistrate de la indivizi cu sistem imunitar slab. La psri, nfiarea masculilor ar putea fi corelat cu rezistena ereditar la parazii, un atribut ce se transmite i la pui. Penele puternic colorate sunt mai greu de ntreinut, cnd o pasre este parazitat, din cauz c stresul fiziologic este foarte puternic. Exist o corelaie ntre strlucirea penajului i incidena paraziilor din snge. La pun au fost luai masculi cu diferite grade de ornamentaie i au fost introdui ntr-o cuc cu patru femele. Puii masculi, rezultai au fost crescui n condiii identice, cntrii i apoi eliberai ntr-un parc. Fii i fiicele masculilor cu pene ornamentale mai mari, n coad, au fost cntrii i ziua 84 a vieii i s-a constat c cntresc mai mult i c au trit mai mult cu doi ani comparativ cu progeniturile de la masculii ce deineau mai puine pete ornamentale n coad. S-a mai constat c numrul de pete i felul de dispunere este legat de sntatea masculului. Conflictul sexual apare n lumea animal atunci cnd femelele refuz partenerii sexuali sau cnd masculii renun la partenera sa pentru a copula cu o alta. La antilopa african s-a observat c femela atac furibund masculul care dorete s se mperecheze cu o alt pereche. La unele specii conflictul sexual poate deveni adeseori tragic, cum este cazul leului, la care masculii ucid puii femelelor pentru a deveni receptive sexual mai devreme. Conflictul sexual joac un rol important i n teoria selecie n care femelele aleg masculii cu ornamentaii extreme i care prezint manifestri de curtare elaborate. Masculul de la pduchi are organul copulator ca o sabie, ce poate fi inserat direct n abdomenul partenerei pentru a-i injecta sperma. Aceast caracteristic are rolul de nvinge rezistena femelei. La izopodul Ichthyoxenus fushanensis, masculul i femela triesc ntr-o cavitate ce o construiesc n interiorul victimei, reprezentat de un pete de ap dulce. Canibalismul sexual la aceast specie este frecvent. Femelele mnnc masculii n sezonul de reproducere la nceput sau alteori se ntmpl spre sfrit. De asemenea la aceast specie, masculul se transform n femel, un fenomen ce se petrece atunci cnd talia lui crete, ntruct femela cu ct este mai mare cu att mai fecund este. Dac diferenele de talie ntre masculi i femele este mic, atunci numrul de pui este mic (Alcock, 2009). Evoluia comportamentului reproductor Reproducerea sexual creeaz un mediu social al competiiei ntre indivizi, fiecare caut s maximizeze contribuia sa genetic la generaia ce urmeaz. Masculii fac un numr imens de spermatozoizi, gamei mici, ce ncearc s fertilizeze ct mai multe ou, dar ngrijesc puin sau deloc puii lor. Fermele produc puini gamei, ovule, i au grij principal pentru pui. Femele 53

receptive sunt puine, iar masculii fac competiii pentru accesul la ele, iar femelele pot alege ntre potenialii parteneri. Evoluia prin selecie sexual are loc dac indivizii diferii genetic difer prin succesul reproductiv datorat diversitii abilitilor ce le au: 1. Competiia cu indivizi de acelai sex pentru parteneri, -e, 2. De a atrage membrii celuilalt sex Competiia pentru partener n selecia sexual apare n urma evoluiei multor elemente ale comportamentului reproductor la mascul, incluznd competiia pentru dominana social, tactici alternative de curtare, i paza partenerei dup copulare. Dei, la multe specii, masculii exercit presiune selectiv, una asupra altuia, pentru partenere, femelele au ultimul cuvnt n reproducere, ele controleaz producerea i fertilizarea oulor (Alcock, 2009). La unele specii, femele aleg potenialul partener. Masculii caut s ctige favorurile femelelor, oferindu-le beneficii materiale, daruri nupiale sau grija parental. Alegerea partenerului de ctre femele are loc la unele specii la care masculii nu aduc nici un beneficiu material. Preferinele femelelor pentru ornamentaii elaborate arat c masculii cu astfel de atribute sunt sntoi, nu au parazii i au condiii slabe de a transmite boli i parazii (teoria partenerilor sntoi). Aceast alegere a femelelor este un ctig pentru securitatea genelor ce se motenesc i le transmit i la pui (teoria genelor bune). Pe de alt parte caracterele extravagante ale masculilor se pot rspndi i la urmai. Variantele exagerate ale acestor elemente ar putea fi strict selectate pentru c femelele prefer s se mperecheze cu indivizii care au aceste nsuiri (teoria seleciei impetoase). Alt posibilitate este aceea c ornamentaiile extreme ale masculilor au evoluat ca rezultat al unui ciclu n spiral a conflictului, cu masculi selectai pentru abilitatea de a explora sistemele perceptuale ale femelelor, iar femelele selectate rezist la masculii mai impetuoi (teoria seleciei de urmrire). Interaciunile dintre sexe pot fi vzute ca o combinaie a cooperrii i conflictelor pentru c masculii lupt s ctige fertilizarea n acest joc a cror dominan se stabilete prin mecanismele reproductoare ale femelelor. Conflictul ntre sexe este larg rspndit i include hruirea sexual i ejaculri accidentale demonstrnd c adaptarea prezent la unul din sexe este duntoare pentru cellalt sex. Ca mod de mperechere, masculii pot fi monogami (mperecheaz cu o singur femel) sau poligami (se mperecheaz cu cteva femele). Femelele pot fi monogame sau poliandrice (se mperecheaz cu civa parteneri). Monogamia pentru masculi reprezint o curiozitate darwinian, pentru c masculii care rmn cu o singur femel par a avea mai puini descendeni, comparativ cu masculii care se mperecheaz cu mai multe femele. Masculii monogami pot obine condiii mai bune i profituri mai mari dac motenesc de la masculii parentali nsuirea de a preveni mperecherea solitar a partenerei i acceptarea spermei de la alt mascul. Alternativ, conflictul ntre femele i masculi ar putea s se mpotriveasc participrii masculilor de a fi poligini genetici, chiar dac este un avantaj din perspectiva masculului. Dei femelele celor mai multe psri i alte animale pot securiza toat sperma necesar fertilizrii oulor, de la un singur partener, poliandria este comun chiar i la psrile sociale monogame. Femele poliandrice pot securiza materialul genetic variat, rspndit gene superioare pentru pui, deci o cantitate mai mare de ajutor parental din partea partenerilor. La unele specii, femelele se mperecheaz cu mai muli masculi pentru c sunt forate (Alcock, 2009). Factorii ecologici care afecteaz abilitatea masculilor pentru a monopoliza femelele receptive reprezint influene importante. Cnd femelele sau resursele necesare sunt grupate n spaiu, poliginia poate deveni mai probabil. Dac femelele au o dispersie larg sau densitatea masculilor este mare, masculii se pot angaja n lupte non - teritoriale, competiii pentru partenere. Unele aspecte ale poliginiei nu sunt nelese pe deplin, spre exemplu, masculii unor masculi de psri cu un penaj aparte (cocoul de munte) se adun n grupuri pentru a expune aceste nsuiri femelelor (Alcock, 2009). Infanticidul (Uciderea puilor) Este larg rspndit la grupele de animale de la nevertebrate pn la peti, psri i mamifere. Sunt dou tipuri de infanticid, unul cnd mamele ucid proprii pui, a cror ans de supravieuire este sczut i se concentreaz prin toate eforturile de reproducere pentru puii cu 54

cele mai bune semne de viabilitate. Alt tip de infanticid implic masculii care adesea ucid puii precedentului mascul. Mamele pot continua s selecteze puii n toate fazele creterii lor. Grija parental rea sau canibalismul este bine documentat la roztoare. Canibalismul maternal poate avea valoare selectiv prin uciderea celor mai firavi pui, n acest fel, femela previne un efort n plus pentru creterea unor astfel de pui care oricum nu vor fi viabili. Cnd condiiile de mediu sunt nefavorabile, mama adesea ucide i mnnc puii nou- nscui din ftare i permite celor mai viguroi pui s obin mai multe resurse. Uciderea pruncilor este tipic la leul african. Grupurile de lei sunt alctuite din cteva femele adulte, fiicele preadulte, puii i unul pn la ase masculi. Femelele sunt puternic nrudite sau au crescut n acelai grup care persist cteva generaii. Activitatea de reproducere a femelelor dureaz n medie 12 ani, puii supravieuiesc pn sunt nrcai, o ftare are loc la fiecare doi ani. Mortalitatea juvenililor este ridicat i 80 % mor nainte de a ajunge la vrsta de un an. Moartea puilor are ca rezultat ntoarcerea femelelor la estru. Femelele locuiesc pentru mult timp n acelai teritoriu i au cteva oportuniti pentru reproducere n aceast perioad. Lucrurile stau diferit pentru masculi. ndeprtai din grupul natal, la pubertate, fraii i verii formeaz un grup de vnat n zone cu caliti slabe de hran. n aceast perioad civa masculi mor. Cei care supravieuiesc pn la vrsta de patru ani, ncearc ia controlul unui grup de femele, fie prin confruntarea cu masculul ce controleaz haremul singur sau formeaz coaliii cu ali lei tineri. Controlul unui harem de un singur leu i permite s insemineze un numr mare de femele dar este vulnerabil la atacurile leilor tineri di coaliie. Perioada de control exercitat de coaliie asupra haremului este scurt, cam trei luni. Aa se explic i rata mare a morii puilor cnd ei iau controlul haremului. n cele mai multe cazuri noii stpni ai haremului, omoar puii, n special pe cei de sex masculin, i ndeprteaz orice mascul juvenil, nc prezent. Femelele gestante avorteaz cel mai adesea sau se ntorc repede la estru i apre ansa pentru masculul dominant s i lase urmaii. La psrile Jacana (limicole din Asia), masculii singuri ngrijesc 97 % din ponte. Femelele par a fi angajate n obligaii parentale numai cnd masculii nu sunt disponibili pentru a ngriji singuri. Aceasta se poate ntmpla cnd femele depun noi ponte pentru masculii care sunt nc tineri sau cnd masculii sunt ucii de un prdtor lsnd ponte nepzit. Infanticidul este fcut de femele care atac pontele i puii din cuiburile instalate n teritoriile vacante (Danchin et all., 2008). La multe mamifere, avortul este mai frecvent pentru puii masculi, cnd apar condiii de stress (Cluton- Brock, 1991, (Danchin et all., 2008)). Femelele de nutrie (Myocastor coypus) par s aib control asupra alocrii sexuale prin avortarea ntregii ftri. Avortarea tuturor puilor este frecvent cnd mama are rezerve energetice mari dar are pui ni pui de sex feminin. Dup avortare, femela de nutrie produce ftri cu pui masculi mari, deoarece acetia profit mai eficient de resursele trofice bogate dect ar face-o femelele. Masculii la multe primate i carnivore ucid puii cnd ei nlocuiesc alt mascul care a disprut din teritoriul lor. Explicaia pentru acest comportament este c femelele intr n estru mai rapid cnd nu depind de suptul puilor i c aceti pui nu sunt nrudii ca s nlocuiasc masculul i astfel nu au valoarea pentru vigoarea sa. Studiindu-se dou populaii de urs brun n Canada i o alta n SUA, n populaia canadian vnatul a afectat masculii care sunt potenialii cauzatori n ndeprtarea i infanticizarea puilor masculi. n acea populaie supravieuirea puilor a fost slab. n populaia din SUA, unde nu se vneaz nlocuirea masculului e rar iar supravieuirea puilor este mare. Aceasta arat c vntoarea masculilor, ori poate alte diferene ntre cele dou populaii au fost responsabile de reducerea supravieuirii puilor. Svensson et all, 1997 (Danchin et all., 2008), a rezolvat problema folosind date din Scandinavia, unde numai un mascul adult a fost vnat. Puii au murit exclusiv n perioada de reproducere, mai iunie, 75 % din 20 pui. Dispariia puilor s-a fcut n perioada ct mama se afl pn la noua concepie. Puii supravieuitori n zona unde cinci masculi de urs au fost ucii au fost numai 72 %, n timp ce a fost semnificativ mai mare, 98% n zona unde urii nu au fost vnai. O diferen similar s-a vzut n supravieuirea puilor la 1,5 ani, dup ce s-a pierdut masculul rezident, n timp ce supravieuirea a fost exact aceeai n cele dou populaii dup 2,5 ani de la pierderea masculului. Faptul c nici un mascul de urs nu a fost ucis, 1,5 ani mai devreme, supravieuirea puilor a fost mare i aproape identic (100 %) ntr-o zon i 98 % n cealalt, sugereaz c masculii rezideni nu ucid puii. 55

Infanticidul este i n societile umane. De secole, mamele i moaele multor naiuni folosesc avortul. Embrionii neviabili i avortul sau embrionii care au malformaii, mai ales n societile vestice, sunt ndeprtai prin tehnologii moderne. Avortul este practicat n raport de sexul fetusului, fetie nscute n China sunt ndeprtate, urmnd politica guvernului pentru a limita cuplurile la un singur copil. Aceast practic a ajuns c muli chinezi rmn necstorii din cauza numrului insuficient de femei, compatibile ca vrst cu ei (Danchin et all., 2008). Infanticidul este i n societile umane. De secole, mamele i moaele multor naiuni folosesc avortul. Embrionii neviabili i avortul sau embrionii care au malformaii, mai ales n societile vestice, sunt ndeprtai prin tehnologii moderne. Avortul este practicat n raport de sexul fetusului, fetie nscute n China sunt ndeprtate, urmnd politica guvernului pentru a limita cuplurile la un singur copil. Aceast practic a ajuns c muli chinezi rmn necstorii din cauza numrului insuficient de femei, compatibile ca vrst cu ei (Danchin et all., 2008). Bibliografie: Alcock J., 2009, Animal Behaviour, Sinauer Associates, Inc., Massachusetts U.S.A. Cociu M., 1999, Etologie, Ed. All, Buc. Danchin Et., Giraldeau L. A., Czilly Fr., 2008, Behavioural Ecology, Ed. Oxford Univ. Press Stnescu D., 2008, Etologie teoretic i practic Manuscris, Universitatea de Vest Timioara Linzey D., 2001, Vertebrate Biology, Mc Graw- Hill Intern. Edition, Singapore Ion I., 2010, Etologie Note de curs, Manuscris, Univ. Al. I. Cuza Iai

56