Modele electrice pentru

membrane excitabile

Bioelectrogeneza

Elementele
capacitive
reflect
proprietile de izolator electric
conferite de bistratul lipidic n timp
ce elementele disipative de energie
(rezistive) descriu proprietile de
permeabilitate
ale
membranei
pentru ioni, permeabilitate al crei
suport
molecular
l
constituie
agregatele
proteice
de
tipul
canalelor
i
pompelor
ionice
precum i porii membranari.
Existena dublului strat de sarcini
electrice - prin convenie pozitive
la exteriorul membranei i negative
n interior - datorit cruia exist
componenta
electric
a
gradientului
de
potenial
electrochimic, permite analogia cu
aciunea unei surse de tensiune
electromotoare n circuitul electric
echivalent al membranei.

unde valoarea capacitii este de circa 1

F/cm2, valoarea rezistenei pe unitatea de
lungime este de circa 1000 cm-2 iar
potenialul de repaus al membranei, , este
cuprins ntre 50 i 90 mV.
n mod similar, proprietile conductoare
de electricitate ale mediului interior precum
i ale celui exterior celulei sunt
reprezentate schematic prin rezistenele
unitii de lungime, ri i re.

Un model mai perfecionat, care

ia n considerare att relativa
independen a fluxurilor pasive de
ioni ct i existena transportului
activ (n principal de sodiu i
potasiu), propune schema electric
ce cuprinde elemente disipative
separate pentru fiecare tip de ion
De fapt sunt individualizai ionii de sodiu i
potasiu (INa i IK -curenii pasivi, INa i IK curenii activi), toi ceilali, ntre care ionii
de clor sunt mai importani, fiind
reprezentai printr-un singur curent, Ia. Na,
K, a sunt contribuiile fiecrei categorii
de ioni la potenialul de membran
(semnele
corespund
sensurilor

1 . S c h e m e le e le c tric e e c h iv a le n te p e n tru p ro p rie ta tile e le c tric e a le m e m b ra n e lo r

e x c ita b ile

Schema electrica
echivalenta
pentru
proprietile
electrice
capacitive i
rezistive ale
membranei unei
celule excitabile
proprietile
capacitive i
rezistive
constante, n
aproximaia
transportului
ionic exclusiv
pasiv;

Schema electrica
echivalenta
pentru
proprietile
capacitive i
rezistive
variabile, n
aproximaia
independenei
transportului
pasiv de sodiu,
potasiu i ali
ioni precum i n
ipoteza
transportului
activ de sodiu i
potasiu
Rezistenele electrice ale membranei
celulare pentru diferitele tipuri de ioni sunt
considerate variabile, ceea ce este n
concordan
cu
teoriile
apariiei

Fluxul, f, de ioni caracterizai de

sarcina electric z i mobilitatea m,
este determinat de gradientul de
concentraie dC/dx i de gradientul
de
potenial
electric
d/dx,
caracteristice membranei strbtute:
dC
d

f m RT
zFC

dx
dx

Sistem cu dou compartimente, cu

concentraiile ionice C1 i C2 i potenialele
electrice 1 i 2 separate de o membran
de grosime l

La echilibru fluxul se anuleaz i

avem:
d
RT dC RT d ln C

dx
zFC dx
zF
dx

Integrnd ntre dou puncte ce limiteaz

grosimea l a membranei obinem ecuaia
lui Nernst:

RT C 1
ln
zF
C2

unde este 2-1 ntre cele dou puncte

de pe o fa i de pe cealalt a membranei.

Dac prin membran difuzeaz i

cationi i anioni atunci condiia de
echilibru implic anularea fluxului
rezultant al celor dou fluxuri. Fie l
grosimea membranei i fie [i-(0)], [i(l)],
[i+(0)],
[i+(l)]
valorile
concentraiilor de anioni (de exemplu
Cl-) i respectiv cationi (de exemplu
Na+) n x=0 i n x=l, sau, pentru un tip
oarecare de ioni, fie aceste concentraii
[C(0)] i [C(l)].
Dac notm:

f
zF d
b
,a
mRT
RT dx

atunci, pentru dependena concentraiei de

distana de difuzie se obine, indiferent de
tipul de ioni urmrit:
dC x
aC x b
dx
ecuaie diferenial neomogen de ordinul
nti, care, prin integrare, duce la:
b
C x ct .e ax
a


C l C 0 e al
ba
1e

al

aC l ,0

Reconsidernd notaiile a i b rezult:

f mzFC l ,0

d
dx

Revenind la cazul NaCl disociat n ioni n

mediu apos, de exemplu, vom avea

ddx
ddx
Fi

f i m i F i l , 0
f

m i

l ,0

al

i m i

m i i 0 m i i l
m i

adic, n aproximaia unei variaii liniare a

potenialului electric n membrana de grosime l
(grosimea membranei se reduce de la
numitorii egalitii de mai jos):

d
RT m i i 0 m i i l

ln
dx
l
Fl
m i i l m i i 0

Dac exist mai multe tipuri de cationi i

mai multe tipuri de anioni monovaleni

m i i 0 m i i l
atunci:

RT

ln

mi

i m i

unde i sunt indici de sumare pentru tipurile

de cationi i respectiv de anioni.

RT PK K

ln
F
PK K

Na

PNa Na

PNa

Cl

PCl Cl

PCl

2
1

unde s-au introdus permeabilitile membranei

pentru ionii difuzibili, PK+, PNa+ i PClPNa
PK
PCl

z Na K mNa RTm Na
l
z K K mK RTm K
l
z Cl K mCl RTm Cl
l

Indicii 1 i 2 corespund interiorului i respectiv

exteriorului membranei. Sarcinile electrice
ionice sunt egale cu unitatea (difer doar
semnul)

Coeficienii de difuzie, D, se pot regsi n forma

produselor dintre factorul RT i mobilitile fiecrui tip
de ioni prin membrana considerat:
D Na RTm Na
D K RTm K
D Cl RTm Cl

Evalurile experimentale efectuate cu ajutorul

izotopilor
radioactivi
pentru
urmrirea
fluxurilor ionice, ca i msurtorile electrice
directe realizate cu ajutorul electrozilor
intracelulari, au dat valori de -60 mV pn la
-90 mV pentru potenialul de membran la

n cazul membranelor celulare precum i

n cazul altor biomembrane din
organismele
animale
(epiteliul
intestinal, pereii vaselor sangvine,
membranele alveolelor pulmonare, .a.)
exist o modificare semnificativ a
echilibrului ionilor mici, determinat de
prezena
ionilor
macromoleculari,
nedifuzibili, rezultai din disocierea unor
particule coloidale de natur proteic,
etc.
Adesea este vorba de anioni nedifuzibili
care aparin doar unuia dintre cele dou
compartimente
ale
modelului
bicompartimental
cu
membrane
semipermeabile, discutat anterior.
Dac numai n primul compartiment exist
anioni nedifuzibili, cu n sarcini elementare
fiecare,
n
concentraie
[P
-]1
iar
concentraiile de anioni
i cationi mici
monovaleni din cele dou compartimente
sunt [a-]1, [c+]1, [c+]2 atunci neutralitatea
electric a fiecrui compartiment se

c a
c a

n P

Condiiile ca la echilibru s se anuleze

fluxurile de cationi i anioni mici conduc
la expresiile potenialului de membran:

RT c

ln
F
c

c
RT

ln
F
c

1
2

de unde rezult ecuaia Donnan:

c .c c .c

n cele prezentate este luat n consideraie

numai transportul pasiv al ionilor,
formulele
obinute
referindu-se
la
potenialul de repaus (n lipsa aciunii
unor
stimuli
asupra
unor
celule
excitabile).

n prim aproximaie un organism viu

se comport ca un conductor de
ordinul
II
(ionic),
neomogen
i
anizotrop, cci distribuia volumic de
sarcini electrice elementare este
neuniform n timp i de-a lungul
direciilor spaiale de referin.
Bioelectrogeneza
celular
este
determinat n principal de asimetria
distribuiei ionice de o parte i de alta
a membranei celulare (plasmalema),
ntre cauzele determinante ale acestei
asimetrii electrice se numrndu-se n
primul rnd:

-concentraiile diferite de ioni mici de la nivelul

celor dou fee ale membranei, mai ales a
cationilor mici (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, ) aflai att
n mediul extracelular ct i n mediul intracelular;
-prezena anionilor macromoleculari, nedifuzibili,
din mediul intracelular;
-prezena, la exteriorul membranelor a unor
concentraii semnificative de resturi anionice de
molecule de acid sialic care aparin terminaiilor
glucidice ale unor glicoproteine din structura
membranei.

Faa extern ca i cea intern a membranei

celulare
prezint
o
ncrcare
electric
permanent, caracterizat de poteniale
electrice diferite la exteriorul (Ve) i respectiv
la interiorul (Vi) celulei. n principiu ambele
poteniale sunt negative dar inegale astfel c
i potenialul electric de membran care se
msoar de la interior spre exterior este i el,
prin convenie, negativ

Ve 0, Vi 0
V Vi Ve 0

cci ntre valorile absolute ale potenialelor Ve i

Vi exist relaia

Ve Vi
n cazul celulelor excitabile (celulele musculare,
nervoase, vizuale) potenialul electric de
membran poate s varieze foarte mult n
timpul aciunii stimulilor specifici, cnd apar
aa numitele poteniale de aciune - variaii ale
potenialelor de repaus care pot fi depolarizri
sau hiperpolarizri electrice ale membranei.

Bioelectrogeneza
include
i
generarea potenialului de aciune
- ansamblul modificrilor suferite
de
potenialul
electric
de
membran
sub
influena
unui
stimul de intensitate superioar
pragului
de
excitaie.
Exemplificarea cea mai frecvent
se face pe celula neuronal, a crei
membran rspunde stimulilor de
natur
electric
(poteniale
electrice aplicate). Excitarea se
realizeaz
ntre
dou
puncte
apropiate, printr-un microelectrod
(cu arie foarte mic, punctiform
a seciunii transversale) i un
electrod de suprafa (cu arie
relativ mare fa de electrodul
punctiform) ntre care se aplic un
puls
rectangular
de
tensiune

ntre acelai electrod de suprafa i un alt

microelectrod
plasat
n
imediata
lui
apropiere se recepioneaz variaia de
tensiune
VS-VA
generat
de
celula
neuronal - msur direct a potenialului
electric de aciune a membranei sale. Se
obine un rspuns electric de form
caracteristic la care se disting mai multe
faze
nti este recepionat un prepotenial (poriunea
de curb notat ab), apoi se nregistreaz aa
numitul spike (bcd) - variaia cea mai ampl din
cadrul acestui fenomen care este urmat de un
postpotenial negativ (de) i un postpotenial
pozitiv (ef).
Cel mai adesea potenialul de aciune este n
principal
o
depolarizarea
electric
a
membranei, dar, la unele celule vizuale poate fi
n principal o hiperpolarizare.

Forma general a unui potenial de aciune:

prepotenial (ab), spike -ul (bcd), postpotenialul
negativ (de) i postpotenial pozitiv (ef)
Prepotenialul este o variaie local a potenialului
de repaus care precede apariia spike-ului. n
funcie de sensul i intensitatea curentului
electric de excitaie, I, potenialul de membran
poate suferi o variaie mai mare sau mai mic, de
accentuare sau diminuare a strii de polarizare
electric
caracteristic
repausului
(lipsei
excitaiei), care constituie prepotenialul i care
nu este urmat de spike dac nu se depete

Astfel n cazul (1) potenialul de

membran sufer o accentuare a
polarizrii cci microelectrodul este
electrodul negativ i electrodul de
suprafa este electrodul pozitiv curent de excitaie negativ. n schimb,
n cazul (2), inversndu-se polaritatea
celor doi electrozi, curentul de excitaie
este pozitiv i potenialul de membran
este diminuat dar nu apare i un spike,
excitaia fiind sub nivelul pragului. Abia
n cazurile (3) i (4), cureni de acelai
sens cu (2) dar de intensitate egal i
respectiv mai mare dect cea a
pragului,
induc
depolarizri
de
membran care conin un prepotenial
i un spike.

. Sunt motive s se presupun c

generarea prepotenialului nu este numai
o manifestare a proprietilor conductoare
pasive ale membranei dar i a variaiilor
de permeabilitate ionic induse de
aciunea stimulului, mai ales cnd acesta
se apropie mult de valoarea pragului de

Spike-ul
are
aceeai
intensitate
indiferent de intensitatea curentului de
excitaie cu condiia ca s fie depit
limita pragului de excitaie. Ceea ce
difer n cazurile (3) i (4) este latena
adic intervalul de timp dup care se
nregistreaz componenta principal a
potenialului de aciune - spike-ul. La o
intensitate mai mare a excitaiei,
latena este mai scurt i invers.
Potenialul de aciune propriu-zis, spikeul, reprezint variaia rapid de potenial
de membran care se produce sub
aciunea unui stimul de intensitate
suficient de mare pentru a depi pragul
de excitaie. Amplitudinea acestei variaii
poate s nsemne chiar o inversare a
sensului polaritii membranei. Ea nu
depinde de intensitatea stimulului, dac
acesta a depit pragul de excitaie, deci
se supune legii totul sau nimic.

Curenii de excitaie I (t) i potenialele de

membran induse V(t)
Postpotenialul este considerat ca rezultanta a
dou faze, un postpotenial de acelai sens cu
potenialul de aciune propriu-zis i un
potenial de sens opus care are o durat mai
mare.

Amplitudinea
primei
faze
poate avea valori de la civa
milivoli n axonul gigant al
calmarului (axon nemielinizat)
pn la cteva zeci de milivoli
n fibra muscular, n fibra
miocardic fiind comparabil
chiar cu cea a spike-ului.
Durata primei faze este de
ordinul zecilor de milisecunde
la fibra nervoas mielinizat i
de circa 200 milisecunde la
fibra miocardic, n timp ce
durata celei de-a doua faze
poate atinge chiar o secund dar amplitudinea acesteia din
urm este, de regul, sub 1
milivolt.