Sunteți pe pagina 1din 28

Particularitatile digestiei la rumegatoare

Rumegatoarele sunt animale erbivore, care se hranesc cu mari cantitati de nutreturi


vegetale, fapt reflectat in particularitatile structurale si functionale ale aparatului digestiv,
evidente in special in digestia gastrica. Nutreturile celulozice sunt ingerate dupa o sumara
masticatie si apoi depozitate intr-un compartiment al stomacului (rumen); ulterior sunt readuse in
gura, masticate amanuntit si apoi reinghitite (redeglutite).
Complexul gastric la rumegatoare
Stomacul ocupa cea mai mare parte a cavitatii abdominale si este format din 4
compartimente: rumen (cu o capacitate de circa 200-300 l la bovine), reteaua, foiosul
(omasum) care impreuna formeaza compartimentele pregastrice (prestomacuri) si cheagul
(abomasum) sau stomacul glandular propriu-zis, care secreta suc gastric. Din cauza acestei
compartimentari, rumegatoarele sunt denumite impropriu “poligastrice”. La nastere rumenul si
reteaua reprezinta numai jumatate din abomasum.
Prestomacurile sunt prevazute cu un epiteliu pluristratificat de tip esofagian, fara
glande digestive; nu prezinta enzime digestive proprii. Prestomacurile sunt specializate si
adaptate la consumul nutreturilor celulozice, pe care le valorifica prin procesele intense de
fermentatie microbiana.
Se dezvolta repede când animalele trec la hranirea cu nutreturi fibroase; sunt organe de
depozitare, macerare a nutreturilor (care sufera si transformari chimice cu ajutorul
microorganismelor simbionte – flora bacteriana si infuzorii).
Rumenul reprezinta compartimentul cel mai voluminos al stomacului la
animalul adult, relativ mai dezvoltat la bovine, decât la ovine. Ocupa, ca volum, trei
sferturi din cavitatea abdominala, fiind alcatuit din sacul stâng sau dorsal si sacul drept
sau ventral; extremitatea caudala este alcatuita din doua vezicule conice. Prezinta doua
orificii de comunicare cu esofagul si cu reteaua: orificiul esofagian si orificiul rumino-
reticular. Orificiul esofagian este situat in partea dorsala a extremitatii craniale a
rumenului si se continua cu santul sau jgheabul esofagian pâna la orificiul reticulo-
omasal.
Reteaua este al doilea compartiment pregastric, situat inapoia diafragmei si
are dimensiuni mici. Orificiul reticulo-rumenal, foarte larg, face legatura dintre retea si
sacul rumenal dorsal, in timp ce orificiul reticulo-omasal face legatura cu omasumul, in
regiunea distala a jgheabului esofagian.
Foiosul (omasumul) este al treilea compartiment pregastric; are un orificiu de
comunicare cu reteaua (orificiul reticulo-omasal) si unul de comunicare cu cheagul
(orificiul omaso-abomasal). Mucoasa foiosului prezinta cute foarte dezvoltate, numite
lame primare (circa 20-25), la baza carora se gasesc lamele secundare (tot in numar de
20-25), lamele tertiare si lamele de ordinul IV.
Cheagul (abomasumul) reprezinta stomacul glandular propriu-zis al
rumegatoarelor; comunica cu foiosul printr-un orificiu omaso-abomasal si cu intestinul
prin orificiul piloric. ~n abomasum are loc digestia gastrica, sub actiunea sucului
gastric.
~n prestomacuri nutreturile sunt prelucrate mecanic (amestecare, triturare,
maceratie) si chimic, prin enzimele provenite din hrana consumata, cât si sub actiunea
microflorei si microfaunei simbionte. ~n continutul rumenal nutreturile grosiere, recent
deglutite, cu greutate specifica mai mica, se acumuleaza la suprafata lichidului; in masa
lichidului se gasesc in suspensie fragmente de nutreturi, care au suferit procese de
imbibitie si maceratie. ~n retea se colecteaza fragmentele cele mai dense provenite din
materialul rumegat, datorita pozitiei sale inferioare fata de rumen.
Digestia in compartimentele pregastrice
Motricitatea compartimentelor pregastrice
Fenomenele motorii ale compartimentelor pregastrice sunt caracteristice
pentru fiecare compartiment si se defasoara intr-o anumita ordine, formând cicluri de
contractii.
Miscarile rumenului si retelei sunt de doua tipuri:
1) contractii de tip A sau cicluri reticulo-rumenale (retea - sac dorsal -sac ventral -
pauza - sac dorsal - sac ventral); ciclul incepe cu contractia puternica, in doi timpi, a
retelei , in urma careia continutul retelei este proiectat in sacul dorsal al rumenului.
Contractia a doua a retelei coincide cu relaxarea musculaturii orificiului reticulo-
omasal si in felul acesta o parte a continutului retelei patrunde in foios (omasum).
Frecventa contractiilor retelei este mai mare in timpul consumului hranei (la intervale
de 34-45 secunde), comparativ cu perioadele de repaus digestiv (la intervale de 70
secunde).
~n timpul celei de a doua contractii a retelei se produce contractia intregului
sac dorsal al rumenului, prin care nutreturile care plutesc in lichidul rumenal sunt
impinse in sacul ventral. Relaxarea sacului dorsal este urmata de contractia sacului
ventral rumenal “contractii rumenale primare”, de tip peristaltic. Contractia bifazica a
retelei poate fi urmata de 1-2 contractii rumenale mai slabe "contractii rumenale
secundare“.
Fenomenele motorii reticulo-rumenale, au rolul de a amesteca si macera
nutreturile; au directie cranio-caudala.
2) contractiile rumenale de tip B, neasociate cu contractiile retelei, sunt realizate de
sacul dorsal, insotite sau nu de contractiile sacului ventral. Sunt initiate in veziculele
conice caudale, au directia caudo-craniala, fiind similare cu contractiile peristaltice
secundare. Au rol in realizarea eructatiei.
Eructatia este reflexul motor de eliminare intermitenta a gazelor acumulate in
rumen, care la o anumita presiune determina deschiderea cardiei si eliminarea acestora
pe cale esofagiana (1-3 eructatii/min.).
Reflexul de eructatie este initiat de contractia sacului rumenal dorsal (locul de
acumulare a gazelor) in sens caudo-cranial. Gazele sunt deplasate in sens cranial,
moment ce coincide cu relaxarea retelei; cardia devine libera.
Reflexul de eructatie se produce in urma excitarii receptorilor de distensie
situati in zona cardiei, in conditiile in care lichidul reticulo-rumenal nu acopera aceasta
zona.
Impulsurile sunt transmise pe calea nervilor vagi la bulb. Cardia se deschide si
o parte din gaze trec in esofag; urmeaza inchiderea cardiei si formarea undelor
antiperistaltice esofagiene, care se propaga pâna la faringe.

Eructatia este inhibata atunci când zona cardiei este acoperita de continutul
rumenal sau de componenta spumoasa care apare dupa consumul nutreturilor
leguminoase verzi, la pasunat. Leguminoasele verzi (lucerna, trifoi) contin un procent
ridicat de proteine cu grad mare de solubilitate, ceea ce determina modificarea tensiunii
lichidelor, cresterea vâscozitatii continutului rumenal. Gazele, sub forma de bule
microscopice, se formeaza in masa continutului rumenal, care devine o masa spumoasa
care acopera regiunea cardiei.

Acumularea excesiva a gazelor in rumen, concomitent cu inhibarea reflexului


de eructatie determina tulburari circulatorii si respiratorii grave (fenomenul de
meteorism sau timpanism).
Motricitatea foiosului (omasumului)
Continutul fin triturat al retelei patrunde in foios prin orificiul reticulo-omasal care
se dilata pe parcursul celui de al doilea timp al contractiei retelei.
Foiosul regleaza fluxul nutreturilor prelucrate in rumen si retea spre cheag; separa
compartimente gastrice cu rol fiziologic diferit.
Contractiile tonice ale foiosului au loc in doua faze:
1) prima faza este corelata cu ciclul reticulo-rumenal, când apar doua contractii ale canalului
omasal; materialul patruns se raspândeste intre lamele foiosului;
2) a doua faza este reprezentata de o contractie puternica ce cuprinde corpul foiosului si care
dureaza doua sau mai multe cicluri reticulo-rumenale; partea lichida si materialul fin triturat
trece in cheag, iar partile grosiere ramân intre lamele foiosului.
Continutul reticulo-rumenal, inainte de a trece in foios, este vehiculat intre rumen
si retea, sau este adus din nou in cavitatea bucala (reflexul rumegarii). Datorita deschiderii
cardiei la limita dintre retea si rumen, nutreturile deglutite sosesc intâi in retea si rumen.
Exista un schimb frecvent de continut intre retea si sacul dorsal rumenal. Partile grosiere ale
nutreturilor sunt retinute in rumen, iar pe masura ce continutul rumenal se lichefiaza,
datorita proceselor fermentative, acesta trece in retea. O parte din continutul reticular lichid
trece in omasum sub forma de suspensie fina (la oaie circa 300 ml/ora). Acest tranzit se
realizeaza prin orificiul reticulo-omasal (RO), care este deschis in timpul contractiilor
retelei, odata cu relaxarea canalului omasal.
Fluxul omaso-abomasal (foios-cheag) este periodic si se realizeaza prin contractie
tonica prelungita a foiosului.
Fiziologia jgheabului esofagian
Jgheabul esofagian sau santul esofagian este delimitat de doua
buze musculoase care se alatura in timpul suptului la tineretul sugar,
formând un tub care uneste cardia cu orificiul reticulo-omasal.
Reflexul de inchidere a jgheabului esofagian are loc la sugar si
conduce laptele supt direct spre foios si spre stomacul glandular.
Reflexul este determinat de excitatia mucoasei orofaringiene de catre
mamelon, dar si de excitanti indiferenti (vazul biberonului), deveniti
conditionati. Reflexul de inchidere a jgheabului esofagian diminueaza
cu vârsta, la adult functionând ocazional.
Centrul motor al acestui reflex este situat in bulb, iar fibrele
eferente sunt cuprinse in nervul vag.
Reglarea motilitatii prestomacurilor este reflexa, declansata
prin excitarea mecanoreceptorilor de distensie din peretii retelei si
rumenului. Sunt reflexe vago-vagale. Distensia cheagului cu ajutorul
unui balon de cauciuc inhiba motricitatea prestomacurilor, iar dubla
vagotomie duce la paralizia acestora. Simpaticul determina relaxarea
prestomacurilor.
Rumegarea
Rumegarea consta in revenirea, la scurt timp dupa prehensiunea si depozitarea
nutreturilor in prestomacuri, a unei parti din continutul rumenal in cavitatea bucala, unde are loc
remasticatia si reinsalivatia. Rumegarea incepe la 20-45 de minute de la ingestia hranei.
Rumegarea reprezinta un ansamblu de acte reflexe motorii, digestive si respiratorii,
realizate in serie (rejectie, remasticatie, reinsalivatie si redeglutitie) si care impreuna alcatuiesc
un ciclu de rumegare sau ciclu mericic.
Rejectia (regurgitatia) este reintoarcerea unei parti a continutului din rumen-retea
(“bol mericic”) in cavitatea bucala. Bolul mericic este format din grosiere si o cantitate mare de
lichid.
La rejectia bolului mericic semifluid participa mai multi factori.
~n faza de aspiratie se produce o inspiratie cu glota inchisa, care duce la o depresiune
intratoracica, ce se transmite esofagului. ~n acelasi timp cardia se deschide, iar contractia
diafragmei duce la cresterea presiunii intraabdominale. Datorita diferentei de presiune creata
intre rumen si esofag, are loc aspiratia toracica prin care continutul sosit in regiunea cardiei
(“bolul mericic”) patrunde in esofag.
~n faza de deplasare retrograda, favorizata de o miscare de expiratie, tot cu glota
inchisa, bolul mericic este indreptat, datorita undelor esofagiene antiperistaltice, spre cavitatea
bucala.
Daca se sectioneaza nervul frenic, se produce paralizia diafragmei (principalul muschi
inspirator), iar rejectia este ingreunata; in acest caz rejectia se realizeaza cu participarea celorlalti
muschi inspiratori.
Prin pneumotorax, crearea depresiunii toracice nu are loc si rejectia devine imposibila.
Remasticatia. Ajuns in cavitatea bucala, bolul mericic este presat, partea
lichida este redeglutita si incepe remasticarea minutioasa a partii solide. Numarul
remasticarilor per bol mericic este apreciabil: 35-50 la bovine, 50-60 la ovine.
Reinsalivatia este asigurata de secretia seroasa a glandelor parotide.
Redeglutitia bolului mericic se face cu mai multe miscari de deglutitie,
dupa care bolul revine in rumen, iar datorita greutatii specifice mai mari decât a
nutreturilor grosiere, bolul redeglutit paraseste regiunea cardiei si patrunde in mare
parte in retea.
Rumegarea se face in perioade care dureaza intre câteva minute si o ora,
sau chiar mai mult. La bovine numarul perioadelor de rumegare este de circa 6-14
in 24 de ore iar durata totala de rumegare este in medie de circa 7 ore. Durata
rumegarii este mai scurta pe pasuni de calitate buna si abundente, ca si in cazul
consumului de plante suculente. Pasunea saraca si plantele fibroase prelungesc
timpul de rumegare.
Reglarea rumegarii se face pe cale reflexa, stimulii adecvati fiind de natura
mecanica. Nutreturile grosiere excita mucoasa rumeno-reticulara, in special in jurul
cardiei. Stimularea este determinata de fragmentele de nutreturi grosiere, cât si de
distensia rumenului, produsa de volumul hranei ingerate. Fazele rumegarii se
realizeaza prin reflexe vago-vagale. ~n nucleul caudat, apartinând ganglionilor
bazali sau subcorticali, s-a identificat un centru de coordonare a rumegarii.
Procesele chimice (fermentative) din prestomacuri

Continutul rumenal este o masa semifluida heterogena, formata din particule de nutreturi cu densitati si
dimensiuni diferite si o masa lichida; in partea dorsala se afla bula de gaze. Lichidul reticulo-rumenal provine din apa din
furaje, apa potabila si saliva. De asemenea, in lichidul rumenal se gasesc microbionti rumenali (bacterii si protozoare).
Valoarea pH-ul continutului rumenal este cuprinsa intre 5,8-7 si depinde de cantitatea de acizi grasi volatili
(AGV) formati in timpul fermentatiei rumenale, cât si de capacitatea de tamponare a salivei (care este alcalina) secretata in
cantitate mare. Mentinerea pH-ului in limite normale are o importanta deosebita pentru activitatea microorganismelor
rumenale si pentru desfasurarea absorbtiei acizilor grasi volatili si a amoniacului prin epiteliul rumenal.
Lichidul rumenal contine amoniac, bicarbonati si este usor hipotonic fata de plasma sangvina.
Procesele chimice din prestomacuri (descompuneri, sinteze) se produc prin activitatea microsimbiontilor
anaerobi rumenali si a enzimelor eliberate din celulele vegetale.
Microorganismele rumenale (bacterii, protozoare, virusi) se dezvolta in conditiile unei temperaturi usor
variabile (38-42C) si in mediu practic lipsit de O2. Cantitativ, microorganismele reprezinta circa 3,6% din volumul
lichidului rumenal filtrat, din care 50% sunt bacterii si 50% protozoare. Deoarece dimensiunile bacteriilor sunt mult mai
mici, acestea se gasesc numeric intr-o proportie mult mai mare.
Bacteriile rumenale variaza in functie de furajare; astfel numarul lor creste in hranirea cu plante verzi si scade
in hranirea cu fân. Au rol in degradarea glucidelor, proteinelor si lipidelor in rumen, in sinteza de proteine, vitamine, s.a.
Protozoarele. ~n continutul rumenal se gasesc numeroase specii de ciliate (infuzorii) si unele specii de
flagelate. Protozoarele ciliate (infuzorii) sunt cuprinse in doua ordine:
- Ordinul Holotricha, cu cili dispusi uniform pe suprafata corpului celular, ex. genurile Izotricha si Dasytricha;
- Ordinul Oligotricha, ex. genurile Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium.
Numarul si speciile de protozoare se modifica dupa natura nutreturilor. Infuzorii rumenali participa la digestia
si metabolizarea substantelor nutritive din furaje, contribuie la buna utilizare a azotului din ratie. Unele protozoare consuma
bacterii (circa 200 bacterii/minut), transformând proteina bacteriana in proteina cu grad mai mare de digestibilitate pentru
animalul gazda.
Metabolizarea glucidelor in rumen
Nutreturile consumate de rumegatoare contin diferite glucide, in cea mai mare
parte sub forma de produsi macromoleculari: celuloza, hemiceluloza, lignina, amidon,
pectine, s.a.
Majoritatea glucidelor sunt degradate in retea – rumen, de catre bacterii si
protozoare celulozolitice, in substraturi utilizabile pentru animalul rumegator.
Polizaharidele sunt degradate in trei etape: dezagregare mecanica, hidroliza enzimatica
extracelulara si metabolizarea intracelulara Fibrele celulozice din plante sunt supuse
actiunii enzimelor bacteriene numite celulaze. Celulozoliza reprezinta procesul de
degradare a celulozei sub actiunea bacteriilor celulozolitice, in special Ruminococcus
sp., Ruminobacter sp. si Bacteroides sp. Hidroliza celulozei se face cu ajutorul
celulazelor eliberate de bacterii in continutul rumenal (enzime extracelulare). Celuloza,
polimer al glucozei, este scindata si transformata in celobioza si glucoza. Celobioza
este scindata in doua molecule de glucoza de catre o alta enzima bacteriana numita
celobiaza. Glucoza este transformata in glucozo-6-fosfat, apoi prin glicoliza aeroba in
piruvat, iar prin procese fermentative se formeaza acizii grasi volatili (AGV): 60-70%
acid acetic, 10-15% acid propionic, 10-15% acid butiric si acid valerianic.
Celulozoliza se produce si cu participarea unor infuzorii, in special
Diplodinium sp. si Entodinium sp. Circa 25-30% din celuloza din prestomacuri este
antrenata si ajunge in intestinul gros, unde flora bacteriana celulozolitica mai
descompune o parte din celuloza; celuloza ramasa nedescompusa se elimina prin
materiile fecale.
Amidonul este prezent in cantitati mari in semintele de cereale. Granulele de
amidon sunt degradate in rumen de catre bacterii amilolitice, cum ar fi Bacteroides
amylophylus si Succinomonas amylolytica. Aceste bacterii contin -amilaza si
maltaza, care hidrolizeaza amidonul pâna la maltoza si apoi glucoza. Amidonul poate fi
degradat si in intestin de catre amilaza pancreatica si intestinala. Granulele de amidon
sunt consumate de multe specii de infuzori (Diplodinium sp., Entodinium sp.) care
contin -amilaza. ~n prestomacuri este degradata 90-95% din cantitatea de amidon.
Ingerarea unor cantitati mari de glucide nu este avantajoasa pentru rumegator;
o ratie bogata in amidon formeaza cantitati mari de acizi grasi volatili, CH 4 (metan)
care sunt eliminati prin eructatie, acid lactic, s.a.
Transformari similare sufera si celelalte glucide (hemiceluloza, pentozani,
pectine), fiind degradate pâna la acizi grasi inferiori, hexoze, pentoze si acid
galacturonic.
Hemiceluloza, poliozid format din pentoze, in special xiloza, se descompune
cu ajutorul hemicelulazelor.
Degradarea poliozidelor pâna la oze (mono- si dizaharide) are loc extracelular.
Apoi, ozele eliberate din interiorul celulelor vegetale sunt catabolizate intracelular pâna
la formarea de acizi grasi volatili (AGV) si gaze (CO 2, CH4, H2), sau se depun ca
glucide de rezerva in corpul microbiontilor, sub forma de amilopectina, glicogen.
Acesti produsi finali ai digestiei fermentative glucidice (dar si proteice si lipidice) sunt
eliberati in lichidul rumenal, de unde sunt absorbiti (AGV) sau sunt eliminati prin
eructatie (gazele).
Acizii grasi inferiori (acizii grasi volatili) apar prin degradarea
glucidelor, proteinelor si lipidelor si acopera circa 40% din nevoile
energetice ale rumegatoarelor. Aproximativ 88% din cantitatea de AGV se
absoarbe in rumen; in acest fel se evita acidifierea excesiva a continutului
prestomacurilor. Mediul acid favorizeaza absorbtia AGV din rumen; ionii
bicarbonici din plasma sunt transferati in sens invers.
~n epiteliul rumenal are loc metabolizarea intensa a AGV; se
formeaza corpi cetonici din acidul acetic si butiric, ce se utilizeaza apoi ca
substrat energetic; propionatul se transforma in acid lactic.
Din metabolizarea substantelor organice si in special a glucidelor in
rumen, rezulta si se pierde energia calorica de fermentatie (“caldura de
fermentatie”) produsa de activitatea bacteriana, cât si energia de formare a
metanului (CH4).
Gazogeneza rumenala. Concomitent cu procesele fermentative din
prestomacuri apar gaze produse in majoritate din metabolizarea glucidelor, a
caror componenta variaza functie de hrana ingerata: CO 2, CH4, N2, H2, O2,
SH2. Bula de gaze din rumen contine circa 20-65% CO 2 si 30-40% CH4,
proportia gazelor fiind variabila, in functie de natura hranei si intensitatea
proceselor fermentative. O parte din gaze (CO 2) sunt absorbite prin mucoasa
rumenului, trec in circulatie si se elimina prin plamâni; restul de gaze se
elimina intermitent prin eructatie sau pe cale intestinala.
Metabolizarea substantelor azotate in rumen
~n rumen microorganismele au capacitatea de a sintetiza proteina,
folosind azotul proteic de slaba calitate din nutreturi, cât si azotul neproteic
ingerat. ~n urma multiplicarii, microorganismele din rumen sunt antrenate in
abomasum si apoi in intestin, constituind o sursa importanta de aminoacizi
pentru animalul rumegator.
Microorganismele rumenale, in special bacteriile, au si proprietati
proteolitice, ex. Bacteroides sp., Selenomonas sp., s.a. Cu ajutorul enzimelor
proteolitice, endo- si exopeptidaze, microorganismele degradeaza proteine,
eliberând peptide cu lant scurt, aminoacizi si N neproteic. Cel putin jumatate
din proteinele ingerate sunt scindate in peptide si aminoacizi. Aminoacizii
rezultati sunt utilizati la sinteza proteinelor proprii microorganismelor sau sunt
dezaminati rapid. O parte din proteina provenita din nutreturi, scapa actiunii
microbiene din rumen si va fi digerata in abomasum si in intestin. Proteoliza
este influentata de pH; astfel, excesul de glucide solubile din ratie scade pH-ul
si reduce proteoliza.
Metabolizarea aminoacizilor. Aminoacizii si peptidele sufera in
corpul bacteriilor diferite cai de metabolizare. Peptidele sunt fie degradate pâna
la aminoacizi, fie sunt folosite in biosinteza proteinelor bacteriene. Aminoacizii
sunt incorporati in proteinele bacteriene sau sunt degradati pâna la AGV, NH 3,
CO2, CH4 si caldura de fermentatie. Cea mai importanta cale de metabolizare a
aminoacizilor este dezaminarea, urmata de decarboxilarea cetoacidului.
Sinteza de proteina bacteriana. Bacteriile din rumen sintetizeaza continuu
proteina, pentru care sunt necesare surse de azot si energie. Circa 30% din aminoacizii
si peptidele patrunse in celulele bacteriene sunt utilizate direct in biosinteza proteinelor.
Flora microbiana foloseste in neosinteza de aminoacizi gruparea NH 2 rezultata din
dezaminari si NH3 (amoniacul). ~n procesele de sinteza proteica este utilizata numai
energia stocata in ATP, rezultat din catabolismul substraturilor energetice, in special
glucide. De aceea, sinteza de proteina sau cresterea bacteriana se raporteaza destul de
frecvent la cantitatea de glucide fermentate. O parte din NH 3 absorbit din rumen ajunge
prin vena porta la ficat, unde impreuna cu CO2 formeaza ureea, care se elimina ulterior
prin urina, prin saliva sau este retrodifuzata in rumen (“ciclul rumenohepatic”).
Adaugarea ureei in ratii bazate pe nutreturi de slaba calitate, cu un continut
redus de azot, este o practica cunoscuta. Aceasta are la baza actiunea ureazei din
bacteriile rumenale asupra ureei, cu formare de amoniac, care apoi este metabolizat in
mod similar cu amoniacul rezultat din dezaminari.
Pentru rumegatoare este importanta atât proteina microbiana, cât si proteina
din nutreturi care nu este degradata in rumen si care va fi evacuata in abomasum si
intestin. ~ntre cele doua surse de azot (degradabil si nedegradabil in rumen) trebuie sa
existe o anumita proportie in ratia administrata. Astfel, daca ratia este bogata in azot
degradabil si saraca in azot nedegradabil, in rumen suplimentele de azot neproteic sub
forma de uree nu vor fi utilizate. Se formeaza un exces de NH 3 inutilizabil de catre
bacterii, ceea ce duce la aparitia de intoxicatii. Deficitul de azot degradabil poate fi
acoperit de uree, in prezenta amidonului, care favorizeaza utilizarea ureei. De aceea
este necesara o administrare optima a ureei, pentru ca NH 3 rezultat sa nu devina toxic,
si sa existe un anumit raport cu glucidele din ratie.
Bacteriile reprezinta o importanta sursa proteica pentru
protozoare, formându-se proteine cu digestibilitate ridicata pentru
animalul rumegator.
Datorita proceselor metabolice din rumen, aminoacizii
proteinelor din ratie nu se regasesc, cantitativ si calitativ, in intestinul
animalului rumegator, disponibili pentru absorbtie.
Pentru biosinteza proteinelor proprii, microbiontii folosesc
anumiti aminoacizi, rezultati din proteoliza rumenala. O alta parte din
aminoacizi, necesari animalului rumegator, sunt catabolizati de catre
bacterii sau sunt transformati in alti aminoacizi. Astfel, bacteriile sustrag
o parte din aminoacizii esentiali pentru animalul rumegator, necesari
pentru sinteza proteinelor din muschi, lapte, lâna, proces care
influenteaza negativ productia. Deci, cantitatea si calitatea aminoacizilor
care sosesc in intestin si sunt absorbiti, reprezinta factori limitativi ai
productiei, de ex: metionina, lizina, treonina. Degradarea rumenala a
aminoacizilor poate fi prevenita prin tratarea proteinelor din ratie cu
substante chimice, care le protejeaza fata de actiunea bacteriilor, de ex.
aldehidele.
Metabolizarea lipidelor in rumen
~n rumen bacteriile realizeaza procese de lipoliza, de hidrogenare partiala sau totala a
acizilor grasi nesaturati si de biosinteza lipidica.
Din hidroliza gliceridelor si fosfolipidelor rezulta glicerol si acizi grasi nesaturati si
saturati. Glicerolul rezultat este transformat in acizi carboxilici de catre microbionti sau poate fi
transformat in AGV. Acizii grasi cu lant lung de C sunt incorporati in microbionti, trec in
abomasom si intestin, unde sunt absorbiti.
~n nutreturi se gasesc cantitati mari de acizi grasi nesaturati, in special acid linoleic si linolenic
care sunt hidrogenati si transformati in acid stearic.
Acizii grasi volatili (AGV) se formeaza in rumen in procesul de metabolizare a
glucidelor, proteinelor si lipidelor. Cea mai mare cantitate de AGV rezulta din fermentatia
glucidelor, sub actiunea microbiontilor. AGV sunt absorbiti in proportie de 88% prin epiteliul
rumenal; reprezinta o sursa importanta de C, utilizata in sinteza glucidelor, protidelor si lipidelor,
in ficat si in glanda mamara.
~n hranirea vacilor de lapte este necesara predominarea fibroaselor (fânul), fata de
concentrate (glucide usor solubile). ~n felul acesta, in amestecul de AGV format predomina
acidul acetic (55-70%), comparativ cu acidul propionic (15-20%) si acidul butiric (5-10%).
Aceasta ratie favorizeaza cresterea procentului de lipide din lapte. Astfel, compozitia si proportia
lipidelor din lapte sunt influentate de metabolismul rumenal. Acetatul este utilizat si pentru
sinteza acizilor grasi din lapte, precum si ca substrat energetic. Acidul propionic este cel mai
important AGV cu rol de precursor gluconeogenetic; se formeaza in cantitate mai mare când in
ratie predomina concentratele (amidon, zaharuri solubile).
Datorita lipidogenezei rumenale de catre bacterii, chimul care soseste in intestin are o
cantitate mai mare de lipide, comparativ cu nutreturile ingerate.
Fiziologia foiosului (omasumului)
Continutul reticulo-rumenal sosit in omasum este presat in spatiile interlaminale, iar excesul de lichid este
trecut in cheag (abomasum), impreuna cu particule fine de nutreturi. ~n foios, continutul de AGV scade la jumatate
comparativ cu rumenul. Se reduc de asemenea bicarbonatii de sodiu (se absorb in foios), potasiul, dar in schimb creste
cantitatea de clor, realizându-se un schimb cu AGV.
Principala functie a omasumului este tranzitul continutului reticulo-rumenal spre cheag (abomasum) si in al
doilea rând are un rol in absorbtie (Na+, K+, AGV).
Omasumul separa compartimente cu rol fiziologic diferit: rumen-retea, in care au loc procese fermentative si
abomasumul sau stomacul glandular propriu-zis. 
Fiziologia cheagului (abomasumului)
Sucul gastric propriu-zis (abomasal) este secretat continuu, fiind stimulat de fluxul permanent al continutului
din prestomacuri spre cheag si in special de continutul de AGV. Valoarea aciditatii continutului abomasal nu sufera variatii
mari (pH-ul fiind in jur de 3), favorizând proteinoliza. Timpul de stagnare a chimului in cheag este scurt. Trecerea in duoden
este rapida si se realizeaza prin miscari tonice, pilorul fiind in permanenta intredeschis. Posibilitatea regurgitarii continutului
duodenal in abomasum prelungeste timpul de proteinoliza. Microbiontii din prestomacuri, bacterii si protozoare, ajung vii in
abomasum unde sunt distrusi si supusi proteinolizei.
La vitel, in primele trei saptamâni de viata, chimozina este singura enzima din sucul abomasal, cu rol in
coagularea laptelui, fiind activa la pH de 3,5-4. La vârsta de 4 saptamâni, odata cu trecerea la alt tip de furajare, enzima
proteolitica dominanta este pepsina, care actioneaza si in coagularea laptelui (la pH=2). Patrunderea laptelui in abomasum,
prin inchiderea jgheabului esofagian, este insotita de cresterea pH-ului (pâna la pH=6) timp de 5-8 ore dupa supt. Astfel,
coagularea laptelui se produce intr-un timp foarte scurt. Lactoserul rezultat dupa formarea cheagului trece imediat in
duoden, iar coagulul ramâne cel putin 6 ore in abomasum, unde este supus mai intâi actiunii chimozinei si apoi a pepsinei.
Dupa 5-8 ore de la supt pH-ul continutului abomasal revine la 2, datorita secretiei permanente a sucului gastric. ~n primele
zile de viata activitatea proteolitica in abomasum este slaba, iar imunoglobulinele din colostru sunt absorbite ca atare in
intestinul subtire.
~n reglarea secretiei abomasumului, in special in secretia de pepsina, un rol important il are excitarea vagala si
acetilcolina. Gastrina este eliberata prin stimulari mecanice, de distensie si chiar locale, favorizând o secretie apoasa si acida,
fara eliberare de pepsina. Factorii chimici care stimuleaza secretia sunt AGV si proteina microbiontilor. La vitel, volumul si
aciditatea sucului abomasal creste la patrunderea laptelui in abomasum.
Digestia intestinala
Intestinul subtire prezinta la nivelul jejunului si ileonului contractii tonice, de
segmentatie si pendulare. Miscarile peristaltice sunt mai slabe decât la monogastrice.
Sucul pancreatic (pH=7,6-8,4) este bogat in bicarbonati, are o actiune mai slaba si un
volum mai redus decât la carnivore. ~n intestinul subtire, amilaza pancreatica si
enterica realizeaza digestia glucidelor solubile polimerizate (amidon, glicogen) scapate
degradarii bacteriene din prestomacuri. Bila nu are un rol important in digestia
rumegatoarelor.
Intestinul gros. Prin orificiul ileo-cecal are loc umplerea cecumului si a
colonului spiralat. Cecumul prezinta contractii peristaltice care se transmit pâna la
extremitatea acestuia, unde iau nastere unde antiperistaltice.
Mucoasa cecumului secreta un suc bogat in mucus, lipsit de enzime digestive,
cu un pH=8-8,2 la oaie.
~n intestinul gros are loc absorbtia Na+, Cl-, HCO , AGV si NH3. Absorbtia
apei este mai redusa la bovine, de aceea fecalele contin circa 85% apa, in timp ce la
ovine absorbtia apei este intensa, iar fecalele contin 78% apa.
~n cecum au loc procese de fermentatie, similare celor din rumen; circa 30%
din celuloza si hemiceluloza care au scapat digestiei rumenale sunt supuse actiunii
bacteriilor din cecum, cu formare de AGV. Acestia sunt absorbiti prin mucoasa
intestinului gros. Sub actiunea bacteriilor, proteinele sunt degradate pâna la aminoacizi
si NH3, utilizati apoi in sinteza de proteine bacteriene.
Cantitatea de materii fecale depinde de natura nutreturilor si de continutul
acestora in celuloza. Bovinele elimina circa 15-30 kg fecale in 24 ore, iar oaia elimina
pâna la 3 kg in 24 ore.
Particularitatile digestiei la iepure
Tubul digestiv la iepure este foarte lung (de 10-11 ori lungimea corpului) si se
caracterizeaza prin prezenta a doua rezervoare cu capacitate echivalenta (100-250 ml): stomacul
si cecumul. ~ntre acestea se gaseste intestinul subtire, de circa 3 m, care asigura cea mai mare
parte a digestiei si absorbtiei.
Particularitatea digestiei la iepure este coprofagia sau cecotrofia, care consta in
consumarea “crotinelor moi” (“cecotrofe”), de consistenta semilichida si eliminate noaptea.
Aceste crotine sunt preluate de iepure direct din anus si consumate pe masura producerii lor. ~n
acest fel prin coprofagie iepurii pot utiliza o serie de substante nutritive (proteine, vitamine)
sintetizate de microflora bacteriana din cecum.
Substantele nutritive ingerate de iepuri parcurg in tubul digestiv doua cicluri:
1) ciclul I - hrana ingerata parcurge faringele, esofagul, stomacul, intestinul subtire, cecumul,
unde ramâne circa 6 ore si este transformata in crotine moi, acoperite cu mucus; acestea trec in
intestinul gros, apoi in anus, de unde sunt consumate;
2) ciclul II - crotinele moi sunt ingerate, ajung in stomac (stau in regiunea cardiei); in intestinul
subtire are loc absorbtia si deshidratarea crotinelor moi, care se transforma in crotine tari sau
dure, care trec direct in intestinul gros si anus. Parcurgerea celor doua cicluri ale digestiei a
determinat pe unii autori sa numeasca iepurii drept animale “pseudo-rumegatoare”.
Coprofagia la iepuri este controlata de glandele suprarenale, extirparea acestora ducând
la suprimarea coprofagiei. Ingestia cecotrofelor este o cale de valorificare a proteinelor
sintetizate de flora bacteriana cecala; de asemenea, flora bacteriana din cecum sintetizeaza
vitamine si aminoacizi. Cecotrofele sunt bogate in proteine si sunt formate din corpul bacteriilor
(circa 50%), din reziduuri alimentare nedigerate si secretii digestive.
Particularitatile digestiei la pasari
Tubul digestiv la pasari prezinta particularitati anatomice: conformatia cavitatii
bucale, prezenta gusii (ingluvies), doua compartimente gastrice (proventricul sau stomac
glandular si stomac muscular sau triturator) si doua cecumuri la limita dintre intestinul
subtire si rect. Aceste segmente au o dezvoltare diferita la pasarile granivore si carnivore.
Prehensiunea la pasari se face cu ajutorul ciocului; masticatia nu are loc. Saliva
este vâscoasa, slab acida, contine amilaza si putina lipaza.
Nutreturile sunt depozitate in gusa, dilatatie a esofagului, iar la pasarile flamânde
trec direct in stomacul glandular. ~n gusa hrana este imbibata cu secretia glandelor mucoase
ale gusii, cu apa si saliva deglutita. Aici hrana este transformata sub actiunea enzimelor din
nutreturi, bacterii si a celor provenite prin regurgitare din stomacul glandular. Absorbtia este
absenta. Durata stagnarii nutreturilor in gusa depinde de consistenta si cantitatea acestora.
Golirea gusii este determinata de gradul de plenitudine a tubului digestiv, in special a
stomacului si se realizeaza prin miscari ritmice de tip peristaltic. Dubla vagotomie
paralizeaza esofagul si face imposibila golirea gusii. Dupa ecloziune, epiteliul gusii la
porumbel secreta un produs bogat in proteine si lipide, folosit in hranirea puilor prin
regurgitare, “laptele de porumbel”.
Stomacul glandular (proventriculul) secreta suc gastric cu o actiune digestiva
redusa datorita timpului scurt de stagnare a hranei in acest compartiment (20-30 minute).
Cantitatea de pepsina este redusa, iar pH-ul depaseste valoarea optima pentru actiunea
pepsinei (la gaina pH=4,5). Se considera, pe aceasta baza, ca digestia in proventricul la
pasarile granivore este mai redusa, comparativ cu pasarile carnivore.
Stomacul muscular sau pipota are un strat muscular foarte dezvoltat, iar glandele
mucoasei secreta un produs care coaguleaza si formeaza o patura cornoasa, rezistenta.
Prezinta contractii periodice, cu o frecventa de 2-4/minut, cu rol in sfarâmarea grauntelor;
nisipul si pietricelele ingerate de pasari (acervuli) ajuta triturarea. Valoarea pH-ului este
cuprinsa intre 2-3,5 si este favorabila actiunii pepsinei. Prelucrarea chimica a hranei in
stomacul muscular este putin importanta; rezulta ca digestia proteinelor are loc in principal
in intestin.
Intestinul subtire este foarte scurt la pasari, dar aici au loc cele mai importante
procese digestive. ~n duoden reactia este acida, favorizând actiunea digestiva a sucului
gastric. Sucul intestinal mixt cuprinde enzimele pancreatice (amilolitice, proteolitice,
lipolitice) si pepsina, realizând hidroliza proteinelor la pH slab acid (6-7). Bila are de
asemenea pH slab acid (5-6,8). De-a lungul intregului tub digestiv la pasari continutul are un
pH acid.
~n intestinul gros (format din doua cecumuri, colon si cloaca) digestia continua cu
ajutorul enzimelor continute in hrana, precum si sub influenta microorganismelor.
Cecumurile au un rol important in digestia celulozei, in sinteza vitaminelor si in absorbtia
apei. Extirparea cecumurilor suprima digestibilitatea fibroaselor prin absenta proceselor
fermentative celulozolitice sub actiunea microflorei cecale. Continutul cecal evacuat in
rectum este o masa omogena de culoare bruna; acesta este trecut in cloaca, unde se amesteca
cu produsii de excretie renala. Apa din urina este reabsorbita in cloaca. Defecatia se produce
prin contractia brusca a stratului muscular cloacal, fiind favorizata de presiunea exercitata de
sacii aerieni asupra intestinului in timpul inspiratiei. Fecalele cloacale au o culoare cenusie-
verzuie si o consistenta semisolida.
Reglarea consumului de hrana si lichide. Foamea – Satietatea
Consumul alimentar este un fenomen biologic ciclic si specific complex, indispensabil
supravietuirii si mentinerii starii de sanatate. La majoritatea animalelor, alimentatia se realizeaza in reprize fie
in timpul zilei, fie in timpul noptii. {obolanii de exemplu, sunt animale care se hranesc in 12-15 reprize
nocturne, in timp ce ziua se alimenteaza doar de 2-3 ori. Reglarea consumului alimentar are la baza
mecanisme neuroumorale reflexe, cu participare somatica si vegetativa. Ca semnal subiectiv al necesitatii
obiective de alimentare, apar senzatiile de foame si sete generatoare de comportament alimentar adecvat
procurarii de alimente si ingerarii de apa.
Foamea consta in necesitatea imperioasa de alimentare asociata cu o stare de incordare generala,
irascibilitate sau agitatie si insotita de senzatia de gol si apasare dureroasa epigastrica cauzata de contractiile
intense ale stomacului gol. Consumul de alimente in cantitate suficienta duce la disparitia senzatiei de foame
si la inlocuirea ei cu senzatia placuta de satietate. Aparitia acestei senzatii limiteaza consumul de alimente,
evitându-se astfel depasirea posibilitatilor digestive si metabolice ale organismului.
Rolul decisiv in aparitia senzatiei de foame revine centrilor nervosi situati in hipotalamus. ~n
hipotalamusul lateral se gasesc centrii foamei (start feeding), a caror distrugere determina afagie, slabire si
moarte prin inanitie. ~n cazul stimularii lor, se produc efecte inverse de hiperfagie, ingrasare si obezitate. ~n
hipotalamusul anterior si mai exact la nivelul nucleilor ventromedian si paraventricular sunt situati centrii
satietatii (stop feeding). Distrugerea acestora este urmata de hiperfagie si obezitate progresiva de origine
hipotalamica.
~n conditii normale informatiile sosite pe cai aferente nervoase (olfactiva, vizuala, gustativa, etc.)
sau umorale la centrii foamei provoaca reactii somato-vegetative motorii si secretorii necesare procurarii,
ingerarii si digestiei alimentelor.
Satietatea, ca stare normala ce apare dupa ingestia de alimente, este fenomenul invers,
de disparitie a senzatiei de foame. Acesta are loc când ingestia alimentelor a determinat un
anumit grad de distensie gastrica, ca urmare a stimularii centrilor satietatii prevazuti cu rol
inhibitor asupra centrilor foamei. De precizat ca centrii foamei sunt cronic activi dominanti si ca
activitatea lor este intermitent inhibata (intrerupta) de aceea a centrilor satietatii, stimulati de
ingerarea alimentelor si distensia stomacului. Factorii care asigura trecerea de la foame la
satietate sunt reprezentati atât de semnalele nervoase aferente plecate de la nivelul portiunii
superioare a tubului digestiv, stomacului si vaselor portale hepatice, cât si de modificarile
compozitiei chimice a sângelui care iriga centrii satietatii.
Apetitul, ca dorinta de alimentare selectiva, producatoare de senzatii gustative,
olfactive si vizuale placute, precede si insoteste ingestia de alimente, dinamizând reflexele
digestive atât motorii cât si secretorii. Componenta psiho-afectiva a apetitului este mai
importanta decât a senzatiei de foame datorita participarii centrilor integratori supraiacenti
corticali la realizarea acesteia. Nucleii amigdalieni din sistemul limbic contribuie la aparitia si
intretinerea apetitului pe baza experientei alimentare acumulate anterior privind aprecierea
calitatii alimentelor. Se stie ca o experienta anterioara neplacuta, realizata cu un aliment
oarecare, reduce apetitul pentru alimentul respectiv.
Reglarea ingestiei de alimente implica mecanisme de scurta si lunga durata:
a) reglarea de scurta durata a consumului de hrana cuprinde mecanisme reflexe neuro-senzoriale
complexe care au drept finalitate realizarea homeostaziei mediului intern;
b) reglarea de lunga durata a consumului alimentar se realizeaza prin mecanisme nervoase si
endocrino-metabolice, asigurând echilibrul intre depunerea sub forma de rezerve tisulare a
substantelor nutritive si mobilizarea acestora in vederea utilizarii lor tisulare (plastic, energetic,
functional).
Sub aspect cantitativ si calitativ, consumul de hrana asigura ritmul de crestere specific
al animalelor in functie de vârsta, sex, stare fiziologica si sezon, iar la animalul adult asigura
mentinerea greutatii corporale.
Un rol important in reglarea comportamentului alimentar il detin dezechilibrele
biochimice sangvine (glucidice, lipidice, proteice) precum si factorii neuroumorali specifici
neuronilor constituenti ai cailor si centrilor nervosi implicati in realizarea senzatiilor de foame si
satietate.
 Teoria glicostatica pune pe seama echilibrului glicemic producerea senzatiei de foame sau
satietate. Glucoza fiind principalul substrat energetic al tesutului nervos cerebral (reprezinta 15-
20% din consumul intregului organism), scaderea concentratiei sale sangvine determina
predominanta activitatii centrilor foamei din hipotalamusul lateral asupra celor ai satietatii din
hipotalamusul ventro-median. ~n conditiile hipoglicemiei, rezultate din utilizarea tisulara a
glucozei (evaluata prin diferenta dintre glicemia arteriala si cea venoasa), nivelul de activitate a
centrilor satietatii scade, determinând senzatia de foame. Fenomene inverse de inhibare a
centrilor foamei au loc in cazul cresterii glucozei sangvine circulante. Ori de câte ori diferenta
arterio-venoasa a glicemiei scade sub 15 mg /dl apare senzatia de foame determinata de
reducerea inhibitiei exercitate de centrii satietatii asupra centrilor foamei. Scapati de sub
controlul impulsurilor inhibitorii, centrii foamei vor declansa comportamentul alimentar
corespunzator procurarii si ingestiei de alimente. Odata cu restabilirea valorilor normale ale
glucozei sangvine, activitatea nucleilor ventro-mediani hipotalamici se normalizeaza, favorizând
aparitia senzatiei de satietate.
 Teoria aminostatica are la baza constatarea ca aminoacizii plasmatici afecteaza apetitul si
ingestia de alimente. Absorbtia intestinala a acestora contribuie la reglarea de lunga durata a
comportamentului alimentar. Cresterea aminoacizilor in sângele circulant inhiba consumul de
glucoza si ingestia alimentelor. Fenomene inverse, de stimulare a alimentarii, realizeaza
reducerea lor sub valorile normale.
 Teoria lipostatica atribuie acizilor grasi neesterificati din plasma un rol reglator de lunga durata a
ingestiei de alimente. S-a constatat ca excesul acizilor grasi plasmatici scade ingestia de alimente, in timp ce deficitul
o creste, ca urmare a stimularii sau inhibarii nucleului ventro-median hipotalamic, cu rasunetul corespunzator asupra
centrilor foamei. Prezentând receptori specifici la variatiile acizilor grasi serici, nucleul ventro-median indeplineste
rolul de lipostat reglator al ingestiei de lipide si stabilizator a depozitelor de grasimi ale organismului. Prin acest
mecanism se realizeaza functia de ponderostat al centrilor hipotalamici implicati in ingestia de alimente. Perturbarile
ponderostatului hipotalamic deplaseaza balanta greutatii corporale fie spre obezitate, fie spre mobilizare excesiva de
grasimi si slabire progresiva.
 Teoria termostatica presupune ca centrii foamei si ai satietatii sunt sensibili la temperatura corpului;
astfel, scaderea temperaturii stimuleaza centrii foamei si scade activitatea centrilor satietatii, in timp ce cresterea
temperaturii are efecte inverse.
Alte mecanisme de reglare a comportamentului alimentar. ~n afara centrilor foamei si satietatii din
hipotalamus, numeroase alte formatiuni cortico-subcorticale contribuie la realizarea comportamentului alimentar
normal. Un loc important îl detin caile nigro-striale dopaminergice si structurile mielencefalo-limbice
serotoninergice. Lezarea cailor dopaminergice hipotalamo-nigro-striale de exemplu, determina afagie si sindromul
de inanitie, iar abundenta dopaminei la nivelul acestora induce senzatia de satietate si de placere. La rândul lor,
nucleii amigdalieni din rinencefal influenteaza activitatea centrilor satietatii din hipotalamus. Distrugerea lor
provoaca hiperfagie nediscriminativa reprezentata de incapacitatea de diferentiere si selectie a alimentelor ingerate.
Neurohormonii hipotalamici intervin deasemenea in reglarea comportamentului alimentar, incepând cu
noradrenalina ca stimulator al centrilor foamei si inhibitor al satietatii si sfârsind cu peptidele opioide de tipul beta-
endorfinei, activatoare a ingestiei de alimente. Dintre peptidele neopioide implicate in reglarea ingestiei de alimente
fac parte colecistokinina circulanta de origine pancreatica, bombezina si neurotensina eliberate de mucoasa
duodenala. Eliberate sub influenta stimulatoare a chimului gastric ajuns la nivel duodenal, acestea produc efecte
inhibitorii asupra ingestiei de alimente.
~n prezent este recunoscuta si activitatea extrahipotalamica in reglarea comportamentului de
hranire (alimentar). Astfel, s-a demonstrat existenta unui sistem integrator care cuprinde pe lânga hipotalamus
si alte formatiuni ale sistemului nervos central, de exemplu sistemul limbic (rinencefalul), corpii striati,
cortexul frontal asociativ. Se asigura astfel aspectul emotional (placut – neplacut) al comportamentului de
hranire, componenta motorie si de orientare spre hrana si adaptarea la conditiile variabile ale mediului extern.
Comportamentul de hranire include o componenta instinctuala si una de “invatare prin conditionare”. Aceste
componente alcatuiesc o stereotipie dinamica, in care fiecare “veriga” din lantul reflexelor participante este
consecinta celei precedente si in acelasi timp cauza celei ce urmeaza.
Setea si reglarea ingestiei de apa
Ca semnal subiectiv al nevoii organice de apa, setea se deosebeste de cel ce sta la baza ingestiei de
alimente prin faptul ca ofera numai indicatii de ordin cantitativ nu si calitativ. Spre deosebire de senzatia de foame,
care se potoleste dupa trecerea orei de alimentare, setea nu se calmeaza decât daca se ingera lichide. Rezistenta la
sete este dependenta de temperatura mediului si suprafata corporala. Aparitia senzatiei de sete este determinata de
pierderea de lichide si hiperosmoza in general. Ca si senzatia de foame, setea manifestata prin dorinta constienta de a
bea apa, are determinare dubla, nervoasa si umorala. Componenta nervoasa este reprezentata de prezenta centrului
setei din hipotalamusul antero-lateral, in imediata apropiere (vecinatate) a nucleului supraoptic, secretor de hormon
antidiuretic de la nivelul hipofizei posterioare.
Centrul setei este stimulat de catre presiunea osmotica crescuta a plasmei sangvine precum si de scaderea
volumului lichidelor extracelulare. Hiperosmoza si hipovolemia reprezinta cei doi factori declansatori ai senzatiei de
sete si ingestiei de lichide. Balanta hidrica a organismului animal este reprezentata de raportul dintre eliminarea de
apa pe cale urinara, pulmonara, cutanata si intestinala pe de o parte si de inlocuirea corespunzatoare prin ingestie de
apa pe de alta parte. Variatiile in plus sau in minus ale echilibrului osmotic (normal: 280-310 mEq/l), dependente de
concentratia sodiului plasmatic actioneaza asupra osmoreceptorilor hipotalamici influentând atât senzatia de sete cât
si secretia de ADH. Hiperosmoza stimuleaza, in timp ce hipoosmoza inhiba ambele reactii in vederea restabilirii
echilibrului osmotic. La actiunea directa a variatiilor osmotice ale plasmei sangvine se adauga modificarile hidratarii
intracelulare. Hiperosmoza determina deshidratare intracelulara, fiind perceputa de osmoreceptorii hipotalamici, iar
la nivelul mucoasei buco-faringiene determina senzatia de sete. Stimulii buco-faringieni transmisi pe cale aferenta
glosofaringiana (perechea IX de nervi cranieni) si vagala (perechea X de nervi cranieni) contribuie la stimularea
centrului setei. Pe de alta parte, scaderea volumului de lichid extracelular produsa de hipovolemie influenteaza
ingestia de apa prin intermediul sistemului renina-angiotensina. Acesta intervine in reglarea hidroelectrolitica pe cel
putin doua cai, stimuleaza atât aportul hidric prin mecanism nervos central intensificând senzatia de sete
(dipsogeneza), cât si prin intermediul secretiei de aldosteron, ca factor hormonal de activare a reabsorbtiei tubulare
renale de sodiu si apa.
Cercetarile au demonstrat ca angiotensina actioneaza in sens stimulator asupra
centrului setei prin organul subfornical diencefalic de la nivelul structurilor
periependimare ale ventriculului al treilea. Spre deosebire de centrul foamei care are
mediatie chimica predominant adrenergica (dopamina, noradrenalina), centrul setei este
bogat in acetilcolina. Atât ingestia de lichide cât si hiposecretia de ADH sunt stopate pe
cale reflexa de zona receptoare faringiana si/sau gastro-intestinala, favorizând aparitia
senzatiei de satietate inaintea absorbtiei de lichide la nivel gastro-intestinal. Rolul
receptorilor buco-faringieni in declansarea senzatiei de satietate lichidiana este
demonstrat experimental la animalele cu fistula gastrica, unde apare si persista senzatia
de satietate produsa de ingestia de apa.
~n prezent este recunoscuta si activitatea extrahipotalamica in reglarea
comportamentului de hranire (alimentar). Astfel, s-a demonstrat existenta unui sistem
integrator care cuprinde pe lânga hipotalamus si alte formatiuni ale sistemului nervos
central, de exemplu sistemul limbic (rinencefalul), corpii striati, cortexul frontal asociativ.
Se asigura astfel aspectul emotional (placut – neplacut) al comportamentului de hranire,
componenta motorie si de orientare spre hrana si adaptarea la conditiile variabile ale
mediului extern. Comportamentul de hranire include o componenta instinctuala si una de
“invatare prin conditionare”. Aceste componente alcatuiesc o stereotipie dinamica, in care
fiecare “veriga” din lantul reflexelor participante este consecinta celei precedente si in
acelasi timp cauza celei ce urmeaza.

S-ar putea să vă placă și