DIVIZIUNEA CELULARA Diviz.

indirecta
Mitoza (din gr. mitos - filament) reprezint diviziunea indirect a celulelor somatice cu dublarea prealabil si repartizarea uniform a numrului de cromozomi (materialul ereditar) n celulele-fiice. Mitoza are loc n celulele ce se afl n plin crestere: tesutul embrionar si tesuturile meristematice ale plantelor, organele hematopoetice si tesuturile epidermice ale animalelor etc. Aceast diviziune asigur nmultirea celulelor, cresterea si diferentierea individua l, continuitatea genotipului.

Mitoza a fost descoperit pentru prima dat de W. Fleming n 1879. Diviziunea mitotic are loc n celulele-mam diploide (cu 2n cromozomi sau 2c). n urma diviziunii mitotice, celula se dubleaz, genernd dou celule -fiice identice cu celulamam (cu 2n cromozomi sau 2c). Ea ocup circa 10% din ciclul celular. n functie de specia din care fac parte celulele ce se divid, mitoza poate dura ntre cteva minute si cteva ore. Mitoza este alctuit din 4 faze succesive: 1. Profaza perioada n care cromozomii devin vizibili n rezultatul spiralizrii si condensrii. Fiecare cromozom este dublat longitudinal si se evidentiaz cele dou cromatide rsucite una n jurul celeilalte si unite n regiunea centromerului. Spre sfrsitul profazei, apar centrii mitotici, nucleolii devin mai mici si chiar dispar complet, degradeaz membrana nuclear. n concluzie: profaza mitozei se caracterizeaz prin urmtoarele procese:
o o o o o o

dublarea centriolilor (nc n interfaz) si migrarea lor spre polii celul ei; condensarea cromatinei si evidentierea cromozomilor; degradarea nucleolilor; degradarea membranei nucleare (si, ca rezultat, a unei prti din reticulul endoplasmatic rugos); formarea fusului de diviziune (n celulele animale fusul de diviziune este radial, n celulele vegetale el este aranjat ntr -un singur plan); amestecul carioplasmei si hialoplasmei (fig. 2a).

Profaza ocup circa 50% (30 min) din mitoz. 2. Metafaza etapa n care cromozomii sunt delimitati si se aranjeaz n regiunea ecuatorului unde formeaz placa metafazic. Metafaza este stadiul n care se pot stabili, cu deosebit precizie, numrul, forma, mrimea cromozomilor specifici fiecrei specii. Cromozomii se ataseaz de centromer cu fibrele fusului de diviziune (pe fiecare fibr cte un cromozom). Cele dou cromatide ale fiecrui cromozom sunt asezate una lng alta si sunt unite n regiunea centromerului. Cnd

metafaza se apropie de sfrsit, centromerii ncep s se divid, iar de fiecare jumtate rmne prins cte o cromatid. n metafaz poate s continuie degradarea membranei nucleare. Asadar, particularittile metafazei sunt urmtoarele:
o o o o

aranjarea cromozomilor la ecuatorul celulei; formarea plcii metafazice; aranjarea cromozomilor n form de stea (cu centromerul spre centru); fixarea cromozomilor prin intermediul fusului de diviziune (fusul de diviziune este alctuit din fibrele centriolo -cromozomiale si fibrele centriolo-centriolare) (fig. 2b).

Metafaza alctuieste circa 13% (8 min) din mitoz. 3. Anafaza const n clivarea longitudinal a cromozomilor si deplasarea lor (fiecare cromozom este monocromatidic) spre polii opusi ai celulei. Astfel, la polii celulei se formeaz dou set uri de cromozomi cu aceeasi constitutie genetic ca si nucleul celulei-mam. Anafaza dureaz circa 7% (4 min) din timpul mitozei si se caracterizeaz prin:
o o

deplasarea cromatidelor fiecrui cromozom spre polii celulei (viteza deplasrii este de 0,2-5,0 m/min); aranjarea cromatidelor n timpul deplasrii n conformitate cu pozitia centromerului (fig. 2c).

Fig 2. Diviziunea mitotic n celula animal: a) profaza; b) metafaza; c) anafaza; d) telofaza.

Exist diferite opinii referitoare la natura fo rtelor care mobilizeaz cromozomii monocromatidici (cromatidele) spre polii celulei. Conform ipotezei biochimice, deplasarea cromozomilor, la desprinderea lor de centromer, are loc datorit polimerizrii n apropierea centriolilor a tubulinei (protein contractil) fusului de diviziune si depolimerizrii n regiunea centromerilor (chinetocorului). Conform ipotezei fiziologice, deplasarea cromatidelor este rezultatul contractiilor proteinelor contractile ale microtubulilor (actina si miozina). Ambele ipoteze merit atentie, mai ales c unele celule (celulele plantelor superioare) nu au centrioli. 4. Telofaza se caracterizeaz prin formarea la fiecare pol al celulei a cte un nucleu separat, care, dup despiralizarea cromozomilor, devine optic omogen. Spre sfrsitul telofazei apar nucleolii. Continutul nucleolilor este similar cu cel al celulei-mam. n concluzie: telofaza se caracterizeaz prin:
o o o o o o

decondensarea cromozomilor; formarea unei noi membrane nucleare; formarea nucleolilor; degradarea fusului de diviziune; formarea centrului celular; citochineza si formarea a dou celule -fiice identice cu celula-mam (fig.2d).

Citochineza (din gr. kytos cavitate, kinesis miscare) reprezint dividerea citoplasmei cu tot ansamblul de constituienti citoplasmatici si ai membranei celulare. Organitele celulare se repartizeaz ntr -o msur mai mare sau mai mic ntre celulele-fiice. Mecanismul citochinezei difer la plante si animale. La plante citocheneza are loc prin formarea fragmopla stului (a lamelei mediane) n regiunea ecuatorului, cu extinderea ulterioar spre periferie (se presupune c fragmoplastul deriv din tubulii fusului de diviziune si decurge cu participarea aparatului Golgi), iar la animale prin strangulare (de regul, n regiunea central si orientat spre centru).

n rezultatul mitozei, dintr-o celul somatic (diploid-2n) se formeaz dou celulefiice, n mare msur asemntoare ntre ele si cu celula -mam (sunt de asemenea diploide-2n). Dup gradul de asemnare dintre celulele-fiice si celula-mam, deosebim urmtoarele forme de mitoz: 1. mitoza homotipic celulele-fiice se aseamn ntre ele, dar sunt mai mature ca celula-mam (este caracteristic celulelor n difereniere); 2. mitoza homoheterotipic (sau asimetric) o celul-fiic se aseamn cu celula-mam, iar cealalt difer;

3. mitoza de diferentiere(sau ntinerire) celulele-fiice sunt mai tinere dect celula-mam (este caracteristic limfocitelor). Celulelor somatice le sunt caracteristice urmtoarele variatii ale mitozei: 1. Ortomitoza centrul de formare a microtubulilor se afl n citoplasm. La rndul su, ortomitoza se poate diviza n: a. ortomitoz deschis (sau mitoz obisnuit); b. ortomitoz semideschis se pstreaz membrana nuclear, cu exceptia zonelor polare (este caracteristic unor alge rosii, brune, verzi, unor ciuperci); c. ortomitoza nchis membrana nuclear se pstreaz intact. Fusul de diviziune se formeaz n nucleu. Se ntlneste la unele infuzorii (dividerea micronucleelor). 2. Pleuromitoza nu se distruge membrana nuclear, iar la formarea fusului de diviziune nu particip centriolii, ci structurile din partea intern a membranei nucleare (plcile centriolare). Se ntlneste la protozoare, la unele ciuperci (hitridiomicete, oomicete, zigo micete, ascomicete). 3. Criptomitoza nu se formeaz placa metafazic. Se ntlneste la unele ciuperci inferioare, la protozoare. 4. Criptopleuromitoza form intermediar cu trsturi caracteristice de criptomitoz si pleuromitoz. 5. Mitoza euglenoidal nu se formeaz fusul de diviziune. 6. Mitoza infuzorial macronucleul se divide amitotic, iar micronucleul mitotic. 7. Endomitoza are loc mrirea cantittii de ADN, ca urmare a condensrii mitotice a cromozomilor si a poliploidizrii. Cauza endomitozei este dereglarea activittii fusului de diviziune. Se ntlneste la pduchii de ap. 8. Politenia are loc mrirea dimensiunilor cro mozomilor (cromozomii politenici) interfazici ca rezultat al replicrii ADN -ului n perioada S. Cromozomii nu sunt supusi condensrii mitotice (nu particip la mitoz). Politenia poate fi observat n celulele glandelor salivare ale dipterelor, n sinergid ele cepei, n antipodele grului. Asupra mitozei actioneaz o serie de factori: 1. intracelulari ce reprezint raportul nucleo -plasmatic. Odat cu cresterea volumului celulei are loc dividerea nucleului si a citoplasmei. Procesul depinde de amplificarea genelor; 2. intercelulari ce reprezint factorii cei mai importanti si sunt rezultatul interdependentei diverselor tipuri de celule (btrne si tinere) din tesut; 3. generali ce reprezint factorii externi (temperatura, lumina), substantele chimice (vitamine, hormoni).
Semnificatia biologic a mitozei este urmtoarea:

1. asigur constanta numrului de cromozomi (a materialului ereditar) n procesul de dividere a celulelor somatice; 2. asigur integritatea structural a tesuturilor n caz de pierdere a celulelor (substituirea eritrocitelor, a celulelor din epiteliul intestinului etc.);

3. asigur cresterea si dezvoltarea organismului pluricelular; 4. asigur regenerarea tesuturilor si a orga nelor.

Meioza (din gr. meion mai mic ) reprezint diviziunea indirect a celulelor germinale (ovocitul si spermatocitul de ordinul I) n zona de maturizare ce formeaz celulele sexuale (gameti). Meioza a fost descoperit de E. van Beneden n 1883 la Parascaris equorum.

Formarea gametilor este precedat de dou diviziuni succesive deosebite: 1. diviziunea reductional (sau primar, heterotipic, meioza I); 2. diviziunea ecvational (sau secundar, homotipic, meioza II). Ca rezultat al primei diviziuni, dintr-o celul diploid (2n) se obtin dou celule haploide (n). A doua diviziune este echivalent celei mitotice, iar din cele dou celule haploide se obtin 4. n urma unor procese, aceste celule dau nastere gametilor. Meioza este precedat de interfaz, n care are loc reduplicarea moleculelor de ADN (4c). ntre diviziunea I si II poate exista o perioad de trecere interchineza , dar fr sinteza suplimentar de ADN. Fiecare diviziune este format din 4 faze succesive (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) cu trsturile lor specifice (fig. 3.1 si 3.2).
Profaza I se caracterizeaz prin schimbri profunde cu semnificatie genetic deosebit. n mod obisnuit, are o durat mult mai mare dect cea a mitozei. La plante, profaza poate dura pn la c teva zile, iar la animale, ea poate dura sptmni sau chiar ani de zile (la unele mamifere). Acestei faze a meiozei i sunt caracteristice o serie de modificri ale cromozomilor.

Profaza I este alctuit din cinci stadii succesive: leptoten, zigoten, pac hiten, diploten, diachinez. n leptoten (din gr. leptos fin, subire; teino a ntinde) se evidentiaz cromozomii subtiri, formati din 2 cromatide, fr clivaj longitudinal. Ei se mpletesc ntr-o retea numit spirem. n zigoten (din gr. zigon cuplu) are loc mperecherea cromozomilor omologi (unul matern si unul patern) pe axul longitudinal n procesul sinapsei. Perechile de cromozomi omologi formeaz bivalentii descoperiti de T. H. Montgomery (1901) si W.S. Sutton (1902). Conjugarea cromozomilor are loc treptat dintr-un anumit punct si se extinde asemenea unui fermoar. n acest caz, locii omologi corespund. Dac cei doi cromozomi din bivalent nu sunt identici, conjugarea are loc doar ntre portiunile

omoloage. Se presupune c fortele care determ in conjugarea sunt de natur electrostatic sau hidrodinamic. Formarea sinapsei este caracteristic numai meiozei. n zigoten are loc nceputul sinapsei, care degradeaz n diploten. Complexul sinaptonemal (sinaptonul) este o structur axial tripartit: a. un element central (10-40 nm) situat de-a lungul celor doi cromozomi omologi conjugati; b. dou elemente laterale (30 -40 nm), cte unul pentru fiecare cromozom omolog; c. zona central (de 60-120 nm). Sinaptonul are o mrime de 120 -240 nm, iar la suprafat e ste nconjurat de fibre radiare care contacteaz cu membrana nuclear.

Fig. 3.1. Meioza. Diviziunea reductional: a) profaza I; b) metafaza I; c) anafaza I; d) telofaza I. Functia sinaptonului este de a mentine cromozomii conjugati si de a asigura formarea chiasmelor (punctul de contact dintre cromozomii omologi) si a crossing overului. n zigoten se sintetizeaz o mic cantitate de ADN (0,3% z -ADN). n pachiten (din gr. pachys gros) are loc condensarea si spiralizarea cromozomilor n procesul sinapsei. Cei doi cromozomi omologi formeaz o figur tetracromatidic, numit tetrad. ntre cromatidele omoloage nesurori se evidentiaz

punctele de contact (chiasmele), considerate drept expresie citologic a crossing overului. Crossing-overul reprezint schimbul de segmente dintre cromatidele nefiice ale cromozomilor omologi.

Fig. 3.2. Meioza. Diviziunea ecvational: a) profaza II; b) metafaza II; c) anafaza II; d) telofaza II. n pachiten continu sinteza unei cantitti mici de ADN (0,1% p -ADN). De asemenea, poate avea loc activizarea capacittii de transcriere a cromozomilor si formarea cromozomilor perie de lamp. n diploten (din gr. diploos dublu) are loc clivajul cromozomilor pe toat lungimea lor si respingerea cromatidelor cromozom ilor omologi. Acest proces ncepe n regiunea centromerului. Cromozomii omologi (formai din 4 cromatide 4 c) mai sunt unii prin chiasme. Prezenta chiasmelor este dovada crossing -overul. Spre sfrsitul diplotenului, sinaptonul se descompune, iar nucleol ii se reduc n dimensiuni.

n diachinez (din gr. de prin, de-a curmezisul; kinesis miscare) ngrosarea cromozomilor este maxim. Cromozomii sunt uniti doar prin cteva chiasme. Spre sfrsitul diachinezii, nucleolii si membrana nuclear dispar, nc epe fusul de diviziune.
Metafaza I se caracterizeaz prin disparitia membranei nucleare si formarea fusului de diviziune. Cromozomii bivalenti se ndreapt spre ecuatorul celulei formnd placa metafazic. Cromozomii din perechi au o pozitie simetric: unul este orientat spre un pol, iar altul spre cellalt pol. Fibrele fusului de diviziune se fixeaz de cromozomii din bivalent. ntre cei doi centromeri ai bivalentului are loc o respingere activ ceea ce duce la ndeprtarea cromozomilor omologi. Anafaza I se caracterizeaz prin deplasarea spre polii celulei a cte un cromozom (din dou cromatide) din fiecare bivalent. Cromatidele cromozomului se deplaseaz perechi, deoarece nu s-a produs diviziunea centromerului. n rezultat, la polii celulei are loc reducerea numrului de cromozomi de la 2n la n (de la 4c la 2c). Telofaza I se caracterizeaz prin formarea a dou nuclee haploide (n), iar fiecare cromozom contine dou cromatide (2c). Nucleele si restabilesc structura, apare membrana nuclear, urmeaz citochineza. n rezultat, se obtine o diad (dou celule fiice).

Dup telofaza I urmeaz interfaza (interchineza), dar ea nu este obligatorie (la unele organisme poate s lipseasc chiar si telofaza I, anafaza I fiind urmat de a doua diviziune meiotic). Dup interchinez (n care numrul de cromozomi nu se schimb) urmeaz a dou a diviziune meiotic diviziunea ecvational sau homotipic. Diviziunea ecuational se aseamn cu cea mitotic, ns se divid dou celule haploide (fiecare cromozom const din dou cromatide 2c), care formeaz 4 celule haploide, cromozomii fiind alctu iti dintr-o cromatid 1c. Aceast diviziune se deruleaz, de asemenea, n 4 faze: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II. n profaza II are loc condensarea cromozomilor, degradarea nucleolilor si a membranei nucleare. ncepe fusul de diviziune. Aceast faz lipseste la organismele care nu au trecut prin telofaza I si prin interchinez. n metafaza II se termin formarea fusului de diviziune. Cromozomii se aranjeaz la ecuator, formnd placa metafazic. Ei sunt fixati de fibrele fusului de divizi une n regiunea centromerului. n anafaza II cromatidele-surori ale fiecrui cromozom se despart si se ndreapt spre polii celulei. n telofaza II cromozomii, ajunsi la cei doi poli, se despiralizeaz. Pe parcursul acestei faze se restabilesc nucleele, ap are membrana celular si patru celule haploide (numrul de cromozomi monocromatidici este de dou ori mai mic dect n

celula-mam). Aceste patru celule alctuiesc o tetrad si sunt precursorii gametilor. La animale ele se numesc spermatide (la masculi) si megaspori (la femele). Celulele obtinute n rezultatul meiozei au o evolutie diferit. La masculi, toate cele patru celule vor deveni gameti -masculi sau spori n consecinta procesului de spermatogenez (sau microsporogenez). La femele, trei dintre cele patru celule avorteaz, transformndu-se n nuclee polare, iar cea de -a patra celul se transform n gamet-femel. La plante, dou dintre celulele tetradei (uneori toate patru) particip la formarea sacului embrionar, n care are loc formarea ovulului, a sinergidelor, a celulelor antipod si a celulelor diploide centrale. n concluzie: diferitor grupe de organisme le sunt caracteristice diverse tipuri de meioz: 1. meioza gametic (sau terminal) n rezultatul meiozei apar spermatozoizi si ovule care nu se divizeaz ulterior si sunt apte de fecundatie (se ntlnesc la animalele superioare); 2. meioza zigotic (sau initial) n rezultatul meiozei apar celule vegetale cu un numr haploid de cromozomi (se ntlneste la alge si ciuperci); 3. meioza sporal (sau intermediar) n rezultatul meiozei se formeaz mega sau microspori haploizi, la dividerea ulterioar a crora se formeaz gameti. Este o parte component a procesului general de sporogenez (se ntlneste la plantele superioare). Din cele mentionate anterior se impune concluzia c meioza si mitoza se deosebesc esential (urmriti tabelul 1).
Semnificatia biologic a meiozei este urmtoarea:

1. Asigur constanta numrului de cromozomi n cadrul reproducerii sexuate, micsornd de dou ori numrul lor n celulele sexuale. n urma fecundatiei, n zigot, se restabileste de fiecare dat numrul diploid de cromozomi. n lipsa acestui proces, ar fi pus n pericol nssi existenta speciei. De exemplu, la cstoria unei femei cu un brbat (ambii avnd cte 46 de cromozomi) copiii ar avea cte 92 de cromozomi, iar nepotii cte 184 s.a.m.d. pn se va ajunge la infinit si invers, n acest caz printii tinerilor cstoriti ar fi trebuit s aib cte 23 de cromozomi fiecare, iar buneii cte 12,5 cromozomi. E bine cunoscut ns faptul c numrul de cromozomi este stabil pentru fiecare specie, aceast nsusire fiind determinat anume de meioz. 2. Asigur diversitatea (heterogenitatea) genetic ca rezultat al crossing -overului. Astfel, populatiile organismelor devin mai heterogene si, evident, se pot adapta mai usor la conditiile mediului.