CURS 11

MECANISME DE TRANSPORT
Un rol deosebit de important il au schimburile de substante ale celulei cu
mediul inconjurator.Aceste schimburi se datoresc unor mecanisme de transport
prin membrane, mecanisme care asigura atat distributia normala a substantelor in
mediul intra si extra celular cat si modificarea acestei distributii. Capitolul prezinta
aceste mecanisme de transport prin membrane
Cuvinte cheie: echilibru de membrana, potential chimic, transport facilitat,
asociere chimica, transportor, gradient de concentratie, consum de energie

11.1. Echilibrul de membran Donnan

Membrana biologic este semipermeabil pentru anumite substane (cu
greutate molecular mare). n acelai timp aceste
substane posed diferite sarcini electrice. Pentru a
Na
Na
studia modul de trecere a particulelor prin

membran se consider urmtorul exemplu:

Cl--
Sunt date dou soluii de NaCl n dou

compartimente 1 i 2 separate de o membran

permeabil pentru Na+ i Cl-.

Compartimentul (2) conine i un radical R

R
care nu difuzeaz prin membran (Fig.20). Se
Fig.20
realizeaz un echilibru de membran (echilibru
dinamic) atunci cnd numrul particulelor de Na,
Cl ce difuzeaz din compartimentul (1) spre (2) este egal cu numrul de particule
de Na, Cl ce difuzeaz din compartimentul (2) spre (1).
Din punct de vedere chimic, atunci se realizeaz echilibrul, dac
potenialele chimice ntre cele dou compartimente sunt egale.
Na + RT ln Na1 + Cl + RT ln Cl1 = Na + RT ln Na 2 + Cl + RT ln Cl 2

Reducnd termenii asemenea i efectund operaiile de logaritm, se obine

condiia de echilibru:
Na + Cl = Na + Cl

1
1
2
2
83

n cazul prezenei n unul din compartimente a unui ion nedifuzabil

(compartimentul 2) se obine o distribuie inegal a ionilor difuzabili, sistemul
fiind neutru n totalitate din punct de vedere electric, se poate scrie:

Na

Cl

;
1

Na

Cl

Deci din relaiile de mai sus obinem:

[ Na +] 2 . [Cl ] 2 = [Cl ] 1

dar

[ Na+] 2 > [Cl] 2 [ Cl] 2 < [Cl] 1

adic concentraia NaCl este mai mic n ionul nedifuzabil, deci existena acestui
ion nedifuzabil modific repartizarea ionilor difuzabili. (vezi schema de mai jos).
C1

Na+

C1

Cl-

I
I
I
I

Na+

C2

C1-X

Na+

R-

C2

C1-X

Cl-

Starea iniial

I
C2+X
I
X
I
RX

Starea de echilibru

n care X este cantitatea ionilor difuzabili. Folosind condiia de echilibru, se

obine:
( C1 X )( C1 X ) = ( C2 + X ) X
de aici :

C12
X=
2C1 + C2
Analiznd relaia de mai sus se constat:
Dac:
a. C1>>C2 atunci X = 1/2 C1, adic 1/2 din ionii difuzabili din
compartimentul 1 trec n compartimentul 2, astfel, se realizeaz concentraii
identice.
b. C1 = C2 atunci X = 1/3 C1 deci 1/3 din ionii difuzabili trec prin
membran;
84

c. C1 << C2 atunci X 0, se neglijeaz cantitatea de ioni difuzabili i nu se

modific considerabil concentraia soluiilor. n cadrul sistemelor biologice
evident se ntlnete des echilibrul de membran Donnan.
Pentru deducerea lui X s-a fcut convenia c: [Cl-]2 < [Cl-]1; n caz contrar
se poate demonstra c:
x = C22 / (C1 + 2C2 )
care reprezint cantitatea de ioni ce traverseaz din compartimentul 2 n
compartimentul 1 pentru a se stabili echilibrul de membran.

11.2 Transportul facilitat

S-a artat c unele substane care nu se dizolv n lipide ptrund relativ

uor prin membran. n acest caz, se consider c exist o structur specific a
membranei, anumii pori sau chiar transportori, care faciliteaz ptrunderea
acestor substane. Mecanismul nu este acelai pentru toate categoriile de
substan.
Fenomenul de difuziune facilitat sau transportul facilitat se refer la un
grup de fenomene de transfer ce nu pot fi explicate prin noiunea de solubilitate
sau penetraie prin pori.
Un nsemnat numr de lucrri experimentale au artat c unele membrane,
prin natura lor chimic, ar trebui s fie foarte puin permeabile pentru unii
componeni i totui fluxurile msurate demonstreaz o vitez de transport
ridicat. Acest fenomen a primit numele de transport facilitat.
Modelul de transport prin asociere chimic
Pentru explicarea transportului facilitat s-a considerat c n faza membranei
se gsete (dizolvat) un "transportor" X, (carrier), care nu este solubil n mediile
apoase ale compartimentelor, fiind deci limitat n interiorul membranei. Se mai
presupune c acest transportor se poate cupla sau decupla de molecula speciei
transportate S, dnd complexul XS solubil i el n faza membranei; reaciile de
asociere - disociere au loc la interfee i sunt reversibile, guvernate de legile
cineticii chimice.

85

n figura 21 este schematizat acest model.

Dac c's > c"s transportul se va desfura din (c') spre (c"), iar dac ar fi
egale transportul net ar fi nul.
Observm deci c transportul facilitat explic doar posibilitatea traversrii
membranei de ctre unele substane, ns ntotdeauna n josul gradientului de
concentraie.
Caracteristicile transportului facilitat
a. Prezint fenomenul de saturaie, adic la concentraii mari, valoarea
fluxului se plafoneaz la un anumit nivel (Fig. ) datorit disponibilitii limitate a
componentului X n membran. La aceste concentraii ale lui S toate moleculele
X disponibile pe o fa sunt ocupate, deci fluxul nu mai poate crete n continuare.
b. Prezint fenomene competitive, adic molecule asemntoare lui S pot fi
de asemenea transportate prin acelai mecanism, cu acelai transportor, intrnd n
competiie cu acestea pentru ocuparea lui X.
c. Fluxul lui S este n josul gradientului de concentraie (sau i electric).
d. Fluxurile lui XS i X sunt, pentru fiecare n parte, n josul gradientului
de concentraie, de la faa unde sunt mereu consumai.
e. Dependena de temperatur este mai puternic dect n cazul transportului pasiv, deoarece reaciile chimice sunt mai puternic dependente de
temperatur.
f. Transportul facilitat permite explicarea unor selectiviti ridicate pentru
anumii componeni, prin selectivitatea reaciei chimice de asociere cu transportul.

86

11.3 Transportul activ

Modelul transportului facilitat (prin asociere chimic), dei explic o serie
de date experimentale, nu poate totui oferi nici o soluie pentru unele rezultate
care demonstreaz evident c prin membranele biologice se petrec i fenomene de
transport n sens contrar celui ateptat pe baza gradientelor fizice.
Rezultatul acestui transport este meninerea unor compoziii n interiorul
celulelor complet diferite de mediul extracelular. Acest transport se numete
transport activ i se realizeaz cu consum de energie derivat din reaciile
metabolice
(transport
cuplat
metabolic).
Exist cazuri n care deplasarea moleculelor solvite se face n
sensul gradientului (transport pasiv),
dar mrimea acestui transport este
mult mai mare dect cea prevzut de
legile sus menionate. n acest caz
este vorba despre o varietate de
transport activ i poart numele de "difuziune favorizat" (scindarea ATP i P n
prezena ATP-azei).
Att n transportul activ ct i n difuziunea favorizat are loc intervenia
energiei metabolice care execut o adevrat pompare a moleculelor dintr-o parte
n cealalt a membranei (Fig. 23). Mecanismul de transport activ a cptat din
aceast cauz denumirea de mecanism de pompare molecular. Astfel,
la
celulele epiteliului intestinal se discut despre pompa molecular de zaharoz. n
cazul celulei excitabile se utilizeaz termenul de pomp de Na+ i pomp de K+
etc. Au fost deschise numeroase alte pompe care transport Ca++, ap, ioni H+, Cl87

i care contribuie n mod esenial la ndeplinirea funciei specifice a diferitelor

tipuri de celule.
Schematizarea transportului activ
Pornim de la modelul transportului facilitat, considernd ns c
transportorul X nu este un constituent dinamic, ce sufer modificri chimice care i
afecteaz afinitatea pentru S. Astfel considerm c X se formeaz la faa 1
dintr-o substan Y printr-o reacie chimic, iar Y nu se poate asocia reversibil cu
S.Complexul XS format la faa 1, difuzeaz spre faa 2 unde poate disocia,
eliberndu-l pe S. Aceast disociere este favorizat de faptul c SX este
meninut sczut prin alt reacie chimic ce convertete pe X n Y. Acesta fiind
continuu format la faa 2 difuzeaz spre 1 generndu-l pe X ce se consum mereu
la aceast fa i nchiznd ciclul (Fig.23).
Din considerente energetice este evident c, fie la faa 1 fie la 2 conversia
XY trebuie susinut printr-o alt reacie chimic, furnizoare a energiei
necesare: PQ. Aceast reacie este reacia metabolic cuplat a transportului
activ (de obicei este transformarea ATP n ADP).
Caracteristicile transportului activ
Punctele a, b, e i f de la transportul facilitat rmn valabile.
c. Fluxul lui este n general mpotriva unui gradient de concentraie,
electric, osmotic sau de presiune.
d. Fluxurile lui XS i X sunt, ca i la transportul facilitat, n josul
gradientelor; sensul ciclului este determinat n special de conversia XY cuplat
cu reacia metabolic, intervin enzime i n cealalt conversie.
g. Nu este respectat ecuaia lui Ussing i aceast nerespectare este luat
drept criteriu al existenei transportului activ.
h. Fluxul este evident dependent de sursa metabolic de energie i orice
interferare cu procesele metabolice cuplate se va reflecta n transportul activ:
- scderea temperaturii, ce determin o marcat diminuare a metabolismului, va induce o scdere marcat a transportului;
- inhibitorii metabolici (ai reaciei cuplate) determin inhibiia transportului activ.
O serie de dovezi arat ns c n celula excitabil (muscular, nervoas i
glandular) are loc un transport activ att pentru expulzarea Na+ ct i pentru
introducerea K+ (n timpul repolarizrii). Este presupus c cele dou transporturi
88

ar fi cuplate iar mecanismul ar fi reprezentat de o pomp ionic cuplat pentru

Na+ i K+. n acest caz se admite c la faa extern a membranei compusul
(transportorul) X se transform n alt compus pierznd cu aceast ocazie afinitatea
pentru Na+ dar cptnd afinitate pentru K+.
Dar compusul Y nu exist n acest moment pe faa intern a membranei aa
nct apare un gradient de concentrai a compusului Y de-a lungul grosimii
membranei care mpreun cu ionul de K+ se deplaseaz ctre faa intern a
membranei (Fig. 24).
Dup o reacie
invers
(YX)
prin
pierderea afinitii pentru
K+
se elibereaz n
interiorul celulei K+, n
timp ce X se deplaseaz
spre exterior transportnd
un nou ion de Na+.
Transformrile lui YX i
XY au loc pe contul
energiei celulare. Astfel, o
reacie
endoenergetic
transform Y n X la faa intern a membranei, deci faa ce privete spre
citoplasm.
Reacia de transformare a lui X n Y este exoenergetic i are loc n prezena
unei enzime specifice. Reaciile chimice amintite menin gradienii de concentraie
ai transporturilor dar aceste reacii cer att integritatea membranei ct i aportul
energetic metabolic sub form final de ATP. Pn n prezent nu a putut fi
confirmat existena unei asemenea substane transportoare.

Intrebari
1 In ce conditii se realizeaza echilibrul de membrana Donnan?
2.Scrieti expresia potentialului electrochimic specificand semnificatia marimilor
care intervin.
3.In ce consta transportul facilitat. Descrieti fenomenul
4.Care sunt caracteristicile transportului facilitat.
5.Descrieti transportul activ prin membrana celulara.

89