BIOELECTRICITATE

1. Potenialul de repaus al celulelor

2. Potenialul de aciune celular
3. Propagarea potenialelor de aciune
4. Determinarea experimental a PR i PA
5. Sinapsele neuronale
6. Noiuni de bioexcitabilitate

Potenial de repaus celular

(PR)
diferen de potenial electric ntre faa
extern i cea intern a membranei celulare
n repaus

( 50 mV) (100) mV

Potenial de repaus celular

(PR)

Este meninut

Potenial de repaus celular

(PR)

hidroliza ATP furnizeaz energia care permite translocarea a

3 ioni de Na+ n exterior

2 ioni de K+ n interior

electrogenic

este

asigur osmolaritatea pe feele membranei

asigura constana PR

 c 1 > c2

Potenialul de difuzie

PK+ >PCl JK+ > JCl [K+] crete n (2) care devine pozitiv n raport cu (1)

diferen de potenial: potenial de difuzie

accelerarea Cl- , frnarea K+

stare staionar
ecuaia Planck-Henderson

Potenialul de difuzie

Ecuaia Planck-Henderson

PCl PK RT c1
E = E1 E2 =

ln
PCl + PK zF c 2

Cazuri particulare ale ecuatiei

Planck-Henderson

Cazul 1.

PCl = 0 (membrana selectiv permeabila)

-

Difuzeaz doar ionii de K+

La echilibru: ntre cele dou compartimente o diferen de
potenial dat de relaia

lui Nernst:

[ ]
[ ]
+

RT K
E =
ln +
zF K
caz particular al ecuatiei Planck-Henderson

PCl PK RT c1
E = E1 E2 =

ln
PCl + PK zF c 2

Compartimentul 2 devine ncrcat pozitiv

n raport cu compartimentul 1
Diferena de potenial rmne
constant dup instalarea

echilibrului pentru K+
Diferena de concentraie a celor dou
specii ionice

dezechilibru osmotic

flux de ap nspre
compartimentul 1

apa

Cazul 2. Membran selectiv permeabil pentru

A-Z (anioni proteici nedifuzibili)

Iniial, n (2) ap distilat, in (1) KCl

La echilibru se egaleaza potentialele Nerst

ale speciilor difuzibile K+ si Cl-

ntre cele dou compartimente se

stabileste echilibrul Donnan

[ ]
[ ]
+

RT
K
E =
ln +
F
K

1
2

[ ]
[ ]

RT
Cl
=
ln
F
Cl

[K ] = [Cl ]
[K ] [Cl ]
+

1
2

Cazul 3.
(1) KCl, A-z anioni proteici nedifuzibili
(2) NaCl, Na+ nedifuzibil
- trec doar K+ si Cl-

fibra muscular

[K ]
[K ]
+

in

ex

[
Cl ]
=
[Cl ]

ex

= 30 > 1

in

[Na ]
[Na ]
+

ex

in

= 14,5

Cazuri particulare ale ecuatiei

Planck-Henderson
1. Membrana selectiv permeabila (trece doar ion)

relatia lui Nernst

2. Membrana selectiv permeabila pentru un
anion nedifuzibil (trec ambii ioni, dar intr-unul
dintre compartimente se afla un anion proteic
nedifuzibil) echilibrul Donan
3. Membrana selectiv permeabila (componente
diferite in cele doua compartimente)

PR al celulei se poate calcula teoretic

Goldman-Hodgkin-Katz
P [C ] + P [A ]

RT
E =
ln
F
P [C ] + P [A ]
Ci

+
i ex

Ai

i in

Ai

i ex

Ci

+
i in

Daca PK = PCl = 1 i PNa = 0,02

[
]
RT
E =
ln
F
P [K ]
PK K +

[ ]
[Na ]

[ ]
[Cl ]

+
+
P
Na
Na
ex

+
P
Cl
Cl
ex

in

+
P
Na
in

+
P
Cl
in

ex

= 84mV

Circuitul electric echivalent pentru descrierea PR

Bistrat lipidic izolator

Abistrat ~200 Acanale-ionice

Capacitatea electric a membranei

celulare reflect proprietatea membranei
de a menine o ncrcare electric de
semne contrare pe cele dou fee ale ei

CM ~ 1 F/cm2

EK, ENa, ECl, potenialele de echilibru

electrochimic ale diferiilor ioni (Nernst)

RK, RNa, RCl, rezistenele canalelor specifice n

serie cu E

baterie de trei elemente legate n paralel

E K E Na ECl
+
+
RK R Na RCl
g K E K + g Na E Na + g Cl ECl
Em =
=
1
1
1
g K + g Na + g Cl
+
+
RK R Na RCl

Potenialul de aciune celular

PA - o depolarizare trectoare a membranei celulare prin
care interiorul celulei devine mai puin negativ dect n stare
de repaus

scderea diferenei de potenial de-o parte i de alta a

membranei celulare
Exist i PA hiperpolarizante (celulele receptoare retiniene)

PA este produs de un stimul sau poate fi rezultatul unei

activiti celulare spontane
Propagarea PA = impulsul

nervos

Potenialele de aciune pot fi

locale PA-l
de tip tot-sau-nimic PA-tn

Poteniale de aciune locale (PA-l)

Apar n urma aciunii stimulilor subliminari
Constau ntr-o depolarizare redus a membranei,
membranei
proporional cu amplitudinea stimulului
Propagare decremental (cu pierderi in
amplitudine),
amplitudine) pe distane scurte
Amplitudinea PA-l scadeexponenial cu distana

Potenialele de aciune de tip totsau-nimic (PA-tn)

Apar n urma aciunii unui stimul de prag
Interiorul celulei devine pozitiv
Are amplitudine constant
Se propag pe distane MARI,
MARI nedecremental,
nedecremental cu
viteze mari
Amplitudinea potenialului de vrf,
vrf pragul i
viteza de propagare sunt caracteristici ale celulei

Fazele potenialului
de aciune
1.

prepotenialul (c)

2.

potenialul de vrf

faza ascendent (d)

faza descendent (e)

3.

postpotenialele

pozitiv (f)

negativ (g)

Din punct de vedere funcional se disting

dou perioade refractare:
1.

perioada refractar absolut, celula nu

poate fi excitat, n faza ascendent i
parial n faza descendent

2.

perioada refractar relativ, excitabilitatea

este redus

Mecanismul de producere a unui

potenial de aciune local (PA-l)
n membrana celular exist canale de scurgere (leak)
pentru Na+ i K+ a. . N canale K > > N canale Na
n repaus, porile externe ale canalelor de Na+ - nchise,
cele interne - deschise
Stimulii de intensitate mic determin deschiderea porilor
externe a unui numr mic de canale de Na+

Cand potenialul ajunge la 60 mV se deschid porile

canalelor de K+ sensibile la voltaj.
Ionii de K+ ies din celul, se restabilete valoarea
potenialului de repaus.

Etapele care duc la apariia PA-tn

Faza ascendent a PA-tn: intrarea n avalan a ionilor de Na+
Faza

descendent: ieirea ionilor de K+ din celul

 PA-tn sunt produse numai de celulele

nervoase, musculare i glandulare
Capacitatea tuturor celulelor vii de a
rspunde prin PA-l: iritabilitate
Proprietatea de a rspunde prin PA-tn:

excitabilitate.

Metode electrofiziologice
Msurarea
potenialelor celulare
i a curenilor
transmembranari cu
ajutorul
microelectrozilor

Msurarea PR
direct
cu ajutorul microelectrozilor de sticl
pipete obinute prin tragere la cald, cu vrfuri
mai mici de 0,5 m
umpluti cu o soluie de electrolit (KCl 3M)
Se msoar diferena de potenial ntre
microelectrodul introdus n celul i un electrod
de referin, nepolarizabil (de calomel).

indirect
prin utilizarea unor substane fluorescente ionizate
(tiocianatul)

Msurarea PA
Tehnica potenialului fixat
(voltage-clamp)
Tehnica patch-clamp

Tehnica voltage-clamp

Tehnica patch-clamp

William J. Crumb and Icilio Cavero, PatchClamp Studies of Human Cardiac Ion Channels in the Evaluation of
Cardiac Electrophysiological Effects of Compounds

Current Protocols in Pharmacology, 2003

Propagarea PA

PA curenii

locali Hermann

Pentru apariia unui nou PA trebuie ca intensitatea

curenilor n zonele marginale s depeasc
pragul de detonare

Propagarea PA

Distana la care amplitudinea PA se reduce la jumtate

prin cderile de tensiune pe rezistene este:

Rm
Ri

Rm - rezistena electric transmembranar pe unitate de lungime a

membranei
Ri rezistena pe unitatea de lungime a lichidului intracelular.
Rezistena lichidului extracelular este neglijabil.

n funcie de tipul fibrelor,

propagarea se face n mod diferit
prin fibrele nemielinizate are loc propagarea

recurent (din aproape n aproape) prin cureni

locali ce traverseaz ntreaga suprafa a membranei
axonale i se nchid prin axoplasm i lichid interstiial
(spre centru n exterior i invers n interior)

n funcie de tipul fibrelor,

propagarea se face n mod diferit
Prin fibrele mielinizate, propagarea are
loc prin conducerea saltatorie.

 Conducerea

saltatorie prin fibre

mielinizate
Mielina izolator
Prin nodurile Ranvier
se face contact
electric intre mediul
extracelular i cel
intracelular

Rm
Ri

l
R=
S

Viteza de propagare a impulsului nervos

poate crete
prin micorarea rezistenei lichidului
intracelular
n fibrele nervoase i musculare gigante (1,5 mmm
diametru: calmar - axon gigant)

prin mrirea rezistenei transmembranare

prin mielinizare tecile de mielin sunt electric
izolatoare i astfel crete rezistena
transmembranar

Sinapsele neuronale
Realizeaz contactul ntre doi neuroni sau dintre
un neuron i o celul muscular sau glandular
Sinapsele pot fi:

chimice
electrice

Sinapsa chimic

Spaii: presinaptic, sinaptic (20-50

nm lime), postsinaptic (contine
receptori i canale ionice)
Sosirea unui PA-l (depolarizare)
fuzionarea cu membrana
presinaptic a membranelor unor
vezicule
coninutul este expulzat prin
exocitoz n spaiul sinaptic
semnalul electric PA este tradus n
semnal chimic
Sinapsa chimic introduce o
ntrziere de minimum 0,3 ms, uneori
chiar i 5 ms.
Transmisia informaiei este
unidirecional

Sinapsa electric

Funcioneaz fr mediatori
chimici
Spaiu sinaptic: 2 - 4 nm
Variaia de potenial la nivelul
membranei presinaptice
induce o variaie similar n
membrana postsinaptic
Transmiterea este direct
Foarte rapid
Nu se poate face o gradare
n intensitate
Transmiterea poate fi
bidirecional

Clasificarea sinapselor din punctul de

vedere al efectului pe care l produc
excitatorii
determin depolarizarea celulei, producnd n
membrana postsinaptic un potenial excitator
postsinaptic (EPSP)
ex: jonciunea neuromuscular, mediator acetilcolina

inhibitorii
determin hiperpolarizarea celulei, producnd un
potenial inhibitor postsinaptic (IPSP)
ex.: legarea GABA de receptorii GABAA duce la deschiderea
canalelor de clor operate de ligand hiperpolarizarea celulei

Bioexcitabilitatea
Excitantul
Excitarea
Excitaia celular
Excitabilitate
Reobaza
Cronaxia
Relaia lui Weiss

a
i = +b
t