Gametogeneza Fecundaia

Gametogeneza este procesul n urma cruia se formeaz, celule haploide nalt difereniate denumite gamei(celule sexuale) capabile de procreaie. Gameii (spermatozoidul la mascul i ovocitul de ordinul II la femeie) produi n organe specializate morfofuncional, se formeaz prin procese de diviziune indirect (meioz), citodifereniere i maturare. Diferenele dintre formarea spermatozoizilor prin procesul de spermatogenez, respectiv a ovocitelor de ordinul II prin procesul de ovocitogenez sunt legate de: inegalitatea de cretere n volum, stadiul de maturitate, apariia n timp i nu n ultimul rnd de structura generatoare gametogen. Structurile adaptate acestei

funcii sunt: foliculul ovarian (pentru ovocitul de ordinul II) i tubul seminifer contort (pentru spermatozoid). Gameii sunt celule haploide ce conin 23 cromozomi (N cromozomi) din care 22 autozomi i un cromozom sexual X sau Y, spre deosebire de celulele somatice care au garnitur diploid ce conin 46 cromozomi (2N) din care 44 autozomi i 2 cromozomi sexuali (X sau Y). Pentru nelegerea procesului de gametogenez sunt necesare precizarea anumitor noiuni. I. Cromozomul Cromozomul (din limba greac chromo-nuan i soma-obiect) reprezint macromolecule de ADN care conin mai multe gene i secvene nucleotide cu rol n pstrarea informaiei ereditare a celulei. Un singur cromozom conine 2 regiuni caracteristice denumite brae (braul p-scurt i braul q sau lung) care sunt separate printr-un centromer. n timpul meiozei un singur cromozom sufer replicarea ADN-ului n care se dubleaz cantitatea de ADN (de la 2 N ajunge 4 N). Se formeaz cromozomul duplicat care conine 2 cromatide surori ataate la centromer. A. Ploidia i numrul " N " 1. Ploidia se refer la numrul de cromozomi ntr-o celul, iar numrul " N " la cantitatea de ADN din celul. Astfel celulele somatice normale i celulele germinale primordiale conin 46 cromozomi i o cantitate 2N de ADN. Cromozomii se gsesc n 23 perechi omologi, un membru (omolog) din fiecare pereche este de origine matern i alta de origine patern. Termenul diploid este clasic utilizat pentru o celul ce conine 46 cromozomi. Perechea de cromozomi de la 1 -22 sunt autozomi (non-sex), iar perechea de cromozomi 23 conine cromozomul sexual ( XX pentru femeie i XY pentru brbat). 2. Gameii conin cromozomul 23 (22 autozomi i un cromozom sexual ) i o cantitate 1 N de ADN. Termenul de "haploid " este clasic utilizat ca referindu-se la o celul ce conine 23 de

cromozomi. Gametul feminin conine numai cromozomul X, iar cel masculin fie cromozomul X sau Y, de aceea gametul masculin este cel care determin sexul genetic al individului. B. Cromozomul X O celul somatic normal de tip feminin conine 2 cromozomi X (XX). Celula de t ip feminin implic un mecanism pentru inactivarea permanent a unuia din cromozomii X, care are loc n prima sptmn a dezvoltrii embrionare. Alegerea crui cromozom X (matern sau patern ) este inactivat este nc n discuie. Aspectul morfologic al inactivrii cromozomului X poate fi observat la microscopul optic lng membrana nuclear i este denumit corpusculul Barr. C. Cromozomul Y O celul somatic normal de tip masculin conine un cromozom X i unul Y (XY). II. Meioza Meioza este un proces specializat al diviziunii celulare ce are loc numai n gametogenez. Meioza este tipul de diviziune specific celulelor sexuale, prin care se asigur meninerea constant a numrului de cromozomi la toate generaiile unei specii. Ea conine dou diviziuni, meioza I (reducional) i meioza II (ecuaional), din care rezult formarea a 4 gamei, fiecare coninnd un numr redus la jumtate de cromozomi (23 cromozomi) i o cantitate redus la jumtate de ADN (1 N) din celulele somatice normale (46 cromozomi, 2N). n gametogenez trecerea de la garnitura diploid (46) la cea haploid (23) se realizeaz prin meioza reducional, iar reducerea cantitii de ADN de la 2N la 1N are loc prin meioza ecuaional Meioza reducional Are loc n cursul gametogenezei la trecerea de la ovocitul i spermatocitul primar, la ovocitul i spermatocitul secundar. Fazele meiozei reducionale sunt: profaza, metafaza, anafaza i telofaza prin care se formeaz dou celule fiice cu garnitur cromozomial redus la jumtate (23) i cantitate de ADN dubl 2N. n interfaza dinaintea nceperii diviziunii reducionale celulele germinale cresc, mrindu-i volumul. Etapele acesteia sunt: A. Profaza diviziunii primare la sexul feminin ncepe nc din faza intrauterin n luna a 3-a, iar n luna a 5-a ovocitul primar intr n faz dormant, ce corespunde stadiului diploten. Ca durat, acest stadiu din profaza ine pn la pubertate, cnd se va continua profaza primei diviziuni i etapele ulterioare ale acesteia: metafaza, anafaza, telofaza. n spermatogenez, spre deosebire de

ovogenez, spermatogoniile ncep faza de cretere la pubertate cnd, mrite de volum i mpinse spre lumenul tubului seminifer prin diviziune mitotic, dau natere spermatociilor primari, care vor intra n diviziunea reducional a meiozei. La sexul masculin meioza ncepe odat cu pubertatea. Profaza primei diviziuni cuprinde urmtoarele etape: 1. Faza leptoten n care nucleul se prezint mai mare ca volum deoarece crete cantitatea de carioplasm. Cromozomii sunt lungi, subiri i spiralai. Fiecare este format din cte dou cromatide care au aprut anterior, prin replicarea ADN-ului cromozomial cu dublarea cantitii de ADN (4N). Cromatidele sunt unite la nivelul centromerului. 2. Faza zigoten se caracterizeaz prin unirea cromozomilor omologi. Acetia formeaz cte o pereche, unul fiind de origine patern i altul matern. 3. Faza pachiten prezint cromozomii mperechiai, strns unii i spiralai. Totodat ei au devenit mai scuri i ngroai n lungul lor. Cromozomii omologi astfel unii unul cu altul au fost numii cromozomi bivaleni. Fiecare pereche avnd n aceast faz cte patru cromatide, formeaz un complex numit tetrad cromozomial. Numrul tetradelor corespunde numrului haploid de cromozomi. Formarea tetradelor este o caracteristic a meiozei prin care se pregtete, deci, reducerea numrului de cromozomi. 4. Faza diploten se caracterizeaz prin tendina de separare a cromozomilor omologi. Separarea cromozomilor omologi se realizeaz prin deprtarea una de alta a celor dou centromere, fiecare centromer trgnd dup sine cele dou cromatide de care este legat. Procesul se realizeaz greu datorit chiasmelor. Chiasmele reprezint zone de aderen a cromatidelor omoloage din cromozomii bivaleni. Schimbul de material genetic din molecula ADN a fost numit crossing-over. n urma crossong-over-ului din diploten, fiecare cromozom conine material genetic matern i patern. Acest proces st la baza variabilitii indivizilor speciei, n cadrul creia, cu excepia gemenilor monozigoi (univitelini) nu se pot ntlni indivizi identici. Din contr, fiecare individ al speciei rmne un unicat, cu propria lui istorie genetic, motenit prin acest mecanism i ca urmare, cu propria expresie fenotipic. 5. Diakinesis (kinesis- micare) reprezint ultima etap a profazei diviziunii primare, caracterizat prin inierea deplasrii cromozomilor. B. Metafaza diviziunii reducionale se caracterizeaz prin alinierea cromozomilor, anterior separai, n planul ecuatorial al fusului de diviziune.

C.

Anafaza.n cursul anafazei se produce disjuncia cromozomilor duplicai, fr mprirea

centromerului. Concomitent are loc deplasarea n lungul fusului de diviziune a cromozomilor. Spre fiecare pol s-au deplasat deci un numr haploid de cromozomi duplicai. D. Telofaza este etapa n care se termin diviziunea reducional a meiozei, din care la sexul feminin rezult un ovocit secundar i primul globul polar, iar la cel masculin, doi spermatocii secundari. n concluzie, meioza reducional implic: 1. sinapsa- are loc formarea tetradei cromozomilor duplicai 2. crossing-over schimb de material genetic 3. alinierea- 46 cromozomi duplicai se aliniaz n planul ecuatorial al fusului de diviziune 4. disjuncia- mprirea cromozomilor omologi, centromerul nu se duplic 5. diviziunea celular- se formeaz 2 gametocii secundari (23 cromozomi duplicai, 2N) Meioza ecuaional (egal) Diviziunea egal sau diviziunea secundar a meiozei ncepe imediat, dup o interfaz foarte scurt, n care spermatocitul i ovocitul secundar nu mai cresc n volum. n plus n diviziunea egal nu mai are loc replicarea ADN-ului. Ca durat ea este mult mai rapid dect diviziunea reducional. Etapele ei sunt aceleai: profaz, metafaz, anafaz i telofaz. n aceast diviziune, din ovocitul secundar ia natere ovulul i cel de-al doilea globul polar, iar din spermatocitul secundar, dou spermatide. Fiecare prezint n nucleu 23 cromozomi 1 N, dintre care 22 autozomi i cte un cromozom sexual X sau Y. n concluzie, meioza ecuaional implic: 1. sinapsa- absent 2. crossing-over absent 3. alinierea- 23 cromozomi duplicai se aliniaz n planul ecuatorial al fusului de diviziune 4. disjuncia- cromozomii se separ,iar centromerul se mparte 5. diviziunea celular- se formeaz 4 gamei (23 cromozomi, 1N)

De reinut:
Tipul de celul Celula germinal primordial, ovogonia, spermatogonia (tipul A i B), zigotul, blastomerul, toate celulele somatice normale Ovocitul primar/spermatocitul primar Ovocitul secundar/spermatocitul secundar Ovocitul matur(ovulul) / spermatida/spermatozoidul 46, 4N 23,2N 23, 1 N Nr. cromozomi, cantitate ADN 46, 2N

Datorit numrului haploid de cromozomi, gameii sunt celule complementare, apte de a fecunda, de a da natere unui nou individ i de a asigura astfel perpetuarea speciei. n afara fecundaiei, luai individual gameii nu-i ndeplinesc scopul, ei involueaz n tractul genital i dispar, n circa 24 de ore. Gameii se deosebesc att de celulele somatice, prin ncrctura cromozomial haploid, ct i ntre ei. Deosebirea deriv din rolul fiecruia n fecundaie. Spermia avnd de strbtut vaginul, uterul i tuba uterin pn n partea ei ampular, unde se realizeaz fecundaia, i difereniaz un aparat de locomoie i metabolic complex. Acesta i asigur energia i mecanismul de micare. Ovocitul de ordinul II i difereniaz un sistem de protecie i nutriie realizat de zona pellucida i corona radiata.

Linia celular care determin producerea de gamei se numete linie gametogen. Se desfoar n organe specializate denumite gonade. Dezvoltarea gonadelor se realizeaz n trei stadii succesive : a) geneza primordiului gonadic b) primordiul gonadic n stadiu indiferent n care nu exist deosebiri morfologice ntre organele genitale ale celor dou sexe c) diferenierea primordiului gonadic cu constituirea gonadelor caracteristice unui anumit sex.
a) Geneza primordiului gonadic- gonadele se dezvolt din 3 surse: 1) mezoteliu (epiteliu celomic ce tapeteaz peretele posterior abdominal; 2) mezenchimul subjacent (mezodermul intermediar) i 3) celulele germinale primordiale. La embrionul de patru sptmni se organizeaz gonada nedifereniat sub forma unui primordiu pe marginile ventrale ale mezonefrosului ntre al optulea

segment toracic i al cincilea segment lombar Reprezint o structur populat cu celule germinale primordiale ca apar n ziua a-21-a, cu originea extraembrionar n endodermul sacului vitelin la jonciunea acestuia cu ductul alantoidian. b) Etapa indiferent Glandele genitale i fac apariia n sptmna a-5-a-sptmna a-6-a (embrion de 5-12 mm) pe faa ventromedial a mezonefrosului ca o poriune difereniat a epiteliului celomic, purtnd denumirea de creast gonadal populat de celulele germinale primordiale provenite prin migrare din regiunea peretelui sacului vitelin, fiind ncorporate n cordoanele sexuale primare. Dac celulele germinale nu ajung la creasta gonadal, gonadele nu se dezvolt, deci au rol inductor. n acest stadiu indiferent gonada prezint o cortical i o medular. Celulele germinale primordiale invadeaz cordoanele sexuale i se nmulesc. Aceste cordoane sexuale primare se anastomozeaz n reea cu tubii contori mezonefrotici, stabilind astfel prima conexiune urogenital. Prezena simultan a corticalei i medularei n stadiul indiferent a gonadei este expresia unei bipotenialiti sexuale iniiale a embrionului. c) Diferenierea primordiului gonadic La embrionul cu formula 44+XX cortexul se va diferenia n ovar, iar medulara degenereaz. La embrionul cu formula 44+XY medulara va forma testiculul iar corticala degenereaz. Cromozomul Y prin factorul de determinare a testiculului TDF sau SRY transform medulara gonadei i cordoanele sexuale primitive devin tubi seminiferi. n lipsa TDF-ului (SRY) diferenierea gonadei are loc spre ovar. La brbat gonada determin prin secreia hormonilor androgeni diferenierea canalelor genitale i a organelor genitale externe. La femeie aceast difereniere nu depinde de estrogeni ea avnd loc i n lipsa ovarului dar pentru o dezvoltare normal a glandei genitale sunt necesari ambii cromozomi X. Momentul producerii diferenierii gametice este variabil n funcie de sex. La sexul masculin celulele germinale primordiale rmn n stare de repaus n intervalul 6 sptmni-pubertate. La pubertate, tubii seminiferi ajung la maturitate i celulele germinale primordiale se difereniaz n spermatogonii iar acestea urmeaz etapele spermatogenezei. La sexul feminin celulele germinale primordiale sufer cteva diviziuni suplimentare i apoi se difereniaz n ovogonii, iar meioza debuteaz deja n luna a-5-a de via fetal. Pn la pubertate, aceste celule intr ntr-o perioad de repaus, dup care continu ovocitogeneza. Spermatogeneza ncepe la pubertate i are o desfurare permanent la om. Spermatozoizii se produc n tubii seminiferi contori prin diferenierea i maturarea spermatogoniilor. Fazele succesive

ale spermatogenezei sunt vizibile n peretele tubilor seminiferi contori, din exterior ctre lumenul tubilor i dureaz 64 zile la om. Testiculul - gonad masculin cu dubl funcie secretorie: gametogenetic i hormonal, este un organ pereche parenchimatos situat n scrot. Poziia scrotal este o condiie indispensabil desfurrii normale a spermatogenezei, datorit temperaturii cu 2-30 C mai sczut dect n cavitatea abdominal. n ectopia abdominal i criptorhidia inghinal cnd testiculul lipsete din scrot, spermatogeneza este inhibat din cauza temperaturii mai ridicate, aceasta fiind o cauz de sterilitate masculin. Testiculul are forma unui ovoid, acoperit de tunica vaginal, ce reprezint peritoneul ce coafeaz testiculul n timpul procesului de descensus prin canalul inghinal. La exterior prezint o tunic conjunctiv alb-sidefie numit tunica albuginee care de-a lungul marginii posterioare se ngroae i formeaz mediastinul testiculului pe unde vasele i nervii abordeaz organul, justificnd denumirea de marginea hilar testicular. La nivelul mediastinului se afl rete testis i poriunea

proximal a ductelor eferente (conurile eferente). De la nivelul mediastinului pornesc septuri conjunctive care mpart parenchimul testicular n 250-400 de lobuli ce conin: A. 2-3 tubi seminiferi contori la nivelul crora se formeaz, difereniaz i matureaz spermatozoizii B. esutul conjunctiv interstiial A. Tubii seminiferi contori sunt conducte sinuoase, spiralate, care spre vrful lobulului se unesc formnd un singur tub seminifer drept. Din punct de vedere structural un tub seminifer contort este format din: 1. epiteliu stratificat complex 2. membran proprie tubular ce delimiteaz compartimentul intratubular de cel extratubular 1. Epiteliu stratificat n structura sa se disting dou populaii celulare: a. celulele liniei germinale (spermatogonia) care se multiplic i migreaz dinspre membrana bazal spre lumenul tubului n timpul procesului de difereniere i maturare. Se disting: a.1 spermatogonia A- celula stem- care se afl adiacent membranei bazale epiteliale i spermatogonia B, a.2 spermatocitele primare i secundare sufer diviziuni meiotice ce dau natere spermatocitului secundar respectiv, spermatidei a.3 spermatida se afl n poriunea apical a epiteliului i se difereniaz n spermatozoid. Se formeaz 2 tipuri de spermatozoizi: cu gonozom x i cu gonozom y. b. celulele Sertoli (de suport, sustentaculum sau de ali autori denumite "nurse cell") care au trei funcii principale:

1. de suport, protecie i reglarea trofic a dezvoltrii spermatozoizilor 2. de fagocitoz 3. secretor Membrana proprie tubular formeaz bariera hemo-testicular cu rol n protejarea epiteliului seminifer mpotriva agenilor toxici, a reaciilor autoimune etc., substratul morfofuncional fiind reprezentat de complexul joncional Sertoli-Sertoli B.esutul conjunctiv interstiial lax dintre tubii seminiferi contori conine celule endocrine, interstiiale (celule Leydig), vase sanguine, limfatice, nervi, fibroblaste, macrofage i celule mastocitare. Pe lng rolul de susinere n strom au i rol endocrin, sunt sursa principal de testosteron i ali hormoni androgenici Cile genitale intratesticulare includ tubii seminiferi drepi, reeaua Haller (rete testis) i poriunea proximal a ductelor eferente (conurile eferente). Cile genitale extratesticulare includ poriunea distal a ductelor eferente, ductul epididimar, ductul deferent, ductul ejaculator i uretra. Spermatogeneza include 4 etape evolutive: 1. etapa de difereniere i proliferare(nmulire), caracterizat prin tunelizarea cordoanelor medulare i formarea tubilor seminiferi contori alctuii din celule germinale primordiale (spermatogonii), dar i celule epiteliale celomice din care se vor diferenia celule Sertoli. Celule germinale primordiale apar de la nceputul dezvoltrii testiculului (sptmna a-6-a), se gsesc adiacent membranei bazale tubului seminifer contort format, au garnitur cromozomial diploid (46 cromozomi, 2N) i se nmulesc prin diviziuni mitotice repetate, genernd noi generaii de spermatogonii. Spermatogoniile de tip A sunt celule stem care se nmulesc prin diviziuni mitotice, jumtate din celulele fiice devin spermatogonii de tip A, restul devin spermatogonii de tip B. Acestea sunt celule mai difereniate care cresc numeric i se vor diferenia n spermatocite primare. 2. etapa de cretere a spermatocitelor de tip B, ce are loc n perioada pubertii, conduce la formarea spermatocitelor primare, 46 cromozomi duplicai, 4N. 3. etapa diviziunilor de maturaie (meioza) caracterizat prin reducerea la jumtate a numrului iniial de cromozomi prin meioz(reducional) rezultnd pentru fiecare spermatocit primar cte dou spermatocite secundare, care au fiecare cte 23 cromozomi duplicai 2N , respectiv 22 autozomi+X i 22 autozomi + Y, urmeaz a doua diviziune de maturaie, meioza ecuaional care duce la formarea pentru fiecare spermatocit de ordinul II a cte dou spermatide (23 cromozomi, 1 N)

4. etapa spermiogenezei const n transformarea spermatidei ntr-un spermatozoid care ptrunde n lumenul tubului seminifer contort. Se formeaz dou tipuri de spermatozoizi: cu cromozom X sau cu cromozom Y. Spermatozoidul matur este o celul cu volum redus. Din punct de vedere morfologic este alctuit din patru pri: cap, gt, pies intermediar i coad. Capul de form ovoidal formeaz cea mai mare parte din spermatozoid, prezint anterior acrozomul ce conine enzime litice (10) ce prin aciunea lor favorizeaz traversarea nveliurilor ovocitului de ordinul II. Colul (gtul) este poriunea ngust care unete capul de piesa intermediar. Coada produce motilitatea spermiei i ajut la deplasarea sa la locul fecundaiei. Micarea este helicoidal, determinat de proteine contractile (tubulina), asemntoare miozinei. Spermatozoizii maturi prsesc celulele Sertoli, pe ale cror prelungiri citoplasmatice s-au sprijinit i care i-au hrnit. Din lumenul tubilor seminiferi trec n rete testis, conurile eferente, canalul epididimar, canalul deferent, veziculele seminale, canalul ejaculator i uretr. Sperma este produsul de secreie a glandelor genitale (testicul) i cilor genitale masculine, conine celule sexuale masculine mature i lichid seminal. Examenul spermei se face n vederea evalurii fertilitii masculine, n special numrul lor i motilitatea. Timpul total de difereniere i maturare de la spermatogonie la spermatozoid este de 64 zile . Ovocitogeneza reprezint un proces complex asemntor spermatogenezei dar cu desfurare diferit n timp. Foliculii ovarieni sunt structuri complexe ce conin gametul de tip feminin.

Ovocitogeneza debuteaz la embrionul de 11-12 sptmni prin transformarea unora dintre ovogoniile din preajma zonei medulare n ovocite. Procesul implic iniierea profazei meiozei i este caracterizat de apariia unor mase de cromatin nuclear. Mecanismele care controleaz proliferarea ovogoniilor i debutul meiozei adic transformarea ovogoniilor n ovocite primare nu sunt precizate. Odat iniiat meioza, ea progreseaz spontan pn n stadiul diploten al profazei fr s necesite ali stimuli. Structura n care se desfoar ovocitogeneza este foliculul ovarian. Ovocitul i celulele granuloase din jur sunt separate de stroma nconjurtoare printr-o membran bazal i alctuiesc mpreun foliculul primordial care constituie markerul morfologic al diferenierii ovarului fetal. Formarea foliculilor primordiali are rol esenial n blocarea evoluiei meiozei din ovocite la stadiul diploten al profazei. Meioza se reia muli ani mai trziu numai n foliculul care ajunge la stadiul preovulator, foliculul dominant, sub influena pic-ului preovulator de LH.. n dinamica ontogenetic i funcional a ovarului se gsesc stadii diferite de difereniere a foliculului ovarian ce formeaz ciclul folicular format din: folicul primordial, folicul primar, folicul secundar (cavitar) i folicul dominant, toi au ns o caracterictic comun i anume aceea

c conin ovocite n diferite stadii de difereniere i maturare, cu excepia celui dominant care i-a finalizat prima diviziune de maturaie. Foliculul dominant din punct de vedere structural este format din urmtoarele elemente dispuse de la periferie : 1) teac extern bogat n fibroblati; 2) teac intern cu funcie secretorie endocrin; 3) membrana bazal; 4) stratul celulelor granuloase; 5) antrul cu lichidul folicular; 6) ovocitul nconjurat de zona pellucida i celule granuloase ce formeaz corona radiata ataate de stratul granulos prin discul proliger. Ovarele sunt organe pereche situate de o parte i alta a uterului i trompelor, n partea superioar a cavitii pelvine, ntr-o mic depresiune pe peretele pelvin. Ovarul este suspendat de ligamentul lat i fixat relativ de patru ligamente: ligamentul suspensor, ligamentul propriu al ovarului, ligamentul tuboovarian, mezoovarul. Sub raport funcional n perioada de maturitate neuroendocrin, ovarul elibereaz ciclic ovocite de ordinul II, apte de a fi fecundate i secret steroli sexuali. Ambele activiti, ciclul ovogenetic i ciclul folicular sunt legate de maturarea ovocitului, de dezvoltarea foliculului capabil de a elibera ovocitul matur n urma procesului de ovulaie, formarea i regresia corpului luteal. Din acest motiv ovarul trebuie considerat ca un esut heterogen ce se modific ciclic i conine subuniti cu proprieti biologice diferite. n cursul unei perioade de dominan, o singur unitate definete funcia ntregului organ. Ovocitogeneza (ciclul ovocitogenetic) prezint trei etape evolutive : 1. etapa de difereniere, caracterizat prin apariia n sptmnile 10-13 de via antepartum a ovogoniilor. 2. etapa de proliferare(nmulire) cu debutul primei diviziuni de maturaie. Proliferarea ovogoniilor are loc antepartum prin diviziuni mitotice i se caracterizeaz prin fragmentarea cordoanelor corticale i formarea n luna a patra de foliculi ovarieni primordiali ce conin cte o ovogonie nconjurat de celule foliculare provenite din epiteliu celomic. Consecutiv are loc o cretere a citoplasmei ovogoniilor i debutul primei diviziuni meiotice care se caracterizeaz prin transformarea ovogoniei n ovocit primar (de ordinul I), ce va suferi prima diviziune a meiozei cu formarea ovocitului de ordinul II i a primului globul polar ce conine fiecare cte 23 cromozomi (22 autozomi+ cromozom sexual X). Prima diviziune de maturaie se va finaliza numai n ovocitul primar din foliculul dominant, capabil de a ovula. 3. etapa celei de-a doua diviziuni a meiozei are loc n ovocitul de ordinul II care este eliminat n urma ovulaiei, blocat n metafaz. Ovocitul secundar i continu a doua diviziune numai dac are loc fecundaia. n caz contrar n 24 ore de la ovulaie, ovocitul 10

secundar degenereaz n tractul genital i dispare. Sub impulsul fecundrii el i termin diviziunea secundar a meiozei. Din aceasta rezult ovulul sau gametul feminin matur cu citoplasm bogat i cel de-al doilea globul polar de talie mic i srac n citoplasm. Diviziunea fiind de tip ecuaional, fiecare include n nucleu 23 cromozomi 1 N, cu cromozomul sexual X. O asemenea diviziune o va efectua i primul globul polar dnd natere la ali doi globuli polari. Ei sunt situai sub zona pellucida n spaiul perivitelin i u neori pot fi fecundai dnd natere la malformaii Ovocitul de ordinul II este de fapt adevratul gamet feminin ce va participa la procesul fecundaiei, cel mai important proces pentru procreere i perpetuarea speciei. Analiza comparativ a ciclurilor gametogene 1. homogameia i heterogameia : la om sexul feminin este homogametic, are formula cromozomial 44 autozomi+XX, iar sexul masculin este heterogametic, are formula cromozomial 44 autozomi +XY 2. inegalitatea de cretere n volum, gametul feminin (ovocitul de ordinul II) cu dimensiunea de 150 ,este mai mare dect gametul masculin (spermatozoidul)50-70 3. stadiul de maturaie variaz cu sexul astfel : dac spermatida prin nucleul su este apt pentru amfimixie, ea nu este capabil de fecundaie dect dup ce a parcurs etapa de spermiogenez, care o nzestreaz cu dispozitive de micare i de ptrundere n ovocitul de ordinul II, pe cnd la sexul feminin ovocitul de ordinul II este apt de a participa la fecundaie 4. diferenele temporo-spaiale: n spermatogenez, nmulirea spermatogoniilor ncepe n viaa embrionar, devine mai activ la nceputul pubertii i se continu pn la btrnee, maturaia ncepe la pubertate i se continu toat viaa brbatului; n ovocitogenez, nmulirea se termin n timpul vieii intrauterine, la natere toate ovogoniile au devenit ovocite de ordinul I al crui numr destul de ridicat este ns definitiv, creterea i maturaia ncepe la pubertate i nceteaz la menopauz 5. cantitatea gameilor produi este diferit n raport cu sexul : la femeie producia este de un ovocit de ordinul II pe lun, iar la brbat, la fiecare ejaculare se elimin sute de milioane de spermatozoizi Fecundaia Fecundaia este un proces complex prin care dou celule sexuale, gameii, fuzioneaz pentru a forma un nou organism cu garnitur cromozomial complet, nzestrat cu potenialiti genetice provenite de la cei doi prini. Dureaz 24 ore i are loc n treimea

11

lateral a trompei, la 10 ore dup nsmnarea spermatozoidului. Gametul feminin, rezultat prin ovulaie, trebuie fecundat n cel mult 24 ore dup care sufer procesul de apoptoz. Prin procesul fecundrii se mplinesc dou activiti distincte: - sexualitatea, adic combinarea genelor derivate de la cei doi prini; - procreerea, adic formarea noului organism. Este interesant de remarcat cum organismul i protejeaz gameii provenii de la cei doi prini: cel de tip feminin este nconjurat de zona pellucida i corona radiata, iar cel de tip masculin este "protejat" prin numrul mare care ajunge n apropierea celui feminin, cteva sute din cele 170-300 milioane introduse prin procesul ejaculrii. n urma acestui proces se formeaz oul sau zigotul. Mecanismul intim, foarte complex, nu este pe deplin elucidat n prezent. Fecundarea cuprinde mai multe etape a. capacitaia - procesul de activare a spermiilor n vederea ptrunderii n ovocitul de ordinul II.; este un proces care nu implic modificri morfologice b. penetrarea zonei pellucida, strat acelular cu numeroase componente organice ce aparin matrixului extracelular . Penetrarea acestei structuri complexe se realizeaz prin intermediul enzimelor din acrozom, n special hialuronidaza, cu modificarea permeabilitii zonei pellucida prin modificarea matrixului extracelular. c. formarea pronucleilor masculin i feminin Ptrunderea spermiei n citoplasma ovocitului determin instantaneu activarea acestuia care i termina cea de-a doua diviziune de maturaie, formnd ovulul matur i al doilea globul polar. Nucleul ovulului matur este numit pronucleu feminin. Coada spermatozoidului degenereaz, iar nucleul su este numit acum pronucleu masculin. Pronucleul masculin se apropie de pronucleul feminin, amndoi ajungnd ulterior n poziie central. La nivelul lor are acum loc replicarea ADN-ului. Contopirea celor doi pronuclei se numete amfimixie. ntre cei doi centrioli se formeaz fusul de diviziune pe care se aeaz cromozomii al cror numr a devenit diploid 46 cromozomi, 2N. d. formarea oului sau zigotului este actul final al fecundaiei Fecundaia odat realizat este urmat de procesele de embriogenez

12

13