NUCLEUL

GENERALITI
Celulele eucariote pot fi anucleate (hematii, trombocite), uninucleate (cele mai multe) sau
multinucleate (hepatocite, fibre musculare striate, osteoclaste).
Procariotele nu au nucleu; ele posed un echivalent nuclear.
Forma nucleilor
Respect n general forma celulei:
- nuclei sferici n celule sferice
- nuclei ovalari n celulele prismatice nalte sau cilindrice
- nuclei aplatizai n celulele pavimentoase
- nucleu polilobat la neutrofile etc
Poziia nucleilor
n mod normal nucleul ocup n celul o poziie central care poate fi ns modificat de
numeroi factori:
- acumularea substanelor de rezerv n citoplasm (de exemplu, n celulele
secretoare ale glandei parotide, pancreasul exocrin, nucleul ocup o poziie
medio-bazal);
- acumularea granulelor de secreie (de exemplu, n celulele caliciforme din
mucoasa intestinal, nucleul ocup o poziie bazal).
Dimensiunile nucleilor
Dimensiunile nucleilor variaz n funcie de tipul celular. Depind de asemenea de faza
ciclului celular i de activitatea celular. Dimensiunile medii ale nucleilor variaz ntre 3
i 25 m. n celulele nervoase din cortexul cerebelului nucleii nu depesc 2-3 m,
nucleul spermatozoidului are 4 m iar cel al ovocitului ajunge la 20-25m. Volumul
nucleului depinde de volumul celulei: se poate vorbi de un raport nucleo-citoplasmatic,
raport care este constant, variind ntre 1/3 i 1/20. Acest raport se modific n celulele
neoplazice, volumul nuclear crescnd exagerat n raport cu citoplasma.
Numrul nucleilor
Majoritatea celulelor sunt uninucleate. Dac activitatea metabolic a celulelor este
crescut, celulele pot fi binucleate (ex. condrocite, hepatocite). Unele celule sunt
multinucleate; din acestea, unele au sute de nuclei. Celulele multinucleate se clasific n:
- plasmodii sunt formate din celule mononucleare n care nucleii sufer diviziuni
succesive fr diviziunea citoplasmei. Exemple: celule musculare striate,
osteoclaste.
- sinciii sunt formate prin fuziunea mai multor celule mononucleate. Exemple:
sinciiul trofoblastic la suprafaa vilozitilor placentare.

STRUCTURA
1. nveliul nuclear
2. Cromatina
3. Nucleolul
4. Carioplasma (nucleoplasma, sucul nuclear)

1. nveliul nuclear structur i funcii

1.1. STRUCTURA NVELIULUI NUCLEAR
Reprezint o structur complex, lipoproteic, care separ coninutul nucleului de
citoplasm. Este integru n interfaz i se dezintegreaz n timpul diviziunii celulare.
Are o structur dubl format din:
a. membran extern
b. membran intern
c. spaiu intermembranar (cistern perinuclear)
d. pori nucleari
Structura molecular a membranei nucleare evideniaz prezena lipidelor n membranele
extern i intern n proporie de 30% (majoritatea fosfolipide) i a proteinelor
(majoritatea enzime ca adenilat ciclaza sau receptori pentru hormonii steroizi) n
proporie de 60-80%. Spaiul perinuclear conine unele enzime (peroxidaza), Ca2+ i unii
metabolii.

a. Membrana nuclear extern

Are o structur obinuit, trilamelar n microscopia electronic, cu o grosime de 5-7,5
nm. La acest nivel se pot observa ribosomi ataai acestei membrane, ceea ce sugereaz
similitudinea cu membranele reticulului endoplasmatic rugos (RER). De altfel,
membrana nuclear extern se continu cu membrana RER.
b. Membrana nuclear intern
De asemenea cu aspect trilamelat n microscopia electronic, cu grosime tot de 5-7,5 nm,
nu prezint ribosomi ataai. Pe faa intern, spre carioplasm, prezint o reea dens de
filamente intermediare, n spe laminine, care au rolul de a ataa filamentele
cromatiniene la acest nivel.
c. Spaiul intermembranar (cisterna perinuclear)
Reprezint spaiul cuprins ntre membranele nucleare extern i intern, avnd o
dimensiune de 20-40 nm. Acest spaiu se continu cu lumenul RER.
d. Porii nucleari
Reprezint punctele de legtur i continuitate dintre membranele nucleare extern i
intern. Reprezint ci de comunicare ntre carioplasm i citoplasm.
Porii nucleari au o structur complex, fiind responsabili de fenomenele de transport
dintre nucleu i citoplasm, n ambele sensuri.
Structura porilor nucleari
- fiecare por este delimitat de o structur discoidal, denumit complexul porului
nuclear, avnd un diametru de 80 nm pe interior i o greutate molecular de cca
125 milioane Da;
- prezint o simetrie octogonal, peretele porului fiind format din 8 subuniti
columnare;
- ctre centrul porului, fiecare subunitate octogonal prezint cte o subunitate
sferic, denumit inelar;
- ctre spaiul intermembranar, fiecare subunitate columnar prezint cte o
protruzie sferic, probabil o glicoprotein transmembranar de mari dimensiuni cu
rol de ancorare a complexului la nivelul membranei nucleare interne. Aceste
protruzii sunt denumite subuniti luminale;
- ctre citoplasm, la nivelul porilor, se observ cteva prelungiri fibrilare;
- ctre nucleu, acelai tip de prelungiri fibrilare, ataate la faa intern a membranei
interne, sunt mai bine reprezentate i condensate, formnd o structur de tip
coule (denumirea oficial co al porului sau cuc a porului).

FUNCIILE NVELIULUI NUCLEAR

- Funcii metabolice ilustrate prin similaritate cu membranele reticulului
endoplasmatic rugos: elongarea lanurilor de acizi grai, desaturarea acestora,
sinteza fosfolipidelor i colesterolului, glicozilarea lipidelor i proteinelor,
detoxifierea celular. Ribosomii ataai la membrana nuclear extern particip la
sinteza proteinelor.
- Funcie de transport:
o Transportul prin membranele nucleare nveliul nuclear permite trecerea
moleculelor cu greutate molecular pn n 5000 Da, n ambele sensuri.
Moleculele transportate pot fi nucleotide, aminoacizi, metabolii.
o Prin porii nucleari pot trece ARNm complexat cu proteine, formnd
complexe ribonucleoproteice, alte enzime care se pliaz, cptnd o
conformaie fibrilar n timpul transportului.
 - Transfer de informaie n dublu sens hormoni steroizi, carotenoizi, molecule
lipofile din citoplasm n nucleu i ARNm, enzime, ribonucleoproteine din nucleu
n citoplasm.
- Traficul de membrane: prin nmugurirea membranei nucleare externe.

2. Cromatina nuclear
Cromatina reprezint masa bazofilic dominant n interiorul nucleului, vizibil n
microscopia fotonic. Cromatina nuclear nu are un aspect uniform. ntre masele bazofile
de cromatin se gsesc spaii denumite spaii intercromatiniene. Cromatina i cromozomii
reprezint dou forme de organizare a materialului genetic (ADN). n interfaz (perioada
dintre dou diviziuni succesive), materialul genetic este reprezentat de cromatin iar n
timpul diviziunii celulare, de cromozomi.

Cromatina n microscopia fotonic

Cromatina se gsete:
1. dispersat n nucleoplasm, sub diferite forme:
a. granule de diferite mrimi, numite cromocentri
b. granule fin dispersate
c. form fibrilar
2. condensat la periferia nuclear, pe faa intern a nveliului nuclear, unde
formeaz membrana cromatic

Eucromatina i heterocromatina
Cromatina fin dispersat n mod uniform n nucleu se numete eucromatin. Este mai
puin bazofil, iar din punct de vedere funcional deosebim dou tipuri de eucromatin:
- eucromatina activ, reprezint fracii de cromatin unde au loc n mod continuu
procese de transcripie (copierea unei catene de ADN n ARNm)
- eucromatina permisiv care este parial inactiv dar poate n orice clip s
participe la procese de transcripie.
Cromatina condensat sub form de granule mari formeaz heterocromatina i este intens
bazofil. Distingem dou tipuri de heterocromatin:
- heterocromatina constitutiv, care este ntotdeauna condensat n interfaz; este
inactiv genetic i nu conine gene structurale i nu sufer procese de transcripie
- heterocromatina facultativ reprezint cromatina condensat care conine gene
structurale inactive. Ele se pot activa sub influena unor factori de derepresie i se
transform n eucromatin. Heterocromatina facultativ se poate mpri n funcie
de tipul de cromozomi de care aparine n:
o heterocromatin facultativ autosomal, care corespunde celor 22 de
perechi de cromosomi autosomali
o heterocromatin facultativ gonosomal care corespunde cromatinei
sexuale ce formeaz corpusculul Barr n celulele somatice de la femeie i
corpusculul F n celulele somatice la brbat.
Fibrele cromatiniene
La microscopul electronic, cromatina apare sub form de fibrile cu diametru de 20 A
denumite fibrile cromatiniene; aceste fibrile reprezint unitile structurale ale cromatinei
interfazice i ale cromozomilor n mitoz.

Structura biochimic a fibrei cromatiniene:

Macromolecule de ADN 30%
Macromolecule de ARN 5%
Proteine bazice 40% sunt protamine i histone
Proteine acide 25% - non-histonice
Alte substane n cantiti mici: lipide, ioni.

Spaiile intercromatiniene
Reprezint spaiile dintre aglomerrile de cromatin i pot avea urmtoarele aspecte:
1. fibrile pericromatiniene sunt reprezentate de elemente fibrilare dispuse la periferia
cromatinei. Sunt compuse din molecule de ARN
2. granule pericromatiniene au form de granule- sunt formate din granule de
ribonucleoproteine
3. granule intercromatiniene, grupe de particule formate din ARNm
4. corpi spiralai sunt agregate sferice formate din fibrile spirale de
ribonucleoproteine

NUCLEOLUL
Nucleolii sunt organite nucleare corpusculare responsabile de biogeneza acizilor
ribonucleici care intr n constituia ribozomilor. Nucleolii nu prezint membran proprie.
Se gsesc n toate celulele eucariote, numai n interfaz. Dimensiunile lor variaz ntre 1-
2 m. Nucleolii ocup poziii variate n nucleu: central, paracentral sau sub membrana
nuclear.
Structura n microscopia fotonic
Nucleolul este deosebit de refringent. Are un contur neregulat i coninut heterogen. n
coloraia uzual cu hematoxilin-eozin, nucleolii apar ca i corpusculi bazofili. Prin
colorare cu impregnaie argentic, distingem dou componente ale nucleolului:
- nucleolema sau cromatina perinucleolar la periferie
- pars amorfa sau corpul nucleolar.
Structura n microscopia electronic
Se disting 4 componente ale structurii nucleolare:
- pars fibrosa (componenta fibrilar) conine fibrile cu un diametru de 50 A, dispuse
n reea (formate din ARN);
- pars granulosa (componenta granular), conine granule cu diametrul de 200 A,
asemntoare cu ribozomii (formate din ARN)
- pars cromosoma (componenta cromozomial) conine fibrile dispuse la periferia
nucleolului precum i n interiorul acestuia. Pars cromosoma conine ADN;
- pars amorpha (componenta nestructurat) este omogen, mai puin
electronodens. Este dispersat printre primele trei componente i este format
din proteine.
 Ultrastructura nucleolului

Clasificare
n funcie de ultrastructur, nucleolii se clasific n:
- nucleoli reticulari reprezint forma cea mai comun, n care componentele
fibrilar i granular sunt dispuse ntr-o reea dens;
- nucleoli compaci conin elemente granulare i fibrilare foarte aglomerate. Se
gsesc numai n nucleii anumitor celule, cum ar fi limfocitele;
- nucleoli inelari sunt structuri neobinuite, n care elementele fibrilare i
granulare sunt dispuse periferic.
Compoziia biochimic
Principalele elemente care compun nucleolul sunt:
- ARN nucleolar reprezentat de diferite stadii de maturare ale ARNr (ribosomal)
- ADN nucleolar
- Proteine nucleolare reprezint 90% i pot fi proteine bazice sau histone i
proteine acide sau non-histone. Proteinele acide sunt reprezentate de enzime care
catalizeaz biosinteza i maturarea ARN
- Mici cantiti de Ca, Zn, Mg.
Rolul nucleolilor
- rol n sinteza ARNr. n nucleol se gsesc fragmente de ADN utilizate ca tipar
numai pentru sinteza ARNr (ribosomal);
- rol n pregtirea mitozei prezena nucleolilor n interfaz este necesar
desfurrii unei mitoze corecte;
- rol n transferul ARNm i ARNt n citoplasm nucleolul reprezint o staie
intermediar pentru ARNm i ARNt n drumul lor ctre citoplasm.
Biogeneza nucleolilor
Pe parcursul unui ciclu celular, nucleolii nu sunt structuri permanente. Ei sunt prezeni n
interfaz i dispar n timpul mitozei. Apariia lor n telofaz depinde de cromosomi
somatici: 13, 14, 15, 21 i 22, cromozomi care sunt denumii organizatori nucleolari.
Organizatorii nucleolari sunt responsabili pentru formarea componentelor cromozomale
ale nucleolilor (ARNm); celelalte trei componente fibrilar, granular i nestructurat
sunt sintetizate n faza G1 a ciclului celular.