Craiova Medicală
Dependenţa răspunsului contractil de lungimea
muşchiului scheletic la şoarece
FL. GHERGHINA (1), FL. BURADA (2)
(1)
Disciplina Educaţie fizică,(2) Disciplina Genetică Medicală, Universitatea de Medicină şi Farmacie din
Craiova
The dependence of muscle twitch response to muscle length at mice
REZUMAT Stimularea răspunsului contractil al
muşchiului scheletic este proporţională cu lungimea
muşchiului scheletic cu o pantă negativă în timpul
contracţiei gradate („staircase”) şi o pantă pozitivă în
timpul stimulării post-tetanice. Acest studiu a fost
efectuat pentru a compara direct răspunsurile post-
tetanice şi după contracţia gradată, cu măsurarea
lungimii sarcomerului, pentru a determina dependenţa
lor de lungime. Potenţarea contracţiei gradate a fost mai
mare la 35ºC decât la 22ºC, iar magnitudinea relativă a
contracţiei singulare (Pt*/Pt) a fost proporţională cu
lungimea sarcomerului cu o pantă negativă în intervalul
2,3µm-3,7µm. Regresia lineară a avut următorul
rezultat: Pt*/Pt=-0,59.SL+3,27(r2=0,74);Pt*/Pt=-
2
0,39.SL+2,34(r =0,48); şi Pt*/Pt =-
0,50.SL+2,45(r2=0,80) pentru răspunsul la contracţia
gradată la 35ºC şi respectiv 22ºC, pentru răspunsul
posttetanic. La SL mare s-a înregistrat depresia
posttetanică, ceea ce indică posibila existenţă a două
procese care operează asupra acestor muşchi pentru a
modula forţa de contracţie: unul care o intensifică şi
altul care o deprimă. Unul sau ambele procese ar putea
avea un mecanism dependent de lungime. În cazul
acestor muşchi nu există dovezi că ar exista o diferenţă
fundamentală între potenţarea posttetanică şi cea
gradată.
CUVINTE CHEIE contracţie gradată, stimulare
post-tetanică, lungime sarcomer, muşchi scheletic
Introducere
Potenţarea dependentă de activitate este
determinată de creşterea răspunsului contractil al
muşchiului ca urmare a activării anterioare.
Contracţia gradată sau creşterea progresivă a
tensiunii dezvoltate (DT) în timpul stimulării cu
frecvenţe joase, şi potenţarea post-tetanică,
creşterea DT de contracţie după o stimulare
tetanică, sunt două forme frecvente de potenţare
dependentă de activitate (Krarup, 1981). Se
consideră, în general, că o creştere a DT în timpul
stimulării contracţiei gradate are loc prin
fosforilarea reglatoare a lanţurilor uşoare ale
miozinei (Grange et al., 1993; Sweeney et al.,
1993).
Cercetările efectuate de Rassier et al.(1998),
Rassier, McIntoch (2000) au arătat că impactul
lungimii muşchiului asupra creşterii forţei de
contracţie este diferit la potenţarea contracţia
gradată faţă de cea post-tetanică.Aceasta ar sugera
că există o diferenţă fundamentală între
mecanismele potenţării contracţiei gradate şi post-
Asist. univ. drd. Gherghina Florin, Disciplina Educaţie fizică, Universitatea de Medicină şi Farmacie din Craiova
Vol 9, Nr 4, 2007
ABSTRACT The potentation of a skeletal muscle
twitch response is proportional to muscle length with a
negative slope during staircase, and a positive slope
during posttetanic potentation. This study was done to
directly compare staircase and posttetanic responses
with measurement of sarcomere length to compare their
length-dependence.Staircase potentation was greater at
35ºC than 22 ºC, and the relative magnitude of twitch
contraction (Pt*/Pt) was proportional to sarcomere
length with a negative slope, over the range 2.3µm–
3.7µm. Linear regression yielded the following: Pt*/Pt=-
0.59·SL+3.27(r²=0.74); Pt*/Pt= 0.39·SL+2.34 (r²=0.48);
and Pt*/Pt=-0.50·SL+2.45(r²=0.80) for staircase at 35ºC,
and 22 ºC and posttetanic response respectively.
Posttetanic depression rather than potentation was
present at long SL. This indicates that there may be two
process operating in these muscles to modulate the
force: one that enhances and a second that depress the
force. Either or both of these process may have a
length-dependence of its mechanism.There is no
evidence that posttetanic potentation is fundamentally
different from staircase in these muscles.
KEY WORDS staircase, posttetanic potentation,
sarcomer length, scheletal muscle twitch
tetanice. Există de asemenea posibilitatea ca
această diferenţă a dependenţei de lungime să fie
datorată temperaturilor diferite la care au fost
efectuate experimentele. De aceea în acest studiu
am evaluat in vitro dependenţa de lungime a
amplitudinii contracţiei singulare gradată şi post-
tetanică a muşchiului scheletic, la temperatura
camerei, cu măsurarea lungimii sarcomerului.
Material şi metodă
Şoarecii masculi Swiss-Webster cu o greutate
de circa 30 g au fost ţinuţi într-o încăpere cu un
ciclu noapte-zi de 12 ore, şi li s-a furnizat ad
libitum mâncare standard pentru şoareci şi apă.
Muşchii extensori lungi ai degetelor(EDL) de la
şoarece au fost disecaţi în mici fascicule de fibre,
care permit măsurarea lungimii sarcomerului (SL)
prin difracţie laser. In vitro au fost produse
contracţii cu capăt fix ale fasciculelor EDL, la
lungimi ale sarcomerului cuprinse între 2,35µm şi
3,85µm, la temperaturi de 22ºC şi 35ºC.
328
Craiova Medicală
Contracţiile singulare („twitch”) au fost produse
înainte şi după o stimulare cu 75Hz timp de 1,5s la
o temperatură de 22ºC sau în timpul unei stimulări
de 10s cu 10Hz la 22ºC sau 35ºC.
Rezultate Măsurarea lungimii sarcomerului.
În multe experimente, după obţinerea unui pattern
de difracţie laser clar în repaus, focalizarea s-a
pierdut în timpul contracţiei. Acest fenomen este
provocat probabil de translaţiile muşchiului care
au avut ca rezultat intrarea în raza laserului a
ţesutului conjunctiv şi/sau a fibrelor aderente
lezate, împiedicând astfel formarea unui pattern
de difracţie clar. Datorită acestei variabilităţi a
lungimii sarcomerului în timpul contracţiei, toate
rezultatele prezentate aici sunt legate de
determinările lungimii sarcomerului efectuate
anterior contracţiilor (lungimea pasivă a
sarcomerului), la o anumită poziţie în lungul
fibrei. Rezultatul unei contracţii a fost inclus
numai când lungimea sarcomerului după
contracţie a fost aceeaşi ca la început (de exemplu
patternul a fost încă clar şi fără modificări
aparente)
Relaţia între forţă şi lungimea sarcomerului
în cazul contracţiilor tetanice. În figura 1 se
prezintă relaţia între lungimea sarcomerului şi
forţa dezvoltată de contracţiile tetanice.
Rezultatele obţinute la cele două temperaturi
utilizate în acest studiu arată practic aceeaşi relaţie
forţă-lungime [DT= -1,20 + 1,86 · SL – 0,39 · SL2
(r2=0,87) şi DT = 0,85 + 0,55 ·SL – 0,20 ·SL2
(r2=0,86), pentru 22 °C şi respectiv 35 °C]. Forţa
este reprezentată relativ faţă de cea mai mare forţă
obţinută la orice lungime într-un experiment dat.
Prin extrapolarea rezultatelor obţinute în relaţia
forţă-lungimea sarcomerului, forţa tinde să scadă
la 0/la 3,8-3,9 µm, ceea ce susţine studiile
anterioare cu fibre intacte (ter Keurs et al., 1984)
sau disecate (Stephenson şi Williams, 1982) din
muşchiul EDL de şobolan (3,79 µm şi respectiv
3,93 µm). Similar cu studiile anterioare, membrul
descrescător al relaţiei forţă-lungime prezintă o
deplasare la dreapta când este comparat cu
predicţiile teoretice bazate pe lungimea
miofilamentelor (ter Keurs et al ,1984).
Potenţarea dependentă de activitate.
Amplitudinea contracţiilor singulare a fost
evaluată după: stimulare cu 10 Hz timp de 10s la
35°C, stimulare cu 10 Hz timp de 10s la
temperatura camerei şi cu 75Hz timp de 1,5s la
temperatura camerei. Amplitudinea creşterii DT
exprimată relativ la contracţia martor (Pt*/Pt) a
fost proporţională cu lungimea sarcomerului, cu o
pantă negativă.
În cazul stimulării de 10 Hz timp de 10s la
35°C, s-a obţinut o potenţare treptată (Pt*/Pt > 1)
Vol 9, Nr 4, 2007
care a fost evidentă la toate lungimile de sarcomer
studiate (intervalul 2,4 µm – 3,6 µm). În figura 2A
se prezintă relaţia dintre lungime şi tensiune
pentru contracţiile singulare obţinute la începutul
şi la sfârşitul stimulării cu 10 Hz timp de 10s la
fiecare dintre cele 4 lungimi ale sarcomerului
studiate într-un preparat muscular. Sunt de
remarcat două caracteristici ale relaţiei lungime –
tensiune.
Figura 1. Relaţia forţă - lungime pentru
contracţiile tetanice (n=10).
Relaţia teoretică (linia îngroşată) obţinută de Keurs et al.
(1984) apare grafic ca un platou extins de la 2,26 µm la 2,43
µm şi o suprapunere în zero pe membrul descendent la 3,79
µm. DT este prezentată relativ la forţa maximă obţinută pentru
fiecare preparat, iar forţa pasivă a fost scăzută, cum este
explicat în secţiunea de metode. De remarcat că forma relaţiei
forţă – lungime nu se modifică substanţial cu temperatura.
Forţa pare să scadă la 0, la o lungime a sarcomerului de cca
3,9 µm (linia subţire, reprezentând ultima rădăcină pătrată a
polinomului de ordin 2).
Prima evidenţiază că o creştere a DT absolută
sau relativă (Pt*/Pt) este mult mai mare la lungimi
mici ale sarcomerului decât la lungimi mari. A
doua arată că, forma relaţiei lungime-tensiune
relativă la lungimea sarcomerului este deviată,
astfel încât lungimea optimă (vârful relaţiei
lungime – tensiune) pentru contracţiile potenţate
este mai mică decât lungimea optimă pentru
contracţiile nepotenţate. Acest aspect apare ca o
creştere a DT de la 2,4 µm la 3,1 µm înainte de
contracţia gradată, în opoziţie cu scăderea pe acest
interval de lungime a contracţiilor singulare post-
contracţie gradată. Creşterea relativă a forţei
(Pt*/Pt) la diferite lungimi ale sarcomerului (figura
2B), arată o dependenţă puternică de lungime a
răspunsului gradat, cu o creştere foarte mică la
lungimi mari ale sarcomerului.
Stimularea cu 10 Hz timp de 10s la 22°C a avut
ca rezultat întotdeauna potenţarea la lungimi mici
ale sarcomerului, dar aceasta nu a fost întotdeauna
observată la lungimi mari. În figura 3A este
prezentat un experiment reprezentativ. Se observă
o deviaţie la stânga a lungimii la care apare vârful
DT după stimularea gradată. Figura 3B prezintă
Pt*/Pt pentru stimularea gradată la 22 °C la diverse
329
Gherghina Florin,Burada Florin: Dependenţa răspunsului contractil de lungimea muşchiului ....
lungimi ale sarcomerului. Magnitudinea potenţării
la 22 °C este mai mică decât magnitudinea
potenţării al 35 °C, dar dependenţa de lungime
este încă evidentă.

Figura 3. Relaţia forţă – lungime (A) observată în

experimentele cu stimulare pentru contracţia
gradată la 22 °C.

Punctele reprezintă contracţiile singulare înaintea (Pt, linie

solidă) sau după (Pt*, linie punctată) stimularea cu 10 Hz timp
de 10 s la lungimile sarcomerului selectate. Similar cu
experimentul la 35 °C, potenţarea a fost mai mare la lungimi
mici ale sarcomerului decât la lungimi mari. În B sunt
Figura 2. Relaţia forţă – lungime (A) observată în prezentate rezultatele de la 5 preparate musculare. În acest
experimentele la 35 °C. caz, (ca în figura 2B), forţa este exprimată ca Pt*/Pt. Analiza
regresivă a dat r2= 0.48 and Pt*/Pt = -0.39·SL + 2.34 (unde SL
Fiecare pereche de puncte (pre-contracţie gradată, linia solidă, este lungimea sarcomerului).
respectiv post contracţie gradată, linia punctată) a fost obţinută
la începutul (Pt) şi respectiv la sfârşitul (Pt*) stimulării cu 10 Hz
timp de 10 secunde la o lungime a sarcomerului dată. În partea
de jos (B), este prezentată forţa relativă (Pt*/Pt) în funcţie de
lungimea sarcomerului. Sunt prezentate datele obţinute de la
patru preparate musculare. Analiza regresivă a dat r2=0.74 şi
Pt*/Pt=-0.59·SL +3.27 (unde SL este lungimea sarcomerului).
Contracţiile singulare consecutive contracţiilor
tetanice au fost potenţate numai la lungimi mici
ale sarcomerului (la 22 °C). La lungimi mai mari a
devenit aparentă depresia post-tetanică, deoarece
contracţia post-tetanică a fost mai mică decât
contracţia pretetanică (Pt*/Pt < 1) (figura 4A). În
cadrul studiului potenţării post-tetanice, relaţia
lungime – tensiune a fost obţinută prin contracţii
secvenţiale la diferite lungimi ale sarcomerului,
atât înainte cât şi după o contracţie tetanică la
lungime optimă. Din acest motiv, relaţia lungime
– tensiune a fost definită mai clar în aceste
experimente decât în cele cu stimulare treptată, la Figura 4. Evidenţierea DT în contracţiile
care contracţiile au fost obţinute la o lungime dată, singulare obţinute înainte de (Pt) şi după (Pt*) o
înainte şi după o stimulare repetată la acea contracţie tetanică de 1,5 s şi 75 Hz când
lungime a sarcomerului. În figura 4A, lungimea temperatura băii de soluţie a fost 22 °C (A).
asociată cu amplitudinea maximă a contracţiei În acest caz, ca şi pentru stimularea gradată a fost prezentă o
singulare este deplasată la stânga în contracţiile intensificare a DT la lungimi mici ale sarcomerului, dar spre
post-tetanice. Raportul dintre contracţia pre- deosebire de stimularea gradată, s-a înregistrat o diminuare
clară a forţei la lungimi mari ale sarcomerului. După cum se
tetanică şi cea post-tetanică a scăzut odată cu observă în B, Pt*/Pt scade cu creşterea lungimii sarcomerului.
creşterea lungimii sarcomerului (figura 4B). Sunt prezentate rezultatele de la 4 preparate musculare.
Analiza regresivă a dat r2 = 0.80 and Pt*/Pt = -0.50·SL + 2.45
(unde SL este lungimea sarcomerului).

330
Craiova Medicală
Discuţii şi concluzii
Scopul principal al acestui studiu a fost să
determine dacă există o diferenţă fundamentală
între dependenţa de lungime a contracţiilor
singulare treptate şi post-tetanice. Rezultatele
experimentale prezentate în această lucrare
confirmă că atât răspunsul la contracţia gradată cât
şi cel post-tetanic sunt dependente de lungime şi
că modificarea amplitudinii contracţiilor singulare
dependentă de activitate este proporţională cu
lungimea sarcomerului, cu o pantă negativă în
ambele cazuri.
Relaţia forţă-lungime. Pentru a discuta
rezultatele ce privesc dependenţa de lungime a
potenţării, trebuie să definim mai întâi relaţia forţă
– lungime pentru preparatul muscular folosit în
acest studiu. Relaţia forţă – lungime pentru
contracţiile post-tetanice are un membru
descendent, care a fost deviat la dreapta
comparativ cu relaţia forţă – lungime teoretică. De
asemenea a fost prezent un platou extins unde
forţa nu a scăzut decât la depăşirea suprapunerii
optime a filamentelor. Acest platou extins precum
şi deviaţia de la relaţia forţă – lungime teoretică au
fost observate în alte studii care au folosit
contracţii cu capăt fix (Granzier şi Pollack, 1990;
Phillips şi Woledge, 1992). Această intensificare a
forţei observată la o lungime a sarcomerului dată
se datorează fie neomogenităţii lungimilor
sarcomerelor, fie unei complianţe a interiorului
muşchiului sau a sistemului de măsură. Forţele
mai mari decât cele prezise ar putea fi explicate
dacă există o neomogenitate a lungimilor
sarcomerelor în timpul contracţiei, după cum au
propus Gordon et al. (1966). S-a arătat că
neomogenitatea apare în timpul contracţiilor
tetanice produse pe membrul descendent al relaţiei
forţă – lungime (Paolini et al., 1977), unele
sarcomere alungindu-se, iar altele scurtându-se.
Sarcomerele care se scurtează sunt situate probabil
lângă capătul fibrelor. În studiul nostru
sarcomerele situate lângă tendoane ar fi putut
opera la lungimi ale sarcomerului mai mici în
timpul contracţiei, comparativ cu lungimea pasivă
a sarcomerului măsurată efectiv. Orice complianţă
a muşchiului sau a sistemului de măsură ar
produce de asemenea scurtarea lungimii
sarcomerului în timpul contracţiei. Presupunând
că toate discrepanţele dintre relaţia forţă –
tensiune teoretică şi cea constatată se datorează
complianţei, se poate calcula un factor de corecţie.
Datele din figura 1 s-ar centra în jurul liniei ce
reprezintă relaţia lungime – tensiune teoretică
dacă lungimea sarcomerului pentru fiecare
contracţie ar fi corectată prin scăderea valorii de
0,19 µm. Această corecţie ar putea fi legată de o
Vol 9, Nr 4, 2007
complianţă pe un interval mic care ar putea fi dată
de mişcarea clemelor de aluminiu în timpul
contracţiei.
Dependenţa de lungime a potenţării.
Observaţia că magnitudinea răspunsului contractil
post-tetanic (Pt*/Pt) este proporţională cu
lungimea dar cu o pantă negativă este în opoziţie
directă cu un studiu anterior (Moore şi Persechini,
1990). Însă această observaţie este în concordanţă
cu datele lui Roszek et al.(1994) care au raportat
răspunsuri crescute la stimulări cu frecvenţe joase
când acestea au fost precedate de stimulări
tetanice, la muşchiul gastrocnemial medial de
şobolan (la 37 °C). Ei au observat că această
creştere era mai mare la lungimi mai mici ale
muşchiului. Rezultatele noastre dovedesc că
discrepanţa între studiile lui Moore şi Persechini
(1990) şi Roszek et al. (1994) nu este dată de
temperatură. În plus se pare că nu este necesară
implicarea unor mecanisme diferite pentru
potenţarea post-tetanică şi potenţarea gradată. În
experimentele noastre am studiat lungimi
sarcomerului cuprinse în intervalul 2,3 µm şi 3,5
µm. Aici creşterea lungimii relative este de peste
50%. Se pare că noi am studiat un interval mai
mare de lungimi, dar intervalul de amplitudini este
mult mai mic. De fapt, amplitudinea contracţiei la
cea mai mare lungime studiată de noi are asociată
o tensiune dezvoltată care nu este fundamental
diferită de cea dezvoltată la 2,5 µm. Cea mai mare
amplitudine a contracţiei s-a obţinut la o lungime
intermediară. Este interesant că tensiunile tetanice
dezvoltate au fost de circa 40% din maximum, la o
lungime a sarcomerului de 3,5 µm. Această
diferenţă în dependenţa de lungime a contracţiilor
tetanice şi singulare a fost raportată anterior şi este
atribuită dependenţei de lungime a activării. În
experimentele noastre contracţia tetanică după o
scurtă contracţie singulară la 22 °C a înregistrat o
creştere când determinarea s-a efectuat la lungimi
mici ale sarcomerului, şi o scădere la lungimi
mari. Acest fapt este în concordanţă cu
observaţiile lui Krarup (1981)care consideră că în
perioada de stimulare la temperatura camerei
există atât factori care intensifică răspunsul
contractil, cât şi factori care îl diminuă. Krarup a
raportat că disiparea depresiei forţei a fost mai
rapidă decât disiparea creşterii acesteia, astfel
încât după o perioadă de timp potenţarea devine
evidentă. În cazul contracţiilor post-tetanice
prezentate aici, potenţarea a predominat aparent la
lungimi mici, în timp ce depresia a fost evidentă la
lungimi mari ale sarcomerului. Acest fapt arată că
factorul (factorii) care favorizează depresia ar
putea avea un mecanism dependent de lungime.
De asemenea este posibil ca depresia să fie
331
Gherghina Florin,Burada Florin: Dependenţa răspunsului contractil de lungimea muşchiului ....
similară la toate lungimile, iar efectul potenţator
să fie singurul factor dependent de lungime. Este
important să subliniem că în studiul nostru
contracţiile post-tetanice au fost obţinute la o
varietate de lungimi după o contracţie tetanică la
lungimea optimă. Perturbarea metabolică, sau
nivelul fosforilării reglatoare a lanţului uşor nu au
fost diferite la aceste lungimi.
Depresia amplitudinii maxime după o
contracţie tetanică ar putea fi consecinţa
acumulării de ioni de hidrogen sau fosfat
anorganic (Pi). Aceşti factori sunt probabil mai
evidenţi după o contracţie tetanică (75 pulsuri/sec)
decât după o contracţie gradată (10 pulsuri/sec).
Se cunoaşte că pH-ul scăzut sau Pi crescut au ca
rezultat o deviaţie la dreapta în relaţia forţă –
pCa2+ (Cooke et al., 1988). S-a arătat atât pentru
pH cât şi pentru Pi că deviaţia este mai evidentă la
temperatura camerei decât la temperatura
fiziologică (Westerblad et al.1997; Pate et al,1995;
Debold,2000). Acest factor ar putea explica de
asemenea de ce potenţarea este mai mică în timpul
contracţiei gradate la 22°C decât la 35°C.
Mecanismul dependenţei de lungime a potenţării
poate fi legat de dependenţa de lungime a
activării, aşa cum s-a sugerat anterior. S-a propus
că deviaţia la dreapta în relaţia forţă – lungime în
contracţia singulară (comparativ cu cea tetanică)
s-ar datora creşterii sensibilităţii la Ca2+ odată cu
creşterea lungimii muşchiului (Stephenson şi
Williams, 1982). Deoarece fosforilarea reglatoare
a lanţului uşor al miozinei are de asemenea ca
rezultat creşterea sensibilităţii la Ca2+ (Persechini
et al,1997), ar putea exista un efect de plafonare,
iar cele două mecanisme să nu fie pur şi simplu
aditive. Fosforilarea lanţului uşor ar putea avea o
eficienţă mai mică în creşterea răspunsului
contractil când acesta este deja mărit de activarea
dependentă de lungime.
Datele disponibile în acest studiu nu pot decela
posibilele mecanisme care au ca rezultat
dependenţa de lungime a Pt*/Pt. Însă observaţiile
noastre arată clar că această dependenţă de
lungime operează la nivel de sarcomer, iar Pt*/Pt
scade odată cu creşterea lungimii sarcomerului, fie
la stimularea cu frecvenţe înalte (contracţie
tetanică), fie la stimularea cu frecvenţe joase
(contracţie gradată). Aceste observaţii susţin
mecanismul propus de creştere a tensiunii
dezvoltate prin fosforilarea lanţului uşor. S-a
propus că fosforilarea lanţului uşor produce
proiectarea în exterior a punţilor transverse din
scheletul miozinei, aducând prin urmare situsul de
legare a actinei de pe punte mai aproape de
filamentul de actină. Acest fapt creşte
probabilitatea de legare a punţilor la actină având
332
ca rezultat un număr mai mare de punţi care
dezvoltă forţă în timpul contracţiei singulare.
Acest mecanism este aparent ineficient când
miofilamentele sunt în proximitate aşa cum se
întâmplă la lungimi mari ale sarcomerului. În
concluzie nu este nevoie să căutăm o explicaţie
diferită pentru potenţarea post-tetanică, faţă de cea
pentru stimularea gradată.
Bibliografie
1. Cooke R, Franks K, Luciani GB, Pate E: The
inhibition of rabbit skeletal muscle contraction by
hydrogen ions and phosphate. J Physiol (Lond)
1988, 395:77-97.
2. Debold EP, Fitts RH: The effects of temperature and
Pi on single muscle fiber contractile properties.
Biophys J 2000, 78:119A.
3. Gordon AM, Huxley AF, Julian FJ: The variation in
isometric tension with sarcomere length in
vertebrate muscle fibres. J Physiol (Lond) 1966,
184:170-192.
4. Grange RW, Vandenboom R, Houston ME:
Physiological significance of myosin phosphorylation
in skeletal muscle. Can J Appl Physiol 1993, 18:229-
242.
5. Granzier HLM, Pollack GH: The descending limb of
the force-sarcomere length relation of the frog
revisited. J Physiol (Lond) 1990, 421:595-615.
6. Krarup C: Enhancement and diminution of
mechanical tension evoked by staircase and by
tetanus in rat muscle. J Physiol (Lond) 1981,
311:355-372.
7. Krarup C: Temperature dependence of
enhancement and diminution of tension evoked by
staircase and by tetanus in rat muscle. J Physiol
(Lond) 1981, 311:355-372.
8. Moore RL, Persechini A: Length-dependence of
isometric twitch tension potentiation and myosin
phosphorylation in mouse skeketal muscle. J Cell
Physiol 1990, 143:257-262.
9. Paolini P, Roos KP, Baskin RJ: Light diffraction
studies of sarcomere dynamics in single skeletal
muscle fibers. Biophys J 1977, 20:221-232.
10. Pate E, Bhimani M, Franks-Skiba K, Cooke R:
Reduced effect of pH on skinned rabbit psoas
muscle mechanics at high temperatures:
Implications for fatigue. J Physiol (Lond) 1995,
486:689-694.
11. Persechini A, Stull JT, Cooke R: The effect of
myosin phosphorylation on the contractile properties
of skinned rabbit skeletal muscle fibers. J Biol Chem
1985, 260(13):7951-7954.
12. Phillips SK, Woledge RC: A comparison of isometric
force, maximum power and isometric heat rate as a
function of sarcomere length in mouse skeletal
muscle. Pflüg Archiv 1992, 420:578-583.
13. Rassier DE, MacIntosh BR: Length-dependence of
staircase potentiation: interactions with caffeine and
dantrolene sodium. Can J Physiol Pharmacol 2000,
78:350-357.
14. Rassier DE, Tubman LA, MacIntosh BR: Caffeine
and length-dependence of twitch potentiation in
skeletal muscle. Can J Physiol Pharmacol 1998,
76:975-982.
Craiova Medicală
15. Roszek B, Baan GC, Huijing PA: Decreasing
stimulation frequency-dependent length-force
characteristics of rat muscle. J Appl Physiol 1994,
77:2115-2124.
16. Stephenson DG, Williams DA: Effects of sarcomere
length on the force-pCa relation in fast- and slow-
twitch skinned muscle fibres from the rat. J Physiol
(Lond) 1982, 333:637-653.
17. Sweeney HL, Bowman BF, Stull JT: Myosin light
chain phosphorylation in vertebrate striated muscle:
Regulation and function. Am J Physiol Cell Physiol
1993, 264:C1085-C1095.
Vol 9, Nr 4, 2007
18. ter Keurs HEDJ, Luff AR, Luff SE: Force-sarcomere-
length relation and filament length in rat extensor
digitorum muscle. Adv Exp Med Biol 1984, 170:511-
525.
19. Westerblad H, Bruton JD, Lännergren J: The effect
of intracellular pH on contractile function of intact
single fibres of mouse muscle declines with
increasing temperature. J Physiol (Lond) 1997,
500:193-204.

Adresa pentru corespondenţă Asistent universitar Gherghina Florin, Universitatea de Medicină şi Farmacie
din Craiova, Disciplina Educaţie fizică,. Str. Petru Rareş nr.2, cod 200349

333