Contractia musculara

Musculatura striata – elemente de structura

Etapele contractiei musculare
Manifestari mecanice ale contractiei
Relatia forta-lungime initiala
Relatia forta-viteza de scurtare

Tipuri de muschi

Scheletali (Striati)
Netezi (intestine, pereti vasculari, uter)
Cardiaci (exclusiv inima)

Muschi scheletal
e oase prin tendoane, sunt responsabili
Muschiul de este
scheletal miscarile si deplasarea
un tesut corpului, sunt,
eficient si adaptabil, formadeluiobicei, sub
este, in controllunga
general, voluntar.
si subtire (fusiforma). In sectiune, muschiul prezinta vase de sange, tes
tractul gastrointestinal. Fibra
Sunt responsabili pentru
musculara este controlul
practic celulacalibrului
musculara lumenului si in
(miocita), aregenerarea undelor
aspectul unei sforiperistaltice (de ex.
deci e o celula In tractul
lunga gastrointestinal).
(10-100µm in diametruControlul
si pana lamuschilor netezi (!)).
30 cm lungime este, in
ntrol involuntar. Constituentul principal al miocitei este miofibrilul care au, la randul lor, o forma alungita si sunt responsabili de contractia celulei (fibrei) musculare.

1
Muschi - mai multe fascicole de fibre musculare.
Un fascicol de fibre musculare consta in mai multe fibre musculare, fibra musculara fiind o celula unica, multinucleata.
Fibra musculara e formata din mai multi miofibrili.
Miofibrilul e o proteina lunga de aprozimativ 1 µm si contine mai multe miofilamente.
ema (membrana) ce prezinta numeroase invaginari sub forma unor tubuli transversali (T). Acestia vin in contact cu reticulul endoplasmatic.

Structura miofibrilului
Morfologic, miofibrilul are o structura de benzi, regulata, a carei unitate de organizare este sarcomerul.
Periodicitatea este o consecinta a structurii interne a miofibrilului care e compus dintr-un aranjament bine definit de filam

Fibra musculara este de fapt celula musculara (miocit) si este formata din mai multi miofibrili.
 Aspectul de benzi al miofibrilului
(imaginea de sus este o imagine obtinuta prin microscopie electronica)
groase (compuse din miozina), au diametre de 12 pana la 18 nm. Filamente subtiri (compuse din actina), au diametre de 5 pana la 8 nm.
Actina si miozina se intrepatrund iar filamentele de miozina au niste punti care se pot atasa temporar la actina.

Imagine in sectiune obtinuta prin microscopie electronica, prin muschiul de zbor al unei insecte. Se observa filamentele subtiri (punctele mici) intrepatrunse cu f

Sursa: Fawcett et al., Prof. Hans Ris.

Sarcomer

Ansamblul de filamente subtiri si groase dintre doua linii Z se numeste sarcomer.

Filamentele groase produc banda A.
Filamentele subtiri se extind in ambele directii, pornind de la discul (linia) Z. In spatiul apropiat discului Z in care ele nu se intalnesc cu
Zona H este acea portiune din banda A in care filamentele groase si subtiri nu se intalnesc (nu vin una in dreptul celeilalte).
Linia M trece exact prin centrul sarcomerului.
Scurtarea unui sarcomer implica scurtarea unui miofibril care, la randul lui, implica scurtarea muschiului.
Imagini ale sarcomerului obtinute prin microscopie electronica pentru muschi intins (sus) si muschi in repaus (jos).
Se observa micsorarea benzii I si a zonei H. Banda A
ramane neschimbata ca dimensiuni

Sinapsa neuromusculara

Muschi striat actionat de un impuls electric primit de la un nerv motor

Jonctiunea neuromusculara

Zona presinaptica.
Sarcolema
Vezicule sinaptice (cu neurotransmitator (acetilcolina)).
Receptori neurotransmitator.
Mitocondrii.
 Partea terminala a axonului contine mii de vezicule pline cu acetilcolina (Ach).
Multe dintre aceste vezicule sunt vizibile in poza de microscopie electronica alaturata (Prof. B. Katz).
Atunci cand un potential de actiune ajunge la partea terminala a axonului, sute dintre aceste vezicule elimina Ach catre acea zona specializata din membrana miocitului (sarcolema) (vizibila in poza ca o zona neregulata, denive
Aceasta zona cuprinde un cluster de canale transmembranare care sunt deschise de Ach si care lasa ionii de Na+ sa difuzeze inauntru miocitu
Interiorul miocitului are un potential de repaus de - 95mV. Influxul de ioni de sodiu reduce aceasta negativitate iar la -50mV (valoare prag) canalele de sodiu se deschid in numar foarte mare si ionii in
Potentialul de actiune se transmite in continuare prin miocit in mod similar transmisiei prin axon.

Potential de actiune in muschi striat

e Potential de actiune in muschiul

cardiac
striat, potentialul de actiune al celulei cardiace are o durata apropiata de 100 ms.
une, celula cardiaca devine incapabila sa mai raspunda la un nou stimul, pentru o perioada de timp. Aceasta perioada de timp se numeste perioada refractorie si dureaza aproape p
orie este mai lunga decat in cazul axonului dar mai scurta decat in cazul muschiului cardiac (aproximativ 5-6 ms).
ului cardiac il impiedica sa intre in stare de tetanie.

si miscarea ionilor la nivel de membrana. Influxul de Ca ++ mentine mai mult timp depolarizarea celulei cardiace comparativ cu miocitul muschiului striat.
 Contractia musculara

Sarcomerul si elementele importante in contractia musculara – aspectul filamentelor groase si subtiri.

odel
a), formand complexul actina-miozina. Aceasta legatura utilizeaza energie care e furnizata de scindarea ATP in ADP si P anorganic (Pi). Pierderea fosfatului din complex face

oc o deplasare spre dreapta a actinei (vezi imagine diapozitiv urmator). De indata ce capul miozinei a atins maximum de inclinare a pozitiei sale, miozina devine capabila sa lege o n
 Schimbarea orientarii capului miozinei in timpul legarii de actina pentru a produce deplasarea actinei (unghiul format de miozina cu actina este intai de 90 0 (stan

Illustration by David S. Goodsell of The Scripps Research Institute

Cuplajul Excitatie-Contractie Rezumatul evenimentelor

otentialul deImpulsul
actiune generat de cortexul
(potentialul de motor.
actiune, PA) se deplaseaza de-a lungul sarcolemei. In fiecare punct, acest PA determina deschiderea canalelor de Na+ ceea ce produce depolariza
s la legarea Ach de receptorii membranari iar acest PA se propaga, mai departe pe suprafata membranei pana la Tubulii Transversali (TT) ai celulei.
PA ajunge la nivelul Tubilor Transversali (TT) localizati in dreptul discurilor Z iar acolo intra in contact cu reticulul endoplasmatic (RE), stimulandu-l.
vine in contact.
RE elibereaza ionii de Ca++ in sarcoplasma, conditionand astfel contractia musculara (am descris anterior efectul Ca++ asupra Troponinei).
ntra in citoplasma.
Ca++
de actina ceea ce paraseste
va determinasarcoplasma pentru
o modificare a pozitiei a reveni inceRE
Tropomiozinei demuta
se va aceeafizicva
din fidreptul
nevoie de un
locurilor denou stimul
legare pentru
a miozinei a relua contractia
pe filamentele de actina. musculara.
mpinge actina catre centrul sarcomerului – scurtarea sarcomerului – scurtarea miofibrilului. Acest proces e posibil datorita hidroliza ATP care se leaga si el de o portiune a capului miozinei (ATP + H2O → ADP + Pi).

de legare a miozinei de actina. Contractia ia sfarsit iar muschiul revine la pozitia de repaus.
 Atat timp cat ATP-ul este disponibil, acest ciclu - in care capul miozinei se ridica, se ataseaza de actina, miozina trage a
Acesta e un mecanism de conversie directa a energiei chimice (ATP) in energie mecanica.
Daca ATP-ul nu mai e disponibil, legatura actina – miozina ramane blocata (rigor mortis
– apare ca urmare a faptului ca nu se mai poate produce ATP prin proces aerobic).

em unui exercitiu fizic si vrem sa-i testam comportarea; exista 2 tipuri de teste:
ne constanta (exercitiu de tip ridicarea unei greutati) si i se masoara lungimea.
Contractie Isotonica/ Isometrica
ungime constanta (exercitiu de tip sustinerea deasupra capului a unei greutati) si se masoara forta generata in muschi in timpul contractiei.
Daca un muschi stimulat e mentinut la o dimensiune fixa (fara a se putea scurta), testul este numit izometric.
Daca muschiul se poate scurta iar tensiunea exercitata asupra lui este mentinuta constanta, testul se numeste izotonic.
 Contractie izometrica (a) – muschiul se contracta dar nu se scurteaza – nu are loc miscarea bratului ci doar sustinerea greutatii.

Test IZOMETRIC
Dupa o perioada scurta de latenta, tensiunea incepe sa creasca si, dupa atingerea maximului, scade la valoarea de repaos.

Test IZOTONIC
Perioada de latenta mai lunga decat la exercitiu Izometric, scurtarea muschiului incepe abia cand muschiul a dezvoltat suficienta forta pentru a egala tensiunea aplicata (abia dupa aprox. 10s). Cu cat tensiunea aplicata

iunii muschiului dupa aplicarea unui potential de actiune

zent un potential de actiune. Dupa un scurt interval de timp de latenta, in muschi apare o tensiune.

Scurtarea fibrei musculare, dupa un timp de latenta consecutiv aplicarii Potentialului de Actiune.
Stimuli repetitivi
Am discutat pana acum doar cazuri in care avem un singur potential de actiune. In practica, un al doilea potential de acti

Intervalul dintre stimuli trebuie sa fie mai lung decat timpul necesar contractie + relaxare. Altfel, contractiile individuale vor fuziona intr-o contractie unica – tetanos. Peste o anume frecventa a stimulilor

Tetanos
 La frecventa de 50Forta pe care
de stimuli o poate muschiul
pe secunda, dezvolta trece
un muschi intr-o
intr-o faza contractie
neteda izometrica
de contractie depinde de lungimea initiala a sarcomerului, mai exact, de cat de mult se suprapun actina si miozina (sau, altfel spus, de
– tetanos.
rul intins la mai mult de 3,6µm atunci nu se mai poate forma complexul acto-miozinic si forta dezvioltata va fi 0. Daca, dimpotriva, sarcomerul e scurtat si filamentele actina/miozina se suprapun suplimentar fata de normal, forta

O alta forma de prezentare a aceluiasi fenomen descris in diapozitivul precedent –

relatia forta-lungime initiala

(F  a)  (v  b)  (Fmax  a)  b

Relatia lui Hill intre forta dezvoltata in muschi si viteza de scurtare a unui muschi (relatia e valabila pentru forte nu foarte mari).
Fmax este forta corespunzatoare unei lungimi initiale pentru care se declanseaza contractia izometrica. Din derivarea relatiei se obtine viteza maxima atunci cand F=0; a,b = constante.

”Combustibilul” contractiei musculare

ATP este sursa de energie a contractiei musculare. Fibra musculara detine mici rezerve de ATP, pentru cateva legari actina-miozina si cateva deplasari ale actinei de aceea va trebui sa-si
“reumple” aceste rezervoare lanevoie. Sursele de ATP sunt prezentate mai jos:
Creatin-fosfat.
Glicogen.
Productie aeroba.

Creatin-fosfat
Creatin-fosfat + ADP ↔ creatina + ATP

Surse de ATP Rezerva de Creatin-fosfat in fibra musculara este de aproximativ 10 ori mai mare decat rezerva de ATP a fibrei asa ca reprezinta doar un rezervor modest ca sursa a ATP-ului.
Glicogen
Muschiul scheletal contine 1% glicogen. Prin glicogenoliza se produce in final ATP si acid lactic Productia nu e mare dar e suficient ca sa mentina starea de functionare a muschiului daca acesta nu primeste ATP produs
are nevoie de producere de ATP aeroba.
Productie aeroba (“Respiratie celulara”)
Respiratia celulara nu e doar necesara pentru a produce ATP pentru muschiul angajat intr-o activitate de lunga durata dar e nevoie de ea si pentru a resintetiza glicogenul din acidul lactic produs anterior (de aceea resp
fizic).