9

Transferul energiei n ecosistem 9.1. Fluxul energetic n interiorul ecosistemelor, fluxul energetic se realizeaz prin relaiile trofodinamice stabilite ntre organisme, n timpul crora energia sufer permanente transformri. La intrarea n lanul trofic, radiaia solar este transformat n energie chimic de ctre productorii primari. Aceasta este apoi repartizat pe trepte trofice individuale i, n final, returnat n mediul nconjurtor sub form de energie caloric (fig. 9.1)1.

Fig. 9. 1 Fluxul energetic in ecosistem Fluxul energetic este unidirecional i rezult din conlucrarea celor dou legi de baz ale termodinamicii: - Conform primei legi, energia nu poate fi creat i nici distrus. Ea se transform continuu n ecosisteme (lumin energie chimic i potenial energie mecanic, etc.). - Cea de a doua lege se refer la faptul c fiecare transformare a energiei este nsoit de o degradare a acesteia, de la forma concentrat la cea dispersat, nedisponibil (cldur). Rezult deci c, transformarea energiei nu poate fi eficient n proporie de 100%.

Adaptare dup W. Purves and all, op. cit., p 1057.

187

n mediul anorganic, tendina de atingere a unei stri de echilibru implic pierderi de energie prin creterea dezordinii n structur. Diferenele de potenial se echilibreaz treptat, ajungndu-se n final la o stare de echilibru termodinamic (entropie maxim mrime fizic msurabil E-k x logD, unde k este constanta Boltzmann - 13,797 x 10-24KJ4, iar D este msura cantitativ a dezordinii la nivel atomic). n sistemele vii lucrurile se petrec astfel: fiinele vii prin asimilaie (plantele autotrofe) sau prin consumarea unei hrane bogate n energie (organisme heterotrofe), dar i prin procesele metabolice, construiesc permanent structuri ordonate, pe care le menin i le multiplic, producnd entropie negativ. Aceasta se mpotrivete pe toat durata vieii organismului respectiv, creterii entropiei. Costurile energetice necesare acestui scop se echilibreaz prin respiraie, proces prin care se ndeprteaz din sistemul viu dezordinea permanent introdus n sistem. Dar, deoarece creterea entropiei negative este posibil numai prin preluarea unei cantiti mari de energie (din hrana specific), organismele trebuie s-i asigure permanent structuri ordonate din vecintatea lor, structur care fundamenteaz existena i creterea unei ordini specifice organismului respectiv. Aceast ordine specific se obine prin transformarea energiei chimice n cldur (R. Bahrmann, 1999). Pe aceast baz, Erwin Schrdinger (1975), a formulat principiul conform cruia schimbul de entropie const n eliminarea entropiei pasive, respectiv a materiilor dezorganizate n mediu i acceptarea de entropie negativ, respectiv a materiilor organizate din mediu. 9.2. Viteza de transport a energiei Viteza de transport a energiei n cadrul ecosistemelor are valori diferite, caracteristice. Dup ce energia radiant a ajuns la sol, fluxul energetic sufer o ncetinire de retur, n funcie de dinamica ecosistemului receptor dat, n momentul respectiv. La nivelul reelelor trofice energia are viteze bine definite, caracteristice mediului traversat, pentru ca apoi s prseasc biosfera tot sub form de energie radiant. Viteze mari de transport a energiei se observ n ecosistemele tinere i relativ srace ca numr de specii, aflate la nceputul unei succesiuni. n ecosistemele mature, datorit complexitii reelelor trofice, fluxul de energie se ramific pentru a traversa toat reeaua trofic i astfel viteza de transport a energiei scade. Apar diferene mari i ntre ecosistemele acvatice i cele terestre (pdure > ape). Exemplu: la nivelul vegetaiei ierboase, energiei i trebuie 3 ani pentru a putea traversa diferitele lanuri trofice existente; n pdurile tropicale aproximativ 22,5 ani; n pdurile de foioase din zona temperat 25 ani2. Viteza de transport a energiei depinde de diferena de potenial dintre treptele trofice individuale i este dat de relaia:
2

http://www.globalchange.umich.edu

188

Ve =
n care, Ve En B

En C B

9.1

Cu ct diferena de potenial dintre treptele trofice individuale este mai mic cu att transportul de energie dureaz mai mult. 9.3. Producia i productivitatea ecosistemelor 9.3.1. Definiii ntruct cercettorii din diverse domenii (agricultur, silvicultur, biologie, oceanografie) sunt interesai s msoare productivitatea a fost i este necesar definirea unor parametri3. - Biomasa reprezent cantitatea total de substan organic sau energie acumulat ntr-un ecosistem sau pe un nivel trofic al acestuia, la un moment dat. - Producia biologic reprezint cantitatea de substan organic realizat de un sistem biologic ntr-un interval de timp. Ea poate fi: primar (realizat de plantele autotrofe) i secundar (realizat de consumatori). - Productivitatea biologic reprezint viteza potenial cu care energia/biomasa este stocat n ecosistem, n unitatea de timp, de suprafa sau volum (cal/m2/an, g/m2/an s.u, t/ha/an s.u., g C/ m2/an etc.). - Recolta reprezint cantitatea de substan organic preluat ntr-o unitate de timp n biocenoz de ctre fore externe (prdtori, om etc.). - Rata productivitii unui nivel trofic arat eficiena acestuia n raport cu nivel trofic anterior. 9.3.2. Fotosinteza - mecanisme Operaiunea de baz a fotosintezei o constituie producia moleculelor de glucoz i oxigen, utiliznd CO2 i H2O, conform schemei de mai jos: 9.2 CO2 + H2O + 112,3 kcal [HCHO] + O2 Exist trei tipuri sau mecanisme fotosintetice4. 1. Tipul fotosintetic C3 sau mecanismul n C3 care cuprinde dou faze secveniale: - reacia luminoas, care reprezint de fapt fotoliza apei ce elibereaz hidrogenul la nivelul pigmenilor clorofilieni; - reacia obscur, ce presupune reducerea dioxidului de carbon de ctre hidrogenul rezultat din fotoliza apei.
3

viteza de transport a energiei, energia neutilizat, biomasa.

V. Vntu, Ecologia i protecia mediului, 2002Ed. ,,Ion Ionescu de la Brad,, Iai. Primele ncercri de standardizare a definiiilor au fost realizate de Ovington (1962), Odum (1959) i Westlake (1963) - J. K. Egunjobi, 1969, Primary Productivity and Nutrient Cycling in Terrestrial Ecosystems-A Review With Particular Reference to New Zealand, Tuatara: Volume 17, Issue 2. 4 A. L.Lehninger, op. cit., p.555 i urm;

189

ntr-o prim etap are loc fixarea rapid a unei molecule de dioxid de carbon la un precursor n C5 al glucidelor (ribuloso-1,5-difosfat) rezultnd astfel un glucid n C6 care poate da dou molecule n C3 sub aciunea enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenaz. La formarea moleculelor n C3, enzima de mai sus este implicat n acelai timp n catalizarea unei reacii de fotooxidare care d o molecul n C2: [C3] (fosfoglicerat) + O2 [C2] + CO2. Acest mecanism scade randamentul fotosintezei prin faptul c, n condiii naturale, aproximativ 25% din carbonul coninut de moleculele n C3 se elimin fr a contribui la formarea glucidelor de rezerv. Eficiena acestui tip fotosintetic depinde de concentraiile relative ale dioxidului de carbon i oxigenului care sunt n contact direct cu pigmentul fotosintetizator. Acesta nseamn c plantele sunt ele nsele inhibate de oxigenul pe care l elibereaz n atmosfer. La acesta se adaug faptul c prezena oxigenului inhib n egal msur absorbia direct a azotului molecular. Acest tip fotosintetic este caracteristic este caracteristic pentru circa 300 000 de specii de plante din climatul temperat. 2. Tipul fotosintetic C4 sau mecanismul n C4. Acest mecanism presupune faptul c acceptorul de CO2 este fosfoenolul piruvic, iar fixarea dioxidului de carbon este catalizat de enzima fosfoenolul piruvic carboxilaz. Se formeaz acidul oxal-acetic care prin intermediul NADP-H2 trece n acid malic. Produsele primare ale fotosintezei sunt acizii carboxilici cu 4 atomi de carbon care se transform apoi n hexoze. Acest tip fotosintetic este caracteristic pentru circa 500 de specii, originare din zonele tropicale, adaptate la lumin intens i la temperaturi ridicate, precum: trestia de zahr, sorgul, porumbul, meiul i altele5. Mecanismul este considerat o adaptare la anumite condiii de mediu. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece funcia de oxigenaz a enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilazhidrogenaz este mai puin important, iar valoarea lui maxim se poate obine la valori relativ reduse ale concentraiei de CO2. Atenuarea funciei fotooxidante este determinat de un complex enzimatic diferit dar i de caracteristici histologice diferite care permit desfurarea celor dou faze ale fotosintezei, n tipuri diferite de celule. Unele conin clorofil dar nu i enzima ribulozo1,5-difosfat carboxilazhidrogenaz, caz n care dioxidul de carbon este fixat cu ajutorul unei enzime de zece ori mai eficient (ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenaz) pe un precursor (acidul oxal-acetic) diferit de cel al mecanismului n C3. Rezult molecule cu 4 atomi de carbon care trec prin difuziune n alte celule, n care nu exist clorofil (celulele parenchimului vascular), dar care conin enzima ribulozo1,5-difosfat carboxilazhidrogenaz. n continuare, moleculele n C4 pierd un atom de carbon, devenind substane cu 3 atomi de carbon ce intr n ciclul lui Calvin, n lipsa oxigenului. Mecanismul explic de ce unele specii de plante, mai ales specii tropicale, crora le este specific mecanismul n C4 sunt foarte eficiente din punctul de vedere

M. Berca, 2000, Ecologie general i protecia mediului, Ed. Ceres, p. 54 i urm.

190

al fotosintezei i deci foarte productive6. Mecanismul n C4, caracteristic unui numr relativ important de specii, este considerat o adaptare la anumite condiii. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece funcia de "oxigenaz" a enzimei fosfoenolul piruvic carboxilaz este mai puin important, iar valoarea lui maxim se poate obine la valori relativ reduse ale concentraiei de dioxid de carbon, aa cum exist acestea n atmosfera normal. 3. Tipul fotosintetic crasulaceu. Acest mecanism este specific pentru unele plante aparinnd familiilor Crasulaceae, Cactaceae, Liliaceae, Bromeliaceae etc. Caracteristica acestora este absorbia dioxidului de carbon n timpul nopii i realizarea transformrilor fotosintetice pe parcursul zilei urmtoare. Dioxidul de carbon urmeaz transformrile specifice mecanismului fotosintetic n C4, dar n paralel, au loc i alte tipuri de reacii care conduc la formarea unor acizi organici. Descompunerea acestora se poate produce numai n prezena luminii. n timpul zilei, acizii (de tipul acidului malic) sunt transportai din vacuole n plastide pe acelai ,,traseu,,, dar n sens invers, unde are loc decarboxilarea specific plantelor cu tipul fotosintetic C4. Din acest motiv, vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante nu sunt numai nite rezervoare de ap, dar i de glucide, ceea ce determin ca fotosinteza s nu fie dependent strict de cantitatea de dioxid de carbon disponibil. Vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante sunt att rezervoare de ap, ct i de glucide, ceea ce determin ca fotosinteza s nu fie strict dependent de cantitatea de dioxid de carbon disponibil. 9.3.3. Producia primar Producia biologic primar reprezint cantitatea de substan organic realizat de ctre productorii primari pornind de la materia sub form mineral. ntreaga cantitate de energie solar asimilat de plante prin procesul de fotosintez reprezint producia primar brut (PPB). Din aceast energie, o parte este utilizat de plantele care au produs-o pentru desfurarea proceselor metabolice, iar o alt parte este acumulat sub form de substan organic n celulele i esuturile plantelor, formnd producia primar net (PPN). Rezult c producia primar net reprezint diferena dintre producia primar brut i consumul respirator (R). Ea reprezint sursa de hran disponibil pentru nivelul trofic al fitofagilor sau altfel spus, cantitatea de energie potenial disponibil pentru consumatorii heterotrofi. Productivitatea primar reprezint viteza potenial cu care energia, respectiv biomasa, sunt stocate n urma proceselor de fotosintez de ctre un organism, o populaie, n unitatea de timp, de suprafa sau volum. Valoarea productivitii primare depinde de zona geografic i tipul ecosistemelor n care se realizeaz. Cele mai ridicate valori ale PPN sunt nregistrate n pdurile tropicale umede. Distribuia productivitii primare n mediul oceanic este total diferit de cea observat n ecosistemele continentale. Ea este condiionat de coninutul n sruri nutritive i, n special, de fosfai. Zonele cele
6

A. Ciolacu, op. cit, p.55.

191

mai productive se ntlnesc n platourile continentale, n mrile subarctice i formaiunile coraliene (fig. 9.2 i tabelul 9.1).

Fig. 9. 2 Producia primar n diferite ecosisteme (W. Purves, 2007) Tabelul 9.1. Productivitatea primar net n mediul acvatic. (dup Whittaker et Lickens, in Lieth et Wittaker, 1975, citat de F. Ramade, 19947)
Tip ecosistem Ocean Zone mltinoase Platou continental Recifii de corali i alge Estuare Total oceanic Suprafaa 106 km2 332 0,4 26,6 0,6 1,4 361 PPN g/m2/an medie 125 500 360 2500 1500 152 PPN mondial 109 t/an 41,5 0,2 9,6 1,6 2,1 55,0 Biomas mondial [109t] 1,0 0,0 0,2 1,2 1,4 3,9

Ca valoare medie, productivitatea net estimat pe glob este de circa 5.93 x 106 cal m-2 an1. Dup ce o parte din energie este consumat prin respiraie, productivitatea primar net este redus la 4.95 x 106 cal/m-2/an- 1 (cam 0.05% din constanta solar8). Aceasta este o eficien ,,medie,,. Plantele autotrofe (terestre) pot atinge ~2-3%, iar cele din sistemele acvatice ~1%. Aceast eficien de conversie a energiei solare relativ sczut este pus la dispoziia heterotrofelor, la
7 8

lments dcologie. cologie Applique, Ed. Dunod. Constanta solar este de 1.05 x 1010 cal m-2 an-1.

192

toate nivelurile trofice9. Randamentul de conversie al energiei solare n biomas vegetal variaz mult de la un ecosistem la altul10. Productivitatea primar depinde de mai muli factori: intensitatea captrii luminii directe11, fotoperioad, precipitaiile12 i temperatura, concentraia CO213, prezena/absena unor elemente eseniale (N, P, K) sau a unor microelemente, natura mediului respectiv (terestru, acvatic) sau a plantelor (culturi agricole, caracteristicile vegetaiei, pduri), variaia biomasei productorilor etc. Productivitatea primar net poate fi determinat prin metode directe sau indirecte. Pe baza lor, Lieth (1973) a realizat un model simulat, n funcie de temperatur i precipitaii, numit modelul Miami14. Mai apoi, acesta a fost mbuntit, prin folosirea n vederea estimrii productivitii primare nete (PPN), a evapotranspiraiei (modelul Montreal). Exist i alte modele de simulare: modelul La Haye, care are la baz calculele de productivitate pe lungimea perioadei de vegetaie; modelul Manaus, care este fondat pe durata perioadei de vegetaie i valorile productivitii ecosistemelor naturale; modelul Demeter Foley, 1994, care include radiaia solar alturi de temperatur i precipitaii n stabilirea fluxului energiei n ecosistem; alt model simplu introduce informaii despre indicele foliar, modelul global (DGVMs) TRIFFID i BIOME3 etc15. 9.3.4. Producia secundar Producia secundar este reprezentat de producia biologic realizat de organismele heterotrofe. Este brut cnd se refer la toat energia asimilat de consumatori i, net, cnd ne referim numai la sporul n greutate rezultat dup eliminarea din organism a substanelor neasimilabile, a cataboliilor etc. Productivitatea secundar reprezint viteza de acumulare a substanei i energiei la nivelul consumatorilor. Acumularea substanei i energiei la nivelul

http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/en El poate atinge 3% pentru unele pduri, dar n general este cuprins ntre 0,5-1% pentru ntregul biom, 0,1% n zonele de step temperate sau tropicale i mai puin de 0,05% n deert i tundre. 11 V. Vntu, op. cit., p.96. 12 Derek Eamus, 2001, How does ecosystem water balance affect net primary productivity of woody ecosystems? Functional Plant Biology 30(2) 197 205; http://www.globalchange.umich.edu 13 Joyce, Linda A., 2000. The impact of climate change on America's forests: a technical document supporting the 2000 USDA Forest Service RPA Assessment. 14 Pentru amnunte legate de utilizarea modelului: R.M. Gifford, 2000, Terrestrial ecosystem CO2 fluxes: their role in global atmospheric change. 15 W Verstraeten, F Veroustraete, J Feyen, WW Verstraeten, F Veroustraete, J Feyen, Ecological Modelling, 2006, Volume 199, Issue 1; David P. M. Zaks, 2007, From Miami to Madison: Investigating the relationship between climate and terrestrial net primary production, Global Biogeochemical Cycles, Vol. 21; Adams, B., White, A., Lenton, T. M., 2004, An analysis of some diverse approaches to modelling terrestrial net primary productivity, Ecological Modelling, Vol. 177, No. , 353-391; J. W. Raich, E. B. Rastetter, J. M. Melillo, D. W. Kicklighter, P. A. Steudler, B. J. Peterson, A. L. Grace, B. Moore III and C. J. Vorosmarty, 1991, Potential Net Primary Productivity in South America: Application of a Global Model, Ecological Applications, Vol. 1, No. 4 , p. 399-429.
10

193

consumatorilor depinde de numrul consumatorilor, frecvena schimbrii generaiilor, de longevitatea individual, natura ecosistemului (fig. 9.3 i tabelul 9.2).

Fig. 9. 3 Producia secundar brut i net- kcal/m2/an (dup Odum, 1959) Tabelul 9.2. Producia i productivitatea secundar la nivelul biosferei (dup Whittaker et Likens in Lieth et Wittaker, 1975, citat Fr. Ramade, 1994)
Ecosistem Pduri umede tropicale Pduri cu frunze cztoare Pduri temperate de conifere Pduri temperate cu frunze cztoare Pdure boreal Formaiuni de arbuti Savane Stepe temperate Tundra Deert i semideert Deert extrem i zone polare Agroecosisteme Mlatini Lacuri i fluvii Total continent Ocean Suprafaa 106km2 17,0 7,5 5,0 7,0 12,0 9,5 15,0 9,0 9,0 19,0 24,0 14,0 2,0 2,0 149 332,0 Producia Productivitatea Biomasa secundar secundar 106t 6 10 t/an Kg/ha/an 260 152,9 330 72 96,0 90 26 52 50 42 60 110 39 31,7 57 30 35,3 40 300 200,0 220 90 99,9 60 3 3,9 3,5 7 3,9 9 0,02 0,009 0,02 9 6,4 6 32,0 160 20 10 50 10 909 61 1005 2500 73,3 900

194

Zone terestre Platou continental Estuare Total ocean

0,4 26,6 1,4 361

11 430 49 20230

275,0 161,7 342,9 93,9

4 160 21 997

Studiile privind analiza fluxului de energie n diverse ecosisteme au artat c eficiena conversiei energiei de la nivelul trofic al productorilor la consumatorii primari este de 10%,iar de la erbivore la carnivore aproape de 1%16. n fig. se prezint datele obinute ntr-un studiu efectuat la nivelul unui ecosistem acvatic (n Silver Springs, Florida17) Pentru determinarea produciei secundare se pot folosi mai multe metode: a. utilizarea urmtoarei relaii (modificat de Phillipson, 1967):
Pi ( t n 1 , t n ) = N i ,t n W t t + N i Wi 2(t ) 2

9.3

n care, Pi (t n 1 , t n )

producia secundar n intervalul de timp considerat ( t ); efectivul clasei de dimensiuni i care se nregistreaz (supravieuiete) la momentul tn; numrul de exemplare care mor n intervalul de timp t ; creterea medie n biomas n intervalul de timp t .

N i ,t n
N i / t Wi / t

b. Dac se cunosc valorile mediii ale taliei indivizilor din fiecare stadiu de dezvoltare i raportul talie/masa uscat, se poate determina biomasa eliminat din populaie cu relaia:
NWi + Br ) 9.4 t j =1 n care, N / t numrul de indivizi care sunt eliminai din populaie n fiecare stadiu de dezvoltare; Wj masa medie a exemplarelor n stadiul j; Br masa inclus n gonade, produse de secreie i excretate; i numrul stadiilor de dezvoltare incluse n ciclul de via. P = (
i

c. Metoda lui Allen (metoda cohortelor) Producia net a unei cohorte se poate calcula pornind de la elementele care caracterizeaz procesele de cretere i mortalitate18. Prima etap n determinarea produciei nete o reprezint trasarea unei curbe (curba lui Allen) ntr-un sistem de coordonate: (fig. 9.4) Forma curbei este explicabil deoarece pe msur ce cohorta atinge vrste din ce n ce mai naintate, proporia indivizilor care supravieuiesc este mai mic, n timp ce masa medie a indivizilor ce supravieuiesc, scade. Forma general a curbei lui Allen este dependent de caracteristicile biologice ale fiecrei specii n ceea ce privete rata mortalitii nregistrat la clasele
16 17

http://users.rcn.com E. P. Odum, Fundamentals of Ecology, 2nd. ed., W. B. Saunders Co., Philadelphia, 1959. 18 S Frontier, op. cit, p. 333-334.

195

iniiale de vrst. Astfel, n funcie de aceast mortalitate infantil, pot rezulta curbe cu o form general asemntoare cu liniile curbe din fig. 9.5.

Fig. 9. 4 Curba lui Allen. (B2 biomasa cohortei la momentul t2; N0 numrul indivizilor rezultai n urma reproducerii; W0 masa individual iniial). Dac se ia n calcul un anumit moment dat (t), biomasa cohortei (Bt) poate fi considerat ca fiind produsul dintre numrul exemplarelor (Nt) care au supravieuit pn la momentul t i masa medie individual a exemplarelor n acel moment (Wt). 9.5 Bt = Nt Wt Valoarea biomasei astfel calculate este reprezentat n fig. 9.6 i reprezint suprafaa figurii geometrice haurate. Valoarea lui B reprezint ns numai o cretere de biomas nregistrat ntre dou momente n timp ti i ti+1, deoarece ia n calcul o variaie a biomasei ntr-un anumit intervale de timp. Pentru a calcula producia trebuie s se ia n consideraie un alt raionament.

Fig. 9. 5 Forme ale curbei lui Allen pentru specii cu mortalitate infantil foarte mare; B - pentru specii cu mortalitate infantil redus i cretere a mortalitii la vrste mai mari). 196

Se presupune c ntr-un interval de timp suficient de scurt (dt), numrul de indivizi din cohort se reduce cu valoarea dN (ca urmare a mortalitii) iar masa medie a indivizilor crete cu valoarea dW. Rezult c producia instantanee, ce se va nregistra n intervalul de timp dt va putea fi exprimat ca o sum de doi termeni: biomasa dat de numrul exemplarelor ce supravieuiesc intervalului de timp t + dt i contribuie la o cretere n biomas a cohortei, valoare dat de produsul: 9.6 (N dN) dW; biomasa datorat indivizilor ce dispar din cohort n timpul dt, biomas produs nainte de a fi eliminai, care ia valori n intervalul (0, dW). Biomasa va fi egal cu zero dac indivizii dispar imediat dup momentul t i egal cu dW, dac indivizii dispar imediat naintea epuizrii intervalului de timp dt. Pentru a facilita calculul se presupune c, n medie, creterea biomasei indivizilor ce dispar din cohort n timpul dt este dW/2. Astfel, producia net (dP) n intervalul dt va fi dat de relaia: dW dW dP = ( N dN ) dW + dN = NdW dN 9.7 2 2 Dac se ia n considerare aceast aproximaie diferenial, se poate obine prin integrare producia realizat ntre dou momente n timp nu foarte apropiate (momentele t1 i t2), utiliznd relaia:
W2

P=

W1

NdW

9.8

O relaie de tipul N = f(W) care descrie curba lui Allen este suficient pentru a calcula producia realizat ntre dou momente succesive din viaa cohortei.

Fig. 9. 6 Calculul produciei secundare ntr-un interval de timp foarte scurt (dt) 197

Pornind de la aceast premis se poate calcula producia cohortei pe parcursul ntregii sale viei (Pt), utiliznd relaia:
W max

Pt =

Wo

N (W )dW
Wr

9.10

De regul, din punct de vedere practic, un interes deosebit l prezint calculul produciei pornind de la o valoare minimal a taliei indivizilor.
Putil =
Wo

N (W )dW

9.11

Aplicarea acestor relaii este greu de realizat din punct de vedere practic datorit imposibilitii de a determina valoarea precis a valorilor efectivului (N) populaiei (cohortei) i a taliei medii (W) a indivizilor componeni n fiecare moment. De aceea trebuie realizat discretizarea observaiilor, adic determinarea valorilor N i W la intervale de timp mai mari. Din punct de vedere grafic, acest fapt se realizeaz mprind aria msurat sub curba lui Allen n arii succesive, fiecare dintre acestea fiind asimilate unui trapez (fig. 9.7).

Fig. 9. 7 Discretizarea observaiilor pe curba lui Allen. Rezult:

P0t max = ( NdW + dN dW ) 2

9.12

Astfel, aria fiecrui trapez se poate calcula cu o relaie care are urmtoarea form general: A = N i +1 (Wi +1 Wi ) + ( N i N i +1 )(Wi +1 Wi ) / 2 9.13 Calculul produciei secundare prin metoda lui Allen este de regul uor de aplicat pentru determinarea produciei speciilor cu o cretere discontinu. 198

9.4. Eficiena transferurilor Pentru a nelege modelul fluxului energetic trebuie s avem n vedere trei categorii de eficiene a transferului: eficiena consumului (EC), eficiena asimilaiei (EA) i eficiena produciei (EP). Eficiena consumului (EC) este reprezentat de procentul din productivitatea total existent la un nivel trofic (Pn-1) care este consumat de un nivel trofic superior (ln). EC = (ln/Pn-1) x 100. 9.14 Eficiena consumului la erbivore este foarte sczut. Cea mai mare parte a energiei acumulate n biomasa vegetal ajunge direct n lanul detritic deoarece: pentru consumatorii primari este disponibil doar o mic parte a fitomasei (erbivorele consum plante ce se afl la distane accesibile lor); n zonele n care producia de fitomas este condiionat de variaiile climatice, capacitatea biotopurilor de a suporta o comunitate de consumatori primari se regleaz n funcie de volumul biomasei vegetale existente n anotimpul nefavorabil; biomasa vegetal este valorificat doar parial de ctre consumatorii primari; dumanii erbivorelor regleaz densitatea populaiei de fitofage etc. n cazul consumatorilor secundari eficiena este dat de raportul de erbivore consumate de ctre carnivore. Datele referitoare la eficiena consumului pentru carnivore sunt puine. Prdtorii vertebrai pot consuma 50-100% din prada vertebrat i numai 5% din prada nevertebrat. Prdtorii nevertebrai pot consuma pn la 25% din prada nevertebrat. Cifrele medii pentru eficiena consumului n diferite biomuri sunt de 5% n pduri, 25% n savane, 50% n ape. Eficiena asimilaiei este msurat prin randamentul acesteia. Randamentul este dat de raportul energie asimilat/energie ingerat. EA=(An/In) x 100 9.15 Randamentul asimilaiei este determinat de mai muli factori: 1. Calitatea alimentelor consumate. De obicei, hrana de origine animal este mai bine asimilat dect cea vegetal. Acest lucru se poate explica prin faptul c biomasa animal posed un coninut superior de energie n raport cu cea vegetal. Dup Remmert (1984), citat de Rudolf Bhrmann, unui gram de substan animal i corespund 23,4 kj, pe cnd unui gram de substan vegetal doar 19,2 kj; 2. Coninutul n ap al unor plante; 3. Vrsta przii etc. Seminele plantelor sunt asimilate cu o eficien de pn la 70%, iar frunzele cu 50%. Eficiena produciei reprezint procentul de energie asimilat (An) care este ncorporat n noua biomas (Pn). 199
n care, An In este cantitatea de energie, este cantitatea de energie ingerat.

Endotermele au un randament de conversie sczut, de aproximativ 2%, iar ectotermele de aproximativ 10%. Pierderea de energie prin respiraie este de 99%, respectiv, 90%. Toate celelalte organisme au o eficien de 30-40%19. Rezult c eficiena produciei este influenat de regimul de termoreglare al corpului. La organismele endoterme, eficiena crete o dat cu mrimea lor, iar la cele ectoterme, descrete o dat cu mrimea lor. n ecosistemele terestre, organismele animale contribuie doar ntr-o mic msur la transferul total al energiei n lanurile trofice, ns, importana acestor organisme crete (calitativ) n procesele de disipare a energiei. De exemplu: prin excrementele produse, animalele din sol, stimuleaz dezvoltarea populaiei bacteriene, ceea ce contribuie la intensificarea schimburilor de materie; au rol n stimularea proceselor de descompunere a resturilor vegetale; prin deplasarea lor n sol, modific proprietile fizico-chimice stimulnd creterea plantelor i nmulirea nevertebratelor. nematodele i acarienii particip activ la fluxul energetic. Disiparea energiei se exprim prin echivalentul energetic al diferenei dintre biomasa produs i pierderea de biomas pe nivelurile trofice individuale.

19

http://en.wikibooks.org

200