3

Surse de energie
Toate organismele depind de aportul energetic (provenit de la soare sau din moleculele cu energie nalt), de disponibilitatea apei i a nutrienilor pentru metabolism i dezvoltare. Cu excepia ctorva ecosisteme (unele peteri, sisteme hidrotemale de mare adncime) n care energia solar nu este principala surs de energie ntreaga energie utilizat de organismele vii provine (ori a provenit odat) de la soare. Chiar combustibilii fosili crbunii, petrolul i gazele naturale - pe care se bazeaz astzi economia civilizaiei moderne sunt de fapt rezerve de energie solar captat i depozitat n fosilele organismelor ce au trit cu milioane de ani n urm.

Fig. 3.1. Bilanul radiaiei solare. (http://www.eoearth.org) 3.1. Radiaia solar Principala surs de lumin i energie termic pentru ecosistemele naturale este reprezentat de radiaia solar (fig. 3.1). Energia emis de Soare este n jur de 73,5 x 106 Wm-2 din care Pmntul primete numai 0,0005%. Radiaia solar are lungimi de und cuprinse ntre 1 (Angstrom, 1 = 10-10 m) i civa kilometri (n cazul undelor radio lungi). Radiaia solar care ajunge la limita superioar a atmosferei este n principal de und scurt (0,25-4m)- (aprox. 99%). Din aceasta, aproximativ 9% reprezint radiaie situat n domeniul
29

ultraviolet, 42% n domeniul vizibil, iar 48% n domeniul infrarou. Lumina vizibil, perceptibil de organele de sim ale organismelor este numai o fraciune din spectrul larg al radiaiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaiile infraroii, lumina vizibil, radiaiile ultraviolete, radiaiile x i radiaiile gamma (fig. 3.2)

Fig.3.2. Tipuri de radiaii electromagnetice i domeniul lungimilor de und caracteristice (http://www.physicalgeography.net) Energia solar parcurge spaiul sub form de cuante de energie numite fotoni care interacioneaz cu atmosfera i suprafaa pmntului. Cantitatea de energie solar care ajunge n straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm2/minut (constanta solar). Aceasta variaz n funcie de latitudine (n zonele nordice intre 40-50 kcal/cm2/an, n cele temperate 80-100, iar n deerturile tropicale peste 200 kcal/cm2/an, n zona Deltei Dunrii 130 kcal/cm2/an), altitudine (la fiecare 1000 m intensitatea radiaiei solare incidente crete cu 5-15%, n funcie de mai muli factori), anotimp, expunere, pant etc. Energia solar care ajunge la nivelul suprafeei Pmntului este mai redus dect valoarea constantei solare datorit absorbiei i dispersiei acesteia, ca urmare a interaciunii fotonilor cu atmosfera terestr. La suprafaa scoarei terestre energia solar are valoarea medie global de 1,6 cal/cm2 i pe minut. La traversarea atmosferei terestre, radiaia solar sufer modificri cantitative i calitative datorit fenomenelor de absorbie i difuzie. Intensitatea acestor fenomene este proporional cu parcursul prin atmosfer care depinde de unghiul de nlime al Soarelui. O prim modificare pe care radiaia solar o sufer este datorat absorbiei selective de ctre gazele i vaporii de ap din atmosfer. Din punct de vedere cantitativ se remarc absorbia datorat vaporilor de ap la 1100, 1400, 1600 i 1900 nm; absorbia radiaiilor solare cu lungimi de und mai mici de 300 nm de ctre ozon (care asigur protecia organismelor vii mpotriva radiaiilor UV); absorbia radiaiilor cu lungimile de und de 2750, respectiv 4250 nm datorat prezenei CO2
30

i a celor cu lungimi de 690 i 760 nm de ctre O2. Difuzia atmosferic este datorat interaciunii radiaiei solare cu moleculele constituenilor atmosferici i cu aerosolii aflai n suspensie n aer i are ca rezultat modificarea compoziiei spectrale a radiaiei solare ce traverseaz atmosfera1. Radiaia net i componentele sale variaz n cursul unei zile. Astfel, ziua, bilanul este pozitiv, ceea ce determin acumularea de cldur n sol, n timp ce noaptea, bilanul este negativ i ca urmare solul se rcete. Valoarea radiaiei nete este condiionat de starea suprafeei solului. La nivelul zonelor acvatice, energia solar total incident la suprafaa apei are o valoare medie estimat de 1,4 1012 calorii/ minut. Din aceast energie, o cantitate variabil ntre 3% i 40% este reflectat de suprafaa apei, n funcie de unghiul de inciden (50, respectiv 5) dar i de prezena valurilor la suprafaa luciului de ap (fig.3.3).

Fig. 3.3. Influena unghiului de inciden cu suprafaa apei asupra absorbiei/reflexiei radiaiei solare (sursa: S. Frontier, op. cit., p.29) Apa absoarbe lumina n mod diferit, n funcie de lungimea de und a radiaiei solare. Radiaiile din sectorul rou al spectrului solar sunt absorbite mai rapid, n timp ce radiaiile din sectoarele albastru i verde penetreaz orizonturi mai profunde. Radiaiile verzi ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de plante n cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, n mri i oceane, n orizonturile la care ptrund aceste radiaii, plantele acvatice (de genul algelor roii care pot fi prezente pn la adncimi de 500 m) utilizeaz un pigment diferit de clorofil denumit ficoeritrin. Cantitatea i calitatea radiaiei luminoase care ptrunde n ecosistemele acvatice este diferit n funcie de intensitatea fenomenelor de reflecie, refracie, absorbie i dispersie. Din acest motiv, transparena apei are un rol deosebit deoarece valoarea acesteia condiioneaz adncimea maxim la care lumina solar
1

Ileana Fulvia Sndoiu, 2000, Agrometeorologie, Ed. Ceres, 2000, p. 39. 31

poate fi utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez2. n apele cu transparena pn la 1 m ptrunde 5% - 10% din totalul energiei solare incidente la suprafaa apei, iar la adncimea de 2 m cantitatea de energie care ajunge la acest orizont acvatic reprezint numai 0,003 0,01 cal/cm2 i minut (fig. 3.43)

a-c spectrul radiaiei subacvatice ne arat c lumina albastr ptrunde foarte adnc n apele oceanului, lumina verde ptrunde la mare adncime n Marea Baltic, n timp ce lumina roie prevaleaz n turbrie. d fitoplanctonul prelevat de la 120 m adncime din Oceanul Pacific este dominat de Prochlorococcus, adaptat la ntneric care absoarbe puternic lumina albastr utiliznd divinil clorofila a i b (maximul absorbiei la 450500 nm); e fitoplanctonul prelevat de la adncimea de 2 m din Marea Baltic este dominat de cianobacterii care absorb puternic lumina verde utiliznd ficoeritrin; f fitoplanctonul prelevat de la 75 cm adncime din turbrie, dominat de cianobacterii verzi care absorb puternic lumina roie (maximul absorbiei ficoceanin la 635 nm, clorofila a la 680 nm).

Fig. 3.4. Spectrul luminii subacvatice msurat n zona subtropical a Oceaanului Pacific, apele de coast ale Mrii Baltice i ntr-o turbrie.

Pentru determinarea transparenei apei se utilizeaz n mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient pentru analize de rutin denumit discul lui Secchi, care const ntr-un disc de culoare alb, suspendat de un cablu prin intermediul cruia poate fi cobort n ap la diferite adncimi 3 Maayke Stomp1, Jef Huisman, Lucas J Stal and Hans CP Matthijs, Colorful niches of phototrophic microorganisms shaped by vibrations of the water molecule, Winogradsky Review, The ISME Journal (2007) 1, 271282. 32

3.2. Aciunea biologic a luminii 3.2.1. Fotosinteza Din radiaia global numai o mic parte este utilizat n fotosintez (cantiti mari din radiaia global sunt implicate n procesele de reflexie, absorbie i n schimburile termice i convective). Fotosinteza este un proces metabolic fundamental pentru organismele vii4. Capacitatea fotosintetizant se ntlnete la numeroase organisme att procariote ct i eucariote. Eucariotele fotosintetizante includ nu numai plantele verzi superioare ci i algele multicelulare verzi, brune i roii, ct i euglenoidele, dinoflagelatele i diatomeele. Energia solar este sursa direct de energie pentru plantele verzi i pentru ali autotrofi fotosintetizani i surs indirect de energie pentru toate organismele heterotrofe, prin aciunea lanurilor trofice ale biosferei. n acest proces energia luminoas se transform n energie ,,biochimic,, - ATP care este apoi folosit pentru producerea moleculelor organice complexe de tipul glucozei din CO2 i ap. Moleculele organice sunt folosite ca surs de energie n procesul de respiraie. Procesul de fotosintez (la plantele superioare) poate fi sintetizat sub forma ecuaiei: h + 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Fotosinteza poate fi mprit n 3 mari etape5. (fig.3.5) 1. Captarea energiei luminoase. Energia necesar realizrii acestei biosinteze este furnizat de ctre fotonii solari6, captai de ctre clorofil i ali
4

Mai mult de jumtate din ntreaga fotosinteza de pe planet se realizeaz n oceane de ctre fitoplanctonul (A. Lehninger, 1987, p. 549). 5 E. Ross, 2002 Concepts in Biology, 10th ed., McGraw-Hill, p. 112. 6 Coninutul de energie al unui foton este reprezentat prin h, n care h este constanta lui Planck (1,58x10-34 calxs) i este frecvena radiaiei. Energia n kilocalorii a 1 enstein, E, adic 1,0 mol de lumin, coninnd 6,023x 1023 cuante, este dat de formula: E28600/lungimea de und (mn). n domeniul vizibil 1 einstein transport o energie - ntre 40 i 72 kcal, n funcie de lungimea de und a luminii. Fotonii cu lungime de und mic, din regiunea ultraviolet a spectrului, au cea mai mare energie. Cantitatea de energie a unui mol" de fotoni, indiferent de lungimea de und, este cu mult mai mare dect energia necesar pentru sinteza unui mol de ATP din ADP i fosfat, care este 7,3 kcal n condiii termodinamice standard. Capacitatea unei substane de a absorbi fotoni depinde de structura sa atomic i n mod deosebit de aranjamentul electronilor din jurul nucleului atomic. Spectrul de absorbie al unui compus arat capacitatea sa de a absorbi lumina ca o funcie a lungimii de und. Cnd un foton se lovete de un atom sau o molecul care absorb lumina la o anumit lungime de und, energia este absorbit de unii dintre electroni, care sunt astfel ridicai la nivele mai nalte de energie; atomul sau molecula se gsete atunci ntr-o stare excitat. Numai fotonii cu o anumit lungime de und pot excita un atom sau o molecul dat, deoarece excitarea moleculelor nu este continu ci cuantificat; energia luminoas se absoarbe numai n poriuni discrete numite cuante. Excitaia unei molecule de ctre lumin este foarte rapid, avnd loc n mai puin de 1015 s. Molecula excitat poate suferi dou transformri. Ea se poate ntoarce la starea de energie joas sau starea 33

pigmeni fotosintetizani (carotenoizii galbeni, roii sau purpurii precum i ficobilinele albastre sau roii).

Fig.3.5. Procesul de fotosintez (Sursa: E Ross, 2002) 2. Reacii dependente de lumin. Reaciile dependente de lumin se desfoar n tilacoidele cloroplastelor. Aici este utilizat energia din radiaiile luminoase pentru fotoliza apei. Electronii i protonii rezultai sunt folosii pentru sinteza unei substane puternic reductoare (NADPH+H+), iar energia produs prin transportul protonilor, prin pompa de protoni, este folosit pentru biosinteze ATP-ului. Acesta acumuleaz energia biochimic n legturile macroenergetice. H2O + NADP+ NADPH + H+ + 1/2 O2 3. Reacii independente de lumin. Faz enzimatic (de ntuneric) a

de baz, cu emisia simultan sub form de lumin sau cldur a energiei absorbite n timpul excitrii. Emisia de lumin de ctre moleculele excitate se numete fluorescent. Stingerea fluorescenei moleculelor excitate, care este complet n aproximativ 10-8 s, are loc la o lungime de und mai mare dect cea a lungimii de und care a produs excitaia. Molecula excitat poate avea ns i o alt soart; datorit strii sale bogate n energie, ea poate reaciona uor cu o alt molecul, ntr-o astfel de reacie fotochimic, molecula excitat poate ceda un electron celeilalte molecule cu care reacioneaz (A. Lehninger, Biochimie, Ed. Tehnic, 1987). 34

fotosintezei (ciclul Calvin) se desfoar n stroma cloroplastelor7 i poate fi mprit n 3 etape distincte: un compus cu 5 atomi de carbon-ribulozo-1,5 difosfai (RUDP) fixeaz o molecul de bioxid de carbon i una de ap n prezena enzimei de mai sus (ribulozo-1,5 difosfat-carboxilaz). Rezult compui intermediari din care se formeaz 2 molecule de acid-3 fosfogliceric (PGA). Are loc fosfosilarea acidului 3-fosfogliceric, n prezena ATP-ului i formarea acidului 3difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosforic i dioxiacetonfosfat. Din 6 molecule de aldehid fosforic, una este pus n libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerare RUDP. Molecula de aldehid fosfogliceric, pus n libertate, poate fi utilizat n cloroplast sau n citoplasm, pentru biosinteza glucozei, fructozei, a zaharozei i a unor aminoacizi. Ea catalizeaz, deci, procesul de evoluie al glucozei spre forme mai evoluate ale materiei organice, constituind al doilea pas major de creare a inputurilor organice n biosfer. Fraciunea din energia solar utilizat n fotosintez este de numai 1% pe ntreg ciclul de vegetaie al unei culturi, 2-3% n faza activ de cretere i 45%, dac se efectueaz determinri pe intervale de timp foarte scurte, de ordinul orelor i nu se ia n consideraie respiraia nocturn8. Se estimeaz c, prin procesul de fotosintez al plantelor i microorganismelor se transform n energie chimic circa (3-6)x1017kcal/an, adic un total 0,03 % din energia solar ce ajunge pe Pmnt. Numai o mic parte din aceast energie este folosit de om: aproximativ 8x1015 kcal/an sub form de cldur i cam 41015 kcal/an sub form de hran. 3.2.2. Rspunsul organismelor la stimulul luminos Plantele reacioneaz diferit la compoziia luminii, intensitatea luminoas i durata de iluminare. Lumina joac un rol nsemnat n procesele de cretere i dezvoltare al plantelor. Procesul de fotosintez este influenat att de absorbia radiaiei solare din domeniul 400-700 nm ct i de repartiia radiaiei n interiorul covorului vegetal. Vegetaia se comport diferit n funcie de lungimea de und: reflectana frunzelor este sczut n domeniul vizibil (0,4-0,7m), cea mai mare parte din radiaia incident este absorbit de pigmenii clorofilieni i carotenoizi din frunze; n domeniul infrarou (0,7-1,3 m) absorbia datorat pigmenilor frunzei este foarte slab; n domeniul infrarou mijlociu (1,3-2,5 m) proprietile optice sunt determinate de coninutul n ap al frunzelor, fiind cunoscute benzile de absorbie ale apei situate la 1,45, 1,95 i 2,50 m.
7

n celulele eucariote, aparatul fotosintetizant este localizat n cloroplaste. Bacteriile fotosintetizante i algele verzi-albastre, care sunt organisme procariote, sunt lipsite ns de cloroplaste. Componentele moleculare ale sistemului receptor de lumin sunt localizate fie n membrana celular, fie n structuri veziculare numite cromatofori. 8 Ileana Fulvia Sndoiu, op. cit., p. 54. 35

Fig.3.6 Comportarea structurilor vegetale fa de lumina soarelui La nivelul covorului vegetal o parte din radiaiile solare sunt reflectate de ctre plante (70% din infraroii i 10-20% spectrul vizibil verde), o parte sunt absorbite i folosite n fotosintez (albastre i roii), iar o parte trec prin nveliul vegetal la nivelul solului (fig. 3.6). Covorul vegetal modific i compoziia spectral a luminii datorit adncimii de ptrundere a radiaiei i a indicelui suprafeei foliare. Modificarea radiaiei globale n interiorul nveliului vegetal se exprim printr-o lege asemntoare Legii lui Bouguer-Lambert: E gz = E g 0 e K L LAI ( z )
n care Egz Ego KL LAI radiaia global la nivelul z n interiorul nveliului, radiaia global la partea superioar a nveliului vegetal; coeficient de extincie n funcie de arhitectura nveliului vegetal, indicele suprafeei foliare.

Astfel, n straturile situate la baza covorului vegetal se primete de 5-8 ori mai mult energie n infrarou apropiat dect rou, iar radiaia verde reprezint dublul celei roii. De asemenea, aceste straturi pot primi de 10-20 ori mai mult radiaie infraroie comparativ cu cea activ fotosintetic9. Horticultorii afirm c lumina bleu este mai important pentru creterea frunzelor, n timp ce lumina roie stimuleaz nflorirea10. Radiaia ultraviolet crescut poate conduce la scderea concentraiei clorofilei i deci la ncetinirea ritmului acumulrii de biomas. S-a constatat c radiaiile roii i cele galbene prezint cea mai mare importan pentru fotosintez i pentru sinteza hidrailor de carbon, iar cele albastre pentru sinteza substanelor proteice11. Clorofila a prezint dou maxime de absorbie, unul n albastru (0,440 m) i cellalt n rou (0,650-0,700 m). Prin
9

Ileana Fulvia Sndoiu, op. cit., p. 53. Kenneth Surrey & Solon A. Gordon Plant Physiology Influence of Light on Phosphate Metabolism in Lettuce Seed:Spectral Response Red, Far-Red Interaction. 11 http://plantphys.info/Plant_Physiology/light.html
10

36

comparaie, clorofila b absoarbe mai puternic n albastru i mai slab n rou (fig. 3.7.).

Fig. 3.7. Absorbia luminii de ctre clorofil (linie continu clorofila a, linie punctat clorofila b) Celulele multor specii de plante superioare pierd clorofila i culoarea verde atunci cnd sunt inute la ntuneric timp de mai multe zile (fenomenul de etiolare). Procesul de etiolare este cauzat de lipsa enzimei care catalizeaz sinteza clorofilei. Dac plantele etiolate sunt reexpuse la lumin, n cteva ore are loc sinteza a mai mult de 60 enzime fotosintetice, ARN-r cloroplastic i clorofil12. n funcie de expunerea la lumin se pot nregistra de asemenea: variaii n structura frunzei13, a concentraiei sucului celular i a cantitii de ap; variaii n cantitatea de pigmeni14; variaii n procesele de transpiraie i respiraie; modificri n producerea de glucide, aminoacizi, proteine, etc.15.
12

Koizumi, M., K. Takahashi, K. Mineuchi, T. Nakamura, And H. Kano, 1998. Light gradients and the transverse distribution of chlorophyll fluorescence in mangrove and Camellia leaves. Annals of Botany 81: 527533., Vogelmann, T. C., J. F. Bornman, And S. Josserand. 1989, Photosynthetic light gradients and spectral regime within leaves of Medicago sativa.Philosophical Transactions of the Royal Society 323: 411421. 13 Daniel M. Johnson, William K. Smith, Thomas C. Vogelmann and Craig R. Brodersen Leaf architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles (American Journal of Botany. 2005;92:1425-1431.), Smith, W. K., D. T. Bell, And K. A. Shepherd. 1998, Associations betweenleaf orientation, structure and sunlight exposure in five western Australian communities. American Journal of Botany 84: 16981707. 14 La algele marine al cror mediu are un deficit de lumin, cantitatea de pigmeni implicai n procesul de fotosintez este mai mare dect n cazul n care plantele sunt expuse la lumina solar. 15 Vogelmann, T. C., J. N. Nishio, And W. K. Smith., 1996. Leaves and light capture: light 37

Studiile efectuate au demonstrat c lumina violet stimuleaz i rata reproduciei la psri i animale. In general, plantele care triesc n zone de umbr utilizeaz radiaiile cu intensitate sczut mult mai eficient dect speciile care se dezvolt n plin soare, ns, n situaia invers (la radiaii cu intensiti mari) plantele ce se dezvolt n plin soare sunt mai eficiente. Diferenele menionate sunt datorate arhitecturii nveliului vegetal (nlimea plantelor, indicele suprafeei foliare, orientarea frunzelor16). Frunzele plantelor ce cresc n zone luminoase sunt expuse la soare n unghi ascuit ceea ce face ca radiaia incident s fie mprtiat pe o zon mai mare din suprafaa frunzei i s-i reduc practic intensitatea. De aceea o radiaie care ar fi supraoptimal atunci cnd cade perpendicular pe frunz va fi optim pentru frunzele ce formeaz un unghi mai mic. n sprijinul acestor afirmaii este prezentat cazul arbustului Heteromeles arbutifolia care i modific structura arhitectural n funcie de intensitatea luminoas17 (fig. 3.8. i tab. 3.1).

Fig. 3.8. Simulare computerizat a poziiei frunzelor de Heteromeles arbutifolia crescut n zon cu lumin puternic (a,c); respectiv n zon de umbr (b, d). a i b dimineaa; c i d prnz. Tonurile ntunecate sunt pri ale frunzelor umbrite (dup Valladores, Pearcy, 1998)
propagation and gradients of carbon fixation within leaves. Trends in Plant Science 1: 6571. Plantele iubitoare de lumin formeaz de regul un covor vegetal mai rar i mai scund pentru a nu se umbri unele pe altele. Frunzele lor sunt dispuse n rozet, iar lstarii sunt scuri. La o iluminare insuficient, lstarii se etioleaz, internodiile se alungesc iar tulpina se curbeaz ctre sursa de lumin. 17 Robert W. Pearcy, Hiroyuki Muraoka, Fernando Valladares, Evaluating shrub architectural performance in sun and shade environments with the 3-D model Y-plant: are there optimal strategies? 4th International Workshop on Functional-Structural Plant Models, 7-11 june 2004 Montpellier, France Edited by C. Godin et al., pp. 298-301; VALLADARES, F. & R. W. PEARCY. 1998. The functional ecology of shoot architecture in sun and shade plants of Heteromeles arbutifolia M. Roem., a Californian chaparral shrub. Oecologia 114: 1-10.
16

38

Tabelul 3.1. Diferenele observate la lstarii i frunzele de Heteromeles arbutifolia n funcie de nivelul intensitii luminoase (soare/umbr )(sursa: M. Begon, Ecology from individuals to ecosystem) Observaii Soare Umbr Distana dintre internodii (cm) 1,08 1,65 Unghiul frunzei 71,3 5,3 Suprafaa frunzei (cm2) 10,1 21,4 14,1 (2,0) 9,0 Capacitatea fotosintetic (mmol CO2 m2 s) 280,5 (15,3) 226,7 (14,0) Coninutul n clorofil (mg m3) 1,97 (0,25) 1,71 (0,21) Coninutul n azot (g m3) n cursul evoluiei lor, plantele s-au adaptat s triasc n diferite condiii de lumin. Din acest punct de vedere plantele se pot grupa n: heliofile, care necesit lumin intens, cum sunt Agropyron sp., Festuca vallesiaca; sciofile, de umbr, care prefer lumina mai puin intens, cum sunt Corydalis sp., Brachypodium silvaticum etc.; helio-sciofile, adic plante heliofile care pot suporta i un oarecare grad de umbr, de ex: Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Galinsoga parviflora etc. Ele sunt repartizate n natur n funcie de optimul intensitii luminoase18. Lumina prezint frecvente variaii zilnice, ciclice, extreme i accidentale datorate variabilitii geografice i expoziionale. Ca urmare, ea impune modificri ale ecosistemelor, care pot fi: accidentale (schimbarea brusc a vremii); ciclice. Ritmul impus de lumin este foarte stabil, el avnd la baz fenomene de origine astronomice. Ca urmare, el a permis de-a lungul timpului dezvoltarea unor fenomene de adaptare a organismelor. Ritmurile zilnice de activitate ale animalelor, plantelor, protistelor19, fungilor, cianobacteriilor i al altor organisme s-au dovedit a avea cteva caracteristici comune20: perioada este n mod remarcabil insensibil (nu depinde) la
18

De exemplu, ntr-o pdure de fag matur, proporia energiei luminoase care ajunge la sol, n raport cu cea care rmne la nivelul coronamentului, este de aproximativ 1/100; la nivelul solului i vor face astfel apariia plantele sciofile. 19 Organisme unicelulare ce aparin regnului Protista; sunt eucariote care triesc n apa sau n mediul apos al organismelor; unele protiste se aseamn cu plantele, n sensul c i produc singure hrana prin fotosintez, iar altele se aseamn cu animalele consumnd materie organic drept hran; celulele protistelor sunt adesea mult mai complexe ca structur dect celulele organismelor pluricelulare; protistele includ: protozoarele, majoritatea algelor, diatomee, oomicete), 20 William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, 2003, Life the science, Sinauer Associates and W. H. Freeman; 7 edition , p. 759. 39

temperatur, dei, prin scderea temperaturii se poate reduce drastic amplitudinea efectului ritmic, ritmurile de via sunt continue, ele putnd exista chiar i cteva zile, chiar dac n mediu nu exist condiiile obligatorii de supravieuire, cum ar fi perioada zi-noapte (lumin-ntuneric), ritmurile de via pot fi ncadrate, n anumite limite, dup ciclurile zinoapte (lumina-ntuneric) ce au valori diferite dect 24 de ore. Astfel, perioada de exprimare a organismului poate fi fcut s coincid cu cea a ciclului zi-noapte la care este expus, expunere de scurt durat la lumin poate modifica ciclul, producnd o schimbare de faze (o inversare a fazelor). Ritmul circadian poate fi caracterizat astfel: perioada este lungimea unui ciclu i amplitudinea este magnitudinea unei schimbri dup trecerea ciclului (fig.3.7). Fotoperiodismul este un proces care determin schimbri morfologice, biochimice i fiziologice n viaa organismelor. Plantele reacioneaz la durata de iluminare a zilei (fotoperiodism) n parcurgerea unor fenofaze (germinarea, nflorirea, coacerea fructelor, etc.). Plantele furnizeaz un numr imens de exemple de cicluri de via. Fiecare specie i declaneaz activitatea care devine mai intens dup un anumit timp. Aa de exemplu, unele plante i deschid florile seara: luminia (Osnotheria bionnis), regina nopii (Nicotiana affinis), alte plante, dimpotriv i deschid florile ziua. La trifoi, frunzele plantei n mod normal coboar i se nchid n timpul nopii i se deschid la rsritul soarelui. Ele continu s se deschid i s se nchid ntr-un ciclu de aproximativ 24 de ore. Mecanismele care permit organismelor s-i modifice starea n mod ciclic se numesc ceasuri biologice. Ceasurile biologice sunt ,,potrivite,, de fotoreceptori. S-a demonstrat c fitocromii i receptorii pentru lumina albastr afecteaz durata ceasului biologic, prezentnd culori diferite la lungimi de und diferite i intensiti ale luminii. Aceast diversitate a fotoreceptorilor poate fi o adaptare a plantei la modificrile luminii dintr-un mediu, n cursul unei zile sau a unui anotimp. De exemplu, ceasul biologic al plantei Arabidopsis se bazeaz pe activitatea a cel puin 3 gene - ceas. Aceste gene-ceas codific proteine reglatoare care interacioneaz pentru a produce o oscilare a ciclului de via21 (fig. 3.9). n funcie de durata zilei plantele se clasific n: plante de zi lung, care au nevoie pentru nflorire i fructificare de zile lungi (15-20 ore - gru, orz, ovz; crinul); plante de zi scurt, cele care cresc vegetativ vara i fructific spre toamn (tutunul, porumbul, crizantema, brndua de toamn); plante indiferente la lungimea zilei (floarea soarelui, vinetele).
21

A se vedea, K. Nozue & J. N. Maloof, Diurnal regulation of plant growth, Plant, Cell and Environment (2006), Michael J. GARDNER, Katharine E. HUBBARD, Carlos T. HOTTA, Antony N. DODD and Alex A. R. WEBB, 2006, How plants tell the time, REVIEW ARTICLE, Biochem. J., 397, 1524. 40

Fig. 3.9. Ritmul circadian i caracteristicile sale: perioada i amplitudinea Efectul informaional al luminii pentru animale22 const n perceperea formelor, culorilor, distanelor i a micrilor obiectelor nconjurtoare, dar i n modificarea activitii lor: perioada de via activ, latent, nprlirea, migraia etc.

Fig. 3.10. Interdependena ntre fotoreceptori i ceasul biologic n cazul plantelor influenate de lumin. Una dintre genele care codific proteina CO, al speciei Arabidopsis este reglat de ciclul circadian. nflorirea depinde de prezena suficient a CO atunci cnd fotoreceptorii au lumin suficient. De exemplu, n mediul acvatic alternana zi noapte determin comportamente specifice la diferite grupe de organisme. Astfel, n ecosistemele acvatice lacustre, precum i n cele maritime, producia primar (fotosintetic) se realizeaz n timpul zilei, n timp ce consumul fitoplanctonului de ctre zooplanctonul fitofag (specializat n consumul de alge microscopice) se realizeaz n
22

Animalele pot fi mprite n dou categorii: diurne, care i desfoar activitatea pe timpul zilei (rpitoare de zii, mamifere erbivore etc) i nocturne, care nu au nevoie de lumin (roztoare de noapte, rpitoare de noapte etc). 41

mare msur pe timpul nopii. Aceast alternan este cunoscut sub denumirea de migraia nictemeral pe vertical a zooplanctonului. Zooplanctonul se menine pe timpul nopii n orizonturile superficiale ale apei i "migreaz" spre adncimi n timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului s se multiplice exponenial pe parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rat mai mic de ctre zooplancton. Pe parcursul nopii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafa consumnd fitoplanctonul dezvoltat n exces. n ziua urmtoare, biomasa vegetal constituit de algele microscopice se va regenera i astfel ciclul se reia. Zooplanctonul de talie redus va fi consumat mai ales n timpul nopii de ctre animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraiune pe vertical defazat cu 12 ore, consumnd n timpul zilei zooplanctonul i retrgndu-se pe perioada nopii n ape mai adnci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin, ncadrndu-se astfel n lanul trofic. Acestor ritmuri ale migraiei le pot fi asociate uneori adaptri foarte specifice, remarcndu-se coincidene ntre ciclurile ontogenetice, migraii i regimul hidrologic al maselor de ap23. Lumina determin de asemenea aa numitul fenomen de fototropism. Plantele i n special animalele pot reaciona diferit. Fototropismul reprezint tendina organelor plantelor de a se ndrepta ctre o surs de lumin. Una dintre substanele care se pare c mediaz multe tropisme este auxina care determin alungirea celulelor. Cnd o extremitate a plantei este luminat numai pe o parte, auxina se acumuleaz pe partea umbrit a vrfului conducnd la o alungire mult mai rapid a celulelor de pe acea parte (comparativ cu viteza de alungire a celulelor de pe partea luminat) ceea ce conduce la curbarea tulpinii ctre sursa de lumin24. fig. 3.11. Pentru a se utiliza o cantitate ct mai mare de energie solar n ecosistemele artificiale, de-a lungul timpului, s-au stabilit diferite metode de dirijare a luminii25. Cu titlu de exemplu pot fi menionate urmtoarele metode: zonarea culturilor, care permite realizarea unei bune concordane ntre resursele climatice i cerinele biologice; crearea unui regim de lumin corespunztor n covorul vegetal prin controlul densitii plantelor, orientarea rndurilor de plante pe direcia N-S, combaterea buruienilor, fertilizare; practicarea unor sisteme de culturi asociate (mixte)26 i /sau succesive27 etc.
23 24

S. Frontier, D. P. Viale et all, op. cit., p. 40-41. A se vedea n acelai sens: Craig W. Whippo, Phototropism: Bending towards Enlightenment, The Plant Cell 18:1110-1119 (2006); Liscum, E. (2002). Phototropism: mechanisms and outcomes. In the Arabidopsis Book, Somerville, C.R., and Meyerowitz, E.M., eds (Rockville, MD: American Society of Plant Biologists); Babourina, O., Godfrey, L., and Voltchanskii, K. (2004). Changes in ion fluxes during phototropic bending of etiolated oat coleoptiles. Ann. Bot. (Lond.) 94, 187194; B. Stonea,, Emily L. Stowe-Evansa,, Renee M. Harpera,, R. Brandon Celayaa,, Karin Ljungc, Goran Sandbergc and Emmanuel Liscuma ,Disruptions in AUX1Dependent Auxin Influx Alter Hypocotyl Phototropism in Arabidopsis, Molecular Plant Volume 1 Number 1 Pages 129144 January 2008. 25 Gh. Budoi, A. Penescu, 1996, Agrotehnic, Ed. CERES, p. 26-27. 26 De exemplu: fasole n porumb, amestecul de plante furajere, culturi agricole printre rndurile de 42

Fig. 3.11 Fototropism pozitiv 3.3. Temperatura aerului, apei i a solului. Aspecte generale 3.3.1. Temperatura aerului Acest factor influeneaz direct sau n corelaie cu ali factori ecologici parametrii structurali i funcionali ai populaiilor naturale i implicit compoziia biocenozelor. Din punct de vedere ecologic, temperatura este n general o consecin a manifestrii radiaiei solare prin componenta ei caloric. n studiile ecologice msurarea temperaturii i monitorizarea fluctuaiilor acesteia sunt elemente de baz pentru caracterizarea biotopurilor. n prezent, pentru msurarea temperaturii se folosesc dou scri de temperatur: scara Celsius (C)28, cu precdere n rile europene i scara Fahrenheit (F), n Statele Unite. Acestea se definesc cu ajutorul scrii Kelvin (K) care constituie scara fundamental a temperaturilor n tiin i tehnic. La 0K (zero absolut) agitaia termic nceteaz. Temperatura medie este de 13C n emisfera de nord (cu 14C diferen ntre zi i noapte) i 15C n emisfera sudic cu 7C diferen). Diferena dintre cele 2 emisfere este dat de repartiia inegal a continentelor i a oceanelor, de o parte i de alta a Ecuatorului. Importana acestor valori medii pentru funcionarea ecosistemelor este limitat avnd n vedere valorile locale, amplitudinile i frecvena oscilaiilor. Oscilaiile maxime ntre zi i noapte sunt nregistrate n deert (+50pomi fructiferi etc. Metod condiionat de existena unui sistem de irigaie sau de o zon cu precipitaii abundente n perioada de var.. 28 Un grad Celsius reprezint a 1/273,16-a parte din intervalul cuprins ntre punctul triplu al apei (0,01 C) i punctul de zero absolut (-273,15C), la presiune normal. Raportul de conversiune:TC =TK - 273,15, TF = TK - 459,67.
27

43

+10C), n timp ce maximele intersezoniere sunt observate n regiunile polare (+15 -70C). Variaia regimului termic n funcie de condiiile topografice este evident n zonele muntoase, unde creterea altitudinii cu 100m peste nivelul mrii este urmat de scderea temperaturii medii anuale cu 0,5C. Efectul temperaturii asupra biologiei i fiziologiei organismelor trebuie urmrit din trei puncte de vedere: efectul temperaturii medii29. efectul temperaturilor extreme (pe care organismele le pot sau nu suporta), efectul periodicitii. n ceea ce privete aciunea temperaturii asupra ecosistemelor aceasta se manifest n mai multe feluri: selecia speciilor dup tolerana lor i/sau exigenele termice, modificrile raporturilor competitive ntre specii. Cantitatea de cldur care ajunge pe Terra este diferit. Ea scade de la Ecuator spre poli, realizndu-se o zonare latitudinal termic a Globului (existena celor trei climate principale: cald, temperat i rece) i o zonare latitudinal termic a vegetaiei: zona pdurilor ecuatoriale, cu frunze persistente, a savanelor i a pustiurilor tropicale (zona cald sau boreal); zona pdurilor cu frunze cztoare, a pdurilor de conifere i a stepelor (zona temperat); zona tundrei polare (zona rece sau arctic). n Romnia, vegetaia se manifest prin urmtoarele uniti zonale pe latitudine i altitudine: 1. Zon de step, ntre 0 i 100m, n cmpiile i podiurile din sud-estul Romniei. Se disting dou subzone: step cu graminee i step cu graminee i dicotiledonate; 2. Zon de silvostep, ntre 50 i 150m, n cmpiile i podiurile din estul, sudul i vestul Romniei. Se disting dou subzone: silvostep nordic cu stejari mezofili i silvostep sudic cu stejari xerofili; 3. Zon pdurilor de foioase, ntre 100-400m, n cmpiile, piemonturile i podiurile periferice regiunii muntos-deluroase (aceasta ntinzndu-se ntre 300400m i 1.300-1.450m i se caracterizeaz prin pduri de gorun i pduri de fag). Se disting dou subzone: pduri de stejari mezofili i pduri de stejari termofilisubmezofili; 4. Zon pdurilor de conifere (boreal), ntre 1.300-1.450 i 1.750- 1.850m cu pduri de molid montane i pduri de molid subalpine; 5. Zon subalpin, 1.750-1.850 i 2.000-2.200m, cu rriti de molid, zmbru
29

De exemplu, se tie c o temperatur medie diurn de peste 7C n decurs de peste 225 zile pe an coincide cu limita de rspndire a fagului (Fagus silvatica). O imagine obiectiv a rspndirii geografice a organismelor nu poate fi ns limitat la astfel de precizri. 44

i tufriuri de jneapn i rododendron; 6. Zon alpin, 2000-2200m, cu tufriuri pitice de Salix, Loiseleuria i pajiti de Festuca supina, Carex curvula i Juncus trifidus. n afara condiiilor climatice generale exist microclimate care depind de relief i de vegetaie. 3.3.2. Temperatura solului Temperatura solului este rezultanta schimburilor energetice ale suprafeei cu atmosfera precum i rezultanta proceselor de transfer care determin distribuia acestei energii n sol. Solul constituie un loc de acumulare a cldurii pe parcursul zilei i surs pentru nclzirea de suprafa pe durata nopii. Fluxul de cldur ctre i dinspre sol este un proces de conductivitate termic. Acest proces depinde de proprietile solului (porozitate, umiditate, coninutul n materie organic). n sol, cldura este permanent transferat ctre adncime (ziua) i spre suprafa (noaptea). Ca urmare, suprafaa solului este mai rece dimineaa i mai cald dup amiaz. Proprietile termice ale solului sunt greu de estimat deoarece solul este foarte eterogen din punct de vedere structural i textural30. Cunoaterea proprietilor termice ale solurilor are o important utilitate practic pentru agricultur, ntruct temperatura intervine n asigurarea condiiilor normale de via pentru plante i microorganisme, precum i n procesul de solificare. Regimul termic al solului poate fi dirijat prin diverse metode precum: eliminarea excesului de ap prin drenaj, anuri de scurgere a apei, arturi adnci etc.; efectuarea de lucrri de afnare pentru creterea permeabilitii; fertilizarea organic; mulcirea solului; realizarea perdelelor forestiere de protecie etc.31 3.3.3. Temperatura apei mrilor i a lacurilor Temperaturile de la suprafaa apelor sunt cuprinse ntre -2C i +32C. Pe fundul lacurilor cu ape dulci temperatura este de +4C (fig.3.12). Stabilirea temperaturii unei ape este un fenomen destul de complex care implic: un bilan radiativ i un schimb de cldur cu atmosfera, fie prin conducie direct, fie prin evaporare sau condensare. n condiii uzuale cantitatea de cldur pierdut la suprafaa apei prin evaporare este de 5-10 ori mai mare dect cea pierdut prin conducie. 3.4. Rspunsul organismelor la variaiile de temperatur Aciunea temperaturii a determinat la vieuitoare numeroase adaptri care permit meninerea unei bilan termic n care intrrile de energie sunt egale cu
30

n condiii de umiditate ridicat, solurile argiloase se nclzesc mai greu, dar pe o adncime mai mare, n timp ce solurile nisipoase se nclzesc uor, dar numai la suprafa; solurile argiloase se rcesc mai ncet noaptea pentru c ele transmit cldura acumulat n straturile mai adnci treptat ctre suprafa comparativ cu solurile nisipoase. 31 Gh. Budoi, op. cit., p. 33-35. 45

pierderile. Transferul de energie caloric ntre mediu i vieuitoare se realizeaz direct prin energia radiant a razelor solare, prin conducie, prin convecie, prin evaporare sau evapotranspiraie.

Fig. 3.12. Variaia temperaturii apelor cu adncimea Pentru fiecare organism exist un interval optim de temperatur n care procesele metabolice se desfoar cu o intensitate maxim (acestea sunt cuprinse ntre 00-50C). La plante exist temperaturi optime pentru germinaia seminelor32, fotosintez, fructificare etc. (optimul trebuie interpretat ns n legtur i cu ceilali factori ecologici). Dezvoltarea i activitatea indivizilor din diferite specii ncepe la o anumit temperatur minim (temperatura zero a dezvoltrii) i poate continua pn la atingerea unei temperaturi maxime. Temperaturile cuprinse ntre minim i maxim se numesc temperaturi eficiente. Cantitatea total de cldur necesar pentru dezvoltarea unui organism reprezint suma temperaturilor eficiente. Aceasta se poate determina pentru fiecare specie astfel:
n care T T1 N

C=(T-T1)N,

temperatura zilnic, temperatura corespunztoare limitei minime, durata n zile.

Legea sumei temperaturilor zilnice efective arat c, dac ntr-o regiune nu este ntrunit suma de zile grade necesar populaiei date pentru a-i desvri dezvoltarea i reproducerea, specia nu se va putea instala n locul dat.33 Dar, dac aceast sum a temperaturilor este suficient de mare, specia va avea mai multe generaii pe an, fapt ce implic creterea rolului speciei n circulaia i transformarea
32

De exemplu, pentru germinaie, temperatura minim este de 1-2C la grul de primvar, 6-7C la cartof, 2-3C la rdcinoase, 8C la porumb, 12-14 C la bostnoase etc. 33 Constanta termic este un bun indicator n zonarea culturilor. Cteva exemple: pentru mazre ea este cuprins ntre 1352-1900, pentru gru, 1700-2126, cartofi, 1300-3000, porumb, 17003700 (Gh. Budoi, A Penescu, op.cit., p. 29). 46

materiei i energiei n ecosistem. n cazul creterii microorganismelor efectul temperaturii este corelat cu aciunea acestuia asupra reaciilor lor enzimatice. Viteza celor dou procese crete progresiv pe msur ce temperatura se ridic, pn atinge un nivel optim. Peste aceast limit, viteza lor scade, pn cnd enzima este denaturat de temperatura ridicat. La microorganisme nu se poate vorbi despre o temperatur optim pentru o anumit specie, ci o temperatur optim pentru fiecare din activitile ei biologice34. Plantele reacioneaz la aciunile duntoare ale temperaturilor nefavorabile, prin mecanisme anatomo morfologice (de ex. portul pitic, reducerea raportului suprafa/volum, culori deschise ale tulpinilor etc.) i fiziologice de reglare a temperaturii (reglarea intensitii transpiraiei, acumularea de sruri sau zaharuri n celule etc.). Orice temperatur extrem poate distruge membranele celulare35. Temperaturile ridicate destabilizeaz membranele i denatureaz multe proteine (n special unele enzime ce particip la procesul de biosintez)36. Temperaturile sczute determin pierderea fluiditii membranelor i alterarea permeabilitii acestora, iar cele foarte sczute, sub punctul de nghe, determin formarea cristalelor de ghea care pot strpunge organitele i membranele plasmatice37. Un mecanism de adaptare al plantelor la temperaturi sczute const n modificarea compoziiei acizilor grai din membrane, iar n cazul unor temperaturi foarte sczute n producerea proteinelor de oc termic. Acestea sunt produse i n cazul unor temperaturi ridicate38. n funcie de cerinele fa de temperatur plantele se grupeaz astfel: megaterme - temperatur peste 20C n tot timpul anului (ex. palmierii); mezoterme - temperaturi medii de 15-20C (mslinul, lmiul, dafinul); microterme - vegeteaz bine la temperaturi mici de 0-15C (ex. coniferele);
34

Bacteriile criofile au enzime care funcioneaz bine la temperaturi joase, dar sunt denaturate chiar la temperaturi moderate, n timp ce bacteriile termofile conin enzime active numai la temperaturi ridicate (Gh. Zarnea, Tratat de microbiologie general, 1994, Ed. Academiei Romne, p. 169-171.) 35 A.R. Cossins, Temperature Adaptation of Biological Membranes, Plant Growth Regulation, Springer Netherlands, Volume 24, Number 2 / February, 1998. 36 Pentru amnunte despre termotolerana a se vedea: B. STANKOVI, Ana GARISTANKOVI, Molecular ecology of the plant adaptation to high temperatures, . . . ., 5,1 (1998) 37 Pentru diferite exemple a se vedea: V. Hurry, Molecular and physiological responses of temperature adaptation in plants, Current Opinion in Plant Biology; M Stitt, V. Hurry, A plant for all seasons: alterations in photosynthetic carbon metabolism during cold acclimation in Arabidopsis, Review, Current Opinion in Plant Biology, Volume 5, Issue 3, 1 June 2002, Pages 199-206. 38 William K. Purves and all, op. cit., p. 775-776 47

hekistoterme - condiii polare, rezist la temperaturi sczute. La animale, influena temperaturii este mult mai evident. Pentru fiecare populaie/ organism se distinge o temperatur optim la care procesele metabolice se produc cu cele mai mici pierderi de energie (acestea sunt cuprinse ntre 0-50C). De exemplu, pentru broasca estoas de ap european, temperatura optim pentru obinerea ambelor sexe n proporii relativ egale, este de 29C, iar dac aceasta este mai mic, se vor obine mai muli masculi; peste aceast temperatur vor fi mai multe femele39. Organismele se clasific n: homeoterme (cele ce i menin aproximativ constant temperatura corpului - majoritatea psrilor i a mamiferelor); poikiloterme (speciile la care temperatura corpului se modific odat cu fluctuaiile termice ale mediului exterior nevertebrate, peti, amfibieni, reptile). La multe organisme poikiloterme temperatura mediului extern constituie factorul limitant i condiionant al numrului de generaii (fig. 3.13).

Fig. 3.13. Reglarea temperaturii corpului. Dup modul de reglare al temperaturii corpului organismele sunt40: organisme endoterme - capabile s produc cldur intern pentru a-i ridica temperatura corpului (pasrile i mamiferele)41; organisme ectoterme - care se bazeaz pe sursele externe de cldur pentru cretere temperaturii corpului (reptilele, protozoarele).
39 40

www.testoase.go.ro/ files/reproducerea.htm Marie-Noel Brun, Adaptive thermoregulation in different species of animals, www.gfmer.ch; Willmer, P., Stone G., Johnston I. 2000, Environmental Physiology of Animals.. Blackwell Science. p. 178-211. 41 Ruben, J., 1995. The Evolution of Endothermy in Mammals and Birds. Annual Review of Physiology, 57:69 - 95. Kunz, Thomas ; Cutler J. Cleveland, 2008. "Endotherm." In: Encyclopedia of Earth. 48

Fig. 3.14. Relaia dintre rata metabolic la mamifere i temperatura mediului. (sub temperatura critic inferioar corpul produce cldur prin metabolism pentru a compensa pierderea de cldur ctre mediu / peste temepratura critic superioar i crete rata metabolic pentru pentru a favoriza transpiraia) Endotermele menin o temperatur intern ridicat prin generarea cldurii metabolice. Pe timp rece, activitatea muscular crescut prin tremur ori exerciii simple constituie un mecanism de cretere a produciei de cldur metabolic (fig.3.14)42 La multe specii chiar temperatura hipotalamusului reprezint o important surs de informaie-feed-back pentru termoreglare43. De exemplu, rcirea hipotalamusului determin ca petii i reptilele s perceap temperatura ambiental ca fiind mai mic dect n realitate, iar nclzirea acestuia are efectul contrar. La mamifere, rcirea hipotalamusului poate stimula constricia vaselor de snge ce alimenteaz pielea i creterea activitii metabolice. Ca urmare, determin creterea temperaturii corpului. Din contr, nclzirea hipotalamusului stimuleaz dilatarea vaselor de snge ce alimenteaz pielea, apariia transpiraiei i astfel temperatura general a corpului scade.
42 43

P 795-796 life J. R Speakman, Thermoregulation in Vertebrates,2001, Encyclopedia of Life Sciences, 49

Unele animale endoterme, cum ar fi vulpea arctica (vulpea argintie) sunt ,,specialiti,, ai vremii reci. Strategia lor evident mpotriva temperaturilor sczute este izolarea datorat prezenei unui strat gros de blan. Se cunoate ns i faptul c n cazul scderii temperaturii are loc o cretere a longevitii i a taliei organismelor. Exemplul tipic n acest sens este cel al variaiei dimensiunilor la diferite specii de vulpi (fig.3.15).

(a) (b) Fig. 3.15. Forma corpului la vulpi n funcie de condiiile climatice (a-deert, b zon arctic). Animalele acvatice se bazeaz predominant pe stratul de grsime pentru izolarea termic, deoarece blana i pierde mult din capacitile izolatoare odat cu intrarea n ap. Alt strategie pentru vremea rece o constituie scderea temporar a ratei metabolismului i a temperaturii corpului. Aceasta scdere controlat a temperaturii corpului duce la scderea diferenei de temperatur dintre corpul animalului i aer minimiznd astfel pierderea de cldur. Mai mult, avnd o rat de metabolism sczut este mai economic din punct de vedere energetic. Pentru a se adapta la temperaturi extrem de sczute, organismele acvatice dezvolt diferite modaliti de evitare e efectelor acestora. De exemplu, larvele unor chironomide pot supravieui n ghea prin existena unor mecanisme care le permite deshidratarea esuturilor i deci scderea punctului de nghe implicat de creterea presiunii osmotice la nivel celular. Multe specii de alge monocelulare microscopice care alctuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci, de la latitudini mai mari, sunt capabile de sinteza unor substane grase formate din acizi grai cu un grad sczut de saturare, sau acizi grai nesaturai. n sezonul rece, unele specii de peti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.) reacioneaz la valorile sczute de temperatur a apei trecnd n stri fiziologice speciale cum este starea de amorire sau iernatul petilor. Petii se aglomereaz n zone mai adnci i nu se deplaseaz, reducnd la minimum pierderile de energie datorate micrii, care nu pot fi compensate metabolic din cauza inexistenei surselor de hrnire44.
44

TIITU V. ; VORNANEN M., Cold adaptation suppresses the contractility of both atrial and ventricular muscle of the crucian carp heart, Journal of fish biology, 2001, vol. 59, no1, pp. 14150

Un fenomen asemntor poate fi sesizat la multe specii (mai ales copepode) care intr n componena zooplanctonului din ecosistemele marine cu ape reci. Acestea sunt capabile s sintetizeze lipide de genul cerurilor care au un rol de protecie i se constituie n rezerve energetice ce le permite s reziste la temperaturi sczute45. Exist un numr restrns de specii, care posed adaptri deosebite ce le asigur conservarea indivizilor la temperaturi foarte sczute sau foarte ridicate. Este vorba despre starea de criptobioz (kryptos ascuns) sau anabioz, cnd procesele metabolice ale organismului aproape nceteaz urmnd ca acestea s fie reluat n condiii corespunztoare (unele bacterii, ciuperci, semine, cerealele pioase de toamn sub zpad). Alte animale, cum sunt veveriele de pmnt (fig. 3.16), iau msuri mult mai drastice. Ele hiberneaz n timpul lunilor din anotimpul rece, sczndu-i temperatura corpului la o valoare puin superioar temperaturii mediului nconjurtor.

Fig. 3.16. Hibernarea la veveriele de pmnt Contrar credinei populare, urii nu sunt adevrai hibernani deoarece ei suport doar o scdere uoar a temperaturii corpului, iar aceast activitate poate fi considerat doar un somn adnc. Organismele ectotermele care se bazeaz cel mai mult pe sursele externe de cldur, adopt strategii foarte diferite n timpul frigului46. Ele au un sistem de
156; http://www.briancoad.com/NCR/Cyprinidae.htm Benson , Lee, 1979 46 A se vedea i modelul descris de B.W. Grant, W. P. Porter, Modeling Global Macroclimatic
45

51

izolare foarte slab sau absent. Acest lucru le ajut s capteze uor cldur din mediu n perioadele calde, dar constituie un impediment n timpul perioadelor reci. Fr a avea capacitatea de a preveni pierderea de cldur n vremea rece, ectotermele s-au adaptat fie s tolereze ngheul, fie s triasc n medii extrem de reci fr s apar cristale de ghea n corpul lor. Animalele intolerante la nghe (sensibile la nghe) cum sunt muli peti antarctici, evit ngheul prin prezena unor compui antinghe n organismul lor. Controlul circulaiei sangvine la nivelul pielii poate fi un element important pentru adaptarea ectotermelor. Un exemplu l poate constitui iguana de Galapagos Archipel47 (fig. 3.17). Cnd iguanele intr n ocean pentru a se hrni, temperatura corpului lor ncepe s scad. Ca urmare a scderii temperaturii i activitatea metabolic este ncetinit astfel nct ele sunt mai vulnerabile la atacul prdtorilor i incapabile s digere hrana eficient. Iguanele alterneaz perioadele de stat n ap cu cele de nclzire la soare, pe pietre fierbini. Pstrarea cldurii acumulate un timp ct mai ndelungat este esenial pentru supravieuirea speciei i ca urmare ele i-au adaptat un sistem ce const n modificarea ritmului cardiac i a debitului de snge ce irig pielea. Alte ectoterme cresc temperatura corpului prin producerea de cldur. De exemplu, multe insecte pot zbura doar dup ce temperatura muchilor ce antreneaz aripile ajunge n zona 3541C i ele trebuie s-i menin temperatura n acest interval n timpul zborului. Pentru creterea temperaturii muchilor aceste insecte i contract muchii utilizai n zbor ntr-o manier analoag tremuratului mamiferelor. n cazul microorganismelor, la temperatura minim de dezvoltare, metabolismul este sczut, iar ritmul de cretere i diviziune celular este ncetinit. n cazul unor bacterii, intervalul dintre dou diviziuni poate crete de la 20 minute la 6-7 ore48. Limita inferioar a temperaturilor minime este considerat a fi temperatura de -5C, ntruct punctul de congelare al constituenilor celulari este mult mai sczut dect cel al apei pure, n prezena moleculelor organice i minerale pe care le conin n soluie. Temperatura optim este aceea la care dezvoltarea populaiei de microorganisme se face la modul cel mai intens, cu alte cuvinte, are ca rezultat formarea celui mai mare numr de celule ntr-un timp dat49. Aceast valoare nu coincide ns cu aceea a temperaturilor optime pentru diferite activiti fiziologice ale celulei sau cu viteza de fermentaie sau de acumulare a unui produs de
Constraints on Ectotherm Energy Budgets, American Zoologist 1992 32(2):154-178; Gianluca Tosini, Circadian Rhythm of Body Temperature in an Ectotherm (Iguana iguana), Journal of Biological Rhythms, Vol. 10, No. 3, 248-255 (1995) 48 G. Zarnea, op. cit., p. 171. 49 De exemplu, temperatura optim de dezvoltare este de 28-40C la Bacillus subtilis (n sol, substane vegetale n descompunere), Escherichia coli (intestinul vertebratelor) - 37C, Pseudomonas gelatica (mri, oceane) 20-25C.
47

52

metabolism50. Temperatura maxim de dezvoltare este, de obicei, cu 10-15C mai mare dect temperatura optim a microorganismului respectiv.

Fig. 3.17. Controlul circulaiei sangvine la nivelul pielii la iguana de Galapagos n funcie de temperaturile lor de dezvoltare, microorganismele se pot clasifica n: Criofile reprezentate de bacterii i levuri izolate din solurile ngheate, zpad i ghea, suprafaa i intestinul unor peti marini, fecalele de pescru i foci. Mecanismele termoreglabile nu sunt cunoscute, sunt ns n literatur prezentate unele ipoteze51. Criofilele, n mediile oceanice, pot permite utilizarea eficient a nutrienilor disponibili; unele bacterii criofile pot avea efect n recircularea i utilizarea chitinei, foarte rezistent la degradare; pot fi surs de hran, dar n acelai timp pot avea efect negativ asupra alimentelor conservate prin frig. Mezofile se dezvolt la temperaturi cuprinse ntre 25-40C. n aceast categorie sunt incluse microorganismele patogene pentru om i animale. Nu se dezvolt la temperaturi sub 10C datorit inactivrii unor procese metabolice52. Termofile. Din aceast categorie fac parte microorganismele prezente la
50

De exemplu, la Streptococcus thermophilus, viteza maxim de multiplicare se realizeaz la o temperatur de 37C, viteza maxim de fermentaie este de 47C etc. 51 A se vedea n acest sens, G. Zarnea, op. cit., p. 191-182. 52 La E. coli, de exemplu, este blocat sinteza proteinelor i este inhibat activitatea enzimelor (idem, p. 174). 53

suprafaa solurilor nsorite (50-70C), n produsele nsilozate care fermenteaz (6065C), n apele termale, compost etc. Nici n cazul lor, nu sunt explicate n mod clar mecanismele moleculare ale termofiliei53. Ele pot dezvolta activiti fermentative, dar i unele particulare: celulozoliz, reducerea sulfailor, utilizarea hidrocarburilor etc. Hipertermofile se dezvolt la temperaturi cuprinse ntre 80-110C i pot fi ntlnite n efluenii fierbini ai staiilor geotermale, regiunile hidrotermale submarine, anaerobe.

53

Ibidem, p. 175-176. 54