CURS 3

APARATUL GOLGI
Morfologie. Aparatul Golgi este un organit ce apare ca o structură
formată din 6-8 compartimente membranare aplatizate şi
vezicule asociate şi vacuole, adesea localizate lângă centrozom.
 ULTRASTRUCTURA
 Vezicule (de transport). Un număr mare de vezicule mici sunt asociate cu
sacii golgieni. Acestea sunt adunate pe faţa cis a aparatului Golgi, faţa cea
mai apropiată de RER. Veziculele sunt responsabile de transportul
direcţionat al moleculelor de la RER la aparatul Golgi.
 Veziculele de asemenea sunt aranjate de-a lungul porţiunii laterale ale
cisternelor golgiene.
 Aceste vezicule sunt responsabile de transportul direct a moleculelor între
subcompartimentele aparatului Golgi.
 Vacuole (vezicule de secreţie). Vacuolele sunt localizate pe faţa trans a
aparatului Golgi ce reprezintă faţa cea mai îndepărtată de RER. Vacuolele
sunt responsabile de concentrarea şi transportul produşilor finali de la Golgi
la destinaţiile lor finale.
 Compartimentele funcţionale ale aparatului Golgi. Aparatul Golgi
poate fi separat în patru compartimente funcţional distincte: sacii cis, sacii
mediali, sacii trans şi reţeaua trans (TGN). Primii trei sunt implicaţi în
modificări post-translaţionale ale moleculelor ce tranzitează sacii. Reţeaua
TGN este implicată în sortarea moleculelor spre destinaţiile finale
(lizozomi, vezicule secretorii, sau membrana plasmatică).
 FUNCȚII
Principalele funcţii ale aparatului Golgi sunt de a
prelucra proteinele şi lipidele sintetizate de RE.
1. Prelucrarea lanţurilor oligozaharidice N-linkate.
Oligozaharidele N-linkate sintetizate în RER sunt
prelucrate mai departe în aparatul Golgi în sacii golgieni
cis şi mediali.
2. Sinteza glicoproteinelor O-linkate. Adiţia de zaharuri
la proteine la nivelul serinei (glicoproteine O-linkate)
este realizată la nivelul sacilor golgieni mediali şi trans
prin proteine membranare integrale denumite glicozil-
transferaze. Aceste enzime adaugă de asemenea şi
zaharuri la reziduurile de serină ale glicolipidelor din
sacii golgieni.
 FUNCȚII
3. Procesarea hidrolazelor acide. Hidrolazele acide destinate
lizozomilor sunt sintetizate de polizomii RER. Prelucrarea ulterioară
în sacii cis golgiene le direcţionează către lizozomi (Fig. III-10).
 a. Direcţionarea este realizată prin reziduuri de manoză fosforilate
rezultând manoza-6-fosfat (M6P).
 b. Hidrolazele cu M6P sunt transportate prin sacii golgieni la TGN,
unde se leagă de un receptor M6P, o proteină transmembranară a TGN.
Acest receptor ajută la sortarea enzimelor pentru lizozomi.
 (1) Receptorii şi hidrolazele sunt localizate în regiuni specifice ale TGN ce
sunt învelite de o proteină citoplasmatică, clatrina (vezi Capitolul 2 IV B 1 b).
 (2) Vezicule învelite de clatrină, ce conţin hidrolazele legate de receptor se
desprind de TGN şi sunt transportate la un alt compartiment membranar
denumit endozomul matur [vezi Capitolul 2 IV B 2 b (1)].
 (a) Hidrolazele pot rămâne în endozomul matur sau pot fi împachetate în
lizozomi.
 (b) Receptorul M6P este reciclat la TGN pentru a fi reutilizat.
4. Sulfatarea proteinelor are loc în sacii trans. Proteinele din miezul
proteoglicanilor ale matricei extracelulare sunt glicozilate extensiv
iar aceste zaharuri sunt puternic sulfatate. Unele reziduuri de
tirozină sunt de asemenea sulfatate.
GLICOZILAREA N-LINKATA
REGLAREA CĂII CONSTITUTIVE
ŞI A CĂII DE EXOCITOZĂ
 Rolul aparatului Golgi în secreţie
 Proteinele şi lipidele ce vor deveni constituenţi ale membranei plasmatice,
cât şi proteinele ce vor fi secretate de celulă, sunt transportate de la
aparatul Golgi la suprafaţa celulei şi eliberate într-un proces denumit
secreţie constitutivă. Alte molecule sunt depozitate în granule secretorii şi
eliberate mai târziu, în urma unui stimul. Acest proces este denumit
secreţie reglată. Sortarea acestor molecule are loc în TGN.
 1. Secreţia constitutivă este o funcţie a tuturor celulelor. Continuu,
veziculele se mişcă de la TGN pentru a fuziona cu membrana plasmatică
unde îşi eliberează conţinutul prin exocitoză. Membrana veziculelor este
apoi preluată prin endocitoză şi reciclată la aparatul Golgi. Exemple ale
secreţiei constitutive includ secreţia de proteine plasmatice de către
hepatocite, secreţia de imunoglobuline de către celule plasmatice şi
eliberarea de proteine şi lipide ale membranei plasmatice.
 2. Secreţia reglată. Proteinele secretate ce urmează această cale sunt
sortate activ în granule de depozit în TGN, printr-un proces denumit
agregare selectivă. O secvenţă semnal pentru sortare nu a fost identificată
pentru aceste proteine.
SECREȚIA REGLATĂ
a. Agregarea selectivă. Aceste proteine secretorii par să fie agregate
în prezenţa unor concentraţii mari de Ca2+ şi într-un mediu uşor
acid. Ambele condiţii sunt întâlnite în regiuni ale TGN.
b. Sortarea activă. Proteinele agregate devin localizate în regiuni ale
membranelor TGN ce sunt învelite de clatrină, ceea ce contribuie la
formarea de vezicule cu înveliş.
c. Modificări post-translaţionale ale proteinelor în granule de
secreţie. Granulele de secreţie nu sunt doar vezicule de depozitare;
în acestea având loc o procesare şi maturare activă. Vacuole nou
formate ce se desprinde de pe TGN sunt mari şi au un conţinut
diluat. Asemenea vacuole sunt denumite vacuole de condensare.
Modificări ulterioare includ condensarea (concentrare) secreţiei şi
modificări enzimatice (clivaj) ale proteinelor de secreţie.
d. Stimularea secreţiei. Concentraţia crescută a Ca2+ citoplasmatic
este necesară pentru a semnaliza granulele de secreţie, deplasarea lor
spre membrana plasmatică şi eliberarea conţinutului prin exocitoză.
ÎNCORPORAREA PROTEINELOR LIZOZOMALE
ÎN VEZICULELE ÎNVELITE DE CLATRINĂ