CUPRINS

MICROBIOLOGE GENERALA
1. Obiectul de studiul al microbiologiei 2
2. Caractere generale i poziia microorganismelor n lumea vie 6
2.1. Prionii 7
2.2. Virusurile
2.!. "acteriile 12
2.#. C$anobacteriile %algele albastre&verzi' 2!
2.(. Protozoarele 2!
2.6. Ciupercile 2#
MICROBIOLOGIA SOLULUI 26
1. )olul ca mediu de via* pentru microorganisme 27
2. Circuitul azotului !!
!. Circuitul carbonului #1
#. +n,luena ,actorilor ecologici asupra microorganismelor (!
(. +nterrelaiile dintre microorganismele din sol (6
6. +nterrelaiile dintre plantele superioare (
i microorganismele din sol
MICROBIOLOGIA FERMENTAIILOR 61
1. -ermentaia alcoolic* 62
2. .tilizarea microorganismelor n vini,icaie 62
"ibliogra,ie 6
1. OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI
/icrobiologia este tiina care se ocup* cu studiul microorganismelor.
/icroorganismele constituie un grup ,oarte mare de organisme0 di,erite ca natur*0 ,orm* i
activitate biologic*0 cu o organizare unicelular* i o structur* intern* relativ simpl*0 av1nd
ns* caractere comune dimensiunile microscopice care le ,ac invizibile cu oc2iul liber.
3in grupul microorganismelor ,ac parte bacteriile0 ciupercile microscopice
%mucegaiurile i levurile'0 algele unicelulare i protozoarele. 4a lumea microorganismelor au
,ost al*turate i virusurile care sunt entit*i in,ecioase alc*tuite din componentele c2imice
eseniale ale organismelor vii0 proteine i acizi nucleici cu o organizare acelular*0 care le ,ace
inapte de a se multiplica n a,ara unei celule vii0 ,apt ce le oblig* la un parazitism intracelular
absolut.
3ei /icrobiologia este o tiin* relativ t1n*r*0 datorit* domeniului de studiu ,oarte
vast0 n cadrul ei s&au di,ereniat o serie de discipline microbiologice independente. 5cestea
pot ,i grupate dup* mai multe criterii6
5. 3up* grupul ta7anomic studiat6
1. Virologia
2. Bacteriologia
3. Micologia
4. Algologia (ficologia)
5. Protozoologia
". 3up* activitatea microorganismelor n raport cu mediul n care tr*iesc6
1. Microbiologia acvatic
2. Microbiologia solului
C. 3up* natura problemelor studiate6
1. Fiziologia icroorga!iselor
2. "cologia icroorga!iselor
3. #e!etica icroorga!iselor
3. 3up* aplicaiile practice6
1. Microbiologia e$ical % ua! &i veteri!ar
2. 'u!ologia
3. Microbiologia i!$ustrial
4. Microbiologia agricol
5. Microbiologia i!sectelor
(. Microbiologia geologic
2
MICROBIOLOGIE GENERAL
MICROBIOLOGIE GENERAL
). Microbiologia cosic
*. Patologia vegetal (Fito+atologia)
Istoricul Microiolo!i"i
/icrobiologia este o tiina relativ t1n*r*0 datorit* ,aptului c* din lipsa mi8loacelor
de investigaie0 oamenii de tiin* s&au ocupat n primul r1nd de vieuitoarele vizibile.
97istena microorganismelor ca ageni etiologici ai unor boli0 era ns* b*nuit* nc* din
antic2itate.
#i$ocr%t %#:: .e.n.' ntemeietorul medicinei0 considera doi ,actori responsabili de
aceste boli6 unul intrisec0 reprezentat de contribuia bolnavului i altul e7trinsec0 const1nd
dintr&o alterare necunoscut* a aerului care devine nociv.
5ceast* prim* ipotez* asupra etiologiei bolilor in,ecioase a persistat mult* vreme
sub ,orma teoriei miasmelor %gr.miasma ; emanaie putred*0 murd*rie'.
&%ro' %1:: .e.n.'0 considera c* alterarea aerului %gr. malaria ; aer r*u' este
determinat* de animale ,oarte mici0 invizibile care p*trund n organism prin gur* i prin n*ri.
Fr%c%stor %1#&1((!' intuiete ,oarte corect una dintre caracteristicile eseniale
ale bolilor produse de microorganisme i anume contagiozitatea lor. 9l arat* c* <in,ecia este
aceeai pentru cel care a primit&o i pentru cel care a dat&o< i c* ea este produs* de <particule
mici i imperceptibile< care trec de la un organism bolnav la altul s*n*tos.
A'to'( L""u)"'*o"+ %16!2&172!' reuete descoperirea microorganismelor
,olosind ca microscop un sistem de lentile biconve7e de construcie proprie0 cu o putere de
m*rire de #:&27( 7. 9l observ* protozoare0 alge0 nematozi0 levuri i bacterii pe care le descrie
i deseneaz* n lucrarea sa <5rcana naturae ope microscopiorum detecta< %=ainele naturii
descoperite cu a8utorul microscoapelor %167('. 3ei0 descoperirile lui 4eeu>en2oe? au st1rnit
admiraia i interesul oamenilor de tiin*0 studiul microorganismelor a r*mas n continuare
empiric0 constituind doar o preocupare a amatorilor de curiozit*i ale naturii. @n ,elul acesta se
acumuleaz* numai date disparate cu privire la ,orma0 structura0 m*rimea i distribuia n
natur* a acestor microorganisme.
,. Li''%"us0 celebru botanist0 n opera sa <)$stema naturae< %17!(' ncearc* o
sistematizare a vieuitoarelor cunoscute0 reunind toate microorganismele ntr&un grup denumit
semni,icativ <C2aos<.
T"r"*o-s+i. ,olosind pentru prima dat* metode e7perimentale0 public* n anul 177(
lucrarea < 3e C2ao in,usorii 4innaei< n care demonstreaz* c* ,iinele ,oarte mici0 observate
n di,erite in,uzii bogate n substane organice0 cresc0 se divid i se mic* datorit* unor ,ore
interne proprii0 a8ung1nd la concluzia c* aceste organisme sunt adev*rate animale n
miniatur*.
Louis P%st"ur %122&1A(' savant ,rancez0 prin lucr*rile sale stabilete principiile
care stau i azi la baza acestei tiine.
Primele cercet*ri ale lui Pasteur au ,ost legate de ,enomenul asimetriei moleculare.
4a acidul tartric racemic0 compus inactiv pentru lumina polarizat*0 demonstreaz* c* este un
amestec ec2imolecular de acid de7trogir i acid levogir0 ale c*ror cristale sunt de ,orme
asimetrice i enantiomor,e. 3e asemeni0 a observat c* dac* n amestecul racemic0 inactiv din
punct de vedere optic se dezvolt* un mucegai %Pe!icilliu glaucu' soluia devine optic
activ*0 deviind de ast* dat* spre st1nga planul luminii polarizate. /ucegaiul degradeaz*
izomerul de7trogir l*s1ndu&l intact pe cel levogir0 care ast,el poate ,i izolat n stare pur*.
5ceast* descoperire pe l1ng* ,aptul c* ,urniza un procedeu simplu de separare a izomerilor
optici a demonstrat i intervenia unei caracteristici ,izice0 ca disimetria molecular* n
,enomenele c2imice ale vieii dar0 mai ales a atras atenia lui Pasteur asupra unui ,enomen
spre care se va ndrepta n continuare curiozitatea lui de cercet*tor6 icroorga!isele +ro$uc
tra!sforri ale substa!,elor orga!ice +ri!tr%o activitate selectiv foarte s+ecific.
Cercet*rile lui Pasteur asupra ,ermentaiei vinului i berii l&au condus la urm*toarele
concluzii ,undamentale6
!
1. ,ermentaiile sunt procese biologice determinate de aciunea unor
microorganisme anaerobe0 deci ,ermentaia este via* ,*r* aerB
2. ,iecare ,ermentaie este produs* de un anumit tip de microorganism care este
speci,ic n sensul c* determin* o anumit* trans,ormare a mediului pe care creteB
!. dezvoltarea unui microorganism str*in n mediul unde acioneaz* un
microorganism cu aciune ,ermentativ* speci,ic*0 deviaz* cursul normal al
,ermentaiei n dauna calit*ii %prin apariia compuilor nedorii'0 i a
randamentului ei n produs util determin1nd o aa numit* <boal*< a ,ermentaieiB
#. microorganismele str*ine care produc bolile vinului i ale berii sunt consecina
contamin*rilor din aer0 de pe vasele sau din ingredientele ,olosite n producie0 iar
multiplicarea lor poate ,i prevenit* prin nc*lzire0 procedeu utilizat sub denumirea
de +asteurizare.
P1n* la Pasteur ideea particip*rii microorganismelor la determinarea unor boli era
respins*0 ca ne,iind probat* pe cale e7perimental*. Pasteur e7tinde noiunea de speci,icitate
din domeniul ,ermentaiilor n acela al patologiei omului i animalelor0 n sensul c*0 orice
boal* in,ecioas* este rezultatul activit*ii vitale a unui anumit microorganism speci,ic0 care
se dezvolt* ca parazit n organismul animal respectiv. .lterior0 cercet*rile acestuia au
demonstrat principiul vaccin*rii i stabilirea bazelor tiini,ice ale prepar*rii vaccinului0
contribuind n acelai timp la descoperirea ,enomenului de imunitate.
)tudiind boala <2olera g*inilor< Pasteur observ* c* agentul ei patogen i pierde
complet0 prin nvec2irea culturii0 capacitatea sa speci,ic* de a produce aceast* boal*0 adic*
devine avirulent. +noculat* la p*s*ri s*n*toase0 cultura avirulent*0 le con,er* ns* rezistena
,a* de 2oler*0 n sensul c* ele nu se mai mboln*vesc nici dac* sunt in,ectate cu o cultur*
proasp*t*0 virulent*0 p*s*rile <vaccinate< devenind <imune<.
Pe acelai principiu Pasteur a mai preparat i utilizat cu succes <vaccinul
antic*rbunos< %11'0 apoi vaccinul antirabic %1('.
4. Pasteur rezolv* i problema generaiei spontane. +gnorarea unor principii eseniale0
care mai t1rziu au stat la baza microbiologiei e7perimentale0 n ceea ce privete sterilizarea i
asepsia0 au ,*cut posibil* concluzia ,als* c* microorganismele pot lua natere prin organizarea
spontan* a substanelor organice din produsele supuse ,ermentaiei sau putre,aciei. -olosind
baloane speciale cu <g1t de leb*d*<0 Pasteur demonstreaz* c* un mediu de cultur* sterilizat0 n
spe* bulionul de carne0 poate r*m1ne steril timp ndelungat0 dac* se evit* contaminarea lui cu
germeni din aer. 3ac* prin nclinarea unui asemenea balon0 mediul <spal*< poriunile
incurbate ale g1tului r*mas descoperit0 poriunile n care s&au depus bacteriile din aer0 bulionul
se in,ecteaz*. -aptul c* n baloanele cu mediu steril nc2ise ermetic nu apar niciodat*
microorganisme0 n timp ce acelai mediu se in,ecteaz* dac* este l*sat n contact cu aerul0
dovedete c* microorganismele nu iau natere spontan din materia organic* inanimat* ci
numai se nmulesc n ea0 pornind de la organisme similare provenite din mediul ncon8ur*tor.
4. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice termenul de
<microb< creat de medicul ,rancez )edillot0 iar noua tiin* care studiaz* microbii a r*mas cu
numele de /icrobiologie.
Ro"rt ,oc* %1#!&1A1:' a adus n dezvoltarea microbiologiei ca tiin*0 contribuii
de ordin te2nic i teoretic deosebit de valoroase0 ntre care conceptul de <cultur +ur<0
respectiv de organism cultivat ntr&un mediu lipsit de alte organisme. Cealizarea culturilor
pure este ,acilitat* prin introducerea n te2nica microbiologiei de c*tre Doc20 a mediilor de
cultur* solidi,icate %cu gelatin* sau agar'.
Pe l1ng* ,aptul c* a descoperit mai multe specii de bacterii patogene0 ntre care
bacilul tuberculozei %M-cobacteriu tuberculosis' i vibrionul 2olerei0 Doc2 demonstreaz*
,*r* ec2ivoc c* bacteria carbonoas* %Bacilus a!t.racis' este agentul patogen al bolii denumit*
antra7 sau c*rbune0 pe care l cultiv* <in vitro< n ser sanguin0 studiind ,ormarea de spori
termorezisteni0 alternana de sporulare i germinare0 precum i ,aptul c* in,ecia natural* a
animalelor provine din sol prin iarba contaminat*.
#
Pe baza acestor cercet*ri0 C. Doc2 stabilete criteriile indispensabile pentru ca un
microorganism izolat dintr&un organism a,ectat de o anumit* boal* s* poat* ,i considerat n
mod 8usti,icat ca agentul cauzal al bolii respective. 5ceste criterii cunoscute sub numele de
$ostul%t"l" lui ,oc*0 sunt urm*toarele6
1. microorganismul incriminat s* poat* ,i pus ntotdeauna n eviden* n toate
cazurile bolii respective0 iar distribuia lui s* corespund* leziunilor caracteristice
boliiB
2. s* poat* ,i utilizat n cultur* pur*0 pe medii arti,icialeB
!. dup* ce este cultivat <in vitro< mai multe generaii s* reproduc* boala i leziunile
speci,ice la animalele sensibile de la care s* poat* ,i reizolat.
Postulatele lui Doc20 au reprezentat i reprezint* nc* un principiu e,icace de lucru0 a
c*rui respectare previne interpret*rile eronate0 n materie de diagnostic bacteriologic sau de
identi,icare a unor ageni in,ecioi.
Ili% M"tc*'i+o// %1#(&1A16'0 biolog rus0 studiind digestia intracelular* la
ec2inoderme0 demonstreaz* capacitatea anumitor celule de a capta i ngloba di,erite particule
cu care vin n contact i emite ipoteza c* celulele cu ,uncii asem*n*toare0 denumite de el
<,agocite< ar putea e7ista i n organismul altor animale.
.lterior %1#'0 studiind in,ecia crustaceului /a+.!ia ag!a cu ciuperca
Mo!os+ora %Metsc.!i0o1ia' bicus+i$ata0 observ* c* sporii aciculari ai levurii p*trund odat*
cu 2rana n tubul digestiv al da,niei de unde0 str*pung1nd peretele acestuia0 trec n cavitatea
general* unde sunt atacai de celule mobile. C1nd in,ecia este moderat*0 amoebocitele
nglobeaz* i diger* toi sporii ciupercii i ast,el crustaceul supravieuiete. C1nd ns* in,ecia
este masiv*0 sporii r*mai ne,agocitai germineaz* i dau natere ,ormei vegetative a
ciupercii0 care prin multiplicare0 invadeaz* tot organismul da,niei0 determin1ndu&i moartea.
/etc2ni?o,, e7tinde rezultatele acestor observaii la animalele superioare i la om0
demonstr1nd prezena i importana celulelor cu propriet*i ,agocitare0 n reaciile de ap*rare
ale organismului ,a* de bacteriile patogene0 stabilind ast,el bazele imunit*ii celulare.
I-%'o-s+i %16#&1A2:' demonstreaz* c* mozaicul tutunului este produs de un agent
patogen invizibil la microscop0 care traverseaz* ,iltrele bacteriene i poate ,i transmis de la o
plant* bolnav* la una s*n*toas* prin intermediul ,iltratului acelular al trituratului de ,runze0 cu
leziuni.
B"i0"ri'c+ %1(1&1A(!' con,irm* n 1A ,iltrabilitatea agentului patogen i intuiete
natura deosebit* a agentului patogen pe care l considera ca agent contagios viu %co!tagiu
vivu flui$u'. 5ceast* intuiie a ,*cut din "ei8erinc? adev*ratul intemeietor al virologiei ca
tiin*.
1i'o!r%2s+i %1(6&1A(!'0 lucr1nd la +nstitutul Pasteur din Paris0 a descris procesul
de asimilare la organismele c2imiosintetizante i ,enomenul de ,i7are a azotului atmos,eric de
c*tre microorganisme. @n acelai timp el a elaborat metode speciale pentru cercetarea
activit*ii microorganismelor din sol0 ,iind considerat intemeietorul microbiologiei solului.
Al"3%'2"r Fl"4i'! %11&1A(('0 observ* n anul 1A2A c* unele culturi de
Pe!icilliu0 elaboreaz* o substan* cu propriet*i microbiene speci,ice E penicilina. 5cest
prim antibiotic a ,ost mai t1rziu puri,icat de -lore$ i C2ain %1A#:'.
Prin lucr*rile sale -leming desc2ide era antibioticelor0 de o importan* e7cepional*
n medicin* i biologie.
5co%l% ro46'"%sc7 2" Microiolo!i"
&ictor B%"8 %1(#&1A26'0 ,ondatorul colii rom1neti de microbiologie a des,*urat
o prodigioas* activitate de cercet*tor studiind numeroase boli ale omului printre care lepra0
tuberculoza0 2olera0 ,ebra ti,oid* i mai ales turbarea.
(
@n colaborare cu Cornil0 el este autorul primei lucr*ri de sintez* n bacteriologie i
anatomie patologic* din lume0 ap*rut* n 1(. F"acteriile i rolul lor n etiologia0 anatomia i
2istologia patologic* a bolilor in,ecioaseG.
5 studiat0 de asemenea asociaiile microbiene0 ,iind primul cercet*tor care dup*
Pasteur0 i&a dat seama de importana terapeutic* a antagonismului microbian.
Io%' C%'t%cu9i'o %16!&1A!#' este creatorul +nstitutului de /icrobiologie0 care +
poart* numele i al colii contemporane de microbiologie din ara noastr*. Cele mai
importante lucr*ri sunt re,eritoare la aparatele i ,unciile ,agocitare n regnul animal i
problema imunit*ii la nevertebrate. Cantacuzino a studiat de asemenea0 di,erite boli ca
2olera0 ,ebra ti,oid*0 scarlatina0 tuberculoza0 creind i organiz1nd condiiile produciei de
seruri i vaccinuri n ara noastr*.
Co'st%'ti' Io'"scu:Mi*7i"8ti %1!&1A62'0 a adus contribuii tiini,ice valoroase n
domeniul virologiei0 imunologiei i microbiologiei generale.
Du4itru Co4i"scu %17&1A61' a des,*urat o ampl* activitate n domeniul
ric?ettsiozelor i zoonazelor.
Mi*%i Ciuc7 %1!&1A6A'0 este autorul unor lucr*ri deosebit de importante n
domeniul bacterio,agilor0 paludismului0 salmonelozelor0 di,teriei.
5t"/%' Nicol%u %1A6&1A67' este creatorul colii rom1neti de virologie + ,ondatorul
institutului respectiv. 5 publicat numeroase lucr*ri originale n domeniul 2erpesului0 turb*rii0
,ebrei a,toase0 ,ebrei galbene0 2epatitelor virale.
Tr%i%' S7-ul"scu %1A&1A6!' este creatorul i ndrum*torul colii rom1neti de
,itopatologie. 9ste autorul unor lucr*ri de sintez* ca6 /onogra,ia uredinalelor0 /onogra,ia
ustilaginalelor0 i a unor lucr*ri originale n ,itopatologie i n domeniul imunit*ii plantelor
,a* de bolile bacteriene
2. CARACTERELE GENERALE 5I PO;IIA
MICROORGANISMELOR <N LUMEA &IE
/icroorganismele0 cu e7cepia celor cu structur* acelular* %virusurile' au ca unitate
elementar* de baz* celula. Celula la microorganisme0 asem*n*toare n general cu celula
vegetal* i animal*0 prezint* unele particularit*i n ,uncie de grupul de microorganisme
considerat.
5ceste particularit*i structurale i ,uncionale au determinat mp*rirea
microorganismelor n dou* grupe %9duard C2atton0 1A!2 i )tanier0 1A7:'. @ntre
microorganismele procariote i eucariote e7ist* di,erene eseniale structurale0 ,uncionale i
de compoziie.
Di/"r"'="l" 2i'tr" c"lul% $roc%riot7 8i c"lul% "cuc%riot7
C%r%ct"rul Proc%riot" Euc%riot"
"acterii
C$anobacterii
5lge0 -ungi0 Protozoare0
Plante0 5nimale
Hucleul ,*r* membran* cu membran*
Compoziia c2imic* a membranei
citoplasmatice
,*r* steroli %cu e7cepia
micoplasmelor'
conine steroli
)istemul respirator n membrana
citoplasmatic*
mitocondrii
Cibozomii 7: ) : )
Curenii citoplasmatici abseni prezeni
6
Ceticulul endoplasmatic absent prezent
=ipul de diviziune direct* %sciziparitatea' /itoz*
Po9i=i% 4icroor!%'is4"lor >' lu4"% -i"
3up* acumularea a numeroase cunotine asupra microorganismelor a ,ost necesar*
introducerea acestora ntr&un grup ta7onomic. +niial microorganismele au ,ost incluse n
regnul Plantae0 dar pe parcursul timpului datorit* unor descoperiri noi au ap*rut alte sisteme
de clasi,icare.
A. 2isteul tra$i,io!al3
1. Cegnul PlantaeB
2. Cegnul 5nimalia.
B. 2isteul lui 4ogg &i 4aec0el3
1. Cegnul /oneraB
2. Cegnul PlantaeB
!. Cegnul 5nimalia.
5. 2isteul lui 5o+ela!$3
1. Cegnul Procar$otae %/onera'B
2. Cegnul ProtistaB
!. Cegnul PlantaeB
#. Cegnul 5nimalia.
/. 2isteul lui 6.itta0er3
1. Cegnul Procar$otae
%bacterii0 cianobacterii ; alge albastre&verzi'B
2. Cegnul Protista %protozoare0 diatomee'B
!. Cegnul -ungi %ciuperci'B
#. Cegnul Plantae %alge verzi0 brune0 roii0 bro,ite0 tra2eo,ite'B
(. Cegnul 5nimalia %animale multicelulare'.
5st*zi0 ma8oritatea specialitilor din domeniul microbiologiei au acceptat sistemul de
clasi,icare elaborat de I2ittae?er n anul 1A6A i care corespunde necesit*ilor actuale.
3in punct de vedere ta7onomic subdiviziunile regnului sunt6 ncreng*tura0
subncreng*tura0 clasa0 ordinul0 ,amilia0 genul0 specia.
.nitatea de lucru e,ectiv* este specia la care denumirea este n sistemul binominal0
numele organismului ,iind derivat din latin* sau greac*.
@n sistemele de clasi,icare prezentate anterior sunt cuprinse numai organismele care au
ca unitate de baz*0 celula0 eucariot* sau procariot*0 ne,iind introduse entit*ile in,ecioase cum
sunt virusurile sau prionii i care au ,ost <al*turate< acestor sisteme de clasi,icare.
2.1. PRIONII
"olile produse de prioni sunt cunoscute la om i animale. Prima semnalare a unei boli
de natur* prionic* a ,ost ,*cut* n 5nglia n anul 17!2 la ovine.
5st*zi sunt cunoscute ca boli certe0 produse de prioni0 urm*toarele6
& la a!iale6
1. ence,alopatia spongi,orm* la ovine0 denumit* popular scrapie %engl.'B tramblanta
%,r.'. @n Com1nia mai este utilizat impropriu termenul de <c*piala< oilor0 dar aceasta este o
boal* bine cunoscut* i este produs* de un parazit animal. /edicii veterinari avizai ,olosesc
termenul ,rancez de tramblanta oilor.
2. ence,alopatia spongi,orm* bovin*B
!. ence,alopatia spongi,orm* a ,elinelorB
7
#. ence,alopatia spongi,orm* a nurcilorB
(. ence,alopatia spongi,orm* a 2amsterilor.
% la o3
1. "oala <Durru<. 5ceasta este prima semnalat* i cel mai bine studiat*. 5 ,ost
depistat* la un trib local n Papua & Houa Juinee. 3up* interzicerea consumului de carne0 n
stare proasp*t*0 aceast* boal* a ,ost eradicat*.
2. "oala Creuts,eldt&Kacob.
Agentul infecios
5st*zi se consider* c* agentul in,ecios este o molecul* proteic* cu greutatea
molecular* de 27 ?ilodaltoni0 alc*tuit* dintr&un lan de 2#: de aminoacizi i care prezint* o
con,iguraie spaial* asem*n*toare unui metru de t1mpl*rie parial destins.
5ceast* protein* a ,ost izolat* din creierul tuturor cazurilor bolnave studiate. )urpriza
a sosit n momentul studierii n paralel %la oi' a creierului la animale s*n*toase i care prezint*
o protein* celular* similar*. 4anul de aminoacizi este identic cu e7cepia unui singur
aminoacid %sc2imbat'.
Proteina celular* normal* prezint* o con,iguraie spaial* asem*n*toare unui resort.
)pecialitii din bioc2imie consider* c* prin sc2imbarea unui singur aminoacid din lan nu se
poate modi,ica con,iguraia spaial*. @n acelai timp proteina in,ecioas* rezist* la atacul
proteazelor celulare.
)e consider* c* procesul in,ecios se des,*oar* ast,el6 celula prepar* proteina celular*
normal* care se acumuleaz* n lizozomi0 acetia o transport* la e7teriorul celulei i n
momentul n care aceast* protein* p*trunde din nou n celul* este degradat* de proteaze.
@n cazul proteinei in,ecioase aceasta se acumuleaz* n lizozomi n mod continuu p1n*
c1nd acetia <crap*<. 9nzimele din interiorul lor degradeaz* componentele celulare i n ,inal
ntreaga celul* nervoas*. @n locul acesteia r*m1ne un ori,iciu. 3in acest motiv0 dup* un
timp creierul atacat arat* ca un burete %cu numeroase ori,icii'. @n stadiul ,inal al bolii0 creierul
degenereaz* complet0 av1nd dimensiunea unei nuci.
)tudiile cele mai ample sunt e,ectuate la animale0 la om ele ,iind e7trem de puine0
deoarece boala poate ,i studiat* numai dup* moartea individului.
2.2. &IRUSURILE
Virusurile reprezint* o categorie speci,ic* de ageni in,ecioi0 structural i ,iziologic
,undamental di,erii de oricare dintre microorganismele cunoscute %Larnea J.0 1A!'.
Morfologia virusurilor
3in punct de vedere mor,ologic virusurile pot aparine urm*toarelor tipuri principale6
,orm* cilindric*&alungit* sau de bastona %virusul mozaicului tutunului'B ,orm* s,eric*
%izometric*'0 s,eroidal* %virusul gripal'0 ,orm* paralelipipedic* %virusul variolei'0 ,orm* de
cartu sau obuz %virusul piticirii galbene la carto,'0 ,orm* de mormoloc0 spermatozoid sau
cirea* cu coad* %unii bacterio,agi'. 3imensiunile virusurilor 17 nm & 2(:: nm.
Structura virusurilor
3ei di,eritele virusuri se deosebesc mult ca ,orm* i dimensiuni ele sunt constituite
dup* principii comune. Particula viral* matur* %virionul' este alc*tuit* din dou* componente
eseniale6 genomul viral i capsida0 precum i un constituient accesoriu0 nveliul e7tern.
Jenomul viral este reprezentat n mod obinuit printr&o molecul* de acid nucleic
%53H sau 5CH0 niciodat* ambele'. Jenomul viral poart* in,ormaia genetic* necesar*
replic*rii n sensul sintezei constituienilor virali i a precursorilor lor.

Capsida viral* %gr. <Dapsa< ; cutie'0 acoper* genomul ,iind alc*tuit* din subunit*i
proteice denumite capsomere. Capsomerele sunt constituite din molecule proteice aezate n
mod regulat0 ,orm1nd n ansamblu structura speci,ic* a virusului. Capsida prote8eaz*
materialul genetic.
Capsida i genomul viral ,ormeaz* nucleocapsida.
4a unele virusuri nucleocapsida este acoperit* de o alt* structur* numit* nveliul
e7tern sau peplosul %gr. peplos ; manta'.
Virusurile plantelor
Virusurile plantelor au o mare importan* ca ageni patogeni datorit* marii lor
r*sp1ndiri i ,aptului c* acelai virus poate in,ecta plante care aparin la di,erite ,amilii
botanice.
"olile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze. P1n* n prezent sunt
cunoscute c1teva sute de boli virale0 produse de virusuri care aparin la 2( genuri distincte.
3in punct de vedere mor,ologic virusurile plantelor aparin la dou* grupuri6 grupul
virusurilor izometrice %izodiametrice' sau s,erice i grupul virusurilor alungite.
@n general virusurile plantelor au o structur* c2imic* mai simpl* dec1t virusurile
animale i bacterio,agii.
/ecanismul de transmitere6
Virusurile se pot transmite de la planta bolnav* la planta s*n*toas* pe mai multe c*i6
A & transmitere mecanic*6 prin contact ntre ,runzeB anastomoze radiculareB unelte de
lucruB altoire.
B & transmiterea prin vectori se realizeaz* prin intermediul insectelor %cca.#:: specii'6
a,ide i cicade. Celaia dintre virus & insect* vectoare este variabil* i corespunde la ! situaii6
Virusuri nepersistente0 pot ,i transmise p1n* la circa # ore de la ac2iziie.
Virusuri semipersistente au capacitatea de in,ectare variabil* de la 1:&1:: ore de la
ac2iziie.
Virusuri persistente cu o capacitate de in,ectare de peste 1:: ore %uneori c2iar toat*
durata de via* a vectorului'.
@n ,uncie de r*sp1ndirea i comportarea virusurilor n corpul vectorului0 acestea se
mpart n ! categorii6
Virusuri localizate pe stilet %virusuri nepersistente'.
Virusuri circulante %virusuri persistente' pot ,i transmise timp ndelungat a8ung1nd
n 2emolim,a insectei.
Virusuri propagative %virusuri persistente' se multiplic* n corpul vectorului ,iind
transmise toat* viaa insectei.
5 & transmiterea prin intermediul ciupercilor ,itopatogene din sol0 %e7.Pol--7a betae
transmite virusul rizomaniei la s,ecla pentru za2*r'.
/ & transmiterea prin intermediul nematozilor.
" & transmiterea prin semine %cca. 1M! din virusuri'.
Circulaia virusurilor n interiorul plantelor se realizeaz* prin parenc2im
%plasmodesme'0 prin ,loem i prin 7ilem.
Bacteriofagii
"acterio,agii sunt virusuri adaptate la viaa parazitar* n celulele bacteriene i care
prin multiplicare produc liza acestora.
@n anul 1A1( =>ort0 descoper* ,enomenul de liz* transmisibil*0 dar nu poate e7plica
cu e7actitate cauza acesteia.
3NOerelle %1A17' demonstreaz* natura particular* a ,agului i l consider*0 ca virus0
determin1ndu&l bacterio,ag %m1nc*tor de bacterii'.
A
@n anul 1A#:0 ia ,iin* un grup de cercet*tori0 denumit <grupul ,ag<0 condus de
3elbrPc?0 sistemul bacterie&bacterio,ag ,iind ,olosit ca model e7perimental pentru cele mai
importante studii de genetic* molecular*.
)tructura ,agilor di,er* de la un grup la altul0 n ma8oritate0 acetia ncadr1ndu&se n
dou* tipuri de baz* i anume6
& tipul icosaedric %poliedric'B
& tipul ,ilamentos.
3atele cele mai numeroase cunoscute n prezent sunt cele re,eritoare la ,agii din seria
=0 ndeosebi la ,agi =&par %=
2
0 =
#
0 =
6
'.
A!atoia fagilor 8%+ar
Particula viral* matur* a ,agilor =&par cu g.m. 202 7 1:
1:
este alc*tuit* din 53H i
protein* i din punct de vedere anatomic prezint* urm*toarele componente6 cap0 guler0 coad*0
plac* bazal* i ,ibrele cozii.
5a+ul fagului0 la microscop prezint* o ,orm* poliedric* iar n seciune are o ,orm*
2e7agonal*0 cu o lungime de 1:: nm i o l*ime de 6( nm.
5cesta este constituit din capsomere cu Q de # nm0 dar nu este cunoscut nc*0
num*rul i modul de aezare al acestora.
@n interiorul capului0 se g*sete ge!oul0 alc*tuit dintr&o molecul* de 53H d.c.0
liniar*0 cu lungimea de (: m0 ce cuprinde 2:: gene0 ,iind mpac2etat* ,oarte str1ns.
@n partea bazal* a capului0 la locul de prindere al cozii se a,l* un $o+ +roteic0 cu rol de
articulare mecanic*.
@ntre acest dop i placa bazal* se g*sete un tub lung de 12: nm0 reprezentat de
cili!$rul a7ial al cozii. 9l are un Q de 70( nm i un canal central cu Q de 2 nm0 prin care trece
53H&ul n momentul introducerii n celula bacterian*.
4a e7teriorul cilindrului a7ial se g*sete teaca co!tractil a cozii0 care n stare e7tins*
are o lungime de : nm0 iar c1nd se contract*0 teaca se scurteaz* la 1M2 respectiv !( nm.
=eaca este constituit* din 2# inele suprapuse i datorit* aran8amentului capsomerelor
,ormeaz* o 2elice.
#ulerul fagului este situat ntre dopul proteic i coada ,agului i are ,orma unui disc
2e7agonal de 10( nm grosime cu Q de !06 nm.
Placa bazal este un disc 2e7agonal cu Q de #: nm i este prev*zut la partea
in,erioar* cu 6 c1rlige %croetele cozii' care sunt unit*i integrale de ,i7are a ,agului pe
bacterie.
@n momentul contraciei0 placa bazal* ia ,orma de stea cu Q m*rit la 6: nm i este
lipsit* de dopul central.
Fibrele cozii sunt structuri ,ilamentoase0 proteice de 1!: nm lungime0 ,i7ate cu unul
din capete pe placa bazal*0 iar cu cel*lalt cap*t pe gulerul ,agului0 cea de&a doua leg*tur* ,iind
mai slab*.
5ceste ,ibrile ,ormeaz* o reea care mbrac* teaca contractil* a cozii i care n
perioada premerg*toare ,i7*rii ,agului0 se desprind de pe guler i r*m1n legate numai pe placa
bazal*0 not1nd libere n mediu i au aspectul unor picioare de p*ian8en.
2tructura ge!oului
"acterio,agii prezint* n ma8oritate un genom ,ormat dintr&o singur* molecul* de 5.H.
%53H m.c.0 53H d.c. 0 5CH m.c.' cu o singur* e7cepie ,agul Q 6 de la Pseu$oo!as
+.aseolicola care are un genom 5CH segmentat0 ,ormat din ! segmente.
Jenomul bacterio,agilor se deosebete de genomul virusurilor animale i vegetale prin
prezena unor baze nucleice neobinuite0 cum ar ,i la bacterio,agii =&par0 n loc de citozin*
prezint* (&2idro7imetilcitozin*0 iar la ,agii de la Bacillus subtilis0 (&2idro7imetilluracil i (&
#0( 2idro7imetiluracil.
4egat de acest aspect s&a emis ipoteza c* aceste baze nucleice ar avea rol de protecie a
5H ,agic mpotriva aciunii unor enzime virale %nucleaze' care atac* numai 5H str*in i n
,elul acesta poate degrada selectiv cromozomul bacterian n cursul sintezei de virus.
1:
'!fec,ia celulei bacterie!e. 9e+licarea
Ciclul de replicare vegetativ* a ,agului are urm*toarele etape6
'. A$sorb,ia reprezint* procesul de ,i7are a particulelor virale pe supra,aa bacteriilor.
3up* o serie de ciocniri nt1mpl*toare ,agul se ,i7eaz* pe peretele celular prin intermediul
,ibrelor cozii0 realiz1nd ,aza de ,i7are iniial*0 care poate ,i reversibil*. .rmeaz* ,aza de
,i7are ireversibil* realizat* prin intermediul croetelor i este condiionat* de prezena
receptorilor de ,ag. 5cetia sunt reprezentai de orice structur* e7istent* la supra,aa celulei
bacteriene sau pe pilii i ,lagelii acesteia0 iar sinteza lor este controlat* de gene bacteriene.
''. '!:ectarea ge!oului viral ;! celula bacteria!
3up* ,i7area ireversibil* pe peretele celular are loc o contracie a cozii ,agului0 a7ul
central al acesteia p*trunz1nd n ad1ncimea peretelui celular 12 nm iar genomul este in8ectat
prin intermediul cilindrului a7ial tubular. Hu se cunosc nc* ,orele care proiecteaz* genomul
viral n interiorul celulei0 in8ectarea ,*c1ndu&se rapid %1( secunde la =
#
'.
+++. 9e+licarea bacteriofagilor
3up* p*trunderea genomului ,agic n interiorul celulei bacteriene au loc procese
coordonate de cele 2:: gene0 care i ncep activitatea ealonat n mai multe ,aze6
1 & ,ormarea proteinelor timpurii cu rol n6
a & <astuparea< g*urilor produse la intrare n peretele celularB
b & bloc2eaz* transcrierea in,ormaiei de c*tre 5CH m al celulei gazd*0 rolul
,iind preluat de 5CH m viralB
c & degradarea 53H gazd*0 de unele proteine0 ,iind ,*r*miat p1n* la
nucleotide n segmente de 53H d.2. mici de 1M1:: din cromozomul originar0 care sunt
degradate n continuare la nucleotide ,orm1ndu&se un stoc din care cel puin 1M! sunt utilizate
la ,ormarea ,agilor progeni.
2. replicarea genomului viral0 care este semiconservativ* i nu prin e,ectuarea de copii
identice0 repetate ale genomului originarB
!. ,ormarea proteinelor tardive. )inteza acestora devine predominant* c1nd 53H viral
a a8uns la rata ma7im* de replicare. Proteinele tardive sunt grupate n ! categorii6
a & proteine structurale ale virusuluiB
b & proteine active n procesul de mor,ogenez*B
c & enzime necesare lizei celulei bacteriene.
#. ansamblarea i mor,ogeneza virusului care0 este diri8at* de (: de gene din cele 2::.
-agul este constituit din ! poriuni distincte care se ,ormeaz* separat pe trei linii principale
care duc independent la ,ormarea capului0 a cozii i a ,ibrelor cozii.
@n treptele urm*toare compuii ,inii se combin* pentru a ,orma particula viral*.
@ncorporarea genomului are loc naintea unirii celor trei componente0 ,ormarea capului
,agic ne,iind de,initiv*0 ncorporarea activat* de unele proteine care asigur* <aspirarea< 53H
n precap.
53H se ruleaz* ca o bobin* a c*rei a7 este perpendicular ,a* de cel al cozii.
"obinarea are loc de la e7terior la interior0 ultima spir* ,iind prima care iese n momentul
in,eciei virale.
Concomitent cu mpac2etarea 53H0 capul ,agului crete n volum i devine matur.
.rmeaz* unirea celor trei componente0 cap0 coad*0 ,ibrele cozii0 des*v1rindu&se ,agul matur.
<iza bacteria! &i eliberarea fagului
4iza bacterian* se datorete aciunii unei enzime %endolizina' a c*rei sintez* este
indus* de prezena ,agului n celula bacterian*. 4a un moment dat0 c1nd coninutul n
endolizin* este ma7im0 metabolismul celular nceteaz* brusc i are loc o distrugere masiv* a
peretelui celular0 cu un caracter e7ploziv0 ,agii ,iind e7pulzai n e7terior.
Fagii filamentoi
-agii ,ilamentoi care in,ecteaz* 9. coli0 au ,orma unor bastonae ,le7ibile cu Q de 6
nm i o lungime de 1:::&2::: nm.
11
)tructura este aceea a unui cilindru proteic gol desc2is la capete %capsid*' n interior
a,l1ndu&se genomul ,agic ,ormat din 53H m.c.0 o molecul* circular*.
-agii ,ilamentoi in,ecteaz* numai bacteriile cu caracter mascul0 ca i ,agii cu 5CH0
adsorbia ,*c1ndu&se pe receptori speciali situai la e7tremitatea liber* a pililor de se7.
-agii maturi sunt eliminai prin intermediul unor pori care se ,ormeaz* n membrana
citoplasmatic*0 bacteria ne,iind lizat*0 aceasta continu* s* se divid* un timp0 ulterior
coninutul celular trece la e7terior prin porii desc2ii de virioni.
Cianofagii
5u ,orm* asem*n*toare cu bacterio,agii =&impar. Jenomul este reprezentat de 53H
d.c. de 1!02 m.
Micovirusurile
)unt virusuri care atac* ,ungii0 ,iind cunoscute i sub denumirea de mico,agi.
2tructura icovirusurilor.
Cel mai bine studiat este virusul care in,ecteaz* specia Pe!icilliu c.r-soge!u= care
se prezint* sub ,orma unor mici particule poliedrice cu Q de !!&#1 nm. Jenomul este
reprezentat de o molecul* de 5CH d.c.
4a ,ungi virusurile sunt n general latente0 celulele se dezvolt* mai lent0 dar nu lizeaz*
constant. /icovirusurile au ,ost evideniate i n sporii ,ungilor.
=ransmiterea micovirusurilor n general se ,ace n urma plasmogamiei %2eterocarioza'.
Rolul bacteriofagilor n sol
Coloniile de bacterii cultivate pe medii arti,iciale n zonele unde sunt atacate de
bacterio,agi apar ca nite zone clare <pla8e< de liz*0 iar n suspensii bacteriene atacul ,agilor
produce limpezirea mediului datorit* lizei bacteriilor parazitate care dispar.
3in ast,el de suspensii de bacterii lizate se pot obine prin ultra ,iltrare suspensii de
bacterio,agi. O proprietate deosebit* a unor tulpini de ,agi0 este capacitatea de a tr*i n unele
celule bacteriene ,*r* a provoca moartea acestora0 dar eliber1nd n a,ar* noi particule virale.
5st,el de ,agi sunt denumii <bacterio,agi temperai<0 iar celulele bacteriene ce&l g*zduiesc se
numesc <celule lizogene<.
+mportana bacterio,agilor din sol const* n ,aptul c* in,lueneaz* ecologia bacteriilor
gazd*0 distrug1nd speciile de bacterii <lizosensibile<0 modi,ic1nd uneori ec2ilibrul microbian.
C*sp1ndirea virusurilor din sol este in,luenat* de capacitatea 2umusului i argilelor de
a absorbi i imobiliza particulele de virus. )e tie n acest sens c* solurile argiloase i bogate
n 2umus adsorb mai mult particulele de virus de c1t cele nisipoase. 3e aici rezult* i
posibilitatea r*sp1ndirii di,ereniate a unor boli virotice ale plantelor i ai bacterio,agilor n
natur*.
+mportana agricol* a bacterio,agilor este puin cunoscut* nc*. 97istena
bacterio,agilor a ,ost demonstrat* nc* din anul 1A27 de c*tre 5. Jrigne0 ,iind dovedit* n
solele cultivate cu plante leguminoase. 3ensitatea lor ma7im* este n zona rizos,eric* i n
nodozit*ile mature sau la nceputul mb*tr1nirii.
C*sp1ndirea bacterio,agilor nu este in,luenat* prea mult de condiiile din sol. 5st,el
au ,ost identi,icai n soluri cu pO ntre (02&A0!0 c1t i n soluri care au su,erit ng2eul iernii.
2.?. BACTERIILE
)unt organisme unicelulare cu o structur* comple7* care au un metobolism propriu
datorit* unui aparat enzimatic comple7 ce le asigur* des,*urarea proceselor vitale. @n linii
generale bacteriile au o serie de caractere generale ce pot ,i sistematizate ast,el6
12
Hucleul celulei bacteriene este de tip procariot0 adic* lipsit de membran*0 iar
a,init*ile tinctoriale nu sunt deosebite ,a* de citoplasm*.
"acteriile au un polimor,ism accentuat0 put1nd mbr*ca mai multe aspecte
mor,ologice ca ,orme s,erice0 cilindrice0 spiralate sau 2elicoidale0 ,ilamentoase i p*trate.
/icarea la speciile mobile este asigurat* de organite speciale0 numite cili sau
,lageli.
"acteriile sunt lipsite de cloro,il*0 dar unele grupe au pigmeni sintetizani i ca
atare pot ,olosi energia luminoas*.
5ltele i procur* energia necesar* sintezelor celulare i altor mani,est*ri vitale0
dezintegr1nd diverse substane c2imice prin intermediul proceselor ,ermentative0 ,iind din
acest punct de vedere0 organisme c2imiosintetizante %C2emotro,e'.
)e nmulesc prin aciziparitate0 dar se cunosc la unele grupe i ,orme de con8ugare
de tip parase7uat0 cu ,ormare de celule se7uate de sens di,eritB ,orma de sciziparitate r*m1ne
ns* ,orma esenial* de reproducere.
"acteriile pot ,orma spori0 ce constituie un mi8loc de conservare a speciei0 la unele
grupe.
Morfologia bacteriilor
3in punct de vedere al ,ormei e7terioare se disting cinci tipuri de baz*0 dup* cum
urmeaz*6
& bacterii s,erice denumite coci0 cu genul principal 5occusB
& bacterii cilindrice sub ,orm* de bastona drept sau uor curbat din care ,ace parte
genul BacillusB
& bacterii spiralate sau elicoidale0 n care se cuprind trei categorii de germeni i anume6
vibrionii0 spirilii i spiroc2etaB
& bacterii ,ilamentoase0 cu celule alungite n care se cuprind actinomiceteleB
& bacterii p*trate0 sunt ,oarte rare0 nt1lnite n apele saline.
3up* ,orma celulelor i modul de grupare n urma procesului de diviziune0 bacteriile
se mpart n urm*toarele tipuri i subtipuri mor,ologice6
Bacteriile sferice sau cocii0 au ,orm* s,eric*0 ovoidal*0 sau elipsoidal*0 cu cele dou*
diametre apro7imativ egale. @n ,uncie de poziia celulelor ,iice dup* diviziune0 cocii prezint*
urm*toarele moduri de grupare6
5ocul si+lu0 izolat0 la care celulele r*m1n independente dup* diviziune %e7.
Micrococcus ureae'.
/i+lococul0 la care diviziunea se ,ace dup* planuri succesive paralele0 celulele
rezultate r*m1n1nd grupate c1te dou* %e7. /i+lococcus +!euo!iae'.
2tre+tococul0 la care diviziunea se ,ace dup* planuri succesive paralele0 iar celulele
rezultate ,ormeaz* lanuri de lungimi variabile %e7. 2tre+tococcus lactis'.
8etracocul0 la care planurile de diviziune sunt perpendiculare unele ,a* de altele0 iar
celulele rezultate sunt dispuse c1te # la un loc %e7. genul #af0ia'.
2arci!a0 la care planurile de diviziune sunt orientate dup* cele trei direcii ale spaiului
i reciproc perpendiculare unul pe altul0 rezult1nd o grupare de celule sub ,orm* de cub %e7.
2+orosarci!a ureae'.
2tafilococul0 la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse n mai multe
direcii0 iar celulele rezultate se grupeaz* ca un ciorc2ine %e7. 2ta+.-llococcus aureus.
Bacteriile cilindrice0 cunoscute sub denumirea de bacili au ,orm* de bastonae0 cu
raportul ntre cele dou* a7e ,oarte di,erit0 de la ,orme cu aspect ,ilamentoase0 p1n* la unele cu
aspect aproape s,eric. .nele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a ,orma spori.
Bacteriile spiralate0 sunt elicoidale cuprind trei subtipuri mor,ologice6
Vibrio!ul0 n ,orm* curbat*0 cu un singur tur de spir*.
2+irilul0 n ,orm* de spiral* cu mai multe ture de spir*0 rigide ca un baston.
1!
2+iroc.eta0 sub ,orm* de spiral* cu mai multe ture de spir* dar ,le7ibile0 care se poate
str1nge i rela7a.
Bacteriile filamentoase0 au ca prototip actinomicetele0 microorganisme cu asem*n*ri
mor,ologice cu ,ungii0 cu particularitatea de a ,orma 2i,e0 cu tendin* de rami,icare0 de unde i
aspectul lor de miceliu.
@n unele cazuri0 spre e7emplu la 2+.aerotilus !uta!s aspectul ,ilamentos este
determinat de aezarea celulelor individuale n lanuri de celule reunite printr&o teac* delicat*0
cu perete neted.
Bacteriile ptrate0 evideniate n apa 2ipersalin* din peninsula )inai0 au ,orma unor
p*trate cu latura de 10(&11 m i o grosime de :01 m. -ormeaz* placarde de &16 celule
p*trate rezultate n urma diviziunii.
Structur% c"lul"i %ct"ri"'"
Celula bacterian* este o entitate mor,ologic* i ,uncional* ec2ivalent* cu celulele
organismelor superioare0 cu o structur* comple7* ,ormat* din urm*toarele componente0 de la
e7terior c*tre interior0 lu1nd ca reper peretele celular6
)tructur* e7traparietal* ,ormat* din6 capsul*B cilii sau ,lageliiB aparatul ,imbrial i
pilii de se7.
Peretele celular.
)tructura intraparietal* compus* din6 membrana citoplasmatic*0 mezozomii0
citoplasm*0 aparatul nuclear0 incluziunile0 ribozomii0 vacuolele0 sporul bacterian.
Capsula este o secreie care apare la unele bacterii0 ce se ,i7eaz* la e7teriorul celulei i
constituie un nveli n 8urul acesteia. +n ,uncie de raportul ,a* de celula bacterian* capsula
este de mai multe ,eluri6
icroca+sula0 cu grosimea ,in* de :02 m0 ce se pune n eviden* prin metode
imunologiceB
ca+sula +ro+riu%zis0 cu grosimea cuprins* ntre :02&2 mB
stratul ucos caracterizat prin prezena unei mase amor,e neorganizate n 8urul
celuleiB
zooglea ce se prezint* ca un strat mucos neorganizat care nglobeaz* mai multe
celule microbiene.
Compoziia c2imic* a capsulei di,er* n ,uncie de specia bacterian* la care apare i de
condiiile de mediu0 ,iind ,ormat* din A R ap*0 ali constituieni ca poliza2aridele i
polipeptide.
-unciile biologice ale capsulei sunt urm*toarele6
& ,uncia de protecie mpotriva ,agocitelor la bacteriile patogeneB
& ,uncia de virulen*B
& ,uncia de protecie mpotriva desicaiei.
Cilii sau flagelii
Cilii sau ,lagelii sunt ,ormaiuni ,ilamentoase0 cilindrice0 lungi0 subiri0 situate la
supra,aa celulei bacteriene i reprezint* organite de micare ale acesteia. Prezena cililor este
caracteristic* numai anumitor specii de bacterii0 mobile.
Hum*rul cililor este variabil0 ,uncie de specie0 de la unu p1n* la o sut*.
@n ,uncie de inseria pe corpul bacteriei cilii pot avea urm*toarele poziii6
& monotri2*0 un cil la un singur polB
& am,itric2*0 cu c1te un cil la ambii poli ai celuleiB
& peritric2*0 cu cili dispui n 8urul bacterieiB
& lop2otric2*0 cu cili dispui la un pol sub ,orm* de m*nunc2i.
1#
Cilii sunt organite lungi de 16&1 m i subiri0 cu diametrul de :0:1&:0:2 m pe toat*
lungimea0 de obicei ondulai. +mplantarea lor se ,ace n citoplasm* printr&un corp bazal situat
ntre peretele celular i membrana citoplasmatic*.
4a bacteriile Jram&pozitive corpusculul bazal este ,ormat din dou* discuri %inele'0
angrenate mpreun* sub ,orma butonilor de manet*.
4ungimea cililor dep*ete pe cea a celulei0 n mod e7cepional p1n* la de 1: ori. Cu
a8utorul cililor0 bacteriile se pot deplasa linear sau se pot rostogoli. Viteza de naintare este
mare0 parcurg1nd ntr&o secund* o distan* de la 1: p1n* la #: ori mai mare decat diametrul
longitudinal al bacteriei.
Aparatul fimbrial. -imbriile sunt ,ormaiuni ,ilamentoase prezente pe supra,aa
bacteriilor imobile sau mobile0 n num*r mare0 de ordinul sutelor %1::&#::'. 9le au o poziie
radial* i sunt mai scurte ca ciliiB nu servesc la micare ci au rol de ,i7are pe di,erite substrate
solide sau pe 2ematii0 pe care le aglutineaz*.
-imbriile sunt de natur* intracelular* deoarece dup* ndep*rtarea peretelui celular0
r*m1n ,i7ate pe protoplati.
Pilii sunt0 dup* Otto>0 apendice ,ilamentoase care au un canal prin care se ,ace
trans,erul cromozomului bacterian de la celula mascul* %-
S
' la celula ,emel* %-
&
'0 ,iind
denumite i <pili de se7<.
eretele celular
9ste invizibil sau ,oarte greu vizibil la microscopul ,otonic i reprezint* apro7imativ
2: R din greutatea uscat* a celulei i 2( R din volumul ei.
Peretele celular are rol6
& de susinere mecanic*B
& asigur* individualitatea mor,ologic*B
& o,er* protecie ,a* de ocul osmoticB
& particip* la procesul de diviziune celular*B
& conine receptori de virusB
& mediaz* sc2imbul de substane cu mediu.
Peretele celular este absent la micoplasmatale.
5olora,ia #ra permite clasi,icarea bacteriilor dup* peretele celular n dou* mari
categorii6 Jram
S
%violet' i Jram
&
%rou'. @ntre cele dou* categorii e7ist* di,erene mari de
compoziie c2imic* i anume6
1. Peptidoglicanul %mureina' este prezent la ma8oritatea bacteriilor0 ,iind de mai multe
tipuri moleculare6 :&A: R laJ
S
B 1:&2: R la J
&
.
2. 5cizii teic2onici sunt ,oarte abundeni la bacteriile Jram
S
.
!. 5cizii lipoteic2onici sunt nt1lnii la bacteriile Jram
S
asociai la membrana
citoplasmatic* dar se g*sesc i n peretele celular.
#. 5cizii teic2uronici sunt caracteristici bacteriilor Jram
S
.
(. 4ipopoliozidele caracterizeaz* bacteriile Jram
&
i sunt responsabile de primul
control al permeabilit*ii celulare. "acteriile Jram
&
sunt n general mai rezistente la in2ibitori
%peniciline0 colorani' dec1t cele Jram
S
.
6. 5cizii grai se g*sesc sub ,orma unor lanuri lungi la nivelul peretelui celular la
actinomicete i la bacteriile cor$ne,orme.
Membrana citoplasmatic0 acoper* citoplasma bacteriilor i o separ* de ,aa intern* a
peretelui celular. 5re o grosime de 70( nm i este constituit* din dou* straturi ,os,olipidice.
5naliza c2imic* a membranei evideniaz* trei tipuri de molecule6 lipide0 proteine i
glucide. Proteinele reprezint* peste (: R din total.
/embrana citoplasmatic* este o barier* osmotic* de permeabilitate care regleaz*
p*trunderea n celul* i eliminarea selectiv* a di,eritelor substane.
9a menine n celul* o concentraie ridicat* de macromolecule0 molecule mici i c2iar
ioni mpedic1ndu&le di,uzarea n mediu dei concentraia e7tracelular* este mai mic*. Conine
1(
permeazele care asigur* transportul activ n interiorul celulei a unor substane organice polare
din mediu.
/embrana citoplasmatic* are rol n creterea i diviziunea celular*B la nivelul s*u ia
natere semnalul care declaneaz* iniierea replic*rii cromozomului bacterian.
@n s,1rit0 membrana citoplasmatic* este suportul enzimelor care particip* la sinteza
5=P %la eucariote aceste enzime se a,l* n mitocondrii'.
Me!o!omii sunt ,ormaiuni care deriv* din membrana citoplasmatic* sub ,orma unor
invagin*ri0 legate de 53H celular. 5ceste organite celulare 8oac* un rol important n
diviziunea nucleului i n ,ormarea septului care separ* cele dou* celule ,iice.
4a bacteriile purpurii mezozomii conin pigmeni cloro,ilieni.
4a bacteriile ,i7atoare de H
2
0 nitrogenaza care este in2ibat* de O
2
0 este prote8at* de
mezozomi.
4a bacteriile nitri,icatoare numeroasele invagin*ri ale membranei citoplasmatice
m*resc supra,aa de sc2imb enzimatic.
Citoplasma" este un sistem coloidal constituit din s*ruri minerale0 compui solubili de
natur* lipoproteic*0 nucleoproteine0 lipide i ap*. 5re un pO cuprins ntre 7&702.
Citoplasma poate ,i caracterizat* ca un comple7 de st*ri ,izice ntr&o continu*
trans,ormare0 n ,uncie de starea ,iziologic* i v1rsta celulei.
Ribo!omii sunt ,ormaiuni citoplasmatice0 s,erice. O celul* bacterian* conine n
medie 1.::: ribozomi de tip 7: )0 cu un diametru de 1:&!: nm. -iecare ribozom se disociaz*
n dou* subunit*i0 !: ) i (: ). -iecare subunitate (: ) este legat* de o subunitate !: ) prin
intermediul leg*turilor 5CH & protein* i protein*&protein*.
Cibozomii 7: ) 8oac* un rol precis n cursul traducerii lanurilor de 5CH n proteine.
Materialul nuclear %<!ucleul<' este constituit dintr&un cromozom ,ormat de o bucl* de
53H a,lat n suspensie0 n citoplasm*. 4ungimea acestuia este mare0 a8ung1nd la "sc.eric.ia
coli la 1 mm0 ceea ce implic* o r*sucire ,oarte accentuat*.
lasmidele sunt considerate material genetic e7tracromozomial0 ,iind independente de
nucleu.
Plasmidele nu sunt indispensabile pentru viaa celular* dar pot aduce un avanta8
selectiv. 9le poart* in,ormaia pentru degradarea unor substraturi i pentru rezistena la
antibiotice.
Ceplicarea plasmidelor se produce n dou* momente di,erite6 atunci c1nd celula se
divide i atunci c1nd se produce procesul de con8ugare.
"acteriile pot conine mai multe plasmide. "sc.eric.ia coli= de e7emplu0 posed* pe
cromozom 1 sau 2 plasmide con8ugate i 1:&1( plasmide necon8ugate.
Vacuolele sunt ,ormaiuni s,erice care apar n citoplasm* n ,aza de cretere activ* a
celulelor bacteriene. @n interiorul lor se g*sete ap* sau gaz.
Cele cu ap* au rol n meninerea presiunii osmotice n raport cu mediul e7tern0 iar cele
cu gaz au rol de ,lotaie.
#nclu!iunile sunt ,ormaiuni inerte care apar n citoplasm* la s,1ritul periodei
e7poneniale de cretere a celulei. 9le pot ,i ,ormate din glicogen0 amidon0 carbonat de calciu
i ,os,at anorganic.
Sporul bacterian este o ,ormaiune care deriv* din celula vegetativ* a bacteriilor0 n
anumite condiii de via*. )porul este o ,orm* de conservare a speciei la condiiile
ne,avorabile de mediu i concentreaz* ntr&un volum redus toate componentele eseniale ale
celulei din care provine.
-orm* sporului poate ,i s,eric* sau oval*.
3ispunere sporului n celula vegetativ* poate ,i central*0 subterminal*0 terminal* sau
lateral*.
3up* modul de ,ormare0 structur* i rezisten* la ,actorii de mediu0 sporul bacterian
poate ,i de mai multe tipuri6
16
1. "!$os+orul %sporul propriu&zis' apare n interiorul unei celule vegetative numit*
<sporangiu< i prezint* o mare rezisten* la condiiile ne,avorabile de mediu0 n special la
variaiile temperaturii. O celul* vegetativ* poate ,orma un singur endospor.
"acteriile susceptibile de a produce endospori aparin genurilor6 Bacillus0 5lostri$iu0
/esulfatoaculu= 2+orosarci!a= 2+orolactobacillus= 8.eroacti!o-ces.
2. Artros+orii se ,ormeaz* prin ,ragmentarea unor celule vegetative. 5u o ,orm*
neregulat* i o rezisten* intermediar* ntre cea a endosporului i celula vegetativ*.
5rtrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete.
!. 5.i&tii sunt stadii de repaus sau supravieuire0 ,ormate ca r*spuns la modi,ic*rile de
mediu i provin din trans,ormarea unei celule vegetative0 prin ngroarea pereilor i
acumularea de material de rezerv*. 5u o rezisten* mai mic* dec1t endosporul i nu sunt
termorezisteni.
#. #o!i$ia apare endocelular prin condensarea i ,ragmentarea protoplasmei unei
celule vegetative numit* gonidangiu. @n interiorul unei celule apar de regul* mai multe
gonidii care sunt eliberate n mediu prin ruperea peretelui gonidangiului. Principala lor ,uncie
privete capacitatea de reproducere0 neav1nd rezistena caracteristic* sporului.
Co4$o9i=i% c*i4ic7 % %ct"riilor
Compoziia c2imic* a celulei bacteriene nu di,er* prea mult de cea a celorlalte
organisme vii. 9a conine cca. 6:: molecule di,erite0 organice i anorganice.
A+a este mediul biogen esenial i reprezint* 7 R din greutatea medie a celulei
bacteriene. )e g*sete sub ,orm* de ap* liber* sau legat* de di,erite componente celulare. 5pa
ndeplinete numeroase ,uncii6
& este solvent al compuilor 2idrosolubiliB
& este mediu de dispersie pentru constituienii c2imici insolubili n ap*B
& condiioneaz* activitatea enzimelorB
& asigur* transportul elementelor de metabolism.
2rurile i!erale reprezint* 2&2: R din greutatea uscat* a bacteriilor i sunt
reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat ,os,orul % #( R'.
)ubstanele minerale au rol n6
& reglarea presiunii osmoticeB
& activeaz* unele sisteme enzimaticeB
& regleaz* pO&ulB
& in,lueneaz* permeabilitatea peretelui celularB
& intr* n compoziia unor constituieni celulari.
Acizii !ucleici. 53H se g*sete sub ,orma unei singure molecule circulare0 dublu
2elicale. Ceprezint* 1M( din coninutul celular.
5CH reprezint* cca 17 R din greutatea uscat* a celulei bacteriene i se g*sete
localizat n citoplasm* sub trei ,orme6 5CH m0 5CH t0 5CH r.
Protei!ele reprezint* cca 6: R din greutatea uscat* a bacteriilor i se g*sesc sub ,orm*
de 2oloproteine i 2eteroproteine.
Proteinele au rol structural iar unele ndeplinesc ,uncia de enzime.
#luci$ele reprezint* #&2( R din greutatea uscat* a celulei bacteriene i se g*sesc sub
,orm* de glucide simple %mono i diza2aride' i poliza2aride.
Jlucidele simple particip* la metabolismul bacterian iar poliza2aridele au rol
structural0 energetic sau de material de rezerv*.
<i+i$ele se g*sesc n proporie de 1&2: R0 din greutatea uscat* a bacteriilor0 iar
aceast* variaie este speci,ic* depinz1nd de v1rsta celulei i compoziia mediului de cultur*.
4ipidele se g*sesc n membrana citoplasmatic* i sub ,orm* de granule intracitoplasmatice.
Pige!,ii sunt substane colorate care se g*sesc n citoplasma bacteriilor cromogene.
3up* localizarea pigmenilor ,a* de celul*0 bacteriile se mpart n dou* categorii6
17
& bacterii cromopare0 la care pigmentul este eliminat n mediul pe care l coloreaz*
%97. Pseu$oo!as fluoresce!s'B
& bacterii cromo,ore0 la care pigmentul r*m1ne localizat n celula bacterian* %97.
2ta+.-lococcus aureus'.
Pigmenii pot ,i de mai multe tipuri0 dup* compoziia c2imic*6 bacteriocloro,ite0
pigmeni carotenoizi %roii0 galbeni0 portocalii'0 antocianici0 pigmeni melanici %brun sau
negru'.
Pigmenii pot avea rol n ,otosintez*0 rol antibiotic0 de protecie mpotriva radiaiilor
luminoase i ultraviolete0 rol de vitamine.
"!ziele bacteriene constituie o grup* de proteine cu importan* biologic* deosebit*0
de catalizatori ai celulei vii0 ,iind solubile n ap*0 termolabile0 criolabile i sensibile la
aciunea radiaiei ultraviolete.
3up* substratul asupra c*ruia acioneaz* enzimele se clasi,ic* n6
& e7oenzime care sunt eliberate n mediul ncon8ur*tor acion1nd asupra unui substrat
din a,ara celuleiB ele sunt angrenate n procesele de catabolismB
& endoenzime sunt secretate intracelular i particip* la reaciile de sintez* %anabolism'.
3up* viteza de aciune enzimele pot ,i de dou* categorii6
& enzime constitutive0 care sunt pree7istente i care acioneaz* rapid asupra unui
substrat. )unt sintetizate n tot cursul vieii bacterieiB
& enzime adaptive0 care acioneaz* lent0 deoarece celula trebuie s* se adapteze la
substrat0 apariia enzimelor ,iind legat* de mediu.
Cr"8t"r"% 8i 4ulti$lic%r"% %ct"riilor
Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din dou* ,aze6 creterea i multiplicare.
Pri! cre&tere se nelege procesul de neo,ormare0 n condiii ,avorabile0 n protoplasma
bacteriei0 a substanei de constituie. 5ceast* cretere se continu* p1n* la atingerea unei
limite0 c1nd survine diviziunea celular*.
Pri! ulti+licare se nelege sporirea num*rului de indivizi0 care se ,ace prin
diviziune celular*.
3iviziunea celular* poate ,i6
& izomor,*0 c1nd celulele ,iice rezultate sunt egaleB
& 2eteromor,e0 c1nd celulele ,iice rezultate nu sunt egaleB
@n a,ara diviziunii celulare0 multiplicare se mai poate realiza prin6
& ,ragmentarea coninutului celular n mai multe elementeB
& prin nmugurire.
"volu,ia u!ei culturi bacterie!e
@n urma studierii multiplic*rii bacteriilor pe medii arti,iciale0 s&a constatat c* acest
proces se realizeaz* n mai multe ,aze succesive6
1. -aza de lag sau %cretere zero'0 este cuprins* ntre momentul ns*m1n*rii
bacteriilor i momentul nceperii multiplic*rii0 c1nd num*rul bacteriilor din inocul nu crete0
iar cultura nu este vizibil* macroscopic. 5ceast* ,az* dureaz* apro7imativ 2 ore i este o
etap* de adaptare la noile condiii de cultur*.
2. -aza de accelerare a ritmului de cretere0 care corespunde nceperii multiplic*rii0 a
c*rei vitez* crete progresiv i n care celulele sunt tinere.
1
!. -aza e7ponenial* sau de multiplicare logaritmic*0 n care procesul se accentueaz*
n progresie geometric*0 iar durata unei generaii este minim*.
Cr"8t"r"% "3$o'"'=i%l7 % u'ui or!%'is4 u'ic"lul%r c" r"%li9"%97
o !"'"r%=i" l% 2@ 4i'ut" A2u$7 St%'i"r. 1B66C
Ti4$ul
A4i'ut"C
Nu47r 2"
2i-i9iu'i
Nu47r 2" or!%'is4" "3$ri4%t >'D
'r.%rit4"tic lo!
2
lo!
1@
: : 1 : :0:::
2: 1 2 1 :0!:1
#: 2 # 2 :06:2
6: ! ! :0A:!
: # 16 # 102:#
1:: ( !2 ( 10(:(
12: 6 6# 6 10:6
1#: 7 12 7 201:7
16: 2(6 20#:
1: A (12 A 207:
2:: 1: 1:2# 1: !0:1:
#. -aza ncetinirii ritmului de creterem c1nd rata multiplic*rii ncepe s* scad*
progresiv.
(. -aza staionar*0 cu ritm de cretere zero0 care se caracterizeaz* prin ,aptul c*
num*rul celulelor r*m1ne constant din cauza ec2ilibrului ce se stabilete ntre num*rul
celulelor ce mor i a celor ce apar n urma unei diviziuni ,oarte lente. 5ceast* ,az* corespunde
celulelor mature.
6. -aza iniial* de declin0 n care num*rul celulelor viabile scade progresiv0 prin
moartea unora dintre ele. 5ceast* ,az* corespunde celulelor b*tr1ne0 cu ,orme de involuie0
c1nd apar numeroi spori.
7. -aza intermediar* de declin n care num*rul celulelor continu* s* scad*0 cu un ritm
de dispariie constant.
. -aza ,inal* de declin nc2eie evoluia unei culturi prin moartea n ritm lent a
celulelor p1n* la sterilizarea complet* a culturii.
>+rirea ulti+licrii bacteriilor i n cele din urm* moartea lor se datorete unei serii
de ,actori ca6
& lipsa substanelor nutritive eseniale din mediul nutritivB
& competiia pentru O
2
sau activitatea slab* a substanelor ,olosite pentru procesele
respiratoriiB
& modi,ic*rile ,izico&c2imice ale mediului de cultur* %acumulare de acizi0 alcooli etc.'B
& acumularea produilor de catabolism i a to7inelor n concentraii incompatibile cu
viaa celulelor.
Nutri=i% %ct"riilor
"acteriile pot ,olosi pentru mani,est*rile lor vitale0 ,ie energia radiant* luminoas* n
cazul celor capabile de ,otosintez*0 ,ie energia eliberat* prin reacii c2imice o7idative0 la
ntuneric0 n cazul celor c2imiotro,e.
3up* sursa de energie bacteriile pot ,i clasi,icate ast,el6
& fototrofe %,otosintetizante' a c*ror surs* primar* de energie este luminaB
& c.eotrofe %c2imiosintetizante' a c*ror surs* de energie este obinut* la ntuneric n
urma reaciei de o7ido&reducere a unor substane organice sau anorganice.
% +aratrofe la care creterea este dependent* de energia ,urnizat* de celula parazitat*.
1A
@n ,uncie de capacitatea de sintez* a metaboliilor eseniali0 bacteriile prezint* urm*toarele
tipuri de nutriie6
& Autotrofia0 corespunde capacit*ii de sintez* a tuturor constituienilor celulari prin
mi8loace proprii0 pornind de la surse simple anorganice de C i H ca6 CO
2
0 HO
!
0 HO
2
&
0 HO
!
&
.
& 4eterotrofia0 implic* incapacitatea de sintez* a unor metabolii eseniali i de aceea
este nevoie de prezena substanelor organice ca surs* de C sau H. "acteriile care ,olosesc o
surs* organic* de carbon sunt denumite bacterii de ,ermentaie iar cele care utilizeaz* o surs*
organic* de azot mai sunt denumite bacterii de putre,acie.
@n concluzie0 autotro,ele prin sintezele lor genereaz* substana organic* plec1nd de la
compui minerali simpli0 pe c1nd 2eterotro,ele nu&i pot realiza sintezele proprii dec1t dac*
dispun de substane organice pe care le descompun p1n* la produi mai simpli i pe care i
utilizeaz* n metabolismul lor.
R"s$ir%=i% 4icroor!%'is4"lor
3up* e7igenele ,a* de o7igenul molecular0 microorganismele se grupeaz* n patru
tipuri respiratorii6
1. Microorga!ise strict (obligatoriu) aerobe care ,olosesc O
2
ca acceptor ,inal de O0
av1nd nevoie de prezena continu* a o7igenului atmos,eric.
2. Microorga!ise strict (obligatoriu) a!aerobe0 care nu se pot dezvolta n prezena
o7igenului molecular0 put1nd ,i cultivate numai pe medii s*r*cite n O
2
. 9le nu dispun de
enzimele respiratorii din categoria citocromilor.
5naerobioza lor strict* const* n ,aptul c*0 n prezena O
2
0 care se comport* ca
acceptor ,inal de O0 se ,ormeaz* pero7idul de 2idrogen0 care este to7ic i nu ap*.
!. Microorga!ise facultativ a!aerobe0 care sunt capabile s*&i orienteze
metabolismul spre respiraie sau spre ,ermentaie0 n ,uncie de disponibilit*ile de O
2
i care
au n mod obinuit un metabolism anaerob ,*r* a ,i ns* sensibile la prezena O
2
.
.nele microorganisme de acest tip respirator %levurile' pot trece de la un metabolism
aerob la unul anaerob0 n ,uncie de condiiile de mediu.
#. Microorga!isele icroaerofile0 au nevoie de o concentraie de O
2
mai mic* dec1t
aceea din aerul atmos,eric. 5ceast* particularitate se datoreaz* sensibilit*ii unora dintre
enzimele lor la condiiile de o7idare puternic*.
Gru$" $%rticul%r" 2" %ct"rii
Bacteriile glasogene
5pa c2imic* i biologic*0 pur*0 poate r*m1ne n stare lic2id* p1n* la &#:
o
C. )upus* la
temperaturi in,eriore lui zero grade0 ea nu ng2ea* dec1t n prezena nucleelor glasogene.
5ceste nuclee pot ,i reprezentate de particulele minerale care provoac* congelarea ncep1nd
de la &1:
o
C. 4a temperaturi situate ntre &1:
o
C i zero0 g2eaa nu se ,ormeaz* la plante dec1t
n prezena bacteriilor speci,ice care0 posed* n membran*0 nucleele glasogene.
)uele bacteriene n cauz*0 aparin speciilor Pseu$oo!as s-ri!gae i "r1i!ia
.erbicolaB ele pot ,i sapro,ite %epi,ite' sau parazite pe organele plantelor n cauz* %,runze0
,lori0 ,ructe'. Procentul de nuclee glasogene este ridicat la Ps. s-ri!gae %6: R' i mai mic la
". .erbicola %1&( R'. Puterea glasogen* a bacteriilor se e7prim* <in vitro< sau n <in vivo< pe
organele plantelor. Pe de alt* parte suele inductoare de g2ea* se multiplic* abundent pe
organele necrozate prin ng2e0 ceea ce le o,er* un avanta8 selectiv considerabil.
C1nd o suspensie de bacterii glasogene este pulverizat* pe ,runze0 apar simptomele
ng2eului cu o,ilirea ireversibil*0 dac* ele sunt plasate %inute' 1 or* la &(
o
C0 pe c1nd plantele
martor netratate cu bacterii r*m1n imune la toate alter*rile vizibile.
4a via de vie s&a observat o corelaie ridicat* ntre num*rul de bacterii glasogene
prezente pe muguri i pierderile cauzate de ,rig la temperaturi apropiate de :
o
C. "acteriile
2:
glasogene care provoac* ng2earea au ,ost observate la plante ,oarte diverse %pin0 cire0
piersic0 prun0 cais0 ,orsiia0 ,asole0 porumb0 tomate0 c*pun'.
)uele bacteriene active0 datorit* capacit*ii de a induce ,ormarea g2eii0 prezint* o
gen* speci,ic* care codeaz* o protein* ,oarte particular* n membrana lor.
Proteina este ,ormat* din 12:: de aminocizi cu o structur* repetitiv* ,oarte accentuat*.
Compus din 12:: de aminoacizi0 acest polipeptid comport* repetiii n mai mult de
1:: e7emplare. Ceducerea num*rului de repetiii n lanul polipeptidic reduce activitatea
glasogen*.
5lte proteine care au o structur* repetitiv* sunt prezente de asemenea0 n s1ngele a
numeroase specii de animale din regiunile polare0 unde ele au un e,ect antigel.
"acteriile glasogene 8oac* un rol important n practic* deoarece provoac* ng2earea
n prim*var* a numeroase plante0 n special pomii ,ructi,eri i via de vie. "ineneles c* se
ncearc* stoparea aciunii acestor bacterii pe di,erite c*i %tratamente c2imice cu antibiotice0
pulveriz*ri cu ap*0 ,umigaii0 ,olosirea bacterio,agilor0 a microorganismelor antagoniste0
aplicarea de polimeri care limiteaz* sc2imburile termice cu e7teriorul etc.'.
@n ultimii ani s&a obinut prin inginerie genetic* sue neglasogene de Ps. s-ri!gae0 care
aplicate pe plante in2ib* dezvoltarea speciilor glasogene
@n sens pozitiv specia Ps. s-ri!gae glasogen* este utilizat* pentru obinerea z*pezii
arti,iciale %)no> ma7'.
Mico$l%s4"l"
/icoplasmele reprezint* un grup particular de bacterii lipsite de perete celular0 la care
celula este delimitat* de o membran* lipoproteic*0 cu o compoziie c2imic* asem*n*toare
celulei animale.
)unt considerate cele mai mici organisme capabile de cretere autonom* pe medii
acelulare.
/icoplasmele sunt grupate n clasa /ollicutes %moli ; moale0 pliabil i cute ; piele'0
cu dou* genuri6
& /$coplasma0 a c*rei cretere este dependent* de prezena sterolilor n mediu.
& 5c2oleplasma0 care se dezvolt* independent de steroli.
Morfologie. 3atorit* lipsei peretelui celular0 micoplasmele au o plasticitate natural*
,oarte mare0 ,iind descrise mai multe tipuri mor,ologice ca6 s,erice&cocoidale0 diplococi0
,ilamentoase.
Cu toate acestea0 cultivate n condiii de mediu bine de,inite0 ,iecare specie are o
mor,ologie caracteristic*0 nc1t polimor,ismul acestora nu trebuie con,undat cu pleomor,ismul
care implic* obligatoriu e7istena a mai mult de o ,orm* celular* distinct*0 n cursul vieii
unui organism.
/icoplasmele sunt Jram&negative. 3imensiunile lor variaz* de la 12(&2(: nm la
,ormele s,erice0 p1n* la 1(: m la cele ,ilamentoase.
4ipsa peretelui celular este r*spunz*toare de instabilitatea mor,ologic* i de alte
propriet*i cum ar ,i6
& sensibilitatea osmotic*B
& rezistena la antibioticele care acioneaz* asupra sintezei peretelui celular
%penicilina'B
& tendina de p*trundere i cretere n pro,unzimea mediilorB
& capacitatea de a traversa ,iltrele bacteriene.
/ultiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeai specie prin diviziune0
nmugurire i ,ragmentarea ,ilamentelor.
@n condiii naturale micoplasmele sunt parazite0 instalarea lor n di,erite organisme
,iind uurat* de natura c2imic* a membranei similar* membranelor gazdei.
/icoplasmele produc peste #: de boli la plante dar i la animale i om.
21
Actinomicetele
5ctinomicetele constituie un grup mare de bacterii ,ilamentoase0 Jram pozitive0
caracterizate printr&o mare varietate mor,ologic*.
/ult* vreme actinomicetele au ,ost considerate ca ,*c1nd parte din categoria
ciupercilor0 deoarece au particularitatea de a ,orma 2i,e %,ilmente' rami,icate i spori de
diseminare.
Morfologie. /a8oritatea actinomicetelor au o ,orm* alungit* ,ilamentoas*0 cu tendin*
de rami,icare0 de unde i aspectul lor de miceliu. -ilamentele miceliene au un Q cuprins ntre
:0(&2 m i prezint* o structur* de tip procariot0 corespunz1nd unor celule ,oarte lungi0
multinucleate0 ,*r* perei transversali.
Pe medii de cultur* solide ,ormeaz* colonii dense cu aspect cartilaginos sau cretos0
aderente la substrat. Pe aceste colonii se ,ormeaz* sporo,ori cu spori. )poro,orii sunt di,erii
ca ,orm*6 spiralai0 drepi sau curbai.
)porii sunt de asemenea variai ca ,orm*0 ,iind s,erici ovali0 alungii sau cilindrici.
)upra,aa sporilor este neted* sau prezint* diverse ornamentaii.
5ctinomicetele produc pigmeni care dau miceliului aerian culori di,erite %galben0
portocaliu0 rou0 violet p1n* la albastru sau cenuiu'. 4a unele specii pigmenii di,uzeaz* n
mediu.
Metabolis. O particularitate a ,iziologiei actinomicetelor este modul lor de nutriie
omnivor0 care le permite s* se dezvolte pe substraturi organice dintre cele mai di,erite.
@n condiii naturale0 pe resturi vegetale actinomicetele ncep s* se dezvolte numai dup*
ce bacteriile i ciupercile au ncetat s* se mai multiplice0 atunci c1nd toate substanele uor
asimilabile din resturile vegetale au ,ost descompuse de predecesorii lor.
Capacitatea lor de a degrada substanele organice dintre cele mai comple7e le con,er*
un rol important n natur*0 n special0 n descompunerea substanelor organice din n*moluri i
sol. @n sol0 acestea particip* la degradarea biologic* i mineralizarea substanelor organice.
+mportana lor practic* este legat* n mod deosebit prin intermediul speciilor genului
2tre+to-ces0 de producere de substane antibiotice %p1n* n prezent peste (:: de antibiotice
distincte'.
5pro7imativ (: R din tulpinile izolate n natur* produc antibiotice.
.nele actinomicete produc boli la plante0 animale i om.
Rolul %ct"riilor >' '%tur7
"acteriile care tr*iesc n natur* 8oac* un rol important n mineralizarea compuilor
organici0 contribuind ast,el la realizarea circuitului elementelor n natur* %azotul0 ,os,orul0
potasiul0 calciul0 magneziul i microelementele'.
"acteriile contribuie i la ,ormarea substanelor 2umice0 mbog*ind solul n materie
organic*.
Prin unele substane bacteriene de natur* mucilaginoas* cum sunt poliza2aridele
capsulare0 acestea contribuie la agregarea particulelor de sol0 deci la mbun*t*irea structurii
solului.
.nele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice0 care pot limita
dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol0 deci menin sau sc2imb* ec2ilibru biologic
din sol.
.nele grupe de bacterii tr*iesc n simbioz* cu plantele superioare produc1nd
nodozit*i i realizeaz* ,i7area azotului atmos,ericB altele activeaz* n zona r*d*cinii plantelor
contribuind la dezvoltarea acestora i la sporirea activit*ii rizos,erice.
@n medii speci,ice unele grupe de bacterii produc procese ,ermentative utile ca0
,ermentaia amidonului0 a pectinelor0 ,ermentaia lactic*0 butiric*0 propionic* etc.
5lte grupe de bacterii au capacitatea de a secreta enzime e7tracelulare cu care lizeaz*
unele bacterii sau ciuperci.
22
2.E. CFANOBACTERIILE
AALGELE ALBASTRE:&ER;IC
)unt organisme procariote care ,olosesc apa ca donator de electroni i n prezena
luminii produc o7igen. /ecanismul lor ,otosintetic este identic cu cel al algelor eucariote.
Celulele prezint* un perete rigid0 multistrati,icat0 asem*n*tor cu cel de la bacteriile
Jram&negative. Peretele celular poate ,i acoperit la e7terior cu o teac* gelatinoas* sau
,ibroas*. Cele mai multe C$anobacterii sunt mobile ntr&un anumit stadiu de dezvoltare0 av1nd
o mobilitate de tip glisant0 asem*n1ndu&se cu bacteriile ,ilamentoase glisante de tip "eggiatoa.
Pigmenii ,otosintetizani sunt reprezentai numai de cloro,ila <a< i de,icobiliproteine
%allo,icoc$anina0 ,icoc$anina i uneori ,icoeritrina'. @n citoplasm* se observ* vacuole cu gaze
ce au rol de ,lotaie.
.nele c$anobacterii sunt unicelulare0 iar altele ,ilamentoase0 ,orm1nd lanuri mai
lungi.
C$anobacteriile sunt strict ,otoautotro,e i nu se pot dezvolta numai n prezena
substanelor organice0 nu au nevoie de vitamine ca ,actori de cretere0 iar ca surs* de azot
,olosesc azotaii0 s*rurile de amoniu0 iar unele specii ,olosesc azotul molecular0 ,iind ,i7atoare
de azot %?ostoc i A!abae!a'.
)unt mult r*sp1ndite n sol0 n apele dulci i ape s*rate din m*ri i oceane. )unt mai
tolerante ,a* de condiiile e7treme ne,avorabile dec1t algele eucariote.
9le constituie primele organisme ce populeaz* rocile dezagregate0 particip1nd la
procesul de soli,icare i ,avorizeaz* dezvoltarea n masa lor mucilaginoas* a unor bacterii
,i7atoare de azot ntre care Azotobacter i 5lostri$iu.
3intre c$anobacterii mai r*sp1ndite n natur* sunt genurile #loeoca+sa i
5.roococcus care sunt organisme unicelulare. 5lte grupe sunt ,ilamentoase ca0 >scillatoria i
<-!gbia. Jenurile ?ostoc i A!abae!a ce au capacitate de a ,i7a azotul molecular tr*iesc n
solurile umede din orez*rii0 unde asigur* H
2
necesar plantelor.
2.G. PROTO;OARELE
)unt organisme unicelulare la care se cunoate un anumit ciclu evolutiv i care
reprezint* vieuitoare complete i independente0 ,iind cuprinse n ncreng*tura Protozoa0 regn.
Protista..
Celula unui protozor se compune din protoplasm*0 n care se g*sesc incluziunile
granulare0 condriozomii0 precum i di,erite substane de rezerv*. 3e asemenea0 se g*sesc unul
sau mai muli nuclei cu ,orme i structuri di,erite.
Ca substane de rezerv* n celulele de protozoare s&au descoperitB amidonul0
glicogenul0 leucozina0 gr*simi i substane proteice de rezerv* cum este volutina.
@!ul,irea +rotozoarelor se ,ace pe cale ase7uat* prin mp*rirea celulei n dou* p*ri
aproape egale0 n urma c*rui proces apar dou* celule ,iice. @nmulirea se7uat* are loc dup*
mai multe diviziuni simple0 prin con8ugare ntre gamei. @n urma contopirii gameilor iau
natere zigoii care n condiii neprielnice se trans,orm* n zigoc2iti sau c2iti de repaus care
au o mare rezisten* la temperaturi ne,avorabile0 concentraii mari de s*ruri solubile0
usc*ciune sau acumulare n mediul ambiant a unor ,actori nocivi. 4a revenirea condiiilor
,avorabile0 din zigoc2iti apar indivizi obinuii.
@n sol sunt r*sp1ndite protozoare din urm*toarele clase6 C2izopoda0 )arcodina0
/astigop2ora %-lagelata' i +n,usoria %Cilliata'.
2!
3in clasa )arcodina cele mai r*sp1ndite genuri sunt6 Hegleria0 5moeba.
Clasa /astigop2ora %-lagelata' are n sol ,orme autotro,e c1t i 2eterotro,e. Cele
autotro,e posed* n celule cromato,ori. Ca reprezentani avem genurile "odo0 9uglena.
Clasa +n,usoria %Ciliata' cuprinde protozoare care se mic* cu a8utorul a numeroi cili
care sunt e7crescene protoplasmatice. 3in acest grup ca reprezentani cit*m6 Paramoecium0
"alantiop2orus i Colpoda.
9olul +rotozoarelor n sol este secundar ,a* de cel al bacteriilor i ciupercilor. 9le
sunt n ma8oritate pr*d*tori ce se 2r*nesc cu bacterii i se g*sesc n sol ntre 1:.::: p1n* la
c1teva sute de e7emplare la grmul de sol. Ca micropr*d*tori protozoarele contribuie la
diminuarea num*rului de bacterii n sol.
@n acelai timp s&a constatat c* prin moartea lor protozoarele pun la dispoziia
microorganismelor surse nutritive care stimuleaz* creterea num*rului acestora n sol.
@n unele e7periene cu Azotobacter n culturile la care s&au ad*ugat protozoare
%5ol+i$iu col+o$a'0 s&a ,i7at mai mult azot dec1t la culturile martor.
)e trage de aici concluzia c* protozoarele ,agocit1nd bacteriile0 ,ormeaz* colonia s*
produc* mai multe celule tinere care sunt mai active n ,i7area azotului molecular. Pe de alt*
parte se presupune c* protozoarele ar elimina n mediu de cultur* unele substane stimulatoare
pentru dezvoltarea bacteriilor.
3up* ali autori n a,ar* de aciunea indirect* asupra biologiei solului0 protozoarele ar
contribui i la ,ormarea 2umusului.
2.6. CIUPERCILE
Ciupercile reprezint* un grup numeros la care se cunosc cca. 1::.::: de specii0 ,iind
cuprinse n regnul Fu!gi.
3e asemeni0 ele constituie o component* important* a micro,lorei solului la care s&au
identi,icat peste 17: de genuri i peste :: de specii. -recvena lor n sol variaz* ntre .::: i
1.:::.::: de indivizi pe gramul de sol.
Ciupercile au un rol important n natur* particip1nd n descompunerea substanelor
organiceB ,ormeaz* asociaii sub ,orm* de micoriz* cu r*d*cinile plantelorB produc substane
antibiotice particip1nd n acest ,el la antagonismul microbian i la reglarea ec2ilibrului
biologic n sol.
Morfologia ciupercilor
5paratul vegetativ este un tal cu o constituie variat* iar0 comple7itatea acestuia crete
pe m*sura evoluiei ,ilogenetice. 5st,el0 la ciupercile din subncreng*tura Mastigo-coti!a
aparatul vegetativ este o celul* nud* & gimnoplast sau o asociere de gimnoplati ce ,ormeaz*
un plasmodiu.
4a ciupercile din Aigo-coti!a aparatul vegetativ cu aspect ,ili,orm este un
si,onoplast0 neseptat0 ,ormat din 2i,e simple sau rami,icate.
4a ciupercile din subncreng*tura Asco-coti!a= Basi$io-coti!a i
/eutero-coti!a= aparatul vegetativ poate ,i unicelular0 sub ,orm* de dermatoplast ca la
)acc.aro-cetaceae0 iar la ma8oritatea este un tal ,ilamentos pluricelular0 ,ormat din 2i,e
septate.
=alul ciupercilor poate ,i ,ilamentos la ciupercile microscopice0 sau masiv la unele
ciuperci din subncreng*tura Basi$io-coti!a0 ,orm1nd corpuri de ,ructi,icare de dimensiuni
vizibile cu oc2iul liber %carpo,ori'.
2#
Reproducerea ciupercilor
Ciupercile se pot reproduce pe mai multe c*i i anume6
& vegetativ0 prin ,ragmente de tal sau prin nmugurireB
& ase7uat0 prin spori 2aploidali ce apar pe corpi de ,ructi,icare special ,ormai pe
miceliuB
& se7uat0 prin unirea gameilor care dau produi de ,ecundaie ce poart* denumiri
di,erite ca6 zigoi0 asce i bazidii.
@n urma procesului de reducere cromatic* se revine la ,aza ase7uat* reprezentat* prin
spori 2aploidali ce poart* denumirea de spori imobili0 zoospori0 ascospori sau bazidiospori0
dup* gruparea sistematic* din care ciupercile ,ac parte.
Creterea
Creterea ,ilamentelor miceliene este strict apical* comparativ cu creterea intercalar*
cunoscut* la alte organisme ,ilamentoase.
5pe7ul 2i,elor este bogat n vezicule ce conin 2idrolaze i sintezaze0 necesare
creterii n lungime. 5cumularea apical* a veziculelor implic* o circulaie acropetal* a
coninutului citoplasmatic0 a,lu7ul de elemente nutritive realiz1ndu&se din regiunile mature n
zonele de cretere.
3ac* veziculele purt*toare de enzime de cretere sunt prea numeroase0 apar rami,icaii
laterale la c1iva m distan* de ape7.
4a un moment dat apare o concuren* tro,ic* ntre a7ul principal i rami,icaiile
principale0 secundare sau teriare0 dat* n principal de coninutul mai sc*zut al mediului n
elemente nutritive.
$utriia% Ciupercile sunt organisme total lipsite de pigmeni asimilatori0 prezent1nd o
nutriie 2eterotro,*.
3up* ,elul substratului ,olosit ciupercile se mpart n6
& sapro,ite0 care se dezvolt* numai pe substraturi organice n descompunereB
& ,acultativ parazite0 sunt cele care n ma8oritatea timpului se dezvolt* pe substraturi n
descompunere0 dar n anumite condiii se dezvolt* i parazitB
& ,acultativ sapro,ite0 sunt ciupercile care n mod normal se dezvolt* ca parazite0 dar
ntr&o anumit* perioad* a ciclului ontogenetic au o nutriie sapro,it*B
& parazite0 care se dezvolt* numai n esuturi vii0 neput1nd ,i cultivate pe medii
arti,iciale.
Cerine fa de mediu
8e+eratura. /a8oritatea ciupercilor sunt mezo,ile cu un optim de cretere situat ntre
2(&!(
o
C. .nele specii sunt termotolerante %2:&(:
o
C'.
=emperatura ma7im* limit* de dezvoltare este de 6:&62
o
C. Ciupercile termo,ile 8oac*
un rol important n procesele de degradare a compostului.
P4%ul. /a8oritatea ciupercilor pot s* se dezvolte ntr&o zon* de pO cuprins ntre #0(&.
Optimul ,iind situat ntre (0(&70(.
97ist* specii de ciuperci acido,ile cu cretere la un pO in,erior lui #0( sau acido&
tolerante.
Aera,ia..nele specii de ciuperci sunt microaero,ile0 altele sunt strict anaerobe0 dar
ma8oritatea sunt aerobe.
2(



I4$ort%'=% 4icroiolo!i"i $"'tru $ro2uc=i% %!ricol7
/icrobiologia solului se ocup* cu studiul microorganismelor ce populeaz* solul0 a
activit*ii lor bioc2imice i ,iziologice. =rebuie de precizat c* numai microorganismele care
i petrec n sol ,aza vegetativ* de dezvoltare i n condiii ,avorabile e7ercit* procese care
in,lueneaz* particularit*ile ,izioc2imice0 biologice i agricole ale solului0 ,ac parte din
sistemul biologic al solului i snt studiate de microbiologia solului. 5lte microorganisme ce
produc boli la om0 animale sau plante0 se consider* c* sunt accidental nt1lnite n sol i ca
atare0 ,ac obiectul unui studiu al altor ramuri ale microbiologiei.
Microor!%'is4"l" s$"ci/ic" solului aparin la di,erite grupe sistematice ca6 bacterii0
actinomicete0 ciuperci0 alge0 protozoare i virusuriB el in,lueneaz* starea solului care la un
moment dat depinde de interrelaiile biologice care se stabilesc ntre organismele aparin1nd
acestor grupe0 precum i ntre microorganisme pe de o parte i componentele organice i
minerale ale solului0 pe de alt* parte.
/icrobiologia solului studiaz* procesele microbiologice ce se des,*oar* n sol n
scopul diri8*rii lor n sensul dorit de om pentru mbun*t*irea calit*ii solului i a st*rii sale de
,ertilitate.
@n ansamblu0 microorganismele din sol le snt speci,ice dou* categorii de procese
bioc2imice cu consecine multilaterale de ordin ,izico&c2imic0 biologic i agricol6
& n primul r1nd sunt procesele de degradare %,ermentaiile0 amoni,icarea0 etc.' prin
care se elibereaz* din materia organic* substane minerale accesibile plantelor.
& n al doilea r1nd sunt procesele de sintez*0 %,i7area azotului molecular i
2umi,icarea'0 care creeaz* n sol o rezerv* de substane nutritive0 mai cu seam* sub ,orm*
organic*0 ce in,lueneaz* simitor starea ,izico&c2imic* i ,ertilitatea solului.
Cunoaterea pro,und* a acestor procese i diri8area lor raional* poate contribui la
mbun*t*irea condiiilor din sol i deci la ridicarea produciei agricole.
)tudiul particip*rii microorganismelor la procesele comple7e din sol se a7eaz* n
principal pe trei direcii6
& cunoaterea c1t mai complet* a st*rii biologice a solului pe toat* ad1ncimea lui0 prin
studiul comparativ al ,recvenei i activit*ii micro,lorei generale i grupelor ,iziologice de
microorganisme cu ,uncii bine determinate %,i7area de azot molecular0 nitri,icarea0
,ermentarea celulozei0 etc.'
& studiul ec2ilibrului dinamic care se stabilete ntre grupele ,iziologice de
microorganisme0 precum i oscilaiile pe care le su,er* acest ec2ilibru n procesul natural de
,ormare a solului i n cursul trans,orm*rii acestuia sub in,luena di,eriilor ,actori legai de
cultivare %prelucrarea solului0 ncorporarea de ngr**minte c2imice sau organice'.
& cunoaterea biologiei solului sub dublu aspect0 momentan i evolutiv0 care ,ace
posibil* compararea di,eritelor orizonturi ale unui sol0 compararea di,eritelor tipuri de sol0
constatarea unui eventual dezec2ilibru n sol0 precum i stabilirea raporturilor ntre micro,lor*
i starea de ,ertilitate.
)tudiul micro,lorei solurilor se bazeaz* pe cercetarea activit*ii acesteia n ansamblu i
nu pe studiul microorganismelor izolate0 n culturi pure. @n acest sens ). H. Iinogradsc2$
arat* c*6 T/etoda de analiz* a activit*ii reale a microorganismelor n natur* trebuie s* se
26
microbiologia solului
microbiologia solului
bazeze nu pe cunoaterea speciilor izolate n a,ara mediului natural0 ci pe reaciile ntregii
comunit*i microbiene n s1nul acestui mediu.
& )arcina principal* a microbiologiei solului const* n elucidarea laturii biologice a
unor procese din sol0 care ar putea ,i studiate i pe cale c2imic*0 de e7emplu dinamica
compuilor accesibili cu azot. P*trunderea ns* a mecanismelor biologice care determin*
aceast* dinamic*0 permite at1t cunoaterea c1t i diri8area proceselor0 deoarece geneza i
propriet*ile solului0 dinamica elementelor minerale accesibile plantelor s1nt determinate de
,enomene biologice.
3in aceast* cauz* microbiologia solului ocup* un rol important ntre tiinele care
studiaz* solul0 av1nd sarcina de a stabili rolul componenilor sistemului biologic al solului n
evoluia acestuia.
/icrobiologia solului ca tiin* de sine st*t*toare abordeaz* dintr&un punct de vedere
propriu i prin metode speci,ice0 ,enomenele telurice0 de unde rezult* o concepie de
ansamblu proprie0 care in,lueneaz* celelalte tiine ce se ocup* cu studiu solului ca6
pedologia0 agroc2imia0 agrote2nica i altele.
1. SOLUL CA MEDIU DE EHISTENI PENTRU MICROORGANISME
)olul reprezint* stratul super,icial a,1nat al litos,erei care0 ndelung i continuu
trans,ormat prin aciunea ,ormaiilor vegetale succesive0 a agenilor atmos,erici i a altor
,actori naturali0 n condiii caracteristice mediului geogra,ic din care ,ace parte0 a acumulat
treptat elementele nsuirii speci,ice numite ,ertilitate0 devenind ast,el capabil s* ntrein*
viaa plantelor superioare %C2iri*'.
Alc7tuir"% !"'"r%l7 % solului. @n alc*tuirea solului intr* trei p*ri i anume6 partea
solid* %mineral* i organic*'0 partea lic2id* sau soluia solului i partea gazoas* sau aerul din
sol.
P%rt"% 4i'"r%l7 a solului deine ponderea cea mai mare %A:&A(R'0 ea provenind din
rocile pe care s&a ,ormat0 prin trans,ormarea acestora sub in,luena proceselor de dezagregare
i alterare.
3ezagregarea este ,enomenul ,izic de simpl* m*runire a rocilor sub in,luena
variaiilor termice0 a apei0 v1ntului i organismelor. @n urma procesului de dezagregare rezult*
roci a,1nate0 alc*tuite din ,ragmente i particule de di,erite dimensiuni. 5cest comple7 de
dezagregare nu reprezint* nc* solul0 ci numai o ,az* premerg*toare n ,ormarea acestuia.
=otui0 rocile m*runite posed* o nsuire nou* ,a* de roca iniial*0 dur* masiv* i anume sunt
a,1nate0 ceea ce le ,ace permeabile pentru aer i ap*.
5lterarea este procesul comple7 de modi,icare a mineralelor i rocilor0 care se
mani,est* printr&o serie de procese simple de 2idratare0 dizolvare0 2idroliz*0 carbonare i
o7ido&reducere. Cezultatul alter*rii const* n ,aptul c* o parte din elementele minerale de
nutriie a plantelor trec n ,orme asimilabile simple0 ndeosebi n s*ruri minerale. @n acelai
timp ns* iau natere i compui minerali compleci de natura celor care intr* n alc*tuirea
argilelor %minerale argiloase'.
Partea mineral* a solului rezult* n urma proceselor de dezagregare i n timpul
solidi,ic*rii propriu zise0 ,iind reprezentat* n principal prin s*ruri %cloruri0 sul,ai0 carbonai0
azotai0 ,os,ai0 etc.'0 o7izi i 2idro7izi %,ier0 mangan0 aluminiu0 siliciu0 etc.'0 minerale
argiloase care ,ormeaz* argila din sol E principalul coloid mineral al solului0 pra, sub ,orm*
de particule cu diametru ntre :02 i :0::2mm i nisip cu particule cu diametru ntre 2 i
:02mm.
4a unele soluri se pot ad*uga i ,ragmente cu diametru peste 2mm sub ,orm* de
pietri0 pietre0 bolovani.
P%rt"% or!%'ic7 a solului deine un procent mai mic dec1t cea mineral*0 numai circa
(&1:R n greutate0 dar are o importan* esenial* n ,ormare0 evoluia i propriet*ile solului.
5ceasta este reprezentat* prin resturile vegetale i animale0 netrans,ormate0 sau trans,ormate
sub aciunea microorganismelor. Principalul constituent al p*rii organice din sol l ,ormeaz*
2umusul0 materie organic* coloid&dispers*0 de culoare brun* sau brun* negricioas*.
27
#u4usul este alc*tuit din compui de resintetizare bioc2imic* a produselor ,inale de
descompunere a materiei organice0 acizii 2umici0 la care se pot ad*uga produse intermediare
de descompunere a materiei organice. Oumusul0 component speci,ic al solului0 ,ormat sub
aciunea microorganismelor asupra resturilor organice0 constituie principala rezerv* de
substan* nutritiv* pentru planteB el determin* cele mai importante propriet*i ale solului. Ca o
consecin* a procesului de alterare a p*rii minerale a solului i de descompunere a materiei
organice0 se pun n libertate o serie de elemente ca6 H0P0 )0 /g0 D0 Ca0 -e0 5l0 /n0 Ha0 etc.0
din acestea o parte a8ung n soluia solului0 unde sunt asimilate de c*tre plante0 iar o alt* parte
s* ,i7eaz* n sol prin ,enomene de reinere constituind un rezervor de elemente nutritive.
P%rt"% lic*i27 sau soluia solului este reprezentat* prin apa din sol0 n care se g*sesc
dizolvate substane minerale i organice n stare de dispersie ionic*0 molecular* sau coloidal*.
+mportana ,azei lic2ide a solului const* n aceea c* ea conine elemente nutritive n
,orm* accesibil* plantelor i microorganismelor0 adic* sub ,orm* de s*ruri solubile care
disociaz* n anioni i cationi.
@n urma proceselor de reinere0 pe supra,aa particulelor coloidale ale ,azei solide se
creeaz* o rezerv* de elemente nutritive absorbite0 care se elibereaz* n soluie pe m*sura
consum*rii lor de c*tre organismele vii. Cantitatea global* de s*ruri nutritive din soluia
solului este n general0 su,icient* pentru satis,acerea cerinelor tro,ice ale plantelor superioare
i ale microorganismelor de 101&20( grame la litru.
3in punct de vedere calitativ se poate constata n soluia solului0 e7istena pe l1ng*
,oarte numeroasele elemente minerale i a microelementelor necesare n cantit*i e7trem de
mici ca6 "r0 4i0 +0 Co0 Hi0 Cr0 Pb0 V0 Ln0 Cu0 5g0 5u.
Compoziia soluiei solului este valabil* depinz1nd de condiiile climatice0 de
activitatea microorganismelor0 etc. @n ceea ce privete soluia solului0 pentru dezvoltarea
microorganismelor0 o importan* deosebit* o prezint* activitatea osmotic* a ,azei lic2ide. @n
general0 presiunea osmotic* de !&6 atmos,ere0 dup* /iustin0 pe care o posed* celulele marii
ma8orit*i a microorganismelor0 este su,icient* pentru dezvoltarea normal* a acestora n
soluri0 ,uncie de gradul de aprovizionare a acestora.
5st,el0 n podzoluri presiunea osmotic* este de :0#&10# atmos,ere0 n cernoziomuri este
de 20( atmos,ere iar n solurile s*r*turoase presiunea osmotic* a ,azei lic2ide a8unge la 12&1(
atmos,ereB aici se pot dezvolta numai microorganisme care au o presiune osmotic* a celulelor
ntre 120( i 16 atmos,ere.
P%rt"% !%9o%s7 a solului este reprezentat* de aerul care ocup* spaiile libere l*sate de
c*tre ap*. Compoziia aerului din sol se deosebete de cea a aerului atmos,eric prin raportul
cantitativ ntre gazele obinute. 5st,el0 o7igenul se g*sete n cantitate mai mic* dec1t n
atmos,er*0 datorit* ,aptului c* este consumat n activitatea microorganismelor i n respiraia
r*d*cinilor plantelor superioare. 3e aceea procentul de o7igen n aerul solului scade ,a* de
circa 21R n atmos,er*0 la numai1&2:R.
Procentul de CO
2
n aerul din sol este de cel puin 1: ori mai mare dec1t n aerul
atmos,eric %:01(&:06(R n sol0 ,a* de :0:!R n atmos,er*'0 datorit* eliber*rii lui sub aciunea
de descompunere e7ercitat* de microorganisme asupra substanelor organice.
Cantitatea de azot din aerul solului variaz* puin de la 76&7AR0 ,a* de aerul
atmos,eric unde este de 7AR.
Consumul de azot molecular din aerul solului este ,oarte redus0 el ,iind ,olosit numai
de c*tre unele microorganisme azoto,i7atoare. @n unele soluri0 n special n cele ml*tinoase0
n aerul solului se pot g*si i produsele gazoase ale metabolismului bacterian ca6 HO
!
0 CO
#
0
O
2
)0 i O.
Co4$o9i=i% %"rului 2i' sol nu di,er* totui prea mult ,a* de cea a aerului atmos,eric0
datorit* sc2imbului permanent0 care este n ,uncie de permeabilitatea solului0 aceasta din
urm* ,iind determinat* de porozitatea necapilar* a acestuia.
R"%c=i% solului
2
3ezvoltarea normal* a microorganismului depinde nu numai de elementele c2imice
necesare des,*ur*rii normale a metabolismul acestora ci i de unele condiii ,izico&c2imice0
dintre care cea mai important* este reacia solului.
/a8oritatea microorganismelor se dezvolt* optim la un pO apropiat de neutru %pO ;
7'. 3ar reacia solului variaz* n ,uncie de tipul de sol0 de la pO ; # n podzoluri&soluri acide
p1n* la pO ; A n soloneuri0 care sunt soluri s*r*turoase. -iecare tip de sol are o reacie
caracteristic* pe care i&o menine datorit* capacit*ii de tamponare determinat* n principal
de comple7ul coloidal al solului. @n ,uncie de reacia i tipul de sol0 microorganismele se
g*sesc r*sp1ndite di,ereniat n ,uncie de capacitatea lor de a rezista la reacii e7treme0 ,oarte
acide sau alcaline.
For4%r"% solului
Procesul de ,ormare a solului ncepe imediat ce roca ia contact cu mediul e7tern0 cu
agenii ,izici i c2imici0 precum i cu aciunea microorganismelor vii.
Caracteristica principal* a solidi,ic*rii const* n acumularea materiei organice i a
2umusului0 care determin* capacitatea de reinere a substanelor nutritive. 9lementele c2imice
eliberate n urma alter*rii0 cu tendina de a ,i sp*late %levigate'0 spre structurile mai ad1nci ale
rocii detagregate i alterate. Pe de alt* parte organismele vii E plantele superioare i
microorganismele se opun acestui proces0 duc1nd la reinerea i c2iar acumularea substanelor
minerale n partea superioar* a solului sub ,orm* de materie organic* i de 2umus.
@n cursul solidi,ic*rii0 n esen* se nt1lnesc o serie de procese n urma c*rora ia
natere solul ca sistem comple7 i biologic n care se des,*oar* permanent ,enomene
contradictorii0 de al c*ror ec2ilibru depind propriet*ile solului.
5st,el0 n toate solurile se des,*oar* procesul de alterare a unor minerale primare i
secundare concomitent cu ,ormarea altor minerale secundare caracteristiceB descompunerea
resturilor vegetale i animale paralel cu sinteza acizilor 2umiciB levigarea substanelor n
paralel cu bioacumulareaB procesul de acumulare a apei n sol i pierderea ei prin evaporare i
prin transpiraia plantelorB absorbia energiei solare ce duce la nc*lzirea solului0 paralel cu
iradierea i deci pierderea acestei energii.
@n ,elul acesta intervenia organismelor vii asupra rocii dezagregate0 marc2eaz*
nceputul procesului de solidi,icare i aduce modi,ic*ri importante n marele circuit geologic
ce se des,*oar* n natur*. +ntervenia organismelor ,ace ca peste marele circuit geologic s* se
suprapun* micul circuit biologic care este de sens contrar cu primul. Ca rezultat al acestui
proces0 descompunerile substanelor organice i minerale sunt nsoite de intense procese de
sintez* organic*0 e,ectuate de organismele vii.
5st,el se acumuleaz* di,eritele elemente necesare nutriiei plantelor i n special0
azotul0 element important care lipsete din rocile iniiale.
Co4$o9i=i% c*i4ic7 % solului
Caporturile ntre microorganisme i sol sunt determinate de compoziia c2imic* a
acestuia n comparaie cu aceea a litos,erei0 a rocilor de origine %tabelul 7'.
=abelul 7
Compoziia c2imic* a litos,erei n R p1n* la
ad1ncimea de 1: m n unele soluri
D"'u4ir"%
"l"4"'t"lor
Litos/"r7 Po29ol C"r'o9io4
C%'tit%t"% >' J
O3i!"' E6.2B : :
Siliciu 2K.61 6B.K K6.1
Alu4i'iu K.L1 1?.E 1G.2
Fi"r G.E@ E.? G.6
C%lciu ?.KK @.K 2.6
M%'!%' 2.6L 1.1 2.2
2A
So2iu 2.?6 1.2 1.?
Pot%siu 2.E@ ?.@ ?.?
#i2ro!"' @.21 : :
C%ro' @.22 2.2 E.6
Fos/or @.1@ @.?B 1.1@
M%!'"9iu @.@L 1.1 2.2
Sul/ @.@? : &
Clor @.@1 & &
Compar1nd coloanele din tabel constat*m acumularea n soluri a unor elemente
biogene eseniale0 cum sunt n primul r1nd carbonul %n litos,er* :022R iar n soluri p1n* la
#(R'0 i azotul %n litos,er* ine7istent0 n soluri p1n* la10(R'. 3e asemenea n solurile
destinate agriculturii se acumuleaz* cantit*i importante de /g0 P i alte elemente c2imice
indispensabile vieii i care n litos,er* e7ist* n cantit*i insu,iciente.
9lementele c2imice e7istente n sol se distribuie ntre cele trei p*ri ale solului0 solid*0
lic2id* i gazoas*0 care mpreun* constituie un sistem microeterogen0 organomineral0
polidispers0 structurat i poros.
Rolul 4icroor!%'is4"lor >' /or4%r" 8i "-olu=i% 4%t"ri"i or!%'ic"
/ateria organic* este reprezentat* din resturile vegetale care se mineralizeaz* de c*tre
microorganisme dar mai ales prin 2umus care este un comple7 de substane amor,e n stare
coloidal*0 rezultat din trans,orm*ri bioc2imice E descompuneri i sinteze ale resturilor
organice0 vegetale i animale sub aciunea micro,lorei solului.
)ubstanele organice vegetale i animale a8unse n sol dup* moartea organismelor0 nu
sunt n ntregime supuse degrad*rii complete p1n* la compuii ,inali %CO
2
0 O
2
O0 HO
!
'. O
parte din ele sunt trans,ormate n produi noi0 mai mult sau mai puin rezisteni la
descompunerea de c*tre microorganisme E substanele 2umice. 5cestea se acumuleaz* n
cantit*i mari ca rezerve0 condiion1nd proprietatea cea mai important* a solului E ,ertilitatea.
@n ,elul acesta0 pe l1ng* aciunea lor de distrugere a substanelor organice vegetale i animale0
microorganismele contribuie la ,ormarea unor tipuri noi de substane organice. 3atorit*
acestui ,enomen0 paralel cu dezagregarea enzimatic* a substanelor organice0
microorganismele din sol e,ectueaz* sinteza unor compui noi care se acumuleaz* temporar n
sol0 ,orm1nd adev*rate rezerve de C0H0 P0 )0 D0 etc. absolut necesare vieii din sol.
3ar microorganismele solului particip* nu numai la ,ormarea substanelor 2umice de
rezerv*0 ci contribuie i la descompunerea lor lent*0 prin care se asigur* plantelor elementele
indispensabile pentru noile sinteze organice.
T"ori% 4icroiolo!ic7 % /or47rii *u4usului
Procesele de dezagregare i sintez* care au drept rezultat ,ormarea comple7elor
2umice se datoreaz* aciunii bacteriilor aerobe0 anaerobe a actinomicetelor i ciupercilor
microscopice.
"acteriile anaerobe acioneaz* asupra substanelor organice a,late sub ,orm* de mase
dense n pro,unzimea solului. Procesul este in2ibat n momentul c1nd cantitatea de acid ulmic
acumulat este at1t de mare nc1t oprete dezvoltarea microorganismelor respective i este
reluat dup* degradarea acestuia. @n condiii naturale0 denaturarea acidului ulmic se produce
dup* aciunea ,rigului0 iarna. 3atorit* acestui ,apt0 sinteza anaerob* a compuilor 2umici are
un caracter periodic0 ,iind mai activ* prim*vara i vara i sc*z1nd n intensitate spre toamn* i
iarn*.
5cest proces reprezint* ,orma cea mai important* de acumulare a substanelor 2umice
n natur*.
)inteza aerob* a substanelor 2umice se realizeaz* n stratele mai super,iciale ale
solului i cu condiia ca acumularea substanelor organice vegetale s* se ,i ,*cut n masa
a,1nat*. 9a este e,ectuat* de bacterii0 n cazul resturilor de plante ierboase i de ciupercile
microscopice0 atunci c1nd substana organic* provine din plante lemnoase. Cezult* n urma
!:
acestui proces acizi 2umici care nu omoar* microorganismele deoarece sunt neutralizai de
HO
!
,ormat n paralel.
Compoziia c2imic* a 2umusului este variabil* i 2eterogen*0 neput1nd ,i de,init* prin
nici o ,ormul* c2imic*B ea const* din acizi ulmici i ,ulvici %7:&:R' i din reziduu insolubil
%2:&!:R'.
Coninutul bogat n H al 2umusului0 n 8ur de (R cu raportul C 6 H ; 1:610 denot*
caracterul s*u de produs de sintez*. 9l conine n special acid ulmic %acid 2ulmic brun'
rezultat din aciunea bacteriilor anaerobe0 acid 2umic %acid 2umic negru' produs de ciuperci.
.na dintre particularit*ile cele mai importante ale substanelor 2umice este aceea de a
,i mai stabile0 n condiii termodinamice date0 dec1t substanele naturale din care s&au ,ormat.
@n acelai timp ele sunt ntr&o permanent* evoluieB pe de o parte0 pornind de la di,erite
substane organice animale i vegetale se ,ormeaz* substane noi sub aciunea
microorganismelor0 iar pe de alt* parte0 comple7ele 2umice sintetizate sunt mineralizate de
micro,lora solului.
3atorit* acestui proces continuu0 ,ormarea 2umusului se poate a,la n di,erite stadii de
evoluie0 sub ,orm* de6
: sust%'=" $ro*u4ic"0 capabile s* agrege particulele de solB
: *u4us %cti-0 cel mai important pentru ,ertilitate0 care prin descompunere ,ormeaz*
uor substane nutritive pentru plante i reprezint* apro7imativ 1R din greutatea soluluiB
: *u4us st%il0 care cimenteaz* agregatele de sol0 dar se descompune greu i nu
particip* activ la nutriia plantelorB
: *u4us i'%cti-0 cu capacitate redus* de mineralizare i ,*r* rol n nutriia plantelor ca
i n ,ormarea structurii stabile a agregatelor de sol.
Oumusul ndeplinete numeroase ,uncii de importan* e7cepional*0 din care se poate
deduce rolul microorganismelor care particip* la sinteza i descompunerea lui.
5st,el0 2umusul ,ormeaz* n sol rezerve imense de H0 C0 P0 )0 D0 -e0 care pot ,i
,olosite dup* mineralizarea prealabil*. 3up* ). Ia?sman cantitatea de substane organice sub
,orm* de 2umus dep*ete cu mult pe cea prezent* n toate ,ormele vii.
Oumusul ,avorizeaz* nutriia plantelor superioare0 ,urniz1ndu&le substane nutritive0
rezultate din descompunerea lui treptat* i lent* de c*tre microorganisme.
Oumusul in,lueneaz* caracteristicile ,izice ale solului c*ruia i con,er* structura
granular* i culoarea ntunecat* care ,avorizeaz* absorbia razelor solare i determina
creterea temperaturii.
3e asemenea el reduce v1scozitatea argilelor i uureaz* ,ormarea de agregare care
amelioreaz* aerarea i drena8ul solului0 m*rind n acelai timp capacitatea de reinere a apei
din sol.
Oumusul0 in,lueneaz* propriet*ile c2imice ale solului prin ,aptul c* menine
ec2ilibrul general ntre ionii adsorbii i cei dizolvai i d* solului putere tampon.
Prin participarea sa la sinteza i trans,orm*rile substanelor 2umice0 micro,lora solului
ndeplinete un rol de o importan* vital*0 deoarece0 datorit* propriet*ilor amintite0 2umusul
con,er* solului proprietatea sa de baz* E ,ertilitatea care&l deosebete de roca steril*.
3up* de,iniia dat* de 5. =2aer TOumusul este produsul materiei vii i izvorul
acestuiaG0 sau dup* cum a,irm* ). Ia?sman0 TOumusul este o rezerv* i un stabilizator al
vieii organice pe p*m1ntG.
opulaia solului
Populaia solului este constituit* din totalitatea vieuitoarelor care e7ist* n sol. 9le au
o mare diversitate de ,orme0 dimensiuni0 apartenen* sistematic* i activitate biologic*. Cele
care au dimensiuni mai mari ,ormeaz* macropopulaia solului0 ele ,iind studiate din cele mai
vec2i timpuri. Cestul de vieuitoare au ,ost puse n eviden* numai dup* per,ecionarea
mi8loacelor de m*rire a imaginii0 ele ,orm1nd micropopulaia solului.
/acropopulaia este reprezentat* de macro,lor* i macro,aun*.
!1
Macroflora0 este ,ormat* din p*rile subterane %r*d*cini0 tulpini i ,runze a8unse n sol0
organe sub diverse ,orme' ale plantelor superioare %agricole0 2orticole0 buruieni etc.' care
,urnizeaz* solului cea mai important* surs* de materie organic*. C*d*cinile au n plus un rol
important i n modi,icarea concentraiei soluiei solului %ca urmare a procesului de adsorbie'
i n eliminarea a numeroase substane %n special enzime' care intervin direct n activitatea
microorganismelor. 3atorit* acestor condiii speci,ice0 num*rul de microorganisme a,late n
8urul r*d*cinilor %rizos,er*' dep*ete cu mult pe cel a,lat n restul solului.
Macrofauna0 cuprinde o diversitate mare de organisme0 dintre care amintim6
nematozii %circa 1: miiMmp'0 viermii inelai0 r1mele %A:&(:: ?gM2a'0 ,urnicile0 coleopterele i
diverse vertebrate care0 prin activitatea lor0 mbog*esc solul n materie organic*0 ce va ,i
utilizat* de microorganisme.
Micropopulaia din sol este reprezentat* de micro,lor* i micro,aun*.
Microflora constituie populaia cea mai important* pentru viaa solului. 9a este
,ormat* din bacterii0 c$anobacterii0 ciuperci microscopice i alge.
Cea mai important* indicaie asupra activit*ii microorganismelor din sol este dat* de
num*rul lor n unitatea de volum0 de greutate sau de supra,a*. Valoarea absolut* a unor
microorganisme raportat* la un gram de sol0 variaz* ntre 1 milion&1 miliard de bacterii0 ntre
(.:::&(:.::: la ciuperci0 ntre !.:::&!:.::: la actinomicete i (::&(.::: la alge %la
ad1ncimea de 2&( cm'.
Microfauna solului este constituit* din protozoare monocelulare %ntre 1::&1.:::
buc.Mg sol'0 dintre care cele mai numeroase aparin ncreng*turii Flagellate. 3ei aciunea lor
este cunoscut*0 rolul protozoarelor n sol nu este pe deplin clari,icat.
Hum*rul microorganismelor din sol i componena lor constituie un important criteriu
practic n aprecierea activit*ii biologice a acestora. Pentru edi,icarea complet* a acestei
activit*i0 este necesar* i cunoaterea activit*ii bioc2imice a microorganismelor.
!2
2. CIRCUITUL A;OTULUI
5zotul este un element esenial pentru e7istena vieii n bios,er*0 deoarece este inclus
n structura tuturor proteinelor i a acizilor nucleici. 3ei este prezent n natur* n cantit*i
,oarte mari0 se g*sete aproape invariabil n ,orme inaccesibile direct0 plantelor i animalelor.
Circuitul azotului n natur* se des,*oar* pe parcursul a mai multor etape care implic*
des,*urarea unor multiple activit*i bioc2imice0 unele au loc n anaerobioz* iar altele n
prezena o7igenului.
5ceste etape sunt6
,i7area H
2
B
amoni,icareaB
nitri,icareaB
denitri,icarea.
I. Fi&area a!otului molecular se poate realiza pe cale abiotic i biotic.
Pe cale abiotic ,i7area se realizeaz* prin iradieri0 desc*rc*ri electrice i prin
intermediul precipitaiilor.
Pe cale biotic ,i7area azotului molecular este un proces lent i continuu prin care0 sub
aciunea a peste 1:: genuri de bacterii di,erite0 azotul gazos atmos,eric este convertit la ,orme
,i7e %HO
#
&
0 HO
!
&
0 HO
2
&
'0 care sunt ,olosite de plante i introduse n ,orme organice utiliz1nd
energia obinut* prin ,otosintez*.
"acteriile care particip* la aceast* ,i7are au ,ost grupate ast,el6
& bacterii ,i7atoare de H
2
libere aerobeB
& bacterii ,i7atoare de H
2
libere anaerobeB
& bacterii ,i7atoare de H
2
care tr*iesc n asociaie cu plantele.
@n cazul celui de&al treilea grup n ,uncie de relaia care se stabilete ntre cei doi
parteneri0 nt1lnim trei tipuri de simbioz*6
simbioza C2izobium & leguminoaseB
simbioza 5ctinomicete & neleguminoaseB
simbioza asociativ*.
II. Ao!ificarea= const* n mineralizarea azotului proteic p1n* la HO
!
.
III. ?itrificarea cu cele dou* trepte intermediare6 nitritarea i nitratarea n care are loc
o7idarea HO
!
p1n* la nitrii respectiv nitrai.
I&. /e!itrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric p1n* la azot
molecular0 nc2eindu&se n acest mod circuitul azotului.
=oate procesele des,*urate pe parcursul celor patru etape sunt mediate numai de
bacterii0 cu e7cepia unei etape premerg*toare amoni,ic*rii0 proteoliza n care pot aciona i
micro,ungii.
@n timp ce n ecosistemele naturale0 circuitul azotului este un proces ec2ilibrat0 n
sensul c* pierderile de azot din sol sunt compensate de procesele de ,i7are0 n sistemele
supuse procesului de agricultur*0 pierderile dep*esc ritmul de nlocuire.
3ac* rezervele de azot din sol sunt limitate0 ,apt ce duce la apariia unor ,recvente
dezec2ilibre ntre nevoia de azot i posibilitatea de a o satis,ace0 din contr*0 rezerva de azot
atmos,eric0 este practic inepuizabil*0 calculele ar*t1nd c* aceasta ar putea asigura necesarul
!!
pentru cel puin ::.::: ani. 3in p*cate aceast* imens* cantitate este inaccesibil*0 direct0
organismelor vii i mai cu seam* plantelor superioare.
@n cursul ultimilor decenii datorit* nevoilor cresc1nde de 2ran* pentru o populaie n
permanent* dezvoltare0 cantit*ile de ngr**minte c2imice cu H
2
aplicate au crescut continuu.
3ei o perioad* de timp0 ngr**mintele c2imice cu H au ndrept*it speranele rezolv*rii i pe
viitor a satis,acerii nevoilor nutritive pentru populaie0 criza energetic* a ultimilor ani i
apariia unor e,ecte secundare nedorite0 a impus reconsiderarea acestei posibilit*i.
5zotul atmos,eric este convertit0 industrial n HO
!
prin procedeul Oaber. Ceacia are
loc la temperaturi ridicate de cca. (::
o
C i la o presiune de !::&6:: atmos,ere0 ceea ce
presupune un consum ridicat de energie de cca 22.::: ?calM?g.
@n acelai timp e7cesul de ngr**minte c2imice cu azot are e,ecte negative asupra
mediului i uneori asupra omului prin produsele vegetale pe care acesta le consum*.
Creterea coninutului n protein* la plante sub in,luena ngr**mintelor cu azot are
loc n limita potenialului genetic al speciei sau soiului. 3e aceea e7cesul de azot duce la o
serie de deran8amente i la acumularea de azot nitric n plante. 5ceste acumul*ri n plantele
,ura8ere sau alimentare provoac* into7icaii grave ce pot duce c2iar la moartea individului.
4a copii0 nitraii0 sunt redui la nitrii care ,iind absorbii de s1nge reduc capacitatea
acestuia de a transporta o7igenul prin ,ormarea meta2emoglobinei.
4a aduli0 nitraii sunt convertii la nitrosamin* care0 de asemenea este otr*vitoare.
-olosirea n doze e7cesive a azotului duce la sp*larea acestuia i la mbog*irea n
nitrai a p1nzei de ap* ,reatic* care poate ,i utilizat* ca ap* potabil* sau n ad*patul
animalelor.
3e asemenea0 utilizarea intensiv* a ngr**mintelor c2imice duce la creterea
coninutului solului n unele elemente %Ln0 Pb0 Hi0 Cr etc.' care anterior se g*seau n ,orme
solubile doar ca urme.
Creterea concentraiei acestora peste o anumit* limit*0 av1nd e,ecte to7ice asupra
plantelor i microorganismelor %3avidescu0 1A7#'.
3atorit* crizei energetice i e,ectelor secundare ale ngr**mintelor c2imice cu H0 o
atenie tot mai mare se acord* n ultimul timp mecanismelor naturale de ,i7are a azotului n
sol i n special ,i7area biologic*.
Prin procesele de ,i7are biologic* sunt introduse n sol cantit*i ,oarte mari de azot.
/icroorganismele ,i7atoare de azot posed* un comple7 enzimatic denumit nitrogenaz*
capabil s* activeze tripla leg*tur* a moleculei de azot0 care poate ,i ast,el redus* la amoniac.
Procesul se des,*oar* la o temperatur* relativ sc*zut* de 1(&#:
o
C ,recvent nt1lnit* n
sol i la presiune atmos,eric* normal*.
@n ,uncie de numeroi ,actori0 dar mai ales de planta de cultur*0 cantitatea de azot
atmos,eric ,i7at* biologic variaz* ntre limite ,oarte largi.
4egat de acest aspect0 n anul 1A71 Oan? a sintetizat rezultatele din literatura de
specialitate pentru di,erite ecosisteme0 ast,el6
& culturi de c1mp 7&2 ?g HM2aB
& angiosperme i alte plante neleguminoase 7&11# ?g HM2aB
& leguminoase 7!&6( ?g HM2aB
& p*dure (&(A# ?g HM2aB
& p*uni 1!&AA ?g HM2aB
& ape 7:&2(: ?g HM2a.
-enomenul de ,i7are a azotului de c*tre microorgansime a ,ost pus n eviden* n anul
1 de c*tre "ert2elot. 5cesta a urm*rit n paralel variaia azotului n vase cu sol nesteril i
n vase cu sol steril0 constat1nd c* n solul nesteril coninutul n azot crete0 pe c1t* vreme n
vasele cu sol sterilizat nu.
Fi&area $
'
de microorganisme libere aerobe
!#
@n anul 1A:1 "ei8erinc? reuete izolarea din sol a dou* specii de bacterii0 care au
capacitatea de ,i7are aerob* a azotului molecular.
.lterior0 cercet*rile au evideniat e7istena i a altor specii capabile s* realizeze acest
proces.
3intre cele mai cunoscute specii putem enumera6
& 5zotobacter c2roococcumB
& 5zotobacter vinelandiiB
& 5zotobacter agileB
& 5zotobacter insigneB
& 5zotobacter macroc$togenesB
& 5zotobacter mobileB
& 5zotobacter ,luminensisB
& "ei8erinc?ia indicaB
& 3er7ia gummosaB
& C2odospirillum sp.B
& C2odopseudomonas sp.
3intre acestea cele mai r*sp1ndite i mai cunoscute sunt cele din genul Azotobacter.
"acteriile din genul Azotobacter sunt r*sp1ndite n natur* mai ales n solurile
cultivate0 bogate n 2umus cu reacie neutr* i se g*sesc rar n solurile acide0 podzolice0
turboase i ml*tinoase.
/or,ologia lor este ,oarte variabil* n ,uncie de condiiile de mediu0 ,apt ce e7plic*
descrierea la un moment dat a numerose specii separate care ulterior au ,ost considerate ca
sinonime.
3intre speciile genului Azotobacter cea mai r*sp1ndit* i mai e,icace este Azotobacter
c.roococcu.
Azotobacter c.roococcu prezint* o serie de aspecte mor,ologice considerate ca
,*c1nd parte dintr&un ciclu de evoluie corelat cu v1rsta.
@n ,uncie de v1rsta coloniei celulele apar di,ereniat6
1. Celule tinere0 au aspect de bastonae groase de 2 7 # m0 cu capetele rotun8ite0
izolate sau n perec2i.
2. Celulele adulte0 sunt s,erice sau ovale ca nite coci mari de 2 7 102 m0 conin1nd
numeroase granulaii constituite din lipide0 volutin*0 glicogen etc.
!. Celulele b*tr1ne care apar n a (&a zi de dezvoltare a culturii0 sunt aproape s,erice i
au dimensiuni mai mici de 10( 7 10! m. @n condiii ne,avorabile de mediu apar c2itii.
C2itii sunt prev*zui cu un perete gros0 ,ormat din dou* straturi i apar prin
modi,icarea celulelor adulte sau a celulelor b*tr1ne. 5cetia mai poart* numele de
macroc2iti.
Citoplasma lor este constituit* din protein* concentrat*.
C2istul este o ,orm* latent*0 de rezisten* a germenului0 care sub aceast* ,orm* se
menine viabil mai multe luni sau c2iar ani. Prin germinare0 din c2iti iau natere celule tinere
care reiau ciclul descris.
@n condiii de cultur* pe medii lic2ide Azotobacter ,ormeaz* un v*l gros la supra,a*0
albicios0 care cade treptat la ,und0 ,ormeaz* un depozit dens albicios i care mai t1rziu devine
brun&negru.
Pe mediile solide ,ormeaz* colonii lucitoare0 la nceput incolore0 v1scoase0 cu tendina
de scurgere prin glisare pe supra,aa mediului. Cu timpul ele se coloreaz* n brun&negru0
datorit* pigmentului melanic.
"acteria se dezvolt* la temperatura cuprins* ntre A&!(
o
C i la un pO ntre (0&0(0
,iind ,oarte sensibil* la aciditate sub pO;(0.
9ste strict aerob*0 Jram negative i o7ideaz* complet 2idraii de carbon p1n* la CO
2
0
,*r* a produce n mediu metabolii intermediari. @n condiii optime ,i7eaz* apro7imativ 2: mg
H
2
pentru ,iecare gram de glucide o7idate.
!(
Candamentul ,i7*rii este variabil de la o tulpin* la alta0 dup* natura sursei de carbon.
3eosebirile dintre di,eritele tulpini constau n viteza aciunii lor0 unele ,iind n stare s* ,i7eze
n ! zile 1:: R din concentraia ,inal*0 n timp ce altele realizeaz* ,i7area ntregii cantit*i
numai dup* 12 zile.
Fi&area anaerob a a!otului molecular
-i7area anaerob* a H
2
a ,ost evideniat* nc* din 1A! de Iinograds?i care a reuit
izolarea i cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit de H0 a speciei 5lostri$iu +asteuria!u0
specie mult r*sp1ndit* n sol.
.lterior au ,ost descrise i alte specii anaerobe care aparin genurile6 /esulfovibrio
s+.= /esulfatoaculu s+.= Met.a!obacillus s+.
5lostri$iu +asteuria!u0 ,ace parte din grupul bacteriilor butirice. )e prezint* n
cazul ,ormelor tinere vegetative sub ,orm* de bastona Jram pozitiv0 cu capetele rotun8ite0 cu
dimensiuni variabile0 cuprinse ntre 10(& 7 :0&10! m. 9ste mobil0 cu cili dispui peritric2i0
adesea ,uzi,orm. 4a celulele b*tr1ne apar ,orme de involuie0 ,ilamentoase sau cocoide0 iar
coninutul celulelor este granulos i se coloreaz* n violet cu soluie iodurat* 4ugol0 conin1nd
substane iodo,ile.
"acteria prezint* un spor central cu diametrul de 1&10! mB este un microorganism
anaerob obligat0 care se dezvolt* n condiii optime la 2:&!:
o
C i la un pO ; 70!&0A.
Cultivat pe un mediu ce conine substane 2idrocarbonate dar0 lipsit de H0 obine
energie din ,ermentarea acestora i ,i7eaz* H
2
atmos,eric. Cantitatea de H ,i7at este
proporional* cu cantitatea de glucoz* ,ermentat* i este de apro7imativ ! mg pe gramul de
glucoz* consumat*.
Candamentul ,i7*rii H0 de c*tre 5lostri$iu +asteuria!u este ma7im c1nd este
asociat* cu bacteriile celulolitice anaerobe care pun la dispoziie 2idrai de carbon solubili ca
glicerina sau manita care se g*sesc n sol n concentraii mici.
-i7are anaerob* a H
2
are un rol esenial n solurile puin aerate sau invadate de ap*
%mlatini0 orez*rii' unde 5lostri$iu +asteuri!u este principalul ,i7ator de azot.
@n ceea ce privete proporia dintre cele dou* specii descrise0 -edorov arat* c* n soluri
Azotobacter c.roococcu a ,ost g*sit numai n !: R din cazuri0 n timp ce 5lostri$iu
+asteuria!u n 7: R0 av1nd deci o preponderen* mai mare.
Simbio!a asociativ
Prima semnalare a ,i7*rii H
2
de microorganisme asociative a ,ost ,*cut* n anul 1A7#.
Cercet*rile e,ectuate au pus n eviden* e7istena a mai multor specii de bacterii ale
genului Azos+irillu s+.= Bacillus s+.= Blebsiella s+.0 care tr*iesc n asociaie cu r*d*cinile
unor graminee.
& 5zospirillum lipo,erum & porumbB
& 5zospirillum brasilense & gr1u0 orezB
& "acillus macerans & porumbB
& Dlebsiella pneumoniae & Poa pratensis.
@n Com1nia prima semnalare a ,ost realizat* n anul 1A: de c*tre Oera.
-i7area asociativ* este mai r*sp1ndit* de apro7imativ ( ori n zonele tropicale ,a* de
zona temperat*.
Simbio!a R(i!obium ) leguminoase
@n solurile cultivate cu leguminoase0 n a,ar* de ,i7area H
2
atmos,eric de c*tre
bacteriile libere aerobe sau anaerobe se mai produce i ,i7area de c*tre microorganismele
simbiotice care tr*iesc n nodozit*ile de pe r*d*cinile acestor plante.
!6
3ei ,ormarea de nodozit*i pe r*d*cinile plantelor leguminoase se cunoate din
antic2itate0 ,enomenul era considerat ca un proces patologic0 tumoral sau datorat unor
nep*turi de insecte.
5bia n 16(0 Voronin a descris nodozit*ile i corpusculii ce&i conin0 iar n 17
"ei8erinc? a izolat i descris bacteriile care le produc.
Biologia bacteriilor de nodo!iti
"acteriile care produc nodozit*i la leguminoasele cu care tr*iesc n simbioz*0 aparin
genului 9.izobiu care cuprinde mai multe specii distincte0 cu capacitatea de a in,ecta numai
anumite plante gazde0 dup* cum urmeaz*6 9.izobiu legui!osaru & maz*re0 bob0 linte0 9.
trifolii & tri,oiul0 9. :a+o!icu & soia0 9. +.aseoli & ,asolea0 9. lu+i!i & lupinul0 9. eliloti &
lucerna.
5ctivitatea di,eritelor specii de 9.izobiu este variabil* de la o specie la alta0 n
,uncie de dou* propriet*i biologice importante6 in,eciozitatea0 care reprezint* capacitatea de
a produce nodozit*i i e,iciena0 care se re,er* la capacitatea de a ,i7a H
2
.
"acteriile a8ung n zona rizos,eric* la nivelul periorilor absorbani ,iind stimulate de
secreiile radiculare care au rol c2imiotactic pozitiv0 dup* care are loc un proces de
recunoatere a celor doi parteneri. Cecunoaterea se realizeaz* prin intermediul unor substane
speci,ice denumite generic lectine. 3up* legarea ireversibil* are loc de,ormarea periorului
radicular0 care ia ,orm* de c1rlig0 sub aciunea unor substane eliminate de bacterii.
.lterior0 peretele periorului absorbant este dizolvat sub aciunea unor enzime
secretate de bacterii i acestea p*trund n interior ,orm1nd un cordon de in,ecie care a8unge n
celulele parenc2imului cortical.
Cordonul este ,ormat la nceput dintr&o matrice mucoas* n care se g*sesc bacterii i
care treptat se acoper* cu o teac* celulozic*. 5cest manon este constituit din secreii ale
ambilor parteneri.
Pe m*sur* ce cordonul in,ecios nainteaz*0 bacteriile se multiplic* continuu i sunt
eliberate ,ie prin unele ,isuri ale acestuia0 ,ie prin e7tremitatea lui distal* i se aeaz* la
peri,eria celulelor unde se multiplic* activ. @n acelai timp celulele corte7ului radicular
in,ectat se multiplic* rapid0 transmi1nd in,ecia bacterian* celulelor ,iice.
Cezultatul acestei proli,er*ri este nodozitatea0 care la nceput este inclus* n corte7ul
radicular0 apoi l de,ormeaz* pe m*sur* ce crete i n cele din urm* l rupe.
9a apare ca rezultat al invad*rii i multiplic*rii bacteriilor n celulele gazde i al
aciunii unor substane stimulente de tipul au7inei %acid indolilacetic'0 secretate de bacterii.
4a leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structur* e,emer*0 n timp ce la cele
perene dureaz* (&6 ani0 dup* care su,er* modi,ic*ri degenerative care duc la necrozarea i
detaarea lui de r*d*cin*.
)&a constatat c* n procesul ,i7*rii H
2
nu toate nodozit*ile sunt la ,el de active0 ele
mp*rindu&se n dou* categorii6
Hodozit*i <e,iciente<0 sunt relativ puin numeroase i se ,ormeaz* mai ales pe
r*d*cinile principaleB sunt mai voluminoase i au o supra,a* neted* sau rugoas*. 5ceste
nodozit*i conin un pigment rou de natur* proteic*0 leg2emoglobina %2emoglobina
leguminoaselor'.
Hodozit*ile e,iciente au o structur* caracteristic* ,iind constituite din mai multe
regiuni6
& regiunea peri,eric* este reprezentat* de corte7ul nodozit*ilor0 ,ormat din mai multe
straturi de celule0 compacte0 cu rol de protecieB
& regiunea meristematic*0 este situat* n regiunea distal* a nodozit*i ,iind ,ormat* din
celule nein,ectate i asigur* creterea nodozit*ilor prin diviziuneB
& regiunea central* este alc*tuit* din trei zone distincte6
!7
a & zona de invazie0 situat* sub meristem0 este ,ormat* din celule
nein,ectate i celule m*rite0 in,ectateB
b& zona simbiotic*0 ocup* poriunea cea mai mare din nodozit*i i prezint*
dou* subzone6
& subzona simbiotic* timpurie0 cu celule ce conin bacterii care nu proli,ereaz*B
& subzona simbiotic* tardiv*0 celule pline cu bacterii. 9ste zona de ,i7are activ*
a H
2
.
c & zona de senescen*0 corespunde celulelor i bacteriilor n curs de degenerare
sau moarte.
Hodozit*ile <nee,iciente<0 sunt mai numeroase0 mai mici0 cu supra,aa neted* i
sunt r*sp1ndite pe tot sistemul radicular. +n,ecia lor este ,oarte limitat*0 ele conin ,oarte
puine bacterii. 5ctivitatea lor dureaz* numai c1teva zile0 iar ,a* de celelalte sunt
nepigmentate.
Mecanismul simbio!ei plant)bacterie
"acteriile simbiotice iau energia necesar* asimil*rii azotului molecular0 prin procedee
de degradare a substanelor 2idrocarbonate ,urnizate de planta gazd*.
4a r1ndul lor bacteriile asimileaz* H
2
atmos,eric p1n* la stadiul de acid aspartic care
este preluat de plant*. 5ceasta0 prin transaminare enzimatic* n prezena acidului piruvic
sintetizeaz* alanina.
@n continuare planta gazd* sintetizeaz* ceilali aminoacizi0 prin transaminare0 pornind
de la alanin* i di,erii acizi cetonici.
4eg2emoglobina este singurul reprezentant al 2emoglobinelor din regnul vegetal0
aceasta apare n stadiul activ al ,i7*rii0 numai n nodulii e,icieni0 a,lai la maturitate0 ca
rezultat al simbiozei ntre bacterii i leguminoase. @n acest sens bacteriile aduc nucleul <2em<
iar planta <proteina<. Pigmentul nu poate ,i sintetizat separat nici de bacterii nici de planta
gazd* i ,i7area H
2
este proporional* cu concentraia pigmentului din nodozit*i.
Simbio!a Fran*ia ) lante neleguminoase
+Actinori!ele,
5ctinorizele reprezint* asociaii simbiotice ,i7atoare de H
2
la apro7imaativ 2:: specii
de angiosperme0 care sunt plante leguminoase caracteristice zonelor cu de,icit de azot.
"acteriile care tr*iesc n simbioz* cu aceste plante aparin genului Fra!0ia0 ,am.
Fra!0iaceae0 ord. Act-!o-cetales. Cele mai cunoscute genuri de plante n zona noastr*6
Oippop2ae0 9laeagnus.
Forarea !o$ozit,ilor
/odul de recunoatere ntre cei doi parteneri i in,ecia sunt asem*n*toare ca la
simbioza dintre bacteriile genului 9.izobiu i plantele leguminoase.
9voluia procesului in,ecios determin* apariia unor nodozit*i laterale pe supra,aa
r*d*cinilor. -ormaiunile simple originale au o asem*nare e7tern* evident* cu nodozit*ile de
leguminoase. 3up* 1:&1( zile pe supra,aa nodulului simplu originar apar lobi noi situai n
partea apical*.
Cepetarea acestui proces de rami,icare i producerea anual* de noi noduli pe r*d*cini
duce la apariia unei grup*ri compacte cu aspect coraloid0 ,iecare lob reprezent1nd o
nodozitate individual*.
+mportana deosebit* a actinorizelor decurge din ,aptul c* cele mai multe plante gazd*
sunt specii pionier. 9le populeaz* terenurile cu de,icit mare de azot0 terenurile ml*tinoase0
soluri s*race0 dune de nisip0 pietri0 regiuni subalpine0 zone de deert.
@n al doilea r1nd sunt importante prin larga r*sp1ndire a plantelor gazd*0 prezente n
regiunile arctice0 temperate0 subtropicale0 tropicale i de la regiunile de es p1n* la cele
subalpine.
!
##% Amonificarea
)ubstanele organice azotate0 reprezent1nd AA R din rezervele totale de H
2
din sol0
constau din rezerve 2umice i din ali compui acumulai n mod natural n sol prin procesul
de ,i7are biologic* a H
2
i prin cel de degradare a resturilor organice vegetale i animale0 a
ngr**mintelor verzi i a b*legarului.
@ns*i celulele bacteriene reprezint* o mas* de substan* organic*0 predominant
proteic*0 de apro7imativ 6 tM2a0 la care se adaug* circa 2: de tone reprezentate de restul
micro,lorei i micro,aunei. 3ac* acest H
2
organic ar r*m1ne ca atare0 rezervele de H
2
accesibile plantelor s&ar micora n ,iecare an i nu ar mai permite creterea plantelor.
@n mod normal ns*0 aceste substane su,er* un proces de mineralizare0 la s,1ritul
c*ruia sunt aduse n stare de HO
!
.
Procesul de amoni,icare propriu&zis este precedat de descompunerea moleculelor
proteice prin 2idroliz*0 cu a8utorul proteazelor e7tracelulare eliberate de numeroasele specii
de microorganisme aerobe i anaerobe dup* ,ormula general*6
O
2
O O
2
O O
2
O
protein* peptone peptide aminoacizi
proteinaze peptonaze peptidaze
5minoacizii rezultai din aceast* degradare p*trund n interiorul celulelor bacteriene0
unde su,er* un proces de dezaminare0 din care rezult* HO
!
i acidul organic corespunz*tor.
)e nt1lnesc mai multe tipuri de dezaminare i anume6
1. 3ezaminarea 2idrolitic*
2. 3ezaminarea 2idrolitic* i decarbo7ilare
!. 3ezaminarea reduc*toare
#. 3ezaminarea reduc*toare cu decarbo7ilare %anaerob*'
(. 3ezaminarea o7idativ* cu decarbo7ilare
6. 3ezaminarea cu desaturare.
3in asemenea reacii0 n a,ar* de HO
!
0 pot rezulta acizii6 acetic0 ,ormic0 propionic0
butiric0 valerianic.
@n ,uncie de condiiile de mediu i natura micro,lorei0 aceti acizi pot ,i o7idai
complet la CO
2
i O
2
O %n mediul aerob'0 acumulai ca atare0 trans,ormai n alcooli.
5moni,icarea n sens strict poate ,i de,init* deci ca un proces biologic n care se
elibereaz* n sol HO
!
0 ca rezultat al aciunii micro,lorei solului asupra aminoacizilor rezultai
din descompunerea substanelor proteice. @n acest sens nu este inclus* n amoni,icare0
eliberarea de HO
!
sub aciunea mico,lorei temporare de putre,acie.
@n acest proces HO
!
poate ,i re,olosit ca atare0 de o serie ntreag* de microorganisme.
Cea mai mare parte din el su,er* n continuare o trans,ormare absolut necesar* pentru viaa
din sol0 n ,orme accesibile plantelor0 iar restul poate ,i ,i7at n sol0 mai ales n soluri acide sau
se evapor* n atmos,er*.
/icro,lora capabil* s* produc* amoni,icarea substanelor proteice este numeroas* i
di,erit* i acioneaz* n timp dup* cum urmeaz*6
4a nceputul procesului intervin bacterii obligat aerobe cum sunt6 Bacillus cereus var.
icoi$es0 B. subtilis= B. t.ero+roteol-ticus0 specii nesporulate ca6 2erratia arcesce!s0
Art.robacter etc. i specii ,acultativ anaerobe cum sunt6 Proteus vulgaris0 Pseu$oo!as
fluoresce!s0 "sc.eric.ia coli= 2arci!a lutea etc.
3up* 2&! zile intr* n aciune specii obligat anaerobe cum sunt6 5lostri$iu
+utrefacie!s= 5. +erfri!ge!s i unele actinomicete ca6 2tre+to-ces violaceus i
Microo!os+ora c.aleea0 care ncep s* predomine i ,ac ca dega8area de HO
!
s* ,ie ma7im*.
@ncep1nd cu ziua a #&a mediul este invadat de mucegaiuri i dega8area de HO
!
descrete datorit* ,aptului c* acestea ,olosesc HO
!
pentru sinteza proteinelor proprii i produc
mult acid care neutralizeaz* amoniacul.
!A
Oidroliza ureei este realizat* de un grup numeros de microorganisme capabile s*
produc* enzima ureaza.
@n acest grup nt1lnim specii din genurile6
Ac.roobacter s+.= Bacillus s+.= 5lostri$iu s+.= 5or-!ebacteriu s+.= Pseu$oo!as
s+.0 actinomicete i micro,ungi ,ilamentoi.
4a acestea se adaug* grupul urobacteriilor caracterizate prin rezistena la concentraii
mari de uree i la pO alcalin i prin capacitatea de a elibera cantit*i mari de HO
!
.
3in grupa urobacteriilor ,ac parte6 Bacillus (Crobacillus) +asteuri0 Micrococcus
ureae= Pla!osarci!a ureae etc.
5ctivitatea amoni,icatoare a urobacteriilor este ,oarte important* deoarece ureea
conine #7 R H
2
& care ar ,i alt,el neutilizat de plante. Cantitatea de uree eliminat* n natur*
este mare ating1nd c1teva zeci de milioane de tone pe an. )e estimeaz* c* populaia uman* ar
elimina n 2# ore circa 1(.::: t H ureic0 iar animalele circa 1.(::.::: tone. 4a aceste cantit*i
se mai adaug* ngr**mintele cu uree0 aplicate prin te2nologiile actuale sub ,orm* de
cianamid* de Ca.
5cest compus ,abricat din H
2
din aer i carbur* de calciu nu este asimilabil de c*tre
plante. 9a su,er* n sol unele trans,orm*ri abiotice i biotice enzimatice p1n* la HO
!
.
###% $itrificarea
Hitri,icarea este un proces de o7idare a HO
!
i a altor ,orme reduse ale H
2
anorganic
eliberate n sol n cursul procesului de amoni,icare0 n nitrai care reprezint* ,orma asimilabil*
pentru ma8oritatea plantelor verzi.
@n acelai timp ns*0 nitraii reprezint* i ,orma sub care H
2
din sol este pierdut0
deoarece ,iind solubili0 sunt sp*lai de ploaie sau redui la HO
!
0 nitrai sau c2iar H
2
molecular
prin denitri,icare.
Hatura biologic* a acestui proces a ,ost demonstrat* prin suprimarea lui n urma
steriliz*rii solului prin nc*lzire la 11:
o
C0 sau prin tratarea cu vapori de cloro,orm. @n
laborator s&a demonstrat c* procesul se des,*oar* n dou* ,aze6
1. Hitritarea & const* n dispariia HO
!
i nlocuirea lui cu nitrii.
2. Hitratarea0 nlocuirea nitriilor cu nitrai %OHO
2
OHO
!
'.
/icroorganismele nitri,icatoare sunt autotro,e c2imiosintetizante care i procur* prin
reacii c2imice o7idative0 energia necesar* pentru producerea substanelor celulare proprii.
9le sunt aerobe stricte & r*sp1ndite practic n toate tipurile de sol0 i ,olosesc ca surs*
de carbon0 C mineral din CO
2
i carbonai0 iar ca surs* de H amoniacul sau nitriii.
@ntre bacteriile nitroase & nitrit bacteriile & putem cita6 ?itrozoo!as euro+aea=
?itrosococcus ocea!us= ?itrosos+ira brie!sis &i ?itrosolobus ultiforis0 care trans,orm*
s*rurile amoniacale n nitrii.
"acteriile nitrice %nitratbacteriile' ,recvent nt1lnite sunt6 ?itrobacter 6i!ogra$s0ii=
?itros+ira gracilis i ?itrococcus obilis0 ce realizeaz* etapa a doua a nitri,ic*rii0 nitratarea &
care const* n o7idarea nitriilor p1n* la nitrai
Hitri,icarea care reprezint* a !&a ,az* a circuitului azotului n natur*0 este un proces de
importan* e7cepional*0 deoarece aduce substanele azotate n ,orma cea mai uor accesibil*
plantelor.
3ealt,el0 s&a observat c* n general num*rul microorganismelor nitri,icatoare este
proporional cu ,ertilitatea solului0 put1nd a8unge0 n solurile ,ertile0 p1n* la un milion de
bacterii pe gramul de sol. Hum*rul mare de nitri,icatori din solurile ,ertile0 comparativ cu
solurile nelenite0 se datoreaz* i ,aptului c* primele sunt lucrate i deci bine aerate.
#V% -enitrificarea
Hitraii acumulai n sol0 ca rezultat al procesului de nitri,icare0 sunt n parte consumai
de plantele superioare0 iar o cantitate variabil* este sp*lat* de apele de in,iltrare i iroire.
Hitraii pot ,i ,olosii i de microorganisme0 ,ie c* sunt asimilai n cursul proceselor de
#:
sintez* a protoplasmei acestora %asimilarea nitriilor'0 ,ie c* sunt redui0 pentru o7idarea unei
substane organice sau minerale.
3enitri,icarea reprezint* un proces care nc2ide circuitul prin ntoarcerea H
2
molecular
n natur*.
Ceducerea nitrailor n procesul de denitri,icare se ,ace ,ie p1n* la H
2
sau HO
!
0 ,ie
p1n* la stadii intermediare ca nitrii0 acidul 2iponitros etc.
Condiiile optime de producere sunt realizate n solurile saturate cu ap* i n structurile
pro,unde n care pot reaciona urm*toarele grupuri de microorganisme.
"acteriile denitri,icatoare propriu zise ce reduc HO
!
&
la H
2
sunt6 Pseu$oo!as stutzeri
i Pseu$oo!as $e!itrifica!s.
3intre microorganismele din ,lora general* a solului capabile s* reduc* HO
!
&
la HO
2
&
sunt6 Bacillus egateriu= "sc.eric.ia coli= Pseu$oo!as aerugi!osa etc.0 precum i unele
bacterii sul,uroase ca6 8.iobacillus $e!itrifica!s.
)emni,icaia procesului de denitri,icare este nc* controversat*0 acesta ,iind considerat
de unii autori ca un ,enomen patologic0 inconstant i relativ rar n condiii naturale ale
solurilor de cultur*. 9ste sigur c* reducerea nitrailor p1n* la H
2
gazos reprezint* pentru solul
respectiv o pierdere real* care poate a8unge p1n* la 12: ?g H
2
M2aMan0 cu toate c* o parte din H
2
dega8at poate ,i preluat de ,i7atorii de H
2
anaerobi cum sunt6 5lostri$iu +asteuria!u.
@n acelai timp0 reducerea incomplet*0 p1n* la stadiile intermediare0 de nitrii i HO
!
0
este mai puin d*un*toare pentru ,ertilitatea solului respectiv0 deoarece HO
!
poate ,i ,olosit de
unele microorganisme 2eterotro,e0 n timp ce nitriii sunt preluai de nitratbacterii i reo7id*ri
n nitrai.
?. CIRCUITUL CARBONULUI
3ac* a ,ost relativ uor s* se dea o descriere0 destul de sc2ematic* e drept0 a ciclului
azotului n sol0 nu este la ,el de simplu pentru circuitul carbonuluiB acesta din urm* nu are
verigile bine individualizate care ale primului.
/ai nt1i trebuie s* ar*t*m c* sursele de carbon introduse n sol sunt numeroase6
carbonul mineral al CO
2
atmos,eric i carbonaii telurici0 urmeaz* apoi carbonul organic al
vegetalelor i animalelor sub ,orme multiple0 de la glucide simple p1n* la substane
polimerizate ca celuloze sau cu structuri comple7e ca lignina.
/etabolismul acestor ,orme diverse este mult di,erit n sol din mai multe cauze i
anume6
& datorit* ns*i structurii substanelor carbonateB
& datorit* ,lorei multiple zimogene care acioneaz* asupra acestor substane.
5ceste di,erene se traduc prin viteza de atac di,erit* i prin produii de metabolism
intermediari obinui. 3ac* n adev*r produii ,inali ai o7id*rii i mineraliz*rii carbonului
organic sunt n mod constant CO
2
i O
2
O % i CO
#
n condiii de anaerobioz*'0 produsele
intermediare sunt ,oarte variate0 sub ,orm* de acizi organici i za2aruri0 mai mult sau mai
puin comple7e.
3e ,apt0 mineralizarea carbonului organic este n mod e7cepional realizat* ntr&o
singur* etap* i ca regul* general*0 numeroase grupuri de bacterii i ciuperci intervin n mod
succesiv pentru a a8unge la produse simple terminale.
5cest ciclu al carbonului este complicat nc* prin ,aptul c* substanele 2idrocarbonate
sunt totdeauna asociate n proporie variabil* cu substane azotate %proteice'0 lipide0 precum i
cu lignina0 cerurile0 r*inile0 taninurile0 etc. Proporia relativ* a acestor diverse substane
modi,ic* n mod pro,und metabolismul produilor 2idrocarbonai.
/etabolismul mai variaz* i n ,uncie de structura ,izic* i c2imic* a solului0 de clim*
%temperatur*0 umiditate'0 de sistemul de cultur*0 etc.
#1
.ltimul ,actor ce complic* situaia este acela c* n acelai timp c1nd substanele
2idrocarbonate sunt degradate0 mineralizate0 microorganismele realizeaz* sinteza0 pentru
propriul lor corp0 a unor produi ca 2emiceluloza.
9ste ca atare di,icil de tiut care sunt produii intermediari de degradare i care sunt
cei de sintez*. @n orice caz0 at1t unii c1t i alii se pot combina pe cale c2imic* sau ,izic* ntre
ei0 precum i cu ali compui din sol pentru a ,orma substanele de rezerv* 2umic*.
Pentru o mai clar* prezentare a problemei0 se va lua n considerare mai nt1i
metabolismul carbonului mineral i apoi a celui organic.
M"t%olis4ul c%ro'ului 4i'"r%l
)e tie c* ma8oritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul propriu de gazul
carbonic %CO
2
' dar acesta intr* n ciclul biologic n cantit*i relativ mici
97ist* grup*ri ,iziologice de bacterii care nu pot metaboliza dec1t carbonul mineral0
cum sunt autotro,ele sau litotro,ele0 care 8oac* un anumit rol n sol.
@ntre acestea n primul r1nd sunt bacteriile ce posed* pigment asem*n*tor cu cloro,ile
%bacteriocloro,il*' i algele ce posed* cloro,il*0 care sunt organisme ,ototro,e. /etabolismul
acestora este asem*n*tor cu cel al plantelor superioare0 energia ,iind ,urnizat* de c*tre
radiaiile luminoase.
)1nt apoi bacteriile lipsite de pigment de tip cloro,ilian0 care i iau energia din o7id*ri
ale substanelor minerale reduse %n mod esenial HO
!
i )O
2
'B aceast* energie le permite s*
reduc* CO
2
i s* metabolizeze carbonul0 ,iind organisme c2imiolitotro,e. Printre ele se a,l*
bacteriile nitri,icatoare i unele care intervin n ciclul sul,ului i ,ierului.
Cu a8utorul carbonului mineral ast,el metabolizat cu apa i cu substanele minerale
luate din sol0 aceste autotro,e din primul i al doilea grup realizeaz* sinteza protoplasmatic*0
tr*iesc0 respir* i ca urmare elimin* CO
2
B n ,elul acesta ciclul mineral al carbonului se
nc2eie.
3ac* importana teoretic* a metaboliz*rii carbonului mineral este ,oarte mare0 din
punct de vedere cantitativ nu are dec1t un rol restr1ns comparativ cu acela al ciclului organic
ce provine de la vegetale i animale.
M"t%olis4ul c%ro'ului or!%'ic
Carbonul organic este n mod esenial de origine vegetal* ,iind introdus n sol prin
procese multiple i sub ,orme variate.
Prin procese naturale ca esuturi vegetale moarte0 sub ,orm* de r*d*cini0 ,runze care
a8ung n sol odat* cu moartea plantelor.
Prin procese arti,iciale cum este ncorporarea unor vegetale parial metabolizate0 sub
,orm* de gunoi natural i arti,icial.
Carbonul organic de origine animal* este din punct de vedere cantitativ mai puin
important0 ,iind ,ormat din vieuitoarele ,aunei telurice dup* moartea acestora sub ,orm* de
cadavre. @n acest caz descompunerea se realizeaz* prin ,enomene de putre,acie0 unde rolul
carbonului este ,oarte slab0 datorit* raportului CMH ,oarte sc*zut.
Ca atare se va lua n considerare n mod esenial compoziia esuturilor vegetale0 care
reprezint* o mas* ,oarte nsemnat* de materie organic* n natur*.
Plec1nd de la carbonul mineral atmos,eric0 de la ap* i s*rurile din sol0 vegetalele au
,*cut sinteza constituenilor celulari. @n ceea ce privete substanele carbonate0 esuturile
vegetale sunt constituite din6
& glucide ca monoze %2e7oze&pentoze'B dioze trioze0 polioze0 amidon0 inulin*0 de7trin*0
2emiceluloz*.
& glucozizi ca acizi organici ,ici i volatiliB gr*simi0 ceruri i r*iniB lignin*. @n tabelul
sunt redai principalii constitueni din di,erite produse vegetale.
/ai important* din punct de vedere agrobiologic dec1t clasi,icarea c2imic* a
produilor 2idrocarbonai este aceea care ine seama de solubilitatea acestora0 de care este
#2
legat* viteza de descompunere din sol. 5vem din acest punct de vedere clasi,icarea
urm*toare6
& substane ,oarte solubile ntre care se cuprind glucidele simple i acizii organiciB
Constituenii esuturilor vegetale
)ubstana Celuloza
R
Pentozani
%2emiceluloze'
4ignina
R
Jr*simi i
cear*
Proteine
R
-1n 20( 1!0(2 202( 2 A0!1
Paie de ov*z 2(0#! 210!! 2:0#: 20:2 #0!:
Paie de gr1u !7027 21067 21021 :067 !
Porumb
cioc*l*i
!7067 !10(: 1#07: 10!7
2011
Porumb
boabe
!:0(6 2!0(# 1(01! :077
!0(:
& substane puin solubile cum este 2emicelulozaB
& substane insolubile cum sunt6 amidonul0 celuloza0 lipidele0 cerurile i r*inileB dintre
acestea lignina ,ormeaz* o substan* aparte datorit* gradului s*u de rezisten* la agenii
biologici i care are tendine de a se acumula n sol.
Constituenii 2idrocarbonaii mai importani din punct de vedere cantitativ ai
esuturilor vegetale redai n R de substan* uscat* sunt prezentai n tabelul A din care reiese
c* aceast* compoziie este variabil* n ,uncie de dezvoltarea plantei0 adic* de v1rst*.
Compoziia esuturilor la secar* n ,uncie de v1rst*
%dup* Prings2eim'
)tadiu de
cretere
Celuloz*
R
Pentoze
R
4ignin*
R
Jr*simi i
ceruri
H total
R
!:mm 10:6 16 A0A 20# 20(
@nspicare 260A 2101 110 206 1076
@n,lorire !:0(A 22071 1 107 10:1
/aturitate !6026 220A: 1701 1026 :02#
@n decursul creterii cerealelor0 se produce o sporire a proporiei de celuloz*0
2emiceluloz* i lignin*0 corelat* cu sc*derea proteinelor i mai ales a ,raciunilor solubile.Ca
atare esuturile plantelor n v1rst* vor ,i mai di,icil i mai lent descompuse n sol0 dec1t ale
plantelor tinere.
Concentrarea n substane superioare polimerizate este nc* i mai accentuat* la
plantele lemnoase unde proporia medie a acestei componente este urm*toarea6
& Celuloz* #(&((R & Jr*simi0 ceruri i !&(R
& Oemiceluloze 2:&!:R r*ini
& 4ignin* 2(&!:R & Proteine :0(&1R
4emnul este di,icil ,ermentescibil n sol i rolul ligninei este din acest punct de vedere
important prin mbog*irea acestuia cu materie organic*. 4eg*turile acestor produse cu
celuloza i grup*rile uronice ale 2emicelulozelor0 ,ace aceste glucide ,oarte rezistente la
aciunea microbilor din sol. @n continuare vor ,i prezentate succesiv0 procesele de degradare
biologic* n sol0 a diverilor constitueni 2idrocarbonai i esuturilor vegetale n ,uncie de
#!
solubilitate de la glucidele simple0 substanele solubile n ap*0 2emiceluloza0 amidonul0
peptina0 celuloza0 lignina0 etc.
D"!r%2%r"% !luci2"lor si4$l" 8i % sust%'="lor soluil" >' %$7
3up* ce resturile de esuturi vegetale sunt ncorporate n sol0 glucidele i substanele
solubile sunt primele atacate de microorganisme i dispar n c1teva zile0 a8ung1ndu&se la
produii ,inali CO
2
i ap*. 9tapele intermediare sunt ns* di,erite0 n ,uncie de umiditatea0
aeraia i temperatura solului0 care condiioneaz* intervenia ,ie a bacteriilor aerobe0 ,ie a
celor anaerobe sau a ciupercilor.
@n cazul atacului bacterian aerob se ,ormeaz* pe parcurs acizii piruvic0 lactic0 acetic0
acetalde2ida iar ca produi ,inali CO
2
i O
2
O.
@n cazul interveniei ciupercilor aerobe se produce pe parcurs acizi gluconic0 citric0
o7alic0 ,umaric0 succinic0 etc.
At%cul %ct"riilor %'%"ro" are ca rezultat intermediar ,ormarea de acizi volatili ca
acidul lactic0 2idrogenul0 metanul i CO
2.
@n urma aciunii ,ungilor anaerobi se produc acid ,umaric i alcool.
5ceste procese au ,ost urm*rite n condiii de laborator dar n natur* situaia este mult
mai comple7*0 deoarece produii intermediari ,ormai sunt ,ie metabolizai imediat de c*tre
alte grupe de microorganisme0 cum este cazul la 5zotobacter care utilizeaz* alcoolii0 i acizii
organici pentru sinteza proprie a compuilor s*i celulari0 ,ie mineralizai complet p1n* la CO
2
i O
2
O.
@n ceea ce privete produii solubili n ap*0 a ,ost studiat* problema za2arozei care este
descompus* de ,lora zimogen*. /ai nt1i intervine ".megaterium care ,ormeaz* acid o7i&
butiric i apoi proli,ereaz* genul Pseudomonas care utilizeaz* acest acid eliberat de primul0
produc1ndu&se i aici o reacie n lan.
Ceaciile de degradare sunt n mod cert cuplate cu cele de sintez*0 c*ci produsele mai
simple rezultate sunt ,olosite de anumii germeni pentru constituirea capsulei gomoase0
,ormat* din substane poliozide cu greutate molecular* ridicat* de tipul 2emicelulozelor.
D"!r%2%r"% *"4ic"lulo9"lor
Cantitatea 2emicelulozelor n resturile vegetale variaz* ntre 6&!:R din greutatea
uscat*0 n ,uncie de specie i v1rsta plantei.
Oemicelulozele sunt poliza2aride ce nsoesc celuloza n esuturile vegetale i care
sunt grupate n pentozane i 2e7ozane. 3in pentozane ,ac parte67ilanul ,ormat din resturi de
7iloz* i arabanul din resturi de arabinoz*. 3in 2e7ozane ,ac parte mananele E constituite din
resturi de manoz*0 glucomananele alc*tuite din resturi de glucoz* i manoz* i galactamanele0
,ormate din resturi de galactoz* i manoz*.
D"!r%2%r"% *"4ic"lulo9"lor
3intre 2emiceluloze0 galactanele sunt mai rezistente la atacul microbian0 n timp ce
7ilanele i mananele sunt mai repede metabolizate0 ,iind descompuse de o ,lor* nespeci,ic*.
Viteza de descompunere a acestor substane depinde de cantitatea de azot accesibil i
n timp se produce n mod ealonat i n ritm di,erit.
5st,el0 n paiele de ov*z care conin circa 2!R 2emiceluloz*0 se descompun n primele
# zile 1:R apoi 0(R n urm*toarele # zile i numai #0(:R n cele zile care urmeaz*.
/icroorganismele care descompun 2emiceluloza se succed* ntr&o anumit* ordine
ncep1nd cu bacilii nesporulai0 bacilii sporulai i cocobacilii.
5proape constant apare i 5zotobacter care nu este capabil s* atace direct
2emicelulozele0 dar ,olosete produii intermediari de metabolism ,ormai de celelalte grupe
de bacterii.
3intre ciuperci s&au identi,icat n acest proces L$gor2$nc2us0 Cuning2amella0
C2izopus0 =ric2oderma0 Oumicola0 5spergillus niger i 5.,umigatus.
##
5ctinomicetele au ,ost identi,icate de asemenea ca ,iind active n descompunerea
2emicelulozelor.
.nele bacterii poli,age0 sunt capabile s* atace i 2emicelulozele. Printre acestea se
num*r*6 5lcaligenes sp.0Pseudomonas sp.0". Circulans i )poroc$to,aga m$7ococcoides care
este o bacterie celulolitic* autentic*.
5ctivitatea micro,lorei 2emicelulolitice este ,oarte variat* n ,uncie de tipul de sol i
coninutul n substan* organic* a esuturilor vegetale. Hum*rul bacteriilor 2emicelulolitice
este cel mai mare n solurile neutre i apoi n cele acide.
D"!r%2%r"% %4i2o'ului
5midonul nu reprezint* dec1t o parte ,oarte slab* n esuturile vegetale0 cu e7cepia
seminelor unde a8unge p1n* la 7:R din greutatea uscat* i n tuberculii de carto,.
@n ,uncie de natura solului0 greu sau uor0 de umiditate i de temperatur*0 procesul de
amiloliz* se des,*oar* n mod di,erit.
5st,el0 n terenurile de cultur* mi8locii bine aerate i semisaturate n umezeal*0 la
temperatura de 1UC intervin n degradarea amidonului unele bacterii i ciuperci ca6
5spergillus0 -usarium0 C2izopus.
@n solurile saturate n ap* i cu celelalte condiii asem*n*toare0 se g*sesc bacterii
aerobe i ,acultativ anaerobe din genul "acillus0 mai ales ".macerans0 ".subtilis i ".cereus.
@n aceste condiii ,enomenul este mai rapid.@n aceleai condiii dar la o temperatur*
mai ridicat* p1n* la !!UC intervin bacteriile strict anaerobe de tip Clostridium i amiloliza este
n aceste din urm* condiii ,oarte rapid*. )e nt1lnesc bacteriile Clostridium but$ricus0 Cl.
Per,ringens i de asemenea Clostridium pasteurianum care ,i7eaz* azotul i ia o parte la
degradarea amidonului.
@n lumina acestor condiii se pare c* amiloliza n sol0 este rezultatul activit*ii unei
,lore zimogene destul de poli,age cu o dubl* constituie.
O micro,lor* abundent*0 puin specializat*0 bacterian* i ,ungic*0 care degradeaz*
amidonul p1n* la stadiul de de7trin*0 apoi de7trina este metabolizat* de alte microorganisme.
O micro,lor* mai restr1ns* i mai specializat* care 2idrolizeaz* amidonul p1n* la
acizi0 alcooli i gaze.
@n ansamblu aceast* activitate merge n paralel cu ,ertilitatea aparent* a solului i cu
bog*ia micro,lorei totale.
D"!r%2%r"% $"cti'"i
Coninutul n pectin* al Vesuturilor vegetale este variabil de la 1:&!:R0 n ,uncie de
specie0 de organe i de v1rsta plantelor.
Pectinele sunt substane cu greutate molecular* ridicat* care aparin grupului
poliuronidelor. 9le ,ormeaz* n condiii ,avorabile geluri n contact cu apa i se mpart n mai
multe grup*ri6
Protopectine E derivaii ale acidului poligalacturonic legai prin anumii constitueni cu
membrana celular*B
5cidul pectic sau pectina propriu zis*0 care este acid poligalacturonic esteri,icat de
alcoolul metilicB
5cidul pectic sub ,orm* de acid poligalacturonic neesteri,icat. 5cestor trei compui le
corespund enzime speci,ice ca6 protopectinaza0 pectinesteraza i respectiv
poligalacturonidaza.
4a descompunerea substanelor pectice particip* unele bacterii0 actinomicete i
ciuperci0 bacteriile anaerobe ,iind agenii principali de descompunere.
"acteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de Clostridium cum
sunt6
#(
Clostri2iu4 %ur%'tiut(ricu4 ce atac* at1t pectina puri,icat* c1t i pectina din
resturile vegetale.
Clostri2iu4 /"lsi'"u4 care atac* numai pectina din resturile vegetale.
@ntre speciile aerobe de bacterii se ncadreaz* "acillus pol$m$7a0 ". macerans i
reprezentani ai genurilor Pseudomonas0 5rt2robacter i Cor$nebacterium.
@ntre actinomicetele pectinolitice se situeaz* genurile )treptom$ces i
/icromonospora.
3intre ciupercile pectinolitice ,ac parte mai multe genuri ca6 5spergillus0 -usarium0
5lternaria0 "otr$tis0 /onilia0 etc.
O alt* specie0 ciuperca Pullularia pululans descompune toamna pectina din ,runzele
c*zute0 uur1nd mineralizarea acestora.
D"sco4$u'"r"% c"lulo9"i
Celuloza reprezint* #(&:R din greutatea uscat* a resturilor vegetale i ca atale
constituie cea mai important* parte a substanelor organice care se ntorc n sol.
-edorov apreciaz* cantitatea de C g*sit n sol sub ,orm* de celuloz* la !(: milioane
tone n compoziia organelor vii i la 7:: miliarde tone n sol i turb*.
Celuloza este un poliza2arid %C
6
O
1:
O
(
' ,ormat dintr&un lan de 16# W3 E glucopiranoz*
%celobioz*'0 care constituie sc2eletul peretelui celular la plante.
Celuloza este ,oarte rezistent* la degradare0 e7cept1nd descompunerea produs* sub
aciunea microorganismelor0 datorit* c*reia plantele ar primi la 2ectar apro7imativ 1( tone
CO
2
pentru nutriia lor carbonat*.
@n acest ,el degradarea i mineralizarea microbian* a celulozei reprezint* i din punct
de vedere cantitativ unul din procesele cele mai importante ce se petrec pe supra,aa globului.
3egradarea biologic* a celulozei a ,ost evideniat* prima dat* de Omeliansc2i care a
studiat ,enomenele descompunerii aerobe0 iar apoi Vinogradsc?i a stabilit i rolul deosebit a
degrad*rii anaerobe.
3in 2idroliza celulozei rezult* glucoz* i celobioz* care la r1ndul ei este descompus*
n glucoz*.
5ceti compui apar numai e7cepional n sol0 deoarece procesele biologice merg p1n*
la stadiile de combustie incomplet*0 cu eliberare de acizi i alcooli sau complet* p1n* la CO
2
i O
2
O a glucozei.
/icroorganismele se dezvolt* direct pe ,ibrele de celuloz* de care se ,i7eaz* i produc
2idroliza enzimatic* a celulozei0 n cursul c*reia ,ibrele i pierd consistena0 se gon,leaz* i
se trans,orm* ntr&o mas* cu o consisten* p*stoas* i gelatinoas*.
3egradarea aerob* a celulozei poate ,i realizat* de bacterii i ciuperci. "acteriile
celulolitice pot ,i puse n eviden* ns*m1n1nd gr*uni de p*m1nt pe supra,aa unei 21rtii de
,iltru aezate pe gel de siliciu impregnat cu o substan* azotoas*. 3up* c1teva zile de incubare
la !:UC apar colonii colorate di,erit0 n galben0 c*r*miziu0 brun desc2is0 roz portocaliu0 verde
i ,oarte rar brun desc2is i negru. Culoarea coloniilor variaz* n ,uncie de v1rsta culturii i
de specie.
/icroorganismele celulolitice pot ,i crio,ile0 adic* rezistente la temperaturi sc*zute0
mezo,ile sau termo,ile.
Cele mai multe dintre acestea sunt mezo,ile sau termo,ile i se mpart la r1ndul lor n
microorganisme aerobe i anaerobe.
@ntre microorganismele celulolitice mezo,ile aerobe sunt cuprinse o serie de bacterii0
actinomicete i ciuperci.
"acteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce aparin ord.
C$top2agales0 genul C$top2aga ce se prezint* sub ,orm* de bastonae scurte sau elonagt
,le7ibilie sau ca ,ilamente cu dimensiuni de :0!&:07 7 (&(:um cu capetele bastonaelor
rotun8ite sau ascuite. Celulele i coloniile sunt colorate n nuane de galben0 oran8 sau rou.
Cea mai r*sp1ndit* specie este C$top2aga 2utc2insonii.
#6
Jenul )poroc$top2aga se prezint* sub ,orm* de celule asem*n*toare cu C$top2aga0
dar ,ormeaz* microc2isturi rezistente la usc*ciune0 specia cea mai comun* ,iind
)poroc$top2aga m$7ococcoides.
3in ord. /$7obacteriales produc descompunerea celulozei speciile )orangium
compositum i Pol$anginum celullosarum.
3in ,am. Pseudomondaceae ,ace parte i specia Cellvibrio oc2racea E bacterie
celulolitic* ,oarte activ*.
)e mai cunosc ca bacterii celulolitice i specii din genurile Cellulomonas precum i
"acillus ca ". vagans i ". soli.
3intre actinomicetele celulolitice cit*m speciile6 )treptom$ces cellulosae0
)treptom$ces violaceus0 /icromonospora c2alcea i Hocardia cellulans.
Ciupercile celulolitice sunt ageni activi ai descompunerii celulozei i mai ales a
celulozei din materialul lemnos. 3intre cele mai r*sp1ndite sunt genurile C2aetomium0
5spergillus0 Penicillium0 /$rot2ecium i =ric2oderma.
@n cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting dou* etape succesive6
@n prima ,az* se produce descompunerea p*rilor vegetale mai uor atacabile0 cu
participarea predominant* a speciilor de Cellvibrio i /$7ococcus.
@n a doua ,az* urmeaz* descompunerea p*rilor mai rezistente la degradare cu
predominana speciilor C$top2aga i a ciupercilor microscopice.
3in punct de vedere c2imic0 celuloliza are loc tot n dou* etape. 4a nceput se produce
2idroliza celulozei p1n* la celobioz* %C
12
O
22
O
11
' i ali produi mai compleci0 dup* care prin
o7idarea acestor produi se ,ormeaz* ulterior acizi uronici.
3ac* 2idroliza celulozei este mai puternic*0 merg1nd p1n* la ,ormarea glucozei0
aceasta este mai departe o7idat* p1n* la CO
2
i O
2
O trec1nd prin stadiul de o7iacizi6
%C
6
O
1:
O
(
'n S nO
2
O S O
2
XXX C&COOO&COOO XXX CO
2
S O
2
O S 7 cal.
-ormarea de 2idrai de carbon solubili i de o7iacizi ca produi intermediari de
degradare a celulozei are mare importan* n sol deoarece stimuleaz* dezvoltarea ,i7atorilor
de H
2
care i ,olosesc n 2ran*.
3egradarea aerob* a celulozei se realizeaz* n condiii optime n solurile bine lucrate0
aerate0 bogate n H i cu climat temperat. @n aceste condiii bacteriile i ciupercile celulolitice
sunt active p1n* la ad1ncimea de !: cm0 ceea ce corespunde practic zonei pentru dezvoltarea
culturilor agricole
D"!r%2%r"% %'%"ro7 % c"lulo9"i
5cest proces se realizeaz* n special n zonele umede0 mai pro,unde ale solului0 c1nd
resturile vegetale sunt n mase compacte0 dense 0 neaerate.
3in punct de vedere c2imic0 ea reprezint* o 2idroliz* a celulozei sub aciunea
celulazelor i a celobiazei microbiene0 cu ,ormare de glucoz*0 din descompunerea c*reia
rezult* acizi volatili ca ,ormic0 butirici0 acetic0 acizi nevolatili ca succinic i lactic0 precum i
alcool etilic i gaze %CO
2
0 O
2
i metan'.
"acteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin B%cillus c"llulos%"
*(2ro!"'icus i M"t*(lo4o'%s 4"t*%'ic% care elibereaz* metan.
-ermentarea celulozei cu dega8are de O
2
este nsoit* de ,ormarea acidului butiric i a
CO
2
dup* reacia6
%C
6
O
1:
O
(
'n S nO
2
O XX CO
!
CO
2
COOO S CO
!
COOO S O
2
S CO
2
S 7 cal.
@n ,ermentaia metanic* a celulozei cantitatea de gaze eliberat* prezint* apro7imativ
1M2 din greutatea celulozei descompuse.
)c2ema general* a reaciei ar ,i urm*toarea6
%C
6
O
1:
O
(
'n S nO
2
O XX CO
!
CO
2
COOO S CO
!
COOO S CO
2
S CO
#
#7
.nele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate s* tr*iasc* n intestinul
uman i al animalelor0 unde determin* descompunerea celulozei din alimente.
"acteriile celulolitice se dezvolt* la temperatura optim* de ((&7:UC i sunt prezente n
medii bogate n celuloz* i azot organic i mineral cum sunt b*legarul i n*molurile
or*eneti.
.nele bacterii termo,ile cum sunt6 Clostri2iu4 t"r4oc"llus i Clostri2iu4
t"r4oc"llulol(ticu4. degradeaz* celuloza cu ,ormare de acizi volatili i ,ici0 alcooli i gaze
n special metan.
/icroorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea 21rtiei n bibliotecile i
depozitele r*u aerisite i umede0 provoc1nd pagube nsemnate.
M"t%olis4ul c*iti'"lor
C2itina este un polimer al H E acetil E glucozaminei ce se g*sete mai ales n corpul
insectelor dar i a unor ciuperciB este descompus* n sol de actinomicete i unele bacterii.
M"t%olis4ul li!'i'"lor
3escompunerea ligninelor are importan* deosebit* pentru circulaia carbonului0
ntruc1t aceasta reprezint* cea de a doua surs* a acestui element n natur*0 2(&!:R din corpul
plantelor lemnoase i 1(&2:R din cel al plantelor ierboase.
4igninele reprezint* totodat* comple7ul vegetal mai rezistent i din aceast* cauz* se
acumuleaz* continuu n sol0 lu1nd parte la ,ormarea 2umusului.
4igninele sunt substane macromoleculare provenite prin condensarea unor alcooli
aromatici cu o structur* comple7* reticular*0 care cere o mare cantitate de energie pentru a ,i
scindat*.
5genii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord. 5garicales0 mai
ales acelea ce produc Tputregaiul alb al lemnuluiG0 care pot ataca i celuloza.
.n alt grup de ciuperci cauzeaz* Tputregaiul brun al lemnuluiG0 dar acesta nu atac*
lignina.
Ciupercile ligninoclastice pot ,i grupate n trei tipuri i anume6
& tipul Pol$porus versicolor E care atac* la nceput lignina i apoi celulozaB
& tipul 5rmillaria vera E atac* la nceput celuloza apoi ligninaB
& tipul Janoderma applantum0 care poate ataca simultan at1t lignina c1t i celuloza.
4ignina se descompune mai repede n condiii aerobe0 n care acioneaz* ciupercile i
mai lent n anaerobioz* c1nd acioneaz* mai mult bacteriile.
M"t%olis4ul t%'i'urilor. li$i2"lor 8i cuti'"i
T%'i'uril" sunt descompuse n special de c*tre ciupercile din genurile 5spergillus i
Penicillium. @n cazul c1nd ating o anumit* concentraie n sol ele au o aciune antimicrobian*.
4ipidele sunt 2idrolizate cu uurin* de c*tre microorganisme.
Cuti'% este descompus* de bacterii din genul Pseudomonas n ritm lent.
Procesele comple7e ale circuitului carbonului n natur*sunt sc2iate dup* -lor?in n
,ig.2A0 iar interrelaiile ntre circuitul carbonului i cel al azotului sunt redate dup* J. Larnea
n ,ig.!:.
#
Microor!%'is4"l" 2i' sol 8i circuitul sul/ului
)ul,ul este de asemenea0 un element important din punct de vedere boilogic.9l intr* n
componena aminoacizilor metionina i cisteina0 a unor vitamine0 glicozide0 pliza2aride0
alcaloizi0 etc. =rana,ormarea microbiologic* a sul,ului n sol se ,ace n trei ,aze principale6
1. Mi'"r%li9%r"% sul/ului or!%'ic0 ce se petrece paralel cu mineralizarea H i P
organic sub aciunea unor microorganisme ca6 Proteus vulgaris0 )erratia maecesens0
Pseudomonas aeruginosa0 "acillus subtilis0 Clostridium sporogenes0 din bacterii n condiii
anaerobe i de c*tre unele ciuperci ca )copulariopsis brevicaulis Bi 5spergillus niger.
@n cursul mineraliz*rii0 ) se elibereaz* sub ,orm* de O
2
)0 CO
!
&)O %metilmercaptan'
sau de sul,at %)O
#
2&
'.
2. )ul,o,icarea0 este procesul de o7idare a O
2
)0 )0 )
2
O
!
2&
%tiosul,ailor'0 )
#
O
6
2&
%tetrationailor'0 )O
!
2&
%sul,iilor' p1n* la acid sul,uric0 respectiv sul,ai. 5ceast* ,az* este
produs* de sul,obacterii c2imiolitoautotro,e ne,ilamentoase ca =2iobacillus i )ul,olcbus i
,ilamentoase ca "eggiatoa.
/ai este produs* de bacteriile purpurii C2romatium i bacteriile verzi C2lorobium.
)pre e7emplu =2iobacillus t2io7idans o7ideaz* sul,ul elementar la acid sul,uric6
) S
!M2
O
2
S O
2
O XY O
2
)O
#
"acteria "eggiatoa o7ideaz* O
2
) la )6
O
2
) S
1M2
O
2
XY ) S O
2
O
)ul,ul se acumuleaz* n celulele microbiene sub ,orm* de incluziuni. @n lips* de O
2
)0
bacteria o7ideaz* ) din aceste incluziuni p1n* la O
2
)O
#
.
-olosirea sul,ului elementar poate avea aplicaii practice pentru mbun*t*irea solurilor
alcaline. 5st,el0 ) este o7idat de microorganismele sul,o,icatoare p1n* la acid sul,uric care
micoreaz* pO&ul mediului. 3ar sul,o,icarea poate avea i e,ecte negative din punct de vedere
agricol. @n solurile inundate se ,ormeaz* cantit*i mari de sul,uri datorit* desul,o,ic*rii. @n
urma dren*rii i desec*rii acestor soluri0 sul,urile se o7ideaz* rapid la ) pe cale c2imic* iar )
la O
2
)O
#
0 datorit* microorganismelor sul,o,icatoare. Ca rezultat pO&ul acestor soluri a8unge la
valori de !02&202 care pericliteaz* viaa plantelor. Pentru a preveni acest e,ect negativ este
necesar* aplicarea amendamentelor calcaroase.
!. 3esul,o,icarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sul,ailor p1n* la O
2
).
5cest proces are loc n condiii anaerobe i se datoreaz* n primul r1nd speciilor de
3esul,ovibrio ca 3. desul,uricans.
"acteria reduce sul,aii O
2
) cu a8utorul O din substanele organice ca lactatul i
piruvatul care servesc at1t ca surse de energie dar i ca surs* de C.
Putem trage concluzia c* sul,o,icarea duce la acidi,iere n timp ce desul,o,icarea
produce alcalinizarea solului.
@n acest proces O
2
) rezultatul din desul,o,icare nu atinge concentraii to7ice pentru
plante0 deoarece -e
2S
din sol0 ndep*rteaz* O
2
) sub ,orm* de -e) care precipit*. @n solurile
s*race n -e
2S
i irigate cu ape bogate n sul,ai0 O
2
) produs n cantit*i mari produce e,ecte
to7ice la orez i la alte plante.
@n ,ig. !1 este redat circuitul sul,ului dup* -lor?in0 1A#!.
#A
Microor!%'is4"l" 2i' sol 8i circuitul /i"rului
-ierul intr* n compoziia 2emienzimelor0 a 2emoglobinei0 leg2emoglobinei0 -&)&
proteinelor0 circuitul lui cuprinz1nd # etape microbiene ce se succed dup* cum urmeaz*6
1. Mi'"r%li9%r"% /i"rului or!%'ic0 se petrece n paralel cu celelalte procese de
mineralizare a substanelor organice. /icroorganismele mineralizatoare atac* partea organic*
a compuilor cu -e0 iar acsta se elibereaz* sub ,orm* mineral* bi sau trivalent*.
/icroorganismele respective pot ,i bacterii din genurile Pseudomonas0 "acillus0
Cr$nebacterium0 /$cobacterium0 etc.B mai pot ,i actinomicete din genurile Hocardia sau
)treptom$ces0 precum i ciuperci0 toate ca organisme c2imioorgano2eterotro,e.
Compuii organici cu -e din 2umus pot ,i atacai de bacterii ce aparin la genurile
/etallogenium0 Pedomicrobium i )eliberia. Pe supra,aa celulelor respective se depune sub
,orm* de precipitat 2idro7idul ,eric -e%OO'
!
.
2. For4%r"% co4$u8ilor or!%'ici 2" F"0 este un proces opus mineraliz*rii ,ierului
organic. 5ici microorganismele sintetizeaz* compui organici solubili0 dein*tori de -eb bi
sau trivalent.
-ierul poate ,i sintetizat de unii compui organici ca acidul acetic0 sau compleci ca
acizii citrici0 acidul 2&ceto&3& gluconic0 acizii 2umici0 etc.
/icroorganismele capabile de ,ormarea compuilor organici cu -e sunt unele bacterii
i mucegaiuri %ciuperci' precum i unii lic2eni. /ineralizarea i ,ormarea microbian* a
compuilor organici cu -e0 8oac* un anumit rol n procesul de podzolire a solului. )ub
aciunea microorganismelor n orizontul 5 se ,ormeaz* -e organic solubil0 care migreaz* spre
orizontul "0 unde sub aciunea microorganismelor mineralizatoare0 -e se elibereaz* sub ,orm*
anorganic* trivalent*.
?. O3i2%r"% /i"rului i-%l"'t. 4a aceste procese particip* ,erobacteriile %bacteriile
,eroginoase i siderobacteriile'. 5cestea sunt organisme acvatice0 dar unele se pot dezvolta i
n soluri i se prezint* sub ,orm* ,ilamentoas* sau ne,ilamentoas*.
4a ,erobacteriile ,ilamentoase ca 4eptot2ri7 oc2racea0 celulele individuale sunt incluse
ntr&o teac* organic* comun*0 n care se acumuleaz* -e%OO'
!
.
-erobacteriile ne,ilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate ca Jallionella
,erruginea0 capsulate ca )iderocapsa treubii0 i nependulate i necapsulate ca -errobacillus
t2ico7idans0 la care -e%OO'
!
se depoziteaz* pe penduncul0 n capsul* i respectiv pe supra,aa
celulelor
5ceste bacterii sunt considerate n prezent c2imiolitoorgano2eterotro,e cu e7cepia lui
=2iobacillus ,erroo7idans. 5cest tiobacil o7ideaz* nu numai sul,ul elementar0 sul,urile i
tiosul,aii0 dar i -e
2S
i asimileaz* CO
2
dezvolt1ndu&se calcopirita %Cu-e)
2
' =. -erroo7idans
produce sul,at ,eric.
@ntr&o prim* etap*0 pirita este o7idat* la sul,at ,eros6
2-e)
2
S 7O
2
S 2O
2
O XY 2-e)O
#
S 2O2)O
#
S energie
@n continuare sul,atul ,eros este o7idat la sul,at ,eric6
2-e)O
#
S 1M2 O
2
S O
2
)O
#
XY -e
2
%)O
#
'
!
S O
2
O S energie
4a r1ndul lui sul,atul ,eric poate o7ida pirita cu ,orme de sul,at ,eros i acid sul,uric6
7-e
2
%)O
#
'
!
S -e)
2
S ) O
2
O XY 1( -e)O
#
S ) O
2
)O
#
(:
3ezvoltarea lui =2. -erroo7idans duce la acidi,ierea mediilor0 datorit* acidului
sul,uric produs. 4a r1ndul lui acidul sul,uric poate solubiliza cuprul i alte metale grele din
mineralele cele conin. 3e aceea dezvoltarea lui =2. -erroo7idans duce la acumularea de
concentraii ,itoto7ice pentru plantele de cultur*0 a acidului sul,uric i a metalelor grele n
2aldele de steril luate n cultur*.
E. R"2uc"r"% /i"rului tri-%l"'t. 5cest produs se datoreaz* unor bacterii ,acultativ sau
obligat anaerobe ca ". circulans0 ". pol$m$7a0 9nterobacter aerogenas0 Clostridium
but$ricum0 etc.
5ceasta n prezena substanelor organice ca glucoza0 reduc ,ierul trivalent la -e
2S
0 -e
trivalent servind ca acceptor de electroni.
/ai sunt capabile de reducerea -e trivalent i unele ciuperci din sol. =oate aceste
microorganisme ,ier&reduc*toare sunt c2imioorgano2eterotro,e.
=rebuie s* menion*m c* o7idarea -e
2S
i reducerea -e trivalent n sol se poate
produce i ,*r* participarea direct* a microorganismelor %,ig.!2'.
1?. Microor!%'is4"l" 2i' sol 8i circuitul /os/orului
-os,orul este un element absolut necesar vieuitoarelor i intr* n compoziia acizilor
nucleici0 a unor proteine0 a unor compui macroergici %5=P'0 a ,os,olipidelor0 a
,os,oza2aridelor0 a ,itinei0 etc.
Ciclul ,os,orului redat n ,ig.!! se des,*oar* n mai multe ,aze0 dup* cum urmeaz*6
1. /ineralizarea ,os,orului organic se des,*oar* n paralel cu mineralizarea
compuilor organici cu H %amoni,icarea' sub aciunea acelorai microorganisme. .nul dintre
microorganismele ,oarte active n mineralizarea P organic este "acillus megaterium var.
p2osp2aticus.
@n urma mineraliz*rii P se elibereaz* sub ,orm* de orto,os,at solubil0 asimilabil de
c*tre plante i microorganismeB n acelai timp ns* orto,os,atul solubil poate trece n
orto,os,ai de Ca0 -e0 5l0 /g0 Cu i Hi care sunt insolubili.
Compuii organici cu P reprezint* 1(&(R din cantitatea total* de P din di,erite soluri.
@ntre compuii organici cu P ai solului predomin* ,itina i acizii nucleici. -itina este de
origine vegetal*0 iar acizii organici provin de la microorganisme0 plante i animale. -itina
constituie ntre 1:&:R din cantitatea total* de P organic din soluri. 9a este sarea de /g i Ca
a acidului ,itic0 iar descompunerea ei 2idrolitic* este catalizat* de ,itoz*.
2. /obilizarea orto,os,ailor insolubili este procesul de solubilizare a ,os,atului
tricalcic0 a orto,os,ailor de -e0 5l0 /g0 /n0 Cu0 Hi0 ce are loc sub aciunea acizilor produi
de microorganisme i de cei e7cretai de r*d*cinile plantelor. 5ici intr* acizii azotos i azotic
produi de microorganismele nitri,icatoare0 acidul sul,uric produs de microorganismele
sul,o,icatoare0 acidul carbonic i acizii organici produi de microorganisme0 precum i de
r*d*cinile plantelor.
3intre acizii organici acidul 2&ceto&3&gluconic 8oac* un rol deosebit n solubilizarea
orto,os,ailor insolubili. /ai contribuie la solubilizare i acizii citric0 succinic0 malic0 o7alic0
tartric0 lactic0 precum i acizii 2umici.
!. =rans,ormarea meta&0 piro& i poli,os,ailor este realizat* sub aciunea unor bacterii
ca Pseudomonas ,luorescens0 )poroc$top2aga cauli,ormis i a unor ciuperci ca 5spergillus i
Penocillium. 5ceste reacii sunt catalizate de enzime0 dar ele pot avea loc i sub aciunea
acidit*ii0 iar trans,ormarea meta& i piro,os,ailor poate ,i catalizat* i de /nO
2
#. O7idarea ,os,ailor i 2ipo,os,ailor are loc sub aciunea unor microorganisme
aerobe i este de asemenea catalizat* de enzime.
(. Ceducerea orto,os,ailor este produs* de microorganisme aerobe0 reacia respectiv*
,iind de natur* enzimatic*0.
@n prezena nitrailor i sul,ailor 0 reducerea orto,os,ailor este in2ibat*0 deoarece
nitraii i sul,aii sunt utilizai mai uor ca acceptori de electroni.
(1
)c2ema general* a trans,orm*rilor ,os,orului n sol este redat* n ,ig. !! dup*
Cosgrove.
1E. Tr%'s/or47ril" 4icroi"'" %l" $ot%siului
/icroorganismele elibereaz* ionii de D
S
prin descompunerea s*rurilor de D a acizilor
organici ca acidul acetic sau butiric.
+onii de D
S
reacioneaz* cu anionii de OO
!
0 PO
#
0 )O
#
0 CO
!
0 i ,ormeaz* s*ruri
accesibile plantelor i microorganismelor0 sau sunt ,i7ai de c*tre coloizii solului.
/icroorganismele mai pot elibera potasiul i prin solubilizarea silicailor. "acteriile
care sunt capabile de aceast* aciune au ,ost denumite silicatbacterii. Printre acestea este i
"acillus mucilaginosus var. siliceus0 care dup* unii autori ar ,i o tulpin* de "acillus circulans.
.nele ciuperci ca 5spergillus niger i Penicillium nigrescens pot de asemenea elibera D
S
din
silicai.
9liberarea D
S
din silicai sub aciunea silicatbacteriilor se datoreaz* acizilor %O
2
CO
!
i
acizii organici'0 pe care aceste microorganisme i produc. )istemul radicular al plantelor
produce de asemeni acizi care 8oac* acelai rol.
Tr%'s/or47ril" 4icroi"'" %l" c%lciului
3escompunerea microbian* a compuilor organici cu Ca0 duce la eliberarea Ca
2S
0 care
ca i D
S
0 poate reaciona cu anionii minerali0 ,orm1nd s*ruri solubile i insolubile sau se
,i7eaz* de c*tre coloizii solului. Zi aici acizii minerali i organici produi ,ie de
microorganisme sau de r*d*cini0 solubilizeaz* s*rurile de Ca insolubile. +n,luena calciului din
sol asupra microorganismelor este redat* n ,ig. !#.
Tr%'s/or47ril" 4icroi"'" %l" 4%!'"9iului
5cestea sunt asem*n*toare cu cele ale calciului0 /g activ1nd unele procese
microbiene din sol0 ndeosebi nitri,icarea i ,i7area azotului atmos,eric.
1G. Tr%'s/or47ril" 4icroi"'" %l" 4icro"l"4"'t"lor
1G.1.1. M%'!%'ul se g*sete n sol n ,orm* bivalent* ionic* %/n
2S
' la pO mai mic de
(0( i sub ,orm* de /n trivalent i mai ales tetravalent la pO mai mare de 0 datorit*
autoo7id*rii /n
2S
.
=rans,orm*rile microbiene ale manganului se produc n zona valorilor de pO de (0(&.
@n condiii aerobe acioneaz* unele bacterii 2eterotro,e din genurile "acillus0
Cor$nebacterium0 /etallogenium0 )treptom$ces precum i ciupercile din genurile Curvularia0
Cladosporium0 etc. 5ceste microorganisme o7ideaz* /n
2S
0 precipit1ndu&l sub ,orm* de
/nO%OO'
2
%2idro7id de /n trivalent'.
Procesul de o7idare a /n
2S
poate duce la apariia n sol a carenei de /n asimilabil i
are ca e,ect apariia unor boli de nutriie la plante.
@n condiii anaerobe0 n prezena substanelor organice uor asimilabile0 unele bacterii
reduc /n tetravalent la /n
2S
B /nO
2
servete ca acceptor de electroni nlocuind O
2
. =otodat*
acizii produi de microorganisme0 at1t n condiii aerobe c1t i anaerobe deviaz* ec2ilibrul
c2imic dintre /n bivalent i cel tetravalent n direcia ,orm*rii /n
2S
. Circuitul manganului
este redat sc2ematic dup* )tar?e$ n ,ig. !(.
1G.2. S"l"'iul.@ plante seleniul este prezent sub ,orm* de selenio & aminoacizi0 n care
)e nlocuiete ) n structura metioninei i )e&metilcisteinei. 5mbii )e&aminoacizi din resturile
(2
vegetale se mineralizeaz* sub aciunea microorganismelor din sol. )eleniul apare sub ,orm*
de selenii %)eO
!
2&
' i selenai %)eO
#
2&
'.
/icroorganismele din sol sunt capabile i de o7idarea seleniului metalic i al
seleniurilor %)e
2&
' la selenai.
O alt* trans,ormare microbian* a seleniului n sol este reducerea seleniilor i
selenailor la )e metalic. 5ceast* capacitate a ,ost demonstrat* la unele bacterii cum sunt
Clostridium0 Cor$nebacterium i ciuperci ca C2izobium0 precum i la unele levuri i
mucegaiuri.
Compuii cu )e %selenii0 selenai0 )e&aminoacizi'0 pot ,i metilai sub ,orm* de produs
gazos numit dimetilselein* %CO
!
&)e&CO
!
'.
5cest proces poate ,i realizat de unele ciuperci ca 5spergillus0 Cep2alosporium0
-usarium0 Penicillium0 ca i de unele bacterii.
1G.?. ;i'cul. /icroorganismele n urma descompunerii resturilor vegetale elibereaz*
zincul sub ,orm* solubil* %Ln
2S
'. /icro,lora solului realizeaz* aceast* solubilizare prin acizii
minerali i organici produi. @n sens invers0 prin diminuarea acidit*ii0 microorgaismele
micoreaz* solubilitatea Ln. =iobacilii o7ideaz* ) din Ln) la acid sul,uric i elibereaz* LH
)." -OC/[ 39 Ln
2S
care r*m1ne n soluie datorit* acidului sul,uric. O
2
) produs de
microorganisme ndep*rteaz* Ln prin ,ormarea de Ln) care precipit*.
+nsolubilizarea microbian* a Ln provoac* la pomii ,ructi,eri o caren* mani,estat* prin
micorarea limbului ,runzelor0 boal* ce poate ,i prevenit* prin tratarea solului cu sul,at de
zinc %Ln)O
#
'.
1G.E. Cu$rul. 3escompunerea microbian* a resturilor vegetale poate duce la
micorarea concentraiei cuprului solubil0 datorit* unei reacii c2imice n care sunt implicai
produii microbieni ,ormai n cursul descompunerii.
=iobacilii pot solubiliza Cu din minereuri sul,uroase cum este calcopirita %Cu-e)
2
'0 iar
=2iobacillus ,erroo7idans poate o7ida at1t ) c1t i Cu monovalent din Cu
2
). Oidrogenul
sul,urat %O
2
)' ,ormat pe cale microbian* poate precipita Cu
2S
sub ,orm* de Cu).
/icroorganismele din sol au capacitatea de trans,ormare i a altor microelemente ca /o0 V0
Co0 Hi0 Pb0 Cd0 )i.
E. INFLUENTA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA MICROORGANISMELOR
I'/lu"'=% $#:ului
Pentru marea ma8oritate a micropopulaiei solului0 pO&ul optim este cel apropiat de
neutralitate. 5a se e7plic* de ce n solurile cu reacie neutr* se g*sete cea mai bogat* i
variat* micro,lor*.
3up* pre,erinele ,a* de pO&ul solului0 microorganismele pot ,i grupate n6
& ?eutrofile0 care pre,er* un pO n 8ur de 7. 3in aceast* categorie ,ac parte cele mai
multe i mai importante microorganisme din sol %Azotobacter0 bacteriile nitri,icatoare
autotro,e0 microorganismele celulolitice cele mai active0 actinomicetele'.
& Aci$ofile0 a c*ror dezvoltare ma7im* este la un pO n 8ur de ! %genul 8.iobacillus'.
& Bazofile0 cu o dezvoltare ma7im* la un pO mai mare de %"acillus ureolitici'.
& '!$ifere!te sunt ma8oritatea ciupercilor.
pO&ul solului poate ,i considerat ca un ,actor de regla8 al competiiei pentru 2ran*. 3e
e7emplu0 ciupercile0 care suport* uor %c2iar pre,erabil' reacia acid* a solului0 concureaz*
toate celelalte microorganisme din solurile acide.
Calcarizarea solurilor acide stimuleaz* evident activitatea lor biologic*. Cu c1t pO&ul
solului neamendat este mai sc*zut0 cu at1t este stimulat* mai puternic activitatea
microorganismelor.
97ist* o corelaie ntre coninutul de substane nutritive i reacia solului0 dovedit* prin
sc2imbul de ioni. )c2imbul este ntr&un raport ec2ivalent ntre ionii de 2idrogen produi de
(!
r*d*cinile plantelor n timpul respiraiei i a asimil*rii substanelor nutritive0 cu bazele
absorbite prin sc2imb cu mineralele argiloase i coloizii organici. 3ezalcalinizarea
permanent* i ,ormarea acizilor0 n cadrul descompunerii substanelor organice0 duce la
acidi,ierea solului. @n cazul c1nd mineralizarea0 degradarea i unele m*suri de ,ertilizare nu
pot acoperi dezalcalinizarea0 aciditatea se menine. 5ceasta duce la o restructurare a
microorganismelor0 predomin1nd ciupercile care pre,er* aciditatea i bacteriile anaerobe.
Consecinele sunt urm*toarele6 microorganismele respective descompun materialul din care se
,ormeaz* 2umusul i produc substane de in2ibare a creteriiB se ,ormeaz* 2umusul brun0 care
duce la podzolirea solului.
#nfluena temperaturii
3ependena ,a* de temperatur* a microorganismelor este0 n general0 mai mare dec1t
cea a plantelor verzi. =emperatura este un ,actor ,oarte important pentru cantitatea de 2umus
,ormat* n solurile din regiunile umede cu clim* temperat*.
4imitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol sunt ntre 2:&!:
o
C.
"acteriile au o adaptabilitate ,oarte mare la oscilaiile de temperatur*. Ce,erindu&ne la
dinamica sintezei i descompunerii 2umusului0 s&a constatat c* odat* cu sc*derea temperaturii
scade0 n general i activitatea microorganismelor.
@n ,uncie de adaptarea la ,actorul termic0 microorganismele pot ,i6
& Psi.rofile0 cele care i des,*oar* activitatea la temperaturi sc*zute %cea mai mare
parte a micropopulaiei solurilor polare'.
& Mezofile sunt microorganisme a c*ror optim de activitate metabolic* este n 8ur de
!:
o
C. @n acest grup se ncadreaz* cele mai multe i mai importante bacterii din solurile cu
clim* temperat*.
& 8erofile sunt microorganisme al c*ror metabolism este intens la temperaturi relativ
ridicate. 3e e7emplu0 specii de microorganisme din gunoiul de gra8d.
#nfluena apei n sol
5ctivitatea biologic* a unui sol tinde s* se diminueze odat* cu sc*derea coninutului n
ap*0 dar contrar celor observate la plante0 punctul de o,ilire %p- ; #02' nu constituie un prag
indicator al ncet*rii activit*ii microbiene. )e apreciaz* c* limita superioar* oric*rei
activit*i biologice corespunde la p-; (0(&(06. .scarea solului peste aceste valori antreneaz*
moartea tuturor microorganismelor.
5ceast* particularitate a microorganismelor ,a* de plantele superioare se e7plic* n
primul r1nd prin presiunea osmotic* mai ridicat* din celulele microbieneB n al doilea r1nd
bacteriile din sol nu pierd ap* prin transpiraie ca plantele superioare i n al treilea r1nd
supra,aa de absorbie la microorganisme ,a* de masa protoplasmatic* egal*0 este mai mare
ca la plante.
/oartea microorganismelor la umiditate sc*zut* este determinat* de mai muli ,actori
ca0 durata i nivelul usc*rii0 tipul microorganismului0 tipul de sol i structura solului.
@n ,uncie de nevoile de ap*0 microorganismele se mpart n mai multe grupe6
Microorga!ise .i+er7erofile sunt germeni al c*ror prag este superior valorii p- ;
#0A. 5ici ma8oritatea microorganismelor sunt cele amoni,icatoare0 amilolitice i cele care
degradeaz* substanele vegetale comple7e.
Microorga!isele 7erofile sunt cele al c*ror prag este cuprins ntre p- ; #0A&#02.
5ici se includ germenii care degradeaz* celuloza0 cei care o7ideaz* sul,ul0 o parte din
microorganismele amilolitice0 amoni,icatorii ureei i cei care produc nitri,icarea sul,atului de
amoniu.
Microorga!isele .i$rofile includ germeni care au pragul p- ; 2. 5ici se g*sesc
ageni care descompun carbo7imetilceluloza0 ce ,i7eaz* azotul atmos,eric0 precum i o parte
dintre nitri,icatorii sul,atului de amoniu.
(#
97istena pragurilor di,erite ridic* probleme de ordin practic deosebit de importante
pentru agricultur*. 5st,el0 una dintre consecine este predominarea selectiv* a unor procese
microbiene asupra altora. 5ceasta se nt1mpl* n cazul umidit*ii situate n vecin*tatea
punctului de o,ilire0 c1nd predominarea proceselor de celuloliz* asupra amoni,ic*rii0 are drept
urmare imobilizarea total* sau parial* a azotului mineral.
3e asemenea0 n cazul umidit*ii sc*zute predomin* procesele de amoni,icare0 ,apt ce
antreneaz* o acumulare de azot amoniacal remarcat* n solurile n curs de uscare.
3i,eritele grupe de microorganisme au un grad variat de rezisten* ,a* de usc*ciune.
5st,el0 ciupercile i bacteriile sunt mai sensibile0 comparativ cu actinomicetele.
#nfluena energiei radiante
4umina solar* are0 adesea0 o in,luen* d*un*toare asupra micro,lorei solului0 c2iar i
asupra algelor care sunt ,otosintetizante. 5ciunea bactericid* a lumii se datoreaz* mai ales
radiaiilor din domeniul albastru&violet al spectrului0 care induc n celulele microbiene
,ormarea de pero7izi sau determin* 2idroliza proteinelor. Cadiaiile ultraviolete au o ,oarte
puternic* aciune bactericid* la lungimile de und* cuprinse ntre 2::: i !::: \. 9,ectul lor
n sol este minim0 din cauza puterii reduse de p*trundere n acest mediu.
4umina di,uz* a zilei este necesar* activit*ii vitale a microbilor sintetizai din sol.
4umina mai slab* i o umiditate mai ridicat* ,avorizeaz* descompunerea microbian* a
2umusului.
Prezena n sol a unor elemente radioactive0 mai evident* n solurile ,ormate din roci
vulcanice0 stimuleaz* ,ormarea de nodozit*i la leguminoase0 activitatea bacteriilor din genul
Azotobacter0 a proteolizei i a denitri,ic*rii.
Acti-it%t"% 4icroi%'7 % 2i/"rit"lor soluri
3i,eritele tipuri de sol0 ,ormate sub in,luena unui comple7 de ,actori0 a dus la o mare
variaie ta7onomic* a microorganismelor care l populeaz*. )&a constatat c*0 paralel cu
modi,icarea tipurilor de sol0 se sc2imb* i micropopulaia0 e7primat* prin dominarea unor
specii0 dispariia altora sau reducerea num*rului lor.
Variaia activit*ii micro,lorei din sol0 n ,uncie de tipul de sol0 nu trebuie legat*
numai de ,actorii climatici0 ci i de modi,ic*rea condiiilor de nutriie pentru microorganisme.
P. Papacostea %1A72' a pus n eviden* e7istena0 n solurile din ara noastr*0 a unor
microorganisme indicatoare0 caracteristice unor tipuri de sol. 5st,el0 a stabilit o clasi,icare a
solurilor0 pe baza microorganismelor speci,ice i anume6
)oluri cu Mucor raa!ia!us %,oarte acide0 speci,ice pa8itilor alpine i acelora de
sub p*dure de molid'0 care nu sunt utilizate pentru e7ploatarea agricol*.
)oluri cu Pseu$oo!as aci$o+.ilus i P. +seu$ogle-0 din care ,ac parte solurile
podzolice i pseudogleizate.
)oluri cu Pseu$oo!as leo!!ieri i P. aureofacie!s0 care sunt cele mai ,ertile.
5ctivitatea microbian* din sol este in,luenat* i de te7tura i structura solului care0 la
r1ndul lor0 depinde de compoziia c2imic* a di,eritelor ,racii minerale i organice din solB
compoziia c2imic* este0 i ea0 n mare m*sur*0 rezultat al activit*ii microbiene a solului.
Pentru acelai tip de sol0 e7ist* o di,ereniere a distribuirii microorganismelor i a activit*ii
lor n ,uncie de m*rimea agregatelor.
/icro,lora ,iec*rui tip de sol se modi,ic*0 adesea0 n cursul aceluiai an0 n ,uncie de
variaia ,actorilor climatici0 adic* apare o variaie sezonier* a micro,lorei. @n zonele
temperate0 intensitatea ma7im* a proceselor microbiene din sol s&a constatat prim*vara i
uneori0 toamnaB mai sc*zut* iarna i vara. Variaia sezonier* a,ecteaz* n primul r1nd0
straturile super,iciale ale solului0 diminu1ndu&se n ad1ncime.
Pe l1ng* variaiile sezoniere0 micro,lora solului poate su,eri variaii n decurs de
c1teva zile sau c2iar n timp de 2# de ore.
((
G. INTERRELAIILE DINTRE MICROORGANISMELE
DIN SOL
)&a mai menionat anterior c*0 ntre microorganismele din sol pot ,i pot ,i raporturi de
convieuire0 c1t i raporturi antagoniste. .n e7emplu tipic de conlucrare i activitate reciproc*
este cel o,erit de popularea iniial* a rocilor0 c1nd bacterii0 ciuperci i alge albastre tr*iesc n
vecin*tate0 spri8inindu&se i complet1ndu&i activitatea. @n timpul circuitului biologic al
substanelor0 apar de asemenea raporturi care se evideniaz* prin activitatea i colaborarea lor
reciproc complementar*.
.n alt e7emplu edi,icator este cel privind prelucrarea resturilor vegetale la care
particip*0 adesea0 n acelai timp0 pe baza <diviziunii muncii<0 bacterii0 ciuperci i
actinomicete6 bacilii ,ito,agi i mucoraceele prelucreaz* compuii uor valori,icabili ai
carbonului %acizi0 za2*r i amidon' i compui ai azotului %proteine'0 pe c1nd altele
%5ellvibrio i Pseu$oo!as' prelucreaz* celuloza0 2emiceluloza i pectina0 iar
bazidiomicetele prelucreaz* ligninele.
Jrupurile de microorganisme menionate0 adesea0 nu&i des,*oar* activitatea
concomitent0 ci n succesiunea menionat*0 adic* n cadrul unei metabioze.
Metabio!a sau comensalismul bacterian
Prin acest ,enomen se nelege relaiile dintre reprezentanii a dou* sau mai multe
specii de microorganisme %care convieuiesc i se succed' n care unul dintre microorganisme
pro,it* iar cel*lalt n aparen*0 nici nu pro,it* i nici nu este in,luenat negativ. /etabioza
reprezint* raporturi generale i trepte superioare de convieuire0 care se realizeaz* prin mai
multe mecanisme6
.n microorganism produce metabolii necesari altuia. .n e7emplu de metabioz*
,oarte strict* este activitatea microorganismelor denitri,icatoare6 amoniacul este trans,ormat0
n sol0 n nitrit de ?itrosoo!as0 iar nitritul n nitrat de ?itrobacter. Hitratul produs de
?itrobacter este neutilizabil de ?itrosoo!as0 care o7ideaz* amoniacul. Pentru a se putea
prelucra autotro, o cantitate su,icient* de CO
2
0 trans,ormarea nitriilor n nitrai se va e,ectua
mult mai repede dec1t trans,ormarea amoniacului n nitrii0 deoarece c1tigul de energie0 n
cazul ,orm*rii nitriilor din amoniac0 este mult mai mare dec1t la ,ormarea nitrailor din nitrii.
@n metabioaza trans,orm*rii sul,ului n 2idrogen sul,urat i sul,at0 sul,ul produs n a doua
etap* poate ,i utilizat de c*tre bacteriile denitri,icatoare.
4a descompunerea celulozei particip* trei micropopulaii0 n mod succesiv.
/icropopulaia iniial* se dezvolt* pe seama celulozei din resturile vegetale. Produii rezultai
%glucoz*0 acizi organici' sunt utilizai de micropopulaia secundar*. Pe seama
microorganismelor moarte din micropopulaiile primare i secundare se dezvolt*
micropopulaia teriar*.
.n microorganism degradeaz* sau inactiveaz* o substan* care are un e,ect to7ic
asupra celuilalt microorganism. 3e e7emplu0 unele microorganisme degradeaz* sau
inactiveaz* unele antibiotice0 ,avoriz1nd ast,el dezvoltarea microorganismelor care sunt
sensibile la antibioticul respectiv.
.n microorganism altereaz* mediul0 din punct de vedere ,izico&c2imic. @n acest
caz0 este interesant* metabioza ce se realizeaz* ntre bacteriile aerobe i cele anaerobe din sol0
(6
care e7plic* ,aptul c* bacteriile anaerobe se pot dezvolta i n straturile superioare0 bine
aerisite0 ale solului. .n e7emplu elocvent este cauza metabiozei dintre bacteriile aerobe i cele
anaerobe n cadrul agregatelor particulelor din sol6 cele aerobe se dezvolt* pe supra,aa
agregatelor i consum* O
2
0 mpiedic1nd0 ast,el0 di,uzarea o7igenului n interiorul agregatelor0
prin aceasta ,avorizeaz* dezvoltarea bacteriilor anaerobe din interiorul agregatelor.
Raporturi antagoniste
5ntagonismul const* n relaii n care un microorganism sau un ,ag e7ercit* o aciune
de,avorabil* asupra unui alt microorganism. -enomenul apare c1nd un organism secret* n
mediu produse ale activit*ii vitale care in2ib* dezvoltarea altui organism sau l omoar*.
@n sol apar urm*toarele aspecte de antagonisme ntre microorganismele care l
populeaz*6
& 5ntagonismul microbian propriu&zis0 care se realizeaz* prin6
5o!cure!, +e!tru sursa $e .ra!0 ce apare c1nd dou* specii au necesit*i nutritive
asem*n*toare. )pecia cu o cretere rapid* mpiedic* dezvoltarea speciei cu cretere lent*. 3e
e7emplu0 la nceputul descompunerii resturilor vegetale i animale0 bacteriile se dezvolt*
abundent0 n timp ce actinomicetele nu se dezvolt*. 3up* epuizarea substanelor uor
asimilabile0 bacteriile mor. @n locul lor apar actinomicetele care se multiplic* rapid0
consum1nd resturile organice care nu au ,ost descompuse de bacterii.
Mo$ificarea e$iului +ri! +ro$u&i etabolici. 3e e7emplu0 acidul lactic i acidul
butiric0 produi ai bacteriilor de ,ermentaie0 acioneaz* asupra tuturor microorganismelor
asociate i0 ast,el mpiedic* multiplicarea bacteriilor de putre,acie. =ot aici0 trebuie menionat
i ,enomenul de antibioz*0 c1nd antibioticul produs de un microorganism poate elimina
dezvoltarea altor organisme din sol. 3e e7emplu0 2tre+to-ces grisseus produce
streptomicin*0 care in2ib* activitatea bacteriei Bacillus subtilis.
Parazitisul este ,enomenul prin care un ,ag sau un microorganism se dezvolt* pe
seama i n dauna altui microorganism. 3up* cum s&a mai menionat0 ,agii paraziteaz*
bacterii0 actinomicete0 cianobacterii i ciuperci0 al c*rui mecanism a ,ost0 de asemenea0 descris
anterior.
)unt i bacterii i actinomicete care lizeaz* alte bacterii0 respectiv ciuperci sau alge.
"acteriile micolitice sunt mi7obacterii sau tulpini de Bacillus i Pseu$oo!as0 iar
actinomicetele micolitice sunt streptomicete i nocardii.
4iza la cianobacterii i la algele verzi este e,ectuat* de mi7obacterii i alte bacterii0
precum i de unele tulpini de streptomicete.
)unt i cazuri c1nd at1t parazitul c1t i gazda sunt ciuperci. 3e e7emplu0 Pe!icilliu
vericulatu este parazit pe 9.izocto!ia sola!i. 5ceasta din urm* poate ,i parazit la r1ndul ei
pe alte ciuperci0 de e7emplu pe Mucor recuvus.
Pr$torisul %predaia' este un act de agresiune c1nd un microorganism %agresor'
atac* pe un altul %prada' pe care l captureaz*0 ingereaz* i diger*.
3e e7emplu0 bacteriile sunt o 2ran* a protozoarelor %protozoarul 9.izo+o$a consum*
n timpul e7istenei sale circa #:.::: de bacterii'. Prin aceasta0 ns*0 nu se reduce num*rul
bacteriilor0 ci se poate0 uneori0 m*ri intensitatea proceselor ,iziologice ale bacteriilor. 5st,el
de relaii pot ,i considerate ca relaii de simbioz*. )unt i ciuperci pr*d*toare care consum*
animale mici0 bacterii pr*d*toare0 protozoare0 metazoare i c2iar bacterio,agi.
)tudiul raporturilor antagoniste dintre di,erii reprezentani ai micropopulaiei solului
prezint* interes n sensul diri8*rii lor pentru protecia plantelor cultivate0 e7cluz1nd ast,el
mi8loacele c2imice de combatere0 care prezint* multe nea8unsuri.
Simbio!a +mutualismul,
)imbioza este o ,orm* de convieuire ntre dou* sau mai multe specii i const* ntr&o
nutriie ncruciat*6 ,iecare simbiont produce un metabolit pe care nu&l poate produce cel*lalt.
(7
@n ,ormele ei superioare0 simbioza const* i ntr&o p*trundere mor,ologic* reciproc* a
ambilor parteneri %e7. lic2enii'. .neori0 n relaiile simbiotice se pot observa i tr*s*turi
parazitare. )imbioza poate ave loc ntre parteneri aparin1nd unor grupe di,erite de
microorganisme i anume6
a' @ntre di,erite bacterii0 de e7emplu0 simbioza dintre bacteriile denitri,icatoare i cele
,i7atoare de azot0 pe de o parte i bacteriile celulolitice0 pe de alt* parte. %)imbioza const* n
sc2imbul de surs* de C i energie i de surs* de H'.
b' @ntre bacterii i ciuperci care se bazeaz*0 mi ales pe un sc2imb de ,actori de
cretere.
c' @ntre bacterii i alge0 de e7emplu0 ntre Azotobcter i unele alge.
d' @ntre bacterii i protozoare. )&a constatat c*0 n prezena protozoarelor0 culturile
bacteriene respir* mai intens0 iar cele de Azotobacter ,i7eaz* mai mult H
2
. /ulte protozoare
conin bacterii endosimbiotice0 de e7emplu0 ciliatul 2+irostoul teres conine 5.roatiu
vi!osu.
e' @ntre ciuperci i alge0 de e7emplu0 lic2enii. 9i reprezint* ,orma superioar* de
simbioz* dintre microorganisme. )imbioza lic2enilor acioneaz* asupra ,ormei0
metabolismului i nmulirii organismelor participante. 4a ,ormarea lic2enilor particip*
adesea0 din partea algelor0 ciano,icee ,ili,orme i cloro,icee unicelulare0 iar din partea
ciupercilor0 de pre,erin*0 ascomicete i0 numai rareori0 bazidiomicete.
6. INTERRELAIILE DINTRE PLANTELE SUPERIOARE
5I MICROORGANISMELE DIN SOL
Plantele superioare0 dezvolt1ndu&se n acelai mediu natural %sol' cu
microorganismele0 intr* adesea cu acestea n concuren* pentru 2ran*. Poate c* termenul de
<concuren*< nu este cel mai potrivit0 deoarece prezena bacteriilor n sol poate s* aib* un
e,ect ,avorabil asupra plantelor de cultur*0 i invers0 plantele de cultur* pot avea o aciune
,avorabil* asupra ,lorei bacteriene din sol. 5spectul cel mai concludent este cel privind
relaiile dintre r*d*cinile plantelor i microorganisme.
)e apreciaz* c* ntre microorganismele din sol i plantele superioare se stabilesc relaii
de simbioz*. 5preciind bene,iciile reciproce ntre microorganismele simbiotice ca parazii
care0 <mpreun* cu specia gazd*0 au evolut p1n* la un stadiu de toleran* mutual* complet*0
ast,el nc1t ele sunt n mod constant prezente n ,iecare individ al speciei gazd* %3r*gan +
Diss0 1A6'. 3in cele e7puse0 rezult* c* simbioza0 n acest caz0 este o in,ecie atenuat*0
potenial d*un*toare unuia dintre parteneri. 3e aceea0 n anumite condiii0 simbiontul poate
deveni patogen.
@n cele ce urmeaz* ne vom re,eri la c1teva aspecte ale relaiilor dintre microorganisme
i plantele superioare %simbioza dintre rizobii i plantele leguminoase0 ca i alte simbioze
dintre microorganisme i plantele superioare0 au ,ost prezentate c1nd s&a descris0 n detaliu
,i7area simbiotic* a azotului atmos,eric'. 5spectul cel mai important l consider*m cel privind
relaiile dintre sistemul radicular al plantelor i micro,lora solului. Pentru aceasta este necesar
s* de,inim c1teva noiuni %spermatos,era i rizos,era'.
Spermatosfera este zona de sol care ncon8oar* seminele n curs de germinare. @n
aceast* zon*0 num*rul microorganismelor0 n special cel al bacteriilor0 este mult mai mare
dec1t n zona ,*r* semine n curs de germinare. 5ceasta0 pentru c* microorganismele
utilizeaz* substanele eliminate de semine n timpul germin*rii lor i produc0 la r1ndul lor0
,ito2ormoni care stimuleaz* germinarea i apoi creterea plantei. @n mod treptat0
spermatos,era se trans,orm* n rizos,er*.
(
Ri!osfera
Cizos,era este zona de sol care ncon8oar* r*d*cinile i este in,luenat* de acestea din
punct de vedere ,izic0 c2imic i biologic0 datorit* aciunilor speci,ice dintre microorganismele
solului i plantele superioare. @n cadrul rizos,erei sunt trei subzone %dup* "erezova0 1A(:'
care se deosebesc ntre ele at1t n privina densit*ii microbiene0 c1t i prin structura speciilor
de microorganisme.
Prima zon*0 numit* <rizos,era intern*< %rizos,era propriu&zis*'0 are o raz* de :&:0(
cm. 9a cuprinde microorganismele de la supra,aa r*d*cinilor.
5 doua zon*0 numit* NNzona periradicular*<0 cuprinde microorganismele care se
g*sesc la o distan* de :0( cm de r*d*cin*.
5 treia zon* sau <rizos,era e7tern*< %<edatos,era<' cuprinde microorganismele care
se g*sesc la o distan* mai mare de :0( cm de r*d*cin*.
Prezena mai multor microorganisme %n special bacterii' n rizos,er* dec1t n solul
nerizos,eric %,*r* r*d*cini'0 se numete efect ri!osferic. +ntensitatea e,ectului rizos,eric la
bacterii se e7prim* prin raportul CM) %rizos,er*Msol nerizos,eric' care0 n general este de (61:
%la actinomicete0 ciuperci0 alge i protozoare CM) este ntre 2 i !'.
Hum*rul bacteriilor n rizos,er* este in,luenat de urm*torii ,actori6
& 3istana dintre supra,aa r*d*cinii i particulele de sol. Pe supra,aa r*d*cinii se
g*sesc cele mai multe bacterii.
& Lonele r*d*cinii. )olul din 8urul perilor radiculari conine mai multe bacterii dec1t
cel din 8urul celorlalte zone ale r*d*cinii.
& 3istana dintre zonele r*d*cinii i supra,aa solului. Lonele r*d*cinilor mai apropiate
de supra,aa solului au o rizos,er* mai bogat* n bacterii dec1t zonele r*d*cinilor0 de pe
aceeai plant*0 care se g*sete la ad1ncime.
& )pecia plantei. @n rizos,era gramineelor perene se g*sesc mai multe bacterii dec1t la
cele anuale0 iar la lucern* i tri,oi mai multe dec1t la leguminoase.
& -aza de vegetaie. -lora bacterian* din rizos,er* crete n cursul dezvolt*rii plantei0
a8ung1nd la o valoare ma7im* n perioada n,loritului0 dup* care scade evident.
& Coninutul solului n substane nutritive. @n solurile ,ertile0 raportul CM) este mai mic
dec1t la solurile s*race.
9,ectul rizos,eric se mani,est* nu numai sub aspect cantitativ %num*r de
microorganisme'0 ci i calitativ0 ,apt ce const* n modi,icarea ec2ilibrului dintre di,erite grupe
de microorganisme din sol.
@n rizos,era plantelor predomin* bacteriile nesporogene0 bastonaele Jram&negative
din genurile Pseu$oo!as0 Flavobacteriu0 Ac.roobacter i Agrobacteriu %n rizos,era
unor plante se dezvolt* i 9.izobiu0 5zotobacter0 Azos+irillu .a.'.
Relaiile dintre rdcinile plantelor i microorganismele din ri!osfer
A+ortul +la!telor. C*d*cinile in,lueneaz*0 din punct de vedere mecanic0 structura
solului0 elibereaz* CO
2
0 secret* metabolii cu aciune energetic*0 enzimatic*0 care activeaz*
sau in2ib* creterea lor0 l*s1nd resturi de esuturi care sunt utilizate ca 2ran* de
microorganismele din sol.
"acteriile din rizos,er* sunt acelea care utilizeaz* e7creiile radiculare i substanele
provenite din e7,olierea esuturilor radiculare. 97creiile radiculare conin6 aminoacizi0
vitamine0 acizi organici simpli0 za2aruri0 baze azotate0 enzime0 glucozide .a.
"acteriile cu un potenial ridicat de sintez* a substanelor biologic active din rizos,er*0
cu o mare capacitate de nmulire i capabile s* se 2r*neasc* cu produsele de eliminare ale
r*d*cinilor0 ca i acelea care prin metabolismul lor produc substane ce in2ib* nmulirea
altora0 a8ung dominante n structura microbiologic* a rizos,erei.
Cantitatea i calitatea produilor eliminai de r*d*cinile plantelolr sunt determinate0 pe
l1ng* baza ereditar*0 i de unii ,actori e7terni0 dintre care menion*m6 condiiile de nutriie0
umiditatea0 lumina0 pO&ul0 temperatura0 aeraia i altele care condiioneaz* buna cretere i
dezvoltare a plantelor i0 n special0 a sistemului radicular.
(A
A+ortul bacteriilor const* n urm*toarele6
& @mbun*t*esc condiiile nutritive ale plantelor prin mineralizarea compuilor
organici0 produc1nd H0 P0 D0 )0 Ca etc. sub ,orm* accesibil* plantelor.
& )timuleaz* creterea plantelor prin ,ito2ormonii pe care i produc i care sunt
absorbii de r*d*cinile plantelor. Principalele specii microbiene care au aceast* capacitate
sunt6 Pseu$oo!as si!uosa0 P. fluoresce!s0 P. $esoliticu0 Bacillus ese!tericus flavus .a.
& 3escompun unele substane ,itoto7ice0 cum este cumarina.
& 5u e,ect ,itosanitar prin antagonismul ce are loc ntre microorganismele sapro,ite i
cele patogene. Colul sanitar al microorganismelor n rizos,er* mai const* n ,aptul c* ele
consum* unele substane eliminate de r*d*cinile plantelor care pot deveni d*un*toare0 c1nd
s&ar acumula ntr&o cantitate mare.
Micori9% s%u si4io9% ciu$"rcilor cu r727ci'il" $l%'t"lor
/icoriza este rezultatul simbiozei ciupercilor cu multe monocotiledonate %de e7emplu0
or2idee' i dicotiledonate superioare %de e7emplu0 plantele lemnoase i ierboase'0 precum i
cu muc2ii %Br-o+.-te' i ,erigile %Pteri$o+.-ta'.
Ciupercile de micoriz* iau de la plante substane nutritive organice %glucide0 vitamine
i ali ,actori de cretere' i0 n sc2imb0 ,avorizeaz* absorbia apei i a substanelor nutritive
minerale %P0 H0 D .a.'.
)e citeaz* cazuri c1nd ciupercile de micoriz* produc ,ito2ormoni i ap*r* plantele de
unii parazii.
5spectul de simbioz* dintre plante i ciuperci este nc* mult discutat0 n sensul c* nu
se tie precis dac* este vorba de simbioz*0 parazitism sau comensalism. Ceea ce este cert este
c* micorizele arborilor sunt simbioze. @n ceea ce privete <acuzaia< de parazitism0 menion*m
c* ciupercile asociate cu r*d*cinile arborilor cu ,uncie de micoriz* se deosebesc de paraziii
adev*rai ai r*d*cinilor prin aceea c* nu acioneaz* to7ic asupra gazdei0 ci0 din contr*0
stimuleaz* creterea ei.
/icorizele pot ,i ectotro,e sau endotro,e.
Micorizele ectotrofe sunt ,recvente la arbori %Pinaceae0 "etulaceae0 -agaceae'0 a c*ror
r*d*cini nu au periori radiculari. C*d*cinile acestora sunt acoperite cu un manon micelian0
de la care se emit unele 2i,e spre e7terior %sol'0 iar altele spre interior. 5cestea din urm*
p*trund ntre celulele parenc2imului cortical al r*d*cinii i ,ormeaz* o reea intercelular*
numit* <mpletitura lui Oarting<. Cele mai ,recvente ciuperci simbiotice sunt bazidiomicetele
superioare %mai rar ,orme inper,ecte sau ascomicete'.
Micorizele e!$otrofe sunt mai ,recvente dec1t cele ectotro,e0 g*sindu&se la arbori0
arbuti0 plante ierboase ale c*ror r*d*cini sunt normale %cu peri radiculari'. @n acest caz0
ciupercile endotro,e emit 2i,e n spaiul intercelular i n interiorul celulelor scoarei i
epidermei. =otodat* emit 2i,e i spre e7terior.
Oi,ele intracelulare ale micorizelor endotro,e sunt digerate de planta gazd*. @n acest
caz0 planta gazd* care utilizeaz* produii de digestie poate ,i considerat* ca un parazit al
ciupercii. =rebuie s* reinem0 totui0 c* digestia unei p*ri a 2i,elor ciupercilor de c*tre plante
are un rol important n stabilirea ec2ilibrului ,iziologic dintre ciuperci i planta gazd*.
3igerarea ciupercilor %,uncologia' trebuie privit*0 n primul r1nd0 ca o reacie de ap*rare a
plantei. 5vanta8ele i dezavanta8ele convieuirii dintre cei doi parteneri depind0 n primul
r1nd0 de activitatea individual* a partenerului respectiv. C1nd planta gazd* este puternic*0 se
menine ec2ilibru necesar prin digerare de ciuperci. C1nd activitatea individual* a plantei
gazd* este n di,icultate0 se poate ca ciuperca & partener al simbiozei & s* devin* parazit i deci
s* d*uneze plantei. 9 posibil s* apar* i ,enomenul invers.
/ezvoltarea icorizei este determinat*0 pe l1ng* nsuirile ,iziologice ale partenerilor
simbiozei i de condiiile de mediu0 n primul r1nd0 de nsuirile ,izice i c2imice ale solului.
6:
@n solurile de p*dure0 ciupercile care ,ormeaz* micorize au viaa nelimitat*0 iar n cele
supuse unei inundaii de durat* sunt distruse complet. )olurile pa8itilor sunt0 n general0
lipsite de ciuperci care ,ormeaz* micoriza.
/a8oritatea ciupercilor de micoriz* pre,er* solurile cu o reacie puin acid*. 97ist* i
,orme care pre,er* solurile acide sau puternic alcaline.
)e pare c* 2umusul are o in,luen* direct* i pozitiv* asupra micorizei.
Coninutul solului n vitamine i aminoacizi in,lueneaz* r*sp1ndirea i activitatea
ciupercilor care ,ormeaz* micorize. )unt i cazuri c1nd solul conine substane care in2ib*
creterea ciupercilor i0 prin aceasta0 dezvoltarea micorizei.
-olosirea micorizei n agricultur* este o problem* n cercetare0 cu perspective
promi*toare0 privind inocularea solului i a puieilor cu ciuperci de micoriz*.
/icrobiologia ,ermentaiilor studiaz* caracteristicile biologice i bioc2imice0 precum
i condiiile optime de activitate ale microorganismelor care produc trans,orm*ri c2imice n
di,erite substraturi0 cu ,ormarea unor cantit*i relativ mari de substane cu valoare util* sau
economic*.
3e asemenea0 ea studiaz* rolul microorganismelor n apariia unor modi,ic*ri utile a
di,eritelor produse alimentare0 modalit*ile de a diri8a aceast* activitate microbian*0 ca i
posibilit*ile de combatere a microorganismelor d*un*toare pentru evoluia normal* a
proceselor ,ermentative sau pentru buna conservare a produselor alimentare.
-ermentaiile sunt procese bioc2imice determinate de enzimele unor microorganisme
cum sunt bacteriile0 levurile0 mucegaiurile care au proprietatea de a degrada n condiii de
anaerobioz* di,erii compui organici ai carbonului cu ,ormarea de substane cu o condiie
c2imic* mai simpl*. 3in descompunerea anaerob* a 2idrailor de carbon rezult* o serie
ntreag* de produi ,inali cu 10 20 ! sau # atomi de carbon0 care apar obinuit prin degradarea
glucozei p1n* la acid piruvic.
3e cele mai multe ori unul dintre produii rezultai predomin* cantitativ i ca atare
caracterizeaz* procesul de0 ,ermentaie alcoolic*0 lactic*0 butiric*0 propionic* etc.
=ermenul generic al ,ermentaiei %lat.,ervere ; a ,ierbe' a ,ost ales pentru a indica
aspectul de lic2id care ,ierbe0 caracteristic pentru ,aza de intensitate ma7im* a procesului
,ermentativ0 aceea n care0 datorit* eliber*rii CO
2
sub ,orm* de bule de gaz0 se produce o
e,ervescen* a mediului lic2id n special n vasele ,oarte mari %de e7emplu la mustul de
struguri care ,ermenteaz*'.
+niial ,ermentaiile se produceau sub aciunea mico,lorei <spontane<0 s*lbatice0 care se
g*sete pe supra,aa sau n interiorul produsului supus ,ermentaiei. 5ceste microorganisme
sunt slab sau inegal active0 sau n amestec cu specii d*un*toare0 a c*ror activitate diminueaz*
calitatea produsului ,inal. @n prezent pentru a se preveni aceste inconveniene se recurge la
microorganisme selecionate0 cu a8utorul c*rora se obin produse de calitate superioar*0 se
mbun*t*ete randamentul i se scurteaz* durata procesului te2nologic.
/icroorganismele utilizate n procesele ,ermentative de tip industrial au urm*toarele
calit*i ce pot ,i ast,el sintetizate6
& cresc rapid i pot ,i uor cultivate n cantit*i mari pe medii ce conin substanele
organice corespunz*toareB
61
Microbiologia fermentaiilor
Microbiologia fermentaiilor
& au capacitatea de a&i menine constant propriet*ile ,iziologice0 n anumite condiii
de cultur*0 produc1nd uor i n cantit*i mari0 enzimele necesare pentru trans,ormarea
substratului n sensul doritB
& realizeaz* aceste modi,ic*ri0 cu ,ormarea unor produi ,olositori0 n condiii relativ
simple i puin costisitoare.
/icroorganismele de utilitate industrial* sunt ast*zi ,olosite pentru procese ca6
& biosinteza a di,erite substane c2imice %alcooli0 acid acetic0 acid lactic0 acid citric0
aceton*0 antibiotice'B
& producerea pe cale ,ermentativ* a unor alimente %produse lactate0 br1nzeturi' a unor
b*uturi alcoolice %vin0 bere' i a ,ura8elor nsilozateB
& obinerea de produse ,olosite n industria te7tilelor %,ibre de in0 c1nep* prin topire'.
/icrobiologia industrial* mai studiaz* i aplic* metodele de combatere a alter*rilor
microbiene a alimentelor cu a8utorul conserv*rii prin re,rigerare0 sterilizare0 ,ermentaii i alte
procese te2nice.
1. F"r4"'t%=i% %lcoolic7
5lcoolul etilic sau etanolul %CO
!
CO
2
OO' se obine prin ,ermentarea complet*0 n
special de c*tre unele dro8dii0 a di,erite za2aruri0 urmat* de separarea prin distilare i
puri,icare a alcoolului obinut. -ermentaia alcoolic* este una din cele mai importante
,ermentaii industriale0 deoarece alcoolul este ntrebuinat curent n industria alimentar*0
c2imic*0 ,armaceutic*0 a par,umurilor i cauciucului.
/ateriile prime ,olosite la ,abricarea alcoolului sunt ie,tine0 abundente n natur* i
sunt grupate ast,el6
& materii prime amidonoase0 rezultate din carto,0 porumb0 orz0 secar*0 care se pot
utiliza dup* trans,ormarea 2idrolitic* a amidonului din compoziia lor n za2aruri mai simple0
,ermentabile de c*tre levuriB
& materii prime za2aroase0 provenite din s,ecla pentru za2*r sau trestia de za2*r0
sucurile de ,ructe0 melasa rezultat* ca deeu de la ,abricarea za2*rului i leiilor sul,itice ce
rezult* ca deeu de la ,abricarea celulozei0 cu coninut sc*zut de 1&( R za2*rB
& materii prime celulolitice0 rezultate din industria 21rtiei ca lemnul i stu,ul0 care prin
,ierbere cu acizi sub presiune se 2idrolizeaz* cu ,ormarea de 2idrai de carbon mai simpli0
,ermentabili.
@nainte de ,olosirea lor n ,ermentaiile industriale0 amidonul0 celuloza i 2emiceluloza
trebuiesc 2idrolizate sau convertite n za2aruri cu molecule relativ simple i ,ermentabile. @n
acest scop se ,olosesc ,ie preparate enzimatice0 ca malul de cereale0 sau enzime de natur*
microbian*0 provenite de la bacterii i mucegaiuri0 ,ie anumite substane c2imice ca acizii
diluai0 sau aciunea asociat* a unora din aceti ageni.
/icroorganismele care produc ,ermentaia alcoolic* a za2arurilor sunt reprezentate de
ciuperci n principal din genul 2acc.aro-ces i unele bacterii ca0 8.erobacteriu obile=
B. acera!s= 2arci!a ve!triculi= Bacillus acetosetil-cus etc.
-ermentaia alcoolic* poate ,i spontan*0 produs* de dro8diile s*lbatice0 prezente n
natur*0 sau diri8at* prin introducerea n materialul de ,ermentat a unor sue de dro8dii
selecionate0 ce au capacitate superioar* de ,ermentaie.
=emperatura optim* de activitate este de 2&!2
o
C.=ulpinile selecionate au capacitatea
de a suporta concentraii mari de alcool i de a consuma cantit*i mari de 2idrocarbonate
pentru sintezele lor proprii.
5ceste dro8dii au un ec2ipament enzimatic ,oarte bogat0 graie c*ruia obin n mediu
anaerob energia necesar* mani,est*rilor vitale0 prin procesul de ,ermentaie alcoolic* a
2idrailor de carbon0 dup* relaia global*6
C
6
O
12
O
6
2CO
!
&CO
2
OO S CO
2
2. Utili9%r"% 4icroor!%'is4"lor >' -i'i/ic%=i"
62
Vinul este o b*utur* alcoolic* nedistilat*0 cunoscut* din cele mai vec2i timpuri0 care se
obine prin ,ermentaia alcoolic* a mustului de struguri. -ermentaia mustului0 obinut prin
zdrobirea strugurilor recoltai la maturitate0 se ,ace n vase speciale desc2ise0 sub aciunea
dro8diilor din ,lora natural* sau a unor tulpini selecionate.
Pe struguri0 n must i respectiv n vin0 e7ist* un num*r nsemnat de microorganisme0
bacterii i ciuperci care iau parte la procesul de ,ermentaie0 av1nd ,ie un rol pozitiv n cazul
,ermentaiilor normale0 ,ie un rol negativ0 de <mboln*vire< a vinului0 c1nd declaneaz* unele
procese ,ermentative care duc la e,ecte nedorite.
L"-uril"
4evurile sunt ciuperci microscopice care au capacitatea de a produce ,ermentaia
caracteristic* a mediilor ce conin za2aruri %levere ; a ridica'. 9le sunt grupate din punct de
vedere sistematic n subncr. Asco-coti!a0 ,am. 2acc.aro-cetaceae i n subncr.
/eutero-coti!a %-ungi imper,eci'0 ,am. 5r-+tococcaceae.
9s+D!$irea levurilor
4evurile sunt larg r*sp1ndite n natur*0 ele se nt1lnesc n sol0 ape0 pe plante0 ,lori0
,ructe etc.
)olul este considerat rezervorul principal al levurilor0 unde num*rul lor este n medie
de 2(:.::: celule pe gramul de sol.
@n general0 se nt1lnesc n stratul super,icial cuprins ntre 2&1: cm iar n solurile
podgoriilor p1n* la !:&#: cm0 at1t ca ,orme vegetative c1t i ,orme de rezisten*.
4evurile apar pe boabe n timpul matur*rii acestora i sunt r*sp1ndite de insecte %n
special /roso+.-lla s+.' prin intermediul particulelor de pra, i nu n ultimul r1nd odat* cu
stropii provocai de ploi.
4evurile ce se g*sesc pe struguri aparin la mai multe specii0 proporia dintre ele ,iind
di,erit* n ,uncie de mai muli ,actori6 condiiile climatice0 starea de s*n*tate a recoltei0
coninutul n za2*r al mustului etc.
rincipalele levuri nt.lnite n vin
L"-uri s$oro!"'"
2acc.aro-ces elli+soi$eus %2acc.. cerevisiae'0 prezint* importana cea mai mare
pentru ,ermentaia mustului. 4evurile acestei specii au ,orm* elipsoidal* sau globuloas*.
4a ,ermentarea mustului prezint* un randament ridicat realiz1nd n medie 1 ml alcool
pur din 107 g za2*r i rezist* p1n* la concentraii de 16 R vol. alcool0 uneori c2iar mai mult.
=emperatura optim* este de 2:&2(
o
C i suport* concentraii de p1n* la 2(:&!:: mgMl
)O
2
total.
3up* declanarea ,ermentaiei ele pun st*p1nire rapid pe mediu pentru ca la s,1ritul
procesului num*rul lor s* scad* ,oarte mult.
2acc.aro-ces oviforis. )e prezint* sub ,orm* oval*0 uneori rotund*. 5ceast* levur*
este speci,ic* regiunilor calde unde strugurii realizeaz* concentraii ridicate n za2*r. Prezint*
acelai randament n alcool dar are o putere alcooligen* mai mare dec1t )acc2. ellipsoideus
dep*ind uneori 1 R vol. alcool.
)pecia devine dominant* spre s,1ritul ,ermentaiei i suport* concentraii de p1n* la
!:: mgMl )O
2
total i 1:: mgMl )O
2
liber.
9ste considerat* o bun* levur* de ,inisa8 la prepararea vinurilor seci0 obinute din
musturi bogate n za2*r. @n sc2imb trebuie inactivat* sau nl*turat* din vinurile demiseci0
demidulci i dulci0 ntruc1t ma8oritatea accidentelor de re,ermentare se datorete acestei
specii.
2acc.aro-ces aci$ifacie!s %2acc.. bailii'.
)pecie rezistent* la concentraii mari de )O
2
0 put1ndu&se dezvolta p1n* la concentraii
de 12 R vol. alcool. Provoac* mboln*virea vinurilor demiseci i dulci sul,itate.
6!
Contaminarea este ,acilitat* de proprietatea ei de a ,ermenta cu uurin* ,ructoza
l*s1nd neatins* glucoza.
Cum ma8oritatea levurilor ,ermenteaz* mai nt1i glucoza n vinurile dulci&licoroase
za2*rul restant este constituit n principal din ,ructoz*.
2acc.aro-ces c.evalieri0 se aseam*n* sub raporul activit*ii ,ermentative cu
2acc.aro-ces elli+soi$eus dar sunt puin nt1lnite n vinuri.
2acc.aro-ces ba-a!us0 este prezent* n toate regiunile viticole dar se nt1lnete n
proporii ,oarte mici la ,ermentarea mustului c1nd ,ormeaz* proporii m*rite de acizi volatili
i glicoli.
2acc.aro-ces italicus= 2acc.. uvaru= 2acc.= flore!ti!us0 sunt levuri speci,ice n
general regiunilor viticole meridionale0 au propriet*i asem*n*toare speciei )acc2.
ellipsoideus dar cu o ,ermentare mai lent* dec1t aceasta.
2acc.aro-ces rosei" levur* prezent* constant pe struguri i n musturi care
,ermenteaz*.
5re proprietatea de a ,ermenta lent0 dar regulat0 cantit*i importante de za2*r ,*r*
,ormarea de acizi volatili. 9ste ,olosit* pentru obinerea vinurilor cu un coninut de p1n* la 12
R vol. alcool0 pentru vinuri cu rest de za2*r precum i pentru recolte atacate de man* i
putregai cenuiu0 la care obinerea de vinuri cu aciditate volatil* sc*zut* este o problem*
di,icil*.
Pic.ia ebra!efacie!s= P. fere!ta!s i 4a!se!ula a!oala0 sunt levuri cu putere
alcooligen* slab*0 sunt ncadrate n categoria levurilor patogene0 care n condiii o7idative
provoac* vinurilor boala denumit* <,loare<.
3e asemeni0 a,ecteaz* calitatea vinurilor prin proporii ridicate de esteri0 acetat de etil0
acetat de amil pe care l ,ormeaz* i care imprim* mirosuri nepl*cute.
2acc.aro-coi$es lu$1igii0 este o levur* de dimensiuni mari0 de ,orm* apiculat*0 rar
nt1lnit* pe struguri i n musturi normale. 97cepional de rezistent* la )O
2
%7::&1::: mgMl' i
este speci,ic* musturilor p*strate cu doze mari din acest antiseptic. 9ste o levur* patogen*
pentru vinurile demiseci sau dulci a,late n butoaie sau sticle c*rora le provoac* re,erment*ri.
4a!se!ios+ora valb-e!sis= 4. uvaru= 4. oso+.ila. 4evur* apiculat*0 speci,ic*
zonelor calde0 provoac* declanarea ,ermentaiei aa cum n regiunile r*coroase acest proces
este declanat de Dloec?era apiculata. 5re capacitate mare de a asimila azotai.
L"-uri '"s$oro!"'"
8orulo+sis stellata% 4evur* prezent* pe struguri sta,idii n urma apariiei mucegaiului
nobil.
Prezint* o rezisten* mai mare dec1t levurile apiculate0 la concentraii de )O
2
i alcool
dar mai sc*zut* dec1t 2acc.. elli+soi$eus.
Bretta!o-ces i!tere$ius. Humele genului se datoreaz* aciunii unor specii de a
imprima berei britanice gust i arom* caracteristice n urma unor procese secundare de
,ermentaie.
)peciile acestui gen sunt nt1lnite n proporii mici n musturi i vin. /ai ,recvent se
nt1lnesc n vinurile bolnave de ,loare0 oetite. Prezena lor ,avorizeaz* ,ormarea de acetat de
etil i ali compui ce dau mirosuri intense cu iz de oarece.
5a!$i$a vi!i %5a!$i$a ico$era= M-co$er!a vi!i'.
)peciile acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de <levuri de ,loare<produc1nd
boala denumit* ,loarea vinului0 caracterizat* prin ,ormarea unei pelicule la supra,aa vinurilor
slab alcoolice0 p*strate n vase incomplet pline.
Bloec0era a+iculata0 cunoscut* i sub denumirea de levur* s*lbatic*0 este e7trem de
r*sp1ndit* pe toate ,ructele n regiunea cu climat temperat&r*coros. Prezint* celule sub ,orm*
de l*m1ie0 av1nd unul sau ambele capete ascuite.
6#
@n practic* sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. 5cestea apar pe bace la
,aza de p1rg*0 iar la maturitatea deplin* a strugurilor reprezint* AA R din totalul levurilor
e7istente n acest moment.
9le declaneaz* ,ermentaia mustului0 av1nd o capacitate ,oarte mare de nmulire0.
randamentul n alcool este mai sc*zut dec1t al levurilor eliptice. 9le consum* pentru l ml
alcool pur 201 g za2*r.
Puterea alcooligen* este redus* realiz1nd #&( R vol. alcool0 concentraie ma7im* p1n*
la care aceast* specie poate rezista.
Prezint* o sensibilitate mai mare dec1t levurile eliptice la )O
2
.
9.o$otorula ucilagi!osa= 9.. #luti!is= 9.. rubra sunt levuri denumite i
mucilaginoase deoarece produc mucilagii n musturi i vinurile tinere s*race n aciditate i
,ormeaz* pigmeni carotenoizi galbeni p1n* la roii.
)e nt1lnesc n pivniele de vinuri n care ,ormeaz* mpreun* cu unele bacterii i alte
ciuperci depuneri mucilaginoase pe pereii umezi. 3ei0 sensibile la alcool prezint* o
rezisten* mare la temperaturi ridicate %(:&6:
o
C' i la aciunea substanelor alcaline %,os,at
trisodic 1 R'. Cezist* la aciunea acidului boric p1n* la concentraia de ! R.
Muc"!%iuril"
Ciupercile care ,ormeaz* colonii pu,oase vizibile cu oc2iul liber0 n practic* sunt
denumite ucegaiuri.
/ucegaiurile0 obinuit aerobe0 sunt ,oarte r*sp1ndite n natur*0 nt1lnindu&se aproape
n toate mediile0 datorit* capacit*ii mari de nmulire i de r*sp1ndire precum i a rezistenei
mari la condiiile mai puin prielnice de mediu.
)unt ,recvent nt1lnite n plantaiile viticole0 pe ,runze0 boabe0 n sol0 pe utila8ele i
pereii pivnielor0 precum i la supra,aa mustului n primele etape de vini,icaie.
Mucor raceosus0 produce n plantaii in,ecia strugurilor pe vreme ploioas*. @n cazul
n care se a,l* complet scu,undat* n must ciuperca se prezint* sub ,orm* de ,ragmente de
si,onoplastB are capacitatea de a produce ,ermentarea mustului p1n* la (&7 R vol. alcool
Mucor circi!elloi$es0 este o alt* specie care este ,olosit* la ,abricarea berei.
Mucor +iriforis0 o7ideaz* parial glucidele cu ,ormarea acizilor citric0 o7alic0
gluconic etc.
9.izo+us !igrica!s este ,recvent* pe strugurii v*t*mai0 n pivnie sau pe utila8ele
,olosite n vini,icaie0 ,orm1nd pe supra,aa substratului degradat un mucegai de culoare
negricioas*. Prezint* capacitate mic* de ,ermentaie.
As+ergillus !iger0 se dezvolt* n crame i pivnie0 pe vase vinicole0 dopuri0 ,orm1nd un
mucegai negru.
As+ergillus glaucus0 se nt1lnete mai ,recvent pe suporturi lemnoase din pivnie.
Pe!icilliu glaucu0 produce putrezirea boabelor incomplet coapte sau strugurii
v*t*mai de insecte sau grindin*.
3ac* contaminarea se e7tinde devreme se pot produce pierderi de recolt* importante0
boabele atacate ,iind complet distruse. C1nd atac* strugurii copi0 mustul obinut are gust
amar.
@n crame i pivnie se dezvolt* pe dopuri0 vase vinicole etc.0 p*trunz1nd n lemnul
doagelor.
@n timpul ,ructi,ic*rii secret* esteri cu gust i miros caracteristic de mucegai ce se
transmit vinului.
Jenul Merulius cuprinde specii e7trem de p*gubitoare care se dezvolt* n pivnie0 pe
butoaie0 c*zi0 pe ra,turi0 stela8e i orice obiect din lemn pe care se ,ormeaz* un miceliu alb0 cu
aspect buretos.
)peciile genului Merulius ,ormeaz* substane cu miros speci,ic nepl*cut0 unele atac*
numai celuloza0 altele numai lignina0 trans,orm1nd lemnul ntr&o mas* moale0 de culoare
brun* sau alb*.
6(
Merulius lac.r-a!s0 denumit* popular ciuperca igrasiei sau buretele de cas*0
,ormeaz* un mucegai alb&cenuiu i ,ilamente izolate sau cordoane compacte.
5la$os+oriu cellare. )e dezvolt* pe toate substraturile lemnoase dar i pe pereii
pivnielor i c2iar pe ramele de ,ier0 grila8e0 s1rme etc.0 datorit* capacit*ii acesteia de a
provoca microcondensarea pe supra,aa 2i,elor sale0 a moleculelor compuilor organici i
anorganici n stare de vapori0 e7isteni n aerul din pivni*.
@n unele pivnie acest mucegai se dezvolt* pe perei ntr&un strat gros cu aspect de
cati,ea i datorit* capacit*ilor sale de a puri,ica aerul i de a regla umiditatea atmos,eric*0
realizeaz* condiii deosebite pentru maturarea i nvec2irea vinurilor.
Botr-oti!ia fuc0elia!a prezint* ca ,orm* conidian* Botr-tis fuc0elia!a i produce
<putregaiul cenuiu al strugurilor<.
5ceast* boal* apare la intrarea n p1rg* i este ,avorizat* de cr*parea sau r*rirea
pieliei boabelor0 producia n unii ani put1nd ,i diminuat* cu 6:&A: R.
Vinurile obinute din strugurii atacai de aceast* ciuperc* sunt slab alcoolice0
nepl*cute la gust0 cu miros speci,ic de mucegai i care se mboln*vesc uor.
@n unele toamne secetoase0 cu diminei nelipsite de rou* apare aa numitul <putregai
nobil<0 care conduce la obinerea unui must de nalt* calitate.
@n acest caz scade mult coninutul boabelor n ap* i crete concentraia n za2*r %de la
2::&22: p1n* la #::&(:: gMl'.
Producia scade mult0 uneori cu peste #: R0 dar se obin vinuri cu o arom* buc2et
deosebit* i ,oarte pl*cut*.
B%ct"riil" -i'ului
"acteriile prezint* o mare importan* pentru calitatea vinurilor. .nele dintre ele n
anumite condiii pot contribui prin activitatea lor la mbun*t*irea acesteiaB cele mai multe pot
provoca vinurilor trans,orm*ri nedorite i c2iar mboln*viri grave.
@n perioada recolt*rii strugurilor pe pielia boabelor0 pe l1ng* levuri i mucegaiuri se
g*sesc i bacterii0 dar pot ,i nt1lnite de asemenea n crame i pivnie0 ndeosebi pe supra,aa
intern* a butoaielor i cisternelor n care se ,ermenteaz* mustul sau se p*streaz* vinul i care
nu au ,ost corect cur*ate i ntreinute.
3up* procesele pe care le declaneaz*0 bacteriile au ,ost grupate n6
& bacterii lacticeB
& bacterii acetice.
Bacteriile acetice
)unt microorganisme aerobe0 se nt1lnesc at1t pe strugurii s*n*toi c1t i pe cei
v*t*mai0 precum i n musturi sau vinuri0 mai ales c1nd sunt p*strate n vase incomplet pline.
"acteriile acetice care se dezvolt* n vin ,ormeaz* la supra,aa acestuia un v*l sau o
pelicul* care uneori poate ,i alburie0 subire0 aproape transparent* cu re,le7e irizante i care
poate urca rapid pe pereii vasului.
5lteori acest v*l este mai gros0 uleios0 2idro,ob i se coloreaz* pe m*sura mb*tr1nirii
n brun.
@ntr&un al treilea caz v*lul ,ormat atinge mai muli milimetri grosime0 este v1scos0 greu
de des,*cut i care cu timpul cade la ,undul vasului0 cunoscut i sub numele de cuib de oet.
#e!ul Acetobacter
5cest gen grupeaz* specii cu celule sub ,orm* de bastonae dispuse izolat0 n perec2i
sau lanuri ce sunt imobile sau prev*zute cu cili dispui peritric2e.
)peciile genului Acetobacter produc o7idarea etanolului p1n* la acid acetic0 la un pO
de apro7imativ #0 precum i a acidului acetic a lactaiilor i aminoacizilor. Ciclul Drebs este
prezent i activ. )e dezvolt* la temperaturi cuprinse ntre (&#2
o
C0 cu un optim de !:
o
C.
)peciile cele mai importante sunt6
% Acetobacter acetiE
66
% Acetobacter +asteuria!usE
% Acetobacter +ero7-$a!s.
#e!ul #luco!obacter
Cuprinde bacterii asem*n*toare din punct de vedere mor,ologic cu speciile genului
Acetobacter.
)ingurul criteriu de di,ereniere l reprezint* ,lagelaia c1nd aceasta e7ist*. 5st,el0
speciile genului #luco!obacter sunt lo,otric2e %!& cili la ,iecare pol' ,a* de ciliaia
peritric2e la Acetobacter.
Produc o7idarea moderat* a etanolului p1n* la acidul acetic la un pO;#0(.
=emperatura optim* de dezvoltare este 2(&!:
o
C dar variaia acesteia poate ,i cuprins*
ntre 7&#1
o
C.
-iziologic se deosebete de genul Acetobacter prin urm*toarele propriet*i6
& ciclul Drebs nu este complet.
& nu o7ideaz* acidul acetic i lactaii p1n* la CO
2
.
Bacterii lactice
Ceprezentanii acestui grup sunt ,acultativi&anaerobi i particip* la o serie de
trans,orm*ri n vin i anume6
& trans,ormarea glucidelor n acid lactic i ali produi secundari %glicerol0 alcool etilic0
acid acetic etc'B
& ,ermentaia malolactic*B
& degradarea acidului tartric0 citricB
& degradarea glicerolului i a altor componeni.
#e!ul Pe$iococcus
Cuprinde bacterii Jram %S' cu aspect s,eric grupate sub ,orm* de diplococi sau
tetracoci.
)unt nesporulate0 imobile0 2omo,ermentative. -ermenteaz* glucidele0 iar acidul malic
numai la pO ridicat. Hu degradeaz* acidul citric i tartric0 din acest motiv nu sunt considerate
d*un*toare.
Prezint* dou* specii importante6
% Pe$iococcus cerevisiaeE
% Pe$iococcus +e!tosace!s.
#e!ul <euco!ostoc
Cuprinde bacterii Jram %S'0 cu celule de ,orm* s,eric*0 ovoid* sau alungit*0 dispuse
sub ,orma unor iraguri de m*rgele ca i streptococii.
Produc ,ermentaia malolactic* numai n vinuri ,oarte acide0 nesul,itate sau cu un
coninut redus de )O
2
.
Principalele specii6
& <euco!ostoc gracile0 este specia cea mai ,recvent* n vinuri. 3escompune energic
acidul malic i n m*sur* mai mic* acidul citric.
& <euco!ostoc oi!os 50 ]0 P.
#e!ul <actobacillus
Jrupeaz* bacterii Jram %S' i cuprinde at1t specii 2omo,ermentative c1t i specii
2etero,ermentative.
2+ecii .oofere!tative3
<actobacillus +la!taru se prezint* sub ,orm* de bastonae scurte0 izolate sau
grupate.
<actobacillus casei0 se prezint* sub ,orma unor bacili lungi i subiri izolai sau
grupai.
2+ecii .eterofere!tative3
% <actobacillus fructivora!sE
% <actobacillus .ilgar$iiE
67
% <actobacillus brevis.
BIBLIOGRAFIE

1.A'!*"l I.. To4% M.. &oic% C.. Co0oc%ru I. & Biologia &i te.!ologia $ro:$iilor0 Vol. + &
1AA0 Vol. ++ & 1AA10 Vol. +++ & 1AA!. 9d. =e2nic*0 "ucureti.
2. Buc*%'%' R.E.. Gio's N.E. & FBerge-Gs a!ual of $eteri!ative Bacteriolog-H 0 9d.
Iiliams.
?. Eli%2" G*.. G*i'"% L.. 5t"/%'ic G*. & Microbiologia solului0 9d. C9C9)0 "ucureti0
1A7(.
E. Eli%2" G*.. G*i'"% L.. 5t"/%'ic G*. & Bazele biologice ale fertilit,ii solului. 9d. C9C9)0
"ucureti0 1A!.
G. #%t4%' M. & Microbiologie % <ucrri +ractice0 .niversitatea 5gronomic* +ai & Centrul de
multiplicare0 +ai0 1AA:.
6. #%t4%' M.. Ul"% E. & Microbiologie % 5urs0 .niversitatea 5gronomic* +ai & Centrulde
multiplicare0 +ai0 1AA!.
K. ,iss 5t.. 5t"/%'ic G#.. P%sc% D%'i"l%. Dr7!%':Bul%r2" ;oro-sc*i. Cri8%' R. %
"!ziologia e$iului ;!co!:urtor0 9d. C9C9)0 Vol. + & 1AA10 Vol. ++0 1AA!.
L. Mi*7"scu G*.. G%-ril7 L. & Biologia icroorga!iselor fi7atoare $e azot0 9d. C9C9)0
"ucureti0 1AA.
B. P%$%cost"% P. & Biologia solului. 9d. Ztiini,ic* i 9nciclopedic*0 "ucureti0 1A76.
1@. ;%r'"% G*. & 8ratat $e icrobiologie ge!eral0 9d. 5cademiei Com1ne0 "ucureti0 Vol.
+ & 1A!0 Vol. ++ & 1A#0 Vol. +++ & 1A60 Vol. +V & 1AA:0Vol.V & 1AA#.
6