Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Curs de Neuropsihologie PDF
Curs de Neuropsihologie PDF
CURS DE NEUROPSIHOLOGIE
Andrei Chiri
2008
Cuprins
3.4. Diencefalul....................................................... 32
3.4.1. Talamusul............................................................... 33
Curs de neuropsihologie 3
Cuvnt nainte
Nu exist fum f
foc i nici activitate uman
motiva ie. A a c , nainte de a ncepe studiul
cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s ne
ntreb m care este motivul care st la baza acestei
activit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de
sit, acesta aflndu-se n examenul pe care va trebui
-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rndul
u, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob inerea
licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, care
reprezint o surs de venit, asigurndu-ne astfel un trai
.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lng ele, i altele, particulare,
subiective.
Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gndesc
dac poate exista un motiv intrinsec pentru a nv a
ceva, mai ales dac e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de
psihologie social , cel de psihopatologie sau cel de
psihanaliz , este ntr-adev r atractiv pentru un student
la psihologie, deoarece expune ni te cercet ri cu o mare
aplicabilitate n via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unor
ntreb ri pe care i le-a pus studentul n leg tur cu
anumite observa ii empirice, sap adnc psihicul
uman, sco nd la iveal ni te lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un
t rm, dar nu de la studen i).
ns , dup cum observ i Kolb i Whishaw
(2003), pentru studentul ncep tor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i
tracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A a
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ (p. 50). Spre exemplu, dac nu
era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu
Colegul vostru,
Andrei Chiri .
Curs de neuropsihologie 5
1. RELA IA PSIHIC-CREIER
Rela ia dintre psihic i creier reprezint
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiaz cum modific rile de la nivelul creierului afecteaz comportamentul : cum, de exemplu, abla ia (extirparea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va
modifica acestuia capacit ile intelectuale sau
caracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale ale
creierului maimu ei va influen a percep ia i memoria
vizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cerebral
la obolani va modifica nv area unui labirinit cu mai
multe locuri nfundate.
Desigur, aceste exemple se refer la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilor
ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un
accident oribil i a r mas numai o umbr a celui care
fusese pn atunci . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a p truns, n urma unei explozii, prin obrazul
stng, apoi prin spatele ochiului stng i a ie it din
craniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit la
c iva metri de angajat, acoperit de snge i resturi de
creier. Gage a supravie uit, n chip miraculos, iar dup
mai bine de o lun de trud a reu it s se ntoarc acas .
ns , dintr-un b rbat blnd i rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pn la urm , un vagabond i a murit
n 1860 de epilepsie.
n general, n neuropsihologie se diferen iaz :
neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental ,
neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv .
Eviden ierea i afirmarea leg turii dintre cele
dou entit i (psihic i creier) se realizeaz abia n antichitatea trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastre
i mult mai trziu dect apari ia con tientiz rii i analirii psihicului. n sec. V .e.n., Hippocrate (cca. 460
cca. 370 .e.n.) i Kroton considerau c creierul este
sediul gndirii, ra iunii, n general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate n inim . Putem observa c aceast concep ie
este cea mai popular , specific , de regul , sim ului
comun (n-ai inim !, ce-mi trece prin cap etc.), dar
asta nu nseamn c erau departe de adev r, n special
n ce prive te func iile intelectuale.
Curs de neuropsihologie
din emisfera stng . Respectivii pacien i nu putea n elege limbajul oral (afazie senzorial ).
De acum ncolo, avem de-a face cu o adev rat explozie de studii localiza ioniste. Cercet rile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care i
poart numele) asocia i cu mi carea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin extirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte
multe cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al organiz rii func ionale a creierului. n timpul celui de-al doilea r zboi mondial, avnd
acces la examinarea r ni ilor, Luria (1947) nt re te
ideea c orice func ie psihic se leag de anumite structuri sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea unei
localiz ri precise, punctiforme, drept care formuleaz
ipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea c
unele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precis , dar postuleaz c cele superioare nu
au o localizare precis , ci depind de mai multe formaiuni cerebrale.
Trebuie s re inem c modelul neuroatanomic
vizeaz att structurile i forma iunile anatomice n
sine, ct i leg turile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomportamentale specifice.
Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat , specializarea func ional a
celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poart numele de split-brain (creier divizat).
n concluzie, orientarea neuroanatomic localiza ionist sus ine urm toarele :
Fiecare func ie psihic are o reprezentare cerebral
separat ;
Centrele corticale se leag ntre ele prin fascicule
de substan alb (nervi) ;
Efectele neuropsihopatologice variaz n func ie de
lezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor.
Modelul localiza ionist nu a putut dobndi o
recunoa tere unanim . Dac datele i argumentele sale
referitoare la localizarea func iilor psihice simple
(senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare,
cele referitoare la localizarea func iilor psihice superioare (gndire, memorie, imagina ie, motiva ie, voin )
strneau nedumerire i ndoial .
Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens
(17941867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionist
al lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unor
por iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unui
anumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial se
diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin
faptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile
Curs de neuropsihologie 7
nn scut, predeterminat, ci se constituie n cursul
evolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m sura
apari iei i dezvolt rii func iei nse i. Din acest punct de
vedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dat
i nici raportat la o structur anume, care, n sine, este
inert . Perspectiva genetic-evolu ionist sus ine c
func ia se integreaz n structur , ambele formnd o
unitate dinamic evolutiv .
Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe
constatarea clinic a lui Jackson c o func ie psihologic nu se pierde niciodat complet n urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, arat
Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz :
1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat la
organizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evolu ia este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuse
n mod nemijlocit peste structura anatomic a
creierului, adic , de exemplu, un creier nu gnde te prin
simplul fapt c exist . Rolul principal al func ion rii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci,
func iile psihice apar i se manifest ca rezultat al
interac iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iune
care se desf oar pe un spa iu ntins, cuprinznd un
num r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezint , ntr-o
manier
plastic , dinamica cortical . Mozaicul
reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanent a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea
vizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical .
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, care
permite o mai bun
n elegerea a integr rii
neuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, func ia psihic trebuie considerat ca
un lan de opera ii i verigi legate ntre ele pe baza
efectului adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. F
a intra n detalii, preciz m c orice
act motor se constituie n raport cu anumite sarcini i
solicit ri.
Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza
cercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func ie
Curs de neuropsihologie 8
2. STRUCTURA MICROSCOPIC
SISTEMULUI NERVOS
Structura general a SN cuprinde trei componente principale : 1) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asocia ie, corticale i subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise
tre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediat
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minutelor, s pt mnilor, anilor, putnd apoi ajuta la condi ionarea reac iilor organismului ntr-un moment viitor.
99% din informa iile senzoriale cu care este bombardat creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a mo tenit capacit i func ionale
speciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Exist
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
func ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul cortical (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamentale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice)
I BIOCHIMIA
i conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul
specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secretul func ion rii creierului i sunt responsabili pentru
existen a con tiin ei. Neuronii r spund la stimuli, transport semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sarcini fac posibil existen a proceselor psihice. n SN se
sesc neuroni dispu i n serii longitudinale sau n
leg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz
dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care
conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exemplu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic
aferent general, care transport impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea informa iei senzoriale la creier i formarea senza iei).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuitelor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
tre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac de
la SNC c tre mu chi i organele efectoare se numesc
eferen e.
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i de
transmitere a informa iei n interiorul SN i, de i au
multe caracteristici n comun cu alte celule din corp,
prezint i caracteristici speciale care le permit s ndeplineasc sarcina de transmitere a informa iei. Dup
func ia lor general , neuronii se mpart n neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia ie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi i le transmit altor neuroni). De i variaz
considerabil ca form i m rime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
Curs de neuropsihologie 9
Citoplasma con ine organitele celulare obi nuite : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte i transport impulsul
nervos c tre corpul celular.
Axonii nu con in corpusculi Nissl, variaz n
lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai n SNP, n SNC nici m car
ace tia neavnd posibilitatea de regenerare. n interiorul
unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie c tre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru cre terea axonului n cursul dezvolt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentru
sinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Transportul
axoplasmic retrograd are importan clinic , fiind calea
pe care intr toxinele i virusurile n SNC. La cap tul
unui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoni
terminali, prin intermediul c rora se realizeaz sinapsa
cu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland .
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate con ine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct i
neuroni ai neuronilor motori.
Mielina este o substan gras , de culoare alb
(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumi i neuroni
pe care i izoleaz electric, crescnd astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi
cu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de sus inere
(oligodendrocite n SNC i Schwann n SNP ; vezi i
subtitlul urm tor).
10
Curs de neuropsihologie
Curs de neuropsihologie 11
medie a acestui poten ial este de -70 mV. n stare de
repaus, membrana celular nu este permeabil pentru
ionii de Na+ i ace tia se g sesc n concentra ii mari n
afara neuronilor. n schimb, membrana este permeabil
fa de ionii de K+, care tind s se concentreze n interiorul neuronului.
Mecanismul care asigur transportul activ al
ionilor de Na+ n afar i al ionilor de K+ din exterior n
interior n perioada de repaus poart numele de pompa
Na+ K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ K+ este,
de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de energie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de c tre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (n esen mecanic , chimic sau
electric ) suficient de puternic determin cre terea
local a permeabilit ii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte n alta. Ca
urmare a cre terii permeabilit ii, diferen a de poten ial
dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provocnd o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se
descarc , dnd na tere unui poten ial de ac iune.
Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic,
nsu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i
coboar pn la termina iile axonului (butonii terminali). Poten ialul de ac iune este crucial pentru propagarea la distan , fiecare neuron ac ionnd ca un nou
amplificator al acestui semnal, care i diminueaz intensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag n
jos de-a lungul axonului, iar n urma trecerii poten ialului de ac iune, canalele de Na+ se nchid n urma sa i
pompele ionice intr n ac iune pentru a reduce membrana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ialului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, n func ie
de diametrul axonului axonii mai mari au, n general,
o propagare mai mare. Dup cum ar tam n cap. 2.1.,
viteza propag rii semnalului este facilitat de mielin .
Un singur neuron genereaz un poten ial de aciune cnd excita ia care ajunge la el prin multiple
sinapse dep
te un anumit prag. Dac nu se atinge
acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un potenial de ac iune. Astfel, n urma informa iilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune.
Aceast caracteristic a neuronului se nume te
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de func ionare al SNC este asem tor cu codul
binar al calculatoarelor (0 i 1).
Dup cum ar tam n cap. 2.1., neuronii nu
realizeaz contact direct n cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Cnd un poten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului i
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care con in neurotransmi tori, pe care
i elibereaz n fanta sinaptic la primirea impulsului
nervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu receptorii,
ni te proteine localizate n membrana postsinaptic .
Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct n
permeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor.
Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar al ii de a-l inhiba.
Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea canalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nur mare de sarcini electrice pozitive n interiorul celulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modific ri ale metabolismului intern al neuronului postsinaptic, care conduc la stimularea activit ii celulare sau, n
unele cazuri, la cre terea num rului de receptori membranari excitatori sau sc derea num rului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea canalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)
cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib
func iile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cre terea num rului de receptori inhibitori sau
reducerea num rului de receptori excitatori.
2.4. NEUROTRANSMI
Dup cum am v zut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmi torilor. n SN sunt produse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecare
neuron elibernd una sau chiar mai multe. Au fost descoperi i n jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror
TORII
12
Curs de neuropsihologie
1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi(tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul
mare i ac iune lent sau neuropeptide.
Tabelul 2.1. Neurotransmi tori cu molecul mic
ac iune rapid
Clasa
Neurotransmi torul
Clasa I
Acetilcolin (ACh)
Clasa a II-a
Monoamine
Norepinefrina (noradrenalina)
Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a
Aminoacizi
Clasa a IV-a
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmitor descoperit (n 1914, de c tre Henry Hallett Dale i
confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi,
ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicin , n 1936), unicul cu molecul
mic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi i neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, n
creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor
este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie.
Ac iunea central (din SNC) a activit ii ACh se manifest sub forma trezirii corticale i comportamentale i
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu
inhibi ia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasimpatic).
Anticorpii care blocheaz receptorii ACh
cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin
oboseal i sl birea tonusului muscular. n trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina modern are
metode pentru a controla boala, ns nu i pentru a o
vindeca. Alt boal n care este implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin
deficien e cognitive, n special mnezice, care coreleaz
cu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu ct
boala avanseaz , cu att hipocampul produce mai
pu in ACh.
Curs de neuropsihologie 13
Aminoacizii sunt constituen i celulari universali
i sunt, prin urmare, produ i n toate celulele nervoase.
Nu se tiu foarte multe n leg tur cu activitatea lor ca
neurotransmi tori, ns au, cu siguran , un rol modulator asupra activit ii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de termina iile
presinaptice din numeroase c i senzitive, precum i n
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune c
este tot unul excitator.
Glicina este secretat n principal la nivelul
sinapselor medulare i este posibil s ac ioneze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat din glutamat i este prezent n concentra ie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i n alte esuturi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone
corticale. n maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauznd, prin
urmare, mi ri necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat n
special de termina iile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung i
pentru memorie. NO nu este preformat i stocat n
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproape
instantaneu cnd este necesar i difuzeaz spre exteriorul termina iilor presinaptice pe parcursul unui interval
de cteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pentru un interval de cteva secunde sau minute func iile
metabolice intracelulare care influen eaz excitabilitatea neuronal . Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scar larg , pentru disfunc iile erectile
masculine i ac ioneaz prin mbun irea activit ii
NO.
Peptidele reprezint o clas complet diferit de
neurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c ror ac iuni sunt, de obicei, lente i, n anumte privin e,
semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilor
cu molecul mic . Spre deosebire de substan ele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul , n
butonii terminali, peptidele iau na tere la nivelul reti1
Nepredat la curs.
Peptidele
Opioide
Neurohipofizare
Secretine
Insuline
Somatostatine
Gastrine
Gastrina, Colecistochinina
Curs de neuropsihologie
14
Sistemul nervos
central
Cerebelul
Diencefalul
Telencefalul
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
vegetativ sau
autonom
Criteriile de delimitare a segmentelor i formaiunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai
simpl delimitare (topografic ) mparte SN n dou
componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i
duva spin rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport mesaje la i de la receptorii organelor de
sim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur
coordonarea func ion rii organelor interne i glandelor.
La rndul s u, SNV se mparte n sistemul nervos
simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi mp it n cinci diviziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sus inut i protejat de c tre meninge,
trei membrane conjunctive situate ntre creier i oasele
Curs de neuropsihologie
teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structur anatomic att de
complex precum este creierul, trebuie s folosim termeni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SN
sunt, n mod normal, descrise n func ie de nevrax, o linie imaginar trasat de la m duva spin rii spre partea
frontal a creierului. Termenii de orientare spa ial i
direc iile pe care le indic se pot vedea n fig. 3.3.
15
Curs de neuropsihologie
16
Fig. 3.6.
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.
17
18
Curs de neuropsihologie
cioc nelul n genunchi), informa ia senzorial
provocat de lovitura cioc nelului c tore te prin
intermediul c ii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastr din spate, unde intr n m duva spin rii
i provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferent ) la doi mu chi care vor mpinge
partea de jos a piciorului nainte i vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.9. Sec iune mediosagital prin creier, eviden iind principalele componente anatomice ale acestuia.
19
Curs de neuropsihologie
20
Structura intern a trunchiului cerebral este asetoare cu cea a m duvei spin rii, adic prezint
substan cenu ie la interior, nconjurat de substan
alb .
Pe suprafa a trunchiului cerebral se g se te
originea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alc tuit din componente
supraetajate. De jos n sus acestea sunt : bulbul rahidian (sau medulla oblongata), pons (protuberan a,
puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) i
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul
trunchiului cerebral, se afl forma iunea sau subtan a
reticulat , care se ntinde de la bulbul rahidian pn la
partea superioar a mezencefalului.
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.11. Sec iune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a
altor componente aflate n apropierea acestuia.
Nucleii proprii sunt cei n care sfr esc tracturile Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implica i n procesarea sensibilit ii proprioceptive.
Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul ro u(din mezencefal),
corpii stria i, creierul mare i m duva spin rii. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i
particip la realizarea mi rilor involuntare.
Forma iunea reticulat este o structur alc tuit
din mul i nuclei (peste 90), ai c ror neuroni sunt difuzi
i interconecta i, formnd o re ea complex . Ea ocup
centrul ntregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
i ajungnd pn la limita superioar a mezencefalului.
Forma iunea reticulat prime te numeroase informa ii
senzoriale i proiecteaz axoni c tre scoar a cerebral ,
talamus i m duva spin rii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reac ia de orientare a aten iei), tonus
muscular, mi care i diverse reflexe vitale. Va fi tratat
mai pe larg ntr-o unitate viitoare.
Substan a alb a bulbului este format din fibre
mielinizate, grupate, dup cum am v zut, sub form de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de
trecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din m duv ,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin forma iunea reticulat ).
21
22
Curs de neuropsihologie
coordonarea activit ii organelor (SNV) i n aten ia
selectiv .
Calota (sau tegmentul) este format din substan alb , substan cenu ie i substan (forma iune)
reticulat . Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial) i bulbare (corticopontinocerebeloase)
i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal) i, n parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transverse, constituind o parte a c ilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial con ine fibre
ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale
important de conducere a impulsurilor legate de
mi rile de orientare a ochilor, capului i gtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la m duv i bulb spre
tectum (din mezencefal) i talamus. Este a ezat central,
iar n partea sa lateral se g se te lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
n pons, i au originea nervii : V (trigemen
motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons ndepline te dou func ii : 1) func ie
reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir ntoarcerea capului dup sursa sonor
sau luminoas , sudoripar i sebaceu ale fe ei i capului, controlul mimicii expresive, a fe ei, mi carea lateraa globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie de
conducere (asigur circula ia informa iei extrase din
mediul extern i cel intern al organismului c tre centrii
subcorticali i corticali i a mesajelor de comand n
sens descendent c tre mu chi i organele efectoare i
este ndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).
Curs de neuropsihologie
regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen , n partea posterioar , 2) tegmentum sau calota,
la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, n partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3)
formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus
picioru ).
Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijloc
se g se te fosa interpeduncular , n profunzimea c reia
se g se te substan a perforat posterioar (fig. 3.10).
n p ile laterale, fosa interpeduncular este delimitat
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continu ri ale tractului piramidal (vezi puntea i
bulbul).
Fa a posterioar nu este vizibil , fiind acoperide partea superioar a cerebelului i de lobii occipitali (fig. 3.9). Pe fa a posterioar se g se te lama
cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care con ine
coliculii cvadrigemeni, dispu i sub form de dou perechi a cte doi coliculi superiori i inferiori (fig.
3.11).
Fe ele laterale corespund tegmentului i piciorului peduncular. ntre picior i tegment se afl an ul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) con in substan alb i cenu ie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alc tuite numai din substan
alb , reprezentnd
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a
cerebral
i ajung n pons i bulb (geniculate,
corticopontine) i n m duv (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substan
alb i cenu ie i este cuprins ntre tectum i crus
cerebri. ntre tegmentum i crus cerebri se afl
substan a neagr . n partea de jos, tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar n partea
rostral , se pierde n diencefal. Substan a alb este alc tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din
duva spin rii, pons i fibre care pornesc sau se
opresc din i n nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge te n
substan a alb a tegmentului mezencefalic, posterior de
por iunea lateral a substan ei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc n substan a neagr , iar altele
urc spre talamus. Lemniscul lateral con ine fibre care
se opresc n coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint o
important cale de leg tur ntre nucleii trunchiului
cerebral. Este situat n partea ventral a substan ei cenuii centrale i are un rol foarte important n coordonarea
mi rilor ochilor, capului i trunchiului.
23
24
Curs de neuropsihologie
Curs de neuropsihologie
descris, n 1972. Lezarea SRIA duce la apari ia
sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA
sunt reciproc conectate i ac ioneaz n mod continuu,
iar veghea i somnul, mpreun cu ntreaga gam de
aspecte intermediare curprins ntre ele, rezult din
competi ia func ional a celor dou sisteme (desigur, i
alte sisteme sunt implicate n aceste dou st ri
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i func ii
psihice motiva ia, voin a, gndirea etc.).
SRD are rol n controlul tonusului muscular.
SRD prime te impulsuri de origine cortical , extrapiramidal , cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD)
sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin ac iunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m duvei spin rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de c tre SRAA este urmat de
alertarea SRD de c tre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secre ii
ale unor neurotransmi tori, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina i cel pu in 40 de peptide.
n concluzie, FR este o substan nervoas care
controleaz starea de somn i de veghe, precum i tonifierea psihic i muscular .
25
Curs de neuropsihologie
26
-
Nepredate.
Curs de neuropsihologie
ariilor n func ie de structura chimic pe care o prezint
se nume te chemoarhitectur .
S-a descoperit c trunchiul cerebral con ine fier,
n special n substan a neagr i, ntr-o m sur mai
mic , i n nucleul ro u (prezen a fierului aici se face, n
parte, responsabil pentru culoarea aproape ro ie a
acestui nucleu). Fierul se g se te n neuroni i n
celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezen a
fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.
Neurotransmi torii i enzimele necesare pentru sinteza acestora au urm toarea chemoarhitectur :
neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin , epinefrin i dopamin ) i serotoninergici se afl n nucleii
specifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervilor cranieni
se g sesc neuroni colinergici. Analiza histochimic
relev prezen a unui con inut bogat de norepinefrin n
tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ
mai mic n tectum i n tegmentumul bulbar.
Dopamina se g se te din plin n substan a neagr i
foarte pu in n restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectua enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxidante este, n general, mai ridicat n substan a cenu ie
(n special n nucleii nervilor cranieni, por iunea
inferior a olivelor i n nucleii pontuberan ei). Distribuirea enzimelor este caracteristic fiec rei arii cenu ii
i se folose te denumirea de pattern enzimal.
Fig. 3.15. Emergen a nervilor cranieni, modalit ile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care i inerveaz .
27
Curs de neuropsihologie
28
Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func ii, emergen a din trunchiul cerebral i patologie.
Mediatorul modalit ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face
sinaps precortical , n talamus. Este un nerv visceral aferent alc tuit din axonii nemieliniza i
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin . Un nerv
II
Optic
optic sec ionat nu se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mi
globul ocular, strnge pleoapele, acomodeaz globul
pentru vedere optim . Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al
III
Oculomotor
mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat ,
fix .
Nerv somatic general eferent care inerveaz mu chiul oblic superior (mi ri oculare). Iese,
contralateral (din stnga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.
IV
Trohlear
Patologie: rigidate a mi rilor oculare, diplopie (veder dubl ) vertical .a.
Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz mu chii mastica iei) i somatic
aferent general (la nivelul fe ei, mucoaselor cavit ii bucale i nazale, sinusului frontal i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavit ii
V
Trigemen
nazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu chilor masticatori, devierea f lcii
pe partea afectat , nevralgie trigeminal (durere acut junghi repetat n una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent general care inerveaz mu chiul drept lateral al ochiului. Porne te din
nucleul abducens aflat n partea posterioar a pun ii. Patologie: hemipareza abducens,
VI
Abducens
strabism convergent, diplopie orizontal .
Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafa a posterioar extern a urechii), visceral
aferent general (palat i pere ii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII
Facial
sublinguale) i visceral eferent special (mu chii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facial , pierderea reflexului corneean, pierderea func iei lacrimale, usc ciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni func ionale: un nerv vestibular (men inerea
echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a pun ii.
VIII Vestibulocohlear Patologie: vestibularul dezechilibru, ame eal , mi carea involuntar a ochilor; cohlearul
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavit ii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3
posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui n timpul degluti iei),
IX
Glosofaringean
visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv ). Patologie: disfagie,
pierderea gustului n partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotic ), visceral eferent special (mu chii faringelui, laringelui,
X
Vag
esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gtului, toracelui i stomacului).
Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediaz mi rile capului i umerilor i inerveaz mu chii
larigeali), mp it n diviziunea accesorie (cranian ) iese din bulb i spinal iese din
coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu chiului sternocleidomastoidian (dificulate
XI
Accesoriu
n ntoarcerea capului pe partea opus ), paralizia mu chiului trapezoid (l sarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediaz mi carea limbii prin inervarea mu chilor interni i
externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
XII
Hipoglos
afectat .
Tipuri de nervi
General somatic aferent
Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).
Special somatic aferent
Nerv care mediaz sensibilit ile speciale (v z, auz, miros, gust).
Aferen i
Special visceral aferent
Nerv care mediaz sensibilit ile chimice (gust, miros).
General visceral aferent
Nerv care mediaz sensibilit ile interoceptive (foame, sete, durere organic ).
General somatic eferent
Nerv care inerveaz mu chii scheletici.
Olfactiv
Eferen i
Nerv care inerveaz mu chii deriva i din arcul faringean (ai mastica iei).
Inerveaz mu chii netezi sau glandele.
Curs de neuropsihologie
3.3. CEREBELUL
n partea posterioar a trunchiului cerebral, pu in deasupra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, se
afl cerebelul (lat. cerebelus cereier mic, creiera ), o
structur anatomic de form oval , cu aspect striat
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de trziu din punct de
vedere filogenetic, ntlnindu-se abia la reptile. Denumirea de creiera se datoreaz aspectului s u, destul de
asem tor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asem rile dintre cerebel i cerebrum constau n: lipsa
emergen elor nervilor cranieni, divizarea suprafe ei n
an uri i circumvolu ii, tipul de structura intern , existen a fibrelor de proiec ie, conexiuni corticosubcorticale
i altele. Diferen ele se refer la ngustimea circumvoluiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoar a cerebral , unde celula predominaneste cea piramidal (neuronul motor), n scoar a cerebeloas , dominant este celula Purkinje.
Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.
Aceste emisfere sunt mp ite n trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a ezat caudal i separat de lobul posterior
prin fisura posterolateral ). Din punct de vedere
filogenetic i func ional, cerebelul se divide n :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).
Vermisul este o structur ce prezint circumvolu ii transverse inelate (de unde i ia i numele de
vermis, dat de Galen) situat ntre cele dou emisfere
cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa a vermisului i pe
suprafa a emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
29
Curs de neuropsihologie
30
Exist dou tipuri de aferen e c tre scoar a cerebeloas . Primul este cel de care am vorbit, care se realizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
mu chiulare). Cel de-al doilea tip de aferen e se realizeaz prin intermediul fibrelor c
toare care fac sinaps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmind impulsul mai departe, la nucleii cerebelo i.
Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, n
principal, de func ionarea neuronilor Purkinje, care
con in singurii axoni eferen i din scoar . Activitatea
neuronilor Purkinje este determinat de dou aferen e
excitatorii : fibrele mu chiulare i fibrele c
toare.
Fibrele c
toare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu chiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral i m duva spin rii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stela i i cei n form de co inhib neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen ele
neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelo i,
ace tia din urm dnd na tere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cerebeloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibiie, eferen ele nucleilor profunzi cerebelo i.
Se presupune, de asemenea, c ace ti neuroni
sunt implica i i n unele forme de nv are motorie.
Nucleii cerebelo i profunzi sunt situa i n profunzimea cerebelului, fiind nconjura i de substan a
Curs de neuropsihologie
alb . Ace ti nuclei se g sesc, sub form de perechi, att
n vermis, ct i n emisferele cerebeloase, i primesc
aferen e de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neuronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase
(c
toare i mu chiulare), care provin din m duva
spin rii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale
superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelo i
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situa i n vermis i au leg turi
aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian i cu forma iunea reticulat ;
2) Nucleii globulari sau interpu i : situa i n emisferele cerebeloase unul n stnga, altul n dreapta ,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen e c tre
nucleul ro u (din mezencefal) i talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii din i sau dantela i : situa i lateral de nucleii globulari, aproximativ n centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari i trimit eferen e c tre
nucleul ro u, talamus i globus pallidus (component a ganglionilor bazali).
Substan a alb a cerebelului este format din
fibre mielinizate, care din punct de vedere func ional se
mpart n :
- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigurnd comunicarea ntre zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisferic ) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigur comunicarea intraemisferic (ntre dou
loca ii din aceea i emisfer ) sau de la scoar a cerebeloas la nucleii cerebelo i profunzi.
Leg turile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari numite pedunculi cerebelo i (fig. 3.17). S -i analiz m pe
rnd.
1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjunctivum) fac leg tura ntre cerebel i mezencefal,
con in mai multe fibre eferente dect aferente, fibre
care pornesc, n mare parte, din nucleii din i i
ajung la m duva spin rii, trunchiul cerebral, talamus i scoar a cerebral .
2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis)
leag cerebelul de punte, sunt cei mai volumino i,
con in fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere i corticocerebeloase (leag scoar a cerebral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mi rilor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte i ajung la cerebel.
31
Curs de neuropsihologie
32
-
3.4. DIENCEFALUL
Curs de neuropsihologie
3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos camer l untric ) reprezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru
care se mai ntlne te n literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape n mijlocul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit n
totalitate de acestea, iar n partea inferioar este acoperit
de mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul se
afl pe fe ele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
desp it de hipotalamus prin an ul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Dup cum se poate observa, n fig. 3.20, grupele nucleare sunt mp ite n anterior, medial i lateral,
aceasta fiind o grupare ntlnit mai ales n literatura
anglo-saxon . Nu este la fel de complex ca gruparea
noastr ini ial , ns este mai u or de re inut, deoarece
se bazeaz pe mp irea talamusul n trei p i (lateral,
33
Curs de neuropsihologie
34
Curs de neuropsihologie
-
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alc tuit din corpii genicula i (mediali i laterali) i ocup o pozi ie subtalamic
posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor1
Sindrom nepredat.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul din spate) se afl n
partea superioar a diencefalului, ntre spleniul corpului
calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc tuit
din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioar (epitalamic ) i aparatul habenular.
Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de
pineal provine de la asem narea cu un con de brad)
este a ezat ntre coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animalelor, dar n ziua de azi se tie c are alte func ii. La vertebratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific
ritmurile noapte-zi ale organismului, n func ie de
lumina pe care o prime te) i are o influen , n func ie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina p trunde direct c tre epifiz , iar la vertebratele superioare, aceasta p trunde prin
ochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face ca
maturizarea sexual s nu aib loc pn la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat .
Este, prin urmare, important n copil rie, dup care se
calcific . Are, de asemenea, un rol important n cre -
35
Curs de neuropsihologie
36
tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influena ntregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt
celule care au func ia de a transforma informa ia luminoas n informa ie endocrin (ndeplinind astfel funciile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
tre epifiz este melatonina, al c rei precursor este 5HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus varia iilor circadiene (zi-noapte) : ziua maxim , noaptea
minim . Secre ia de melatonin scade continuu de-a
lungul vie ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune c exist . Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilit ii cerebrale ;
- influen area pozitiv a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) con ine substan cenu ie, alc tuit din nucleii habenulari (intern i
extern) i mult substan alb prin care se conecteaz
cu alte regiuni subcorticale (aferen e de la lamina
medular intern a talamusului, substan a perforat
anterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i trimite eferen e c tre coliculii superiori, nucleul ro u i
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit leg turilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsurile olfactive, care sunt transmise c tre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. n acest fel, se presupune c
mirosul influen eaz aportul de hran dorit.
3.4.4. Subtalamusul 1
3.4.5. Hipotalamusul
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic i con ine nuclei ai sistemului extrapiramidal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de
talamus (dorsal).
Zona incerta are leg turi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul i cu c ile piramidale. Se
presupune c este o sta ie de releu pentru fibrele descendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral i este mp rit de o lamel de fibre mielinizate ntr-un segment
lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul i nucleul caudat. Are leg turi reciproce
Nepredat la curs.
Cea de-a doua component major a diencefalului, hipotalamusul, este a ezat la baza creierului,
dedesuptul talamusului, nspre partea anterioar a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structur , am putea spune, fascinant (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai pu in de
1% din suprafa a creierului i controleaz nenum rate
func ii ale organismului. Este singura por iune a
diencefalului care apare la suprafa , n zona mijlocie a
creierului. Este desp it de talamus prin an ul
hipotalamic, care constituie limita superioar
i
posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este
dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea
anterioar a ventriculului III. Poate fi mp it n :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.21. Sec iune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i
a altor componente ale SNC aflate n apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.
De asemenea, mai poate fi mp it n : por iunea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul n care se ncruci eaz par ial fibrele nervului
optic), por iunea tuberal
(dorsal de por iunea
supraoptic ) i por iunea mamilar (posterior, deasupra
corpilor mamilari). ntre chiasma optic i comisura
anterioar se g se te aria supraoptic (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (form de sn), apare
o zon bombat n direc ie inferioar , numit tuber
cinereum. n partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag
glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substan cenu ie), multe fibre nervoase care-l
traverseaz n lung i n lat (substan alb ) i glanda
pituitar .
Nucleii hipotalamici sunt dispu i sub form de
mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic ndepline te o anumit
func ie. Se mpart, de obicei, n patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i
nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt
transporta i la hipofiz (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau
arcuat) ;
37
Curs de neuropsihologie
38
-
Curs de neuropsihologie
Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, ac iunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibi ie,
secreta i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez , acestea fiind standard.
Hormoni
inhibitori
ai hormonului
de cre tere
(GIH sau
GHRIH sau
somatostatin )
Hormoni de
eliberare
a hormonului de
cre tere (GHRH)
a corticotropinei
(CRH)
a tirotropinei
(TRH)
Celule
glandulare
Hormon
Somatotrope
Corticotrope
Hormon
adrenocorticotrop
(ACTH
corticotropin )
Tirotrope
Hormon stimulator
al secre iei
tiroidiene (TSH
tirotropin )
Hormon foliculostimulant (FSH)
ai prolactinei
(PIH)
a gonadotropinelor
(GnRH)
Gonadotrope
a prolactinei (PRH)
Lactotrope,
mamotrope
Hormon luteinizant
(LH)
Prolactin (PRL)
Ac iuni fiziologice
Stimuleaz cre terea;
stimuleaz lipoliza; inhib
ac iunile insulinei asupra
metabolismului lipidic i
glucidic
Stimuleaz sinteza de
glucocorticoizi i androgeni
corticosuprarenalieni;
men ine dimensiunile zonei
fasciculate i reticulare a
corticosuprarenalei
Stimuleaz sinteza de
hormoni tiroidieni; men ine
dimensiunile celulelor
foliculare
Stimuleaz dezvoltarea
foliculilor ovarieni; regleaz
spermatogeneza testicular
Induce ovula ia i formarea
corpului galben ovarian;
stimuleaz produc ia
ovarian de estrogeni i
progestogeron; stimuleaz
sinteza testicular de
testosteron
Stimuleaz secre ia i
sinteza lactat
39
40
Curs de neuropsihologie
Prin urmare, controlul SE se realizez n dou
moduri : n mod direct (prin secre ia produ ilor
neuroendocrini n circula ia general cu ajutorul vaselor
sangvine ce str bat neurohipofiza) ; n mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi ie n
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung n
adenohipofiz , ale c rei celule, vor elibera hormoni n
circula ia general ).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul i hipofiza sunt influen ate de hormonii
secreta i de organele int , iar hipotalamusul poate fi
influen at i de hormonii hipofizari prin tractul tuberoinfundibular i sistemul port.
Hipotalamusul are aferen e i eferen e neurale
(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:
1) reflexe conven ionale (input i output neurale), 2)
reflexe n care inputul este neural i outputul este
umoral, 3) reflexe n care inputul este umoral i
outputul este neural i 4) reflexe n care inputul i
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emoia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii
viscerale (neurale) i endocrine (hormonale).
n afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhibitori) ai hipotalamusului, se mai g sesc i alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substan a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi torii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa te
structura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic.
Infundibulul con ine o concentra ie mare de
acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
con ine dopamin (DA) care nu ac ioneaz asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
Curs de neuropsihologie
cnd concentra ia de sare, ceea ce permite apei s
revin n neuroni i alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul s rii provoac sete.
Reproducere i func iile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili la
estrogen i androgen i declan eaz produc ia de hormoni corespunz tori (GnRH) ce controleaz produc ia
i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .
Studiile experimentale au eviden iat diverse func ii ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveri provoac erec ia penisului.
Alte func ii ale hipotalamusului2. Hipotalamusul este implicat i n alte func ii foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, reglarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
.a. S analiz m succint cteva dintre acestea.
Nepredat .
Nepredate.
41
42
Curs de neuropsihologie
este n stare de furie defensiv , se va excita puternic
zona medial , iar cea lateral va fi n stare de repaus i
invers pentru atacul de pr tor.
Reac ia de fug , sc pare (fleeing) este provocaprin stimularea mai multor p i ale hipotalamusului.
Pisica ncearc disperat s ias din cu . Aceast
reac ie este influen at de fibrele ascendente provenite
de la substan a cenu ie periapeductal din mezencefal.
Apatia este asociat cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
considerat ca fiind provocat de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comportamente sau modific ri fiziologice care dureaz aproximativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizat n dou faze : faza activ i faza inactiv
(odihn , somn). Rela iile dintre cele dou faze difer
dup condi iile de antrenament, putnd fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic i n partea anterioar ) prime te impulsuri retinale
(de la ochi) care par s fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului i comportamentul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol
important n ritmul circadian al eliber rilor de LH (leuteinizant hormone) din adenohipofiz , deoarece neuronii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt localiza i n aceast regiune.
Somnul este controlat, n principal, de substan-
Curs de neuropsihologie
nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale
sau ulcera ii ale mucoasei gastrice, n absen a hiperacidit ii (ulcere Cushing) care este condi ia normal a
ulcerului. Leziuni gastrice asem toare au fost semnalate i la pacien ii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic a fost descris pentru
prima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. n primul
tip de criz pacientul acuza ame eal i avea tendin a de
a c dea. n cel de-al doilea tip, fa a i bra ele se nroeau, respira ia ncetinea, transpira, i curgea saliv din
gur i i ie eau ochii n afar (exoftalmie). Diagnosticul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat
la pacien ii care au o disfunc ie hipotalamic precis
identificat .
Tulbur ri ale controlului termic. Febra hipota-
i aportului de hran .
43
44
Curs de neuropsihologie
1. Sindromul Babinski-Frhlich : obezitate i infantilism genital ; este provocat de lezarea hipotalamusului bazal i medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezitate, hipogonadism, deficien mintal , deforma ii
craniene i dentare, malforma ii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu
prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipogonadism, statur mic , predispozi ie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
3.5. TELENCEFALUL
Telecenfalul reprezint , la om, cel mai proeminent i
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central
(SNC). La vrsta de 6 ani, atinge greutatea creierului
adultului: la b rba i aproximativ 1.4 Kg, iar la femei
aproximativ 1.25 Kg. Se mai nume te i creierul mare
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,
comisurile i cavit ile lor.
Emisferele cerebrale reprezint cea mai voluminoas mas nervoas a ntregului SN. Ele sunt separate de c tre fisura cerebral longitudinal sau fisura
interemisferic , i sunt conectate prin intermediul corpului calos. Sunt alc tuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substan a alb la interior i scoar a
cerebral , alc tuit din substan cenu ie, la exterior.
Fiecare emisfer are trei fe e: extern sau
superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.
3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisfer are i cte trei margini: superioar
(superomedial ), inferolateral i inferomedial (ntre
suprafa a intern i cea medial ).
La extremitatea anterioar a emisferei se afl
polul frontal, la cea posterioar polul occipital, iar
extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
Suprafa a extern (fig. 3.25) sau lateral este
adaptat convexit ii cutiei craniene i este br zdat de
numeroase cirumvolu ii (girusuri) separate ntre ele de
an uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
aceast arie este vizibil la suprafa , restul fiind ascuns
Lobul frontal reprezint por iunea cea mai anterioar a emisferelor cerebrale, desp it de lobul parietal de c tre scizura lui Rolando i de lobul temporal de
tre scizura lui Sylvius. Imediat n partea anterioar a
an ului central se afl girusul precentral, o important
arie motorie. De aici pleac att tracturile piramidale,
ct i cele extrapiramidale. n partea anterioar , girusul
precentral este delimitat de antul precentral. Func iile
Curs de neuropsihologie
lobului frontal includ ini ierea mi rilor voluntare,
analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea
spunsurilor specifice personalit ii. De asemenea,
mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,
ra iune, judecat , planificare i comunicare verbal
(centrul inteligen ei umane). ntorcndu-ne la povestea
lui Phineas Gage de la nceputul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic a tragicei sale schimb ri. De
asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi
con inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este a ezat posterior de scizura
lui Rolando i se ntinde pn la scizura parieto-occipital . n partea inferioar , este delimit de (ramul posterior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar imaginar a acestuia (fig. 3.23 n compara ia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipital . Imediat
n partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl
girusul postcentral, o important arie senzorial .
Aceasta r spunde la senza iile cutanate i proprioceptivkinestezice de pe suprafa a ntregului corp. mpreun cu
girusul precentral, formeaz aria func ional primar
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal i,
par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceea i
prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobul
parietal (fig. 3.23 n compara ia cu fig. 3.25). Suprafa a
lateral este mp it de dou
an uri n trei
circumvolu iuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu i inferior). Func ia principal a lobului
temporal este percep ia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat n girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente n
fig. 3.25).
Lobul occipital se afl cel mai posterior,
napoia liniei arbitrare care une te an ul parietooccipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala func ie a lobului occipital ine
de percep ia vizual .
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ
la suprafa a emisferelor, fiind situat n profunzimea
an ului lateral (fig. 3.24). Suprafa a insulei este
divizat , de c tre an ul central al insulei, ntr-o
por iune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai
mic ). Partea anterioar este mp it de an uri pu in
adnci n trei sau patru girusuri (circumvolu ii) scurte,
iar partea posterioar este constituit dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la cap tul s u posterior.
45
46
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.25. Suprafa a lateral (extern ) i cea medial a emisferelor cerebrale. n text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de an uri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafa a inferioar a fost inclus n figura urm toare.
Curs de neuropsihologie
Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte
structuri anatomice.
47
Curs de neuropsihologie
48
1) HIPOCAMPUL
Hipocampul este localizat n profunzimea
lobului temporal, p trunznd n ventriculul lateral.
Numele de hipocamp se datoreaz asem rii acestei
structuri cu un c lu sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dup cum se poate observa n fig. 3.28.
n general, neuroanatomia folose te termenul de
forma iune hipocampic , n cadrul c reia intr
hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
din at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun
n elegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).
n partea inferioar , forma iunea hipocampic este acoperit de c tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu
Curs de neuropsihologie
sinaps cu celulele piramidale din
CA3. n profunzimea stratului
granular se afl un strat polimorf,
alc tuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se
afl stratul molecular, alc tuit, n
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lng stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare ntre cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) i hipocamp.
Diferen a histologic esen ial dintre
Fig. 3.28. Anatomia intern a forma iunii hipocampice (sec iune coronal ). hipocamp i subiculum rezid n
Por iunea albastr reprezint ventriculul lateral.
faptul c
stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
subiculumul, care, la rndul lui, se continu cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate
lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul observa n fig. 3.28.
lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl
Conexiunile hipocampului. Cea mai imporgirusul din at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant aferen a hipocampului este alc tuit din fibrele
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, n
an ul hipocampic separ girusul din at de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic (cortexul entorinal).
la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorteHipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- xului. Leg turi directe ntre bulbul olfactiv i hipocamp
vizat n patru p i, n func ie de ntindere, m rimea i nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru p i sunt notate cu CA,
Hipocampul mai prime te aferen e de la girude la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C. sul cingulat, n principal n subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt :
primesc inputuri de la aria septal . Alte surse aferente
1. Cmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, a e- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar i subzate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stan a reticulat . Prin inputurile provenite de la diferite
prezint un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reac iona ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen n evenimentele ce au loc n neocortex i trunchiul cereesut), mai ales n cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmi nd informa ii despre aceste evenimente la
(se mai nume te sectorul lui Sommer) ;
hipotalamus, care provoac modific ri viscerale sau
2. Cmpul CA2 : o band lung de celule piramidale emo ionale la acestea.
mari, situate ntre CA1 i CA3 ;
n afar de cteva fibre care p sesc hipo3. Cmpul CA3 : o band larg de celule piramidale campul prin stria logitudinal , majoritatea eferen elor
situat ntre CA2 i CA4 ;
hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Cmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului precomisural i una postcomisular . Fornixul precodin at (mai nou, se pune problema dac se poate misular con ine fibre care se termin n septum, n aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).
preoptic i n hipotalamus. Fornixul postcomisular
Celulele hipocampului sunt repartizate i n con ine fibre care se termin n corpii mamilari (predostraturi. Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1) minant n nucleul medial al corpilor mamilari), n nustratul plexiform i alveus, care con in fibre eferente cleii talamici anteriori i n hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul fornixului se extind pn la substan a cenu ie aperiducentorinal) ; 2) stratum oriens, care con ine dendritele tal a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali i celule n form de
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hico care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fascimoleculare, care con in dendritele apicale (din vrf) ale culul lui Vicq dAzyr (tractul mamilotalamic) c tre
neuronilor piramidali i aferen e de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
entorinal.
trimis c tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
Girusul din at este o structur cortical cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulustraturi (fig. 3.28), a c rui tip principal de celule sunt mului (m nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (ace tia alc tuind stratul granular). ajunge napoi n hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celulelor granulare (fibre mu chiulare) fac
49
50
Curs de neuropsihologie
descris acest circuit n 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observnd calea pe care o urmeaz virusul
rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
n emo ie, dup cum arat i numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit c are un rol i n stocarea
informa iilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa n fig. 3.29.
Curs de neuropsihologie
de c tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
eviden iate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea i actele explozive de violen fizic .
Unele func ii endocrine sunt modulate de c tre
hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipotalamusul. Prin proiec iile sale asupra nucleului ventromedial, hipocampul poate inhiba secre ia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocampul este sensibil la nivelurile hormonale i ac ioneaz ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul fasciculul telencefalic medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o formaiune alc tuit din numero i nuclei mici, fiind localizat
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului temporal (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni
bidirec ionale cu hipotalamusul, precum i cu alte arii
ale sistemului limbic. Func ional, amigdala se mparte
n dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (n
care se termin o diviziune principal a tractului olfactiv ; are ata at un nucleu de talie mic ) i 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvolta i la primate i om i nu are
leg tur cu sensibilitatea olfactiv ).
Conexiunile amigdalei. Amigdala prime te
aferen e de la toate regiunile sistemului limbic, precum
i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipitali. Prime te informa ii senzoriale olfactive de la bulbul olfactiv i informa ii senzoriale auditive i vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorit acestor conexiuni multiple, amigdala a fost numit fereastra prin
care sistemul limbic recep ioneaz informa ii despre
mediul nconjur tor.
Cele mai importante eferen e ale amigdalei se
proiecteaz pe hipotalamus prin c ile striei terminale
(care porne te din nucleii corticomediali) i calea
amidgdalofugal ventral (care porne te din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite napoi informa ii
tre zonele corticale de unde prime te impulsuri vizuale i auditive, c tre alte zone ale sistemului limbic, c tre
talamus i c tre substan a cenu ie periapeductal din
mezencefal.
Func iile amigdalei. Dintre toate componentele sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala este
implicat n agresivitate i furie, hr nire, func ii cardiovasculare, endocrine, mi ri somatice i memoria
afectiv .
Nepredat.
51
52
Curs de neuropsihologie
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care mpreun cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezenta i de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.
3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putamenul formeaz neostriatumul, globus pallidus (paleostriatum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar
neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei
caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispu i n interiorul
emisferelor cerebrale, ceilal i doi nuclei fiind localiza i
n subtalamus (nucleul subtalamic) i n mezencefal
(substan a neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale i
motorii care fac leg tura ntre cortexul cerebral i
duva spin rii trec prin spa iul dintre nucleii stria i,
numit capsula intern (fig. 3.19).
Nepredate.
Curs de neuropsihologie
Func iile nucleilor bazali.1 Dup cum aminteam la nceputul acestei unit i, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al controlului mi rilor (sistemul principal este cel piramidal, alc tuit din tracturile corticospinale). De regul ,
nucleii bazali au fost asocia i cu func ia de modulare a
ini ierii mi rilor (realizat de c tre cortexul motor),
ns ace tia sunt implica i i n alte circuite corticosubcorticale, care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente
specifice din nucleii bazali i talamus i se termin napoi n scoar a cerebral . Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol n
pl nuirea con tient a mi rilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus n modularea emo iilor) i circuitul
oculomotor (cu rol n modularea mi rilor oculare).
ile celor patru circuite sunt prezentate n fig. 3.32.
Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite
non-motorii i cel motor sugereaz c i func ionarea
lor este asem toare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula ini ierea i ncetarea unor func ii cognitive, cum ar fi pl nuirea, aten ia i memoria de lucru (de
scurt durat ). Analog, circuitul limbic poate modula
st rile afective i motiva ia. De asemenea, tulburarea
func iilor cognitve i afective prezente n boala
Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi
datorat disfunc iilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
de la cortex spre nucleii bazali i napoi la cortex conin neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feedback negativ, avnd efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmi tor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest
feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asem tor are i DA
(dopamina), care face leg tura ntre substan a neagr ,
nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson).
Al i neurotransmi tori elibera i la nivelul nucleilor bazali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg tura dintre
cortex i nostriatum, norepinefrin , 5-HT (serotonin ),
enkefalin , glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali.
n linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tip
hiperkinetic, (diskinezie mi ri involuntare de tip
coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie
muscular mai mult sau mai pu in accentuat ) sau
hipokinetic (bradikinezie lentoarea mi rilor i
hipertonie muscular rigiditate muscular ).
Mi rile de tip coreiform (coreea) sunt mi ri
involuntare ample, care apar brusc i se insereaz printre mi rile voluntare. Ele se nso esc, de regul , de o
hipotonie muscular exagerat (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acut ) sau de tip
Huntington (cronic ). Coreea Sydenham apare n copirie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tulbur ri cardiace, evolueaz c iva ani, dup care se vin-
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor n care sunt implica i nucleili bazali.
53
54
Curs de neuropsihologie
dec ). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza const n mi ri lente, de tip vermiform (ca viermele), continue, stereotipice, care afecteamu chii extremit ilor i, uneori, mu chii fe ei i gtului. Sunt accentuate de emo ii i mi ri voluntare i
dispar n timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o mi care involuntar violent , de tip balistic care cuprinde membrele contralaterale leziunii. De regul , cuprinde i mu chii proximali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comun form de diskinezie,
este caracterizat de mi ri involuntare ritmice, oscilatorii n raport cu un punct fix. Afecteaz , de regul ,
extremit ile i, mai rar, capul i gtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (37 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datorit emo iilor, oboselii, substan elor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mi ri bru te, rapide, (de regul )
stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe musculare. De obicei, apar n jurul ochilor i gurii i se pot
extinde c tre gt i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi rilor simple (clipit, umflarea n rilor, ridicarea i coborrea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap,
rit), sunete simple (ghrm, l trat) i sunete complexe
(sughi , mrit, ecolalie repetarea cuvintelor). Ticurile sunt specifice copil riei i, de regul , nu persist mai
departe. Dac totu i persist , se diminueaz n intensitate i frecven .
Coreea este provocat de lez ri mici i multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulbur rile complexe datorate leziunilor nucleilor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington i
sindromul Tourette. S le analiz m pe rnd.
Boala Parkinson (paralizia agitant ) este a doua
cea mai ntlnit boal degenerativ a SN dup
Alzheimer i cea mai important afec iune a nucleilor
bazali. Descris n anul 1817 de c tre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast
boal este caracterizat de o serie de simptome motorii,
uneori fiind nso it i de demen . Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari la
ini ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, pn la akinezie lipsa aproape total a
mi rilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , n special n zonele extremit ilor i gtului. n medie, boala
Parkinson apare ntre 50 i 70 de ani i este fatal n
10- 20 de ani.
Curs de neuropsihologie
caracterizat de deficien e motorii, cognitive i comportamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moartea n 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se caracterizeaz prin mi ri bru te, izolate la nceput, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor
mi ri este dat de distrugerea majorit ii neuronilor
GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici
(care secret acetilcolin ) din numeroase alte arii cerebrale. n mod normal, termina iile axonale ale neuronilor GABA-ergici inhib globus pallidus i substan a
neagr
i, desigur, lipsa acestei inhibi ii determin
activarea excesiv a mu chilor de c tre ace ti nuclei.
Demen a din boala Huntington pare a nu fi cauzat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci colinergici, n special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat n func iile cognitive).
Uneori, poate fi prezent i atetoza.
Defectul genetic care provoac Huntington este
localizat pe bra ul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoa te tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dat n anul 1884, de c tre George Albert douard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care
implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imita ia unor acte), ecolalie
(tendin a de a repeta cuvinte sau propozi ii auzite
recent). Ticurile sunt adesea nso ite de tulbur ri comportamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv ,
lipsa controlului impulsurilor i lipsa aten iei. Primul
simptom, un tic motor, apare ntre doi i 14 ani.
Baza neurofiziologic a sindromului Tourette
este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afec iune neuropsihiatric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz
receptorii de DA.
55
Curs de neuropsihologie
56
Scoar a cerebral este mp it ntr-o multitudine de arii func ionale (Broadmann a g sit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic , aria vizual
etc. ns despre acestea vom vorbi cndva, n viitor...
Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i termina iile nervoase pe care le con in i func iile specifice, acestea din
urm fiind notate cu litere nclinate.
I
II
III
IV
VI
Curs de neuropsiholgie
57
58
Curs de neuropsihologie
Curs de neuropsihologie
medicamentelor n conjunc ie cu transmi torii i
receptorii
sinaptici,
dezvoltndu-se
astfel
psihofarmacologia
sau a a-numita farmacologie
comportamental .
Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii.
Primul se ocup de mecanismele de ac iune ale
medicamentelor utilizate n clinica psihiatric , n timp
ce al doilea are n vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a func iilor cerebrale legate de
comportament.
n principiu, orice substan medicamentoas ce
ac ioneaz asupra creierului, ac ioneaz
i asupra
comportamentului este o metod de stimulare chimic .
Ac iunile acestora difer : n timp ce unele pot ac iona
la nivelul sinapsei, altele pot ac iona asupra membranei
neuronale prin sc dere excitabilit ii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul
neurotransmi torilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebrospinal) se face prin punc ii, realizate n zona lombar
sau suboccipital . Cnd se face analiza lichidului
cefalorahidian, urm rim: compozi ia sa chimic
i
prezen a unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningit , meningoencefalit sau
hemoragie cerebral i nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemicnatural , a activit ii reflexe, i revine lui Pavlov.
Introducnd no iunile de reflex condi ionat, semnalizare i leg tur temporar , el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribu ie decisiv la n elegerea obiectiv- tiin ific a
raportului psihic-creier. Metoda condi ion rii a dus la
determinarea legilor generale ale form rii
i
consolid rii reflexelor condi ionate de diferite tipuri
(simple, de diferen iere, de ntrziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceast metod , s-au putut
identifica i determina propriet ile naturale ale celor
dou procese fundamentale (excita ia i inhibi ia),
respectiv for a, echilibrul i mobilitatea. Dup cum
tim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar
i la analiza
neurodinamic a altor structuri de personalitate.
Skinner perfec ioneaz metoda condi ion rii,
prin introducerea termenului de condi ionare
instrumental sau operant . Acest fapt relev c , n
condi iile mediului natural de via , att animalul, ct i
omul se confrunt frecvent cu situa ii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun ntre
motiva ia subiectului
i obiectul corespunz tor
59
60
Curs de neuropsihologie
Principiul adecv rii. Pentru explorarea, n
scopuri de diagnostic, a fiec rui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate i diferen iate,
care s permit diferen ierea tipurilor de tulbur ri.
Principiul grada iei. Presupune c explorarea
oric rui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, s
in seama de diferen ele interindividuale (vrst , sex,
preg tire etc.).
Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabilirea, pentru fiecare prob , a unor indicatori i parametri
de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i m surabili ; b) posibilitatea de verificare a datelor n situa ii
similiare ; c) predictabilitatea verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, imagistice, biochimice etc.).
Principiul func ionalit ii. Orice prob neuropsihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie
aib o construc ie problematic (trebuie s pun
subiectul n contextul unei mici procesualit i).
Examinarea neuroradiologic se folose te n
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai g sesc i sub numele
de imagistic cortical ), mai concret, imagistica prin
rezonan magnetic (IRM sau MRI, n englez ), se
folose te i pentru a determina ariile cerebrale activate
n timpul solicit rii unor procese psihice. Neuroradiologia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizat (TC) i IRM.
Radiografia permite examinarea obiectiv a
oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radiografia folose te razele X, descoperite din gre eal de
tre Wilhelm Conrad Rntgen, n 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic , n 1901. Pe
cli eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
eviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni i
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas ,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des,
deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari ia
meningioamelor.
Angiografia cerebral
(Egas Moniz, 1927)
implic radiografii craniene, efectuate n secven
rapid , de frac iuni de secund , n momentul inject rii
n artere a unei substan e de contrast. Se folose te, nc ,
pentru eviden ierea tumorilor, pentru eviden ierea
deplas rilor, pentru ghidarea interven iilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug , acum, angiografia prin rezonan magnetic .
Curs de neuropsihologie
nou, tehnica fIRM este folosit
i n detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET positron
emission tomography) folose te un dispozitiv prin care
se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor
substan e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul i
glucoza sunt consumate cu predilec ie de c tre creier).
Cu ajutorul unui computer se ob ine o imagine de o
precizie remarcabil (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercet rii, PET se folose te n studiul zonelor cerebrale implicate n vorbire, dar
i pentru studierea altor
func ii cognitive sau pentru
surarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
Metoda testelor a fost introdus n neuropsihologie pentru a determina nivelul dezvolt rii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate i realizarea mai eficient a orient rii i
selec iei profesionale. Testul poate fi utilizat att ca
instrument de diagnosticare, ct i ca instrument de
cercetare neuropsihologic . O problem n leg tur cu
testele este num rul lor imens (se estimeaz peste
10.000), ceea ce duce la dificult i de alegere i st pnire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligen
general Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental
i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
i al condi iilor de desf urare a experimentului. Nu mai
st ruim asupra acestei metode, fiind desf urat pe larg
n cursul de psihologie experimental . Pentru detalii,
vezi M. Ani ei (2007), Psihologie Experimental ,
Editura Polirom.
Metoda genetic i comparat are la baz principiul fundamental al devenirii i evolu iei, potrivit
ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca
ceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs al
evolu iei filogenetice i ontogenetice. Pentru a n elege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
i integrare, trebuie s cercet m etapele genetice anterioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organiz rii psihice, f
de care ast zi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalizate, cu adev rat tiin ifice. Printre acestea, o importanmetodologic major pentru neuropsihologie o au
urm toarele : legea dezvolt rii ; legea interac iunii
dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o
parte, i condi iile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de alt parte ; legea stadialit ii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii sus ine c psihicul devine, se
formeaz n timp, deci, postuleaz caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu
este ncheiat , este optimizabil i variabil . Un aspect
esen ial pe care ni-l relev legea dezvolt rii este sensul
ascendent al transform rilor, desf urarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slab la organizare
mai bun .
Legea interac iunii dialectice dintre cauzele i
factorii externi i condi iile interne postuleaz c
procesul devenirii i dezvolt rii sistemului psihic uman
este declan at i determinat, pe toat durata lui, de
influen ele externe i mai ales de interac inea dintre
61
62
Curs de neuropsihologie
aceste influen e i caracteristicile sistemului endocrin,
experien a anterioar i st rile actuale de necesitate
(motiva ia). De-a lungul vie ii, omul avanseaz de la o
interac iune biologic /fiziologic ntre persoana lui i
mediu, la una din ce n ce mai psihologic , adic comportamentul s u va deveni va deveni din ce n ce mai
bine st pnit de structurile psihice superioare.
Legea stadialit ii surprinde caracterul gradual
al form rii i dezvolt rii tuturor func iilor i proceselor
psihice. Legea a fost demonstrat de cercet tori celebri
ce au investigat cu prec dere anumite laturi ale vie ii
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligen ei,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt rii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfacerii
libidoului, ajungnd la o stadialitatea psihosexual ,
Erikson a demonstrat a a-numita stadialitate
psihosocial (confruntarea dintre trebuin ele individului
i ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este
faptul c trecerea de la un stadiu la altul n planul dezvolt rii psihocomportamentale este sus inut
i,
implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior n organizarea structural-func ional a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Curs de neuropsihologie
BIBLIOGRAFIE
63