Sunteți pe pagina 1din 25

UNIVERSITATEA DE VEST TIMIOARA FACULTATEA DE SOCIOLOGIE I PSIHOLOGIE

MONA VINTIL

COMPENDIU de

NEUROPSIHOLOGIE
EDIIA A V-A

-pentru uzul studenilor-

TIMIOARA 2009

DIENCEFALUL

Diencefalul sau creierul intermediar este un segment al encefalului, interpus ntre mezencefal i telencefal. El se afl n prelungirea trunchiului cerebral i sub emisferele cerebrale. Se dezvolt din prozencefal mpreun cu telencefalul. Diencefalul este alctuit din mai multe mase de substan nervoas i anume: talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus i hipotalamus. Acestea sunt dispuse n jurul ventriculului al III-lea, o cavitate strmt situat n diencefal. Pereii lui laterali, alctuii din talamus, sunt foarte groi i vin n contact pe o zon din mijlocul ventriculului al III-lea, formnd masa intermediar. Baza ventriculului este format din hipotalamus. Ventriculul al III-lea provine din cavitatea primitiv a veziculei diencefalice. El comunic cu ventriculul al IV-lea prin apeductul Sylvius i cu ventriculii laterali, situai n emisferele cerebrale, prin gurile interventriculare sau orificiile Monro. Diencefalul - structur Configuraia extern Diencefalul prezint dou fee: o fa bazal i una posterioar. Faa bazal este vizibil la exterior, iar faa posterioar se afl acoperit de emisferele cerebrale. Pe faa bazal, se disting chiasma optic, tracturile optice, tuber cinereum, infundibulum, hipofiza i corpii mamilari. Chiasma optic este un cordon de substan alb, format din fibrele nervului optic. Ea mrginete anterior faa bazal a diencefalului. Tracturile optice sunt dou cordoane de substan alb care pornesc de la chiasma optic, se ndreapt napoi i n afar i se termin la corpii geniculai laterali. Tuber cinereum este o lam de substan cenuie, care se prelungete cu o formaiune de aspectul unei plnii, numit infundibulum. De infundibulum, este legat glanda hipofiz, situat n aua turceasc a osului sfenoid i format din 2 lobi cu totul deosebii, unul glandular i altul nervos.

Corpii mamilari sunt dou proeminene mamelonate, diencefalului.

de culoare alb, care aparin

Faa posterioar se vede doar dup ndeprtarea emisferelor cerebrale. Pe aceast fa, se observ: epifiza sau glanda pineal, habenula, trigonul habenulei, comisura habenular, talamusul i masa intermediar. Epifiza sau glanda pineal este un corpuscul culcat pe coliculii cvadrigemeni superiori. Corpul ei se leag de faa posterioar a diencefalului, respectiv de epitalamus, printr -o formaiune nervoas sub form de panglic, numit habenul. ntre habenul, talamus i coliculii superiori se afl o zon triunghiular, numit trigonul habenulei. Cele dou trigonuri sunt legate ntre ele prin comisura interhabenular. Talamusul este reprezentat de dou mase de substan nervoas de form ovoid, situate de o parte i de alta a ventriculului al III-lea. Masa intermediar este reprezentat de substana nervoas care leag cele dou mase laterale ale talamusului. Diencefalul este format din talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus i hipotalamus. Toate sunt formate din substan cenuie i substan alb.

TALAMUSUL
Acesta reprezint poriunea cea mai voluminoas din constituia diencefalului, este alctuit predominant din substan cenuie, la care se adaug i substan alb. Substana cenuie a talamusului este dispus sub form de grmezi ce alctuiesc nucleii talamusului. Dintre acetia, cei mai importani sunt nucleii anteriori, posteriori, mediali i laterali. Acetia sunt separai printr-o lam de substan alb, denumit lama medular sau median, care se bifurc n partea superioar i delimiteaz aceti nuclei. Nucleii mediali i laterali sunt separai numai spre partea anterioar. Substana alb este reprezentat, n principal, de lama medular sau median, care separ nucleii talamusului. n rest, ea este intricat cu substana cenuie. Fibrele nervoase care vin sau pleac din talamus i cele care fac legtura dintre nucleii talamusului se gsesc att n substana alb, ct i n substana cenuie. Dintre fibrele aferente, cele mai importante sunt:

fibrele fasciculului spinotalamic, lemniscul medial, lemniscul trigeminal i dentotalamic. Nucleii talamici mai primesc fibre de la corpul striat, cile optice, cile acustice i hipotalamus. Dintre fibrele eferente amintim cele talamocorticale, care ajung n zonele de integrare a sensibilitii generale din girusul postcentral al scoarei cerebrale.

Fiziologia talamusului Talamusul constituie un releu al cilor aferente n scoara cerebral, ndeplinind urmtoarele funcii: - transmiterea specific a mesajelor senzoriale; - transmiterea specific a mesajelor nesenzoriale; - transmiterea activitii senzoriale asociative; - reglarea activitii corticale.

Transmiterea specific a mesajelor senzoriale Talamusul este o staie de releu pentru toate cile senzitive care merg la scoara cerebral, cu excepia sensibilitii olfactive. i sensibilitatea interoceptiv are releu talamic, dar dup o prealabil staie sinaptic n hipotalamus. n acest fel, talamusul reprezint nivelul subcortical cel mai nalt pentru integrarea informaiilor venite pe cile sensibilitilor. n plus, talamusul este legat de starea de plcere sau neplcere ce nsoesc senzaiile venite de la periferie. Sensibilitatea specific este condus prin ci proprii pentru fiecare sensibilitate, face releu n nucleii talamici specifici i se proiecteaz pe scoar n aria corespunztoare sensibilitii. Conducerea sensibilitii specifice se face cu vitez foarte mare, durata conducerii de la periferie pn la scoar este de 5-12 ms. Cile de proiecie specific se termin pe scoar prin sinapse axosomatice. Releele specifice senzoriale sunt: - pentru sensibilitatea somatic - nucleul talamic ventral posterolateral (V.P.l.), aferene prin lemniscul medial, eferenele sunt destinate ariilor somestezice;

- pentru sensibilitatea facial i gustativ, nucleul ventral posteromedian, cu aceleai aferene i eferene; - pentru sensibilitatea vizual, corpul genicular lateral; acesta primete aferene prin tractul optic, iar eferenele sunt destinate ariilor vizuale; - pentru sensibilitatea auditiv, corpul genicular median, aferene prin lemniscul lateral, eferenele sunt destinate ariilor corticale acustice. Transmiterea specific a activitii nesenzoriale Cile specifice nesenzoriale, cu origine n cerebel, nucleii bazali i hipotalamus avnd ca destinaie scoara cerebral au releu talamic. Cea mai mare parte a aferenelor cerebeloase abordeaz nucleul ventro -lateral, eferenele fiind destinate scoarei motorii i premotorii. O parte a aferenelor abordeaz nucleul ventral anterior cu destinaia scoara premotorie i motorie. O mic parte a aferenelor cerebeloase cu destinaia scoara prefrontal abordeaz nucleul ventro-median. Nucleul ventro-lateral (V.L.), de fapt, nu este un simplu releu, ci intervine activ prin multiplicarea semnalului aferent pe care-l recepioneaz de la nucleii cerebelului, intervenind n reglarea motilitii. De asemenea, nucleul ventro-lateral prezint neuroni cu activitate ritmic, ce induc alternativ hiperpolarizri, depolarizri i descrcri. Hiperpolarizarea este dependent de neuroni inhibitori din nucleul reticular al talamusului, n cadrul unei bucle de retroaciune VLnucleul reticulat-VL. Activitatea ritmic a nucleului VL poate fi declanat i de stimulii somestezici, coexistnd cu blocri ale tonusului muscular i ale micrilor de influx cerebrale i reticulate. Aferenele din hipotalamus abordeaz n cea mai mare parte nucleul anterior (A), rel eu al circuitului implicat n reacia afectiv-emoional. Calea hipocampo-mamilo-talamo-cingular plaseaz sub control cortical activitatea autonom i primitiv rinencefalic transmis hipotalamusului. O mic parte a aferenelor din hipotalamus i din nucleul amigdalian abordeaz nucleul dorso-median (D.M.), cu destinaia scoara prefronto-orbital.

Transmiterea activitii senzoriale asociative Din cile specifice trineuronale ale sensibilitilor se desprind colaterale ce abordeaz substana reticulat a trunchiului cerebral i apoi, n cea mai mare parte, converg n nucleul centro-median (C.M.) al talamusului. Eferenele nucleului centro-median se proiecteaz difuz pe ntreaga scoar cerebral. Sunt ci de proiecie difuz, nespecific a sensibilitilor, ce se termin n neuronii corticali prin sinapse axodendritice. Nucleul centro -median realizeaz i interconexiuni ntre diveri nuclei talamici, fiind considerat un centru de integrare intratalamic. Reglarea activitii corticale Talamusul intervine n reglarea activitii corticale prin eferenele sale, pe de o parte eferene specifice ale sensibilitilor, dar, n special, prin eferenele nespecifice, cu proiecie difuz. n talamusul medial, se pot demonstra dou sisteme difuze de proiecie, antagoniste, care intervin n determinarea strii contiente: - facilitator - prelungire talamic a sistemului reticulat activator ascendent; - inhibitor - sistem de recrutare talamic. Substanele ergotrope mresc excitabilitatea proieciei reticulate i diminueaz concomitent pe cea a sistemului de recrutare.

Sindromul talamic Afectarea talamusului, de obicei, prin lezri ale arterei talamo-geniculate, determin sindromul talamic, cu urmtoarele manifestri majore n jumtatea de corp opus leziunii: - anestezie, mai pronunat pentru sensibilitatea profund, mai puin marcat pentru sensibilitatea superficial; - dureri vii paroxistice, persistente, rezistente la analgetice, nsoite de o puternic tonalitate afectiv. Sunt declanate de frig, o informaie neplcut, melodie trist etc. - micri involuntare.

METATALAMUSUL. SUBTALAMUSUL. EPITALAMUSUL

Metatalamusul Acesta se afl n partea posterior-inferioar a talamusului. El este format din dou proeminene nervoase, numite corpii geniculai, dintre care unul este dispus medial i altul lateral. Corpul geniculat medial este o formaiune pereche, alctuit predominant din corpii neuronali, la care se adaug fibre nervoase. La corpul geniculat medial vin fibrele cii acustice (lemniscul lateral), iar de la el pleac fibre eferente spre scoara cerebral a lobului temporal (radiaiile auditive) i spre coliculii cvadrigemeni inferiori (braul conjunctival inferior). Corpul geniculat lateral este o formaiune pereche cu structur asemntoare celui medial. La acest corp vin fibrele cii optice (tractul optic) i pleac fibre eferente spre scoara cerebral a lobului occipital (radiaiile optice) i spre coliculii cvadrigemeni superiori (brau l conjunctival superior). Metatalamusul reprezint staie de releu a cilor optic i acustic. Axonii neuronilor multipolari din retin, situai n tracturile optice, se termin la corpii geniculai laterali, de unde alte fibre (radiaiile optice) merg la centrii vizuali din scoara cerebral a lobului occipital. De asemenea, axonii deutoneuronilor din nucleii cohleari, din bulb i din punte, situai n lemniscul lateral, fac sinaps n corpii geniculai mediali, de unde alte fibre (radiaiile auditive) merg spre scoara cerebral a lobului temporal.

Subtalamusul Acesta se mai numete i talamusul ventral, prin formaiunile sale - zona incerta, cmpurile Forel, corpul Luys (nucleul subtalamic), prelungirile superioare ale substanei negre i ale nucleului rou (formaiuni la limita diencefalo-mezencefalic), reprezint relee pe calea extrpiramidal. Influeneaz excitabilitatea neuronilor mezencefalici i moduleaz activitatea neuronilor formaiunii reticulate mezencefalice.

Epitalamusul Acesta reprezint faa dorsal a diencefalului i cuprinde: - epifiza sau organul pineal - are o structur glandular, este nvelit la exterior de o capsul format din piamater i compartimentat n mici lobuli. n structura lobulilor care alctuiesc parenchimul glandular intr celule glandulare, gliale, pigmentare i nervoase, - nucleii pretectali i nucleii comisurii posterioare, legai de formaiunile tectale, au rol n integrarea reflexelor de acomodare vizual; - habenula, comisura interhabenular i striile habenulei sunt alctuite din substan alb. n constituia trigonului habenulei se afl nucleul habenulei legat de centrii olfactivi de la baza emisferelor cerebrale prin comisura habenulei i striile habenulei. Habenula este staie intermediar n calea olfactiv, cu aferene de la hipocamp, hipotalamus, zona pretectal i tectal i eferene tectale spre nucleii vegetativi din trunchiul cerebral i pedunculi.

HIPOTALAMUSUL
Hipotalamusul - structur Este alctuit dintr-o poriune supraoptic situat deasupra tracturilor optice, din tuber cinereum (tuberculul cenuiu), neurohipofiz i corpii mamilari. Privit n ansamblu, structura intern const din intricarea celor dou substane, alb i cenuie. Substana cenuie este comasat sub form de nuclei, dintre care cei mai importani sunt nucleii supraoptici, situai deasupra tracturilor optice, nucleii paraventriculari, aezai lateral, nucleii tuberali, situai n tuber cinereum i nucleii mamilari, aezai n corpii mamilari. Substana alb este alctuit din 3 feluri de fibre: internucleare, aferente i eferente. Fibrele internucleare leag diferiii nuclei hipotalamici ntre ei, iar cele aferente vin de la nucleul dorsal al vagului, de la mezencefal, calea optic, formaiunile olfactive, talamus, sistemul extrapiramidal i de la scoara cerebral. Fibrele eferente pleac din hipotalamus i conduc

impulsurile nervoase spre mezencefal, talamus, hipofiz, trunchiul cerebral, tractul optic i scoara cerebral. Fibrele care pleac din hipotalamus spre centrii vegetativi din substana reticulat a trunchiului cerebral i spre nucleii vegetativi ai nervilor cranieni formeaz fasciculul longitudinal dorsal. Un alt fascicul important este fasciculul supraopticohipofizar care face legtura dintre nucleii supraoptici i neurohipofiz. Hipotalamusul - funcii Hipotalamusul este o zon de integrare complex, vegetativ, endocrin, metabolic i a comportamentului motivaional elementar.

Organizarea funcional a hipotalamusului Hipotalamusul este submprit n patru zone: - hipotalamusul anterior sau preoptic (nucleii paraventricular, supraoptic i chiasmatic); - hipotalamusul lateral (nucleii laterali ai tuber cinereumului i fasciculul telencefalic medial); - hipotalamusul mijlociu sau infundibulo-tuberian (nucleii proprii ai tuber cinereumului); - hipotalamusul posterior sau mamilar (corpii mamilari, nucleul hipotalamic posterior, substana reticulat hipotalamic); Hipotalamusul prezint urmtoarele particulariti structural-funcionale: 1. Organizare pe principiul unui sistem reacional, inducnd prompt reacii vegetative i endogene; 2. Legtur direct cu analizatorul olfactiv i conectare indirect cu toate cile influxurilor senzoriale; 3. Este conectat bidirecional cu substana reticulat mezencefalic i cu rinencefalul; 4. Este intercalat n circuitul mezencefalo-limbic, cu rol n organizarea comportamentului; 5. Este conectat bilateral cu scoara fronto-orbitar, n raport cu funcia vegetativ i

comportamentul instictivo-afectiv; 6. Legtur direct cu hipofiza, printr-o bogat reea nervoas i vascular;

7. Este n legtur cu sistemul simpatic i parasimpatic, asigurnd integrarea subcortical a reaciilor vegetative. Hipotalamusul i funciile vegetative Ca centru subcortical de integrare vegetativ, hipotalamusul primete informaii din ntregul organism prin aferene de la mduva spinrii, trunchiul cerebral, rinencefal i neocortex, inducnd reacii vegetative adecvate (prin cile simpatice i parasimpatice), dublate de modificri ale constelaiei endocrine i comportamente motorii asociate. Prin excitarea unor zone limitate de hipotalamus se obin fenomene vegetative similare cu cele provocate de stimularea structurilor vegetative periferice. Deosebim o zon de integraie vegetativ simpatic i o zon de integraie vegetativ parasimpatic. Zona de integraie vegetativ simpatic (dinamogen) este situat n hipotalamusul posterior lateral. Spre aceasta converg reele nervoase monoaminergice, avnd ca mediatori chimici dopamina, nonadrenalina, serotonina. Excitarea acestei zone determin fenomene de predominan simpatic: tahicardie, hipertermie, midriaz, piloerecie, inhibarea peristaltismului intestinal, bronhodilataie, hiperglicemie, intensificarea metabolismului i termogenezei, hiperventilaie. Zona de integraie vegetativ parasimpatic (trofotrop) este situat n hipotalamusul antero-median. Excitarea acestei zone determin fenomene de predominan parasimpatic, ce se manifest prin bradicardie, hipotermie, sudoraie, bronhoconstricie, accentuarea peristaltismului gastro-intestinal, defecaie, miciune. Hipotalamusul i termoreglarea Homeotermia este posibil graie termostatului hipotalamic. Hipotalamusul integreaz toate informaiile termice centrale i periferice. n acest sens, se consemneaz i existena unor detectoare termice chiar la acest nivel. n hipotalamus exist 2 centrii ai termoreglrii, aflai n strns relaie. Unul controleaz termoliza i cellalt termogeneza. Centrul termolitic se gsete n hipotalamusul anterior, n

regiunea supraoptic i preoptic. Stimularea acestuia induce mecanisme termolitice (polipnee, vasodilataie, transpiraie). Lezarea lui provoac hipertermie. Centrul termogenetic se gsete n hipotalamusul posterior, interior legat de zone de integraie simpatic. Aceasta acioneaz att pe calea sistemului ergotrop simpati-coadrenergic, ct i prin intermediul nucleului rou - releu pe calea efectoare termogeno-somatic. Hipotalamusul intervine n termoreglare nu numai pe cale nervoas, ci i endocrin. n cazul termogenezei, se semnaleaz stimularea tiroidian i medulosuprarenalian, pe cnd n termoliz, sunt antrenate retrohipofiza i corticosuprarenala. Calea endocrin ntrete i prelungete efectele prompte ale reglrii nervoase somatovegetative. Leziunile hipotalamice din vecintatea ventriculului III pot determina hipotermie episodic sau continu, putndu-se ajunge pn la poichilotermie. Stimulri ale centrului termogenetic cu substane piretogene sau prin iritaii ale hipotalamusului posterior, ca i leziuni ale regiunii supra i preoptice, produc hipertermie. Hipotalamusul i funciile endocrine Hipotalamusul realizeaz cu hipofiza o unitate funcional, sistemul hipotalamohipofizar. n cadrul acestuia, deosebim de fapt 2 subsisteme: hipotalamo-adenohipofizar i hipotalamo-neurohipofizar. Sistemul hipotalamo-adenohipofizar cuprinde structurile hipotalamice parvocelulare, aazisa arie hipofiziotrop i trunchiul tubero-hipofizar, cu eminena median. Aria hipofiziotrop se gsete n hipotalamusul anterior, cuprinznd nucleul arcuat, o parte din nucleul supraoptic, periventricular i ventro-median i din structurile retrochiasmatice. Celulele nervoase din aceast arie elaboreaz neurosecreii de natur peptidic, ce difuzeaz n axon, de unde graie fluxului axoplasmatic ajung la terminaiile ce vin n contact cu capilarele sanguine. Axonii acestor celule neurosecretoare formeaz tractul tubero - hipofizar, care se termin n zona infudibulului hipotalamic al eminenei mediane, n imediata vecintate a capilarelor ce alctuiesc plexul primar al sistemului portal. La acest nivel, neurosecreiile difuzeaz n capilarele sanguine adiacente, de unde, pe calea sistemului port hipotalamohipofizar (descris de Popa i Fielding), ajung n adenohipofiz.

Aceste neurosecreii peptidice se pot clasifica n factori de eliberare - releasing factors (RE) i factori de inhibare -inhibiting factors (IE). De aceti factori depinde reglarea secreiei endocrine a adenohipofizei. Prin aceste neurosecreii, hipotalamusul deine controlul constelaiei endocrine, al creterii, metabolismului, homeostaziei mediului intern, al funciei de reproducere etc.

Sistemul hipotalamo-neurohipofizar cuprinde structurile hipotalamice magnocelulare (neuroni de dimensiuni mari), grupate n nucleul supraoptic i paraventricular. Axonii acestor neuroni formeaz tractul supraoptico-hipofizar, care se termin n neuro-hipofiz. Totalitatea acestor componente alctuiesc un sistem funcional unitar, care sintetizeaz, transport i elibereaz ADH (vasopresin sau hormonul antidiuretic) i oxitocin. Aceti hormoni sunt nonapeptide elaborate de neuronii din nucleul supraoptic i paraventricular (ADH este elaborat predominant de ctre nucleul supraoptic, pe cnd oxitocina de ctre nucleul paraventricular) i se deplaseaz prin axoni, n asociere cu alte structuri proteice n lobul posterior al hipofizei. Prin aceti hormoni, hipotalamusul deine controlul asupra echilibrului motric i regleaz contractilitatea unor structuri musculare viscerale, n special din sfera genital feminin. Hipotalamusul i funciile metabolico-nutriionale Hipotalamusul exercit controlul unor funcii metabolice i nutriionale, graie centrilor reglatori i integratori pe care-i deine. Aciunea reglatoare se realizeaz prin intermediul efectorilor hormonali i vegetativi, ct i prin influenarea scoarei cerebrale n vederea realizrii comportamentului motivaional adecvat. Balana ponderal i energetic este dependent de centrul ponderostatic din hipotalamus, ce asigur echilibrul dintre depunerea de rezerve adipoase i mobilizarea din aceast rezerv. Perturbri ale ponderostatului deplaseaz echilibrul fie spre obezitate, fie spre caectizare. n cadrul ponderostatului, se gsesc zonele de integraie primar ale alimentaiei: centrul foamei i centrul saietii. Centrul foamei este situat n hipotalamusul lateral. Distrugerea lui determin lipsa complet a senzaiei de foame, afagie i caectizare.

Centrul saietii se gsete n hipotalamusul medial, nucleul ventro-median. Distrugerea acestui centru face s dispar senzaia de saietate, ceea ce determin o continu ingestie de hran (bulimie), ducnd la obezitate hipostatic. Starea de excitaie n acest centru induce hipofagie, din cauza instalrii rapide, la mici cantiti de hran, a senzaiei de saietate. Relaia direct hipotalamus-metabolismul lipidic s-a evideniat n urma observaiilor clinice la cazurile cu tumori supraelare (aua turceasc) sau procese patologice interesnd predominant hipotalamusul medial. n aceste cazuri, se consemneaz adipozitate i distrofie genital (sindrom adipozo-genital Babinski -Froelich). Intervenia hipotalamusului n metabolismul glucidic este realizat, n primul rnd, dependent de sistemul simpato-adrenal. Stimularea hipotalamusului lateral produce hiperglicemie. n al doilea rnd, se consemneaz hiperglicemie n caz de hipersecreie de hormoni somatotropi (STH), dependent de hipotalamus prin STH-RF i somatostatin, ct i legat de stimularea axei hipotalamo-hipofizo-corticosupratrenaliene (CRF-ACTH-cortizol). Intervenia hipotalamusului n metabolismul proteic se realizeaz tot prin intermediul reglrii hormonale, n special de STH. De asemenea, hipotalamusul intervine i n metabolismul mineral. Echilibrul hidric este reglat tot de un centru hipotalamic. n hipotalamusul antero-lateral, n imediata vecintate a nucleului supraoptic, se gsesc osmoreceptorii, stimulai de creterea osmolaritii mediului intern local. n acest caz, se induce creterea secreiei de ADH, ct i senzaia de sete. Modificrile n sens opus ale osmolaritii inhib centrul i odat cu acesta, i secreia de ADH. Hipotalamusul i ritmurile biologice centrale nelegem prin bioritm central, variaiile periodice regulate n desfurarea unui proces fiziologic al sistemului organismului. Bioritmurile reprezint modaliti de adaptare ale organismului la condiiile mediului, ce permit realizarea optimal, la anumite intervale de timp, a unor acte comportamentale. Bioritmul presupune 2 componente: una nnscut - imprimat filogenetic i transmis ereditar i alta dobndit n cursul dezvoltrii ontogenetice.

Mecanisme centrale oscilatorii, ritmogene au fost evideniate n hipotalamus, talamus, formaiunea reticulat i n hipofiz. Pentru localizarea hipotalamic a bioritmicitii pledeaz controlul periodicitii somn-veghe, al funciilor vegetative i endocrine, al proceselor metabolice i nutriionale. S-a evideniat un ritm circadian al modificrilor de volum al neuronilor secretori hipotalamici. De fapt, n geneza bioritmurilor centrale, hipotalamusul este doar o verig, cu un puternic efect reglator i coordonator, alturi de alte structuri nervoase, cu rol n recepionare, prelucrare i transmitere a informaiei. Aceasta, n cadrul unor circuite, influenate att de totalitatea sistemelor i subsistemelor organismului, ct i intervale temporale ale mediului ambiant. Ilustrativ este, n acest sens, ritmul de fond circadian sau nictemeral sau ritmul veghe-somn. Hipotalamusul are un rol important n realizarea acestui ritm - starea de veghe fiind legat de activarea zonei ergotrope, iar cea de somn, de prevalena funcional a zonei trofotrope. Dar hipotalamusul intervine doar ca un modulator, alturi de alte structuri diencefalice, reticulate i corticale. Principalele ritmuri circadiene sunt, alturi de ritmul somn-veghe: - ritmul circadian termic i metabolic ( minim la ora 4, maxim la ora 16); - ritmul circadian cardiovascular (simpaticoton ziua i para-simpaticoton noaptea); - ritmul circadian hormonal hipotalamo-hipofizar (CRF-ACTH); - are un maxim n primele ore ale dimineii i un minim seara. Se consemneaz variaiile circadiene n secreia tuturor hormonilor, n concentraia componentelor plasmatice, n numrul elementelor figurate sanguine, etc. Hipotalamusul intervine i n realizarea bioritmurilor lunare (selenare), din care face parte i ciclul sexual feminin, ct i a bioritmurilor anuale sau circanuale (sezoniere). Aici se plaseaz modificrile ritmice anuale ale frecvenelor cardiace (maxim vara, minim iarna), a creterii (maxim iarna, minim vara) etc. Alte bioritmuri, de nalt frecven (sau cu microintervale) sunt ale subsistemelor organismului. n aceast categorie intr ritmul de descrcare a neuronilor centrilor respiratori, ritmul cardiac, ritmul EEG etc.

Hipotalamusul i comportamentul Hipotalamusul are un important rol n comportament, prin influenarea dispoziiei i a expresiei afectiv-emoionale. Hipotalamusul concur la imprimarea aspectului motivaional al comportamentului, intervenind n declanarea nevoii sau trebuinei (reflectri ale unor dezechilibre), a impulsului (modelul comportamental al satisfacerii unei nevoi) i a saietii (reducerea impulsului dup ce s-a atins inta). Alternana somn-veghe Hipotalamusul posterior exercit o influen facilitatoare asupra siste mului reticulat ascendent, cu rol n meninerea strii de veghe. Stimularea hipotalamusului posterior induce starea vigil, pe cnd lezarea acestuia provoac hipersomnie. Regiunea preoptic (hipotalamusul anterior) exercit o influen inhibitoare asupra structurilor ce menin starea de veghe i faciliteaz mecanismele hipnogene, Stimularea ei induce starea de somn, pe cnd distrugerea ei antreneaz o hiposomnie.

Comportamentul alimentar Comportamentul alimentar n forma lui primar este legat de cent rul foamei (hipotalamusul lateral), centrul saietii (hipotalamusul medial) i centrul setei (hipotalamusul antero-lateral). Centrul foamei are aciune facilitatoare asupra centrilor motori automai ai alimentaiei, situai n trunchiul cerebral, care comand acte reflexe ca suptul, masticaia, salivaia, deglutiia, ct i alte acte somatovegetative necesare procurrii i ingerrii alimentelor. Centrul saietii are efect inhibitor asupra centrilor motori automai ai alimentaiei. Rolul hipotalamusului este limitat la reglarea cantitii de alimente ingerate (foame brut hipotalamic). Pe acest fond, se grefeaz reglarea paleo- i neocortical, ce inspir aspecte discriminative ale alimentaiei n raport cu homeostazia mediului intern i a celulelor, rspunztoare de calitatea alimentelor pe care le ingerm (preferine), precum i de comportamentul rafinat legat de ambian, prezentare, servire.

Comportamentul sexual n comportamentul sexual, hipotalamusul intervine prin reglarea secreiei de hormoni gonadotropi i prin integrarea funciilor vegetative. Controlul funciilor gonadale se face prin intermediul gonadostatului hipotalamoadenohipofizar. Adaptarea funciilor gonadale implic ns i o participare integratoare mai larg, att din partea etajelor superioare ale sistemului nervos central, ct i a glandelor endocrine extrapiramidale. Diferenierea activitii genitale i ritmul ei (continuu la brbat, ciclic la femeie), sunt dependente de hipotalamus. Programarea se realizeaz sub influen hormonal. Actele somatovegetative sexuale sunt coordonate de centrii hipotalamici, ct i de etajul paleo- i neocortical. Hipotalamusul posterior trebuie s fie intact pentru a putea realiza actul sexual. Leziuni ale nucleilor tuberieni dau impoten sexual. Comportamentul emoional Comportamentul emoional (ndeosebi comportamentul de autoconservare-aprare) are la baz starea subiectiv de plcere sau suferin, fiind dependent, n forma sa elementar, de hipotalamus, alturi de ali centrii diencefalici i mezencefalici, paleo- i neocorticali. O stare sau aciune, pe lng efectul pe care-l declaneaz, are i un rsunet emoional, definit prin prelucrarea informaiilor i la nivel hipotalamic. n acest sens, s-a descris centrul primar al plcerii, localizat n zona ventro-median din hipotalamus i centrul primar al suferinei, n nucleul perifornical, situat n partea posterioar, tuberal a hipotalamusului. Excitarea hipotalamusului postero-lateral induce accese de furie manifestat prin fenomene vegetative simpatice, plus o agresivitate extern (fals turbare).

SCOARA CEREBRAL
Pe msura evoluiei pe scara animal, creterea numeric a populaiei neuronale i, n mod special, a neuronilor intercalari, a dus i la apariia structurilor etajate, supraordonate, cu rol integrator. Telencefalizarea culmineaz cu corticalizarea. Scoara cerebral, care se dezvolt la mamiferele superioare, ajunge la om s constituie cea mai bine reprezentat parte a SNC. Pentru aceasta pledeaz i faptul c, din cele 30 miliarde de neuroni, cte exist la om, 14 -17 miliarde formeaz populaia neuronal a scoarei cerebrale. Activitatea cortical reprezint mult mai mult dect simpla activitate reflex, informaia senzorial fiind nmagazinat un timp ndelungat (uneori toat viaa), pentru a reaprea periodic mpletit cu informaia recent. Scoara cerebral este zona superioar de integraie a organismelor evoluate, iar la om reprezint suportul i expresia contienei, gndirii i a tot ce ine de atributul psihosocial. Din punct de vedere morfologic, scoara cerebral este o intricare de celule i fibre nervoase, nevroglii i vase de snge n grosime de 1,5-4,5 mm, situat la suprafaa emisferelor cerebrale. Filogenetic i morfofuncional, deosebim: a) cortexul vechi, paleo sau alocortex - reprezint la om doar 8% din suprafaa scoarei cerebrale, formnd o parte din rinencefal; b) cortexul nou, neocortexul sau izocortexul - are o structur laminar tipic i reprezint cea mai mare parte a scoarei cerebrale umane. Anatomic, scoara a fost mprit n lobi i cirvcumvoluii (girusuri). Pe baza particularitilor zonale de structur, obiectivate apoi i funcional, scoara cerebral a fost mprit n 47 cmpuri sau arii Brodmann.

Studiile de neurofiziologie au evideniat trei tipuri de zone corticale: motorii, senzitive i de asociaie. Exist un proces de ntreptrundere i fuzionare a centrilor n realizarea unui sistem funcional complex i dinamic. Ariile corticale motorii sau de proiecie eferent formeaz originea cilor corticofugale, grupate n sistemul piramidal i extrapiramidal. Ariile corticale senzitive sau de proiecie aferent sunt reprezentate de centrii somestezici, vizuali, auditivi, gustativi, olfactivi i vestibulari. n general, pentru fiecare sensibilitate, exist 2 categorii de arii: primare i secundare. Uneori ns, se adaug i o a treia arie, suplimentar. Ariile senzitive primare, la nivelul crora se termin cea mai mare parte a cilor aferente specifice, produc senzaii cu caracter b ine definit (tact, vz, auz etc), dar luate n parte, nu ating gradul percepional de recunoatere a unui obiect. Recunoaterea necesit integrarea stimulilor primari, proces care are loc n ariile asociative, care constituie, n acest fel, i arii secundare i suplimentare senzitive. Ariile asociative sunt dispuse ntre ariile motorii i cele senzitive primare. Aceste zone sunt cele mai recente filogenetic, sunt mult dezvoltate la om, i se mielinizeaz mai trziu dect cortexul receptor i efector. Aceste zone sunt: regiunea prefrontal, partea anterioar a lobului temporal i regiunea parieto-temporo-preoccipital. n structura lor, exist o bogat reea de fibre nervoase, multidirecionale, prin care se stabilesc conexiuni intracorticale, scurte i lun gi, intrai interareale i interemisferice comisurale. Neuronii unei arii asociative nvecinate unei arii senzoriale primare primesc aferene convergente de la neuronii senzoriali ai respectivei arii primare. Procesele asociative care au loc aici constituie substratul neural al percepiilor unimodale, aria respectiv putnd fi denumit arie asociativ perceptual unimodal. De exemplu, aria 17 este aria vizual primar, iar aria vecin 18 genereaz percepiile unimodale vizuale. Asupra ariilor cortexului asociativ al zonei de confluen parieto-temporo-preoccipital converg aferene unimodale de la toate ariile senzoriale, ct i aferene talamice. Aceast convergen polisenzorial corespunde unor funcii integrative complexe, perceptuale ale ariilor asociative, asigurnd percepii multimodale, iar ariile respective pot fi denumite arii asociative perceptuale multimodale. Adiacent ariilor senzitive, sunt arii asociative cu funcie gnostic, iar n jurul ariilor motorii sunt arii asociative cu funcie praxic. Prin gnozie, nelegem operaiunile prin care, plecnd de la senzaie, se ajunge la identificare, iar prin praxie, tehnica gestului, execuia unei

micri conform unui anumit scop. Lezarea ariilor asociative duce la tulburri n ceea ce privete relaiile spaiale cu mediul nconjurtor, cu tulburri gnozice (agnozii) sau/i tulburri praxice (apraxii). La om, funciile ariilor simetrice sunt asemntoare, iar ntre ele exist un transfer de informaie prin cile comisurale. Excepie fac funciile integrative superioare, care sunt asimetric dispuse, realizate prin una din emisferele cerebrale. Activitatea unei emisfere este dominant pentru realizarea anumitor funcii integrative. La majoritatea indivizilor, pe baza unui determinism genetic, emisfera stng apare dominant n integrarea unor funcii asociative, psihice, specific umane (perceperea i nelegerea vorbirii auzite i scrise, exprimarea verbal oral sau n scris). Emisfera dreapt, emisfera minor la majoritatea indivizilor, cuprinde arii asociative, ale cror activiti sunt deosebit de importante pentru integrarea schemei corporale, recunoaterea spaial i pentru ideaia neverbal. Funciile generale ale scoarei cerebrale Scoara cerebral, zona suprem de integraie a organismului, prezint la om urmtoarele funcii generale: funcie senzorial, funcie de integrare a organelor efectoare, funcie de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant i funcie psihic uman. A. Funcia senzorial Contactul permanent cu mediul nconjurtor i variaiile continue ale condiiilor fizice i sociale impun adaptarea adecvat a organismului. Aceasta presupune informarea permanent, rapid i complet asupra oricror modificri. Prin modularea stimulilor recepionai, neu ronii cilor senzitivo-senzoriale transmit scoarei cerebrale informaii asupra calitii, intensitii, desfurrii temporale i distribuiei spaiale a stimulilor. Prin cile directe ascendente se realizeaz proiecia n ariile corticale specifice ale sensibilitii i anume: a) Sensibilitatea somatic n circumvoluia postcentral din lobul parietal (ariile 1, 2, 3), cu o somatotopie ilustrat de homunculusul senzitiv; b) Vzul, n lobul occipital (ariile 17, 18, 19); c) Auzul, n lobul temporal (ariile 41, 42, 22);

d) Gustul - n partea inferioar a circumvoluiei postcentrale (aria 43); e) Mirosul - n cortexul prepiriform, cortexul periamigdalian, hipocamp (rinencefal), ct i n scoara prefrontal; f) Echilibrul - n lobul temporal. Pe lng cile directe specifice, exist i o cale indirect, multisinaptic de conducere a sensibilitii, cu proiecie cortical difuz i nespecific (SRAA), cu rol n meninerea strii de veghe necesare discriminrii stimulilor specifici. Modificrile survenite n mediul intern i n viscere sunt transmise i scoarei cerebrale, care intervine n reglarea, integrarea i coordonarea somato-vegetativ. Sensibilitatea visceral, din cauza proieciei corticale punctiforme, nu are caracter discriminativ; de aceea devine contient, n general, numai n cazuri patologice. Zonele de proiecie cortical ale aferenelor vegetative se gsesc fie n imediata apropiere a celor somatice, fie n lobul prefrontal. B. Funcia de integrare a organelor efectoare Aferenele corticale aduc informaii care, analizate i prelucrate, alturi de gndire i emoie, sunt traduse de ctre sistemul motor cortical n activiti musculare somatice (tonus, postur, echilibru, micri). Cortexul cerebral, pe lng faptul c asigur integrarea sistemului motor, este i centru reglator al micrilor voluntare. n linii mari, cortexul motor se poate clasifica n aria motilitii voluntare i sistemul extrapiramidal de origine cortical. a) Aria motiltii voluntare (aria 4) are o somatotopie caracteristic, ilustrat de homunculusul motor. La acest nivel, are originea fasciculul piramidal, care, pe lng fibrele nervoase provenite din aria 4, este format i din fibre provenite din ariile 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, ct i din fibre de origine temporal i occipital. Calea piramidal sau corticospinal, alturi de cea corticobulbar sau geniculat (pentru nucleii motori ai facialului i hipoglosului) i calea corticonuclear (pentru nucleii oculomotori III, IV, VI) asigur legtura direct dintre scoar i motoneuroni. b) Sistemul extrapiramidal, de origine cortical, este reprezentat de majoritatea ariilor, dar ndeosebi, de ariile 6, 8, 4 din lobul frontal, 2 i 5 din lobul parietal i 19 din lobul occipital. Asigur, regleaz i controleaz tonusul postural bazal, atitudinile automate, micrile

semivoluntare, micrile automate i asociate cu mersul, vorbirea, scrisul, alimentarea, etc. i cu unele stri afective emoionale. De asemenea, intervine n inhibarea micrilor involuntare. Efectorii vegetativi sunt, de asemenea, supui aciunii integratoare corticale. Topografia ariilor efectoare vegetative este intricat cu a celor somatice. Datorit acestui fapt, diversele acte motorii se nsoesc de reacii cardiovasculare i respiratorii precoce, n vederea pregtirii vegetative a actului respectiv. Sistemul limbic este implicat i n expresia vegetativ a emoiei. Participarea scoarei cerebrale n reglarea funciilor vegetative rezult i din reflexele condiionate i din secreia psihic a glandelor digestive. C. Funcia de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant. Funcia psihic uman. Funcia de integrare i de interaciune a organismului cu mediul ambiant se realizeaz graie activitii nervoase superioare. La baza activitii nervoase superioare se gsesc procesele nervoase fundamentale corticale: excitaia i inhibiia, inducia, activitatea de analiz i de sintez. n sens biologic general, prin excitaie la nivel cortical nelegem elaborarea de reflexe, iar prin inhibiie, modelarea i suprimarea reflexelor. Cele dou fenomene sunt legate ntre ele, iar manifestarea caracteristic a corelaiei dintre excitaie i inhibiie este inducia (influena exercitat de un proces asupra altuia). Inducia poate fi pozitiv sau negativ, simultan sau succesiv. Dinamica distribuiei excitaiei i inhibiiei este caracteristic strii vigile i constituie mozaicul funcional al scoarei cerebrale, permind activitatea ei de analiz i sintez. Analiza reprezint prelucrarea uriaei cantiti de informaie recepionat de scoar. ntreaga activitate analitic se bazeaz pe procesul de inhibiie, prin care se asigur recunoaterea, delimitarea i diferenierea informaiilor, ct i selectarea lor ierarhizat. Sinteza reprezint procesul de coroborare a informaiilor selectate n vederea realizrii reaciei de rspuns i, n final, a comportamentului. Comportamentul este ansamblul aciunilor i relaiilor organismului n procesul de adaptare la mediu i la nevoile proprii. Exist trei categorii de comportamente: instinctiv, voluntar i psihosocial. Cel din urm este specific omului. Formarea comportamentului socialuman are ca suport structural complexitatea deosebit de mare a reelei nervoase, dar acest suport

structural nu este suficient i implic un program comportamental nvat i engramat n condiiile vieii sociale. n condiiile activitii practice a omului n societate, apare i se dezvolt gndirea, limbajul i se realizeaz funciile psihice umane. Deci, activitatea nervoas superioar la om include i funciile psihice. Viaa psihic uman are trei componente: a) cognitiv (gndirea, atenia, orientarea, nvarea, memoria); b) afectiv (triri emoionale, sentimente, pasiuni); c) volitiv (hotrri, decizii i perseveren n ndeplinirea lor). Perfecionarea activitii nervoase superioare culmineaz cu funciile psihice umane i este legat de dezvoltarea scoarei cerebrale i, n mod deosebit, a ariilor de asociaie. Regiunii prefrontale, prin ariile 9, 10, 11, 12 i revine un rol deosebit n cadrul ariilor de asociaie. Dezvoltarea lor este n legtur direct cu inteligena. n cortexul de asociaie al emisferului dominant, se gsesc centrii senzoriali i motori ai limbajului - centrul Wernicke (al imaginilor auditive), centrul Broca (al imaginilor motorii), situat n lobul frontal i centrul imaginilor vizuale, aflat n lobul occipital. Ariile i centrii din scoar Scoara cerebral funcioneaz ca un tot unitar prin multiple asociaii i circuite, care leag sistemele de reele neuronale. Pe acest fond unitar, se remarc particulariti structurale i funcionale, zonale, ceea ce a permis evidenierea ariilor i centrilor corticali. Interesul clinic impune studierea lor n relaie cu topografia pe lobi, dei limitele lor sunt convenionale.

Lobul frontal Lobul frontal este subdivizat n dou zone principale: scoara precentral i scoara prefrontal. Scoara precentral este eminamente motorie. Aria 4 este aria motorie primar. La acest nivel, se realizeaz o integrare senzorio motorie posibil datorit convergenei la acest nivel a multiplelor influxuri senzoriale care aduc informaii continue motorii, permind n acelai timp nvarea actelor motorii i crearea de stereotipuri dinamice. n acest fel, micarea voluntar, nvat, va fi continuu optimizat,

adecvat situaiei. Somatotopia (homunculus motor) reflect o reprezentare cortical dependent de importana funcional i de complexitatea micrilor din segmentele comandate. Astfel, reprezentarea motorie a minii, a degetelor, n special a policelui, precum i a feei, au extinderea cea mai mare. La nivelul ariei primare motorii din fiecare emisfer, se proiecteaz dominant partea opus a corpului i membrelor, cu excepia extremitii cefalice, care are i o important proiecie homolateral. Organele situate pe linia median a corpului (buzele, cile aeriene superioare) se proiecteaz unilateral n emisferul dominant. Lezarea unilateral a ariei 4 provoac tulburri motorii de partea opus a corpului, dar numai pentru micrile voluntare de finee ale minii i degetelor. Nu este perturbat direcia micrii i nici adaptarea micrilor care nu cer precizie i dibcie i care sunt comandate de ariile extrapiramidale. Dac i aceste arii sunt lezate, apare apraxia motorie (micri anarhice, dezordonate, inadaptate gestului comandat). Funciile scoarei prefrontale sunt legate de centrul ideomotor din girusul supramarginal al lobului parietal din emisferul dominant. Aria ideomotoare se gsete sub controlul inhibitor al scoarei prefrontale. Scoara prefrontal asigur analiza discriminativ a impulsurilor senzoriale, le coreleaz cu impresiile stocate i optimizeaz rspunsul elaborat de aria ideomotoare. Scoara prefrontal contribuie la complexele activiti de tip judecat, rezolvarea problemelor matematice etc. Asigur influenarea SNV n procesul activitii intelectuale. Extirparea sa bilateral induce abolirea controlului, inatenie, ideaie incoerent, tulburri de memorie, mai ales pentru evenimentele recente, lips de iniiativ, tulburri de comportament, alterarea orientrii n timp i spaiu, euforie, tendine la glume, dezinhibiia comporta mentelor instinctive. Ultimele trei constituie sindromul denumit moria.

Lobul parietal Lobul parietal este eminamente senzorial i de asociaie. Scoara somestezic primar este format din ariile 1, 2, 3. Are o somatotopie precis (homunculul senzitiv), predominant contralateral, diversele regiuni sunt inegal reprezentate pe scoar, cea mai bun reprezentare avnd buzele i limba, urmate de mn i police. Mrimea ariilor corticale este direct proporional cu numrul receptorilor senzitivi din fiecare arie periferic a corpului. Poriunea inferioar a ariei somestezice cuprinde i aria cortical a gustului (aria 43). Pe cortexul

somestezic se suprapune i sensibilitatea visceral corespunztoare. Din cortexul somestezic, pleac i eferenele piramidale i extrapiramidale. Leziuni destructive sau extirparea cortexului senzitiv determin o pierdere aproape complet a sensibilitii contralaterale. Dup scurt timp, revine sensibilitatea dureroas, iar ulterior, pot s revin parial sensibilitatea la stimuli de presiune, tactili i termici. Nu se restabilete ns sensibilitatea de tip discriminativ: simul poziiilor segmentelor de membru, localizarea tactil (topognozia), discriminarea greutilor etc.

Lobul temporal Lobul temporal prezint o poriune senzorial pentru auz (ariile 41, 42, 22) i echilibru, o poriune cuprinznd ariile de asociaie i o poriune fcnd parte din sistemul limbic: hipocampul, circumvoluia hipocampului, amigdala. Aria auditiv primar este reprezentat de cmpurile 41 i 42. Senzaia auditiv se proiecteaz pe ambele emisfere, dar mai ales pe cea de partea opus. Aria 22 din emisferul dominant este aria audiopsihic. Centrul cortical al echilibruui este localizat n girusul temporal superior. Ariile de asociaie din acest lob intervin n elaborarea i integrarea complex a percepiilor vizuale. Lobul temporal drept are loc predominant pentru percepia materialului vizual neuzual, pe cnd lobul temporal stng are rol n recunoaterea obiectelor uzuale, adic a materialului vizual care presupune o verbalizare. Formaiunile lobului temporal, fcnd parte di n sistemul limbic, intervin n mecanismele emoionale i modificrile vegetative corespunztoare. Lezrile acestor arii pot provoca: acufene, halucinaii olfactive, gustative, hipoacuzie bilateral, pn la surditate, agnozie auditiv, tulburri de echilibru, halucinaii de tip vestibular. Lobectomia temporal bilateral duce la tulburri de memorie, cu pierderea memoriei recente, tulburri de comportament i de afectivitate cu exagerarea tendinelor orale, hipersexualitate, apatie sau agresivitate.

Lobul occipital Lobul occipital are rol senzorial - vizuo-senzorial i de asociaie - vizuo-psihic. Pe aria vizual primar (aria 17), retina se proiecteaz punct cu punct. Aceast arie primete informaie de la cmpul vizual temporal de aceeai parte i de la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. Aria peristriat, 18, are rol de asociaie vizual, aria parastriat, 19, intervine n reglarea micrilor reflexe ale ochilor i capului la stimuli vizuali. Aria parastriat, 19, deine rol i n acomodaie. La nivelul ariei 19, se reflect imaginea vizual a mediului nconjurtor, se recunosc obiectele cu valoarea lor simbolic, inclusiv limbajul scris. n ariile 18 i 19 se realizeaz imaginea spaial, funciile de orientare i reprezentarea imaginii corporale. Lezarea acestor arii produce halucinaii vizuale. Lezarea bilateral a ariei 17 determin cecitate total. Lezarea ariilor 18 i 19 determin agnozie vizual, adic bolnavul vede obiectele, dar nu le recunoate. Lezarea ariei 19 din emisferul dominant produce alexie (imposibilitatea de a citi).