Derivatele veziculelor diencefalului Structurile care deriva din peretele veziculei diencefalului sunt: talamusul , metatalamusul , hipotalamusul , chiasma

optica, neurohipofiza si tuberculii mamilari . Aceste structuri se dispun in jurul ventricolului 3 in felul urmator: pe peretii laterali ai ventricolului se aseaza nucleii talamici. Podeaua ventricolului 3 este formata din hipotalamus care se extinde si lateral pana sub nucleii talamici, iar la extremitatea postero-superioara a acestora se diferentieaza complexul epifizo-habenular care impreuna cu comisura alba constituie epitalamusul . Diencefalul ocupa o pozitie intermediara intre trunchiul cerebral si emisferele cerebrale. Dezvoltarea functionala a derivatelor veziculei diencefalice depaseste cu mult atributele unor regiuni de trecere si anume: odata cu dezvoltarea diencefalului functia de integrare senzitivo-senzoriala este preluata de la centrii arhikinetici tectocerebelosi si este transferata in principal nucleilor talamici. Raspunsul motor la integrarea talamica este dat de corpul striat cu care talamusul intretine stranse conexiuni alcatuind aparatul paleokinetic . Dar lucrurile nu se opresc aici deoarece ulterior, odata cu dezvoltarea scoartei cerebrale, scoarta este cea care devine etapa finala a elaborarii senzatiilor. La nivelul diencefalului, materialul nervos vegetativ atinge maximul de dezvoltare. El invadeaza podeaua ventricolului 3, intra in structura hipotalamusului, astfel incat hipotalamusul devine cea mai importanta zona de integrare a functiilor vegetative. In hipotalamus se gasesc centrii care regleaza functii fiziologice de mare insemnatate: somnul , veghea , termoreglarea cat si centrii care pun in valoare comportamentul instinctual (comportamentul alimentar, comportamentul sexual, comportamentul de aparare). La cele 2 extremitati ale axei care strabate diencefalul in jos si inainte se definitiveaza doua complexe neuroendocrine si anume: complexul hipofizo-talamic si complexul habenulo-epifizar. Ele reprezinta exemple de integrare perfecta neuroendocrina. Talamusul este o formatiune voluminoasa asezata pe peretii laterali ai ventricolului 3 si partial este inglobat in emisferele cerebrale. Aceasta inglobare este consecinta procesului de telencefalizare. Talamusul are forma unui ovoid, axul mare este dirijat oblic, inainte si spre linia mediana, astfel incat cei doi talamusi sunt mai apropiati prin polul anterior si mai distantati la polul posterior. Ca dimensiuni are ~4 cm lungime, 2 cm latime si 2 cm grosime. Talamusul nu este o structura omogena. Este constituit dintr-un conglomerat de nuclei, nuclei care au valoare functionala foarte diferita. Binenteles ca vom delimita acesti nuclei. Pe deoparte pe criterii functionale, iar pe de alta parte pe criterii citoarhitectonice. Ei sunt separati prin lame de substanta alba care strabat talamusul. Aceste lame sunt in numar de doua: lama medulara externa care acopera fata laterala a talamusului si lasa in afara nucleul reticulat lateral. Cea de-a 2-a lama este lama medulara interna care strabate dinainte inapoi masa talamusului apoi se bifurca atat in partea sa anterioara cat si la extremitatea postero-inferioara a talamusului. Aceste lame impart talamusul in 4 grupe nucleare: un grup anterior cuprins in bifurcarea anterioara a lamei medulare interne = nucleii anteriori ai talamusului , un grup posterior care se gaseste inapoia aceleiasi lame, un grup medial asezat inauntrul lamei medulare interne, un grup lateral plasat in afara lamei medulare interne. Acestor grupe li se adauga nucleii reticulati ai talamusului , dispusi in jurul talamusului sau chiar in grosimea lamei medulare INTERNE? Grupul nucleilor anteriori : in numar de 3: unul anterior ventral , unul anterior dorsal si un nucleu anterior medial . Toti acesti nuclei contin neuroni de talie mare, ocupa polul anterior al talamusului si ei au importante conexiuni cu corpii mamilari si cu rinencefalul. Grupul nucleilor posteriori : 3 sunt mai importanti: pulvinar care ocupa polul posterior al talamusului si reprezinta si nucleul cel mai voluminos al talamusului, apoi corpul geniculat lateral in care neuronii sunt stratificati in 6 straturi si corpul geniculat medial . Grupul nucleilor mediali : acest grup este alcatuit din 2 nuclei: un nucleu dorsal sau dorso-median , foarte dezvoltat la om si un nucleu ventral care ocupa doar 1/3-mea mijlocie a talam unde el este cuprins intre bratele de bifurcare a lamei medulare interne. Acesta este nucleul centro-median al lui Luys. Grupul nucleilor laterali : acest grup se imparte in 2 grupe si anume: un grup al nucleilor laterali dorsali , si un grup al nucleilor laterali ventrali . Nucleii laterali dorsali se aseaza mai aproape de fata dorsala a talamusului, sunt in numar de 2, se plaseaza unul inaintea celuluilalt si acestia sunt nucleul laterodorsal anterior si inapoia lui este nucleul laterodorsal posterior. Nucleii lateral ventrali se insiruie dinainte inapoi de-a lungul fetei ventrale a talamusului si sunt nucleul ventral anterior, nucleul ventral lateral , nucleul ventral posterolateral si in sfarsit nucleul ventral posteromedial . Aceasta este clasificarea topografica a nucleilor talamici, clasificare ce ne explica pozitia acestor nuclei in talamus si odata cu pozitia se justifica si denumirile acestor nuclei. Aceasta clasificare topografica trebuie intregita cu clasificarea functionala a acestor nuclei. Deci trebuie avut in vedere functiunile, conexiunile acestor n uclei si aici lucrurile sunt mai complicate deoreace din punct de vedere functional avem 5 categorii de grupe nucleare talamice: nuclei motori extrapiramidali , nuclei de releu ai cailor senzitive si senzoriale , nuclei de asociatie cu ariile corticale asociative , nuclei cu conexiuni rinencefalice si nucleii reticulati (sau nespecifici ai talamusului). Nucleii extrapirmaidali : in numar de 3: nucleul ventral anterior, nucleul ventral lateral si nucleul centromedian al lui Luys. Acesti nuclei sunt conectati in ambele sensuri cu nucleii corpului striat. Centrul median al lui Luys primeste importante proiectii nespecifice de la formatiunea reticulata a trunchiului cerebral. Nucleul ventral lateral (sau ventral intermediar) primeste si aferente dentotalamice pe care apoi le proiecteaza pe scoarta ariilor frontale 4 si 6 . In acest fel nucleul ventral lateral devine un fel de placa turnata intre corpul striat, cerebel si scoarta. De ce este important? Un autor Gespert, prin 1966 a aratat ca acest nucleu este sediul unor descarcari ritmice pe care mai tarziu, alti autori l-au identificat cu ritmul tremuraturilor din sindromul Parkinson. In conditii normale, acest ritm al nucleului ventral lateral este blocat de influente inhibitorii ale palidusului sau de actiunea cortexului. Daca palidusul este lezat, aceste informatii permit transmiterea ritmului

tremorigen al nucleului ventral lateral catre motoneuronii medulari probabil pe doua cai: una ar fi de la nucleul ventral lateral catre cortex apoi de la cortex de unde pleaca caile piramidale, impulsul tremorigen ar ajunge la motoneuronii medulari sau prin intermediul substantei reticulate de la nucleul ventral lateral pana la motoneuronii medulari. Din acest motiv, acest nucleu este tinta interventiilor stereotaxice in tratamentul tremuraturii din boala Parkinson. Functia motorie a talamusului este dovedita si de faptul ca leziuni in nucleul centro-median al lui Luys se manifesta prin miscari involuntare coreatetozice si cu o anumita atitudine a mainii (asa-numita mana talamica, cu mana in pronatie, degetele cu prima falanga in flexie si ultimele falange in extensie). Bolnavul nu poate strange pumnul. Nucleii de releu ai cailor senzitivo-senzoriale: sunt nuclei care contin cel de-al treilea neuron al tuturor cailor senzitivo-senzoriala in drumul carte scoarta cerebrala, cu exceptia caii olfactive. Acesti nuclei sunt nucleul ventral posterolateral , nucleul ventral postero-medial , nucleul sau corpul geniculat lateral si corpul geniculat medial . Talamusul este sediul ultimului neuron al lantului ascendent al analizatorilor. La nivelul talamusului se gaseste cel de-al 3-lea neuron, neuronul talamocortical . Majoritatea fibrelor ascendente abordeaza talamusul pe calea panglicii lui Reyn (lemniscului medial ). In compozitia lui intra deutoneuronii din nucleii goll si burdach care vehiculeaza sens ibilitatea proprioceptiva constienta si sensibilitatea tactila epicritica. Caile exteroceptive din teritoriul medular (fascicolele spinotalamice) alcatuiesc o alta componenta a panglicii lui Reyn, care este lemniscul spinal . Sensibilitatea extero- si proprioceptiva din teritoriul nervilor cranieni precum si sensibilitatea gustativa si vestibulara, trec prin lemniscul medial. Fibrele care vin din n ucleul tractului spinal al trigeminul vin pe calea panglicii trigmeniala (lemniscul trigeminal ). Prin portiunea laterala a panglicii lui Reyn urca lemniscul lateral, care conduce fibrele deutoneuronului auditiv catre metatalamus. Nucleul ventral postero-lateral contine doua tipuri de neuroni specifici: unii neuroni cu camp mare kinestezici si alti neuroni cu camp mare receptor, care sunt neuronii tactili. Nucleul ventral postero-lateral primeste calea sensibilitatii proprioceptiva constienta si a sensibilitatii tactile epicritice pe calea lemniscului median precum si tracturile spinotalamice care aduc sensibilitatea tactila, termica si. Fibrele lemniscului median se termina in toate regiunile nucleului printr-o arborizatie in forma de con. Fibrele sensibilitatii kinestezice care provin din regiunile inferioare ale corpului, fascicolul gracil, se aseaza in partea laterala a nucleului. Cele din regiunea superioara, vehiculate de fascicolul cuneat se aseaza medial. Fibrele sens ibilitatii tactile care isi au originea in segmentele cervicale sunt situate median, fibrele care provin din segmentele toracice si lombare se aseaza dorsal, cele care vin din regiun ea sacrata se aseaza in portiunea laterala in timp ce fibrele care vin de la extrimitatile distale ale membrelor se aseaza in regiunea ventrala a nucleului. In nucleu, segmentele corpului au o anumita somatotropie si anume aici se proiecteaza din afara catre inauntru membrele inferioare, trunchiul, membrele superioare si apoi mana. Fibrele directe ale tract urilor spinotalamice care conduc sensibilitatea tactila se termina in portiunea caudala a nucleului ventral postero-lateral sub forma unei retele difuze. De aici, axonii neuronilor nucleului ventral postero-lateral se proiecteaza in circumvolutia retrorolandica, girusul postcentral, ariile 3, 2 si 1 . Nucleul ventral post-medial este situat intre nucleul ventral postero-lateral si nucleul centrolmedian al lui Luys. Mai poarta numele de nucleul arcuat sau nucleul semilunar al lui Fleshing . Aici sosesc fibre ale panglicii lui Reyn, care aduc sensibilitatea exteroceptiva, vin fibrele lemniscului trigeminal, care se aseaza in portiunea lui laterala, fibrele se aseaza somatotropic. Lateral fibrele cu proiectie bilaterala care conduc sens ibilitatea tactila, iar medial fibrele care conduc sensibilitatea termica. Tot aici vin fibrele sens ibilitatii gustative care se termina in portiunea mediala a nucleului. Atat nucleul ventral postero-lateral cat si cel ventral post-medial primesc aferente de la cortexul somestezic si formeaza glomerului sinaptici impreuna cu celelalte terminatii nervoase, in special cu cele lemniscale. Acesti neuroni formeaza glomerulii, fiecare glomerul are o capsula formata din prelungirile astrocitelor si glomerulii au un rol probabil integrator, modificand impulsurile lemniscale in functie de aferentele corticotalamice. Corpul geniculat lateral : pentru majoritatea autorilor in neuronii corpului geniculat lateral se termina totalitatea fibrelor pandeletei optice . Alti autori sustin ca numai 80% din fibrele caii optice se opresc aici, 20% se termina in pulvinar. Fibrele tractului optic se termina diferentiat in nucleul geniculat lateral. Daca vom numerota straturile corpului geniculat lateral de la suprafata catre profunzime, o sa constatam ca fibrele directe (care vin din regiunea temporala) ale caii optice se duc in straturile neuronale 1,4 si 6 . Fibrele care vin din regiunile nazale (care se incruciseaza) se termina in straturile 2,3 si 5 . Pe neuronii corpului corpului geniculat lateral, neuronii retinieni se proiecteaza punct cu punct si anume, in regiunea posterioara si centrala, corpul geniculat lateral primeste fibrele maculare, deci fibrele care conduc maximul de sensibilitate optica. In portiunea ventrala fac sinapsa fibrele care isi au originea in retina periferica. Apoi, lateral se proiecteaza fibrele care vin din jumatatea inferioara si medial fibrele care vin din jumatatea superioara a retinei. Axonii neuronilor din corpul geniculat lateral alcatuiesc radiatiile optice care se proiecteaza in zona vizuala a scoartei cerebrale, in aria 17 aflata pe marginile scizurii calcarine. La nivelul corpului geniculat lateral au loc procese integrative deoarece fibrele corticofulgale si fibre care vin probabil de la formatia reticulata ajung in corpul geniculat lateral. De aici pornesc eferente geniculostriate catre cortexul vizual. In corpul geniculat lateral exista neuroni de tip golgi II care fac legatura intre aferentele care vin de la ambele retine cu aferentele corticale, datorita fapului ca axonii trec de la un strat la altul. O particularitate care indica functia integrativa a corpului geniculat lateral este prezenta glomerurilor fomarti de catre dendritele si axonii periferici si centrali cu unele sinapse axo-axonice de natura inhibitorie dar si cu sinapse axo-dendritice. Axonii celulelor golgi sunt axoni inhibitori, iar aferentele retiniene inhiband neuronii lui golgi dezinhiba neuronii corpului geniculat lateral. Existenta acestor conexiuni inter- si intralaminare permite integrarea impulsurilor sosite de la ambele retine chiar de la niv elul corpului geniculat lateral. Eferentele corpului geniculat lateral formeaza radiatiile optice care contin fibrele geniculostriate si geniculotemporale . Ele strabat segmentul retrolenticular al capsulei interne si apoi se indreapta catre scoarta pentru a ajunge in aria striata . Fibrele dorsale ale radiatiilor merg direct catre aria striata, fibrele intermediare intra in lobul temporal, au o cale mai ocolita, trec pe fata laterala a cornului anterior si apoi ajung la cortex. Cel mai lung traseu il au fibrele ventrale care trec prin portiunea uncusului din lobul temporal si apoi ajung catre scoarta. Mai sunt fibre eferente care se termina in pulvinar in n ucleul talamic anterior si in nucleul talamic ventral.

Corpul geniculat medial : in neuronii lui fac sinapsa fibrele lemniscului lateral, care vehiculeaza informatiile auditive. De aici, calea auditiva este proiectata in ariile acustice corticale 41 (auditiva), 42 si 22 (asociatie) care corespund pliurilor lui Hreshel? pe emisferele cerebrale. Corpul geniculat medial contine neuroni mici in portiunea dorsala si neuroni mai mari in portiunea ventrala. Sunetele acute se proiecteaza medial, sunetele grave se proiecteaza lateral, in portiunea principala a nucleului geniculat medial. Corpul geniculat medial primeste aferente de la lemnisculul lateral, de la coliculii inferiori si de la cortexul temporal din aria 41. Eferentele lui formeaza radiatia acustica sau geniculotemporala . Insa da si fibre catre nucleii talamici, catre nucleul ventral, catre nucleul lateral, fibre catre pulvinar. Nucleii de releu ai talamuslui : sunt statii de primire si de regrupare a mesajelor aduse de caile senzitivo-senzoriale. La nivelul acestor nuclei, mesajele sunt integrate in impulsuri specifice, apoi aceste impulsuri sunt proiectate catre centrii corticali corespunzatori. Dintre toate formele de sens ibilitate, sensibilitatea dureroasa este cea care sufera la nivelul talamusului o integrare cvasifinala. Proiectia acestei modalitati senzoriale pe scoarta ii confera componenta psihica si ii perfectioneaza somatotropia. Leziunile la nivelul nucleilor de releu ai talamusului sunt urmate de aparitia tulburarilor de sensibilitate, care pot sa afecteze una sau mai multe modalitati senzoriale. Astfel apar anestezii sau hipoestezii contralaterale in special in sfera sensibilitatii proprioceptive. Sensibilitatea exteroceptiva este mai rar si mai putin afectata deoare tracturile spinotalamice trimit fibre si in talamusul homolateral si in cel contralateral. Alteori, hiperesteziile sunt inlocuite de dureri. Durerea talamica este o durere chinuitoare, rebela la tratament care poate fi provocata de cele mai neinsemnate excitatii. Poate fi declansata de emotii, de frig, de atingeri foarte fine. Acest lucru poarta numele de hiperpatia talamica. Leziuni ale nucleilor de releu pot deasemenea sa fie urmate de hemianoxii, de tulbarari acustice sau de tulburari gustative, dupa cum sunt interesati corpii geniculati sau nucleulul ventral postero-medial. Nucleii de asociatie: cu ariile corticale de asociatie stabilesc conexiuni cu ariile corticale de asociatie, cu ceilalti nuclei ai talamusului si in plus majoritatea acestor conexiuni se stabilesc in dublu-sens: aferent si eferent. Din grupul nucleilor de asociatie, fac parte nucleul dorso-lateral . Nucleul dorso-lateral se leaga de ariile frontale 4 si 6 si aria parietala 5 . Este unit in ambele sensuri cu ceilalti nuclei talamici, iar nucleul dorso-lateral posterior se leaga de ariile parietale 5 si 7 . El trimite aferente si eferente catre ceilalti nuclei talamici. Nucleul dorso-medial este cel mai important nucleu al talamusului. Partea laterala, parvocelulara are conexiuni cu ariile prefrontale ale scoartei si impreuna cu conexiunile acestea, nucleul dorso-medial joaca un rol predominant in elaborarea vietii psihice, in elaborarea comportamentului afectiv si a durerii. Ca dovada, o constituie faptul ca leziuni bilaterale ale nucleului dorso-medial se manifesta prin grave alterari psihice ceea ce constituie dementa talamica. Sectionarea peduncului anterior talamic care leaga nucleul dorsomedial de cortexul frontal nu suprima durerea, dar il face pe bolnav indiferent fata de resimtirea durerii. Are conexiuni cu cortexul orbito-frontal , prin pedunculul inferior talamic, cu cortexul temporal , cu nucleul amigdalian si evident conexiuni intratalamice cu grupul nucleilor laterali. Portiunea mediala, magnocelulara are conexiuni prin pedunculul infero-intern cu rinencefalul si cu hipotalamusul . Cele cu hipotalamusul se realizeaza printr-un sistem de fibre periventriculare, in special cu nucleii hipotalamici preoptic, tuberal, arcuat si mamilar. Are conexiuni cu corpul striat , prin fibre talamostriate si striotalamice . Nucleul dorso-medial este o statie de releu intre hipotalamus si cortexul frontal avand functie integrativa pentru impuslurile somatice, impulsurile olfactive si pentru impulsurile viscerale. El medieaza impulsurile de natura afectiva si le integreaza in experienta individuala a cetateanului. Pulvinarul (nucleul posterior) este plasat indaratul planului vertical care trece prin trigonul habenular. El primeste importante aferente de la nucleii de releu precum corpii geniculati lateral si medial, cat si din nucleul ventral postero-medial si din nucleul ventral postero-lateral. Eferentele lui se proiecteaza pe cortexul parieto-temporo-occipital . Este important de retinut, proiectiile pulvinarului pe regiunile corticale de integrare a schemei corporale care se gasesc in lobul parietal. Acest lucru ar putea explica tulburarile de schema corporala, care se intalnesc in afectiunile talamice alaturi de alte cauze care determina tulburarile de sensibilitate proprioceptiva. Nucleii cu conexiuni rinencefalice sunt reprezentati de partea magnocelulara a nucleului dorso-medial si de nucleii anteriori ai talamusului. Ultimii primesc aferente de la corpii mamilari , prin fascicolul mamilotalamic si de la ei pornesc eferente catre girusul cingular. In acest mod se incadreaza in circuitul emotional ulnezic descris de Papez. Nucleii reticulati ai talamusului: nuclei nespecifici asezati difuz in jurul si chiar in interiorul talamusului. Ei isi datoreaza numele datorita importantelor conexiuni pe care o au cu formatia reticulata a trunchiului cerebral. Din acest grup de nuclei fac parte zona incerta asezata pe fata ventrala a talamusului, nucleul reticulat lateral sau zona grilajata a lui Arnold , nucleii intralaminari care sunt mai multi si sunt plasati in grosimea lamei medulare interne si nucleii liniei mediane situati sub ependimul care captuseste fata mediala a talamusului. Nucleii intralaminari sunt asezati indaratul nucleilor anteriori, in bifurcatia anterioara a lamei medulare interne. Acestia suntt nucleul centromedian , nucleul paracentral si nucleul parafastigial . Nucleii liniei mediane se gasesc in aproprierea teniei talamice si in apropierea portiunii caudale a peretului ventricolului al 3-lea. Sunt nucleul paraventricular anterior si posterior, asezati langa peretele ventricolului 3. Nucleul paratenial , care este asezat langa stria talamusului, apoi nucleul central median , nucleul reuniens si romboidal . Nucleul reticulat talamic se gaseste intre lama medulara externa si capsula interna. La nucleii reticulati sosesc fibre din formatia reticulata, fibre ascendente si fibre colaterale de la caile senzitivo-senzoriale. Acesti nuclei au relatii cu ceilalti nuclei ai talamusului precum nucleii de releu, de asociatie si chiar cu nucleii motori extrapiramidali. Nucleii reticulati sunt informati de intreaga activitatea a talamusului. Ei au importante conexiuni cu hipotalamusul. Axonii neuronilor din nucleii reticulati se proiecteaza pe toata suprafata scoartei cerebrale, prin intermediul celorlalte grupe de neuroni ai talamusului cu care ei intretin legaturi. Impreuna cu formatia reticulata ascendenta, acesti nuclei intervin in intretinerea tonusului cortical si in mentinerea starii de veghe. Unele grupe din nucleii liniei mediane, care daca sunt stimulati cu frecvente joase, produc somnolenta, raresc ritmurile corticale si aceste structuri prin efectul recurent intretin inhibitia pe scoarta cerebrala care se afla deja in inhibitie. Deci rolul este de a declansa si de a intretine somnul. Apoi prin importantele conexiuni cu hipotalamusul, acesti nuclei moduleaza activitatea vegetativa a hipotalamusului.

Daca am sintetiza din necesatati didactice conexiunile talamice, observam ca se desfasoara in dublu-sens si pot fi grupate in manunchiuri numite pedunculi talamici : un peduncul anterior care uneste nucleul dorso-medial cu lobul frontal, un peduncul superior care uneste nucleul ventral si dorso-lateral cu scoarta lobului frontal si a celui parietal , un peduncul posterior care leaga pulvinarul si corpul geniculat lateral de scoarta lobului occipital si de aria posterioara a lobului parietal, un peduncul temporo-talamic, format din fibrele care pleaca de la corpul geniculat medial si fibre care pleaca din pulvinar si care ajung la lobul temporal. Un peduncul infero-intern care uneste nucleu dorso-medial, portiunea magnocelulara cu rinencefalul si cu scoarta lobului orbital. Talamusul este o structura cu rol de transmitere fidela a informatiilor senzoriale, structura care selectioneaza input-ul, echilibreaza output-ul si prin conexiunile pe care le face, sincronizeaza si desincronizeaza activitatea corticala, sincronizeaza prelucrearea informatiilor integrarea informatiilor si depozitarea lor catre scoarta. Talamusul intervine in sistemul motor prin integrarea a doua circuite : cortex-talamus-cortex si cortex-corp striat-talamus-cortex. Talamusul functioneaza pe doua cai: una periferica si una centrala . Calea periferica are o componenta specifica care aduce informatiile senzoriale si o componenta nespecifica de origine reticulara.