CURSUL NR.

2 - SEMESTRUL II -2015
Data: 10.03.2015

METODE DE SELECIE

INDICE DE SELECTIE PENTRU UN SINGUR CARACTER CU

DOU SAU MAI MULTE SURSE DE INFORMAIE
n cazul n care dispunem de informaii provenite de la diferite tipuri
de rude,
fr a implica costuri suplimentare, ele pot fi combinate ntr-un indice
de selecie pentru a asigura un grad mai ridicat de certitudine a
valorii de ameliorare. innd seama de sursele de informaie deja prezentate
anterior
(performanta
proprie,
intra-familiala,
ascendenti,
colaterali,
descendenti), se poate realiza o mulime de combinaii ntre acestea, cu
considerarea uneia sau mai multor performane la acelai caracter.
In continuare, pentru acest tip de indice, vom prezenta doar doua
exemple:
a) Indice de selecie bazat pe performanta proprie + performanta
unui ascendent;
b) Indice de selecie bazat pe performanta proprie + performanta
medie a familiei de frati buni (selectia combinata).

INDICE DE SELECTIE CARE CARE INCLUDE PERFORMANTA PROPRIE A

CANDIDATULUI LA SELECTIE SI PERFORMANTA UNUI
ASCENDENT
n cazul considerrii simultane a performanei proprii a candidatului la
selecie i a performanei unui ascendent (de exemplu, mama), criteriul de
selecie este reprezentat de un indice, de forma:

I b1 P1 b2 P2 b AP ( PP PC P ) b APM ( PM PC M )
n care:
P1 = valoarea fenotipic a candidatului la selecie,
P2 =valoarea fenotipic a mamei candidatului la selecie, la acelai
caracter.
b1 = coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la
selecie fa de propriul fenotip,
b2 = coeficientul de regresie parial al genotipului candidatului la
selecie fa de fenotipul mamei sale.

Plecand de la forma standard a sistemului de ecuatii (pentru n=2):

VP1
Cov( P1 , P2 )
Cov( P , P ) V
1 2
P2

b1

b2

Cov( A, P1 )

Cov
(
A
,
P
)
2

P1 PP Performanta _ Pr oprie
Pentru
P2 PM Performanta _ Mamei
Vom avea:

Cov(PP , PM )

VP
Cov(P , P )

M
P

VP

b1
Cov( A, PP )
b Cov( A, P )
2

Stiind _ ca :
Cov(PP , PM )

VP
r V
ij A

rij V A
VP

rij h 2 VP

2
rij h VP

1 t
t 1 VP

VA
b1

b2
rij V A

1
1
1
AT AM M P ; AM M M Cov ( AM ; AM ) 0,5 V A rij V A
2
2
2

h 2 VP
b1

2
rij h VP
b2

h2
b1

2
VP

h rij
b2

h2
1 t b1

t 1 b
h rij

V A h 2 VP
t rij h 2 c 2

c2 0 t r h2
ij

Coeficienii de regresie partiala urmeaza a se obtine pe baza formulei:

b C 'V 1

In acest context, pentru sistemul de ecuatii:

h2
1 t b1
t 1 b h 2 r

2
ij

V b C

Regresiile partiale ( b1 si b2 ) le obtinem astfel:

b C V
T

1 t
h rij

t 1
2

d
a
b

1
V

c d

det er min antul _ V a d b c

in care C T reprezinta forma transpusa a matricei C (matricea C, din vector

coloana, devine vector linie).
Exemplu numeric: Sa se alcatuiasca un indice de selectie pentru
ameliorarea cantitatii de lapte la vaci.
Obiectivul selectiei il reprezinta ameliorarea potentialului genetic al
vacilor primipare, candidate la selectie (A);
Criteriul de selectie il reprezinta un indice ( I), care combina doua surse
de informatie:
a) Performanta proprie a fiecarei vaci primipare;
b) Performanta proprie a mamelor primiparelor, aflate si ele tot la
prima fatare;
Presupunand o valoare a heritabilitatii de 0,20, regresiile pariale ale
genotipului aditiv fa de cele dou surse de informaie, vor fi de 0,192 pentru
b1 si de 0,081, pentru b2 , astfel:

Inversa unei matrice cu dimensiunea 2x2:

a b
V 1

c d
c

det(V ) a d b c

b C 'V

1
0,10
0,2 0,5 0,2
1
0,10

1
0,2 0,10 0,99
(0,10)
0,99

(0,10)
0,99

1
0,99

1 1 0,1 0,1 0,99

1,01011 0,10101

0,10101 1,01011

0,2 0,10

b1 0,2 * 1,01011 0,10 * (0,10101)

b2 0,2 * ( 0,10101) 0,10 * 11,01011

b1 0,192
b2 0,081

Odata estimate, regresiile partiale pot fi utilizate pentru constructia

indicelui de selctie preconizat:

I 0,192 ( P PC P ) 0,081 ( PM PC M )
La prima vedere observam ca selectia pe performante proprii este de
2,37 ori mai eficienta decat selectia pe ascendenti, daca raportam regresia pe
performante proprii ( b1 ) la regresia pe ascendenti ( b2 ):
b1 0,192

2,37
b2 0,081
Aspect explicat prin faptul ca precizia selectiei pe ascendenti totdeauna
2
2
este inferioara celei pe performente proprii ( rij h h ).
Ef _ sel

Odata calculat, indicele poate fi utilizat ca si criteriu de discriminare

reproductiva, in vederea retinerii/respingerii de la reproductie a candidatelor la
selectie.

Astfel, sa presupunem ca urmatoare date primare pentru doua vaci:

Nr.
crt.

1
2

Candidatul la
selectie

Vaca A
Vaca B

Performant
a proprie

Performanta
medie a
contemporanel
or

Performant
a Mamei

Performanta
medie a
contemporanel
or mamelor

PPA 5000
PPB 4800

PCA 4000

PMA 5500
PMB 5900

PCMA 4500

PCB 4000

PCMB 4200

Indicele de selectie pentru vaca A:

I A 0,192 ( PPA PC A ) 0,081 ( PMA PC MA )
0,192 * (5000 4000) 0,081 * (5500 4500)
0,192 * 1000 0,081 * 900
265 _ kg _ lapte

Indicele de selectie pentru vaca B:

I B 0,192 ( PPB PC B ) 0,081 ( PMB PC MB )
0,192 * (4800 4000) 0,081 * (5900 4200)
0,192 * 800 0,081 * 1700
291 _ kg _ lapte

In concluzie, dintre cele doua vaci candidate, a doua va fi aleasa la

reproductie, deoarece a realizat cea mai mare valoare de ameliorare (+291 kg.
lapte).
Explicatia rezultatului:
Vaca A, desi are o performanta proprie mai mare (5000 kg. lapte) decat vaca B
(4800 kg. lapte), a pierdut in fata vaci B, din doua motive:
1) Provine dintr-o mama cu o productie de lapte mai mica (5500 fata de
5900);
2) Mama vacii B a realizat productia de lapte intr-un mediu mai putin
favorabil decat mama vacii A (4200 fata de 4500). Astfel, mama vacii
B este cu +1700 kg. lapte mai valoroasa decat contemporanele sale

(5900-4200) fata de mama vacii A, care este superioara cu doar 900

kg. lapte.
Progresul genetic pe generatie (R) realizat pe baza utilizarii
indicelui considerat
Dupa cum se stie din sectiunea generala a teoriei indicilor de selectie,
progresul genetic pe generatie depinde de trei factori:
a) Acuratetea selectiei ( rA; I );
b) Intensitatea selectiei ( i );
c) Abaterea standard genetica aditiva ( A )
respectiv:
R rA; I i A

Dintrei cei trei factori ai progresului genetic pe generatie, doi reprezinta

valori constante, respectiv intensitatea selectiei si abaterea standard genetica
aditiva, in timp ce acuratetea selectiei este variabila, fiind dependenta de:
a) Heritabilitatea caracterului analizat ( h 2 );
b) Numarul de performante realizate de fiecare candidat la selectie (m);
c) Numarul de rude considerate (n), reprezentate de surori bune,
semisurori, descendenti, etc.
2
2
d) Asemanarea fenotipica dintre rude ( t rij h c )

Avand in vedere formula de calcul a acuratetei selectiei:

rA; I

Cov( A; I )
V A VI

b Cov( A, Pi )
VA

Pentru cazul indicelui aflat in discutie, vom avea:

rA, I

bC

VA

b1

VA

rij V A

b2

VA

b1

1
VA
rij

b2

VA

0,192

1
0,2325 0,482
0,5

0,081

Mai departe, progresul genetic pe generatie (R) va fi de aprox. 92 kg.

lapte, presupunand o intensitate a selectiei de 0,38 si o abatere standard
genetica aditiva de 500 kg. lapte, astfel:
R rA ; I i A

R 0,482 * 0,38 * 500 92 _ kg _ lapte / generatie

Daca selectia pe baza acestui indice se compara cu selectia realizata

doar pe considerarea performantei proprii (excluzand astfel contributia
ascendentilor), eficienta selectiei pe baza indicelui se va calcula pe baza
formulei:
Ef _ sel _ I

rA; I i A 0,482 0,38 500 0,482

RI

1,078
R PP
h i A
0,447 0.38 500 0,447

Se obderva ca, intrucat intensitatea selctiei si abaterea standard

genetica aditiva sunt constante, eficienta selctiei este data practic de raportul
intre acuratetea indicelui de selectie si acuratetea selectiei pe performante
proprii:
Ef _ sel _ I

rA; I
h

0,482
1,078
0,447

Rezultatul obtinut arata faptul ca selectia realizata pe baza indicelui

considerat este cu 7,8% mai eficient comparativ cu selectia pe performante
proprii sau, daca pe langa performanta proprie a candidatului la selectie luam
in consideratie si informatia furnizata de performantele mamelor, progresul
genetic pe generatie poate creste cu 7,8%.
FACULTATIV!
Daca mamele au mai multe performante realizate (m), atunci in locul
performantei individuale a mamelor ( PM ), vom avea performanta medie a
acestora ( PM ), caz in care sistemul de ecuatii va avea urmatoarea structura:

VP
Cov(PM , PP )

Cov(PP , PM ) b1
Cov( A, P )

VPM
b2
Cov( A, PM )

Care, dupa cateva transormari algebrice, avand in vedere proprietatile

variantei, covariantei si regresiei, va avea urmatoarea forma finala:

t
1

1 (m 1) R
t

2
b1 h
2
b2 h rij

La heritabilitatea considerata anterior (0,20), presupund o repetabilitate

de 0,25 si m=3 (mamele au trei lactatii realizate), sistemul de ecuatii devine:
1

0,10
b
0,20
1 (3 1) 0,25 1
0,10
0,1
b2

1 0,10 b1
0,20

0,1 0,50 b
0,10

Iar regresiile partiale: b1 0,184 si b2 0,163

Astfel incat formula indicelui de selectie va fi:

I 0,184 ( P PC P ) 0,163 ( PM PC M )
Se poate observa ca, odata cu considerarea mai multor performante ale
ascendentilor (mamelor) creste si importanta acestora in selectie, astfel incat
contributia performantelor proprii ale candidatilor la selectie a scazut de la 2,37
(exemplul anterior), la doar 1,13, potrivit expresiei:
b1 0,184

1,13
b2 0,163
Acurateatea selectiei acestui nou indice va fi egala cu:
Ef _ sel

rA, I

bC

VA

0,184

1

0,5

0,163

0,265 0,515

Daca notam indicele actual cu Y si indicele anterior cu X, si vom raporta

acuratetea indicelui X, la acuratetea indicelui Y, vom constata o crestere a
preciziei de aprox. 7%, in favoarea indicelui care ia in considerare mai multe
performante ale mamelor:
Ef _ sel _ I

rA;I _ Y
rA;I _ X

0,515
7%
0,482

INDICE DE SELECTIE CARE CARE INCLUDE PERFORMANTA PROPRIE A

CANDIDATULUI LA SELECTIE SI PERFORMANTA MEDIE A
FAMILIEI DE FRATI BUNI (SELECTIA COMBINATA)
Prin selecia combinat se nelege alegerea candidailor n matc pe
baza valorii de ameliorare calculat ca sum a celor dou componente
performana proprie i performana medie a familiei.
n funcie modul n care se exprim ca abatere cele dou surse de
informaie acest tip de indice poate fi elaborat n dou variante de lucru:
exprimarea performanei proprii ca abatere de la performana medie a
familiei i a mediei familiei de la media populaiei (contemporanilor);
exprimarea ambelor tipuri de performane ca abatere de la media
populaiei.
Prin oricare din ele rezultatele sunt echivalente, nu afecteaz ierarhizarea
indivizilor, difer doar modul de prezentare a rezultatelor.

Construirea indicelui de selecie combinat n varianta

n care performana proprie se exprim ca abatere de la
media familiei iar media familiei de la media populatiei
(contemporanilor)

A Ob _ selectiei
I b1 P1 b2 P2
I b1 ( PP PFam ) b2 ( PFam PC )

n care:
PP = performanta proprie a candidatului la selecie,

= performanta medie familiei de frai buni,

PC = performanta medie a contemporanilor,

PFam

Covarianele ntre cele dou surse de informaie sunt nule, astfel c

sistemul ecuaiilor simultane transcrise n form matriceal poate fi scris:

A Ob _ selectiei
I b1 P1 b2 P2
I b1 ( PP PFam ) b2 ( PFam PC )

V ( PP PFam )
Cov ( PFam PC , PP PFam )

Cov ( A, PP PFam )
Cov ( PP PFam , PFam PC ) b1

V ( PFam PC )
b2
Cov ( A, PFam PC )

( n 1) (1 t )
VP

( n 1) (1 r )

VA

b1
n

1 ( n 1) r
1 (n 1) t
b

VP 2
VA
n
n

b1

1 r 2
2
h hIF
1 t

b2

1 ( n 1) r 2
2
h hFAM
1 ( n 1) t

Cu aceste regresii partiale indicele de mai sus va avea urmatoarea forma:

I b1 ( PP PFam ) b2 ( PFam PC )
2
2
I hIF
( PP PFam ) hFAM
( PFam PC )

Iar acuratetea selectiei:

 b1
b C

VA

rA,I

(n 1) (1 r )

b2

VA

1 (n 1) r


n

VA

(n 1) (1 r )

b1 b2

1 (n 1) r


n

Exemplu numeric: Presupunnd c exist un efectiv de gini cu

producia medie de 170 ou pe gin introdus la testare (h 2=0,05), s se
aleag una dintre cele dou gini, pe baza valorii indicelui seleciei combinate,
cunoscnd urmtoarele informaii n grupul de candidate:

Specificare
Performana proprie
Performana medie a
contemporanelor
Mrimea familiei (n)
Performana medie a familiei

Gina A

Gina B

280
170
4
200

250
170
5
220

ntruct numrul de rude difer de la o gin la alta, diferite vor fi i

regresiile pariale, deci vom avea doi indici de selecie, dup cum urmeaz:
-

Pentru gina A:
2
b1 hIF

1 r 2
1 0,5
h
0,05 0,02564
1 t
1 (0,5 0,05)

2
b2 hFAM

1 ( n 1) r 2
1 ( 4 1) 0,5
h
0,05 0,11628
1 ( n 1) t
1 ( 4 1) (0,5 0,05)

2
2
I A hIF
( PP PFam ) hFAM
( PFam PC )

I A 0,02564 (280 170) 0,11628 (200 170)

I A 0,02564 110 0,11628 30 6,31 _ oua

Pentru gina B:

2
b1 hIF

1 r 2
1 0,5
h
0,05 0,02564
1 t
1 (0,5 0,05)

2
b2 hFAM

1 ( n 1) r 2
1 (5 1) 0,5
h
0,05 0,13636
1 ( n 1) t
1 (5 1) (0,5 0,05)

2
2
I B hIF
( PP PFam ) hFAM
( PFam PC )

I B 0,02564 (250 170) 0,13636 ( 220 170)

I B 0,02564 80 0,13636 50 8,87 _ oua

Interpretarea rezultatelor:
Dac s-ar face selecie doar pe baza performanelor proprii, gina A ar fi
pe primul loc, deoarece produce cu 50 oua peste media contempoarnelor sale.
Dar, n final, mai bun apare gaina B, datorit faptului c provine dintr-o
familie mai numeroas (n=5) i cu o medie familial mai bun (220
oua fata de 200).
Acuratetea selectiei este de 0,290 , in cazul gaini A:

rA , I

rA , I

b1

( n 1) (1 r )


n

b2

0,02564

1 ( n 1) r


n

0,11628

0,375

0,02564

iar in cazul gaini B, de 0,303:

0,11628

0,08229 0,290

0,625

( 4 1) (1 0,5)


4

1 ( 4 1) 0,5


4

rA , I

rA , I

b1

(n 1) (1 r )


n

b2

0,02564

1 (n 1) r


n

0,02564

(5 1) (1 0,5)


5

0,13636

1 (5 1) 0,5


5

0,40

0,13636

0,092072 0,303

0,60

Pe baza acuratetei selectiei se calculeaza progresul genetic pe generatie:

R A rA; I i A 0,290 0,80 12,50 2,90 _ oua
R B rA; I i A 0,303 0,80 12,50 3,03 _ oua

FORMULA LUI J. LUSH, pentru selectia combinata.

In 1947, J. LUSH a aratat ca, prin cateva operatiuni algebrice simple,
scznd din heritabilitatea mediilor familiale, heritabilitatea intrafamilie i
raportnd rezultatul obinut la heritabilitatea intrafamilie, se obtine o nou
expresie a indicelui de selecie combinat, dup cum urmeaz:
2
I hIF2 ( PP PM ) hFAM
( PM PC )

2
hFAM
hif2
I A ( PP PC )
( PM PC )
hif2

A ( PP PC ) W ( PM PC )

n care:
2
hFAM
hif2 r t
n
W 2
1 r 1 (n 1) t
hif

t r h2 c2 t c2
daca _ c 2 0

daca _ h 2 caractere _ de _ reproducti e

Indicele lui LUSH va avea urmatoarea structura:

I ( PP PC ) W ( PFam PC )

Se observa ca ambele surse de informatie considerate, performanta

proprie a candidatului la selectie ( PP ) si performanta medie a familiei de frati
buni ( PFam ) se exprima ca abatere de la media populatiei (contemporanilor).
W reprezinta un factor de ponderare care accentueaza importanta
contributiei mediei familiale la realizarea valoarii indicelui de selectie. Nivelul
lui W variaz n funcie de mrimea familiei (n) gradul de nrudire (r) si
heritabilitatea caracterului considerat (tabelul 1).
Tabelul 1

Coeficientul de pondere a mediei familiale n selecia

combinat n funcie de h2 i n (r = 0,5)

h2
0,05
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70

Numr de surori n familie

2

W=1,85
1,71
1,45
1,22
1,00
0,80
0,62
0,44

3,53
3,13
2,46
1,93
1,50
1,14
0,84
0,58

4,62
4,32
3,20
2,40
1,80
1,33
0,96
0,65

W=6,47
5,33
3,76
2,73
2,00
1,45
1,03
0,70

Din formula lui W reiese c cel mai important element care determin
mrimea aportului adus de informaia suplimentar a familiei este diferena (rt). Cu ct este mai mare aceast diferen (t<), cu att se ctig mai mult
dnd atenie mediei familiale:
W

r t
n

1 r 1 ( n 1) t

In varianta lui J. LUSH progresul genetic pe generatie se calculeaza pe

baza formulei:

(r t ) 2
n 1
R IC h 2 i P 1

1 t 1 (n 1) t

Eficiena seleciei combinate este maxim n cazul care t are

valoare mic, iar n i r au valori mari. Asemanarea fenotipica intre rude (t) are
valori mici numai dac
heriabilitatea este mic i familiile au fost
2
amestecate (c = 0).
Dac t r , factorul de ponderare (W), poate avea valori negative.
Aceasta se ntmpl cnd familiile sunt crescute n condiii de mediu diferit
(c2>0, i t depete valoarea 0,5), media familiei devenind mai degrab un
indicator al mediului dect al valorii de ameliorare.

Exemplu numeric. Analizand aceleasi date primare ale celor doua gaini,
prin varianta lui J. LUSH, vom obtine urmatoarele rezultate:
- Pentru gina A:
WA

0,5 0,025
4

3,54
1 0,5
1 (4 1) 0,025

IA = (280 - 170 ) + 3,54(200 - 170) = 216,2

(+110 oua)
-

(+30 oua)

Pentru gina B:
WB

0,5 0,025
5

4.32
1 0,5
1 (5 1) 0,025

IB = (250 - 170 ) + 4,32(220 - 170) = 296,0

(+80 oua)

(+50 oua)

Gaina B apare cun un punctaj mai mare decat gaina A, respectiv +296
fata de 216,2; fiind astfel retinuta la reproductie.
In varianta lul LUSH, progresul genetic pe generatie va fi de , in cazul
gainii A:

(r t ) 2
n 1
RC h 2 i P 1

1 t 1 (n 1) t

(0,5 0,025) 2
4 1
RC 0,05 0,80 55,90 1

2,90 _ oua
1 0,025
1 ( 4 1) 0,025

Si de , in cazul gainii B:

Nota! Comparatie intre cele doua variante ale indicelui de selectie

combinata:
1) In varianta initiala:
a) Cele doua regresii partiale reprezinta heritabilitatea intra-familie
( b1 ) si respectiv heritabilitatea mediilor familiale ( b2 );
b) Rezultatul indicelui de selectie este o cifra globala care indica
valoarea de ameliorare a candidatului la selectie, exprimata ca
abatere fata de termenii de referinta (performanta proprie-media
familiei si respectiv, media familiei-media contemporanilor,
fiecare ponderata corespunzator).
2) In varianta elaborata de J. LUSH (1947):

a) In locul celor doua regresii partiale indicele de selectie include

un factor de ponderare (W), care este diferenta intre
heritabilitatea familiala si heritabilitatea intra-familie, raportata
la heritabilitatea intra-familie.
b) Rezultatul indicelui de selectie este dat de un punctaj global.
Nota! Indiferent de varianta aleasa, indicele selectiei combinate
asigura acelasi clasament al candiddatilor la selectie.
Selecia combinat impune aceeai tehnologie ca i selecia
familial, respectiv: individualizare, controlul individual al produciei, controlul
ftrilor i al montei, nregistrarea originii, optimizarea mrimii familiei,
calcularea coeficienilor de regresie parial sau ponderea mediei familiei
printr-un factor de corecie - W, variabil de la familie la familie, n funcie de
mrimea ei.
Selecia combinat se aplic n selecia ginilor outoare i a vierilor
(sistemul de testare englezesc). Practic, ea trebuie aplicat totdeauna cnd
pe lng performana proprie se cunoate i performana unui anumit
numr de surori sau semisurori (selecia berbecilor, oilor, scroafelor, vacilor
etc.).

INDICE DE SELECTIE PENTRU DOUA SAU MAI MULTE

CARACTERE
Indicele de selecie pe mai multe caractere este metoda de a
seleciona simultan pentru toate caracterele care intr n obiectivul
seleciei, prin nglobarea tuturor informaiilor privind valoarea de ameliorare a
fiecrui caracter ntr-o valoare unic prin care se exprim n cel mai nalt grad
valoarea de ameliorare global a candidatului la selecie.
Problema seleciei simultane a unui numr de caractere printrun ,,punctaj total a fost abordat iniial de ctre Fr. Smith (1936), la
plante. Hazel i Lush (1942), i n special Hazel (1943) dezvolt bazele de
construire a indicilor de selecie la animale. Ei au introdus conceptul de genotip
agregat sau global al animalului care reprezint o valoare unic prin care se
exprim n cel mai nalt grad valoarea genotipic global.
n Europa, o prim descriere a construirii indicilor de selecie a fost fcut
de Le Roy, 1955. La noi n ar, problema indicilor de selecie a fost abordat
pentru prima dat n anul 1971 (I. Gavrile- la psri i tefan Popesu-Vifor la
porcine).
Agregatul genotipic este definit ca o funcie a valorilor genetice
aditive ale individului pentru caracterelor considerate, ponderate cu
valoarea lor economic relativ.
n ipoteza existenei unei relaii de tip liniar ntre fenotip i genotip,
valoarea de ameliorare global (genotipul agregat, notat cu H), a unui

animal este suma valorilor de ameliorare ale caracterelor din

obiectivul ameliorrii (Ai), ponderate prin importanele lor economice
relative (vi):
H Heredity v1 A1 v 2 A2 ,...,v m Am vi Ai v' A

n care:
A1 Am reprezint valorile de ameliorare ale caracterelor din obiectivul
ameliorrii.
v1 vm reprezint valorile economice relative ale caracterelor din
obiectivul ameliorrii.
ntruct valoarea de ameliorare este o variabil necunoscut, genotipul
agregat urmeaz a fi prognozat printr-un indice de selecie liniar:
I b1 P1 b2 P2 ,...,bn Pn

b P b'P
i

n care:
P1 Pn reprezint valorile fenotipice ale diferitelor caractere msurate pe
candidatul la selecie sau pe rudele sale. Valorile fenotipice sunt exprimate ca
abateri de la media contemporanilor;
b1 bn reprezint coeficieni de regresie ai genotipului ctre fenotip.
Indicele se calculeaz pentru fiecare candidat la selecie, ca sum a
performanelor sale (Pi), exprimate ca abatere de la media contemporanilor,
ponderate cu o serie de coeficieni de regresie parial ai genotipului ctre
fenotip (bi).
Pentru exemplificare vom considera cazul selectiei pentru doua caractere
(n=2), respectiv:
I b1 P1 b2 P2

in care:
P1 = Performanta proprie a candidatului la selectie pentru caracterul 1;
P2 = Performanta proprie a candidatului la selectie pentru caracterul 2.

Daca in ameliorare se vizeaza imbunatatirea performantelor acelorasi

caractere (m=n=2), genotipul agregat va avea urmatoarea structura:
H v1 A1 v 2 A2

Ca i n cazul seleciei pentru un singur caracter, coeficienii de regresie

partiala ( b1 si b2 ) se determin n aa fel nct s maximizeze corelaia (rHI)
dintre valoarea de ameliorare global (genotipul agregat) i indicele de
selecie:
rHI =

Cov(H, I)
VH V I

Prin derivarea logaritmului acestei corelatii, dupa cateva transformari

algebrice se ajunge la un sistem de ecuatii de forma:

b1 V P1 b2 Cov( P1 , P2 ) Cov( A1 , P1 ) v1 Cov( A2 , P1 ) v 2

b1 Cov( P2 , P1 ) b2 V P2 Cov( A1 , P2 ) v1 Cov( A2 , P2 ) v 2
Transpuse n form matriceal, ecuaiile simultane pot fi scrise potrivit
relaiei Vb=Cv, dup cum urmeaz:

V P1
Cov ( P , P )
2
1

Cov ( P1 , P2 )
V P2

b1
Cov ( A1 , P1 )

Cov ( A1 , P2 )
b2

Cov ( A2 , P1 ) v1

Cov ( A2 , P2 ) v 2

Varianele i covarianele din partea stng a sistemului de ecuaii

normale sunt elementele matricei V, iar covarianele cele din partea dreapt
sunt elementele matricei C, coeficienii de regresie ai genotipului ctre fenotip
se determinndu-se pe baza relaiei:
b v 'C 'V 1

Matricea V este de dimensiunea n x n i include varianele i

covarianele fenotipice dintre caracterele din structura indicelui de
selecie.
Matricea C, este de dimensiunea n x m, incluznd covarianele
genetice dintre cele m caractere incluse n obiectivul seleciei i cele n
caractere din structura indicelui.

Caracterele incluse n obiectivul seleciei trebuie s fie alese pe criterii

economice, avnd prioritate cele care prezint importan economic.
Caracterele care apar n structura indicelui de selecie, pe lng criteriul
economic, suplimentar, trebuie s ndeplineasc urmtoarele criterii:
1) s fie msurate obiectiv, ieftin i uor i,
2) cnd nu sunt incluse n genotipul agregat (obiectivul seleciei) s fie
strns corelate cu nsuirile din acesta.
Caracterele incluse n genotipul agregat (notate cu m) i cele n structura
indicelui de selecie (notate cu n) pot diferi att ca reprezentare ct i numeric.
De exemplu, in ameliorarea porcinelor, obiectivul selectiei poate viza
imbunatatirea performantelor cu privire la greutatea carcasei si a
procentului de carne in carcasa.
Se poate observa faptul ca ambele caractere nemsurabile pe animalul
viu. De aceea, criteriul de selectie (indicele de selectie) trebuie s includ alte
caractere (greutatea vie, grosimea stratului de slnin), msurabile pe
candidai i corelate cu cele din obiectivul seleciei.
In acest caz, n m;

H v1 AGreut _ Carcasa v 2 A% _ Carne _ Carcasa

I b1 PG _ Vie b2 PStrat _ Slanina

De asemenea, criteriul de selectie poate include mai multe caractere

decat obiectivul selectiei (genotipul agregat), caz in care, m>n.
De exemplu, suplimentar la greutatea vie is grosimea startului de slanina
poate fi introdus si consumul specific.
In concluzie, genotipul agregat poate include doua caractere (greutatea
carcasei si procentul de carne in carcasa), iar indicele de selectie trei caractere
(greutatea vie, grosimea stratului de slanina si consumul specific):
H v1 AGreut _ Carcasa v 2 A% _ Carne _ Carcasa
I b1 PG _ Vie b2 PStrat _ Slanina b3 PConsum _ specific

Acest exemplu arata ca insusirile din obiectivul selectiei si cele din

criteriul de selectie pot diferi, atat ca reprezentare, cat si numeric.
n principiu, n obiectivul seleciei (H) intr caracterele vizate a f
modifcate genetic, n timp ce n indicele de selecie (I) intr caracterele
msurate efectiv pe candidaii la selecie (Van Vleck, 1993; J. P. Gibson,
1995; R. Burdon, 1997; D. S. Falconer, 1997; N. D. Cameron, 1997).
Proprietile indicilor de selecie pentru dou sau mai multe
caractere sunt aceleasi ca si in cazul celor pentru ameliorarea unui
singur caracter, cu mentiunea ca in calcule se va tine seama si de
valoarea economica.
In acest caz, acuratetea selectiei va avea urmatoarea structura:
rHI =

S I2
S
Cov( H , I )

I
SH SI
SH SI SH
VH VI

Cov(H, I)

S I2
b'V b
b'C b

2
v'G v
v'G v
SH

n care:
S2I = Variana indicelui = Var(b'Vb) = b'Var(V)b = b'Vb = b'Cb
S2H = Variana genotipului agregat =Var(v'Gv) = v'Var(G)v = v'Gv
Matricea G este de dimensiunea m x m, i conine varianele i
covarianele genetice ale caracterelor din genotipul agregat (obiectivul
seleciei):

V A1

Cov( A1 , A2 )

Cov( A2 , A1 )

VA 2

Efectul selectiei pe mai multe caractere se poate estima pe baza

expresiei:
H rIH i S H

n care:
S H este msura variabilitii genotipului global,

i msura intensitii de selecie exprimat n uniti de deviaie

standard.
Progresul genetic parial, pentru fiecare caracter inclus n structura
indicelui, poate fi estimat pe baza urmtoarei relaii:
G i

bi C
SI

Clasificarea indicilor de selecie pe mai multe caractere. Din

combinarea diferitelor surse de informaie rezult trei tipuri de indici de selecie
(C.R. Henderson, 1963; L.D., Van Vleck, 1993):
1. Indici de selecie care combin valorile fenotipice provenite de la dou
sau mai multe caractere msurate pe fecare candidat la selecie,
2. Indici de selecie care combin valorile fenotipice provenite de la dou
sau mai multe caractere msurate pe rudele candidatului la
selecie,
3. Indici de selecie care combin valorile fenotipice provenite de la
dou sau mai multe caractere msurate pe att pe candidatul la
selecie ct i pe rudele sale (o combinaie a primelor dou tipuri
de indici).
n continuare se va prezenta doar primul tip de indice, care utilizeaz ca
surse de informaie doar performanele proprii msurate pe fecare
candidat la selecie, pentru cazul simplu, cand m=n (caracterele din
genotipul agregat sunt aceleasi cu cele din indicele de selectie):
Cnd caracterele din structura genotipului agregat sunt aceleai cu cele
din criteriul de selecie, sistemul ecuaiilor normale va avea urmtoarea
structur:

VP 1
Cov( P1 , P2 )
Cov( P , P )
V P 2
2 1

V A1
Cov( A1 , A2 )
b1

VA2
b2 Cov( A2 , A1 )

v1

v2

De notat c n acest caz (m = n), matricea C este ptrat i conine pe

diagonal varianele genetice ale caracterelor considerate. De asemenea,
matricea C coincide cu matricea G:

V A1
Cov( A1 , A2 )

VA 2
Cov( A2 , A1 )

Coeficienii de regresie ai genotipului ctre fenotip (b1 i b2) se determin

conform relaiei cunoscute ( b v 'C 'V 1 ).
Un alt mod de a obine regresiile pariale se bazeaz pe transformarea
variantelor i covarianelor n heritabiliti i corelaii. Astfel, tiind c:
h2

rG

Cov ( A1 , A2 )
V A1 V A 2

VA
V A h 2 V P i
VP

Cov( A1 , A2 )
Cov( A1 , A2 ) rG A1 A 2 ,
A1 A 2

sistemul de ecuatii poate fi scris n termeni de heritabiliti, corelaii fenotipice

i genotipice, dupa cum urmeaza:

VP 1
Cov( P1 , P2 )
Cov( P , P )
V P 2
2 1

V A1
Cov( A1 , A2 )
b1

VA2
b2 Cov( A2 , A1 )

VP1
rP P 1 P 2
r
V P 2
P P1 P 2

b
1
b2

h12 VP 1 rG A1 A 2

2
rG A1 A 2 h2 V P 2

v1

v2

v
1
v2

Prin cteva transformri algebrice simple regresiile pariale pot fi

obinute pe baza relaiilor:

v1 (h12 rP rG h1 h2 ) v 2 (rG h1 h2 h22 rP )

b1

1 rP2
v1 (rG h1 h2 h12 rP )

b2

P2
P1

P1
v 2 (h22 rP rG h1 h2 )
P2
1 rP2

 vi

bi hi2
r
G
Din cele de mai sus se observ, mai analitic, modul de alctuire a
regresiilor pariale. Astfel, pentru obinerea regresiei caracterului 1:
(a) din heritabilitatea caracterului 1 se elimin efectul corelaiilor
cu caracterul 2;
(b) din corelaia genetic a caracterelor considerate se elimin
influena heritabilitii caracterului 2,
(c) rezultatele obinute la a i b se multiplic cu valorile economice
corespunztoare.
Se observa, ca daca cele doua caractere sunt independente (

rG rP 0 ), cele doua regresii partiale, vor fi alcatuite doar prin participarea

valorilor economice si a heritabilitatilor caracterelor analizate:

b1 v1 h12
b2 v 2 h22

astfel c ponderarea performanelor n indice se poate face doar prin

produsul ntre valoarea economic i heritabilitate:
I (v1 h12 ) P1 (v 2 h22 ) P2

n cazul particular in care caracterele considerate sunt egale ca

importan economica i independente, ponderarea valorilor fenotipice n
indice o realizeaz chiar heritabilitatea.
I h12 P1 h22 P2

Inexistena corelaiei este mai degrab o excepie dect o regul, aa

nct n mod normal, stabilirea coeficienilor de ponderare a caracterelor
trebuie s ia n considerare corelaia fenotipic i genotipic dintre caractere.

Exemplu numeric. Indice de selecie pentru ameliorarea simultana a

greutatii corporale si a greutatii lanii la ovine (caractere corelate pozitiv atat
genetic cat si fenotipic).
Date primare:
1) Matricea varianelor/covarianelor fenotipice (V):

VP 1
Cov( P1 , P2 ) 310 7

Cov
(
P
,
P
)
V
2 1
P2

7 1.55

2) Matricea varianelor/covarianelor genotipice (C):

V A1
Cov( A1 , A2 ) 92 4

Cov
(
A
,
A
)
V
2
1
A2

4 0.55

C
3) Vectorul

valorilor

economice

relative

ale

celor

doua

caractere:

v1
0,30
v 0,70

2
Cerinte: Sa se calculeze:
a) Regresiile partiale ( b1 si b2 );
b) Sa se scrie formula indiceleui de selectie (I);
c) Variana indicelui ( S I2 );
d) Variana genotipului agregat ( S H2 );
e) Acuratetea indicelui de selectie ( rIH );
f) Progresul genetic global ( H );
g) Progresul genetic partial, pentru fiecare caracter ( Gi )
h) Sa se calculeze valoarea indicelui de selectie pentru doi berbeci,

stiind ca:
1) Berbecul 1 avut o greutate vie de 74 kg;
2) Berbecul 2 avut o greutate vie de 72 kg;
3) Berbecul 1 avut realizat la prima tunsoare 5,2 kg. ln;
4) Berbecul 2 avut realizat la prima tunsoare 5,4 kg. ln;
5) Performanta medie a contempoarnilor pentru greutatea vie =
70 kg;
6) Performanta medie a contempoarnilor pentru greutatea lnii
la tuns = 5 kg;

REZOLVARE
a) Obtinerea regresiilor partiale, conform formulei:

b V 1 C v
7
310
1,55
7

1,55
431,5
b
7
431,5

92
4

4 0,30

0,55 0,70

7
0,0834
431,5 30,40

310 1,585
0,6455
431,5

in _ care :
431,5 310 1,55 7 7

Echivalent cu:
0,30 (0,297 0,319 0,562 0,545 0,595) 0,70 (0,562 0,545 0,595 0,355 0,319)
b1

1,245
17,607

1 0,319 2

0,30 0,239 0,70 0,0049 0,0715 0,0034

0,0834
0,898
0,898
17,607
0,30 (0,562 0,545 0,595 0,297 0,319)
0,70 (0,355 0,319 0,562 0,545 0,595)
1,245
b2
1 0,319 2
b1

b2

0,30 1,237 0,70 0,297 0,3711 0,2079

0,6455
0,898
0,898

b) Indicele de selectie:

P P C1
P P C 2
x100 b2 2
x100 100
I b1 1
P C1
P C2

P P C1
P P C 2
x100 0,6455 2
x100 100
I 0,0834 1
P C1
P C2

2
T
c) Variana indicelui: S I b V b
S I2 0,0834

7 0,0834
310

3,5612
1,55 0,6455
7

0,655

d) Variana genotipului agregat: S H2 v T G v

S H2 0,3

92
4

0,70

4 0,30

10,2295
0,55 0,70

e) Acuratetea indicelui de selectie: rIH

rIH

3,5612

10,2295

0,34813 0,59

S I2
S H2

f) Progresul genetic global: H rIH i H

H 0,59 0,8

10,2295 1,50963

g) Progresul genetic partial, pentru fiecare caracter: Gi

0,0834
Gi

92
4

0,6455

3,5612

4
0,55

5,43

S I2

0,36

h) Sa se calculeze valoarea indicelui de selectie

stiind ca:

P P C1
P P C 2
x100 b2 2
I b1 1
P C1
P C2

BERBECUL 1:

74 70

I 1 0,0834
x100 0,6455
70

bT C

pentru doi berbeci,

x100 100

5,2 5
x100 100 103,05
5

BERBECUL 2:

72 70
5,4 5
I 2 0,0834
x100 0,6455
x100 100 105,40
70
5

Interpretarea rezultatelor: Daca se pune problema alegerii celui mai

bun dintre cei doi berbeci, cel ales va fi berbecul 2. Berbecul 2 a fost ales
deoarece a realizat o valoare de ameliorare globala mai mare (105,40), chiar
daca a avut o greutate corporala mai mica. Valoarea sa de ameliorare mai
mare se
a)
b)
c)

datoreaza la trei factori:

Heritabilitatea mai mare: 0,355 fata de 0,297 la greutatea vie;
Valoarea economica mai mare: 0,7 fata de 0,3;
Corelatia genetica pozitiva intre cele doua caractere: rG 0,562

ALTE METODE DE SELECIE PENTRU DOU SAU MAI MULTE CARACTERE

Selecia pentru mai multe caractere se mai poate realiza, pe lng
metoda indicilor de selecie, pe baza a dou procedee:
(1) selecia n tandem,

(2) selecia succesiv sau pe niveluri selective independente.

SELECIA N TANDEM (SUCCESIV FILOGENETIC)
Este procedeul de a seleciona pentru un caracter, un anumit
numr de generaii, pn se realizeaz ameliorarea dorit a acestuia, de a se
trece apoi timp de cteva generaii, la selecia pentru al doilea caracter, apoi
pentru al treilea etc., pn cnd n final toate caracterele ce fac obiectul
seleciei sunt mbuntite la nivelul dorit. Selecia n tandem se reduce deci,
pentru un ciclu de selecie dat, la selecia pentru un singur caracter.
Selecia n tandem a fost puin aplicat i are puine anse de utilizare.
Metoda se poate folosi pentru caractere necorelate i n special pentru
caracterele corelate pozitiv. n cazul caracterelor corelate negativ, metoda
este inefcace, cci ceea ce se realizeaz ntr-un ciclu de selecie se anuleaz
n urmtoarele cicluri.
SELECIA PE NIVELURI INDEPENDENTE (SUCCESIV ONTOGENETIC)
Prin aceasta metoda, toate caracterele considerate sunt
selecionate n fiecare generaie, dar candidaii reinui trebuie s aib,
pentru fiecare caracter, valori superioare unor praguri de selecie fixate.
Selecia pe nivele independente prezint interes cnd caracterele
selecionate se pot msura la vrste diferite pe fiecare animal i cnd,
din raiuni economice, este de dorit s eliminm la fiecare vrst de msurare,
o parte din animale.
Aceast metod, singur sau combinat cu metoda seleciei prin indici, a
fost i este foarte larg folosit n practic, avnd avantajul c nu impune
reinerea tuturor candidailor la selecie pn la fnal i, astfel,
micoreaz costul seleciei.
O problem a seleciei prin nivelele independente este stabilirea
intensitii optime de selecie pentru caracterele considerate sau, ceea ce este
acelai lucru, a proporiei optime de indivizi selecionai.
n stabilirea procentului de reineri pentru fiecare caracteristic sunt dou
alternative;
a) caractere cu valoare economic egal,
b) caractere cu valoare economic inegal.
Daca notm cu pk proporia de reineri pentru caracterul K, presupunand
varianta (a), cu importana economic
egala si caractere independente
(necorelate), proportia de retineri va fi egala cu:
p1 p 2 .... p n n p

Astfel,
a) dac p = 0,1 i se selecioneaz un singur caracter, atunci p1 = 0,1;
b) dac se selecioneaz dou caractere p1 p 2 0,1 ,

c) dac se selecioneaz trei caractere, p1 p 2 p 3 3 0,1 .

EFICIENA COMPARATIV A METODELOR DE SELECIE PE MAI MULTE
CARACTERE
O lucrare clasic de comparare a eficienei celor trei metode de selecie a
fost efectuat de Lush i Hazel (1943), pentru un caz simplificat, n care
selecia se fcea dup dou, cinci sau zece caracteristici, cu produsul ( a h 2 P )
egal i ntre care nu exist corelaii. Ei ajung la urmtoarele concluzii:
(a) Metoda indicilor de selectie este cea mai eficient, metoda
seleciei n tandem este cea mai puin eficient, iar selecia dup
niveluri independente are o eficien intermediar;
(b)Cu ct numrul caracteristicilor necorelate i de o valoare egal
este mai mare, cu att eficiena seleciei dup indici crete (este
de n mai mare fa de selecia n tandem);
(c) Metoda nivelurilor independente de selecie este mai eficient, dect
metoda seleciei n tandem, cu att mai mult cu ct selecia se face
dup mai multe caracteristici, dar este mai puin eficient dect
metoda indicilor, cu att mai mult cu ct numrul caracterelor este mai
mare. n unele cazuri ea permite ns o selecie mai timpurie i poate
mri astfel eficiena seleciei n unitatea de timp.
Problema eficienei diferitelor metode de selecie a fost reluat de Young
(1961) n cazul caracteristicilor cu importan economic diferit.

METODOLOGIA B.L.U.P.

(Best Linear Unbiased Prediction Cea mai buna predictie liniara

nedeplasata/neinfluentata)
GENERALITATI
Metodologia BLUP (Cea mai bun predicie liniar nedeplasat) a fost
elaborat de ctre Charles Roy Henderson (1949,1963,1973), discipolul lui J.
LUSH. Dei din punct de vedere teoretic metodologia BLUP a fost
fundamentat nc din 1949, utilizarea efectiv, n scopuri practice, a avut loc
ncepnd cu anul 1970, din motive tehnice.
Din punct de vedere matematic, BLUP este o combinaie ntre metoda
celor mai mici ptrate i teoria indicilor de selecie. Metodologia BLUP
este practic o extensie a indicelui de selecie, pentru a face posibil
compararea ntre candidatii necontemporani, cum ar fi, de exemplu, cazul
n care candidaii la selectie aparin unor grupe de contemporani (subpopulaii)
cu nivele genetice diferite.
Acronimele BLUP au urmtoarele semnificaii:
Best = estimatorii i predictorii au variana erorii minim,
maximiznd corelaia dintre valoarea de ameliorare adevrat i valoarea de
ameliorare calculat;
Linear = valorile de ameliorare calculate sunt funcii liniare ale
valorilor fenotipice (performantelor);
Unbiased = valorile de ameliorare calculate sunt nedeplasate
(neinfluentate), n sensul c valoarea de ameliorare a unui animal nu este
influenat de tipul de mediu n care acesta performeaz. Ca rezultat, valorile
de ameliorare calculate vor aproxima ct mai mult posibil valorile de
ameliorare adevrate (teoretice).
Prediction = metodologia permite prognoza valorilor de ameliorare
adevrate.
Reamintim faptul ca, fata de metoda B.L.P. (indicii de selectie), metoda
B.L.U.P. nu necesit cunoaterea mediei populaiei ea urmnd a fi
~
estimat (
) din datele existente n analiz. Urmatoarele notatii ne arata
principial diferenta majora intre BLP si BLUP:
BLP A C V 1 ( P P )
BLUP A C V 1 ( P ~P )

De la introducerea metodologiei BLUP in practica ameliorarii animalelor

(1970) aceasta a fost aplicata succesiv mai multor tipuri modele biometrice:

1) Modelul reproducatorului Mascul - Sire Model (1970-1989);

2) Modelul animal individual - Individual Animal Model (19902000);
3) Modelul Zilei de Control Test Day Animal Model (2000prezent).
4) Modelul Genomic Genomic Model (2010- prezent).
Desi bazele teoretice ale metodologiei BLUP au fost stabilite in anul 1949,
aplicarea sa tarzie in practica a fost dictata de lipsa mijloacelor informatice
existe la aceea vreme. De exemplu, aplicarea unui model animal individual
implica inversarea unor sisteme de ecuatii foarte mari, ale caror dimensiuni
sunt egale cu numarul animalelor cuprinse in analiza (in conditiile din SUA,
milioane de animale). La vremea la care metodologia BLUP a fost elaborata
niciun calculator nu putea inversa sisteme de ecuatii cu mii de linii si coloane.
In cele ce urmeaza vom prezenta doar modelul animal individual.
MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL
Prin model animal se inelege situaia in care efectul genetic este descris
la nivel de descendent, de regula individ ,,autor al performanei realizate (V.
Ducrocq, 1990). In contrast, modelul reproductorului mascul descrie efectul
genetic la nivel de parinte, respectiv la nivelul tatilor.
Noiunea de model animal individual a fost introdus de Quaas i Pollak
(1980).
Conform modelului animal, performanta (Pij) unui candidat la selectie,
realizata in mediul i (de exemplu in Ferma i; Fi) poate fi reprezentata
matematic sub forma:
Pij = Fi + aij+ eij
n care:
aij reprezint efectul genetic aditiv al candidatului la selectie (animalul
j, care realizeaza performanta in mediul (ferma) i);
eij reprezinta reziduala modelului, care include influenta altor factori, care
nu au fost specificati in model.
n notaie matriceal modelul poate fi scris astfel:

P = Xb + Za + e
In care:

1) P, reprezinta valoarea fenotipica a candidatului la selectie

(performanta);
2) X, reprezinta o matrice de incidenta, alcatuita in sistemul binar (cu
coeficienti 1 si 0). Aceasta matrice asociaza performantele la factorul
fix inclus in model (in acest caz, ferma);
3) Z, reprezinta o matrice de incidenta, alcatuita tot in sistemul binar.
Aceasta matrice asociaza performantele la factorul aleator inclus in
model (in acest caz, candidatul la selectie);
4) b, reprezinta vectorul efectul fix;
5) a, reprezinta vectorul efectul aleator;
6) e, reprezinta vectorul rezidualei modelului.

Nota!
Modelul utilizat este de tipul mixt, deoarece include cel putin un
factor fix si un factor aleator.
Modelului biometric prezentat ii corespunde urmator sistem de ecuatii:
P = Xb + Za + e
X ' X
Z ' X

~
X 'Z
b
X 'P

1
Z 'Z A k a
Z 'P

n care:

A 1 = Matricea (inversa) a coeficientilor de inrudire intre animalele analizate;

k = raport intre varianta erorii si varianta genetica aditiva;

k
Stiind ca:

P2 A2 e2 ;

A2
2
2
2
Avand in vedere ca: h 2 A h P
P
2

e2 P2 A2 P2 h 2 P2 (1 h 2 ) P2

e2 (1 h 2 ) P2 1 h 2

2
A2
h 2 P2
h

Rezulta:

e2
A2

e2
1 h2

A2
h2

Aplicaie numeric. Fie un numr total de 8 animale (factor aleator),

existente n dou ferme (factor fx). Din cele 8 animale 5 au performane
realizate, pentru caracterul cantitatea de lapte pe lactaie normal (h 2=0,25),
tabelul 2.
Tabelul 2
Date ipotetice privind cantitatea de lapte realizat de 5 vaci,
in dou ferme
Anim
Prini
alul
Ferma
Cantitatea de
Tatl
Mama
lapte pe 305
zile
1
2
1
3000
3
4
1
3100
5
1
2
2
3300
6
1
2
7
3
4
2
3400
8
6
7
2
3750
Nota!:
1) Factor fix = cnd in analiza sunt cuprinse toate nivelurile
factorului cercetat
2) sau un numar limitat de niveluri, alese dup un anumit
criteriu (in cazul de fata se presupune ca animalele analizate sunt
intretinute doar in doua ferme; Prin urmare, in calcule se lucreaza
cu doua niveluri ale factorului ferma: f1 si f2);
3) Factor aleator = cnd nivelurile cuprinse n analiza constituie o
prob extras la ntmplare din mulimea tuturor nivelurilor
posibile, factorul studiat este considerat randomizat. In acest caz,
animalul este considerat factor aleator (A se revedea faptul ca
fiecare individ este rezultatul intamplarii. Astfel, conform celor doua
legii mendeliene, segregarea genelor
4) in gameti se realizeaza la intamplare (aleator) iar fecundarea se
realizeaza tot la intamplare).

Dimensiunea matricelor
-Matricea X asociaz performanele cu factorul fx (ferma); ea va
avea 5 linii (cte una pentru fiecare performan observat) i 2 coloane (cte
una pentru fiecare ferm).
-Matricea Z, asociaz performanele cu factorul randomizat
(efectul animal), avnd tot 5 linii ns 8 coloane (cte una pentru fiecare
animal). Animalele fr performane (masculii) vor avea coloanele alctuite n

ntregime din coeficieni zero. Matricea P este un vector coloan, care include
valorile fenotipice ale animalelor, n ordinea claselor factorului fix:

Anim
alul
1
2
3
4
5
6
7
8

P rinii
animalului
Tat l
Mama
1
2
1
2
3
4
6
7

A1

Ferma
1
1
2
2
2

Cantitatea de
lapte
3000 (1)
3100 (2)
3300 (3)
3400 (4)
3750 (5)

A2 ................................................................ A8

P1 0 1 0 0 0 0 0 0
P 0 0 0 1 0 0 0 0
2

ZP3 0 0 0 0 1 0 0 0 ;

P4 0 0 0 0 0 0 1 0
P5 0 0 0 0 0 0 0 1
Urmnd ordinea operaiunilor specificate n sistemul de ecuatii, vom
obine urmtoarele componente:
X ' X
Z ' X

~
b
X 'P

1
Z 'Z A k a
Z 'P
X 'Z

 1
X ' X
0

1
0

0
1

0
1

0
1

1
1

0
0

0
0
F1 2
1
F2 0

1
1

0
3

Ex :
1
1

1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2

0
0

sau

1 0

0
0

0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0

1
1

In continuare:

1
X 'Z 2 x 8
0

F1
F2

0
0

1
0

1
0

0
0

0
1

0
1

0
1

0
0

0
0

1
0
0
0
0

0
0
0
0
0

0
1
0
0
0

0
1

0
0

0
1

0
1

0
0

0
0

1
0
0
0

0
0
0
0

0
0
1
0

0
0
0
1

0
0
0
0

0
0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
0
0

0
1
0

1
0

0
0
1
0
0

0
0
0
0
0

Z ' X ( X 'Z )'8 x 2

Z 'Z 8 x 8

Nota! Daca nr. Animale= nr. Performate: Z 'Z I

0
0

0
;
0

0
0

0
0
0
1
0

0
0
0

0
1

 1
X 'P
0

1
0

0
1

0
1

0
1

3000
3100

6100
3300

10450
3400

3750

0
3000

3100
Z 'P
3300

0
3400

3750

Interpretarea acestor matrice este urmtoarea:

- elementul (i, i) al matricei X'X, reprezint numrul de performane
existente n ferma i. Vectorul X'P reprezint suma acestor performane;
- elementul (j, j) din matricea Z'Z, reprezint numrul de performane
realizate de animalul j. Suma acestor observaii este reprezentat de vectorul
Z'P;
- elementul (i, j) al matricei X'Z este egal cu numrul de performane ale
animalului j, realizate n ferma i.
Matricea relaiilor (A) de nrudire, estimata conform metodologiei lui
Henderson (1976), are 8 linii si 8 coloane, deoarece in analiza sunt 8 animale.

1 0 0 0 0.5 0.5 0 0.25

0 1 0 0 0.5 0.5 0 0.25

0 0 1 0 0 0 0.5 0.25

0 0 0 1 0 0 0.5 0.25
A8x8
0.5 0.5 0 0 1 0.5 0 0.25

0. 5 0.5 0 0 0.5 1 0 0.5

0 0 0.5 0.5 0 0 1 0.5

0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.5 0.5 1

Stiind ca heritabilitatea cantitatii de lapte este 0,25 rezulta ca raportul de
variante (k) este egal cu 3.
Pe baza acestor blocuri matriceale realizate, si avand in vedere notatia
sistemului de ecuatii, structura sa concreta va fi urmatoarea:

~
b
X 'P

1
Z 'Z A k a
Z 'P

X ' X
Z ' X

X 'Z

2
0

1
0

1
0

0
0

0
3
0
0
0
0
1
0
1
1

0
0
6
3
0
0
-3
-3
0
0

1
0
3
7
0
0
-3
-3
0
0

0
0
0
0
4.5
1.5
0
0
-3
0

1
0
0
0
1.5
5.5
0
0
-3
0

0
1
-3
-3
0
0
7
0
0
0

0
0
-3
-3
0
0
0
7.5
1.5
-3

0
1
0
0
-3
-3
0
1.5
8.5
-3

~
0 b1 6100
~
1 b2 10450
0 a1 0

0 a2 3000
0 a3 0

0 a4 3100
0 a5 3300

-3 a6 0

-3 a7 3400

7 a8 3750

care, conduce la urmtoarele rezultate:

~
~ Ferma1 b1 3050,00 kg.lapte
b
;
~
Ferma 2 b2 3473,14

a1
a 2
a 3

4,35
15,76

a 4
a 5
a 6

15,76
33,55

4,35

8,89
a 7 14,41

a 8 49,54

Interpretarea rezultatelor
Analiza BLUP face posibil corecia reciproc a efectelor prezente n
modelul biometric, n sensul c mediile contemporanelor sunt libere de
influenele genetice, iar valorile fenotipice sunt ajustate corespunztor
fa de media contemporanelor din care provine candidatul la selecie. n
termeni statistici, se spune c soluiile sunt nedeplasate, adic reciproc
neinfluenate.

1. Estimatele mediilor celor dou

ferme (B.L.U.E.-Best Linear
Unbiased Estimation). Media fiecrei ferme este estimat printr-o medie
aritmetic a performanelor din care se elimin efectele genetice (valorile
de ameliorare) ale candidailor care provin din generaia respectiv, conform
relaiei:
~
bi

P a
ij

ni

ij

Pij a ij

astfel nct mediile celor dou ferme vor fi urmtoarele:

~ 6100 (15,76 15,76)
b1
3050 0 3050 kg. lapte
2
~
10450 ( 33,35 14,41 49,54)
b2
3483,33 10,20 3473,14 kg. lapte
3

2. Predicia
(BLUP).

valorilor de ameliorare ale candidailor la selecie

Valoarea de ameliorare a unui individ oarecare ,,j, cu performana

realizat n mediul ,,i, poate fi predictat pe baza relaiei (V. Ducrocq, 1990):

a ij

~
a a M
( Pij bi ) k d j T
2

D
a
1

k d D 2 a D C
2
j 1 4

D
1
n j k d j k dD
j 1 4

n care d, este o constant care poate avea una din urmtoarele trei valori:
2,
dac animalul ,,j are ambii prini cunoscui,
1,33 dac are un printe cunoscut, sau
1,0 dac nu are prini cunoscui.
Din relaie se poate constata c valoarea de ameliorare a individului j, n
mediul i, este constituit din contribuia a trei surse de informaie:
- performana proprie,
- contribuia prinilor (ascendeni) ,
- contribuia descendenilor (D).
Dei n relaia prezentat, colateralii nu sunt specificai n mod direct,
contribuia lor este considerat indirect, deoarece acetia particip la

evaluarea acelorai prini, comuni i pentru individul ,,j (V. Ducrocq,

1990).
Ultima parte a relaiei permite realizarea corectiei pentru eventualele
mperecheri nerandomizate, n sensul c valoarea de ameliorare a fiecrui
descendent ( a D ) se ajusteaz fa de valoarea genetic a printelui. De
exemplu, dac aij reprezint valoarea de ameliorare a tatlui, aC reprezint
valoarea de ameliorare a mamei (partenera lui ,,j).

Relaia de mai sus se aplic difereniat, de la caz la caz, n funcie de

sursele de informaie disponibile.
In continuare, s analizm trei situaii:
1) informaii provenite de la descendeni (taurul 1);
2) toate sursele de informaie prezente (vaca 7);
3) performana proprie plus ascendena (vaca 8).
Cazul 1. Animalul 1 este un mascul, evaluat numai pe baza
descendenei sale, animalele 5 i 6. Primele dou surse de informaie lipsesc,
deoarece masculul 1 nu are performan proprie (caracter limitat de sex) i nu
are prini cunoscui. Valoarea sa de ameliorare este de -4,35 kg. lapte:
D
a
~
1

a a M
( Pij bi ) k d j T
k d D 2 a D C
2 j 1 4
2

a ij
D
1
n j k d j k dD
j 1 4

a11

15,76
15,76
) 0,25 3 2 2(8,89
)]
2
2
4,35 kg. lapte
0 3 1 [(0,25 3 2) (0,25 3 2)]

[0,25 3 2 2(33,35

Cazul 2. Animalul 7 este o femel care aparine fermei 2. Pentru vaca

7, sunt disponibile 3 surse de informaie: ascendena (prinii 3 i 4),
performana proprie i descendena (animalul 8). Taurul 6, este indirect
luat n considerare, ca rud colateral. Valoarea de ameliorare a vacii 6 este de
+ 14,41 kg. lapte:

~
~ Ferma1 b1 3050,00 kg.lapte
b
;
~
Ferma 2 b2 3473,14

a1
a 2
a 3
a 4

4,35
15,76

4,35

15,76

a 5 33,55

a 6 8,89
a 7 14,41

a 8 49,54

aij

a 27

~
a a M
( Pij GCi ) k d j T
2

D
1
a

k d D 2 a D C
2
j 1 4

D
1
n j k d j k dD
j 1 4

4,35 15,76
8,89
) [0,25 3 2 2(49,54
)]}
2
2
14,41 kg. Lapte
1 3 2 (0,25 3 2)

{(3400 3473,14) 3 2 (

Cazul 3. Animalul 8 este o femel care aparine, de asemenea, fermei

2. Valoarea de ameliorare de +49,54 kg lapte. Are la baz 2 surse de
informaie: ascendena (prinii 3 i 4) i performana proprie (4750 kg.
lapte):

D
1
a
~
a a M

( Pij GCi ) k d j T
k d D 2 a D C
2 j 1 4
2

aij
D
1
n j k d j k dD
j 1 4

a 28

{(3750 3473,14) 3 2 (
1 3 2

8,89 14,41
)}
kg. lapte
2
49,54

Valorile de ameliorare ale celor opt animale i acurateea prediciei lor sunt
prezentate n tabelul 3:
Tabelul 3
Valorile de ameliorare i acurateea prediciei lor pentru
cele opt animale considerate
Valoarea de
Animalul
ameliorare
Locul ocupat
(kg. lapte)
in ierarhie
1
2
3
4
5
6
7
8

-4,35
-15,76
+4,35
+15,76
-33,35
+8,89
+14,41
+49,54

6
7
5
2
8
4
3
1

Avantajele metodologiei BLUP

Din cele prezentate rezult c, n comparaie cu metoda indicilor de
selecie (BLP), metodologia BLUP aplicat unui model animal prezint
urmtoarele avantaje:
Utilizeaz informaia provenit de la toate rudele cunoscute ale unui
individ, mrind astfel precizia seleciei;
Uureaz comparaiile genetice dintre animale care au realizat
performane n medii diferite sau n perioade de timp diferite;
Faciliteaz comparaiile genetice ntre animale cu diferite surse de
informaie (numr diferit de rude i numr diferit de performane msurate la
acelai caracter); de exemplu, o vac cu trei lactaii realizate poate fi
comparat cu o juninc;
Permite comparaiile genetice ntre animale care au fost selecionate
cu diferite intensiti de selecie;

SELECIA PENTRU HETEROZIS I SELECIA NTRE

POPULAII
1) Imperecheri intamplatoare (aleatoare; panmixie)
constanta a genotipurilor de la o generatie la alta;

frecvena

2) Imperecheri dirijate = frecvena diferita a genotipurilor de la o

generatie la alta;
n cazul mperecherilor dirijate, cnd un individ, o familie sau o
populaie se mperecheaz cu parteneri specifci, dintr-un anumit grup
genetic (un anumit individ, familie sau populaie), frecvena genotipurilor
rezultate difer de frecvena genotipurilor n cazul mperecherilor
ntmpltoare.
Anumite mperecheri (ncruciri) pot produce genotipuri mai
favorabile dect altele, datorit efectelor de dominan, supradominan i
epistazie. Selecia pe baza valorii descendenilor sau colateralilor, provenii din
mperecherea cu parteneri aparinnd unui anumit grup genetic (familie,
linie,ras), se numete valoare de ameliorare special sau, selectie
pentru heterozis.

SELECIA PENTRU HETEROZIS

nc din secolele XVIII-XIX (Klreuter, 1766; Buffon, Darwin) s-a observat
c produii obinui n urma ncrucirilor (heterozigoi) sunt mai viguroi dect
indivizii puri (n general mai homozigoi). Termenul de heterozis a fost
introdus de ctre Schull (1914) pentru a descrie vigoarea hibrid.
Prin heterozis (HAB) se nelege superioritatea performanei medii a
hibrizilor reciproci fa de media performanelor populaiilor
parentale, n aceleai condiii de mediu. Heterozisul nu poate fi cunoscut
dect dup msurarea performanei la hibrizii F1, dup care poate fi
calculat ca abatere procentual, astfel:

H AB

PA PB
2
x100
PA PB
2

PAB

Frecvent prin heterozis se nelege depirea de ctre hibrizi a

performanei celui mai bun printe (transheterozis). Si o abatere sub
valoarea celui mai bum printe este tot heterozis (cisheterozis), ns nu

se justific economic producerea lui, preferndu-se exploatarea celui mai bun

printe (cazul rasei de taurine Holstein).
n cazul mperecherilor ntre indivizi care aparin la specii diferite, sa constatat frecvent c hibrizii nu sunt superiori prinilor din punctul de
vedere al valorii adaptative (numr de descendeni), fiind chiar infecunzi. Este
cazul catrului, superior ca rezisten i capacitate energetic mgarului i
calului, dar cu valoare adaptativ zero (nu las descendeni). Aceast
observaie l-a determinat pe Dobzhansky s clasifice heterozisul n
euheterozis, specific caracterelor asociate cu adaptarea i n luxurian,
pentru caracterele nelegate de adaptare.

CAUZELE GENETICE ALE FENOMENULUI DE HETEROZIS

Efectul de heterozis depinde de:
1) tipul de interaciune a genelor (dominanta, supradominanta,
epistazie);
2) structura genetic a populaiei.
Heterozisul depinde de frecvena i mrimea dominaiei la locii ce
controleaz caracterul respectiv. Locii fr dominan nu manifest
heterozis.
Gradul de heterozis obinut prin ncruciarea a dou populaii depinde
de diferena (y) de frecven a genelor n cele dou populaii, mai exact de
ptratul diferenei i de gradul dominanei (d):

H F1 d y 2
Cazul 1): Populatii diferite din punct de vedere genetic,
Pop _ A p A 0,1; q A 0,9
2
2
H F 1 d ( p A p B ) 1 (0,1 0,8) 0,49
Pop _ B p B 0,8; q B 0,2

Cazul 2): Populatii asemanatoare,

Pop _ A p A 0,3; q A 0,7
2
2
H F 1 d ( p A p B ) 1 (0,3 0,4) 0,01
Pop _ B p B 0,4; q B 0,6

Dac populaile care particip la ncruciare nu difer ntre ele prin

frecvena genelor, nu va exista heterozis. Obinerea efectului de heterozis
maxim este posibil cnd o gen este fxat ntr-o populaie, iar alela ei n
cealalt populaie. Prin urmare, o cale de maximizare a efectului de heterozis
const n identificarea unor populaii parentale n care y s fe maxim.

Pentru a realiza acest deziderat, populaiile mari sunt subdivizate n

populaii mai mici, urmrindu-se realizarea unor diferene ct mai mari de
frecven a genelor ntre subpopulaii. Heterozisul maxim se va realiza la
hibrizii obinui din linii care la ci mai muli loci realizeaz asemenea
diferene.
Pentru un caracter cantitativ, heterozisul total este suma
heterozisului manifestat de toi locii care controleaz caracterul respectiv:

H F1 d y 2

Dac locii manifest efectul de heterozis n direcii diferite, efectul global

poate s nu apar i invers, un heterozis slab la diferii loci sau caractere
simple, s apar ca heterozis puternic la un caracter complex, cum ar fi
greutatea lotului de purcei la nrcare (heterozis pentru greutatea lotului de
purcei la nrcare = heterozisul pentru numrul de purcei + heterozisul pentru
greutatea individual + heterozisul pentru influena matern).
Fenomenul de heterozis este opus depresiunii de consangvinizare;
prin mperecheri nrudite are loc un proces invers, de cretere a homozigoiei,
implicit de manifestare a efectelor genelor nefavorabile i de scdere a
performanei
indivizilor
consangvinizai,
fa
de
media
prinilor
neconsangvinizai.
Hibrizii F1 sunt in totalitate heterozigoti (100% Heterozis):
AA
F1

Aa

aa
100% _ Heterozigo tie

Hibrizii F2, obinui prin mperecherea ntmpltoare ntre ei a hibrizilor F1,

manifest, n cazul absenei epistazei, numai jumtate din efectul de
heterozis ce a fost la F1. Se ateapt astfel ca hibrizii F2 s fie inferiori
hibrizilor F1. Aceasta se explic prin faptul c mperecherea ntmpltoare a
indivizilor din F1 duce la creterea coeficientului de consangvinizare,
astfel c aceast scdere poate fi interpretat ca o depresiune datorat
consangvinizrii.

F1 Aa

x Aa

F2 AA Aa aa
0,25 0,50 0,25 50% _ Heterozigotie
Spre deosebire de plante, la mamifere, cantitatea de heterozis n F2 nu
se reduce la jumtate, deoarece hibrizii F2 resimt influena matern.
Datorit efectului matern manifestat de prinii descendenilor generaiei
filiale 2, performana n F2 poate fi mai mare dect n F1. Deoarece
hibrizii F2 resimt influena favorabil a mamelor F1, scderea efectului de
heterozis n F2 poate fi mai mic la animale, dect la plante. Este cazul

produciei de carne pe cap de femel matc, dependent de prolificitatea

mamei, de capacitatea de alptare (mai mari la F1 dect la P, deci F2 preferai),
dar i de sporul mediu zilnic (posibil mai mic la F2 dect la F1 ).
M _ LD
F1
F2

x
F _ MA

( LDxMA)
x
M _ Duroc

50% D;25% LD;25MA

CARACTERE LA CARE SE MANIFEST EFECTUL DE HETEROZIS

Fenomenul de heterozis avand la baza interaciuni genice neaditive, se

VA

2
h 2 .
va manifesta la caracterele cu heritabilitate mic h
V A VD VI VE

In general, va exista:
- un efect de heterozis mare, la caracterele de adaptabilitate
(viabilitate, caractere de reproducie i materne ), toate avnd un h 2
mic sau foarte mic (tabelul 7);
- un efect de heterozis mijlociu, pentru caracterele referitoare la
procesul de crestere a organismului, cantitatea lnii, etc.
respectiv pentru caracterele cu h2 mijlociu;
- un efect de heterozis slab sau inexistent, pentru performanele
referitoare la calitatea carcasei, procent de grsime din lapte,
greutatea oului, respectiv pentru caractere cu h2 mare (tabelul 7):

Tabelul 7

Valoarea heterozisului pentru cazul ncrucirii simple

(% fa de media parental)
-

Caractere
Performane de producie
cantitatea de lapte (taurine)
cantitatea de grsime din lapte (taurine)
greutatea lnii
creterea dup nrcare
- bovine
- porcine
consumul de furaje/kg. spor
- bovine carne
- porcine
- % grsime din carcas
Reproducie i caractere materne
nr. purcei nscui vii,
greutatea lotului de purcei la nrcare,
natalitatea %, (bovine),
greutatea la nrcare (bovine, ovine),
numrul de ou.
Caractere de sintez
viei nrcai/vac montat
Viabilitate
% supravieuire pn la:
1 an (taurine lapte),
nrcare (taurine carne, ovine),
nrcare (porcine).

Heterozisul (%)
5
8
6
4
6
1
3
0
6-8
2-5
5
5-6
5
18-25
8
5-6
6

MSURAREA EFECTULUI DE HETEROZIS

Mrimea efectului de heterozis la hibrizii F1, nu poate fi ca regul
prevzut, estimat; ea trebuie msurat experimental prin ncruciri de
prob. Aceasta presupune compararea performanelor unui lot de hibrizi
cu performanele a dou loturi, unul din populaia patern i unul din
cea matern. Acest proces trebuie s rspund la patru exigene:
Eliminarea erorii de prob la tai. Taii hibrizilor sunt o prob de
regul mai puin reprezentativ a populaiei paterne, fiind n numr relativ mic.
Pentru a elimina aceast influen asupra hibrizilor, este necesar ca aceiai
masculi s fie i tai ai hibrizilor i ai animalelor de ras curat din
rasa patern, utilizati ca martor;
Eliminarea erorii de prob la hibrizi i loturile martor. Numrul de
hibrizi i de martori din populaiile paterne i materne trebuie s fie suficient
de mare (30-50 indivizi) pentru a elimina eroarea de prob;
Eliminarea influenei mediului. Este necesar ca hibrizii i martorii s
fie contemporani;
Eliminarea sau considerarea influenei materne. Pentru a elimina
influena matern, ce poate provoca singur deviaii ale performanei hibrizilor
de la media parental, se recomanda producerea a dou loturi de hibrizi, prin
ncruciare reciproc (inversarea rasei materne i paterne).
UTILIZAREA HETEROZISULUI
Interaciunile neaditive se formeaz i se desfac la fiecare
generaie. Ca rezultat:
- indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor,
sunt buni pentru producie, dar nu pentru reproducie;
- n cazul mperecherii libere ntr-o populaie, frecvena apariiei
indivizilor cu heterozis este egal cu frecvena heterozigoilor,
dependent de frecvena genelor (maximum de 50% cnd frecvena genelor
este 0,5);
- folosirea sistematic a heterozisului presupune producerea continu
de hibrizi, pe baza unor populaii selecionate special n acest scop.
Astzi, animalele care manifest efect de heterozis sunt produse pe scar
industrial, prin ncruciarea unor populaii selecionate special n

acest sens. Selecia urmrete realizarea unor diferene ntre populaii n

ceea ce privete frecvena alelelor cu dominan de la toi locii ce
controleaz caracterul respectiv.
Se deosebesc trei ci pentru formarea populaiilor n vederea
obinerii fenomenului de heterozis:
a) formarea de linii consangvinizate i selecia ntre ele;
b) selecia ntre populaiile existente pe baza capacitii
combinative generale i speciale;
c) selecia indivizilor care, mperecheai ntre ei, dau descendeni cu
heterozis i formarea pe baza lor a dou populaii distincte.

FORMAREA DE POPULAII PRIN SELECIA

INDIVIZILOR PENTRU HETEROZIS
innd seama de faptul c selecia poate influenta frecvena
genelor, s-au imaginat dou metode pentru selecia populaiilor destinate
hibridrii (originale din ameliorarea plantelor (Hull, 1945):
1) Selecia recurent;
2) Selectia reciproc recurent.
SELECTIA RECURENTA
Selecia recurent este selecia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza
performanei descendenilor sau colateralilor lor hibrizi produi prin
ncruciare cu o alt linie, numit TESTER. Linia TESTER poate fi o linie
stabil genetic sau selecionat prin procedee clasice dup o prealabil
consangvinizare (figura 1):

Fig. 1 - Selecie recurent pe descendeni

Fac obiect al seleciei recurente numai masculii, iar femelele se rein prin
metode de selecie pe valoare de amelioare general.
Pe baza performanelor descendenilor hibrizi se rein cei mai buni
tai, care vor fi mperecheai cu femele din propria linie n vederea
reproducerii ei. Procedeul are dezavantajele seleciei pe descendeni, n
primul rnd mrirea intervalului de generaie; aceasta explic de ce se
prefer varianta seleciei reciproce pe colaterali.
n cazul seleciei reciproce pe colaterali, masculii din linia selecionat se
mperecheaz n acelai sezon de mperechere att cu femele din linia
TESTER, ct i din propria linie, obinndu-se astfel dou categorii de
descendeni: hibrizi i descendeni n ras curat. Pe baza performanelor
descendenilor hibrizi se identific prinii masculi. Noutatea const n faptul c
la reproducie nu se mai rein taii, ci descendenii acestora obinui deja
cu femele din propria linie, semifrai cu descendenii hibrizi. n cazul acestei
variante reproducerea liniei se face odat cu testarea.
Aceast metod este recomandat n special pentru selecia liniilor
destinate ncrucirii rotative la taurine i porci.
SELECTIA RECIPROC RECURENTA
n cazul seleciei reciproc-recurente se pstreaz principiile seleciei
recurente, numai c linia TESTER este nlocuit cu a doua linie (B),
aflat sub selecie. Masculii acestei linii sunt i ei selecionai pe baza
descendenilor hibrizi obinui prin mperechere cu femele din cealalt
linie (A). Hibrizii servesc numai pentru testare, iar liniile se menin prin
reproducia n sine i sunt folosite pentru producerea n mas a hibrizilor de
exploatare (figura 2).

Fig. XV.2. - Selecia reciproc recurent pe descendeni

i n cazul seleciei reciproc-recurente se poate imagina o variant pe

colaterali.
Selecia reciproc este recomandabil numai pentru ameliorarea
caracterelor care manifest heterozis, deci cu heritabilitate mic.
Deoarece n esen ea este o selecie familial (pe descendeni sau colaterali)
aplicarea ei se poate face numai n populaii suficient de mari.
Selecia reciproc recurent s-a aplicat n ara noastr pentru selecia
liniilor 7 i 8 ale rasei de gini Leghorn, linii care au stat la baza
producerii hibridului outor Albo 67.
Ca eficien comparativ, selecia reciproc-recurent este
superioar celei recurente, deoarece capacitatea combinativ general
a liniei TESTER rmne constant i se poate ameliora numai capacitatea
combinativ general i special a liniei selecionate.
Comparativ cu consangvinizarea care produce homozigoie la toi locii,
selecia recurent sau reciproc-recurent creeaz homozigoie numai
pentru locii care controleaz caracterul selecionat . n acest fel,
metodele de selecie bazate pe valoarea de ameliorare special nu
afecteaz negativ caracterele de reproducie ale liniilor. Combinarea
mai bun a liniilor se datoreaz faptului c ntr-o linie crete homozigoia pe o
alel la un anumit locus, iar n cealalt linie crete homozigoia pe cealalt
alel, la acelai locus.

SELECIA NTRE POPULAII

Este selecia populaiei luat ca ntreg, fcnd abstracie de indivizii

care o compun. Selecia se poate face, fie:
1) pe baza performanei proprii a populaiei (pe baza valorii
aditive),
2) pe baza performanelor hibrizilor ei, respectiv a aptitudinilor ei
combinative generale (aditive) i specifice (neaditive, de heterozis).
SELECIA NTRE POPULAII PE BAZA VALORII ADITIVE
Este selecia ntre populaii pe baza performanei lor medii, ce
reflect valoarea lor de ameliorare, capacitatea lor combinativ general.
Selecia ntre populaii pe baza performanei lor ntr-un mediu dat este,
alturi de selecia individual, o component indisolubil a procesului
evoluiei i ameliorrii. Totdeauna evoluia i ameliorarea s-au realizat, att
prin selecia indivizilor din cadrul fiecrei populaii, ct i prin selecia ntre
populaii.
Selecia ntre populaii (rase, cresctorii, linii) nseamn extinderea,
difuzarea unei populaii pe teritoriul alteia, urmat de restrngerea sau
dispariia ultimei. De exemplu, nlocuirea taurinelor de ras Roie
dobrogean cu Friz are semnificaia de selecie ntre rase; nlocuirea
Frizei locale cu Friza importat are ns tot semnificaia de selecie ntre
populaii, dup cum i introducerea de reproductori strini ntr-o cresctorie
are semnificaia tot de selecie ntre populaii.

Sunt dou ci prin care se poate realiza selecia ntre populaii:

a) Lichidarea populaiei locale i aducerea altei populaii
(reproductori de ambele sexe; pasari, porci);
b) Incruciarea de absorbie a populaiei locale (imigraia n special a
masculilor dintr-o alt ras, linie, cresctorie; taurine; cabaline).
Indiferent de calea folosit, nainte de aplicarea fiecareia, trebuie bine
analizat care este diferena genetic real dintre populaiile aflate n
competiie, pentru a se evita o selecie ntre populaii lipsit de sens.
SELECIA NTRE POPULAII PE BAZA CAPACITII
COMBINATIVE GENERALE I SPECIALE
Este selecia ntre populaii pe baza performanei medii a hibrizilor,
performan ce reflect att capacitatea combinativ general a populaiilor
parentale, ct i capacitatea lor combinativ specific.
Selecia ntre populaii pentru heterozis presupune dou etape:

- Selecia ntre populaii pe baza performanelor proprii n aceleai

condiii de mediu, deoarece performana proprie reflect capacitatea
combinativ general.
- Selecia ntre populaiile rmase pe baza performanelor hibrizilor
lor.
De exemplu, ntr-un program de ameliorare la suine, dac se urmrete
obinerea de scroafe hibride, se aleg rasele care au o prolificitate mare, sunt
bune mame i au intensitate de cretere mare (M. A., L, Yorkshire), dup care
se constat care din ele dau combinaia cea mai bun pentru a produce scroafe
hibride.
Populaiile care dau hibrizii cei mai buni sunt reinute, selecionate i
folosite n programele de ameliorare pentru producerea hibrizilor comerciali.
O problem complicat este cutarea populaiilor care se combin cel
mai bine.
Valoarea hibrizilor simpli trebuie msurat, de aceea se face un numr
mare de ncruciri pentru a avea certitudinea diferenei ntre performanele
medii ale hibrizilor obinui.

n cazul ncrucirii simple este suficient un test dialel (Hull, 1945),

rezultatul fiind concretizat ntr-un tabel dialel.
Astfel, dac la ncruciare particip n genofonduri (rase, linii, familii), se
pot efectua n2 combinaii, din care n sunt genotipurile parentale, n(n-1)/2 sunt
combinaii directe i n(n-1)/2 sunt combinaii reciproce (pentru eliminarea
influenei materne). Datorit faptului c la animale se resimte de regul
influena matern, se impune testarea tuturor combinaiilor (n 2) sau a
combinaiilor F1 directe i reciproce.
n cazul testrii capacitii combinative a trei populaii (fig. 3), vom avea
3 martori, 3 hibrizi direci i 3 hibrizi reciproci:

LINII

AA

AB

C
AC

ncruciri
directe


ncruciri
reciproce

B
C

B
BA
CA

BB

BC

CB

CC

Fig. 3. - Tabel dialel, n care sunt cuprinse rezultatele capacitii combinative a 3

populaii (3 martori, 3 hibrizi direci i 3 hibrizi reciproci)

Tabelul dialel cuprinde n capetele de rnd, pe orizontal i pe vertical,

populaiile care particip la testare, iar n ptratul de intersecie apar hibrizii
rezultai din ncruciarea lor.