5.

HIALOPLASMA

Este mediul intern al celulei, compartimentat de sistemul de

endomembrane i limitat la exterior de plasmalem.
Considerat ca un sistem heterogen al unui hidrogel de tip coloid-emulsoid,
hialoplasma poate flocula, devenind opalescent, sau coagula ireversibil,
transformndu-se ntr-o mas spongioas strlucitoare. Poate s se mbibe foarte
mult cu ap i aceast capacitate devine minim la un pHi al proteinelor
constituente (pHi = punct izoelectric, adic pH-ul la care proteinele sunt fr
ncrctur electric i la care prezint o stabilitate minim).
Are o vscozitate foarte variabil de la 3-10000, mai mare dect apa.
S-au pus n eviden, n hialoplasm compui minerali i organici. Dintre
compuii organici amintim: proteine simple, glicoproteine, lipoproteine,
gruprile NH2, COOH, SH, aminoacizi ( triptofan, arginin, indoli).
Prin metoda ultracentrifugrii difereniate se pot izola organitele celulare de o
faz solubil care conine hialoplasma. Aceasta nu este pur, are fragmente de
impuriti ale organitelor subcelulare.
Analiza chimic a formei solubile, care conine componentele
hialoplasmei stabilete, n primul rnd coninutul mare de ap 85 %, dup care
proteinele i aminaacizii liberi.
Cca 15 % din ARN celular se afl n aceast faz lichid ca ARN m i ARNt.
S-au mai dozat glucide, produi intermediari ai metabolismului, nucleozide,
nucleotide, sruri minerale.
Componenta insolubil este reprezentat de proteine de structur fibroas,
glicogen, picturi de lipide. Existena proteinelor globulare i fibrilare i confer
hialoplasmei starea coloidal. Macromoleculele proteice reprezint faza
dispersat a coloizilor hialoplasmatici, iar apa i micile molecule dizolvate faza
de dispersie.
Ansamblul macromolecular poate sta strns solidarizat prin fore mai
mari,ceea ce i confer citoplasmei o vscozitate mai mare, n form de
plasmagel. Cnd forele sunt slabe, coloidul citoplasmatic este fluid, n form de
plasmasol. Cum forele care acioneaz asupra macromoleculelor se schimb
permanent, hialoplasma trece n ntregime sau parial din sol n gel. Fenomenul
fizic se numete tixotropie
S-au fcut ncercri de a clasifica componentele fazei solubile n:
1..Micromolecule care sunt ionii anorganici de K+, Na+, Ca++, Mg++ n ap
la un pH de 7. 1 3 de hialoplasm conine 60 ioni de hidrogen, astfel c
probabil exist variaii locale de pH.
2. Mezomolecule care sunt reprezentate prin nucleotide, intermediari ai
metabolismului, zaharuri, aminoacizi, distribuite n mod egal n toate
compartimentele celulare. Exist, de asemnea un stoc de aminoacizi celulari care
se renoiesc permanent.
3. Macromolecule care sunt proteine, lipide, lipoproteine, acizi nucleici.
 Hialoplasma conine un bogat echipament enzimatic deosebit de bogat:
enzime care activeaz aminoacizii: enzimele sintezei acizilor nucleici,ale
lipidelor; enzimele glicolizei; enzime ale metabolismului gluicogenului; enzime
ale ciclului pentozofosfatic.
n hialoplasma multor celule se afl diferenieri celulare ca microtubuli,
plasmafilamente, miofilamente.

1. 1. Microtubulii

Au fost gsite n citoplasm amibelor cu diametru de 80 n loc de 240

ct au microtubulii.
Allison (1971) a descoperit c extractele cu glicerol ale citoplasmei
corticale ale multor celule sunt foarte bogate n plasmafilamente. Ele se adun
mai ales n jurul veziculelor endocitare i sunt implicate n micrile de
contracie i chiar de alunecare a celulelor pe substrat.
Prezena microtubulilor n citoplasma cortical sugereaz un rol preponderent
privind forma celulelor. La celulele care se divid, exist un inel de microtubuli
la periferia ecuadorului fusului. Direcia acestor microtubuli coincide, la
celulele vegetale, cu a fibrelor de celuloz care se sinteti
az n matricea pericelular a peretelui celular de partea extern a plasmalemei.
Microtubulii reprezint o arhitectonic pentru materialul amorf al matricei
peretului celular, care asigur forma celulei. n unele cazuri, de exemplu, n
celulele conjunctive de la Lymnea, microtubulii ia natere n cisternele
reticulului endoplasmic, dar n alte cazuri acetuia iau natere direct n
hialoplasm.
Microtubulii sunt structuri complexe formate prin polimerizarea unor proteine
numite tubuline. Se prezint sub forma unor cilindrii cu diametrul de cca 250 .
Aceti cilindrii rezult din aranjarea paralel a unor protofilamente. Fiecare
microtubul este format din 13 protofilamente aranjate la periferia cilindrului de
250 . Protofilamentele se formeaz prin polimerizarea tubulinei.
La polimerizare particip de fapt un dimer format din dou subuniti
proteice numite alfa i beta tubulin, fiecare cu g. m. de cca. 55000.
Polimerizarea este n fond un proces de autoasamblare, care se petrece spontan
la temperatura de 37C. n schimb, la 0C are loc depolimerizarea
microtubulilor. Ciclul se poate repeta.
Polimerizarea este mult accelerat de o protein numit protein asociat
microtubulilor. Sunt necesari n mod obligatoriu pentru polimerizare
nucleotidul GTP, care pare a fi hidrolizat la GDP; de asemenea sunt necesari
Ca2+ i Mg2+. Microtubulii joac un rol esenial n determinarea formei celulare
i n toate fenomenele de motilitate celular. Astfel, microtubulii pot exista liberi
n citoplasm sau intr n structura prelungirilor celulelor: axoni, cili, flageli. De
asemenea microtubulii formeaz baza unor structuri mai complicate: centriolii,
corpii bazali ai cililor i flagelilor i fibrele fusului de diviziune.
 Microfilamentele, filamentele groase de 100 i microtubulii formeaz o
reea intricat dispus n mare parte sub membrana celular (n ectoplasm), dar
ptrunznd i mai adnc n citoplasm. Aceast reea este denumit citoschelet.
Este necesar s se sublinieze c pe lng rolul structural pe care l sugereaz
numele de citoschelet, aceast reea are un caracter extrem de dinamic,
schimbndu-se dintr-o clip n alta, n funcie de necesitile fiziologice de
moment ale celulei. Acest dinamism se realizeaz n esen prin procesele de
polimerizare i depolimerizare ale microfilamentelor i microtubulilor. Prin
aceasta se realizeaz micrile intracelulare i modificrile de form.
Modificrile citoscheletului sunt controlate prin mecanisme precise n celul.
Astfel, ionii de Ca2+ joac un rol esenial: n funcie de concentraie induce
polimerizarea sau depolimerizarea microtubulilor, regleaz interaciunile dintre
actin i miozin i prin aceasta contractilitatea. De aceea concentraia de Ca2+
n celul este controlat de ctre membrana plasmatic ce mpiedic intrarea
Ca2+ n celul, precum i prin sechestrarea Ca2+ n mitocondrii sau n vacuole
specifice, iar n muchi n reticulul sarcoplasmic.
Ali factori ce regleaz modificrile citoscheletului sunt unele proteine
specifice. Astfel, interaciunea dintre actin i miozin este reglat de
tropomiozin i actinine, iar polimerizarea tubulinei de ctre dineine.

5. 2. Miofilamentele

Sunt printre cele mai importante structuri ale celulelor, fiind specializate
n modificarea formei celulelor i producerii de lucru mecanic.
Dup cum este cunoscut din experienele lui Huxley, miofibrilele
celulelor musculare striate sunt compuse din miofilamente groase de 100 ,
de miozin i miofilamente subiri de 50 , de actin. Miofilamentele de
miozin se ntind de-a lungul unei benzi A, iar cele de actin de-o parte i de
altastriei Z.Stria Z corespunde unei zone unde filamentele subiri ale
sarcomerelor vecine anastomozeaz ntre ele. Banda I (actin) este format
numai din filamente subiri, iar banda A din filamente groase ntre care se gsesc
cele subiri. Acestea nu merg pn n mijlocul benzii A, astfel c n centrul
acesteia se gsesc munai filamente groase. Zona din banda A compus numai
din filamente groase corespunde bandei H. De regul,la insecte i la vertebrate
n jurul unui filament gros sunt 6 filamente subiri.
Miozina (55% din proteinele fibrilare) intr n constituia miofilamentelor
groase care sunt de fapt agregate de molecule de miozin. Au o greutate
molecular de 500 000. Sub aciunea enzimelor proteolitice poate fi scindat n
dou componente, numite meromiozina meromiozina uoar LMM cu
greutatea de 150 000, dispus sub forma unei cozi i meromiozina grea HMM,
cu greutatea 350 000, care constituie gtul i capul moleculei complexe.
 Moleculele sunt dispuse ordonat n cadrul filamentului gros, cu cozile
paralele orientate ntr-un sens de-a-lungul unei jumti a filamentului i n
sensul opus n cea de-a doua jumtate. Cozile constituie coloana vertebral
a filamentului gros, iar capetele reprezint locurile de interaciune cu filamentele
de actin.
n condiii de repaus, miozina leag ATP i ioni de Mg++. Miozina are
activitate ATP-azic, dar aceasta nu se manifest n repaus datorit unui nivel
sczut al ionilor de Ca++ n sarcoplasm.
Actina se gsete n miofilamentele subiri. Moleculele de form
globular (Actina G) cu greutate molecular de 60 000 se polimerizeaz dnd
natere actinei fibrilare (Actina F), un dublu helix cu greutate molecular de
cteva milioane. De remarcat c, pe de o parte i de alta a membranei Z,
sensurile spiralizrii sunt opuse. Actina G leag ADP, iar n cadrul actinei F,
ntre monomerii globulari sunt intercalai ionii de Mg++.

Ionii de Ca++ i contracia muscular

Ieirea calciului din reticulul endoplasmic are dou consecine :

-ridic o frn care mpiedic alunecarea filamentelor de actin declaneaz
reaciile ATP-azice generatoare de energie, permind cuplarea miozinei cu
actina.Frna ar fi constituit de existena unui complex Tropomiozina-B-
troponina, lipsit de calciu. n momentul n care acest complex leag ionii de
calciu, i pierde aciunea frnatoare asupra alunecrii actinei.
Fig. 17. Reprezentare schematic a moleculelor de miozin i actin.

Activitatea ATP-azic a miozinei, inhibate n repaus de ionii de Mg, dup

cum s-a artat, este stimulat n situaia n care concentraia acestora din
sarcoplasm este depit de cea a ionilor antagoniti de Ca++, scindarea ATP-
ului creeaz condiiile pentru formarea acomiozinei (AM) i pentru desfurarea
activitii mecanice.
Aceast activare a mecanismului contractil prin fluxul de calciu este rapid.
Fenomenele mecanice apar ns cu ntrziere, deoarece ele constau n nvingerea
unor rezistene elastice.
Relaxarea muscular se produce n urma ncetrii muchiului datorit
faptului c pompa de calciu retrage ionii respectivi n reticulul endoplasmatic,
ceea ce nseamn dispariia din sarcolem a elementului activator al proceselor
contractile.

5 .2. 1. Mecanismele contraciei

O prim consecin a contactului dintre Ca++ i substana contractil este un
proces de transfosforilare ntre ATP i miozin, o legtur macroergic fosfat
terminal a ATP fiind cedat miozinei puni ncruciate; exercit o
traciune asupra miofilamentelor subiri. Toate punile pornite de la filamentul
de miozin se mic sincron, pendular. Prinse fiind de miofilamentele de actin,
ntr-un sens al micrii pendulare trag de acestea fcndu-le s se deplaseze
printre cele de miozin, determinnd apropierea capetelor n zonele H i
apropierea membranelor Z.

n cursul contraciei scad astfel rezervele de fosfocreatin - PC.

M - ATP M P + ADP
M P are un caracter electronegativ datorit gruprii fosfat terminale.
Aceasta permite cuplarea cu actina (A) i deci formarea acomiozinei (AM).
Concomitent se realizeaz i eliberarea energiei de legtur a gruprii fosfat.
MP + A AM + Pi + energie liber
Legtura dintre miozin i actin se realizeaz unor centre active
caracteristice ale HMM i A. Perry propune urmtoarea schem a combinrii
Energia eliberat prin ruperea legturilor macroergice fosforice pe care
moleculele de miozin le primiser prin transfosforilare este utilizat pentru
producerea fenomenului contractil propriu-zis. Conform celei mai rspndite
teorii a mecanismului glisant, a lui A F Huxley, i Hanson, contracia cu
modificri de lungime const n alunecarea activ a filamentelor de actin
printre cele de miozin, ceea ce nseamn n cele din urm scurtarea
sarcomerului prin apropierea capetelor miofilamentelor mai subiri, la nivelul
zonei H.
Calculele arat c se consum energia unei molecule de ATP pentru
fiecare ciclu al unei puni. Se evideniaz astfel faptul c trebuie s se refac
continuu rezervele de ATP pentru meninerea activitii contractile.
Alunecarea n cursul contraciei a filamentelor de actin printre cele de
miozin se desfoar ntotdeauna ntr-un singur sens cel al apropierii
membranelor Z al sarcomerului datorit faptului c miofilamentele sunt dispuse
simetric fa de mijlocul sarcomerului.
n cazul contraciilor fr scurtare (izometric) energia eliberat nu duce
la glisare, deoarece valoarea ei nu depete ci numai egaleaz valoarea forei
extern care acioneaz asupra muchiului.

Fig.18. Interaciunea A M n procesul contraciei

n asemenea mprejurri, la nivelul punilor care se formeaz, se dezvolt

o tensiune care poate fi evideniat n diferite moduri.
n cazul contraciilor cu alungire, fora extern este mai mare dect fora
muscular a punilor, filamentele actin alunec n sens invers, ajungndu-se la
alungirea sarcomerului.
Relaxarea muscular nseamn revenirea muchiului la tensiunea,
lungimea, situaia structural i biochimic caracteristic repausului i nu este un
fenomen pasiv.
O prim condiie a relaxrii este ncetarea excitaiei i retragerea ionilor
de Ca n Ret. End. R.E. retrage Ca++ cu ajutorul unei pompe de calciu. Energia
++
furnizat pompei este rezultat din desfacerea ATP sub aciunea unei ATP-aze
reticulare. O dat retras Ca++ din sarcoplasm se creeaz condiii pentru ruperea
legturilor dintre miozin i actin.
Desfacerea complexului actomiozinic este puternic favorizat de prezena
moleculelor de ATP.
Refacerea rezervelor de ATP se realizeaz pe mai multe ci:
O prim cale rapid, imediat este aceea a scindrii fosfocreatinei (PC)
PC + ADP ATP + C
rezultat din
scindare
Aceasta este reacia Lohmann prin care, n cursul contraciei se pune
mereu la dispoziia muchiului ATP necesar, pentru realizarea de noi legturi
ntre A i M, micrii punii ncruciate, glisrii miofilamentelor subiri etc.
Firete, n cursul contraciei, prin desfurarea reaciei n acest sens, se
ajunge la diminuarea rezervelor de PC.
Alte ci, mai de durat, de reconstituire a ATP sunt glicoliza,
oxidoreducerea fosforilant. Acestea sunt modalitile principale de refacere a
ATP (i a PC din P i C) n cursul perioadei de relaxare.
Deci actomiozina se scindeaz :
AM + ATP M - ATP + A
Miozina reconstituit astfel, n noile condiii ionice (lipsa Ca++ ) din
sarcoplasm nu are activitatea ATP-azic i leag molecule de ATP ce au rol de
plastifiant.
Aceast activare a mecanismului contractil prin fluxul de calciu este
rapid. Fenomenele mecanice apar ns cu ntrziere, deoarece ele constau n
nvingerea unor rezistene elastice.
Relaxarea muscular se produce n urma ncetrii muchiului datorit
faptului c pompa de calciu retrage ionii respectivi n reticulul endoplasmatic,
ceea ce nseamn dispariia din sarcolem a elementului activator al proceselor
contractile.

5. 3. Micrile intracelulare

5. 3. 1. Micrile cloroplastelor
Excitanii externi percepui de celule vii cauzeaz rspunsuri induse
(provocate), iar excitanii generai n interiorul citoplasmei vii produc reacii
autonome sau spontane. Rspunsul cel mai evident n excitaie la nivel celular
este micarea, care este o manifestare universal a materiei vii.
Substratul ei material sunt proteinele mecanocontractile,care au aprut
odat cu eucariotele.
Orict par de imobile plantele, totui n celulele lor micrile
cloroplastelor, ale nucleului i ale citoplasmei sunt mult mai ample dect
micrile organitelor celulelor animale.
 Aceast categorie de micri intracelulare este considerat de unii autori
tactisme intracelulare. Sunt micri fotoactive, deplasarea fiind provocat de de
aciunea fotonilor, deoarece cloroplastele sunt cele mai sensibile organite la
aciunea luminii.
Astfel de micri au loc la plante n celulele izodiametrice i filamentoase,
niciodat n celulele palisadice.
La alge, la muchi, la ferigi i fanerogame, cloroplastele prezint deplasri
cauzate de intensitatea diferit a luminii, rezultatul fiind orientarea lor
caracteristic fa de factorul care a acionat. Cloroplastul algei Mugeottia,
localizat n centrul celulei, la lumina slab st orientat cu faa spre sursa
acesteia, n timp ce la lumin puternic se orienteaz n profil.
Deseori micrile cloroplastelor se realizeaz ntre pereii celulelor
orientai perpendicular sau paralel cu direcia luminii.
n celulele epidermice ale frunzelor de Selaginella martensii cloroplastele sunt
dispuse, la lumin puternic pe pereii interni ai celulelor,iar la lumin slab pe
pereii laterali sau externi ai celulelor.
Mecanismul care st la baza micrii cloroplastelor este legat de
fenomenul curgerii, citoplasmei care este evident n vivo att la alge ct i
la plantele superioare.
Cloroplastele sunt dispuse tangenial cu suprafaa i legate ntre ele cu 4-6
fibrile, astfel c se formeaz iruri de cloroplaste care se mic la periferia
celulei. Cloroplastele se mic de-a lungul acestor fibrile mecanocontractile
subcorticale, datorit unei enzime miozinice legate de ele.
Posibilitatea provocrii deplasrii cloroplastelor cu diferite substane:
CO2, glucoz, fructoz, acid malic, asparagin etc., a dus la presupunerea c
aciunea luminii se manifest prin anumite substane chimice care ar modifica
tensiunea superficial.
Semnificaia biologic a deplasrii cloroplastelor este orientarea lor la lumin cu
suporafaa cea mai mare, pentru o absorbie maximn, cnd intensitatea luminii
este limitat, n timp ce poziia lor n profil este legat de o reducere a energiei
absorbite, cnd intensitatea luminii este mare i ar putea cauza fotodistrugerea
oxidativ.
Urmrindu-se aciunea spectrului luminii asupra micrilor cloroplastelor
la Lemna, s-a constatat c perceperea excitantului are loc n primul rnd n
ectoplasm, cele mai active fiind radiaiile cu lungimea de und de 450 nm. Pe
baza acesrtui spectru s-a presupus c fotoreceptorul este o flavin sau poate
pigmenii carotenoizi..Cloroplastele au ca surs energetic fosforilarea oxidativ
din lanul respirator. La Mugeottia acesat energie este suficientp doar pentru
micarea cloroplastelor la lumina slab, n timp ce pentru micarea lor n lumin
puternic energia este furnizat de fosforilare.
La Ulva lactuca, micarea cloroplastelor este determinat de ritmul
circadian. Oricum ntotdeauna exist un aport de ATP necesar transformrii
energiei chimice n energie mecanic.
 5. 3. 2. Micarea nucleului
n celulele meristematice nucleul are o poziie central. La celulele lungi
care cresc, cum sunt periorii absorbani, nucleul se deplaseaz de la baza
periorului spre vrful lui, micare datorat hormonilor de cretere.
Deplasarea nucleului spre regiunea cu cea mai intens actibvitate celular
se evideniaz i n cazul aparatului stomatic, unde n celulele stomatice, ca i n
celulele anexe, nucleii migreaz spre ostiol. La fel a fost observat, n cazul
rnirii unei frunze, micarea nucleilor spre zona traumatizat, unde are loc
cicatrizarea, existnd deci o intens activitate fiziologic.
Mecanismul micrii nucleului nu este bine cunoscut, se presupune c
aceasta s-ar datora apariiei unor substane care produce un pH acid la captul
celulei, opus sensului de deplasare a nucleului.

5. 3. 3. Micarea citoplasmei
Micarea citoplasmei, dineza, cicloza a fost considerat ca un fenomen
natural n viaa celulei vegetale. Emil Pop i colab. au evideniat dineza la
diferite esuturi ale organelor la 100 de specii de Labiate, aparinnd la 36
genuri.
Se distimg dou categorii de micri citoplasmatice primare i secundare,
primele fiind caracteristice celulelor normale, intacte, iar ultimele provocate de
factori externi, ndeosebi de traumatisme. Experienele lui E. Pop pe planta
submers Ruppia transilvanica au demonstrat c micrile citoplasmei la
exemplarele nevtmate sunt ntotdeauna primare.
Condiiile producerii dinezei depind de vscozitatea i elasticitatea
citoplasmei. n general,se poate afirma c dineza apare n acele celule n care
citoplasma reprezint un strat ngust n jurul vacuolelor.
Tipurile de micri citoplasmatice. Acestea sunt n numr de patru:
Micarea de circulaie este caracteritic celulelor a cror vacuol este
compartimentat de cordoane citoplasmatice, de-a lungul crora direcia de
micare a citoplasmei este diferit. Se poate observa la perii staminali de
Tradescantia .
Micarea de rotaie se ntlnete n celulele cu o singur vacuol central, la care
citoplasma este dispus ca un tapet, parietal. Se poate urmri n celulele de
Elodea, Vallisneria, Nitella, Chara,perii radicali de cereale.
Micarea de alunecare, caracterizeaz nceputul i sfritul dinezei .n celulele
de ceap n ap i zaharoz (0,2-0,4 M) se constat o dinez la inceput
neregulat, pe distane scurte, n direcii diferite de circulaie, ulterior aceast
micare devine ordonat.
Micarea n form de und a fost observat n hifele miceliilor unor ciuperci:
Mucor, Rhisopus, Phycomicetes.
n urma unor numeroase experiene, s-a ajuns la concluzia c nhibitorii
respiraiei nhib procesul de micare a citoplasmei. Adausul exogen de glucide
intensific micarea citoplasmei, prin faptul c acestea sunt utilizate ca substrat
respirator. Rolul ATP n micarea citoplasmei este de necontestat: prezenta lui
are rol stimulator, lipsa lui are efect contrar.
Rolul dinezei n viaa celulei este nc insuficient cunoscut. Exist preri
conform crora ngrorile secundare ale peretelui celular se formeaz cu
concursul curenilor citoplasmatici, prin aportul golgian de celuloz la periferia
membranei plasmatice. Descoperirea unor proteine contractice care ar putea fi
cauza curenilor citoplasmatici au modificat concepia despre roul dinezei.Unele
funcii celulare importante ca: exocitoza, mobilitatea i formele imobile ale
celulelor, transportul de-a lungul citoplasmei al unor vezicule depind de
existena n citoplasm a unor proteine contractile

5. 4. Rolurile i activitile metabolice ale hialoplasmei

Hialoplasma este sediul cilor metabolice unde se desfoar marea

majoritate a reaciilor biochimice. n plus de aceasta ea este sediul activitii
constituenilor celulari pe care i aprovizioneaz cu substanele necesare
anabolismului i de la care primete produii dezasimilaiei rezultate din
catabolism.
Hialoplasma este deci mediul intracelular n care se desfoar
principalele ci metabolice i energia chimic se transform n energie
mecanic, util micrilor celulare.
Punctul de plecare al multor ci metabolice din hialoplasm este glucoza-
6-fosfatul (G-6-P). Aceasta este degradat n molecule mai mici cu producere de
energie sau sunt utilizate, plecnd de la ea, alte molecule principale necesare
metabolismului celular.
G-6-P poate proveni direct din fosforilarea glucozei cu ajutorul ATP, fie
indirect din glicogen prin fosforoliza care separ de glucoz un fosfat i apoi se
izomerizeaz G-1-P n G-6-P. Degradarea G-6-P are loc tot n hialoplasm pe
calea glicolizei i prin aceea a pentozelor.
Glicoliza conduce la formarea acidului piruvic, care mai departe duce, n
cadrul fermentaiei anaerobe, la acidul lactic, i n cadrul respiraiei
mitocondriale la CO2 i energie.
Fermentaia se desfoar printr-o serie de reacii care implic numeroi
intermediari de tipul esterilor fosforici (-R-O-PO3H2), iar calea la glucoz de la
acidul piruvic este comun tuturor categoriilor de fermentaii.
De la acidul piruvic la anumii produi terminali procesele au loc dup
anumite reacii specifice.

Glicogen + nH3PO4 dextrin limit

dextrin limit glicogen deramificat + glucoz
 n toate celulele se afl o fosfohexoz izomeraz. Ea transform G-6-P
n fructoz-6-P, care n prezena ATP i fosfofructokinazei formeaz fructoz
1,6 difosfat.
Fructoza-difosfatul se scindeaz graiei catalizei aldolazei n dou trioze:
fosfohidroxiaceton i fosfogliceraldehid, care sub aciunea unei triozo-
fosfat-izomeraz sunt n echilibru n favoarea primului.
Apoi are loc dehidrogenarea, n patru etape, a 3-fosfogliceraldehidelor n
acid 3 -fosfogliceric prin intervenia fosfogliceraldehidehidrogenazei, care are
un centru activ cu funcie de tiol i drept coenzim NAD. Enzima se noteaz
prescurtat HSE.

ATP ADP aldolaz

Fructoza-6-P Fructoz 1,6 difosfosfat
Fosfofructokinaza
izomeraz
CH O
CH OH +
CH2 O P
Fosfogliceraldehid

CH O P
C=O
CH OH

Fosfodihidroxiaceton

Fructoza-difosfatul se scindeaz graiei catalizei aldolazei n dou trioze:

fosfohidroxiaceton i fosfogliceraldehid, care sub aciunea unei triozo-
fosfat-izomeraz sunt n echilibru n favoarea primului.
Apoi are loc dehidrogenarea, n patru etape, a 3-fosfogliceraldehidelor n
acid 3 -fosfogliceric prin intervenia fosfogliceraldehidehidrogenazei, care are
un centru activ cu funcie de tiol i drept coenzim NAD. Enzima se noteaz
prescurtat HSE.
Etapele sunt urmtoarele:
1. Combinarea substratului 3-fosfogliceraldehida cu enzima la nivelul
funciei tiol a acesteia. Ia natere o legtur srac n energie C-S ,
care este inhibat de acidul monoiodacetic, datorit combinrii lui cu
SH.
2. Combinarea menionat este dehidrogenat, reducndu-se NAD i
lund natere o legtur acilfosfat bogat n energie.
Ionii fosfatici, elibernd enzima, formeaz acidul difosfogliceric, cu o
legtur acilfosfat bogat n energie.
 O fosfokinaz a acidului fosfogliceric transfer un ~ P la ADP i ia
natere ATP. n cadrul acestei fosforilri oxidative sinteza ATP este
cuplat cu oxidarea fosfogliceraldehidei, concomitent cu reducerea
NAD.
Ionii fosfatici, elibernd enzima, formeaz acidul difosfogliceric, cu o
legtur acilfosfat bogat n energie.
O fosfokinaz a acidului fosfogliceric transfer un ~ P la ADP i ia
natere ATP. n cadrul acestei fosforilri oxidative sinteza ATP este
cuplat cu oxidarea fosfogliceraldehidei, concomitent cu reducerea
NAD.
Ionii fosfatici, elibernd enzima, formeaz acidul difosfogliceric, cu o
legtur acilfosfat bogat n energie.
O fosfokinaz a acidului fosfogliceric transfer un ~ P la ADP i ia
natere ATP. n cadrul acestei fosforilri oxidative sinteza ATP este
cuplat cu oxidarea fosfogliceraldehidei, concomitent cu reducerea
NAD.

Apoi o mutaz transport fosfatul n molecul, obinndu-se acidul fosfo-

2-gliceric, cruia enolaza i ia o molecul de ap, transformnd legtura esteric
cu fosforul ntr-o legtur bogat n energie. Energia este apoi transferat cu
fosfatul la ADP, care se transform n moned de schimb energetic ATP.
Acidul fosfoenolpiruvic este defosforilat n acid enolpiruvic de ctre kinaza
acidului piruvic, iar acidul enolpiruvic se izomerizeaz spontan n acid piruvic.
Pentru a se ajunge la esterul fructozodifosforic sunt necesare dou molecule de
ATP, cnd se pornete de la glucoz i una singur, cnd glucoza provine din
glicogen. Transformarea glucozei n G-6-P necesit un ATP, iar transformarea
F-6-P n F-1-6-P nc un ATP.

GLUCOZ

glicoliz anaerob CO2

Glucoz-1-P Glucoz-6-P Ribuloz-5-P
stocare glicogenez calea pentozelor
GLICOGEN din acid piruvic

Fructoz-6-P

glicoliz glicogenoliz pe seama

anaerob acidului piruvic
 ACIDUL PIRUVIC

fermentaie respiraia ciclul Krebs

mitocondrial

ACID LACTIC CO2 + H2O

Cile de metabolizare a glucidelor

Apoi o mutaz transport fosfatul n molecul, obinndu-se acidul fosfo-

2-gliceric, cruia enolaza i ia o molecul de ap, transformnd legtura esteric
cu fosforul ntr-o legtur bogat n energie. Energia este apoi transferat cu
fosfatul la ADP, care se transform n moned de schimb energetic ATP.
Acidul fosfoenolpiruvic este defosforilat n acid enolpiruvic de ctre kinaza
acidului piruvic, iar acidul enolpiruvic se izomerizeaz spontan n acid piruvic.
Pentru a se ajunge la esterul fructozodifosforic sunt necesare dou molecule de
ATP, cnd se pornete de la glucoz i una singur, cnd glucoza provine din
glicogen. Transformarea glucozei n G-6-P necesit un ATP, iar transformarea
F-6-P n F-1-6-P nc un ATP.
Transformarea glucozei n G-6-P necesit un ATP, iar transformarea
F-6-P n F-1-6-P nc un ATP. n schimb, transformarea acestui ester n acid
piruvic produce 2 ATP de trioz, deci 4 ATP, pentru c fiecare fructoz d dou
trioze: n cazul reaciei acidului-1-3-difosfogliceric acid-3-P-gliceric, i n reacia
acidului fosfoenolpiruvic acid piruvic.
Bilanul energetic este urmtorul:
- cu glucoz: 4 ATP - 2 ATP == 2 ATP
- cu glicogenul: 4 ATP - 1 ATP == 3 ATP.

Fig.19. Metabolismul fosforilazei

F Fig.20. Glicogen + n PO4H3 dextrin limit;
dextrin limit glicogen deramificat + glucoz.

Fig. 21. Catabolismul glucozo-6-fosfatului pn la fosfogliceraldehid

 Fig.22. Glicoliza
Randamentul energetic este de cca 30-50%. Acidul piruvic va fi catalizat
aerob printr-o decarboxilare oxidativ, iar anaerob prin fermantaia lactic sau
alcoolic.
n contracia muscular de exemplu acidul piruvic se transform n acid
lactic datorit lacticodehidrogenazei din hialoplasm, avnd NADH drept
coenzim. La levuri acidul lactic este decarboxilat prin carboxilaz, a crei
coenzim este cocarboxilaza, n acetaldehid, care n prezena NADH este
redus de ctre alcool-dehidrogenaza, de asemenea hialoplasmatic, n alcool
etilic. n prezena oxigenului, celulele retransform acidul lactic n glucoz, ceea
ce duce la o scdere a consumului de glucoz. De asemenea, gliceraldehid3-
fosfat-dehidrogenaza din cadrul glicolizei necesit grupri SH necesare
activitii. Aceste grupri sunt oxidate n condiii de aerobioz, ceea ce
contribuie nc o dat la inhibarea glicolizei. n aerobioz se formeaz ATP care
inhib fosfo-fructokinaza n cadrul glicolizei, n timp ce AMP i PO4 care apar
n anaerobioz activeaz fosfofructokinaza i, implicit glicoliza.
n cadrul catabolismului aerob, CO2 se poate fixa n celulele animale, la
acidul piruvic, formndu-se acid malic, iar la celulele procariote i la cele
vegetale ia natere acidul oxaloacetic. n aerobioz acidul piruvic se va mai
decarboxila oxidativ, dar ca i n cazul fixrii CO2 el va fi ars n ciclul citric.
Decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic se face mai nti prin
tiaminpirofosfat (TPP), cnd se obine un complex de acetaldehid - TPP, care
este oxidat de acidul lipoic. Rezult acidul acetillipoic - TPP, apoi radicalul
acetil prsete acidul lipoic i se leag de coenzima A (acetil-CoA) eliberndu-
se acidul lipoic sub forma sa redus, care se reoxideaz pe seama NAD.
Sinteza glicogenului, care are loc n hialoplasm, se face n diferitele
esuturi pe seama glucozei sau a acidului piruvic. Glucoza ptrunde prin
membrana celular i, sub influena glucokinazei (hepatice) sau a hexokinazei
de specificitate mai mic, dar rspndit n numeroase tipuri de celule, se obine
glucozo-6-fosfatul, un produs care rmne n celul, nefiind difuzibil. De la
acesta se trece la glucozo-1-fosfat i apoi la glicogen.
Pe seama acidului piruvic glicogeneza se desfoar n sens invers
glicolizei.
La nceput CO2 se fixeaz pe acidul piruvic datorit unei enzime, lund
natere acid malic i reducndu-se NADP.
Acidul malic se reduce apoi n acid oxaloacetic prin malicodehidrogenaz,
a crei coenzim este NAD. Kinaza acid-fosfoenolpiruvic i guanozintrifosfatul
(GTP) transform acidul oxaloacetic n fosfoenolpiruvic, guanozindifosfat
(GDP) i CO2

Fig 23. Decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic.

Dar mai exist i o alt cale direct prin care acidul piruvic se transform
n acid oxaloacetic datorit carboxikinazei piruvice, captrii CO2 i energiei
ATP. Astfel, n muchi, aciunea acid piruvic-kinazei este reversibil. Apoi
reaciile urmeaz cursul invers glicolizei pn la fructozo-1-6 difosfat care, prin
defosforilare cu fructozo-1-6 difosfataz, se transform n fructozo-6-fosfat . a.
m. d., pn se ajunge la glucozo-1-fosfat care, n prezena uridintrifosfatului
(UTP) i sub aciunea unei UDPG-pirofosforilaze elibereaz pirofosfatul (PP).
UDPG-transfosforilaza sau glicogen-sintetaza din muchi i grsime, sensibil la
insulin, transfer glucoza pe un acceptor poliosidic 1 4, care se alungete.
 Ramificarea lanului are loc datorit amino- (1-4 1-6)
transglucosidazei sau enzima de ramificare. Fixarea radicalului glucosil pe
lanul glucan se efectueaz sub aciunea glucan-glucosil-transferazei, care
elibereaz UDP. UDP va da UTP prin hidroliza ATP. Transferaza (denumit
UDPG-transfosforilaz sau glicogen-sintetaz) fixeaz un rest fosforilat i se
transform n fosfat-transferaz (Tr. P) sub influena transfer-kinazei (Tr). Tr.
(I), iar Tr. P (D) devine inactiv i scade glicogeneza. Insulina activeaz direct
asupra Tr.-kinazei pe care o inhib accelernd glicogenogeneza. Adrenalina
activeaz adenil-ciclaza care provoac formarea AMP ciclic i care, la rndul
su, activeaz Tr.-kinaza ncetinind glicogeneza.
Glicogenul se poate sintetiza n ficat i pe seama altor zaharuri (fructoz,
galactoz). De asemenea, aminoacizii pot da n cadrul catabolismului acid
oxaloacetic sau acid piruvic. n faza de ntuneric a fotosintezei, 6CO2 sunt
reduse ntr-o molecul de fructozo-6-fosfat i mai departe stocat sub form de
amidon.
O alt cale este aceea a fosfailor pentozelor care joac un rol important n
folosirea i sinteza pentozelor, n degradarea glucozei ca i n sinteza NADPH.

Fig. 24. Glicogeneza

 Fig.25. Ramificarea lanului glucan

Fig.26. Activarea i inhibiia hormonal a glicogenogenezei.

 Fig. 27. Calea pentozofosfailor.

O serie de reacii decurg pe o cale oxidativ n cadrul creia glucozo-6-fosfatul

d CO2 i ribulozo-5-fosfat. O alt serie de reacii urmeaz o cale neoxidativ. n
cadrul lor fosfaii pentozelor se epimerizeaz i se izomerizeaz astfel:

Apoi cele dou pentoze i cedeaz reciproc o parte din molecula lor:
 De-a lungul acestei ci neoxidative, trei molecule de fosfai ai pentozelor
formeaz dou molecule de fosfai de fructoz i un fosfat de trioz. O aldolaz
leag fosfatul de trioz de un alt fosfat de trioz (provenit din alte trei molecule
de fosfai ai pentozelor) i se formeaz un fructozo-1-6-difosfat, care sub
aciunea fructozo-difosfatazei, va da fructozo-6 fosfat i, n final, glucozo-6-
fosfat. Oxidarea complet a 1 mol de glucoz produce 12 NADPH care va fi
folosit n biosinteza acizilor grai, sterolilor, i acidului fosfoenolpiruvic n
cortexul suprarenalei i n esutul adipos.
La animale, acidul ascorbic se formeaz pe o cale deosebit, n care
intervin ca precursori acizii uronici.

5. 5. n t r e b r i

1. Hialoplasma este:
a. citoplasma condrocitelor din cartilaje hialine
b. componenta nestructurat a citoplasmei celulare
c. substana fundamental a cartilajului hoialin
d. comoponenta structurat intracelular
e partea celulelor compartimentat de sistemul de endomembrane
2. Citoplasma conine:
a ADN
b. incluziuni ergastice
c. hialoplasm
d. unul sau mai muli nucleoli
e.. nucleoproteine
3. Miofibrilele sunt alctuite din molecule de:
a. tubulin
b. dinein
c. actin
d miozin
e. calciu
4. Membrana Z a fibrilei musculare:
a. se afl n mijlocul discului ntunecat
b. se afl n mijlocul discului clar
c. solidarizeaz miofibrilele
d. delimiteaz sarcomere
e. este o membran dubl a R.E.
5. n fibra muscular ionii de calciu:
a. cupleaz excitaia cu contracia
b. formeaz complexe de miozin-actin
c. filamentele de miozin gliseaz printre cele de actin
d. filamentele de actin gliseaz printre cele miozin
6. Prin defosforilarea ATP-ului rezult:
a. ADP
b. CP
c. ADP + ioni de bicarbonat + energie
d. ADP + P + energie
e. ATP- aza
7. Proteine contractile sunt:
a. mioglobina
b. actina
c. proteine reglatoare
d. miozin
e. tubulina
8. Reaciile biochimice din hialoplasm sunt:
a. glicoliza
b. glicogenogeneza
c. fosforiloza sau glicogenoliza
d. ciclul pentozofosfailor
e. fermentaia
9. Glicoliza este reacia de:
a. descompunere a glicogenului
b. sintez a glicogenului
c. descompunere a glucozei
d. descompunere a glucozei n prezena oxigenului
e. descompunere a glucozei fr oxigen
10. Care din afirmaiile urmtoare sunt adevrate:
a. ciclul pentozofosforic degradeaz glucoza
b. n ciclul pentozofosforic ntr 6 molecule de glucor fosfatat
c. din ciclul pentozofosforic ies 5 molecule de glucoz
d. n ciclul pentozofosforic au loc reacii de decarboxilri
e. toate variantele sunt adevrate
11. Din glicoliz rezult:
a. acid piruvic
b. ATP
c. glucoz-6-P
d. molecule macroergice
e. oxigen
12. Citoplasma este un sistem:
a.coloidal cu mediu de dispersie apa
b. apos cu solveni anorganici
c.coloidal cu mediu de dispersie micele coloidale
d. apos cu mediu de dispersie micele organice
e.. n stare de sol i gel