CURSUL 12

FIZIOLOGIA SISTEMULUI SOMATO-MOTOR.

ORGANIZAREA FUNCŢIONALĂ ŞI ROLUL
STRUCTURILOR COMPONENTE ALE
SISTEMULUI MOTOR
 Cortexul cerebral

Cortexul cerebral este format dintr-un strat cu grosimea de 2-5mm şi o

suprafaţă de 0,25 m2 care cuprinde un număr de aproximativ 100 miliarde de
neuroni. Există trei tipuri de neuroni cu forme granulară, fusiformă şi piramidală,
organizaţi în 6 straturi.
Particularităţi funcţionale ale straturilor neuronale
ƒ Stratul IV primeşte cele mai multe semnale senzoriale.
ƒ Straturile V şi VI conţin neuronii care sunt sursa predominantă a
semnalelor care pleacă din creier.
ƒ Stratul V primeşte fibre din trunchiul cerebral şi măduvă.
ƒ Stratul VI conţine fibre de legătură cu talamusul.
ƒ Straturile I, II şi III realizează cele mai mute funcţii de asociere
intracorticală.
ƒ Straturile II şi III conţin neuroni care au ramuri scurte,orizontale prin care
realizează conexiuni cu ariile corticale vecine.

Toate ariile corticale primesc aferenţe şi generează eferenţe prin care

comunică cu structurile inferioare din sistemul nervos. Talamusul are o relaţie
specială cu cortexul prin fibre care realizează conexiunea cu toate ariile corticale şi
prin care transmit semnale excitatorii esenţiale pentru funcţionarea cortexului.
Distrugerea legăturilor dintre cortex şi talamus scoate din activitate cortexul.

Cortexul motor. Este situat anterior de scizura Rolando şi ocupă 1/3

posterioară a lobului frontal. Este format din:
1. Aria motorie primară. Conţine reprezentarea topografică a muşchilor şi
răspunde de executarea mişcărilor fine, discrete. Foarte bine reprezentaţi sunt
muşchii pentru mână şi muşchii folosiţi în vorbire.
2. Aria premotorie. Generează secvenţa mişcărilor logice pentru atingerea
unui scop.
3. Arie motorie suplimentară. Răspunde pentru mişcările de atitudine, fixarea
diferitelor segmente în mişcare, poziţia capului, ochilor, mişcări de căţărare.

Cortexul senzorial. Detectează senzaţii specifice: vizuale, auditive, olfactive,

somatice, venite din periferie.

Ariile secundare, motorie şi senzorială, au rolul de a integra informaţia

senzorială, astfel încât să devină conştientă.

Ariile asociative primesc şi analizează semnale de la regiunile motorii

senzoriale şi de la structurile subcorticale.
1. Aria asociativă parieto-occipito-temporală. Realizează:
ƒ Analiza coordonatelor spaţiale ale corpului.
ƒ Înţelegerea limbajului. Se realizează în aria Wernicke, esenţială
pentru citire, operaţii matematice, gândire logică. Toate funcţiile
intelectuale se bazează pe limbaj, pe simbolismul verbal.
Distrugerea acestei arii duce în timp la demenţă.
ƒ Înţelegerea scrisului
ƒ Denumirea obiectelor.
 2. Aria asociativă prefrontală. Primeşte fibre de la cortexul motor şi senzorial.
Este implicată în elaborarea gândirii.
În cortexul prefrontal, lateral şi posterior şi în aria premotorie este situată aria
Broca în care sunt iniţiate şi executate planurile pentru exprimarea cuvintelor şi
frazelor scurte. Lucrează în strânsă legătură cu aria Wernicke pentru înţelegerea
limbajului şi producerea vorbirii. Aceste arii sunt situate în emisferea dominantă, care
la 95% dintre oameni este emisfera stângă.
3. Aria asociativă a sistemului limbic. Cuprinde polul anterior al lobului
temporal, partea ventrală a lobului frontal şi regiunea girus cingulat. Realizează
asocierea cu emoţiile şi motivaţia învăţării. Există de asemenea numeroase alte arii
asociative pentru recunoaşterea feţei, interpretare generală senzorială, interpretarea
informaţiilor vizuale, etc.

Conceptul emisferei dominante

Funcţiile vorbirii şi ariile controlului motor sunt mai dezvoltate într-o emisferă,
numită emisferă dominantă (ED), 95% dintre oameni având ED situată în stânga
(dreptaci).
La naştere zona din creier care va deveni aria Wernicke este cu 50% mai
dezvoltată în emisfera stângă decât în cea dreaptă, la jumătate din nou-născuţi,
astfel încât se poate discuta despre un determinism genetic al emisferei dominante.
Dacă este distrusă această arie din emisfera stângă, aria corespunzătoare din
emisfera dreaptă se dezvoltă şi devine dominantă.
Emisfera nedominantă este importantă pentru înţelegerea şi interpretarea
muzicii, experienţelor vizuale neverbale, relaţiilor spaţiale cu persoanele din jur,
pentru înţelegerea semnificaţiei "limbajului corpului", etc.

Concluzie.
Emisfera dominantă domină primar limbajul sau relaţia simbolism verbal-
funcţie intelectuală, iar emisfera nedominantă este dominantă pentru alt tip de
inteligenţă.

Funcţiile intelectuale superioare

Au fost localizate cu mare probabilitate în aria asociativă prefrontală, deoarece
este singura zonă din creier mult mai dezvoltată la om faţă de maimuţă. Totuşi,
leziuni în această zonă au produs scăderea agresivităţii, răspuns social neadecvat şi
incapacitatea de a gândi secvenţial pentru atingerea unui scop.
Această zonă este implicată cu certitudine în elaborarea gândirii, anticipării
acţiunilor, planificarea acţiunilor pentru viitor, rezolvarea logică a problemelor
matematice, legale sau filozofice, de fapt în funcţiile intelectuale superioare.
 Controlul funcţiei motorii
la nivelul nucleilor bazali

Nucleii bazali reprezintă un ansamblu de mase de substanţă cenuşie situate

în fiecare emisferă, legaţi prin conexiuni complexe cu nucleii subtalamici, talamus,
trunchiul cerebral şi cortex.
Sunt implicaţi în circuite neuronale care pleacă de la cortex din aria premotorie
şi aria suplimentară de asociaţie, merg la nucleii bazali, apoi la talamus şi se întorc în
cortexul motor.
Nucleii bazali funcţionează numai în asociaţie cu cortexul.
Rolurile nucleilor bazali:
- ajută cortexul în executarea subconştientă a mişcărilor învăţate;
- ajută cortexul în planificarea mişcărilor pentru atingerea unui scop;
- modifică viteza cu care se execută mişcările;
- modifică mărimea literelor cu care se scrie;
- are legături cu cortexul somatosenzorial unde se calculează
coordonatele spaţiale ale corpului sau segmentelor corpului.
Distrugerea acestei zone face ca bolnavul să îşi ignore jumătatea de corp
opusă leziunii şi obiectele din zona respectivă.
Leziuni ale nucleilor bazali produc manifestări neurologice de tip: atetoză,
hemibalism, choree, parkinson, etc.
 Concluzie:
Nucleii bazali sunt implicaţi în controlul posturii, controlul mişcărilor voluntare
şi învăţarea actelor motorii.
Nucleii bazali ajută la planificarea mişcărilor complexe, controlează
intensitatea şi ordinea corectă a mişcărilor astfel încât mişcările devin armonioase şi
sunt inhibate mişcările inutile.
Prin sistemul corticostrionigral, nucleii bazali fac parte din calea motorie
extrapiramidală.
 TALAMUS

Este releul integrativ pentru informaţiile care trec spre trunchiul cerebral,
hipotalamus, nucleii bazali şi ariile corticale.

Talamusul este o masă de substanţă cenuşie acoperită la exterior de un strat

subţire de materie albă. Are forma unui ou şi este plasat de o parte şi de alta a
ventricului III.

Structura:
ƒ Partea anterioară conţine nucleii talamici anteriori, care prin conxiunea
cu sistemul limbic sunt implicaţi în tonusul emoţional şi memoria
recentă.
ƒ Partea medială conţine nucleul medial dorsal şi nucleii mici. Are funcţia
de integrare a unei largi varietăţi de informaţii senzoriale, somatice,
viscerale, olfactive, etc. în realizarea sentimentelor, emoţiilor şi stărilor
subiective.
ƒ Partea laterală conţine:
o grup dorsal de nuclei: nucleul lateral dorsal, nucleu posterior
lateral şi nucleu pulvinar.
o grup ventral de nuclei: nucleul ventral anterior, nucleul ventral
lateral, nucleu ventral posterior.
ƒ Alţi nuclei:
o nuclei intralaminari implicaţi în alertă şi nivelul stării de
conştienţă.
o nucleul liniei mijlocii (midline): conexiuni importante cu
substanţa reticulată.
o nucleul reticular
o nucleul medial geniculat: implicat în interpretarea informaţiilor
auditive venite din partea opusă.
o nucleul lateral geniculat: implicat în interpretarea informaţiilor
vizuale venite din partea opusă

Conexiuni ale talamusului

1. Conexiuni între nucleii talamici şi toate zonele din cortex. Talamusul trimite
toate informaţiile procesate la cortex.
2. Conexiuni între cortex şi toţi nucleii talamici. Toate informaţiile din cortex
sunt trimise la nucleii talamici.

Concluzie: Cortexul şi talamusul îşi pot modifica reciproc orice activitate.

3. Talamusul influenţează starea de conştienţă şi alertă.

4. Talamusul controlează mişcările voluntare prin circuite senzorial motorii cu

cerebelul şi nucleii bazali.
 Funcţiile talamusului
1. Talamusul este format dintr-un ansamblu complex de neuroni interconectaţi
plasaţi central în creier.
2. Conexiunile complexe cu structurile care aduc informaţii senzoriale sunt
integrate şi distribuite în SNC.
3. Talamusul este strâns legat de cortex anatomic şi funcţional, dar poate
interpreta senzaţiile primite şi în absenţa cortxului.
4. Nucleul ventral posterolateral primeşte o varietate largă de senzaţii, de la
cele comune până la senzaţiile corespunzătoare stării de conştienţă. Corpul
geniculat medial este implicat în procesarea informaţiilor auditive iar cel lateral în
procesarea informaţiilor vizuale.
5. Nucleul dorsomedial este implicat în integrarea informaţiilor somatice,
viscerale şi olfactive cu sentimentele, emoţiile şi statusul subiectiv în ansamblul
personalităţii.
6. Nucleul anterior este implicat în tonusul emoţional şi mecanismele
memoriei.
7. Nucleii intralaminari sunt conectaţi cu substanţa reticulată şi realizează
controlul general al activităţii cortexului cerebral.
 HIPOTALAMUSUL

Hipotalamusul este o parte a sistemului nervos central esenţială pentru viaţă.

Controlează sistemul nervos vegetativ şi sistemul endocrin şi prin acestea
controlează homeostazia organismului.

Hipotalamusul este plasat în centrul sistemului limbic şi are rol vital în

comportamentul emoţional.

Nucleii hipotalamusului

1. Zona medială conţine: parte din nucleul preoptic, nucleul anterior, parte din
nucleul suprachiasmatic, nucleul paraventricular, nucleul dorsomedial, nucleul
ventromedial, nucleul arcuat şi nucleul posterior.

2. Zona laterală conţine: parte din nucleul preoptic, parte din nucleul
suprachiasmatic, nucleul supraoptic, nucleul lateral, nucleul tuberomamilar şi nucleul
tubelar lateral.

Căi de comunicaţie ale hipotalamusului

ƒ Conexiuni nervoase
ƒ Conexiuni sanguine
ƒ Conexiuni prin lichidul cefalorahidian

Conexiuni nervoase aferente

ƒ Aferenţe somatice şi viscerale

ƒ Aferenţe vizuale
ƒ Aferenţe auditive
ƒ Aferenţe olfactorii
ƒ Fibre corticohipotalamice
ƒ Fibre hipocampohipotalamice
ƒ Fibre amigdalohipotalamice
ƒ Fibre talamohipotalamice
ƒ Fibre tegmentale de la mezencefal

Conexiuni nervoase eferente

ƒ Fibre descendente de la trunchiul cerebral la măduvă, care realizeză

conexiuni cu SN vegetativ simpatic şi parasimpatic, formaţiunea
reticulată şi nervii cranieni.
ƒ Tractul mamilotalamic.
ƒ Tractul mamilotegmental.
ƒ Căi de legătură multiple cu sistemul limbic.
 Conexiuni hipotalamo-hipofizare

1. Tractul hipotalamo-hipofizar, este format din axonii neuronilor din nucleii

supraoptic şi paraventricular, care ajung înlobul posterior al hipofizei. Neuronii
acestor nuclei sintetizează vasopresină şi oxitocină, substanţe care sunt transportate
legate de proteina neurofizină prin axoni şi sunt depozitate în terminaţiile axonale.
Hormonii eliberaţi din butonii axonali sunt preluaţi de fluxul sanguin din capilarele
fenestrate ale lobului posterior al hipofizei.

ƒ Nucleul supraoptic secretă vasopresină (ADH), care are efecte

vasoconstrictoare şi antidiretice (creşte absorbţia apei în tubul contort
distal şi tubul colector ale nefronului).
ƒ Nucleul paraventricular secretă oxitocină, care are efecte de contracţie
a muşchiului uterin în sarcină şi a celulelormioepiteliale din ductele
mamare.
ƒ Nucleul supraoptic are funcţie de osmoreceptor; creşterea presiunii
osmotice determină eliberarea de vasopresină care produce
reabsorbţia apei şi scăderea presiunii osmotice.

2. Sistemul port hipotalamo-hipofizar

Celulele neurosecretorii din zona medială a hipotalamusului produc releasing-
hormoni (RH) şi releasing-hormoni inhibitori (I-RH) depozitaţi în granule şi
transportaţi prin axoni în zona eminenţei mediane şi la nivelul infundibulului.
Hormonii sunt eliberaţi din granule prin exocitoză la capătul superior al
sistemului port hipofizar.
Sistemul port hipofizar este format din artera hipofizară superioară, ramură din
artera carotidă internă. Artera intră îneminenţa mediană şi formează o primă
reţea de capilare, din care pleacă vase descendente lungi şi scurte până în
lobul anterior al hipofizei şi se termină în vena portă hipofizară.
Vena portă hipofizară formează a doua reţea de vase sinusoide în care este
adus sânge şi din artera hipofizară inferioară. În această zonă se găsesc
celulele secretorii ale hipofizei anterioare.
ƒ RH stimulează producerea de către hipofiză a hormonilor: ACTH,
FSH, LH, TSH şi GH.
ƒ I-RH inhibă producerea de către hipofiză a MSH şi prolactinei.
ƒ Somatostatina este hormonul inhibitor al eliberării GH.
ƒ
Funcţiile hipotalamusului

1. Controlează sistemul nervos vegetativ

ƒ Aria anterioară şi aria preoptică influenţează răspunsul sistemului
parasimpatic.
ƒ Nucleii posteriori şi laterali influenţează răspunsul sistemului simpatic.

2. Controlează sistemul endocrin prin RH, I-RH, vasopresină şi oxitocină.

3. Reglează temperatura corpului. Hipotalamusul este setat pentru o anumită

temperatură internă, care însă se poate modifica în infecţii sau în medii cu
temperaturi extreme.
ƒ Partea posterioară a hipotalamusului produce vasoconstricţie la nivelul
tegumentelor, scăderea sudoraţiei şi tremurături.
ƒ Partea anterioară a hipotalamusului produce vasodilataţie în
tegumente şi creşterea sudoraţiei.

4. Reglează ingestia de apă şi alimente.

ƒ Regiunea laterală a hipotalamusului este implicată în apariţia senzaţiei
de foame şi ingestie a alimentelor (centrul foamei). Distrugerea
bilaterală a acestei regiuni produce anorexie.
ƒ Regiunea medială inhibă ingestia alimentelor (centrul saţietăţii).
ƒ Hipotalamusul conţine centrul nervos pentru senzaţia de sete.
ƒ Nucleul supraoptic are funcţie de receptor osmotic; creşterea presiunii
osmotice produce eliberarea vasopresinei.

5. Emoţiile şi comportamentul sunt funcţii ale hipotalamusului, sistemului

limbic şi cortexului prefrontal.
Hipotalamusul are rol integrator al informaţiilor venite din mai multe zone ale
sistemului nervos şi generează expresia fizică a emoţiilor.
Exemplu: creşte tensiunea arterială, creşte frecvenţa cardiacă, produce
uscăciunea gurii, roşeaţă sau paloare, hipersudoraţie, activitate peristaltică
gastrointestinală intnsă, etc.
Stimularea nucleului lateral produce furie. Stimularea nucleului ventromedial
produce pasivitate.

6. Controlul ritmului circadian pentru temperatura corpului, activitatea

adrenocorticală, număr eozinofile, secreţie renală.
Ritmul veghe-somn este realizat prin talamus, sistem limbic şi sistemul
reticular activator ascendent. Este implicat şi nucleul suprachiasmatic care
mediază transmisia informaţiilor legate de cantitatea de lumină la mai mulţi
nuclei hipotalamici.
 Controlul funcţiei motorii la nivelul cerebelului

Cerebelul joacă un rol major în sincronizarea activităţilor motorii şi în progresia

rapidă de la o mişcare la alta. Este implicat în numeroase circuite neuronale prin
aferenţele şi eferenţele proprii.
Primeşte fibre aferente de la:
- cortexul motor şi premotor;
- cortexul somatosenzorial;
- tractul olivocerebelar aduce fibre de la cortexul motor,
ganglionii bazali, formaţiunea reticulată şi măduvă;
- tractul vestibulocerebelos;
- tractul reticulocerebelos;

Cerebelul trimite eferenţe la:

- trunchiul cerebral;
- talamus;
- ganglionii bazali;
- formaţiunea reticulată;
- cortexul cerebral motor.

Cerebelul funcţionează la toate nivelele controlului muscular.

- împreună cu măduva facilitează reflexele miotatice atunci când contracţia se
face contra unei greutăţi mari neaşteptate.
- împreună cu trunchiul cerebral participă la executarea mişcărilor rapide
necesare menţinerii echilibrului fără oscilaţii anormale.
- împreună cu cortexul comandă contracţia muşchilor antagonişti pentru a opri
mişcarea la punctul dorit şi ajută la programarea mişcărilor pentru schimbarea bruscă
a direcţiei de mers.
Cerebelul funcţionează mai ales la mişcări rapide. Leziuni ale cerebelului
permit executarea mişcărilor corecte dar foarte lent.
Lobul posterior (arhicerebelul) primeşte aferenţe de la proprioceptori şi
aparatul vestibular. Este implicat în reglarea echilibrului. Extirparea sa produce:
pierderea echilibrului, cădere pe spate, tulburări de statică, mers ebrios.
Lobul anterior (paleocerebelul) este considerat un „creier proprioceptiv”.
Primeşte fasciculele spinocerebeloase dorsale (Flechsig) şi spinocerebeloase
ventrale (Gowers) şi participă la coordonarea mişcărilor. Extirparea sa produce
exagerarea ROT şi mers de tip ataxic.
Neocerebelul are o dezvoltare foarte mare la om. Este format din: lobul
mijlociu, partea laterală a lobului anterior şi parafloculus.
Intervine în reglarea, armonizarea şi precizia mişcărilor fine. Extirparea sa
duce la pierderea preciziei mişcărilor, apariţia tremurăturilor intenţionale şi hipotonie.

Concluzie: Cerebelul este un centru de modelare şi moderare a mişcărilor

comandate de cortex în funcţie de mesajele venite de la receptorii senzoriali.
 Controlul funcţiei motorii la nivelul trunchiului cerebral
Trunchiul cerebral îndeplineşte funcţiile:
- controlul respiraţiei, sistemului cardio-vascular şi sistemului
digestiv;
- controlul mişcărilor stereotipe ale corpului;
- controlul echilibrului;
- controlul mişcării ochilor;

Trunchiul cerebral este implicat în:

1. Activitatea motorie reflexă prin:
- reflexe bulbare: reflexul de deglutiţie, reflexul de vomă, reflexe
respiratorii, reflexul de tuse, reflexul de strănut,
reflexe cardio – vasculare, reflexul salivar, reflexe
secretorii şi motorii digestive, reflexul oculo – cardiac
Dagnini – Aschner.
- reflexe pontine: reflexul cornean, reflexul de clipire, reflexul auditiv
de clipire, reflexul auditiv oculogir, reflexul masticator,
reflexul de supt, reflex salivar necondiţionat.
- reflexe mezencefalice: reflex pupilar foto – motor, reflexe
oculocefalogire, reflexe pupilare, reflexe
statice (posturale şi de redresare) şi reflexe
statokinetice (adaptarea tonusului muscular
pentru menţinerea poziţiei corpului).

2. Centru de integrare a activităţii motorii cu reflexele vizuale (prin tuberculii

cvadrigemeni anteriori) şi auditive (prin tuberculii cvadrigemeni posteriori).

3. Constituie originea unor căi descendente vestibulare şi reticulate, care

intervin în reglarea reflexă posturală, facilitând reflexele miotatice. Secţiunea
trunchiului cerebral produce rigiditate de decerebrare prin hiperactivitatea reflexelor
miotatice.

4. Prin formaţiunea reticulată intervine în adaptarea tonusului postural, prin

componentele sale activatoare şi inhibitoare legate de starea de veghe sau de somn.
 Controlul funcţiei motorii la nivelul măduvei

Structura anatomică a măduvei - vezi cursul de anatomie.

La funcţia motorie a măduvei participă două tipuri de neuroni:

1. Neuronii motori din coarnele anterioare ale măduvei. Aceştia sunt de două
tipuri:
ƒ alfa (α): dau fibre nervoase mari Aα (14 μm diametru), care merg la
muşchii scheletici şi inervează fiecare câteva sute de fibre musculare
formând o unitate motorie.
ƒ gamma (γ): dau fibre Aγ (5 μm diametru), care merg la fibrele musculare
intrafusale.

2. Interneuronii sunt neuroni mici, foarte excitabili, uneori au activitate

spontană. Se interconectează, primesc fibre din tractul corticospinal şi realizează
integrarea semnalelor corticale şi senzoriale. Semnalul rezultat este condus la
neuronul motor anterior şi la alte circuite neuronale din partea opusă a măduvei sau
la etaje supra şi subjacente.

Legile arcului reflex - vezi lucrările practice.

Reflexele osteotendinoase ( monosinaptice) - vezi lucrările practice.
Reflexele exteroceptive, de apărare ( polisinaptice) - vezi lucrările practice:
Legile iradierii reflexelor medulare (Pfluger)
Reflexele cutanate (polisinaptice): reflexele abdominal superior, mijlociu şi
Inferior, reflexul cremasterian, reflexul cutanat
plantar.
Reflexele somatice complexe ( controlate de centrii superiori): reflexul de
scărpinat, reflexul de ştergere, reflexul de păşire.
Reflexele egetative: reflexul de micţiune, reflexul de defecaţie, reflexele
sexuale, digestive, reflexul sudoral, reflexul pilo – motor.

Concluzie: Măduva asigură adaptarea continuă a tonusului muscular şi

permite declanşarea, menţinerea şi finalizarea actelor reflexe.
Măduva conţine circuitele neuronale pentru contracţia muşchilor şi realizarea
posturii şi mersului, iar cortexul motor comandă începerea mersului, oprirea, mişcări
de întoarcere, accelerare, sărituri, etc.
 SUBSTANŢA RETICULATĂ
Substanţa reticulată este o reţea formată din numeroşi neuroni şi fibre
nervoase, situată profund, difuz, în axul sistem nervos central-măduvă. Parcurge
următoarele structuri: măduvă, trunchi cerebral, hipotalamus şi talamus.

Substanţa reticulată formează numeroase căi polisinaptice ascendente şi

descendente, încrucişate şi directe, somatice şi viscerale.
Este organizată în trei coloane:
ƒ coloana mediană conţine neuroni de dimensiuni medii.
ƒ coloana medială conţine neuroni de dimensiuni mari.
ƒ coloana laterală conţine neuroni de dimensiuni mici.

Substanţa reticulată primeşte numeroase aferenţe şi trimite eferenţe realizând

interconexiuni complexe cu toate structurile nervoase adiacente la toate nivelurile
parcurse.

Conexiuni aferente provin de la:

ƒ măduvă: tractul spinoreticular, tractul spinotalamic, lemniscul medial.
ƒ nucleii nervilor cranieni: tracturi aferente, ascendente, în căile vizuale,
acustice, vestibulare.
ƒ cerebel: căi cerebelo-reticulare.
ƒ nucleii talamici, nucleii hipotalamici şi nucleii subtalamici.
ƒ corpul striat şi sistemul limbic.
ƒ cortexul motor.
ƒ cortexul somato-senzorial.

Conexiuni eferente cu:

ƒ trunchiul cerebral prin tractul reticulobulbar şi reticulospinal.
ƒ măduvă
ƒ nucleii nervilor cranieni
ƒ sistem nervos vegetativ simpatic şi parasimpatic
ƒ cerebel
ƒ talamus
ƒ hipotalamus şi hipofiză

Funcţiile substanţei reticulate

1. Controlul muşchilor scheletici: prin tractul reticulo-spinal şi tractul reticulo-
bulbar, substanţa reticulată influenţează:
ƒ activitatea neuronilor motori a şi g
ƒ modularea tonusului muscular
ƒ modularea activităţii reflexe
ƒ inhibiţia reciprocă flexie-extensie
ƒ menţinerea tonusului muscular antigravitaţional
ƒ controlul muşchilor care realizează expresia feţei în emoţii
Se consideră că centrii respiratori din trunchiul cerebral fac parte din
substanţa reticulată.
 2. Controlul senzaţiilor somatice şi viscerale. Substanţa reticulată influenţează
căile ascendente şi descendente facilitator sau inhibitor. Este implicată în controlul
percepţiei senzaţiei de durere.

3. Controlul sistemului vegetativ, la toate nivelurile.

4. controlul sistemului endocrin prin nucleii hipotalamici şi hipofiză.

5. Influenţează ritmurile biologice ale organismului prin intermediul

hipotalamusului.

6. Sistemul reticular activator ascendent. Substanţa reticulată controlează

trezirea şi nivelul conştiinţei. Multiple căi ascendente aduc informaţii din periferie şi le
proiectează în diverse zone din creier declanşând trecerea de la starea de somn la
starea de veghe în absenţa unei motivaţii precise.
 SISTEMUL LIMBIC

Sistemul limbic cuprinde următoarele formaţiuni: hipocamp, girus subcalos,

girus cingulat, girus parahipocamp, nucleii amigdalieni, corpii mamilari, nucleul
talamic anterior.

Căile de conexiune: alvens, fimbria, fornix, tractul mamilotalamic şi stria

terminalis. Calea majoră de eferentă a sistemului limbic este hipotalamusul.

Sistemul limbic este implicat în: controlul emoţiilor, comportamentului şi în

coordonarea acţiunilor.

Funcţiile sistemului limbic.

ƒ Sistemul limbic, prin hipotalamus, controlează sistemul nervos
vegetativ şi sistemul endocrin.
ƒ Influenţează comportamentul emoţional, în particular reacţiile de teamă,
furie, emoţiile asociate comportamentului sexual.
ƒ Hipocampul este implicat în conversia memoriei recente în memorie pe
termen lung. leziuni în hipocamp produc amnezia anterogradă.
ƒ Hipocampul şi nucleul amigdalian sunt implicaţi în pierderile grave ale
memoriei.
ƒ Sistemul limbic este implicat în integrarea răspunsului organismului la o
mare varietate de stimuli veniţi din mediu.
 Controlul comportamentului şi
mecanismele motivaţionale.
Sistemul limbic

Controlul comportamentului este realizat de întregul sistem nervos prin

sistemul de control al activităţii creierului şi controlul motivaţional al învăţării.

I. Sistemul activator ascendent al creierului

Trunchiul cerebral transmite continuu prin substanţa reticulată semnale la
cortex. În absenţa acestora cortexul încetează să funcţioneze şi bolnavul intră în
comă. Controlul activităţii cortexului se realizează prin:

1. Ariile excitatorii şi inhibitorii din substanţa reticulată.

Aria excitatorie este localizată în substanţa reticulată din punte şi mezencefal.
Fibrele eferente fac sinapsă în talamus, de unde pleacă fibre în toate regiunile
cortexului. Această arie trimite semnale excitatoare permanent la cortex.
Cortexul în activitate trimite semnale înapoi la aria excitatoare, care răspunde
prin semnale excitatorii de intensitate crescută, realizând o legătură de tip
feed-back pozitiv. Această arie transmite semnale facilitatoare şi la măduvă
pentru menţinerea tonusului muscular şi pentru controlul reflexelor medulare.
Aria reticulată inhibitorie este situată ventral şi medial în regiunea proximală a
măduvei. Stimularea sa reduce activitatea creierului şi inhibă reflexele
medulare.

2. Sisteme neuro-hormonale
Sunt sisteme care eliberează neurotransmiţători facilitatori şi inhibitori,
asemănători hormonilor în arii specifice din creier. Aceştia au durată de
acţiune mare (minute-ore) în care modifică excitabilitatea unor circuite
neuronale. Cele mai importante sisteme sunt:
- Sistemul norepinefrină din locus ceruleus. Este implicat în realizarea
viselor şi fazei REM a somnului; are efect excitator asupra creierului.
- Sistemul dopamină din substanţa nigra. Are efect inhibitor în
ganglionii bazali dar este excitator pentru alte zone. Distrugerea sa produce
boala Parkinson.
- Sistemul serotonină din raphe nuclei are efecte inhibitorii şi intervine
în somnul normal.
- Sistemul acetilcolină din neuronii giganţi ai ariei reticulate excitatorii.
Are efect de trezire bruscă şi efect excitator asupra cortexului.
Alte substanţe care intervin ca sisteme neurohormonale: enkefaline, GABA,
vasopresină, endorfine, neurotensină, angiotensină, etc.

II. Sistemul limbic

Termenul „limbic” înseamnă margine, graniţă. În sens larg sistemul limbic este
constituit din circuitele neuronale care controlează comportamentul emoţional şi
mecanismele motivaţionale.
Anatomic este format din hipotalamus şi structurile de la baza creierului
situate în jurul său (vezi anatomie).

Hipotalamusul este implicat în numeroase funcţii vegetative şi endocrine

strîns legate de comportament: reglarea temperaturii corpului, osmolarităţii lichidelor
extracelulare, comportamentului alimentar prin controlul senzaţiilor de foame şi de
sete, controlul greutăţii corpului, etc.

Rolul sistemului limbic în controlul comportamentului şi în învăţare

Stimularea nucleilor laterali şi ventromediali din hipotalamus dar şi a altor
regiuni din sistemul limbic produce plăcere, satisfacţie şi mulţumire. Aceste circuite
neuronale au fost denumite centrul recompensei sau satisfacţiei.
Stimularea unor zone din mezencefal, hipotalamus şi talamus produce durere,
frică, teroare, reacţii de apărare şi de fugă. Aceste circuite neuronale au fost
denumite centrul pedepsei sau al aversiunii. Asociat cu acesta a fost descris un
centru al furiei şi agresivităţii.
Centrii recompensei şi pedepsei sunt implicaţi în repetarea unui
comportament care aduce recompensă şi evitarea celui care aduce pedeapsă. În
procesele de învăţare repetarea unui stimul produce obişnuinţă. Învăţarea este mult
mai susţinută dacă este asociată cu o recompensă sau cu o pedeapsă.

Hipocampul
Are conexiuni numeroase cu cortexul şi cu celelalte structuri ale sistemului
limbic. Este stimulat şi răspunde aproape la orice tip de experienţă senzorială. În
esenţă, hipocampul este un canal adiţional prin care semnalele senzoriale pot
produce un răspuns adecvat.
Îndepărtarea acestei zone produce amnezie anterogradă. Se păstrează
memoria anterioară de lungă durată dar memoria recentă dispare după 1-2 minute.
Bolnavii nu mai pot învăţa nimic bazat pe simbolismul verbal.
Circuitele neuronale din hipocamp decid importanţa semnalelor senzoriale şi
în funcţie de ea le stochează în memorie. Mecanismul nu este bine cunoscut,
probabil sunt transmise permanent semnalele importante până când sunt trecute din
memoria de scurtă durată în memoria de lungă durată, mai ales în cazul simbolurilor
verbale.

Amigdala
Are legături numeroase cu zonele senzoriale bilateral, cu sistemul limbic şi cu
cortexul. Este considerată „fereastra” prin care sistemul limbic vede locul persoanei
în lume. Ablaţia amigdalei produce curiozitate extremă, dispariţia fricii, amnezie,
dorinţa de a introduce obiectele în gură, tulburări sexuale.

Cortexul limbic
Este format din zona de cortex care înconjoară structurile limbice subcorticale
şi are rolul de arie de asociaţie pentru controlul comportamentului.