pepticc ~i cele mllcoase ale glandelor gastrice preduc

cftteva tipuri de pepsinogen u~or difcrite unele de allele.

Chiar ~i III aceasta situatie, toate tipurilc de pepsinogen
indcplinesc acelea~i funqii.
Dupa ee este secretat, pepsinogenul nu are nici a
aCliune digestiva. Totu~i, cand ajunge in contact ell acidul
clorhidric, el este transformat in fonna aetiva nllmita
pepsinii. in timpul proceslilui, molecula de pepsinogen Cll
o.greutate moleculara de aproximativ 42.500 este disociaUt
pentm a forma molecula de pepsina, care are 0 greutate
moleculara de aproximativ 35.000.
Pepsina are ral de enzima proteolitiea In mediu
faarte acid (pH aplim de 1,8-3,5), dar la pH mai mare de
5 i~i pierde actiunea proteolitica ~i in scurt timp devine
inactiva. Acidul clorhidric este la fel de necesar ea :;;i
pepsina in digcstia gastrica a proteinelor; acest aspect estc
detaliat in Capitalul 65.
Secretia factorutui intrinsec. Substan!a numitajacfor
inlrinsec, esentiala absorbtiei vitaminei Bn la nivelul
ileonului, este secretata de celulele parielale impreuna cu
secretia acidului clorhidric. Cand celulele parietale gastrice
sunl distruse, silUatie intalnita in gastrita cronica, persoana
in cauzA nu dezvolta doar aclorhidrie (Jipsa secrciici acide
gastricc) ci ~i anemie pernicioasci din cauza insuficienrei
de maturarc a hematiilor in absen~a stimularii maduvei
osoase de catre vitamina B12. Aceste aspecte sunt detaliatc
in Capitolul 32.
Glandele pilorice - secretia de mucus ~i gastrin a
Glandele pilorice sunt similare din punct de vedere struculral
Cll glandele oxintice, dar contin maiA putinc celule
peplice ~i aproape nici 0 celula parielaIa. In schimb, ele
conlin predominant eelule mucoase idcntice l11orfologic eu
celulele mucoase de la nivelul colului glandelor oxintice.
Aceste celule secreta 0 cantitate redusa de pepsinogen, a~a
\ cum s-a mentionat anterior, :;;i 0 cantitate deosebit de mare
de mucus apos care contribuie la lubrifierea tranzitului alimentelor
~i la protecria peretelui gastric impotriva actiunii
digestive a enzimelor gastrice. Glandele piloricc secreta :;;i
hormonul numit gastril1ii, care are un rol cheie in eontrolul
secretiei gastrice, a~a cum se va vedea in cele ce urmeaza.
Celulele mucoase superfieiale
intrcaga suprafala a mucoasei gastrice dintre glande
contine un tip speciale de celule J11ucoase numite simplu
"celuJe mucoase superficiale", dispuse in strat continuu.
Ele s!creta cantitali mari de mucus vascos care tapeteaza
mucoasa gastrica cu un strat de mucus similar unui gel cu
grosime peste 1 milimetm, asigurand astfel 0 bariera de
protcctie a peretclui gastric precum ~i lubrifierea tranzitului
alimentar.
o alta caracteristica a aeesuli mUCllS rezida in
faptul ca estc alealin. Prin urmare, peretele gastric normal
subiacent nu este expus direct secretiei gastriec inalt acide
~i proteolitice. Clliar ~i un contact redus eu alimcntele sau
orice iritatie a mueoasei stimuleaza direct celulclc J11ucoasc
Stimularea secretiei gas trice acide
Celulele parietale ale glandelor oxintice sunt singurele
celule care secreta acid clorhidric. Celulele
parietale. localizate in profunzimea glandelor oxintice ale
corpului gastric, sunt singurclc celulc care secreta acid
elorhidric. A~a cum s-a mCl1lionat anterior in cadrul acestui
capitol. aciditatea lichidului seeretat de aceste cclule poate
fi foarte ridicata. eu un pH care poate ajllnge la valoarea
de 0,8. Totu~i, sccre~ia acida sc ana sub controlul pcnnanent
al impliisurilor endocrine ~i nervoase. Mai mult,
celulele parietalc aqioneazfl in stransa corclalie Cll alt tip
de cclule Ilumite celule enterocromqjin-like (celulc EeL),
a carol' func\ie principaIa este sccretia de histal11illii.
Cclulcle EeL sunt situate in recesurile profunde
ale glandelor oxintice ~i, prin unnare, elimina histalllina in
contact direct cu celulele parietale ale acestor glande. Rata
de sinteza ~i secrerie a acidlilui clorhidric de eatre celulele
parietale este direct legata de cantitatca de histamina
secretala de celulele ECL. in schimb. celulele ECL pot fi
stimulate sa secrete histamina in mai multe modllri diferite:
(I) Probabil cel mai eficient mecanism de stimulare a
secretiei histaminice este prin intemlediul honnonului
numit gastrinci, care cste sintetizat aproape in intregime la
nivelul pOI1iunii antrale a Illucoasei stomacului ca raspu~s
la produ~ii de digestie ai proteinelor din alimentaric. (2) In
plus, celulele ECL pot fi stimulate de Ca) acetilcalina
elibcrata de terminatiile ralllurilor gastricc ale nervi lor vagi
~i (b) probabil ~i de substantele honnanale secretate de sistemul
nervos enteric al peretelui gastric. Pentru inceput, se
va aborda mecanismul gastrinic de control al celulelor
EeL ~i controlul lor secundaI' asupra secreriei de acid
clorhidric din celulele parietale.
Stimularea secrctiei acide de dHre gastrina.
Gastrina este ea insa~i Ull hormon secretat de celulele
gastrinice, numite ~i celulele G. Aceste eelule se afla in
glandele pi/orice din poqiunea distala a stomacului.
Gastrina este un polipeptid Cll Illolecula mare secretat sub
dOlla fonne: 0 forma cu molccula mare denumita G-34,
care contine 34 de aminoacizi, ~i a fonna cu molecula rnai
mica, G-17, care conrine 17 aminoacizi. Dc~i ambele
forme sunt importante, forma cu l110leclila mai mica se
gase:;;te in cantitate mai marc.
Atunci eand prodlise din came sau alte alimente
cu conti nut proteic ajung In porpunea antralf\ a stomacu!ui,
uncle proteinc din aceste alimcnte exerciUi un cfect stimulator
asupra celllielor gastril1ice de la nivelul glandelor
pi/OJ"ice, detenninand elibcrarea de gastrina in sucurile
digestive ale stomacului. Amestecarea viguroasa a
sueurilor gastrice transpona rapid gastrina la nivelul
celulelor ECL de la nivelul corpului gastric, inducand
elibcrarea de hisfominii direct in profilJ1~imea glandelor
oxinlice. Ulterior, histamina aetioneaza rapid in sensu I
stil11l1larii secretiei gastrice de acid clorhidric.
Reglarea secretiei de pepsinogen
Reglarea secretiei de pepsinogen de catre celulcle peptice

vagi sau din plexul nervos en/eric dc la nivel

gastric, ;;i (2) stimularea sccrctici eelulclor peptiee ea
raspuns la prezcnta acidului gastric. Probabil di aeidul
gastric nu stimuleaza direct celulele peptice, ci prin
declan~area unor reflexe nervoase enterice aditionale care
Intaresc impulsurile nervoase initiale catre celulele peptice.
Prin unnare, rata sccretiei pepsinogenlilui, prccursorul
pepsinei, enzima care produce digestia proteid., este influcntata
scmnificativ de cantitatea de acid gastric. La per soan~~
care au pierdut capacitatea de a sintetiza cantitati
normale de acid, secrelia pcpsinogenului estc dc ascmenea
scazuta, de~i eelulele peptice ar putea fi considerate
normale din alte puncte de vedere.
Fazele secretiei gastriee
Se presupune ca secretia gastrica are loc in trei "faze"
(dupa cum sc poate observa in Figura 64-7): 0 jazii
cejalica, 0 jaza gas/rica ~i 0 jaze, in/eSlinalii.
Faza cefalidi. Faza cefalica a secretiei gastrice incepe
inaintca patrunderii alimentelor in stomac, cu precadere in
pcrioada ingestiei. Ea este initiata de vederea, mirosul,
gandul sau gustul alimentelor, ~i eu cat apetitul este mai
mare, cu atM este mai intensa stimularea. Impulsurile neurogene
care declan~eaza faza cefalica a secretiei gastrice
au originea in cortexul cerebral ~i in eentrii foamei din
amigdala ~i hipotalamus. Ele sunt transmise nuclei lor
motori dorsali ai vagi lor ~i de aeolo pe calc vagaJa catre
stomac. Aceasta faza a secretiei producc in mod nonnal
aproximativ 20% din secretia gastridi asociata ingcstiei
unel mesc.
Faza gastrica. Odata cu patrunderea alimentelor in
stomac, ele vor stimula (l) reflexele vagovagale lungi de
la stamac la creier;;i inapoi la stomac, (2) reflexele enterice
locale ;;i (3) mecanismul gastrinic, toate acestea avfmd
mlul de a intretine secretia gastrica 0 perioada de cateva
ore, cat limp alimentele raman in stomac. Faza gastrica a
secretiei produce aproximativ 70% din secrelia gaslrica
totala asociata ingestiei unci mese ;;i, prin urmare, asigura
cea mai mare parte a secretiei gastrice zilnice in cantitate
de aproxim3tiv 1500 mililitri.
Faza intestinaHi. Prezen!a alimentelor in portiunca
superioara a intestinului subtire, mai ales la nivel duodenal,
continua stimularea secretiei unar cantitati reduse de
sue gastric, probabil partial din cauza unor cantitati mici
de gastrina cliberatc din mueoasa duodenala.
Inhibarea secretiei gastrice de catre alti factori
intestinali postgastrici
De~i chimul intestinal stimuleaza u~or secretia gastrica in
perioada incipienta a fazei intestinale a secrctiei la nivelul
stomacului, in mod paradoxaI el inhiba alteori seerctia gastrica.
Acest efect inllibitor rezulta prin eel putin doua
mecamsmc.
I. Prezenta alimenteJor in intestinul subtire
declan~eaza un refle.x enterogaslric invers, transmis prin
sistemul nervos mienteric precum ~i prin nervii extrinseci
simpatici ~i vagi, care inhiba secretia gastridi. Aeest reflex
poate fi initiat de distensia intestinului subtire, de prezenta
continutului acid in portiunea superioara a intestinului, de
prezenta produ~ilor de degradare proteiea, sau de iritalia
mucoasei. Acest reflex face parte din mecanismul
complex, prezcntat in Capitolul 63, de Incetinire a golirii
stomaeului eand intestinul subtire contine sufieicnt chim.
2. Prezenta produ~ilor aeizi ~i a eclor de degradare
lipidica ~i proteica, lichidele hiperosmotice sau hipoosmotice