drept rezultat formarea a 4 celule haploide (n) dintr-o singură celulă diploidă (2n). o Caracteristici: - este specifică organismelor care se reproduc sexuat; - are loc în timpul gametogenezei; - implică două diviziuni celulare succesive care preced formarea gameţilor: meioza primară (diviziunea reducţională) şi meioza secundară (diviziunea ecvaţională). SCHEMA GENERALĂ A MEIOZEI o Meioza primară: -este precedată de interfază, când are loc replicarea ADN şi se formează cromozomii bicromatidici; -reduce numărul de cromozomi ai unei celule 2n la jumătate, rezultând două celule n. o Meioza secundară: -nu este precedată de replicarea ADN în interfază; -este similară unei mitoze obişnuite. o Comportamentul cromozomilor omo- logi în timpul meiozei. Meioza primara • Diviziune reductionala • Reduce numarul de cromozomi ai unei celule diploide (2n) la jumatate • Rezulta 2 celule fiice haploide (n) Profaza I • Replicarea ADN-ului precede inceputul meiozei I. Cromozomii omologi formeaza perechi, numite bivalenti; un bivalent are 2 cromozomi si 4 cromatide, cu cate un cromozom de la fiecare parinte. Profaza I • Este complexa, de lunga durata, subdivizata in 5 stadii consecutive Profaza I • Leptoten (gr. Leptos = subtire, tainia = panglica) – cromatina nucleara incepe sa se condenseze, devine vizibila sub forma cromozomilor cu filamente subtiri si lungi, cu aspect de retea; comozomii bicromatidici sunt inca despiralizati; Profaza I • Zigoten (gr. zygotos = impreuna) – cromozomii omologi se asociaza ca bivalenti; asocierea se realizeaza pe toata lungimea lor, de la telomer catre centromer, intr-o aliniere perfecta, prin complexul sinaptolemal (intra in sinapsa); Profaza I • Pachiten (gr. Pachys = gros) – cromozomii devin mai scurti si mai grosi ; fiecare cromozom este format din 2 cromatide surori; fiecare bivalent este format din 2 cromozomi bicromatidici omologi, rezultand o structura alcatuita din 4 cromatide, numita tetrada; intre cromatidele non-surori ale bivalentului apar schimburi fizice reciproce de segmente cromatidice prin care se formeaza noi combinatii de gene in gameti, proces numit crossing-over (este una din sursele variabilitatii umane); Profaza I • Diploten (gr. diploos = dublu) – cromozomii continua sa se contracte; intre omologi apar forte de respingere; complexul sinaptonemal dispare, iar cromozomii unui bivalent incep sa se separe unul de altul, ramanand atasati doar la nivelul unor puncte de contact (chiasmata) Profaza I • Diakinesis (gr. dia = divergent, kinesis = miscare) – cromozomii omologi continua sa se separe, iar punctele de contact (chiasmata) sunt impinse catre extremitatile bivalentilor. Prometafaza I • Membrana nucleara dispare. • Se formeaza fusul de diviziune. • Se formeaza un kinetocor per cromozom. • Cromozomii se ataseaza la fibrele fusului si incep sa se miste. Metafaza I • Bivalentii, fiecare format din 2 cromozomii (4 cromatide) migreaza in zona ecuatoriala a fusului de diviziune. • Cei 2 centromeri ai unui bivalent sunt orientati spre polii opusi ai fusului de diviziune. Anafaza I • Chiasmata dispare. • Cromozomii omologi, fiecare cu 2 cromatide, migreaza spre polii opusi ai celulei. • Centromerii nu se divid; vor migra spre cei 2 poli jumatate din numarul initial de cromozomi. Anafaza I • Fiecare din celulele fiice este acum haploida (23 cromozomi), iar fiecare cromozom are 2 cromatide. • Cromozomii omologi segrega independent – se separa si se repartizeaza intamplator la polii opusi ai celulei, indiferent de originea lor materna sau paterna Anafaza I • Rezulta, la fiecare pol al celulei, cate un set haploid de cromozomi bicromatidici, intr-o combinatie variata de cromozomi materni si paterni Telofaza I • Incepe in momentul in care cromozomii au ajuns la polii celulei. • Cromozomii incep sa se despiralizeze. • Membranele nucleare se formeaza din nou. Telofaza I • Rezulta 2 celule fiice cu un set haploid de cromozomi bicromatidici (cromatidele- surori difera una de cealalta ca rezultat al crossing-over-ului). Citokineza • Dupa diviziunea nucleara urmeaza citokineza, care are ca rezultat divizarea citoplasmei. Meioza II • Este similara mitozei. • Cromatidele fiecarui cromozom nu mai sunt identice datorita recombinarii. • Cromatidele se separa, producandu-se 2 celule fiice, fiecare cu 23 cromozomi (haploide); fiecare cromozom are doar o cromatida. Meioza II • Interfaza II – este foarte scurta, fara replicarea ADN-ului • Profaza II – incepe prin condensarea filamentelor de cromatina; se incheie cu disparitia membranei nucleare si formarea fusului de diviziune Meioza II • Metafaza II – se caracterizeaza prin dispunerea cromozomilor in planul ecuatorial al fusului de diviziune Meioza II • Anafaza II – se caracterizeaza prin divizarea centromerilor, cu separarea cromatidelor surori, care migreaza spre polii opusi ai celulei. Meioza II • Telofaza II – este initiata atunci cand cromozomii au ajuns la polii opusi ai celulei; incepe decondensarea cromozomilor si formarea noii membrane nucleare, care va separa fiecare set haploid de cromozomi Meioza II • Citokineza – apar 4 celule-fiice, haploide, cu cromozomi monocromatidici recombinati GAMETOGENEZA • Este procesul de formare a gametilor prin diviziuni succesive – mitotice si meiotice – de la nivelul celulelor epiteliului germinal al gonadelor masculine si feminine. GAMETOGENEZA • Stadii: • 1. stadiul de multiplicare celulara – celulele germinale primitive (2n) sufera mitoze succesive care produc la barbat spermatogoniile (2n), iar la femeie, ovogoniile (2n) GAMETOGENEZA • 2. stadiul de crestere – pregateste goniile ptr. meioza formand spermatocitele (2n) si ovocitele (2n) primare; GAMETOGENEZA • 3. stadiul de maturatie – spermatocitele si ovocitele primare sufera 2 diviziuni succesive (reductionala si ecvationala), urmate de diferentierea celulei haploide si formarea gametilor maturi. GAMETOGENEZA • La om, gametogeneza se desfăşoară diferit în funcţie de sex: - spermatogeneza şi - ovogeneza. SPERMATOGENEZA • Este procesul de formare a gametilor masculini • Este iniţiată la pubertate, cand testiculele incep sa secrete cantitati mari de testosteron, care stimuleaza dezvoltarea caracterelor sexuale secundare, maturarea tubilor seminiferi si initierea spermatogenezei; SPERMATOGENEZA • Celulele germinale primordiale se divid mitotic, apoi se diferentiaza in spermatogonii. • Dupa mai multe mitoze, spermatogonia produce spermatocitul primar. SPERMATOGENEZA • Spermatocitul primar (46,XY) sufera prima diviziune de maturatie (meioza primara) si produce 2 celule haploide – spermatocite secundare (una 23,X, cealalta 23Y) SPERMATOGENEZA • Spermatocitele secundare sufera a 2-a diviziune de maturatie (meioza secundara) si formeaza 4 celule haploide = spermatide. • Spermatidele sufera transformari complexe si devin spermatozoizi (spermiogeneza). SPERMATOGENEZA • Se desfasoara continuu de la pubertate pana la moarte; rata productiei de gameti scade cu inaintarea in varsta. • Fiecare ciclu al spermatogenezei dureaza cca. 64 zile: 16 zile mitozele spermatogoniilor, 8 zile meioza primara, 16 zile meioza secundara, 24 zile spermiogeneza SPERMATOGENEZA • Numarul mare de replicari care preced mitozele succesive ale celulei germinale primordiale creste riscul aparitiei mutatiilor in gameti. SPERMATOGENEZA umană OVOGENEZA • Este procesul de formare si dezvoltare a ovulului; • include meioza ovocitelor, vitelogeneza si formarea membranelor ovulului OVOGENEZA • Incepe in perioada intrauterina; • Celulele germinale primitive se divid mitotic de mai multe ori, formand ovogoniile; • Dupa a 12-a saptamana de viata intrauterina ovogoniile se divid mitotic si formeaza ovocitele primare; OVOGENEZA • O parte din ovocite incep diviziunea de maturatie, dar se opresc in profaza primei diviziuni meiotice pentru o lunga perioada, care dureaza pana la ovulatie (de la pubertate pana la menopauza) • Stadiul in care raman = dictioten (intre diploten si diakinesis), caracterizat prin prezenta bivalentilor cu cromozomi partial condensati OVOGENEZA • Ovocitul primar – acoperit de un strat de celule foliculare = foliculul primordial • Majoritatea foliculilor primordiali degenereaza, putini se vor matura • La naştere, se găsesc în ovar peste 700.000 de ovocite primare oprite în profaza I; OVOGENEZA • La pubertate, lunar, o parte din ovocitele primare initiaza procesul de diferentiere, dar numai una va deveni ovul matur. OVOGENEZA • Putin inainte de ovulatie este definitivata prima diviziune meiotica, rezultand celule- fiice, diferite prin cantitatea citoplasmatica pe care o contin: ovocitul secundar (23,X) si primul globul primar (23,X) OVOGENEZA • In momentul expulziei, ovocitul secundar se gaseste in metafaza II; • A 2-a diviziune meiotica este finalizata in trompa lui Fallopio numai daca are loc fecundatia; • Rezulta ovulul matur si cel de-al doilea globul polar. OVOGENEZA • Este discontinua, incepe in viata fetala, urmeaza un stadiu de latenta pana la ovulatiile din perioada fertila a femeii; • Durata mare a stadiului de latenta poate creste riscul de nondisjunctie a cromozomilor omologi la femeile cu o varsta mai inaintata. Ovogeneza la om Asemănări şi deosebiri între spermatogeneză şi ovogeneză Comportamentul cromozomilor sexuali în timpul meiozei o Cromozomii sexului se comportă diferit în timpul meiozei: o Cromozomii X de la femeie se asociază pe toată lungimea lor ca oricare altă pereche de autozomi, formand bivalenti; Comportamentul cromozomilor sexuali în timpul meiozei • Cromozomii X şi Y de la bărbat se asociază prin capetele lor şi formează vezicula sexuală in spermatocitul primar aflat in profaza I • Vezicula sexuala = corpuscul dens, vizibil de la sfarsitul leptotenului pana in diakinesis. Comportamentul cromozomilor sexuali în timpul meiozei • La inceputul diakinezei vezicula sexuala dispare; cromozomii X si Y raman ca un bivalent, asociati cap la cap, pana in metafaza I; • In anafaza I, cromozomii X si Y se separa si migreaza fiecare la unul din cei 2 poli opusi ai fusului de diviziune. Cromozomii X şi Y în pahiten şi diakinesis Semnificatia meiozei • 1. Mentine constant numarul de cromozomi de la o generatie la alta prin formarea gametilor haploizi, care, prin fecundatie, refac numarul diploid de cromozomi caracteristic speciei; Semnificatia meiozei • 2. produce gameti cu combinatii diferite de gene datorita crossing-over-ului din profaza I si asortarii independente a cromozomilor in anafaza I, rezultand descendenti diferiti genetic de parinti. Semnificatia meiozei • 3. Multe aberatii cromozomiale sunt rezultatul erorilor care apar in meioza (non-disjunctiile cromozomilor si procesele de crossing-over inegal) Importanţa meiozei Importanţa meiozei