INTRODUCERE Fiziologia plantelor, tiin fundamental de top n cercetarea organismelor vegetale exprim cantitativ i calitativ, cu un grad sporit de fidelitate,

nivelul lor de adaptare la condiiile de via n care au reuit s supravieuiasc pe Terra. Parcurgerea disciplinei explic i motiveaz, n acelai timp, modificrile de natur morfoanatomic ale indivizilor vegetali actuali, avnd ca suport variaiile de natur ioc!imic suferite de celulele componente ale corpului lor, aprute pe parcursul evoluiei i fixate n informaia genetic a genomului propriu. Prezentul curs, destinat studenilor la nvmnt la distan din cadrul "eciei de #cologie a Facultii de $iologie din cadrul %niversitii &'lexandru (oan )uza* din (ai introduce o serie de noiuni fundamentale utilizate pentru descrierea comportrii materiei vegetale superior organizate +plante superioare,, legi, metode, proprieti, modele experimentale cu care opereaz Fiziologia plantelor etc, su liniind importana acestei discipline pentru lumea vie. Pro lemele, uneori complexe, pe care le pune parcurgerea prii teoretice i realizarea lucrului n la orator se rezolv prin a ordarea lor critic i creativ, utiliznd noiunile de az din prezentul curs, cu sedimentarea cunotinelor prin nelegerea logic a modului de realizare a proceselor vitale ntr-un organism vegetal. )ursul a-ut la nelegerea modelelor fundamentale ale fiziologiei vegetale, pro nd implicarea acestei discipline n lumea real i urmrind s dezvolte cursanilor o gndire critic n aprecierea calitii lumii vegetale, aptitudini de rezolvare a pro lemelor practice cu care se vor confrunta n natur, pentru conservarea i prote-area acesteia. Date de contact: )oordonator disciplin. Prof. univ. dr. /aria /agdalena 0amfirac!e, e-mail. magda1zamfirac!e23a!oo.com Tutore disciplin. 4ector dr. 'nioara "tratu Teme pentru activiti tutoriale: "c!im urile de ap ntre plante i mediul de via +regimul !idric al plantelor, 5utriia cu car on a plantelor +fotosinteza i !eterosinteza, 6espiraia plantelor )reterea i dezvoltarea plantelor /icarea i sensi ilitatea la plante Obligaiile minime ale studenilor pentru promovarea examenului la disciplina chimie general: o inerea notei minime 7 la examinarea teoretic final8 realizarea n totalitate a o ligaiilor de pregtire a lucrrilor practice de la orator i de nsuire a cunotinelor teoretice prin pregtire individual8 prezena activ la toate sedinele de lucrri practice de la orator. Modul de stabilire a notei finale: evaluarea aprofundrii cunotinelor o inute la lucrrile practice de la orator - 79:. evaluarea aprofundrii cunotinelor teoretice - 79:. Teme de licen a ordate n cadrul disciplinei #cofiziologie vegetal pot avea ca su iect dinamica unor procese fiziologice la diferite grupe de plante +spontane i;sau cultivate,, n corelaie cu condiiile de via ale acestora.

Prof. univ. dr. /aria /agdalena 0amfirac!e

CUPRINS
PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETAL REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR
Absorbia ap i ! "#$r p%a&$ E'isia ap i ! "#$r p%a&$#
TRANSPIRAIA GUTAIA

NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

N " si$#i% 'i& ra% a% p%a&$ %or Absorbia s(bs$a& %or 'i& ra% Co&!(" r a s(bs$a& %or 'i& ra% )& p%a&$ E%i'i&ar a s(bs$a& %or 'i& ra% !i& p%a&$

ASIMILAIA CAR*ONULUI DE CTRE PLANTE

FOTOSINTEZA M "a&is'(% +o$osi&$ , i Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! +o$osi&$ ,# Fa"$orii -$ r&i Fa"$orii i&$ r&i M rs(% !i(r& a% +o$osi&$ , i M rs(% +o$osi&$ , i p par"(rs(% p rioa! i ! . / $ai CHEMOSINTEZA HETEROSINTEZA H $ ro$o+ sapro+i$ H $ ro$ro+ si'bio&$ Tip(ri ! si'bio, )& &a$(r# H $ ro$ro+ para,i$ P%a&$ 'i-o$ro+ N($riia p%a&$ %or s 'ipara,i$ N($riia p%a&$ %or "ar&i.or

TRANSFORMAREA0 TRANSPORTUL 1I DEPOZITAREA SU*STANELOR ORGANICE 2N PLANTE

S(bs$a& % si&$ $i,a$ pri& ' $abo%is'(% pri'ar Substanele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAIA PLANTELOR
I'por$a&a r spirai i p &$r( .iaa p%a&$ %or 3

Tip(ri ! r spirai %a p%a&$ RESPIRAIA AERO* Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! r spirai Fa"$orii -$ r&i Fa"$orii i&$ r&i .RESPIRAIA ANAERO*

CRE1TEREA 1I DEZVOLTAREA PLANTELOR

CRE1TEREA PLANTELOR E$ap % "r 4$ rii p%a&$ %or M "a&is'(% "r 4$ rii Zo& % ! "r 4$ r %a p%a&$ Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! "r 4 $ r S(bs$a& r /(%a$oar ! "r 4$ r SU*STANE STIMULATOARE SU*STANE INHI*ITOARE SU*STANE CU ACIUNE RETARDANT STAREA DE DORMAN A PLANTELOR GERMINAREA SEMINELOR DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE E5CITA*ILITATE 1I MI1CARE LA PLANTE

MI1CRILE PASIVE MI1CRILE ACTIVE MI1CRILE PLANTELOR FI5ATE DE SU*STRAT TROPISMELE NASTIILE NUTAIILE MI1CRILE PLANTELOR LI*ERE ROLUL MI1CRILOR 2N VIAA PLANTELOR

*I*LIOGRAFIE SELECTIV

17 PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

Pe parcursul evoluiei lumii vii, organismele primitive erau, n acelai timp, mobile +datorit aparatului locomotor - flagelul, i autotrofe +prezena unui cloroplast,. E.o%(ia lor a mers n dou direcii. o tendin animal, care a selecionat indivizi cu via de relaie activ i perfecionat, n detrimentul autonomiei nutritive +fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substane organice,8 o tendin vegetal care, dimpotriv, a privilegiat independena nutritiv +fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, O2 , datorit utilizrii i transformrii energiei luminoase,8 pentru a fi eficace ns, fotosinteza a introdus o constrngere. necesitatea de realizare a unui maximum de suprafa, pentru captarea energiei solare att n interiorul plastidelor, ct i la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaiilor. E.o%(ia . / $a%# apare, !n mod global, ca o strategie de explorare i ocupare a spaiului7 <e la extensia mem ranelor clorofiliene la desfurarea frunzelor i la realizarea unui nveli dens de prerie sau de pdure, a fost favorizat captarea de fotoni. 4a scar celular, $r i "o'po& &$ contri uie la optimizarea condiiilor de captare a luminii. Plastidele, a cror totalitate realizeaz n celula vegetal plastidomul. Vacuola, a crei dezvoltare crete considera il volumul celular pentru un consum meta olic minim. Peretele, care rezolv pro leme de sc!im i de suport la nivel celular. Plastidele n toate formele su care sunt prezente n celula vegetal +"%orop%as$ 0 "ro'op%as$ 0 a'i%op%as$ , - deriv din proplastide i au o mem ran du l, ca i nucleul sau mitocondriile, care izoleaz stroma de citosol. =n strom predomin. sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picturi de grsimi, ribo"omi #i $D%& Granatilacoizii - cuprind n mem ranele lor fotosintetizante clorofil i sunt grupai n pac!ete numite grane. C%orop%as$ % sunt capa ile s realizeze fotosinteza i confer organismelor vegetale rolul de productori primari n natur se caracterizeaz prin prezena pigmenilor clorofilieni, specializai n captarea i transformarea energiei luminoase solare.

Dir "ii% !i& .o%(ia 'as i "%orop%as$i" )& %(' a . / $a%# au vizat. dispo"iie mai periferic fragmentare speciali"are +fig. >.>, 8

'cestea antreneaz. mrirea suprafeei n raport cu volumul8 creterea eficacitii n captarea energiei luminoase +fig. >.?,.
Fig. >.> - <irecii evolutive ale cloroplastelor n lumea vegetal +d. Toma ). i Toma (., ?997,

Fig. >.? - )reterea eficacitii n captarea energiei luminoase la plante prin extensia mem ranelor i mrirea suprafeei foliare +d. Toma ). i Toma (., ?997,

Cro'op%as$ % sunt lipsite de clorofil, conin pigmeni carotenoizi, coloreaz n gal en, oran', ro#u fructe +tomate, ardei,, petale +st(n'enel galben,, rdcini +morcov cultivat,. Diferenierea cromoplastelor, ca semnale colorate are urmtoarele semnificaii iologice contri uie ma-or la expansiunea angiospermelor se integreaz ntr-o strategie a dezvoltrii plantelor "oidofile i "oochore are loc mai trziu, n cursul maturrii fructelor, plecnd de la cloroplaste +mai rar din amiloplaste sau protoplaste). Vacuola reprezint 9:;<:= din volumul celular este delimitat de tonoplast, meninut su sucului vacuolar

tensiune datorit proprietilor osmotice ale

Ro%(% .a"(o% i. meninerea !omeostaziei8 efect asupra creterii i morfogenezei8 rol digestiv i de depozitare8 sistem de detoxifiere i de aprare8 s$ (& r /(%a$or s &ia%0 "ar ' &i& "i$op%as'a )& s$ar s$abi%#7 >

P r $ % " %(%ar asigur susinerea i permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare, acumul(nd polimeri polimerii constituie >;? - ?;@ din iomasa ela orat n fiecare an pe suprafaa glo ului. celula vegetal este traversat de un flux de metabolii carbonatai, cu originea n plastid i rezultatul n perete. Originalitatea vegetal r ,i!# )& propri $#i% 4i "oop rar a "o'p% -(%(i $ r&ar p%as$i!#; p r $ ;.a"(o%#7 L(' a .i se mparte astzi n 5 regnuri. onera ?!acteria@0 Protoctista0 "nimalia0 #ungi i Plantae R /&(% P$"%&"' grupeaz toate speciile de organisme pluricelulare ce prezint pigmeni clorofilieni, capa ile de nutriie autotrof fotosinteti"ant* organismele vegetale se clasific n +2 !ncrengturi din grupul mu#chilor, ferigilor, gimnospermelor i angiospermelor& R /&(% #(%G) i r /&(% "%) "$)" prezint un tip de nutriie heterotrof& <iferena dintre +(&/i i a&i'a% este dat de. caracteristicile structurale i ioc!imice ale celulelor lor, faptul c animalele au o nutriie heterotrof prin !nglobare +ingestie, sau holo"oic, iar fungii se hrnesc prin absorbie E.o%(ia plantelor i animalelor este guvernat de. speciali"ri corelaii *Specializrile duc la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise la nivel celular, tisular i al ntregului organism. Specializarea celulelor difereniate - duce la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise att la plante, ct i la animale este puin exprimat la talofite i briofite devine fundamental la plantele vasculare - celulele difereniate n acelai sens se grupeaz n esuturi Specializarea organelor pentru ndeplinirea anumitor funcii fi"iologice la plante. absorbia apei #i a srurilor minerale dizolvate n ea, depo"itarea substanelor de re"erv - se realizeaz n special la nivelul organelor subterane, la animale se manifest n legtur cu funcia lor proprie i organizarea acestora n &sisteme* +digestiv, nervos, circulator etc.,. 4a organismele vii se manifest. Tendina de cretere mult fr+nat la animale, care ating foarte repede talia definitiv, n timp ce aceast tendin nu nceteaz dect odat cu moartea la plante. ,egresia facultii de sintez la animale, care sunt toate -eterotrofe +iau molecule organice preparate din mediul am iant,8 dimpotriv, n afar de organismele neclorofiliene +ciuperci, bacterii, virusuri i structuri nrudite,, toate plantele sunt autotrofe +sunt capa ile s sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital,. ,egresia facultii de percepere a excitaiilor externe +funcia senzorial, i de micare +funcia motrice, %a plante, n timp ce aceste tendine nu nceteaz s se A

perfecioneze la animale. *.orelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la cre#terea armonioas a plantelor, asigurnd i re"erva de muguri pentru anul urmtor. #le se realizeaz pe mai multe ci. .orelaii trofice - au la az furnizarea de substane nutritive sau concurena !ntre organe pentru aceste su stane +seva brut i seva elaborat,. .orelaii -ormonale / se realizeaz prin intermediul hormonilor produi de un organ, care stimuleaz sau in!i activitatea altui organ. .orelaii genetice, en"imatice i membranare. .orelaiile pot fi pozitive sau negative, +au la az relaii de stimulare sau de concuren, i se pot manifesta. =ntre rdcin i tulpin, corelaie & /a$i.# n timpul / r'i&#rii s 'i& %or, cnd rdcina crete mai repede i are un efect in!i itor asupra creterii tulpinii, ulterior ea devenind po,i$i.# i realizndu-se pe cale trofic +rdcina aprovizioneaz tulpina cu ap i su stane minerale, i pe cale hormonal, + iosinteza gi erelinelor i citoc!ininelor, care stimuleaz creterea tulpini,i. =ntre muguri i cotiledoane. la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele in!i creterea mugurilor axilari, n timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimuleaz creterea lor. =ntre frunze i muguri. frun"ele mature manifest un efect in!i itor asupra creterii mugurilor axilari, iar frun"ele tinere au efect stimulator asupra creterii lor. =ntre organele vegetative aeriene i fructe, semine sau organe de depozitare +bulbi0 tuberculi0 rizomi,, ntre care se manifest o "or %ai $ro+i"# & /a$i.# +creterea organelor vegetative aeriene este in!i at de depozitarea su stanelor de rezerv i invers,.

P",&).($",)&01) "%"&O O / #)2)O$OG).'

Organismele vegetale prezint anumite particulariti anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale +fig. >.@ i fig. >.A, ta .>.>,8 iat cteva dintre ele.

.'$($' V'G'&"$' U& perete sc-eletic " membrana plasmatic ?plasmalema@7 Punctuaii i plasmodesme7 P%as'a% 'a digliceride7 "o&i& !(b% a,# extern

.'$($' "%) "$' F#r# p r $ s"C % $i"0 "i membran plasmatic ?plasmalem@7 3onciuni0 " r pr ,i&$# a&a%oa/ " %or ! %a p%a&$ 7 !oar "( extern s$r("$(ri

galactozil

P%as'a% 'a "o&i& fosfatidil colina 4i fosfatidil etanol amina7 Cr 4$ r a s r a%i, a,# pri& sporirea cantitii de citoplasm4 F#r# p%as$i! 7 F#r# .a"(o' sa( a" s$a s$ s%ab ! ,.o%$a$7 F#r# i&"%(,i(&i so%i! 0 "i !oar "( glicogen7

Cr 4$ r a / & ra%# s r a%i, a,# pri& creterea treptat a dimensiunilor vacuolelor4 Plastide7 U& vacuom i'por$a&$7 )ncluziuni solide 5granule de amidon6 aleuron i cristale77

Fig. >.@ B "tructura celulei eucariote vegetale +sc!em, +d.!ttp;;,

Fig. >.A B "tructura celulei eucariote animale +sc!em, +d. !ttp;;,

$" %)V'$($ O,G"%)S ($() F#r# (& . ri$abi% ' !i( i&$ r&7 P($ r ! si&$ ,# i'por$a&$#7 "utotrofie +r ". &$#7 "bsorbia substanelor ?ap# "( s(bs$a& !i,o%.a$ )& a@7 "limentele i energia p#$r(&! )& / & ra% s(b forme diferite4 F#r# o . ri$abi%# "ir"(%ai D !oar o conducere a apei i a substanelor dizolvate :n ea7 N( s %i'i&# s(bs$a& ! -"r i ! $ip(% " %or ! %a a&i'a% 0 "i !oar 8;O6 O; 4i .O;4 F#r# sis$ ' '(s"(%ar0 sis$ ' & r.os0 or/a& ! si'7 D p%asar r !(s#0 'i4"#ri sp "i+i" ?tropisme6 nastii74 ediu intern bi& ! +i&i$7 P($ r ! si&$ ,# 'ai r !(s#7 8eterotrofie / & ra%#7 9nglobarea -ranei4 "limentele reprezint $o$! a(&a singura surs de energie4 O circulaie veritabil7 S %i'i&# s(bs$a& ! -"r i ! $ip(% E urin6 fecale4 Sistem muscular6 sistem nervos i organe de sim pr , &$ 7 S ! p%as a,# "( aF($or(% (&or organe speciale pentru locomoie4

Ta elul >.> B Particulariti ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal +d. 6aianu, >CDC - modificat,

<

E 4a nivel unicelular limita ntre Protofite i Protozoare este deseori indecis, aa cum este cazul speciei ,uglena viridis +fig. >.7 i fig. >.F,, protist cu o dimensiune de -./+.. 0m, despre a crei reprezentani se afirm c aparin regnului vegetal datorit urmtoarelor caractere. prezint cloroplaste, deci sunt autotrofi8 au un perete scheletic subire, care nu este ns de natur celulozic8 acumuleaz paraamilon - su stan de rezerv foarte apropiat de amidon, dei nu se coloreaz n al astru cu apa iodat8 prezint stigm B regiune cu pigmeni fotosensitivi pentru recepia luminii8 acest organit apare, astfel, ca un cromoplast fotosensibil8 prezint fenomen de fototactism, ca reacie de apropiere sau de ndeprtare de sursa de lumin, n funcie de intensitatea acesteia, micarea fiind realizat cu a-utorul flagelului.

Fig. >.F !ttp;;, Fig.>.7 - "tructura intern la ,uglena sp& +sc!em, +d. !ttp;;,

,uglena gigas +d.

#xistena flagelului, ce confer mo ilitate celulei, nu este considerat un argument pentru apartenena speciei la regnul animal. )ultivat ntr-un mediu ogat n streptomicin, ,uglena viridis devine n mod ireversi il incolor i deci heterotrof, astfel nct apare acum ca aparinnd proto"oarelor, dac se face a stracie de peretele sc!eletic. 'semenea tipuri incolore de ,uglena se cunosc i n stare natural, fiind clasate printre Protozoare, su denumirea se "stazis. <e aceea, pentru a se evita ncadrarea formelor intermediare ntr-un regn sau altul, s-a creat ntre Protofite i Protozoare un grup aparte, denumit Protiste. E4a rndul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiii de mediu aflate ntr-o continu sc!im are. Pentru a supravieui, ele tre uie sa ai o reactivitate crescut fa de aceste condiii. /odul n care se modific parametrii de mediu, precum i intensitatea acestor variaii, afecteaz creterea plantelor ntr-un mod foarte diferit. =n anumite cazuri, plantele tre uie s rspund rapid la aceste modificri ale factorilor externi, deoarece dac rspunsul nu este prompt, planta risc s moar. =n alte cazuri rspunsul permite o oarecare ntrziere. planta poate percepe factorul modificat +lungimea nopii n cretere, de exemplu, i are timp suficient pentru a se pregti pentru transformrile ma-ore care vor urma.

1:

2&$r b#riE I )e sunt corelaiile i speciali"rileJ +exemplificai,. I #numerai cteva caracteristici ale speciei ,uglena viridis, care ne ndreptesc s considerm c aceasta aparine regnului vegetal. T '#E Prezentai succint, pe aza i liografiei propuse, particularitile organismului vegetal, comparativ cu organismul animal.

37 ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETAL

Fi,io%o/ia " %(%ar# ?citofiziologia, studiaz fenomenele vieii ce se petrec n interiorul celu n materia vie celular .elula posed toate nsuirile unui organism lei toate manifestrile vitale au loc viu, capa il s duc o via independent. Do. ,iE existena organismelor monocelulare culturi de celule Gin vitro* refacerea plantelor ntregi, pornindu-se de la o singur celul sau de la un fragment minuscul de esut C %(%a + fig. ?.>, este un sistem termodinamic desc-is8 ea face sc!im permanent de su stane cu mediul n care triete, transform su stanele asimilate i energia n procesul de metabolism #orma celulelor vegetale este foarte diferit. sferic - la bacterii 1coci,8 poliedric/izodiametric, apropiat de cea sferic - esutul meristematic din vrfurile de cretere ale rdcinii i tulpinii8 fuziform / celulele din esuturile liberiene tubular - celulele din esuturile conductoare, mecanice, unele esuturi absorbante i secretoare +laticiferele, Dimensiunile celulelor vegetale. valorile medii +. / +.. 0m +. 0m / -. cm +fibrele liberiene, mai muli metri +laticiferele nearticulate de la unele specii din familia ,uphorbiaceae,, orfologia extern +mrime, form,. este rezultatul influenei condiiilor de via de care eneficiaz celulele n cadrul esutului din care fac parte corespunde funciei fiziologice ale celulelor n esutul respectiv .elula procariotE a aprut - ca organism elementar - cu 2,- / 3 miliarde de ani !n urm* nu conine organite ine difereniate +nucleu, mitocondrii, cloroplaste etc.,8 informaia genetic este inclus n unicul cromo"om +un lan de macromolecule de $D%, su form de inel,8 coninutul celulei const din citoplasm dens i o regiune nuclear traversat de macromolecula de $D%* la cianobacterii - mem rane su form de inele, cu clorofil 4a4 i ficocianin n stare difuz +structuri i pigmenii implicai n procesul de fotosinte",8 conine ribo"omi - organite rspunztoare de sinteza proteinelor8 la acest nivel -../+... reacii biochimice& .elula eucariotE este de cteva ori mai mare, comparativ cu celula procariot8 creterea cantitii de $D% creterea i perfecionarea unei ar!itecturi complet noi de distri uire a materialului ereditar8 o organizare mult mai complex dect celula procariot, din care pro a il a provenit8 Ho distribuire a funciilorH, datorit diferenierii macro- i microstructurilor celulare8 este acoperit cu o membran citoplasmatic 1plasmalem)8 celula vegetal dispune i de perete o anvelop celular +de natur celulo"ic, Protoplasma< 11

 sediul celor mai importante procese vitale8 comunic cu protoplasma celulelor nvecinate prin plasmodesme +fire protoplasmatice,8 const din. citoplasm cu. organite celulare. nucleul, plastidele, mitocondriile etc&, o serva ile la microscopul optic8 structuri submicroscopice. aparatul 5olgi, reticulul endoplasmatic, ribo"omii, microtubulii etc. =n celula vegetal matur. vacuolele sau vacuola unic, cu suc celular*

inclu"iuni solide +granule de aleuron, granule de amidon .a.,. .itoplasmaE este masa fundamental a protoplasmei vii, n care sunt incluse organitele celulare8 este componenta esenial a celulelor vii, aflndu-se n stare fluid i n nentrerupt micare8 coagularea sa determin ncetarea manifestrilor vitale i, implicit, moartea celulei8 este constituit din proteine hidrofile, fosfolipide, aci"i nucleici etc. marea varietate de proteine din citoplasm determin funcii metabolice #i en"imatice caracteristice, ce imprim specificitate. Plasmalema. controleaz activitatea celulei, a sor ia i excreia unor su stane8 rol important n nutriia celulei cu ioni Fig. ?.> - )elul din mezofilul foliar prezentnd principalele sisteme mem ranare i peretele celular +d. minerali, prin sc!im ionic.
$uc!anan, ?999,

&onoplastul. ncon-ur vacuolele celulelor vegetale8 este o membran plasmatic de tip iologic, lipoproteic, ca i plasmalema8 se deose ete de plasmalem prin structur, compoziie c!imic cantitativ i prin gradul diferit de permea ilitate. ,eticulul endoplasmatic 5,4'47 +fig. ?.?,.

13

este un sistem complex de caviti +sacule, cisterne, ve"icule sau tubuli ori canalicule fin ramificate i anastomozate sau un sistem de HcisterneH turtite i lite n celulele mai vrstnice, localizate n !ialoplasm8 se delimiteaz de citosol prin mem rane simple, elementare, lipo-proteice, asemntoare ca structur cu plasmalema.

=n mem ranele ,4'4 neted se formeaz hidrai de carbon, lipide, terpenoi"i& =n mem ranele ,4'4 granular se formeaz proteine, en"ime, su stane necesare procesului de sintez a produilor de tipul poli"aharidelor din componena peretelui celular etc.
Fig. ?.? - 5ucleu celular, reticul endoplasmatic i aparat Kolgi. >. nucleu ?. por nuclear @. reticul endoplasmatic rugos A. reticul endoplasmatic neted 7. ri ozom aflat pe 6# rugos F. proteine transportate D. vezicule de transport L. aparat Kolgi C. faa )is a aparatului Kolgi >9. faa Trans al aparatului Kolgi >>. cisternele aparatului Kolgi +d. !ttp;;,

"paratul Golgi +fig. ?.@,. #ste alctuit din uniti morfologice denumite dictiozomi / formaiuni lamelare, formate din 2/ +. sacule sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, unite la centru. <in punct de vedere +(&"io&a%, aparatul Kolgi este legat de activitatea secretoare a protoplasmei.

16

,ibozomii +fig. ?.A,.

sunt particule ultrastructurale de natur ri onucleoproteic, lipsii de mem ran, cu dimensiuni de +-./2.. 68 au fost evideniai de savantul romn K. #. P'4'<# n >C7@ n omogenatele !epatice i n ultraseciuni celulare i de ctre #. 6M$(5"M5 i 6. $6MN5 n celulele rdcinii de o 8 sunt rspndii n toat celula +n citoplasm,. la suprafaa nucleului, n interiorul cloroplastelor i al mitocondriilor sau c!iar se afl li eri n citoplasm.

F(&"ia +i,io%o/i"# principal a ri ozomilor este legat de participarea lor n procesul de sinte" a proteinelor. ,ibozomii liberi particip la sinteza proteinelor implicate n procesul de difereniere celular, la sinteza unor proteine cu funcii specifice, precum i la sinteza enzimelor proteolitice.
Fig. ?.@ - 'paratul Kolgi. D. vezicule de transport L. aparat Kolgi C. faa )is a aparatului Kolgi >9. faa Trans al aparatului Kolgi >>. cisternele aparatului Kolgi +d. !ttp;;,

,ibozomii adereni la mem ranele ,4 '4 de tip rugos sau pe faa extern a mem ranei nucleare sunt implicai n procesele de sintez a proteinelor destinate secreiei celulare.

.ondriozomii +fig. ?.7,. sunt cunoscui ca principalii centri energetici 1de respiraie) ai celulei8 sunt prezeni att n celulele vegetale, ct i n cele animale dar lipsesc la acterii8 numrul lor ntr-o celul este proporional cu intensitatea meta olismului acesteia.
Alctuirea unui ribozom

Ro% +i,io%o/i"E acumuleaz cele mai mari cantiti de "4&4P4 din celul8

Fig. ?.A B 'lctuirea unui ri ozom +d. !ttp;;,

constituie sediul fenomenului de oxidare a meta oliilor, proces ce furnizeaz energia necesar transformrilor meta olice8 reprezint deci Huzina bioc-imic 5energetic7H a celulei, n care se eli ereaz energia incorporat n su stanele energetice de natur organic +n etapa final a ciclului 7rebs,. 18

$izozomii +fig. ?.F,. sunt organite citoplasmatice sferice sau ovoidale, cu o mem ran lipo-proteic simpl, asemntoare cu plasmalema8 sunt ogai n enzime, n special hidrola"e acide* intervin n !idroliza su stanelor de rezerv din celulele endospermului, n procesul de germinare al seminelor.

Fig. ?.F - 4izozom aspect general +d. !ttp;;, Fig. ?.7 - 'lctuirea unei mitocondrii +d. !ttp;;,

Peroxizomii +fig. ?.D,.

se ntlnesc n numr mare n celulele mezofilului foliar8 sunt dispui frecvent alturi de cloroplaste, cu care se pare c vin c!iar n contact. Funcia peroxizomilor. intervin n procesul de respiraie celular, att n celulele mezofilului plantelor, ct i n celulele ficatului i rinic!iului la mamifere +peroxida"a i catala"a coninute scindeaz H2O2 n O i H2O,. GlioxizomiiE i manifest activitatea n momentul germinrii seminelor bogate !n grsimi8
Fig. ?.D - "c!ema alctuirii unui peroxizom +d. !ttp;;,

1>

conin enzime specifice ciclului acidului glioxilic +i"ocitrat lia"a i malat sinteta"a, ce particip la procesul de transformare a grsimilor n glucide, prin glicoli"a invers +gluconeogene"a,8 reprezint principalul organit celular n care are loc biodegradarea aci"ilor gra#i, prin procesul de 8 / oxidare.

PlastideleE sunt organite permanente de mare importan pentru celula vegetal8 totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei formeaz plastidomul celular* lipsesc din celulele animale, unele ciano acterii i acterii, unele macroorganisme +ciuperci i c!iar plante superioare,. A7 SCHIMPER +>LL@, B clasific, n funcie de culoarea lor plastidele n. leucoplastele - plastide incolore, cloroplastele - plastide verzi cromoplastele +sau carotenoplastele, - plastide colorate +alte culori dect verde, .loroplastele +fig. ?.L, ?.C,.

organite specializate, cu rol n procesul de fotosinte"8 rspndite n toat masa citoplasmei8 prezente doar :n celulele vegetale.

'u aspect microscopic +microscopul optic, de gruncioare verzi ovoidale, turtite, uneori au aspect de !alter. /rime relativ constant pentru acelai tip celular. Fig. ?.L - 'spect 'par deosebiri sexuale, genetice general al unui Fig. ?.C - 'spect microscopic al sau ecologice. mult mai mari la cloroplast +d. !ttp;;, cloroplastelor Gin vivo* +d. !ttp;;, plantele de um r, cu un coninut mai mare n clorofil, comparativ cu indivizii crescui n lumin intens.

U%$ras$r("$(ra +fig. ?.>9,. 1A

Fig. ?.>9 - 'lctuirea unui cloroplast +d. !ttp;;,

a&. %opa p%as$i!ia%# - format din dou membrane elementare, separate de un spaiu clar8 s$ro'a sau 'a$ri" a - ce constituie su stana fundamental cu ribo"omi, $D%, granule de amidon, picturi lipidice n ea8 sis$ '(% ! %a' % 8 i&"%(,i(&i reprezentate prin globule lipidice i granule de amidon.

Ro% +i,io%o/i"E )loroplastele reprezint sediul sintezei primare a su stanelor organice n procesul de fotosinte" i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit $D%-ului propriu. )onform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost acterii fotosintetizante care, devenind sim ionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez +H Teoria 9erial a ,ndosimbio"eiH,. )loroplastele reprezint sediul sintezei primare a su stanelor organice n procesul de fotosinte" i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit $D%-ului propriu. )onform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost acterii fotosintetizante care, devenind sim ionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez +H Teoria 9erial a ,ndosimbio"eiH,.

.romoplastele +fig. ?.>>, ?.>?,. au o structur asemntoare cu cea a cloroplastelor8 sunt colorate n gal en, portocaliu, rou sau n nuane intermediare +prezena n stroma lor a unor pigmeni din grupa carotenoizilor. carotenul - portocaliu, xantofila - gal en8 licopenul rou etc.,8 culori specifice petalelor florilor, fructelor, frunzelor sau unor rdcini.

Fig. ?.>> - 'spect general al unui cromoplast +d. !ttp;;,

Fig. ?.>? - 'spectul cromoplastelor Gin vivo* +d. !ttp;;,

$eucoplasteleE sunt plastide incolore8 se ntlnesc n. celulele meristematice, citoplasma sporilor i a gameilor femeli, semine, tu erculi, rdcini, 1B

 ma-oritatea organelor incolore la angiosperme, la plantele superioare adaptate la parazitism +au pierdut proprietatea de fotosintez,, n algele diatomee marine. )uprind.

amiloplastele +depoziteaz amidonul, +fig. ?.>@,8 oleoplastele +depoziteaz substane grase,8 proteoplastele +depoziteaz proteine,. "u influena luminii formeaz structuri tilacoidice i s capt culoarea verde +fig. ?.>A,.

Fig. ?.>@ - 'spectul amiloplastelor n tu erculul de cartof +d. !ttp;;,

Fig. ?.>A - Posi ila interconversie a plastidelor la plante +d. !ttp;;,

%ucleul +fig. ?.>7,.

#ste un component prezent permanent n toate celulele vegetale i animale. elulele care au nucleu difu", neindividuali"at strict, se numesc procariote, iar celulele cu nucleu bine individuali"at se numesc eucariote. 19

Ro%(% fundamental al &("% (%(i n viaa celulei este de a transmite caracterele ereditare n timpul diviziunii celulare i de a coordona funciile vitale ale acesteia.

Fig. ?.>7 - 'lctuirea nucleului celular +d. !ttp;;,

Vacuola +fig. ?.>F,. #ste o component nevie a celulei, plin cu suc vacuolar, deose it de important pentru celula vegetal adult.

elulele meristematice: sunt lipsite de o vacuol unic i voluminoas, vizi il la microscopul fotonic8 vacuolele apar foarte mici, vizi ile doar la microscopul electronic, dup o colorare cu colorani vitali. =n procesul creterii i dezvoltrii celulei vegetale se o serv formarea de vacuole mari rezultate din contopirea vacuolelor mici. For'a 4i !is$rib(ia .a"(o% %or n celul variaz funcie de. starea fiziologic a celulei, vrsta celulei, tipul celular,

Fig. ?.>F - Pacuola unei celule vegetale adulte aflat n stare de turgescen +d. !ttp;;,

aciunea diferiilor factori de mediu +ex. vacuola mare a unor celulelor epidermice nepate de insecte formeaz multe vacuole mici, .

Ro%(% +i,io%o/i" a% .a"(o% %orE <epozitarea substanelor osmotic active +ioni, glucide solubile, aci"i organici etc,, care genereaz presiunea osmotic i potenialul de membran. O /odificarea turgescenei vacuolei determin mi#crile de !nchidere #i deschidere a stomatelor i mi#crile unor organe ale plantelor +nastii,. $pariia filogenetic a vacuolelor a format mecanisme ce regleaz i determin turgescena. &urgescena reprezint o ac!iziie important n evoluia plantelor, conferind indivizilor vegetali o rigiditate mai mare, +cucerirea uscatului,. $pariia vacuolei face posibil crearea !n interiorul celulei vegetale a unui mediu apos cu o compo"iie specific, deosebit de cea a mediului extern&

1<

Va"(o%a se reprezint deci, n celula vegetal, un adevrat osmometru, cu rol important n turgescena i n stabilitatea celulei +fig. ?.>D,.
Fig. ?.>D 6eprezentarea sc!ematic a gradului de aprovizionare cu ap a celulei vegetale. ' - celul turgescent8 $ - stadiul de plasmoliz incipient8 ) - stadiul de plasmoliz avansat +concav,8 < - stadiul de deplasmoliz +d. "tras urg!er, >CCL,

Peretele celularE #ste un constituent neviu i un caracter esenial de difereniere a celulei vegetale de celula animal. /a-oritatea celulelor vegetale au perete celulo"ic rezistent, cptuit la interior de plasmalem& elulele :nude; / "oosporii i gameii +celulele reproductoare de la plantele inferioare, celule lipsite de un perete celulozic. Peretele celular este un constituent solid, relativ rigid, cu o elasticitate limitat. Totalitatea pereilor celulozici dintr-un esut o reea dens de lamele sau fibre ce alctuiesc un schelet al esutului respectiv, al organului din care face parte esutul sau c!iar al ntregului organism. Ro% +i,io%o/i"E este permea il pentru ap i se m i cu aceasta, permind intrarea apei cu su stane macro- i micromoleculare n celul, precum i ieirea apei din celul +plasmoli"a celular,8 aport mecanic +susinerea formei celulei,, motiv pentru care se numete i perete sc-eletic8 rol de protecie a protoplasmei8 permite creterea celulei i sc!im ul de gaze i de su stane nutritive cu celulele nvecinate. 2&$r b#riE I )are sunt funciile peretelui celular i cum se mai numete acesta la celula vegetalJ +motivai denumirea,. I #numerai organitele citoplasmatice vii i, separat, organitele citoplasmatice nevii din structura celulei vegetale. T '#E Prezentai succint, pe aza i liografiei propuse, principalele caracteristici funcionale ale celulei vegetale.

67 REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint un factor esenial pentru supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor. ,egimul -idric 5de ap7 al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din mediu de ctre plant6 transportul ei :n plant i eliminarea acesteia :n mediul extern. =ntre aceste procese exist o strns legtur. =n condiiile unui regim de ap normal, aceste procese sunt n ec!ili ru, iar celulele se afl n stare de turgescen normal4 Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n ma-oritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce a soar e cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase 3:

conductoare capa ile s transporte apa a sor it i un esut protector adecvat, care evit eliminarea excesiv a apei din corpul acestora. =n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea mai mare cantitate de ap se afl n stare lichid, gsindu-se a undent n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune aerifere. =n aceste lacune i n meaturi se gsesc - de o icei B i vapori de ap, existeni ns, ntro cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n ec!ili ru cu apa li er din plant.

Absorbia ap i ! "#$r p%a&$

Procesul de a sor ie a apei decurge n strns dependen de factorii de mediu i se realizeaz difereniat, pe specii de plante. Plantele nevasculare B criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, a sor apa prin !ntreaga suprafa a corpului. Plantele vasculare B prezint rdcini, ca organe de fixare i de a sor ie a apei cu srurile minerale, de la care pleac o reea de esuturi conductoare. 'ceste plante pot a sor i ap i prin prile nesu erificate ale organelor lor supraterane. Plantele submerse B talofite i cormofite B a sor apa prin toat suprafaa corpului. #le sunt lipsite de cuticul i su er i prezint frunze fin divizate sau foarte su iri8 unele specii su merse au rdcini reduse i lipsite de periori a sor ani sau sunt lipsite c!iar de rdcini. 4a plantele de ap cu frunze natante, a sor ia se face i prin faa inferioar a frunzelor, lipsit de cuticul. $ic-enii a sor apa prin ri"ine iar muc-ii prin ri"oi"i& "bsorbia apei prin rdcini Filogenetic vor ind, rolul primar al rdcinii a fost acela de fixare, realiznd ancorarea solid a plantei n sol. %lterior, rdcina a cptat i funcia de absorbie a apei #i a substanelor minerale& =n procesul de a sor ie a apei i a su stanelor minerale sunt active numai rdcinile tinere. 4a nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rdcinii n a sor ia apei a fost

sta ilit cu precizie cu a-utorul micropotometrelor. )onform prerii lui N. PF#FF#6, din cele patru zone distincte ale rdcinii, zona periorilor absorbani este cea mai activ n acest proces8 zona neted este puin activ, iar piloriza i zona aspr au, practic, o a sor ie nul +fig. @.>,. 4a nivelul vrfului rdcinii pro a il c a sor ia nu are loc, dat fiind faptul c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capa ile s ve!iculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin im i iia mem ranelor. Q =n zona aspr. apa poate fi a sor it de ctre plantele tinere, la care celulele externe nu au nc mem rana su erificat8 31

 procesul de su erificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel c rmn crpturi ce pot Fig. @.> B "eciune longitudinal prin vrful unei rdcini la dicotiledonate lua aspectul unor verita ile lenticele, permea ile pentru +d. !ttp;;, ap i gaze8 la plantele crescute n sol foarte uscat su erificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurt.

Q ' sor ia foarte intens a apei prin zona periorilor absorbani +fig. @.?, se explic prin . numrul mare al perilor pe unitate de suprafa 12../32.<mm2, mai numero#i la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durat de via de =/+. "ile8 diferenierea funcional a celulelor i numrul mare de peri realizeaz o suprafa de contact foarte mare cu soluia solului8 fiecare pr a sor ant este o celul vie mult alungit, cu o vacuol mare, cu pereii celulari foarte su iri, lipsii de cuticul +foarte permea il pentru Fig. @.? - "eciuni transversale prin ap,, ce conin n loc de celuloz, calo" i substane zona pilifer a rdcinii +sc!eme, +d. !ttp;;, pectice* prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului, fenomen deose it de important n a sor ia apei

pot fi nlocuii cu hife de ciuperci +micori"e, la plante lemnoase #i ierboase +C9: din totalul plantelor superioare, . ecanismul absorbiei radiculare a apei ' sor ia apei prin rdcini este realizat prin dou mecanisme. pasiv i active. "bsorbia pasiv a apei B este determinat de procesul de transpiraie, care creeaz un deficit de saturaie ndeose i la nivelul frunzelor, unde se mrete fora de suciune. <in mezofil, fora de suciune determin a sor ia apei din vasele de lemn ale nervurilor i, astfel, deficitul iniial se transmite descendent, pn la periorii a sor ani. Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia apei prin peri#ori #i direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce asigur, mai departe, meninerea tuturor celulelor !n stare normal de turgescen& =n acest caz rolul predominant n a sor ia radicular a apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de influena diverilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii contri uie ntr-o msur redus la a sor ia apei. 33

' sor ia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, planta prelund din sol apa ce este reinut cu fore de pn la +- atmosfere, cu condiia ca soluia extern a solului s fie !ipotonic. "bsorbia activ a apei nu depinde de transpiraie8 rdcina particip su stanial n acest proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci cnd soluia extern este !ipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei a sor ante i poate fi demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li s-au ndeprtat tulpina i frunzele. =n asemenea condiii rdcinile a sor din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere. Pe aceast cale apa este a sor it pn la endoderm, pn crete valoarea forei de suciune i de aici este mpins n vasele de lemn. ' sor ia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn la formarea noilor frunze. #a este demonstrat de lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere 1via>de/vie) i de gutaie i este specific plantelor din regiuni umede. "bsorbia apei prin organele aeriene #runzele a sor intens apa datorit particularitilor lor anatomice. Plantele ier oase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o parte din apa de precipiaii i apa de condensare +roua,. ' sor ia apei la nivel foliar devine important a ia atunci cnd o parte din organul aerian este scufundat n ap. #ste suficient, de exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s fie scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete turgescena. ' sor ia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intens n imediata vecintate a nervurilor i, n mod deose it, pe faa inferioar a lim ului frunzei, unde cuticula este mai su ire i mai permea il pentru ap.

E'isia ap i ! "#$r p%a&$#

)oncomitent cu a sor ia i circulaia apei are loc i eliminarea ei n atmosfera ncon-urtoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. =n mod curent plantele emit apa su form de vapori, prin transpiraie i, uneori, su form lichid, prin gutaie. A7 TRANSPIRAIA 'ste procesul fiziologic de eliminare a apei :n stare gazoas 5vapori76 propriu numai plantelor terestre6 la care pierderea apei are loc prin organele aeriene6 ce vin :n contact direct cu atmosfera7 Plantele inferioare uni / sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare, elimin vaporii de ap prin toate celulele ce vin !n contact cu atmosfera 8 transpiraia lor este mai mult sau mai puin intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein apa n ele. <up oscilaiile coninutului lor n ap, aceste plante sunt poi=ilo-idre. 4a plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt -omeo-idre, transpiraia se realizeaz prin !ntreaga lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul ncon-urtor. Prin cuticula epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. <intre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai mare intensitate, datorit particularitilor lor structurale i funcionale. I au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de stomate8 I mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii intercelulare B fapt ce permite realizarea unei activiti fotosintetice intense, unei transpiraii, a sor ii i circulaii a apei active n plant. =n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se desc!id larg, fapt ce permite un sc!im gazos intens, apa fiind eliminat su form de vapori. 'stfel este meninut curentul ascendent al sevei rute, ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor. #liminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor +fig. @.@, @.A, i, n mod accesoriu, prin traversarea cuticulei +fig. @.7,, care prote-eaz celulele aflate n contact direct cu 36

atmosfera extern. Krosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i reprezint, de altfel, o adaptare structural la mediu. M mic parte a apei este eliminat i la nivelul lenticelelor +fig. @.F,, care corespund local unei lipse de coeziune ntre celulele su erificate, ce acoper ramurile i tulpinile plantelor lemnoase. 4enticelele nu execut micri de nc!idere i de desc!idere a spaiilor lor intercelulare8 ca urmare transpiraia prin ele este de neevitat i poate fi considerat ca Hun ru necesarH, dup cum afirma savantul rus R.'. T(/(6#'0#P. 'cest tip de transpiraie poate -uca totui un anumit rol n mpiedicarea supranclzirii excesive a plantelor n zilele toride de var.

Fig. @.@ - "tomat B imagine la microscopul electronic de alea- +d. !ttp;;,

Fig. @.A - /ecanismul de desc!idere i nc!idere al stomatelor+d. !ttp;;,

Fig.@.F - 'lctuirea unei lenticele+d. !ttp;;, Fig. @.7 - Transpiraia cuticular i transpiraia prin stomate +sc!em, +d. !ttp;;,

Poziia stomatelor este, de asemeni, n strns legtur cu regimul !idric al plantei. 4a ma-oritatea plantelor stomatele se afl la acelai nivel cu celulele epidermice. =n comparaie cu acestea, transpiraia prin stomate este mai intens la unele higrofite, la care stomatele se afl situate la un nivel superior, comparativ cu celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile din familia .cucurbitaceae, la "nemonae nemorosa etc. =n sc!im , procesul de transpiraie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care stomatele se afl n mezofil, su nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu la 8evea brasiliensis6 %erium oleander6 #icus elastica6 specii de Diant-us etc. 38

Ro%(% $ra&spirai i )& .iaa p%a&$ %or Transpiraia prezint o deose it importan n viaa plantelor prin faptul c. <etermin urcarea sevei rute prin apelul foliar i uureaz, prin acesta, a sor ia radicular a apei, ceea ce permite plantelor s economiseasc energie i s realizeze o activitate meta olic la nivel normal, ca urmare a unei !idratri a esuturilor i aprovizionrii lor cu elementele nutriiei minerale8 'sigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de ap a soar e -2= calorii, ndeplinind un rol termoreglator. )a urmare, datorit transpiraiei intense, n timpul amiezilor de var, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de o icei, temperatura aerului ncon-urtor. =n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat prin transpiraie provine, parial, din aceste organe, ceea ce uureaz i accelerez coacerea lor8 Favorizeaz sc!im urile de O; i .O; prin ostiolele stomatelor. <eci, plantele care transpir mai intens au o fotosintez mai activ i cresc mai repede. 6eglarea stomatic a transpiraiei poate avea ns loc fr ca sc!im urile respiratorii i fotosintetice de O; i .O; s fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea transpiraiei este mai mare dect cel care determin reducerea difiziunii .O; i O;. Plantele submerse, cum sunt 'lodea canadensis6 (tricularia vulgaris etc. cresc intens, dei la ele transpiraia nu are loc. %neori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele reglatoare, eficace ntre anumite limite, rmn fr efect. =n astfel de situaii plantele se des!idrateaz puternic i pot pieri. <e aceea transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus R. '. T(/(6('0#P ca fiind Hun ru necesarH. *7 GUTAIA 'ste fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de picturi . #a apare mai ales n nopile reci, precedate de zile clduroase. =n aceste nopi atmosfera este saturat cu vapori de ap i se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai ridicat a solului, comparativ cu cea a aerului determin a sor ia unei cantiti mari de ap. 'pare astfel un dezec!ili ru ntre a sor ia radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer +frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de nc!iderea stomatelor prin reacie fotoactiv,. "urplusul de ap din corpul plantelor este eliminat su form de picturi. =n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de ap, fenomenul fiind ntlnit mai ales n sere. =n lumea vegetal gutaia apare la peste >?? genuri de plante din @@5 familii, fiind prezent att la plantele inferioare B de exemplu la ciuperci. Pilobolus6 Penicillium - ct i la plantele superioare. 'pa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deose ire de rou, las un reziduu al prin evaporare, pe suprafaa frunzelor. 4a plantele superioare gutaia este localizat n anumite poriuni ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie, numite -idatode sau ci pentru ap.

4a frunzele gramineelor acestea se gsesc de o icei la vrful lor8 la frun"ele dinate B la vrful dinilor, cum este cazul la "lc-emilla6 #ragaria +fig. @.D, @.L,8 frunzele de fasole guteaz prin toat suprafaa lor, deoarece organele de gutaie sunt rspndite pe ntreaga suprafa foliar.

3>

Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaiilor intercelulare8 este favorizat, de asemeni, eliminarea unor su stane inutile produse de cata olism, precum i excesului de ap de sruri ce ar putea duce la Fig. @.D B Tipuri de Fig. @.L - Kutaia intoxicarea celulelor8 gutaia reduce presiunea !idrostatic din gutaie prin vrfurile la plantule de vasele de lemn, asigur meninerea ec!ili rului dintre apa lim ului la 2ea maAs gru +d. !ttp;;, +', i pe marginile a sor it i cea eliminat, precum i transportul apei i a lim ului la cpun +$, su stanelor minerale n corpul plantei, n special la plantele +d. /ilic i cola ., >CL?, su merse. 2&$r b#riE I )are sunt principalele ci de ptrundere a apei !n corpul plantelor J dar de ie#ire a acesteia din plante J +precizai i formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice implicate,. I )te tipuri de frunze cunoatei, n funcie de modul de aran-are al stomatelor pe lim ul acestora +prezentai exemple pentru fiecare categorie,. I %nde pot fi aezate !idatodele la nivel foliar J +dai exemple,. T '#E Prezentai comparativ, pe aza i liografiei propuse, formele de eliminare a apei din plante, prezentnd cile de realizare i importana fenomenelor astfel discutate n viaa plantelor.

87 NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

'provizionarea plantelor cu su stane anorganice i organice este cunoscut su denumirea de nutriie6 iar ansam lul transformrilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaia B latur a proceselor meta olice. 6olul nutriiei const n asigurarea unor su stane constitutive +cum sunt cele ale protoplasmei, pereilor celulari, i n formarea de su stane energetice, capa ile s produc energia necesar proceselor vieii. hidrai de carbon, proteine, grsimi. "u stanele nutritive a sor ite din mediu pot fi minerale i organice& Plantele verzi a sor exclusiv sau aproape exclusiv substane anorganice, din care sunt capa ile s sintetizeze substane organice& <in aceast cauz plantele verzi se numesc i autotrofe. 'ici intr i unele grupe de bacterii lipsite de pigmeni asimilatori. bacteriile c-emosintetizante. 6estul plantelor lipsite de pigmeni asimilator sunt -eterotrofe i sun incapa ile s sintetizeze su stane organice din cele minerale, utiliznd pentru consumul propriu, su stane organice existente n mediul lor de via. N " si$#i% 'i& ra% a% p%a&$ %or <iferite elemente minerale nu sunt cerute de ctre plante n cantiti egale8 necesitile cantitative difer de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta i c!iar de la un soi la altul. 5ecesitile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai ine cunoscute dect cele ale plantelor spontane, iar aceast varietate imens a nivelului necesitilor minerale formeaz aza explicrii sensi ilitii unora dintre plante i tolerana altora fa de diferite concentraii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente n diverse !a itate. Absorbia s(bs$a& %or 'i& ra% La plantele inferioare aceasta se realizeaz prin toat suprafaa talului lor. La plantele superioare ea se realizeaz, n mod predominant, prin sistemul radicular, organul specializat n ndeplinirea acestei funcii i, ntr-o oarecare msur, prin frun"e. La plantele acvatice submerse a sor ia se realizeaz, practic, prin toat suprafaa corpului lor care vine n contact apa, aceasta avnd un rol asemntor cu cel al unei soluii nutritive, iar la plantele inferioare submerse prin toat suprafaa talului. 3A

"bsorbia prin rdcini 4a nivelul rdcinii are loc o a sor ie intens a su stanelor minerale n "ona de cre#tere a acesteia, unde celulele nu sunt nc su erificate i sunt uor penetra ile, att pentru curentul de ap, ct i pentru ioni. ' sor ia srurilor minerale se caracterizeaz prin acumularea acestora n sucul celular, ntr-o concentraie care depete cu mult concentraia din mediul extern, iar n procesul de acumulare a srurilor minerale, plantele manifest o selectivitate pentru ioni +sunt, de exemplu, preferai ionii de BC, comparativ cu cei de %aC,. "bsorbia prin frunze M parte a su stanelor minerale a sor it prin frunze este asimilat n esuturile acestora, iar o alt parte +mai mic, este ve!iculat spre rdcini, unde particip n diferite procese ale meta olismului. ' sor ia srurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaa i modul de aezare a acestora. ecanismul absorbiei ionilor "c!im ul de su stane minerale ntre mediul extern i protoplast are loc pe dou ci, fiecare cu mecanisme, randamente i efecte meta olice specifice. .alea pur fizic, fiind condiionat de permea ilitatea plasmei celulare, mai precis de a mem ranelor plasmatice i este determinat de legile fizice ale osmozei. Ptrunderea sau ieirea su stanelor este decis de gradienii de concentraie, n ec!ili rarea crora protoplastul se comport pasiv. .aleafiziologic, numit nc i activ, neosmotic sau adenoid4 =n aceste procese materia vie c!eltuiete energia rezultat n respiraie i particip deci, n mod activ, prin meta olismul su, la aprovizionarea cu su stane nutritive, provenite din mediul extern. =n aceste procese intervin, pro a il, o serie de transportori ai su stratului, care sunt componeni specifici ai mem ranei de natur proteic sau lipoproteic. )ele dou modaliti de a sor ie a ionilor se ntreptrund n natur i decurg simultan. Co&!(" r a s(bs$a& %or 'i& ra% )& p%a&$ <up ptrunderea lor n rdcin, ionii se deplaseaz radiar, de la o celul la alta, pe calea: pr absorbant sau ri"oderm, scoar, endoderm, periciclu i trec apoi n xilem, prin care sunt transportai n organele supraterane ale plantelor& M parte din ionii a sor ii rmne n celulele pe care le str at, pe drumul parcurs spre xilem& M parte infim a-unge n floem i poate fi condus n sens descendent, ctre vrful rdcinii, pn la limita prezenei acestui esut conductor. =n transportul descendent al elementelor minerale mo ile prin vase conductoare liberiene i a celor neutralizate n iosinteza su stanelor organice are loc i o difuziune lateral, din vasele de liber n cele de xilem8 astfel, ele intr, din nou, n curentul ascendent al sevei rute, alturi de elementele a sor ite din sol. E%i'i&ar a s(bs$a& %or 'i& ra% !i& p%a&$ Pe parcursul perioadei de vegetaie plantele elimin unele elemente prin diferite organe, concomitent cu a sor ia diferiilor ioni. 'cest fenomen este denumit desorbie7 #liminarea are loc pe cale pasiv i este determinat de prezena altor ioni n sol, de sc!im area pH-ului sau de m trnirea celulelor rdcinii.

2&$r b#riE I )um se realizeaz a sor ia srurilor minerale n regnul vegetalJ I )are este drumul str tut de su stanele minerale n corpul plantelor, de la locul de 3B

a sor ie, pn la cel de utilizare meta olicJ T '#E Prezentai succint, pe aza i liografiei propuse, rolul fiziologic al elementelor minerlae n viaa organismelor vegetale +n ?-@ pagini,.

>7 ASIMILAIA CAR*ONULUI DE CTRE PLANTE

A7 FOTOSINTEZA #otosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi :i sintetizeaz cu aDutorul luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori6 substanele organice proprii6 folosind ca materii prime o surs anorganic de carbon 5.O; sau ionii bicarbonat76 ap i sruri minerale. =n cursul acestui proces B ce este nsoit de o dega-are de O; B o parte din energia radiaiilor solare a sor ite de ctre pigmenii asimilatori este nglo at su form de energie chimic n su stanele sintetizate +fig. 7.>,.

Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale. pre"ena !n celule a pigmenilor asimilatori, existena !n mediu a .O;8 pre"ena luminii. "pre deose ire de plantele ver"i, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez fr producere de O;. #otosinteza i c-emosinteza sunt singurele procese n care plantele produc substane organice din substane minerale. )antitatea acestor su stane produse n c!emosintez este negli-a il fa de cea sintetizat n fotosintez. Putem spune deci, c n mod practic, fotosinteza este &singurul fenomen de producie; din natur. )antitatea su stanelor organice formate pe parcursul ei este att de mare, nct nu poate fi evaluat cu precizie. #otosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic. 'ltfel, n acesta s-ar cumula cantiti mari de .O; produs prin respiraia vieuitoarelor, prin arderi i prin
Fig. 7.> - "c!ema fotosintezei +d. !ttp;;,

fenomene vulcanice i ar deveni otrvitor pentru organisme +fig. 7.?,. )antitatea de O; ar scdea, datorit consumului su n respiraia vieuitoarelor i n diferite procese de oxidare. #otosinteza este singurul fenomen din natur care produce O;. =n fotosintez plantele nglo eaz n su stanele organice produse o parte din energia razelor solare, fixnd-o su form de energie chimic potenial.

39

 #otosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia solar, fiind prin aceasta un fenomen cosmic.

#otosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea zoote!nic, avnd deci o deose it importan practic. #otosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
Fig. 7.? - "cim urile de materie i energie ntre plantele i mediul am iant pe parcursul ciclului fotosintetic +d. !ttp;;,

4a algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint indivizii. 4a algele cu tal masiv B +$aminaria7 B apare o specializare. numai primele ?/@ straturi de celule de la suprafaa talului formeaz un !nveli# asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale. 4a plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre frunze - lim ul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului +fig. 7.@,. forma turtit a lim ului ofer o suprafa mare de contact cu mediul ncon-urtor8 po"iia frun"elor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a lim ului, absorbia luminii necesar n fotosintez8 structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului stomatic, prin care are loc difu"iunea .O; din aerul ncon-urtor, n mezofil. <ifuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele esutului lacunos7

3<

.O; ptrunde n frunze prin ostiolele stomatelor, a-unge prin spaiile intercelulare la suprafaa celulelor din mezofil, ptrunde n aceste celule dup ce se dizolv n apa din pereii lor, ap ce este furnizat prin vasele de lemn din nervurile frunzei i a-unge, prin difuziune, su form dizolvat, n cloroplaste. Prezena cloroplastelor n numr mai mare n esutul palisadic i n numr mai mic n cele ale esutului lacunos, asigur realizarea proceselor de sintez a substanelor organice cu a-utorul energiei luminoase +fig. 7.A,. Oxigenul rezultat n urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste su form dizolvat pn la suprafaa acestor celule i, apoi, n continuare, su form gazoas, prin spaiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor n aerul ncon-urtor. Substanele organice sintetizate sunt transportate, n cea mai mare parte, de la celul la celul, pn la vasele li eriene din nervuri i din acestea n celelalte organe ale plantelor, asigurndule astfel necesarul de !ran. 5ervaiunea frunzelor asigur totodat i aportul apei, care este utilizat
Fig. 7.@ - "tructura frunzei +sc!em, +d. !ttp;;,

ca materie prim n fotosintez, precum i al su stanelor minerale necesare n sinteza su stanelor organice. #otosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frun"elor, ci i de celelalte pri ale frunzelor. stipele, peiol, teac, precum i de alte organe. tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale !nveli#urilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe ver"i n curs de cretere8 este posi il, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai v(rstnice, su stratul su ire de su er, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, su stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma m i rii cu ap.
Fig. 7.A - "c!ema circulaiei gazelor i apei la nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosintez +d. !ttp;;,

6:

#otosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frun"elor, ci i de celelalte pri ale frunzelor. stipele, peiol, teac, precum i de alte organe. tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale !nveli#urilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe ver"i n curs de cretere8 este posi il, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai v(rstnice, su stratul su ire de su er, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, su stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma m i rii cu ap. Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste +fig. 7.7,, organite descoperite nc din prima -umtate a secolului trecut de ctre S%KM von /MS4 +>L@D,. 5umrul lor, la plantele superioare variaz de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de existen i de tipul de esut. "pre exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin puternic se formeaz mai multe cloroplaste +n esutul palisadic, iar n cele expuse la lumina difu" mai puine. "uprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare, ntrecnd, de exemplu, la o frunz de fag, de 2. de ori suprafaa frunzei, iar la un ar ore de +.. de ani suprafaa tuturor cloroplastelor se estimeaz a fi de aproximativ 2.&... m2 12 hectare). 'ceast suprafa mare de a sor ie are o deose it importan n derularea procesului de fotosintez.

.loroplastele se gsesc ntr-o continu micare. =n funcie de intensitatea luminii, ele se deplaseaz n !ialoplasma celular printr-o ciclo" continu pasiv sau printr-o ciclo" activ amoeboidal. 4a plantele superioare supuse unei iluminri puternice cloroplastele se orienteaz spre sursa de lumin n aa fel nct s se fereasc de supranclzire sau de fotooxidare +ele expun o suprafa ct mai mic a corpului razelor solare intense,. )elulele asimilatoare conin +dup cum s-a artat de-a, un ansam lu de pigmeni, care intervin n procesul de fotosintez, cunoscui su denumirea de pigmeni asimilatori4 Fg. 7.7 - )loroplaste din Pe aza particularitilor lor structurale, ei se mpart n trei grupe. frunza de $rabidopsis pigmeni clorofilieni6 pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini. <intre thaliana +d. !ttp;;, acetia pigmenii clorofilieni au o deose it importan n procesul fotosintezei. Pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele albastre/ver"i i la algele ro#ii. <in grupa pigmenilor clorofilieni fac parte. clorofila a - ntlnit n celulele asimilatoare ale tuturor platelor fotosinteti"ante, clorofila b - ntlnit la plantele superioare i la algele ver"i, clorofila c B caracteristic pentru diatomee i algele brune, clorofila d semnalat la unele alge ro#ii i clorofila e prezent la algele galben/aurii. 4a bacteriile autotrofe fotosinteti"ante au fost semnalate bacterioviridina la bacteriile ver"i, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii #i ver"i, iar bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului ,-odopseudomonas. <in punct de vedere c!imic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor cromoproteine. )aracteristica esenial a clorofilelor o reprezint prezena n structura lor a unui nucleu tetrapirolic, care are n centru un atom de magne"iu, legat de atomii de a"ot ai celor patru nuclei pirolici, prin dou valene c!imice i prin dou legturi fizice. Pigmenii asimilatori au rolul de a a sor i, conform cu particularitile lor de a sor ie, radiaiile de lumin a cror energie este utilizat la sinteza su stanelor organice, n cursul procesului de fotosintez +fig. 7.F,. 61

<intre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deose it l are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaiilor a sor ite de ceilali pigmeni, i care este capa il s a soar , ea nsi, anumite radiaii ale spectrului solar. =n timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, a-unse n stare de excitaie, revin la starea fundamental, eliminnd un electron, cu un potenial energetic ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic normal. =n consecin, n ansam lul reaciilor ce caracterizeaz mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, n cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei su stane ce se reduce i primesc ali electroni de la su stan ce se oxideaz.
Fig. 7.F - /olecula de clorofil +d. !ttp;;,

Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii a sor ite n energie c!imic, deci reacia fotoc-imic a fotosintezei. =n frunzele trne sau n condiii nefavora ile de via +secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de su stane toxice, temperaturi sczute, are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil, pn la dispariia culorii verzi. "e formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment ro#u, feofitina brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii antocianici8 ca urmare, apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun ro#ietic i albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente. M "a&is'(% +o$osi&$ , i Fotosinteza se desfoar n dou faze +fig. 7.D,. #"2" )/a6 luminoas, sau reacia de lumin, denumit i faza 8)$$ B const dintr-un ansam lu de reacii n care esenial este reacia fotochimic, deoarece pe aza ei se realizeaz transformarea energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse n timpul fotosintezei. 'ceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese. captarea .O; n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare $DA n 'TA, fotoliza apei cu fixarea de HB n %$DA redus i eliminarea O;. Toate aceste procese necesit n mod o ligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte. ptrunderea O2 n cloroplaste8 a sor ia energiei luminoase8 transformarea energiei luminoase n energie c!imic.

63

#"2" a ))/a6 de ntuneric, denumit i faza !$".B "%% sau fa"a termo/chimic, en"imatic - const ntr-un ansam lu de reacii independente de lumin, dar dependente de temperatur n care intervin anumite en"ime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. 'ceste reacii permit fixarea .O; pe o su stan acceptoare, regenerarea acceptorului i sinteza su stanelor ce conin car onul preluat din .O; a sor it. 'stfel se sintetizeaz substane organice primare +trio"e fosforilate,, care polimerizeaz n substane organice complexe 1glucide, lipide, proteine, aci"i nucleici, pigmeni).

6eaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aaBnumitul ciclu ."$V)%E!'%SO%/!"SS "%, dup numele cercettorilor care au contri uit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul +C?+ Aremiul %obel pentru chimie. <urata ciclului este de aproximativ - secunde.
Fig. 7.D - Prezentarea sc!ematic a mecanismului procesului de fotosintez +d. !ttp;;,

Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! +o$osi&$ ,# Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care unii au o aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum i de unii factori interni, care oglindesc particularitile de specie sau starea fi"iologic a organismului la momentul dat. a7 Fa"$orii -$ r&i F $umina4 Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa lor. M parte din aceast energie +2.D, este reflectat i se risipete n spaiu, iar o alt parte + +.D, str ate frunzele, fr s fie a sor it. <in lumina care cade pe suprafaa frunzelor, acestea a sor =.D i utilizeaz n fotosintez circa +D. <in fraciunea a sor it, 2.D ridic temperatura frunzelor cu circa +/2. peste valoarea temperaturii mediului am iant, iar restul de AC: din energia caloric a luminii este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. 'ceste valori prezint o serie de variaii ce depind de structura plantelor. uticula, care poate fi neted i lucioas la unele plante sau mat la altele, influeneaz asupra procentului de lumin reflectat.

5rosimea frun"elor i cantitatea de pigmeni asimilatori din acestea influeneaz cantitatea de radiaii care str at frunzele. =n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului de deschidere a stomatelor +fapt ce favorizeaz difu"iunea ga"elor, deci a O2 i a O2 n me"ofil, lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensitii sale, prin calitatea ei i prin aciunea pe care o manifest asupra procesului de respiraie foliar la unele specii. =n funcie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc n mod diferit, dup adaptarea plantelor la condiiile de iluminare din mediile lor de via. 66

 4a plantele heliofile, care triesc n locuri nsorite, fotosinteza crete n intensitate pn la -./?.D din intensitatea maxim a luminii solare directe care poate atinge, n zilele senine de var, valoare de +..&... luc#i. 4a plantele sciafile, care cresc n locuri um rite, intensitatea fotosintezei crete, odat cu mrirea intensiti iluminrii, doar pn la aproximativ +.D din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari. 4umina influeneaz fotosinteza i prin compo"iia ei, n sensul c acest proces decurge cu intensiti diferite, n funcie de lungimea de und a radiaiilor utilizate la iluminarea plantelor. /ersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a a sor i diferite radiaii ale spectrului vizi il. 4a plantele superioare i la algele ver"i, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n radiaiile albastre/violet i n cele ro#ii, spectrul de aciune urmnd spectrul de a sor ie al luminii de ctre pigmenii asimilatori. 4a algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile ver"i i n cele albastre, datorit prezenei fucoxantinei, care a soar e radiaiile verzi. 4a algele ro#ii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din "ona mi'locie a spectrului vi"ibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are a sor ie maxim n acest domeniu. En cursul evoluiei plantele s/au adaptat, !n sensul elaborrii unor pigmeni care s le permit absorbia !n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist !n mediul lor natural de via. 'cest fapt este deose it de evident n repartiia algelor pe ad(ncime !n ap. =n mediul acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct lungimea lor de und este mai mic. Fadiaiile ro#ii ptrund pn la adncimi mult mai mici dect cele albastre. 4a adncimea de 23 m n ape nu mai exist deloc radiaii ro#ii, n timp ce radiaiile albastre ptrund pn la o adncime de -.. m. $lgele ver"i predomin n "ona superficial a apelor, iar la ad(ncimi mai mari predomin algele brune i ro#ii, care posed pigmeni accesorii, capa ili s a soar radiaiile de lumin a-unse n aceste zone. I &emperatura4 =n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot distinge. temperatura minim, care este temperatura cea mai -oas la care procesul ncepe s se manifeste8 temperatur optim, reprezentat prin temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare i constant n timp8 temperatur maxim, reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care procesul mai poate avea loc. =n general, procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de .. &, crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante valoarea maxim de intensitate la 2./3.. &, dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii, acesta descrete repede, ncetinind n -urul temperaturii de -.. . #xist ns mari variaii din acest punct de vedere ntre diferite specii de plante, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu condiiile de iluminare i cu concentraia O2 din mediu. =n general, la plantele me"oterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 2./2.. . =n legtur cu limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a o servat c la plantele cu frun"e persistente !n timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai co orte. / ?. la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de gr(u de toamn la -2. . Gimita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este situat, la plantele din regiunile noastre, la valori su 3-/-.. ., iar la plantele din regiunile sudice la valori de -./--. . I .oncentraia de .O;7 )antitatea de O2 din aer +.,.2D, limiteaz n permanen procesul de fotosintez. /rirea concentraiei O2 pn la 2/-D, n condiii de temperatur optim i de iluminare nelimitativ, provoac o intensificare a fotosinte"ei. )oncentraiile mai mari de O2 68

au efecte nefavora ile ducnd, dup un timp, la micorarea intensitii fotosintezei, ntruct O2 devine toxic. (nfluena favora il, manifestat de concentraiile mrite de O2, ntre anumite limite, asupra intensitii fotosintezei, are importan practic, n cazul culturilor din sere, unde aerul poate fi m ogit n O2. I .oncentraia de O;4 )antitatea de O2 existent n natur reprezint un factor limitant al procesului de fotosintez. <epirea limitei normale a concentraiei O2 din aer +2.,C-D, provoac o micorare a intensitii fotosintezei, iar reducerea acesteia pn la .,-D produce o intensificare a procesului, pn la 2-D. b7 Fa"$orii i&$ r&i I Gradul de -idratare al esuturilor asimilatoare4 4a frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate, odat cu creterea deficitului de ap al frunzelor8 n acelai timp, existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o scdere uoar a procesului, pro a il din cauza micorrii spaiilor intercelulare, ca urmare a saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor ce particip la acest proces fiziologic. 4a deficite de ap mai mari de +2D, procesul de fotosintez se micoreaz progresiv i nceteaz la un deficit de ap cuprins ntre 3./-.D. I .antitatea de asimilate4 Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal, este necesar ca produii rezultai n urma acestui proces s fie transportai repede din celulele asimilatoare n celelalte pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi pui n rezerv. 4a pantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de amidon, fapt ce -eneaz desfurarea fotosintezei cu intensiti crescute. Fotosinteza ncepe s creasc din nou n intensitate a ia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze. I .antitatea de pigmeni asimilatori4 =n mod o inuit, pigmenii asimilatori se gsesc n exces n celulele asimilatoare. 'ceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu reducerea su stanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare G M rs(% !i(r& a% +o$osi&$ , i /ersul procesului de fotosintez n timpul "ilei depinde nu numai de condiiile mediului extern, dar i de particularitile iologice ale plantelor i de natura lor de reacie la condiii externe. (nterdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i caracterul fotosintezei. /odificrile factorilor externi au un caracter ritmic. 'ceast ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge i asupra procesului de fotosintez. /ersul diurn al acestui proces corespunde, de regul, modificrii complexului de factori externi care se acumuleaz n timpul zilei. <ac unul din factorii externi atinge valoarea minim, intensitatea procesului scade considera il. "pre exemplu, insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere vdit a intensitii fotosintezei. =n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie, fotosinteza scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze su stana organic c!eltuit n respiraie. )u siguran c mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din factori, intern i extern, ci i de aciunea lor asociat, cur a o inut fiind o rezultant a acestora. <e aceea cur a fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia diurn a intensitii luminii, de exemplu. "intetic vor ind, procesul de fotosintez se poate desfura pe parcursul a 23 ore dup trei tipuri generale de cur e +fig. 7.L,. 6>

I .urbe unimodale - cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea luminii8 aceste cur e se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine de la nceputul verii i n zilele din timpul toamnei. =n acest caz fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele ore ale dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a desc!iderii stomatelor prin reacie fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele C/+., se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n cursul nopii. "cderea intensitii fotosintezei dup-amiaza se datoreaz att diminurii intensitii luminii, ct i ncrcrii cloroplastelor cu su stane organice nou sintetizate, ndeose i amidon. )ur a dinamicii diurne a fotosintezei n aceste condiii are form de clopot. I .urbe bimodale - n cazul cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat, de o icei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mic. %neori depresiunea intensitii fotosintezei poate a-unge la valori negative, situaie n care frun"ele elimin O2 la lumin. <epresiunea ce separ cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n -urul orei la care intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime.

I .urbe de saturaie - n cazul cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant

Fig. 7.L - Tipuri de variaii diurne ale intensitii fotosinte"ei . a- dup cur e unimodale8 b - dup cur e de saturaie8 c B dup cur e imodale +$oldor i cola ., >CL>,

dup creterea nregistrat n primele ore ale dimineii, pn ctre sear. 'cest tip de cur e este caracteristic plantelor sciafile i plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza crete repede n intensitate n primele ore ale dimineii, dup care se situeaz pe un platou, desfurndu-se, cu mici variaii, aproximativ la acelai nivel de intensitate, pentru ca s scad treptat dup orele +=, ctre sear. Plantele din regiunile polare prezint o particularitate n mersul diurn al intensitii fotosintezei n perioada nopilor albe. 4a acestea, fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nopii, deoarece n timpul nopilor al e lumina este suficient de intens pentru realizarea procesului. 4a aceste plante fotosinteza crete n intensitate n orele de diminea, atingnd valorile maxime nspre orele +2, dup care scade treptat ctre sear i se menine, n cursul orelor corespunztoare nopii, la valori minime.

GM rs(% +o$osi&$ , i p par"(rs(% p rioa! i ! . / $ai En cursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers varia il, funcie de complexul factorilor naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul perioadei anuale. =n regiunile cu clim temperat, la plantele anuale fotosinteza ncepe primvara, o dat cu apariia primelor frunze i crete n intensitate pe msura formrii frunzelor i creterii suprafeei lor, nregistrnd valori maxime !nainte de fa"a de !nflorire sau n timpul acesteia, dup care se menine la un nivel ridicat pn spre sfritul perioadei de vegetaie, cnd scade n intensitate, din cauza m trnirii frunzelor i cderii treptate a acestora, ncetndu-i activitatea o dat cu nc!eierea ciclului vital al plantelor. $a plantele perene cu frunze cztoare fotosinteza ncepe primvara devreme i a-unge la valori ridicate ntr-un timp scurt, datorit formrii rapide a unei mari suprafee foliare. )reterea intensitii fotosintezei are loc pn n momentul !nfloririi sau al formrii fructelor, dup care se reduce ctre toamn datorit micorrii treptate a suprafeei foliare i nceteaz o dat cu cderea total a frunzelor. 6A

$a plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfoar n tot cursul anului, nregistrnd valori maxime n lunile de var i valori minime n timpul iernii, cnd temperatura devine factorul limitant al procesului. $a plantele bienale cu frunze persistente :n timpul iernii , cum sunt cerealele de toamn, fotosinteza se desfoar cu intensitate sczut n timpul iernii, ca i la plantele lemnoase sempervirente i crete n intensitate, ncepnd de primvara, pn la faza de nflorire. *7 CHEMOSINTEZA =n afara plantelor fotoautrotrofe, exist n natur organisme care, dei sunt lipsite de pigmeni asimilatori, sunt capa ile s se !rneasc autotrof, utiliznd pentru sinteza constituenilor lor celulari surse anorganice de carbon& 9ursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primar de compui organici ai car onului, provine din oxidarea unor su stane din mediu. <eoarece energia folosit la aceste sinteze este de natur c!imic, acest proces a primit denumirea de c-emositenz 5c-imiosintez7. Organismele c-emosintetizante0 care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasific dup natura su stanelor pe care le oxideaz, pentru a-i procura energia necesar sintezei su stanelor organice proprii. Toate organismele c!emosinteizante se caracterizeaz prin faptul c pot tri att n condiii de aerobioz, ct i de anaerobioz4 2&$r b#riE I )te tipuri de pigmeni asimilatori cunoatei i care sunt funciile acestora n planteJ I =n ce const, separat, fiecare faz a procesului de fotosintezJ I )e factori externi i interni influeneaz fotosintezaJ I )te tipuri de cur e de derulare procesului de fotosintez pe paarcursul unei zile cunoateiJ T '#E <etaliai, pe aza i liografiei propuse, modul de desfurare a fazei de lumin, respectiv de ntuneric a fotosintezei, realiznd i o localizare anatomic a acestora la nivelul organitelor celulare. *7 HETEROSINTEZA Plantele -eterotrofe, reprezentate n mod predominant prin ciuperci, sunt incapa ile s asimileze O2 pe cale fotosintetic sau c!emosintetic. <up modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa ma-oritate a bacteriilor i animalelor dar, spre deose ire de acestea din urm, au capacitate mai mare de a sintetiza su stane organice pornind de la surse anorganice cu a"ot #i sulf. #le pot sintetiza, totui, cantiti mici de su stane organice pornind de la O2 care, dup toate pro a ilitile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoli", cu formarea de acid oxalil acetic4 Alantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. =n funcie de proveniena car onului organic, plantele heterotrofe se mpart n saprofite, simbiotice i para"ite. a7; H $ ro$o+ sapro+i$ Triesc pe resturi de plante #i animale , de unde folosesc carbonul. =n aceast grup intr multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot. ' sor ia su stanelor nutritive se face cu a-utorul pseudopodelor, solu ilizarea acestor su stane realizndu-se cu a-utorul en"imelor specifice din citoplasma celular. 6B

=n funcie de substana organic pe care o folosesc n nutriie, saprofitele se mpart n omnivore i speciali"ate. Saprofitele omnivore se !rnesc cu car onul existent n orice fel de su stan organic, orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare. 6eprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun / Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de car on organic, deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru !idroliza su stanelor complexe, iar unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de a"ot organic. 6eprezentativ pentru acest grup este ciuperca Acoderma aceti, care utilizeaz ca surs de car on alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea lui, utilizeaz n continuare acidul acetic drept surs de car on. Prin modul lor de nutriie, saprofitele exercit asupra su stanelor organice din sol o funcie de minerali"are, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utiliza il n nutriia plantelor superioare autotrofe. <ac nu ar exista saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de su stane organice din ce n ce mai mari, n care s-ar loca, treptat, toate su stanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor. )a urmare, existena autotrofelor ar deveni imposi il pe suprafaa plantei i, n consecin, s-ar a-unge i la imposi ilitatea existenei vieuitoarelor a cror !ran este asigurat de pe urma nutriiei organismelor autotrofe. /ulte ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite n alimentaie +ciupercile comestibile,. 'ltele - cum sunt droDdiile - se cultiv pentru a fi folosite ca fura' sau n industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. <in iomasa unor ciuperci - de exemplu din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substane antibiotice +penicilina, aureomicina etc.,. =n multe cazuri tre uie com tut dezvoltarea saprofitelor8 astfel, n cazul unor produse alimentare se folosesc n acest scop concentraii mari de za-aroz - la prepararea dulceurilor, marmeladelor sau de %a.l - la conservarea unor br(n"eturi sau a unor legume. %neori se practic uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau pstrarea lor la temperaturi 'oase. )el mai sigur mi-loc de pstrare, ns, este sterilizarea lor. Pentru prote-area materialelor de lemn sau din mase plastice care stau n sol sau n ap mpotriva microorganismelor saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizeaz substane toxice speciale, care se introduc n materialul ce urmeaz a fi conservat. b7 ; H $ ro$ro+ si'bio&$ =n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar dura ile, ntre diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod o ligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof. 'cest tip de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni. "-ar prea c cei doi sim ioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avanta-e reciproce. #xist ns date experimentale care conduc la ideea c, pro a il, n realitate, fiecare sim iont i duce viaa sa proprie i este mai mult sau mai puin -enat de prezena celuilalt partener. <e aceea fiecare l trateaz pe cellalt ca pe un para"it, luptnd mpotriva sa cu toate mi-loacele de care dispune. Tip(ri ! si'bio, )& &a$(r# @4 Simbioza :ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot. 6ezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul ,-izobium care, n urma multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe rdcinile plantei ga"d. =n afar de speciile sim ionte ale genului ,-izobium, fixarea %; se mai realizeaz i de ctre alte microorganisme +ciuperci, bacterii,8 pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai importante sunt speciile din genul ,-izobium. )ele mai multe specii de ,-izobium infecteaz n mod specific gazdele leguminoase. %odularea +formarea de nodo"itii, implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte precis, ntre bacterii i plante/ga"d& 69

'taarea acteriilor pe rdcinile plantei/ga"d are loc la nivelul perilor absorbani radiculari sau a unor le"iuni ce apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale. =n perii radiculari acteriile sunt nc!ise ca ntr-un tub - filamentul sau cordonul infecios nco-urat de un material pectic i celulozic dezvoltat n continuarea peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, str ate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur diferenial + fig. 7.C,.

%odulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcioneaz ca un sistem aerob fixator de %;, n care acteriile normale evolueaz spre stadiul de bacteroi"i - forme fixatoare de %;. Hacteroi"ii sunt localizai n HpacheteH individuale de 2/3 celule ncon-urate de un perete de origine vegetal i de un citosol ogat n proteine i n leghemoglobin +pigment rou, similar mioglobinei, capa il s lege reversi il, dar cu mare afinitate, O2, +fig. 7.>9,.

Fig. 7.>9 - /odelul structurii teriare a moleculei de leghemoglobin +d. 0amfirac!e i Toma, ?999,

Fig. 7.C - "c!ema dezvoltrii nodulului radicular la edicago sativa dup recunoaterea plant/bacterie prul rdcinii se onduleaz, formnd o formaiune ascuit i infecia invadeaz celulele prului rdcinii8 +>, diviziunile celulare anticlinale au loc n interiorul cortexului rdcinii, opus protoxilemului, nct cordonul de infecie +i.t., i continu creterea8 +?, este iniiat un meristem la captul distal al nodulului primordial i traseul infeciei de-a lungul meristemului8 +@, se dezvolt un nodul cu zonarea sa !istologic distinct. meristem +m,, zona de invazie +i.z., i zona central +c.z.,, constituit din celule infectate i neinfectate i ncon-urat de esuturi periferice + A, +d. 0amfirac!e i Toma, ?999 , .

=n celulele +adesea tetraploide, ale parenc!imului cortical deci, acteriile gsesc un mediu ogat n glucide, ce le favorizeaz nutriia. #le fixeaz a"otul molecular pe care l ncorporeaz n celulele lor. Alantele leguminoase se apr contra invaziei acteriene liznd o parte din aceste acteii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Arin urmare, plantele leguminoase aprovi"ionea" bacteriile cu substane organice, substane minerale #i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispo"iia leguminoaselor a"otul ce le este necesar. =n aceast sim ioz acteria se comport ca un para"it. 'ceasta rezult din reacia leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor, i opresc creterea. <e aceea simbio"a este considerat drept un ca" particular de para"itism. <atorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele acteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne ogat n azot i, de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot. 6<

"-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz +../3.. Ig a"ot, din care @9 : rmn n resturile vegetale din sol, iar D9 : este folosit de simbioni +plant i bacterie,. =n natur exist i plante neleguminoase capa ile s fixeze sim iotic azotul molecular. 5umrul acestora +conform prerii lui K.$M5<, emis n >C7L, este de aproximativ @G? specii. ;4 Simbioza la lic-eni $ic-enii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa @?4??? de specii. Talul lor este alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbio". )iupercile din talul lic!enilor aparin n ma-oritatea lor clasei "scomAcetes, iar algele sunt unicelulare, ver"i sau albastre. 4ic!enii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic. =n aceast sim ioz att alga, ct i ciuperca cresc mai ine dect n cazul cnd cei doi parteneri sunt crescui separat +fg. 7.>>,.

$lga din asociaia sim iotic aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n cazul cnd partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastre/ ver"i, ciuperca preia i compu#ii cu a"ot i, la rndul ei, ciuperca furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, pe care le preia din su strat, direct din precipitaii sau din vaporii de ap existeni n atmosfer. Totodat, ciuperca prote-eaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt inaccesi ile n stare li er, n a sena acestei sim ioze. $ic-enii reprezint deci, organisme ine individualizate, n cadrul crora cei doi sim ioni triesc ntr-o uniune dura il, caracterizat prin relaii extrem de complexe, a cror natur nu este nc pe deplin elucidat. >4 icorizele
Fig. 7.>> - "eciune transversal printr-un tal de lichen +sc!em, i zona de contact nte hif i alg +detaliu, +d. 0amfirac!e i Toma, ?999,

9imbio"a !ntre rdcinile diferitelor plante superioare #i hifele miceliene se nume#te micoriz. "peciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase +aproximativ 79: din numrul total,. Sifele ciupercilor care intervin n aceast sim ioz se identific greu, deoarece ele se nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. "peciile de ciuperci implicate n micorize aparin mai ales genurilor ,izoctonia i !oletus +alturi de agaricacee i tuberacee,. Pe aza raporturilor ce se sta ilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor ga"de, micorizele au fost clasificate n trei grupe. F icorize ectotrofe - ce formeaz n -urul rdcinilor plantei/ga"d un 'a&4o& +fig. 7.>?,. 'cest manon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului, n mod asemntor perilor radiculari a sor ani. En scoara rdcinii ga"d hifele simbiotice ptrund 8:

numai !n spaiile intercelulare de la c(teva straturi de celule ale rdcinii, form(nd o reea intercelular / reeaua 8",&)G. /icoriza ectotrof este caracteristic pentru arborii de pdure din familiile !etulaceae6 #agaceae6 Salicaceae6 Pinaceae6 &iliaceae, la care !ifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful rdcinilor. /icorizele externe se pare c au rolul de a nlocui perii a sor ani ce lipsesc rdcinilor

plantelor gazd. F icorize endotrofe - se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante erbacee 1cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize endotrofe sunt. 'ricaceae6 $iliaceae6 "roideae6 Orc-ideae. =n cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz !n interiorul celulelor rdcinii +fig. 7.>@,.
Fig. 7.>? - "eciune longitudinal printr-o rdcin cu ectomicori"e +sc!em, +d. 0amfirac!e i Toma, ?999,

<intre speciile de orhidee mult studiate n ceea ce privete relaiile sim iotice amintim pe

cele din genurile %eottia i .orallor-iza. "eminele acestora, plasate pe medii cu za!aroz pot germina n lipsa ciupercilor, dar, n mod normal, !ifele ciupercii sunt necesare pentru dezvoltarea plantei. 81

"eminele acestor plante sunt extrem de mici i au nevoie - pn la dezvoltarea organelor lor verzi - de su stane organice pe care le iau de la ciuperci, aa nct, n primul lor stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe. Pro a il c ciupercile din micorize nu pot asimila azotul molecular. 4a speciile de plante din familia 'ricaceae, !ifele ciuperii sim ionte se ridic prin tulpin, a-ungnd pn la flori. (nfecia are loc i aici la germinarea seminei i este necesar unei dezvoltri a plantei. 'ntagonismul la micorizele interne ale or!ideelor se manifest prin aceea c !ifele ptrunse n Fig. 7.>@ - 6eprezentarea sc!ematic celulele parenc!imatice mai profunde sunt fracionate, a asocierii fungilor micorizali veziculo- aglutinate i digerate.
ar usculari n micori"ele 0amfirac!e i Toma, ?999, endotrofe +d.

F icorize ecto/endotrofe - se caracterizeaz prin faptul c ciupercile sim ionte formeaz n -urul rdcinilor un man#on i trimit hife !n interiorul celulelor rdcinii +fig. 7L,. "e ntlnesc la specii de !etula6 Populus tremula etc. ,olul micorizelor a fost intuit nc din >LCD, de ctre N. PF#FF#6 care a artat - referinduse la micori"ele endotrofe i la cele ecto/endotrofe - c hifele ciupercilor ce intr !n aceste asociaii mresc considerabil suprafaa de absorbie a rdcinilor #i au o capacitate de solubili"are mai mare dec(t rdcinile, fapt ce favori"ea" aprovi"ionarea cu ap #i substane minerale a plantelor cu micori"e& "rurile a sor ite de ciupercile micoritice sunt transportate repede n sim iontul superior, ciuperca avnd rol n aprovizionarea plantei superioare cu sruri minerale. 4a rndul su sim iontul superior aprovizioneaz ciuperca micoritic cu su stanele organice ce i sunt necesare. Sifele de ciuperc reprezint un mi-loc foarte important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei i a srurilor minerale. 'ceste asociaii se ntlnesc la plantele ce triesc n staiuni srace n sruri minerale, n care ciupercile micoritice - datorit c!emotropismului lor - pot depista uor c!iar cantiti extrem de mici de sruri minerale, astfel nct numai plante cu un sistem radicular extrem de ine dezvoltat ar putea intra n concuren cu ele, pentru o inerea acestor sruri. =n plus, ciupercile micoritice pot a sor i din sol i a"otul aflat su form organic, astfel nct sim iontul superior este ine aprovizionat cu azot c!iar i n cazurile cnd com inaiile anorganice ale acestui element sunt n cantiti mici n su strat8 este cazul aici i al plantelor din terenurile mltinoase, la care micorizele sunt foarte rspndite, plante ce cresc deci n condiii n care n sol procesul de nitrificare este foarte sczut, iar ngrmintele cu %H2 nu s-au dovedit eficace. "7 H H $ ro$ro+ para,i$ Organismele vegetale heterotrofe para"ite utili"ea" !n nutriia lor substane organice din fiinele vii, pe care le !mbolnvesc #i, uneori, chiar le omoar& <intre aceste plante, cei mai muli reprezentani aparin filumului #ungi. #i sunt agenii mico"elor animalelor i ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare. Aara"itismul este caracteristic nc unui mare numr de bacterii i unor plante superioare. $olile produse de ctre acteriile parazite poart denumirea de bacterio"e. =n funcie de natura lor, ciupercile para"ite atac plantele ga"d cu o virulen i o agresivitate ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine. 'nzimele produse de aceti ageni fitopatogeni se mpart n dou categorii. H 'xoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit, n primul rnd, s-i croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferitele su stane organice, pe care le utilizeaz ca surs de car on n nutriie. <in aceast categorie fac parte. celula"a, pectina"a, lignina"a etc. Tot cu a-utorul unor exoen"ime +altele dect cele prezentate, plantele parazite - dup ce au ptruns n esuturile plantei gazd - descompun su stanele din celulele gazdei. =n aceast direcie acioneaz amila"a, malta"a, lipa"a, protea"a. Produii rezultai n urma activitii acestor enzime sunt utilizai n nutriia paraziilor. H 'ndoenzimele - se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea reaciilor caracteristice meta olismului lor celular. 83

&oxinele ela orate de agenii fitopatogeni sunt eli erate n afara celulelor lor i au rolul de a sl i puterea de rezisten a plantelor gazd. Felaiile dintre planta ga"d #i para"it sunt antagoniste. Alanta ga"d este lipsit de su stanele !rnitoare necesare vieii ei normale i este supus aciunii nocive a su stanelor emise de para"it +en"ime, toxine,. #a reacioneaz producnd anticorpi - su stane c!imice menite s distrug parazitul. "e produc astfel antitoxine ce neutralizeaz aciunea toxinelor, aglutinine ce aglutineaz acteriile, li"ine care dizolv corpul acestora. 'nticorpii au o strict specificitate pentru fiecare agent patogen. <e o icei acetia se produc n cantitate mai mare dect este necesar pentru distrugerea antigenului. <intre reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului parazitului amintim. %ecrozarea esuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaa foliar asimilatoare a plantei gazd i are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante. %anismul - planta gazd rmnnd pitic. 8ipertrofia - organul infectat mrindu-se mult8 de exemplu, carpenul infectat de &ap-rina carpini se ramific mult, formnd aa-numitele 4mturi de vr'itoare4. "pariia de monstruoziti florale - de exemplu virescena n care organele florale se transform n sepale de culoare verde sau petaloidia - n care staminele se transform n petale. Plantele m olnvite au metabolismul modificat. la distrugeri ale mem ranelor i ale structurii protoplasmei celulare, de ctre parazit, mpotriva ptrunderii lui n celule i a a sor iei de su stane organice, precum i mpotriva toxinelor produse de acestea, celulele plantei gazd reacioneaz prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele parazitului ele reacioneaz prin antitoxine. Toate acestea reclam un surplus de energie, pe care planta l procur prin intensificarea respiraiei. )a urmare, cre#te #i temperatura corpului plantelor bolnave n urma infeciei. Jntensitatea fotosinte"ei scade, mai ales n urma infectrii esutului asimilator. Paraziii care atac rdcinile plantelor reduc absorbia apei #i a srurilor minerale , iar cei care atac esuturile conductoare !mpiedic circulaia substanelor !n corpul plantei. Toate acestea duc la mic#orarea suprafeei foliare #i la o mai slab intensitate a procesului de fotosinte". Ge"iunile produse de agenii fitopatogeni au drept consecin o intensificare a pierderilor de ap de ctre plantele gazd i, pe aceast cale, un dezec!ili ru !idric al acestora. 'cest dezec!ili ru !idric are repercusiuni asupra ntregului meta olism al plantelor gazd, ntruct prezena apei n cantiti suficiente n esuturi reprezint o condiie esenial pentru desfurarea proceselor fiziologice la un nivel normal. Prin su stanele organice pe care le iau de la plantele - gazd i prin infectarea, uneori, a fructelor i a seminelor n curs de formare, para"iii provoac pagube agricole importante. #"%',OG" '$' P","2)&' - sunt para"ite obligate, iar ma-oritatea speciilor triesc n regiunile exotice. =n ara noastr exist doar cteva specii din genurile. .uscuta6 Orobanc-e6 $at-raea. .uscuta +torelul,, din familia .onvolvulaceae + fig. 7.>A,, este reprezentat prin mai multe specii i paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi/de/vie, c(nep, ur"ic vie, 'ale# i c!iar graminee. Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei su ire i de culoare sla verzuie se nfoar pe tulpina plantelor suport. Planta adult este lipsit de rdcini +care dispar nc din stadiul de plantul, i formeaz numeroase flori, ce produc un mare numr de semine cu un nveli, ce le prote-eaz de aciunea coroziv a sucurilor gastrice din stoma-cul ier ivorelor.

86

4a germinarea lor, rdcinia dispare repede, iar tulpina crete foarte mult la suprafaa solului i execut micri de circumnutaie +micri de rotire a vrfului, ce i uureaz gsirea tulpinii unei plante gazd, pe care se ncolcete, formnd spire mai strnse i apoi spire mai laxe8 acestea din urm permit atingerea i atacarea altor plante gazd. =n cazul n care, n timpul acestor micri de circumnutaie, nu ntlnete tulpini suport, tulpina de cuscut i trece su stanele organice din captul posterior spre cel anterior, moare la captul mai trn i crete la captul mai tnr, reuind s exploreze alte regiuni.

4a nivelul spirelor strnse pe tulpina suport, cuscuta trimite n planta gazd haustori, ce pun n legtur vasele li eriene i cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase li eriene i lemnoase. Prin aceti !austori cuscuta se aprovizioneaz de la gazd mai ales cu substane organice din seva ela orat.
Fig. 7.>A - )uscuta parazit pe tulpinile plantei gazd +d. 'ndronac!e, ?99F,

Tulpina cuscutei conine i un mic procent de clorofil, evidenia il prin extragere cu alcool8 ea este deci capa il s realizeze fotosinteza. )antitativ ns, pigmenii clorofilieni sunt foarte puini, iar su stanele organice produse pe aceast cale nu au, practic, importan n economia plantei. )uscuta produce pagu e mari, mai ales la lucern i trifoi. "e com ate greu, prin cosiri repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite nlturarea ei complet. )om aterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare. seminele de cuscut au acelai aspect cu cele de trifoi, ns cu deose irea c au asperiti pe suprafa8 de aceea nainte de semnat se trateaz seminele de trifoi, amestecate cu cele de cuscut, cu pilitur de fier, ce ptrunde printre asperitile seminelor de cuscut i apoi se extrag aceste semine cu a-utorul unui magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier ptrunse printre asperiti. Orobanc-e +lupoaia, face parte din familia Orobanc-aceae i este reprezentat, de asemenea, prin mai multe specii ce paraziteaz pe rdcinile de trifoi, lucern, floarea soarelui, c(nep, bob, ma"re #i alte plante erbacee +fig. 7.>7,& Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin gl ui-rocat, cu frunze rudimentare, ce conin foarte puin clorofil. Tulpina poart numeroase flori, ce produc un mare numr de semine. 4a germinarea seminelor, care are loc numai n apropierea rdcinilor unor plante gazd, se produce o formaiune cilindric, alctuit din tulpina i rdcina principal, ce se aplic pe rdcina plantei gazd. <in umfltura format pornesc rdcini adventive, care se aplic pe alte rdcini ale plantei gazd i prin care Orobanc-e trimite haustori, cu a-utorul crora preia de la aceasta substanele organice, apa #i srurile minerale.

88

Ti aceast plant produce pagu e mari culturilor, iar com aterea se face prin distrugerea ei imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i rspndirea seminelor sale.

$at-raea sIuamaria, din familia Scrop-ulariaceae, este cunoscut su denumirea popular de Hmuma pduriiH, parazitnd pe rdcinile unor foioase / ste'ar, fag, plop, alun, arin etc +fig. 7.>F,. Aartea suprateran a plantei apare primvara devreme i este reprezentat de o tulpin cu frunze reduse, violacee i flori numeroase, ce produc un numr mare de semine. Aartea subteran este un rizom mare, cu solzi al i i groi, n care se acumuleaz su stane de rezerv. <e la aza rizomului pornesc rdcini adventive care formeaz, n dreptul rdcinii plantei parazitate, nite umflturi, din care pornesc haustorii. )u a-utorul lor muma pdurii a soar e de la planta gazd su stanele organice, apa i srurile minerale necesare. Parazitismul la $at-raea este profund. "eminele sale germineaz nu-mai n apropierea rdcinilor ar orilor gazd, su aciunea unor su stane emise de Fig. 7.>7 - Orobanche sp. +d. 'ndronac!e, ?99F, acetia. =n regiunile tropicale triesc numeroase spermatofite parazite. PilostAles6 "podant-es6 ,afflesia, care au corpul redus la cordoane al e, asemntoare !ifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoar printre esuturile plantelor atacate. 'ceste tulpini nu se pot evidenia dect la nivelul unor seciuni prin tulpina plantei gazd. Pe tulpina plantei gazd apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparin parazitului.

,afflesia arnoldi +fig. 7.>D,, care paraziteaz pe rdcinile i tulpinile de .issus din insula "umatra, are o floare enorm, de + m n diametru, de culoare roie-portocalie +este cea mai mare floare cunoscut,, cu un miros caracteristic, neplcut, de carne stricat, care atrage anumite insecte polenizatoare +din grupa mutelor, i care este diametral opus cu aspectul su deose it.

Fig. 7.>F - Gathraea sKuamaria +d. 'ndronac!e, ?99F,

8>

Fig. 7.>D - Fafflesia arnoldi +d. !ttp;;,

Cara"$ ri,ar a / & ra%# a +a& ro/a' %or para,i$ Lanerogamele para"ite sunt obligate la viaa para"itar, neput(ndu/se de"volta !n lipsa plantelor ga"d. 4a unele +$at-raea6 Orobanc-e,, nici c!iar seminele nu germineaz n lipsa su stanelor c!imice emise de rdcinile plantei gazd. Toate sunt specializate, parazitnd numai una sau un grup restrns de specii8 n acelai timp sunt holopara"ite, adic se aprovizioneaz cu substane organice, iar, ntr-o msur mai mic i cu substane minerale de la planta gazd. #le a sor ns selectiv su stanele organice ale plantei gazd8 de exemplu, cuscuta nu a soar e salicina din ramurile de salcie i nici substanele aromate din c(nepa pe care o paraziteaz. Prezena clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscut, la Orobanc-e, arat c ele provin din plante autotrofe. 4a fanerogamele parazite au aprut unele modificri morfologice. organele asimilaiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la .uscuta sau sunt reduse - la $at-raea i Orobanc-e8 culoarea tulpinii i a frunzelor nu este cea verde, ci una gal en- run +excepie face nuana verzuie la .uscuta, la Orobanc-e,8 rdcinile lipsesc +de exemplu la .uscuta, sau sunt reduse8 lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpir sla i din aceast cauz vasele lor de lemn sunt sla dezvoltate8 apar haustorii - organe de fixare i de sugere8 organele de nmulire - florile i seminele sunt numeroase, pentru a asigura perpetuarea speciei. )unoaterea nutriiei i iologiei plantelor parazite este deose it de important pentru realizarea com aterii lor. !7 ; P%a&$ 'i-o$ro+ Plantele mixotrofe se caracterizeaz printr-o nutriie mixt, ntruct i procur carbonul necesar pentru sinteza su stanelor organice proprii att pe cale autotrof, prin fotosintez, ct i pe cale heterotrof, recurgnd la diferite su stane organice i anorganice pe care le iau de la alte organisme. <in grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite i cele carnivore. I N($riia p%a&$ %or s 'ipara,i$ Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posed pigmeni clorofilieni, dar prezint i haustori, pe care i introduc n esutul lemnos din corpul altor plante. <intre plantele semiparazite, n ara noastr se ntlnesc reprezentani ai genurilor ,-inant-us6 elampArum6 Pedicularis6 'up-rasia +familia Scrop-ulariaceae7, &-esium +familia Santalaceae,,Viscum i $orant-us +familia $orant-aceae,. 6eprezentanii familiei Scrop-ulariaceae au toi tulpini cu frunze mari, verzi. 6dcinile lor sunt relativ mici i lipsite de peri a sor ani. =n vecintatea rdcinilor altor plante, aceste rdcini formeaz umflturi, din care pornesc haustori ce ptrund n rdcinile plantelor nvecinate. "e consider c toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capa ile s-i sintetizeze singure su stane organice prin fotosinte", iar haustorii le servesc numai pentru aprovi"ionarea de la plantele ga"d cu ap #i cu sruri minerale . )onform prerii lui ".P. RM"T=)#P, aceste plante sunt -idroparazite, ca urmare a faptului c au un sistem radicular foarte sla dezvoltat, care nu le permite s a soar o cantitate suficient de ap #i sruri minerale din sol.

8A

M specie semiparazit ntlnit mai ales n punile i fneele din zonele de deal i de munte este ,-inant-us crista/galii, ale crei frunze i tulpini nu difer de acelea ale fanerogamelor autotrofe +fig. 7.>L,. 6dcinile sale sunt lungi i su iri, lipsite de peri a sor ani. M singur plant semiparazit emite, de o icei, !austori n rdcinile mai multor plante, adeseori aparinnd la specii diferite +graminee, leguminoase etc.,. Prezena sa a undent n puni, alturi de alte specii semiparazite i parazite, indic m trnirea i degradarea acestora.

V+scul +Viscum, paraziteaz pe ramurile de plop, ste'ar, mr, pr, pducel, molid .a., unde sunt aduse seminele de ctre psri, germinarea avnd loc numai la lumin +fig. 7.>C,.

<e la aza tulpinii sal e pornesc prelungiri su scoara plantei/ga"d i apoi de aici haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn i, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazd. Tulpina sa, ramificat dic!otomic, are numeroase frunze verzi Fig. 7.>L - Fhinanthus crista/galii +d. 'ndronac!e, persistente.
?99F,

%rmrind aciunea !ipotensiv a unor extracte de vsc, recoltat de pe plante gazd aparinnd unor specii diferite, #. PM6', #.PMP, <. 6MT)' i '.6'<% au constatat c acestea difer, funcie de planta gazd, ceea ce demonstreaz c ramurile de vsc primesc i su stane organice de la planta gazd.
Fig. 7.>C - Miscum album +d. 'ndronac!e, ?99F,

"e consider, de asemenea, c sc!im ul de su stane ce are loc ntre vsc i planta gazd ar explica imunitatea do ndit de ctre unele specii de plante fa de atacul cu vsc. 'ceste specii devin indiferente la atac, iar n cazul altor specii seminele de vsc, aduse ulterior pe ramurile lor, nu mai germineaz. I N($riia p%a&$ %or "ar&i.or Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, ntre care Droseraceae6 $entibulariaceae6 %epent-aceae .a. #le au organe verzi, care ndeplinesc fotosinteza. Totodat, prind animale mici, pe care le diger, a sor ind apoi diferitele su stane organice solu ilizate prin digestie. Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parial, n organe care permit ademenirea, capturarea #i reinerea acestor animale mici. 8B

<up adaptrile do ndite pe linie evolutiv, n acest sens, plantele carnivore se mpart n trei grupe. Plante carnivore care prind animalele cu a-utorul suprafeei lipicioase a frun"elor lor. Plante carnivore nzestrate cu urne. Plante carnivore nzestrate cu capcane, care execut micri rapide n timpul capturrii przii. =n cadrul fiecrui grup modalitile de prindere i digerare a przii prezint numeroase particulariti. Drosera rotundifolia +roua cerului, crete la noi n tur riile din regiuni montane +fig. FL,. Planta are rdcini destul de sla dezvoltate i o rozet de frunze azale, din mi-locul creia pornete o tulpin florifer. Pe faa superioar a frunzelor se gsesc tentacule marginale lungi i tentacule centrale mai scurte i dispuse pe restul suprafeei lim ului. Tentaculele secret o su stan lipicioas, ce strlucete la soare i atrage astfel insectele +fig. 7.?9,.

)nd o insect, atras de secreia lipicioas a tentaculelor, se atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza su stanei lipicioase. )aptul tentaculelor este sensi il la excitaie i, datorit acestei nsuiri, tentaculul atins de insect transmite excitaia, prin piciorul su, la tentaculele vecine. 'cestea se cur eaz spre locul n care se gsete insecta, iar lim ul frunzei execut o micare, prin care faa lui superioar devine concav, favoriznd ataarea unui numr mai mare de tentacule pe insect. =n cele din urm insecta nu se mai poate mica i este asfixiat de su stanele lipicioase emise de plant, su stane ce-i astup stigmele. #a este apoi digerat de en"imele proteolitice emise de plant, pn la aminoaci"i, care sunt a sor ii att la nivelul tentaculelor, ct i la nivelul unor peri epidermici mai mici. 'poi frunzele i reiau poziia normal, tentaculele revin la poziia iniial, iar prile nedigera ile +resturile Fig. 7.?9 - Drosera c!itinoase, ale insectei cad de pe frunze, fiind ndeprtate de vnt i rotundifolia +d. !ttp;;, ploi, iar frunza poate s-i reia activitatea, prinznd alte insecte. Pinguicula vulgaris +foaie groas, crete n locuri umede de munte +fig. 7.?>,. Pe suprafaa lim ului foliar se gsesc dou feluri de peri. peri glandulari pedicelai, ce produc o substan lipicioas, pentru prinderea insectelor i peri sesili, alctuii din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu aci"i organici #i en"ime proteolitice +fig. 7.??,.

(nsectele a-unse pe suprafaa frunzei sunt reinute de su stana lipicioas secretat de perii glandulari, iar secreia acestei su stane devine mai a undent, pe msur ce ele ating un numr mai mare de peri, n ncercrile lor de a se eli era.
Fig. 7.?> - Ainguicula vulgaris +d. !ttp;;, Fig. 7.?? - Ainguicula vulgaris B detaliu privind capturarea przii +d. !ttp;;,

89

#xcitaia produs de ctre insecte este transmis la marginile lim ului foliar, care se ndoaie n sus i acoper insectele. <igestia dureaz +/2 "ile, iar su stanele rezultate sunt a sor ite de ctre perii sesili i de ctre marginile lim ului frunzei. 6eprezentanii genului %epent-es +fig. 7.?@, cresc n pdurile din insulele Mceanului (ndian, $orneo, "umatra, /adagascar etc.

'u frunze cu partea ba"al lit, cu rol asimilator, care se continu cu o poriune lung, filiform, cu funcie de c(rcel, prinzndu-se de ramurile ar orilor din -ur, iar captul acestei poriuni se continu cu o urn, la gura creia se gsete un cpcel, ce seamn cu un limb foliar. 'cest cpcel se desc!ide numai dup maturarea urnei, rmnnd ulterior n permanen n poziie desc!is. %rnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faa intern a cpcelului i pe marginea interioar a gulerului au numeroi peri lucioi, orientai n -os, su care se gsesc glande nectarifere, ale cror produse de secreie sunt dulci. (nsectele atrase de culorile vii ale urnelor i de sucul dulce secretat de glandele nectarifere se apleac pe marginea neted a desc!iderii urnelor, pentru a a-unge la nectar i alunec nuntru. #le nu mai pot iei din urn deoarece alunec de pe suprafaa neted, situat su desc!iderea urnei i cad din nou la fundul acesteia.
Fig. 7.?A - %epenthes sp& +d. !ttp;;,

=n urma ncercrilor de a scpa din capcan, insectele cad epuizate la fundul urnei, unde se neac n lic!idul existent aici. 'cest lic!id provine n urma secreiei glandelor digestive i, n parte, din apa de ploaie care ptrunde n urn n timpul precipitaiilor. )apacul urnei nu are, deci, nici un rol n prinderea przii. #l nu nc!ide urna n urma capturrii insectelor, ci are rolul de a mpiedica, ntructva, evaporarea lic!idului din urn i ptrunderea apei de ploaie n interiorul ei. (nsectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive. Dionaea muscipula se ntlnete n mlatinile din pdurile 'mericii de 5ord i de "ud. Frunzele formeaz o rozet azal. Fiecare frunz are peiolul lit, cu rol asimilator, ce se continu cu o poriune scurt, filiform i apoi cu limbul mprit, prin nervura median, n dou -umti egale, prevzute cu numeroi epi lungi pe margine +fig. 7.?7,.

8<

)ele dou -umti ale lim ului sunt aezate una fa de cealalt su un ung!i de ?./C.o i au cte trei peri sen"itivi, ce pornesc de lng nervura median i sunt orientai spre marginile lim ului. )nd o insect a-uns pe frunz atinge doi din perii senzitivi, excitaia produs este transmis la lim . )ele dou -umti ale lim ului se ndoaie foarte repede n sus +ntr-un interval de .,.+/.,.2 secunde, de-a lungul nervurii mediane iar epii de pe marginile uneia dintre -umtile lim ului ptrund n intervalele dintre epii celeilalte -umti, prinznd insecta n capcan. =n urma acestei micri, ce se produce printr-o scdere rusc a fenomenului de turgescen a celulelor situate pe partea superioar a lim ului, n imediata vecintate a nervurii mediane, ntre cele dou -umti ale lim ului rmne un spaiu destul de mare. (nsecta prins i ucis Fig. 7.?7 - Dionaea muscipula ncepe s fie digerat cu a-utorul en"imelor proteolitice din imagine general a frunzelor transformate n compoziia sucurilor produse de numeroase glande digestive, capcan +d. !ttp;;, ce se gsesc pe suprafaa lim ului i su stanele rezultate n urma digestiei determin o excitaie, ce duce la continuarea micrii de nc!idere a capcanei. 'ceast micare se produce mai ncet dect prima, dar se continu pn cnd cele dou -umti ale lim ului se ating complet, strngnd complet prada. =n funcie de mrimea przii, frunza se desc!ide dup @/ 2. "ile, eliminnd resturile nedigerate, ce sunt luate de vnt. <ei nu moare n toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcionnd ca organ de capturare a przii doar o singur dat n viaa ei. Kenul (rticularia, cu speciile (4 vulgaris i (4 minor +otrelul de balt, crete n ara noastr n lacurile de la es, avnd ntregul corp n ap, cu excepia florilor, care se ridic deasupra oglinzii apei +fig. 7.?F,. Frunzele sunt fin ramificate i poart, fixate pe cte un pedicel, numeroase urne numite utricule, care sunt ovale i reprezint capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. 'ceste urne au +/2 mm. Pereii lor sunt formai din dou straturi de celule i sunt fixate de plant printr-un peduncul. =n partea opus pedunculului, urna prezint o mic desc!idere, astupat de un cpcel ce se desc!ide spre interior. =n -urul acestei desc!ideri se afl civa peri sen"itivi lungi, n parte ramificai. 'nimalele acvatice mici, care caut adpost ntre frunzele de Fig. 7.?F - Ntricularia inflata (tricularia , ating perii senzitivi de pe marginea acestora. =ntr-o B urne capcan +d. !ttp;;, fraciune de secund ++<+?,, urna execut o micare de dilatare, ce produce sugerea apei i a animalului respectiv n urn, prin ndeprtarea cpcelului. 'poi cpcelul se nc!ide i animalul moare asfixiat, dup consumarea oxigenului existent su form solvit n apa din urn. Prada este digerat de en"imele produse de glandele secretoare. Produii de digestie se a sor de ctre celulele stratului intern al peretelui urnei. 4a un interval de +-/2. minute urna devine capa il s reia capturarea przii +pn ce se umple cu animalele prad,. "ldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plant acvatic su mers, cu frunzele mici, aezate n verticile +fig. 7.?D,.

4a noi triete n lile din <elta <unrii i n 4acul "nagov. 'ceasta prinde animalele mici acvatice i le diger ntr-un mod asemntor cu Dionaea. Sarracenia flava crete n regiunile mltinoase ale 'mericii de 5ord +fig. 7.?L,, formnd urne nalte de F9 B D9 cm.

>:

Drosop-Allum lusitanicum +fig. 7.?C, crete pe rmurile uscate din "pania, Portugalia, /aroc. #ste cultivat de localnici n g!ivece, n vederea com aterii mutelor din locuine.
Fig. 7.?D - $ldrovanda vesiculosa +d. !ttp;;,

Fig. 7.?L - 9arracenia flava +d. !ttp;;,

Fig. 7.?C - DrosophOllum sp& +d. !ttp;;,

"ucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conin enzime, precum protea"e, estera"e i fosfata"e acide. 5ici o plant carnivor nu dispune n ec!ipamentul ei enzimatic de enzime capa ile s descompun chitina. 4a unele genuri precum Drosera i %epent-es enzimele sunt prezente n permanen n lic!idele secretate, n timp ce la reprezentanii altor genuri +Pinguicula6 Dionaea, glandele digestive ncep s produc secreia lor doar n momentul capturrii przii, procesul fiind indus de prezena unor substane a"otate, ndeose i a acidului uric, care se gsete n cantiti mari n excrementele insectelor. Klandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i a sor ia produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n a sor ia apei din capcane, dup capturarea przii. Plantele carnivore pot crete i n lipsa nutriiei cu animale, caz n care produc, totui, flori i semine cu putere de germinaie normal, dar mai puine ca numr, iar talia lor este mai mic. >1

"peciile de Drosera i Pinguicula asimileaz O2 la fel de intens ca i plantele fotoautotrofe ce triesc n aceleai medii. <e asemenea, su stanele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturat, le intensific, n mod considera il, fotosinteza. Fe"ult c sensul nutriiei carnivore const !n aprovi"ionarea acestor plante cu substane minerale nutritive 1!n special a"otate #i fosforilate)& /a-oritatea plantelor carnivore triesc n natur n staiuni srace i, uneori, foarte srace n su stane minerale. Drosera, de exemplu, triete n locuri umede, mltinoase, n care su stratul conine cantiti mari de aci"i humici. 'cetia in!i puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare i a celorlalte acterii care particip la circuitul azotului. )a urmare, aceste su straturi sunt srace n compui minerali cu a"ot, care sunt a solut necesari n nutriia mineral a plantelor. <e asemenea, aceste su straturi conin cantiti insuficiente i din alte sruri minerale, n special compui cu fosfor i potasiu, ceea ce ngreuneaz foarte mult nutriia mineral a plantelor din aceste staiuni. "istemul radicular al multor plante carnivore este sla sau c!iar foarte sla dezvoltat, iar la unele genuri, cum ar fi (tricularia i "ldrovanda, rdcinile lipsesc complet. 5ici una dintre plantele carnivore terestre nu posed micori"e, care s le permit aprovizionarea, n condiii mai une, cu sruri minerale. "-a demonstrat, de asemeni, n mod experimental, c plantele carnivore pot fi crescute, inndu-le cu rdcinile n ap distilat, n cazul cnd li se administreaz ca !ran suplimentar insecte, precum i n lipsa !ranei animale, dovedindu - se, astfel, c se pot dezvolta normal, n cazul cnd sunt crescute pe soluii minerale complete. 2&$r b#riE I )e tipuri de sim ioz n lumea vegetal cunoatei J I )are sunt principale reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului unui organism parazit J

T '#E <etaliai, pe aza i liografiei propuse, modul de !rnire mixotrof.

A7 TRANSFORMAREA0 TRANSPORTUL 1I DEPOZITAREA SU*STANELOR ORGANICE 2N PLANTE

Primii produi ai fotosinte"ei sunt glucidele simple, n special gluco"a i mai puin fructo"a. <in acestea ia natere, prin procese complexe de meta olism, aproape toat materia organic existent n natur, ca produs direct sau indirect al activitii fotosintetice a plantelor verzi. =n funcie de rolul ndeplinit n viaa organismului vegetal, compuii organici se mpart n @ categorii. substane plastice, formative sau de constituie - servesc la alctuirea structural a celulelor, esutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luat ca ntreg i pot reprezenta, n acelai timp, un material de re"erv valoros pentru plant, material ce va fi utilizat la reluarea ciclui de via, dup perioada de repaus8 n aceast grup intr celulo"a i substanele proteice complexe* substane energetice - reprezentate prin glucide, lipide i, n cazuri speciale +de inaniie accentuat, prin proteine, nglo eaz ntreaga energie necesar desfurrii iosintezelor celulare8 substane cu rol secundar - cuprind un grup larg de produi cu rol specific n viaa organismelor iosintetizatoare, nc neelucidat pe deplint8 n aceast grup ntr diveri aci"i organici, vitamine, alcaloi"i, glico"i"i +glico"ide,, taninuri, r#ini, uleiuri eterice, fitoncide etc.

>3

GS(bs$a& % si&$ $i,a$ pri& ' $abo%is'(% pri'ar al organismelor vii plante i animale, poart denumirea de produi metabolici primari i sunt reprezentate de trei clase mari de su stane. glucide, lipide, proteine. Arodu#ii primari ai fotosinte"ei sunt integrai ntr-un complex de transformri meta olice radicale, transformri care au loc n plante ntr-o desfurare alternativ sau concomitent de procese contrarii de asimilaie i de dezasimilaie. 'ceste procese sunt interdependente i se afl n strns relaie cu condiiile de mediu ncon-urtor, ce determin o anumit specificitate n desfurarea meta olismului fiecrei specii vegetale. %n rol esenial n sinteza i n transformarea materiei organice vegetale revine biocatali"atorilor, care sunt protein/ en"ime. "u stanele asimilate n decursul ana olismului circul n plant de la locul de formare spre locurile de utilizare, unde sunt implicate n procesele de !ntreinere a vieii celulelor #i de cre#tere a acestora sau sunt depuse su form de substane de re"erv +Fig. F.>,.

= .irculaia substanelor nou asimilate se face prin toate esuturile vii, n special prin parenc!imurile frunzelor sau organelor de rezerv8 transportul mai rapid al acestor su stane are loc prin tuburile ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaia substanelor asimilate. /igrarea su stanelor organice n plant se face su form de soluie - seva organic elaborat - n principal prin floem i n mic parte prin xilem, mai ales primvara. =n li er, translocaia poate fi ascendent sau descendent. )alea de migrare prin parenchimuri este totdeauna foarte scurt. /a-oritatea su stanelor organice translocate n plant se HexportH din frunzele mature. Translocaia are loc n tot cursul zilei, ns pe parcursul perioadei de lumin exportul su stanelor organice din frunze se masc!eaz prin fotosintez, productoare de noi su stane organice. Transferul su stanelor asimilate este mult mai intens ziua . cam de 2/3 ori mai intens dect noaptea. Piteza de conducere variaz i n funcie de natura su stanelor, de condiiile externe i de starea fiziologic a plantelor. #xist, de asemenea, o periodicitate anual, ntruct ma-oritatea tu urilor ciuruite sunt o turate n timpul iernii prin dopuri de calo", ceea ce ncetinete mult Fig. F.> - Transportul sevei rute i sevei ela orate n plante translocaia sevei ela orate.
+prezentare !ttp;;, sc!ematic, +d.

/igrarea su stanelor organice n parenc!imuri, numit i 4transfer ori"ontal4, se face pe distane scurte. =n frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea ndeprtate de esutul li erian, iar n organele de rezerv esuturile de nmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene secundare. /igrarea su stanelor organice n parenc!imuri este un transport activ, metabolic i mai rapid dect transportul prin difuziune. 'cest transport este, totodat i selectiv. >6

Mrganele n care sunt depozitate su stanele de rezerv difer foarte mult n funcie de specie. )om inaiile c!imice su forma crora se pun n rezerv aceste su stane sunt, de asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante i organelor acestora de depozitare. JSubstanele de rezerv de natur glucidic cuprind. monoza-aridele, cum ar fi gluco"a i fructo"a8 diza-aride, cum este "aharo"a8 poliza-aride, precum amidonul, inulina, hemicelulo"ele i substanele pectice. =n tulpini i ramuri, su stanele de rezerv +gluco", fructo", "aharo", se depun n parenc!imul cortical i cel al razelor medulare, n parenc!imul li erian i cel lemnos, precum i n mduv. 4a plantele bienale n primul an de via se acumuleaz cantiti mari de "aharo" n rdcini +de exemplu, la sfecla de "ahr, +3/2?D din su stana uscat o reprezint "aharo"a de rezerv,. =n bulbii unor plante +ceap, usturoi, se depun cantiti mari de gluco" i fructo". =n fructe se depun glucide solu ile. gluco" n oa ele de struguri, fructo" n mere i tomate8 aceste su stane nu au ns un rol de rezerv. Principala poliza!arid de rezerv este amidonul, ce se depune n cantiti mari n semine, tuberculi, ri"omi, dar i n tulpinile #i ramurile plantelor lemnoase. 4a plantele din familia .ompositae, principala su stan de rezerv din rdcini i ri"omi este inulina. Hemicelulo"ele se depun n seminele de lupin, lucern, ricin i cafea, iar substanele pectice se depun n bulbii plantelor din familiile $iliaceae i Orc-idaceae. J$ipidele i lipoizii se depun ca su stane de rezerv mai ales n seminele speciilor oleaginoase. <epuneri de lipide se ntlnesc i n tulpinile i ramurile plantelor lemnoase - salc(m, tei, nuc, n. scor, alburn, floem i ra"ele me/dulare. JProteinele se acumuleaz n cantiti mari n seminele plantelor leguminoase i ntr-o cantitate mai mic n cele de la graminee. =n aceste semine depunerea lor se face su form de aci"i aminici, peptide i protide. "pre deose ire de celelalte su stane, care sunt conduse din frunze n diferite organe ale plantelor, substanele de re"erv sunt utilizate n cea mai mare parte n anul urmtor depunerii lor. =n general, su stanele organice din organele de rezerv se gsesc n exces i sunt n stare s asigure - n perioadele nefavora ile pentru vegetaie - viaa plantelor ienale i perene, precum i a acelor pri din plante care formeaz indivizi noi i, apoi, pornirea lor n vegetaie, odat cu sosirea primverii. "u stanele de rezerv din seminele pornite n germinare nu se consum nici pe -umtate pn la apariia plantulelor provenite din em rionii lor, dei plantulele sunt de-a capa ile s se !rneasc autotrof, n urma rsririi i a formrii primelor frunze. =n afar de rolurile pe care le au n viaa plantelor, su stanele organice de rezerv din diferite organe - semine, rdcini, tuberculi i cele depozitate n fructe prezint o deose it importan din punct de vedere economic, ntruct organele de depozitare ale unora dintre plante reprezint surse utilizate n alimentaie sau surse de materii prime n industria alimentar. Pstrarea acestor organe n timpul iernii n depozite tre uie s se fac n condiii speciale de temperatur i de umiditate, condiii care s asigure calitativ utilizarea ulterioar a materialului astfel conservat. USubstanele sintetizate prin metabolismul secundar reprezint o grup larg de su stane ordonate n diferite clase, pe aza unor proprieti comune. 'ceste su stane - numite nc i produi metabolici secundari - se formeaz din substanele plastice, n timpul iosintezei i degradrii lor. %nele dintre ele se elimin din organism, altele se acumuleaz i se depoziteaz n diferite esuturi. Termenul de substane secundare se utilizeaz numai n sens convenional, referindu-se la originea i nu la importana lor. 'ceast grup de su stane cuprinde o gam larg de compui. aci"i organici, vitamine, alcaloi"i, glico"i"i +glico"ide,, taninuri, r#ini, uleiuri eterice, fitoncide +su stane anti iotice de natur vegetal, etc. >8

2&$r bar E )are sunt tipurile de produi de meta olism existeni n corpul plantelor +funcie de rolul ndeplinit,J T '#E Prezentai pe scurt, utiliznd meta olici primari i secundari. i liografia avut ca az de studiu, rolul produilor

B7 RESPIRAIA PLANTELOR
I'por$a&a r spirai i p &$r( .iaa p%a&$ %or <esfurarea normal a proceselor fiziologice n plante presupune consumarea unei mari cantiti de energie. =n procesul de fotosintez se formeaz substane organice complexe, ce se depun n plante ca su stane de rezerv +gluco", lipide, proteine,. 'ceste su stane conin energie chimic potenial care, de fapt, nu este dect energie solar transformat8 prin fotosintez crete deci potenialul energetic al plantei. #nergia necesar diferitelor procese vitale care au loc n plante la nivelul celulei se eli ereaz, n principal, n procesul de respiraie, deci ntr-un proces opus fotosintezei. Prin respiraie substanele organice complexe formate :n fotosintez sunt transformate :n compui din ce :n ce mai simpli6 cu care ocazie se elibereaz treptat energia c-imic :nglobat :n aceste substane4 ,espiraia const din oxidarea substanelor organice cu aDutorul oxigenului4 O alt cale prin care organismele vii :i procur energia este fermentaia6 prin care degradarea substanelor organice utilizate ca substrat se face numai parial6 printre produii finali ai proceselor rm+n+nd :ntotdeauna i compui organici mai simpli4 Prin fermentaie, se eli ereaz o cantitate mic de energie. )ea mai mare parte din energia necesar plantelor se o ine n procesul aero de respiraie. ,espiraia este adesea asemnat cu arderea unor combustibili8 ea se deose ete de aceasta din urm prin faptul c arderea com usti ililor decurge la temperatur nalt, n timp ce respiraia are loc la temperatura mediul am iant. 'rderea com usti ililor este violent, n timp ce respiraia se produce lent. =n condiii normale, n respiraie sunt oxidate numai o parte din su stanele de rezerv, n timp ce n com ustia violent sunt consumate toate su stanele organice. 'ceste deose iri relativ mari se datoresc faptului c n respiraie intervin en"ime a cror activitate este influenat de temperatur, pS etc. Pentru viaa plantelor i a animalelor procesul de respiraie este important prin energia pe care o eli ereaz i prin produ#ii intermediari i finali, care se formeaz n acest proces. ,nergia eli erat este folosit n procesele endoterme de sintez. 'stfel de procese sunt. sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc. ,nergia eli erat mai poate fi folosit i la meninerea potenialului electric din plant, n procesele de polimerizare, n a sor ia i transportul su stanelor nutritive, n procesele de cretere i dezvoltare. Arodu#ii metabolici intermediari sunt folosii la sinteza produilor finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc.

>>

Procesul de respiraie se exteriorizeaz prin sc-imbul de gaze ce are loc ntre plant i mediu8 plantele iau din aer oxigen i elimin .O; +fig. D.>,. 'sena procesului de respiraie const :ns nu :n sc-imbul gazos6 ci :n eliberarea de energie4 M particularitate important a energeticii celulare n orice organism viu const n faptul c energia eli erat n respiraie este nmagazinat n mod o ligatoriu n com inaii macroergice fosfatice de tip "&P i "DP, nglo ate n condrio"omi. 'ceste acumulatoare energetice ale celulei au Fig. D.> - "c!ema o deose it importan, deoarece permit consumul ealonat al energiei n sc!im ului respirator la diferite procese celulare endotermice. $TA-ul din condriozomii celulei se plantele superioare +d. !ttp;;, ncarc i se descarc mereu, n strns legtur cu cerinele celulei n care se gsete. =ncrcarea i descrcarea $TA-ului este nlesnit de enzime specifice, numite "&P/ aze. Plantele nu dispun de organe specializate n ndeplinirea respiraiei, aa cum sunt plm(nii la organismele animale. 6espiraia la plante se produce la nivelul condrio"omilor din toate celulele vii.

Tip(ri ! r spirai %a p%a&$ <up modul cum se realizeaz oxidrile n procesul respirator, se deose esc dou tipuri de organisme. aerobionte i anaerobionte. A7 RESPIRAIA AERO* #ste caracteristic organismelor aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea su stanelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din ap sau din atmosfera solului. M astfel de oxidare complex se nc!eie cu formarea unor produi de ec!ili ru c!imic, cum sunt .O; i 8;O, care sunt su stane lipsite de energie +fig. D.?,.

Prin aceste oxidri, organismele aero ionate eli ereaz mari cantiti de energie8 aa de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram de gluco" rezult ?@? Ical&, dup cum reiese din ecuaia de ilan a respiraiei aero e. .K8@;OK C KO; ///////////// K.O; C K 8;O C KLK =cal4 /a-oritatea plantelor superioare aparin acro iontelor.
Fig.D.? B )omponentele participante n procesul de respiraie aero , cu dega-are de )M? i energie, su forma gruprilor macroergice fosfo-rilate +d. /ilic i cola ., >CL?,

M "a&is'(% r spirai i a rob

>A

=n procesul de respiraie aero se consum cantiti relativ mici de substane organice din rezerva existent n plante. <up TT. P#T#6F( un m2 de suprafa foliar acumuleaz, n medie, 2. grame amidon pe "i, din care se consum prin respiraie + gram. Lenomenele respiratorii sunt procese oxido/reductoare ce se reali"ea" cu sau fr oxigenul atmosferic +respiraie aerob sau anaerob,. Ptrunderea oxigenului n organismele vii se face n mod diferit la plante, animale i microoganisme. #c!ipamentul enzimatic care provoac seria de transformri ioc!imice n respiraie prezint, de asemeni, anumite particularitile distincte, ceea ce determin, ca i mecanismul c!imic al respiraiei la plantele superioare s difere, ntr-o oarecare msur, de acela al animalelor i al microorganismelor. $nimalele produc prin respiraie O2 i H2O, dro'dia de bere elimin alcool eticlic i O2, unele bacterii elimin acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid succinic, acid fumaric, acid citric etc. )ata olizarea unei su stane organice implic dou etape principale, n urmtoarea succesiune. H8idroliza 5fosforoliza7 n moleculele organice elementare de oze, acizi grai, glicerin, acizi aminici etc. HDesmoliza B prin care moleculele elementare sunt degradate total pn la .O; i 8;O, cu dega'are de energie. "nsamblul fenomenelor de desmoliz constituie respiraia celular sau oxidarea biologic4 E& r/ $i"a pro" s(%(i ! r spirai a rob# 'nergia eli erat n cursul oxidrii su stanelor organice cu nalt potenial energetic permite realizarea n celule a diverselor procese, care reclam consum de energie. #nergia eli erat n cata olism este folosit n. sinte"ele din anabolism, care sunt endogonice i care reprezint la plante principalele consumatoare de energie8 efectuarea lucrului mecanic celular , care determin micrile intracelulare, micrile flagelilor, micrile de ansam lu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea radicular, gutaia, circulaia su stanelor ela orate, secreiile de nectar etc.8 producerea B eventual B a luminii 1bioluminiscena) i a electricitii8 producerea de cldur, care se pierde prin radiaii8 ea nu este necesar plantelor i determin randamentul cupla-ului reacii exergonice > procese enedergonice. Pentru plantele -eterotrofe alimentele consumate +molecule organice, sunt purttoarele energiei chimice necesare pentru desfurarea funciilor lor. Plantele fotoautrotrofe capteaz energia luminii, ce este transformat n energie chimic potenial i trecut n substanele organice sintetizate din compuii minerali. =n celulele asimilatoare respiraia de :ntreinere are rolul de a furniza energia chimic necesar meninerii structurilor acestor celule, iar energia c!imic folosit n sintezele primare provine din energia luminii solare. )iclul energetic cata olism-ana olism necesit un agent de legtur, care este reprezentat n principal prin $TA, fapt ce rezult din urmtoarele constatri. I iosintezele reclam totdeauna prezena $TA-ului8 I $TA-ul este capa il de a nmagazina i apoi de a ceda, n anumite condiii, energie8 I Mxidrile respiratorii produc energie nmagazinat parial n $TA. Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! r spirai a7 Fa"$orii -$ r&i Factorii de externi care influeneaz procesul de respiraie al plantelor sunt. temperatura, concentraia !n oxigen #i dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului #i a aerului, unele substane minerale din sol, traumatismele etc.

>B

J .oncentraia :n oxigen i dioxid de carbon din mediu 7 $eraia solului exercit un rol deosebit de important !n viaa plantelor, prin accesul oxigenului din aer !n sol& Fdcinile plantelor respir intens #i au nevoie de cantiti importante de oxigen& u c(t solul este mai bine af(nat, accesul oxigenului este u#urat, iar respiraia la nivelul rdcinii se desf#oar normal& En astfel de soluri plantele cresc bine #i se de"volt normal, !n timp ce !n solurile !nelenite, slab aerisite, cu exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de reali"at, respiraia rdcinilor este redus, iar plantele cresc anevoios& Ga concentraii de peste +.D O 2, respiraia rdcinii decurge intens aerob* la -D O2 v(rfurile de rdcini respir cu intensitate de 2 ori mai redus dec(t la 2.D O2, iar la concentraii mai mici de 2D O 2, acesta devine cu totul insuficient #i rdcinile respir numai anaerob& =n solurile cu materie organic mult se formeaz cantiti importante de O2, pe cale fermentativ, ceea ce creeaz, de asemenea, condiii nefavora ile procesului de respiraie. <ac O2 din sol scade su concentraia de -D, respiraia aero se micoreaz considera il, iar la +D O2 nceteaz. 'cesta este cazul ma-oritii plantelor de cultur. Plantele cu aerenc!im ine dezvoltat ns, nu resimt insuficiena O2 din atmosfera solului i respir aero normal +de exemplu ore"ul B OrAza sativa B cu aerenc!im dezvoltat, chiparosul de balt B &axodium canadense, care posed un sistem de rdcini respiratorii numite pneumatofori,. )oninutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminelor, n cazul cnd acestea se gsesc n soluri inundate, pentru plantele acvatice n apele stagnante, neareate i pentru esuturile masive cu meaturile o turate prin gelificarea lamelei mi-locii. 'ccesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic mpiedicat i su mantaua de asfalt a ulevardelor, fapt ce explic dispariia n mas a unor ar ori i ar uti ornamentali. J Prezena unor substane c-imice7 ,rbicide, insecticide, fungicide, anumii inhibitori #i !ngr#minte folosite !n agricultur exercit influene variate asupra respiraiei diferitelor organe vegetale, !n funcie de specia de plant, de fa"a de vegetaie #i de condiiile de mediu& Nleiurile de hidrocarburi intensific respiraia mai mult la frun"ele tinere, comparativ cu cele btr(ne, c(nd sunt aplicate pe faa inferioar a limbului foliar, cu cuticula mai subire& 5u tre uie negli-at nici aciunea in!i itoare asupra enzimelor respiratorii exercitat de unele su stane ca a"idele, iodacetaii, dietilditiocarbamaii etc., care reduc intensitatea respiraiei. J &raumatismele7 Determin, !n general, o intensificare a respiraiei esuturilor le"ate, datorit unei :respiraiei de cre#tere; 1pentru cicatri"are) ce !nlocuie#te pentru moment :respiraia de !ntreinere;& De exemplu, un tubercul de cartof secionat respir, timp de circa dou ore dup secionare, de patru ori mai intens dec(t !naintea le"rii& Fitmul crescut al respiraiei !n urma rnilor durea" timp de ?/C "ile, dup care respiraia revine la normal& Ga locul traumati"at respiraia se intensific prin accesul sporit al oxigenului #i prin ridicarea temperaturii& b7 Fa"$orii i&$ r&i J V+rsta plantei7 Ga plantele superioare !n cursul ontogene"ei intensitatea maxim a respiraiei se !nregistrea" !n momentul germinrii seminelor, apoi descre#te progresiv& De asemenea, !ntr/un organ aflat !n perioada de cre#tere activ, intensitatea respiraiei este mare #i scade apoi, pe msura !mbtr(nirii lui& Ga fructele crnoase tinere respiraia este intens, dar scade, odat cu cre#terea lor !n dimensiuni #i cu maturarea& Ga fructele unor specii respiraia se intensific mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, !n fenomenul denumit climacterix* dup o anumit perioad de timp, variabil cu specia, intensitatea respiraiei scade #i are loc supramaturarea fructelor& u c(t respiraia este mai intens !n fa"a de maturare a fructului, cu at(t capacitatea de pstrare este mai limitat& $par !n acest ca" substane volatile de tipul esterilor aci"ilor acetic, capronic, precum #i alcool etilic sau aldehid acetic, care influenea" asupra gustului #i aromelor fructelor&

>9

J 1esutul i organul7 Ga plantele aflate !n stare de via activ respiraia este redus la rdcin, se intensific la tulpin #i la frun"* cel mai intens decurge respiraia la flori !n cursul deschiderii acestora, !ndeosebi la gineceu, care are o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu celelalte componente florale: androceu, corol, caliciu > datorit modificrilor metabolice specifice& Pesuturile vegetale fi"iologic active se caracteri"ea" printr/un nivel de intensitate respiratorie mai ridicat !n comparaie cu esuturile slab active fi"iologic& Meristemele apicale +primare, i meristemele laterale 1secundare B cambiul i felogenul, respir mai intens dect parenchimurile. )elulele vaselor liberiene respir mai intens dect celulele parenchimului liberian i mai sla cele din parenchimul medular i de depo"itare. "eminele, tulpinile su terane, rdcinile tu erizate aflate n repaus respir cu o intensitate foarte sczut, comparativ cu aceleai organe aflate n stare de via activ, datorit coninutului de ap redus, activitii enzimatice reduse, temperaturii sczute i acumulrii in!i itorilor. "eminele tinere, n formare, respir intens dar, pe msura maturrii, nivelul respiraiei se reduce la minimum, se menine foarte sczut pe toat durata repausului i sporete considera il n timpul germinrii seminelor. 4a ramurile plantelor lemnoase i la cerealele de toamn intensitatea respiraiei n timpul iernii constituie un indice fiziologic de rezisten la ger, tiind c dac organul este rezistent, cantitatea de O2 eliminat este minim. F Starea sanitar a plantelor4 4a plantele bolnave, n anumite etape ale evoluiei olii, intensitatea respiraiei este mult mai ridicat dect la plantele sntoase, datorit activrii sistemelor enzimatice. 4a plantele olnave, modificarea intensitii respiraiei este determinat i de toxinele ela orate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. =n cazul infeciilor cu ageni patogeni, la intensificarea procesului de respiraie contri uie i paraziii, prin respiraia lor proprie mai ridicat. *7 RESPIRAIA ANAERO* #ste caracteristic organismelor anaerobionte, la care oxidarea su stanelor organice se realizeaz n lipsa oxigenului din aer. =n cazul acestor organisme, oxidrile sunt incomplete i se nc!eie cu formare unor compu#i organici intermediari, care mai conin mici cantiti de energie c!imic potenial i care pot fi oxidai mai departe, pn la formarea de .O;. <in aceste oxidri nu se o ine ap, iar cantitatea de energie eli erat este mic ++?/2. Ical,. #cuaia ilan a oxidrilor anaero e este. .K8;OK ///M 5alcooli6 acizi organici 4a47 C .O; C energie 5@K/>? Bcl47 Kruparea organismelor anaero e cuprinde unele bacterii6 actinomicete i ciuperci microscopice. Procesul prin care aceste microorganisme i procur energia de care au nevoie se numete anaerobioz sau respiraie anaerob& 4a organismele microscopice respiraia anaero este cunoscut i su denumirea de fermentaie4 Mrganismele ce realizeaz procesele fermentative se mpart n dou grupe. anaerobionte facultative - care pot realiza am ele tipuri de respiraie i anaerobionte obligate, care nu necesit oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, acesta din urm avnd c!iar un efect toxic asupra lor. ,espiraia anaerob se ntlnete ns i la unele organe vegetative de la plantele superioare, ogate n rezerve glucidice +rdcinile tu erizate de sfecl de za!r, tu erculii de cartof, celulele vii, situate n profunzime, la fructe i tulpini,. 4a plantele superioare respiraia anaero poate fi uor evideniat, att la organe vegetative, ct i la seminele !n curs de germinare, aflate n lips de oxigen. =n funcie de specie i de organ, de durata de timp i de procentul de oxigen, se formeaz alcool etilic6 acid lactic6 .O; etc. <ac n condiii de anaero ioz esuturile vegetale realizeaz o fermentaie de tipul celei alcoolice, dega-nd .O; i acumulnd alcool etilic, n cazul n care nu a trecut prea mult timp, esuturile repuse n aero ioz oxideaz alcoolul format i se reia respiraia aero . =n caz contrar esuturile mor, deoarece alcoolul acumulat n ele este toxic. ><

=ntre r spiraia a rob# i cea a&a rob# exist o legtur de genez, sta ilit pe parcursul evoluiei filogenetice a organismelor vii. <in punct de vedere filogenetic, respiraia anaero este un tip inferior de respiraie. Primele organisme aprute pe Pmnt, n erele geologice trecute, cnd atmosfera era srac sau lipsit de oxigen, au avut o respiraie anaerob. =ntlnindu-se cu oxigenul, ele au ncercat s-l elimine din organism. 'poi au aprut forme de organisme care au nceput s foloseasc oxigenul. Pe msura acumulrii oxigenului li er B rezultat n procesul de fotosintez B a aprut i s-a extins la plante cu organizare superioar tipul aerob de respiraie. Formarea unei cantiti mari de oxigen n procesul de fotosintez la plantele verzi a dus, n timp, la sc!im area condiiilor din iosfer. 2&$r bar E )te tipuri de respiraie cunoatei n natur +definii-le i exemplificai-le,.

T '#E Facei o comparaie succint +utiliznd date i liografice suplimentare cursului, ntre cele dou tipuri ma-ore de respiraie din lumea plantelor +folosii ca punct de plecare ecuaiile generale ale acestor procese, incluznd n discuie produii intermediari, finali i cantitatea de energie eli erat pentru fiecare tip de respiraie,.

97 CRE1TEREA 1I DEZVOLTAREA PLANTELOR

A7 CRE1TEREA PLANTELOR "pre deose ire de acumulrile din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente etc. - creterea organismelor este un proces de acumulare a substanelor organice6 de la glucide simple6 p+n la proteine i acizi nucleici6 sub raport molecular i p+n la formarea protoplasmei6 sub aspect strutural. =n procesul de cretere se pornete de la o celul zigot sau spor, care, prin nmulire, mrire n volum i acumulare de noi compui asimilai, se transform, prin difereniere, n numite esuturi i organe. 'cestea sporesc n dimensiuni i greutate, pn a-ung la limitele caracteristice speciei. /rirea reversi il a volumului i greutii, cum este umflarea fizic a seminelor prin im i are cu ap, dei se manifest printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerat ca un fenomen de cretere fi"iologic, deoarece dup uscare, seminele revin la volumul i greutatea iniial. =n procesul de cretere fi"iologic, em rionul a-unge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni la mrimea iniial, pe care o avea n interiorul seminei. n unele cazuri, creterea n volum nu este nsoit de o cretere n greutate. 'stfel, seminele germinate la ntuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscat n continu scdere, datorit pierderii trepatet de su stane organice n procese cata olice de respiraie, ce predomin asupra proceselor de sintez, practic nule n lipsa luminii. .reterea plantelor se deose ete de creterea animalelor, deoarece poate avea loc n tot cursul vieii, iar numrul organelor sporete continuu, prin apariia de noi tulpini, ramuri i frunze, care nu au existat n smn. <eoarece celulele au dimensiuni limitate, cretera include n primul rnd :nmulirea celulelor4 )elulele tinere, meristematice +em rionare, sunt specializate pentru ndeplinirea diferitelor funcii ale esuturilor i organelor. 4a plantele superioare, ntre etapa de !nmulire i cea de difereniere +de transformare acelulelor meristematice n celule definitive, intervine alungirea celulelor, etap n care acestea cresc mult n volum. <atorit creterii apar noi organe i planta i mrete dimensiunile, crete n nlime i grosime. Mrganele noi au ns alte nsuiri, comparativ cu organele analoage mai vec!i. Frunzele tinere se deose esc de cele trne, ca i frunzele de la eta-ul superior, fa de cele de la eta-ul A:

inferior, prin presiune osmotic, transpiraie, intensitatea i calitatea fotosintezei, intensitatea respiraiei, etc. =n cursul creterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare. germinare, plantul, plant matur, plant cu flori #i fructe. 'stfel, materia este ntr-o continua cretere i dezvoltare. <ezvoltarea este ciclic i apar noi indivizi, care repet ciclul vital. E$ap % "r 4$ rii p%a&$ %or Procesul de cretere are loc n mai multe etape, fiecare fiind o treapt calitativ nou n care celulele au o alt structur, noi caliti, noi nsuiri. 'ceste etape sunt. etapa creterii embrionare, cnd are loc diviziunea celular8 etapa creterii prin alungire sau extensie celular i etapa de difereniere intern a elementelor celulare6 formndu-se primordiile de rdcin, tulpin, floare, fruct, frunze. 4a toate organele n cretere etapele sunt localizate topografic la rdcin i tulpin, iar la alte organe B cum sunt fructele tinere B se succed n timp. M "a&is'(% "r 4$ rii )retera plantelor se realizeaz ca o rezultant a unui complex de procese fiziologice i ioc!imice determinate de activitatea esuturilor meristematice, de durata etapelor de cretere, de nsuirile iologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv. Zo& % ! "r 4$ r %a p%a&$ 4a plantele superioare creterea se efectueaz n anumite zone de cretere, ce se pot evidenia prin trasarea unor semne ec!idistante cu tu pe rdcini i tulpini i a unui caroia- pe frunze +fig. L.>, L.?,.
Fig. L.? B "ta ilirea "onelor de alungire maxim a internodurilor tulpinii de P-aseolus vulgaris +d. /ilic i cola ., >CL?,

Fig. L.> B Qonele de cre#tere la rdcina de Vicia faba . a B marcarea cu tu din mm n mm la nceputul experienei8 creterea dup ?A de ore n zonele marcate +d. $oldor i cola ., >CL>,

A1

a4 .reterea rdcinilor H se realizeaz prin activitatea esuturilor meristematice, localizate n zona neted7 <easupra scufiei +pilorizei, exist o zon de diviziune celular 5meresis7, n care se gsec celule meristematice cu coninut ridicat n protoplasm i cu un nucleu voluminos, fr a se o serva prezena vacuolei. /ai sus se afl zona extensiei celulare 5auxesis7 i apoi o zon de difereniere celular4 <eci, la rdcin exist o cretere su stanial pe o lungime de -/+. mm la vrf. 4a rdcinile aeriene zona de cretere este existins la 2./-.. mm& +fig. A9,. Pentru creterea rdcinilor este folosit energia meta olic eli erat prin respiraia celulelor. #nergia dega-at se poate transforma n energie mecanic, cu rol n ptrunderea vrfului de cretere a rdcinii printre particulele solului. b4 .reterea tulpinilor .reterea :n lungime a tulpinilor B depinde de gradul lor de segmentare, determinat de existena nodurilor i internodurile. =n depedena de localizarea zonelor de cretere +meristeme, la tulpinii se ntlnesc. .reterea acropetal B n cazul cnd zona de cretere este subterminal i situat la civa cm de la vrf B de exemplu la in. .reterea intercalar - cnd zona de cretere este intercalat ntre poriuni care nu mai cresc. 0ona de cretere poate s apar la aza tulpinii B ca la scapusul de "marAllis sau la aza fiecrui internod, ca la reprezentanii familiilor 'Iuisetaceae sau Gramineae4 .reterea linear - n cazul cnd procesul este localizat pe toat suprafaa internodurilor B de exemplu la PolAgonum6 .orAlus. 4a ma-oritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creterea n lungime este ndeplinit de esuturile mersitematice localizate n vrful tulpinii, pe o zon ce se ntinde pe +./+- cm +zona terminal,. .reeterea :n grosime a tulpinii se relizeaz prin activitatea esuturilor mersitematice secundare cu po"iie lateral B cambiul din cilindrul central i felogenul din scoar. Participarea liberului secundar i a elementelor scoarei secundare este nensemnat la ngroarea tulpinii. )reterea n grosime a tulpinii ncepe la scurt timp 12/+@ "ile) dup desc!iderea mugurilor, cnd se formez primele celule ale inelului de ngroare anual. 'cest proces dureaz 2/3 luni, cu variaii n funcie de specie i de survenirea unor condiii climatice favora ile sau nefavora ile, ce explic diferenele n grosime ale inelelor anuale. c4 .reterea frunzelor .reterea suprafeei limbului la plantelor dicotiledonate se realizeaz prin activitatea meristemelor situate ndeose i ntr-o "on intercalar de la aza lim ului, n v(rf i marginal +fig. L.@,. 4a onstera deliciosa, ce prezint lim urile perforate, procesul de cretere nu are loc n anumite zone i de aceea pe aceste poriuni apar orificii de dimensiuni variate. .reterea :n grosime a frunzei se realizeaz prin activitatea unui esut meriatematic situat

su epiderma feei superioare. Peiolul frun"ei are localizat zona meristematic pe toat ntinderea sa, cu activitate mai intens n imediata apropiere a lim ului. d4 .reterea fructelor Fructele cresc n etape succesive, ce corespund cu etapele de cretere ale celulelor. Fructele cresc, la nceput, prin diviziune celular, dup care urmeaz n toat masa fructelor procesele de mrire :n volum, prin extensie celular i difereniere&
Fig. L.@ B 0onele de cretere ale lim ului la frunzele de LagopOrum +a A3 B aspectul iniial8 B dup A zile de cretere, i zona de creeter la peiolul de Tropaeolum +c B aspectul iniial8 d B dup A zile de cretere, +d. $oldor i cola ., >CL@,

re#terea !n volum a fructului prin extensie celular se datoreaz activitii auxinelor naturale sintetizate n semine i difuzate n pulpa fructului. =ntre specii i soiuri exist diferenieri su aspectul duratei fazelor de cretere i a intensitii de desfurare a proceselor de cretere prin diviziune sau prin extensie celular. Fa"$orii ! ' !i( "ar i&+%( & a,# pro" s(% ! "r 4 $ r )reterea plantelor este influenat de factorii de mediu i depinde de natura i intensitatea acestora. Factorii ce influeneaz mersul creterii plantelor pot fi grupai n factori climatici +temperatura, lumina, umiditatea mediului, vite"a curenilor de aer, compo"iia aerului ,, factori edafici 1structura solului, compo"iia chimic a solului etc., i factori biologici +microorganismele, diferite plante #i animale existente !n sol etc.,. F &emperatura4 I&+%( & a,# as(pra "r 4$ rii p%a&$ %or )& 'o! !i+ r &ia$0 pri& punctele cardinale de cretere ?minim6 optim6 maxim@ sp "i+i" +i "#r i sp "ii . / $a% 7 2 &emperatura minim necesar creterii are valori diferite, funcie de specia de plant i de stadiul de dezvoltare. &emperatura optim asigur o cretere a plantelor i a organelor sale cu intensitate maxim. #a prezint valori ce variaz cu specia de plant, fiind cuprins ntre +@ i 2=o . &emperatura maxim, frecvent peste 2-/3.o , determin o scdere rusc a ritmului de cretere, pn la ncetare, n -urul temperaturii de 3-/-.o . 5umai la unele bacterii termofile maximul de temperatur este ridicat la ?./=.o . "peciile de plante provenite din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate i mai uor temperaturile sczute. %n rol important n ritmul de cretere al plantelor l are raportul dintre temperatura "ilei #i cea a nopii - termoperiodismul. 'a de exemplu, la tomate creterea plantelor este normal dac ntre temperatura de zi i cea de noapte exist o diferen de minimum =o +2-o "iua i +@o noaptea,. F $umina4 (nflueneaz ritmul de cretere al plantelor att prin aciuni directe, ct i indirecte, prin intermediul procesului fotosintetic, n care se sintetizeaz materie organic. )reterea plantelor este dependent de intensitatea luminii, de calitatea acesteia i de durata iluminrii "ilnice. =n prezena luminii plantele cresc mai puin intens dect la ntuneric, dar mai ndelungat n timp, astfel c - n final - plantele crescute la lumin intens au o talie mai mare i sunt mai viguroase. Alantele de lumin +numite heliofite, cresc i se dezvolt foarte ine la lumina solar direct i mai sla la um r +de exemplu, mesteacnul, cedrul, piersicul,. Frunzele plantelor !eliofile sunt mai groase, parenc!imul lor palisadic este alctuit din mai multe straturi de celule, dar de dimensiuni mai mici, au multe stomate i sunt dotate cu o reea deas de fascicule li ero-lemnoase. Alantele de umbr +numite sciafite, prefer lumina mai puin intens +de exemplu, fagul, iedera etc.,. #le au frunze mai su iri, cu un parenc!im palisadic mai redus, cu celule avnd cloroplaste mai puine i mai mari, iar reeaua fasciculelor conductoare este mai rar. Producia culturilor i calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea luminii - reglat prin densitatea plantelor la unitatea de suprafa. 6elaia dintre calitatea luminii i intensitatea creterii plantelor a fost explicat de ctre /. $4')R +>CFC, prin existena unui sistem activ de a sor ie a radiaiilor - pigmentul fiind denumit fitocrom - care modific permea ilitatea plasmalemei i influeneaz creterea prin extensie celular. F (miditatea4 (nflueneaz att etapa embrionar, ct i extensia celular. 4ipsa apei are urmri negative n special asupra fazei em rionare. Funcie de turgescena celular, respectiv de gradul de !idratare a esuturilor, se desfoar funciile fiziologice normale ale plantelor, asigurnd ritmul de cretere a celulelor prin diviziune i extensie, difereniat de la o specie la alta. 4a mucegaiuri creterea se reduce cnd !idratarea esuturilor scade sub C@D i nceteaz sub @-D. 9eminele uscate rmn n stare de repaus i i pstreaz via ilitatea pe o lung perioad de timp, dar germineaz repede la un grad de !idratare de -./?.D. A6

6itmul de cretere a rdcinilor nregistreaz un maximum cnd atmosfera solului este saturat n vapori de ap. =n sc!im , tulpinile i frunzele cresc intens numai la o umiditate relativ a aerului de -./?.D, cu condiia ca zonele de cretere s fie prote-ate contra des!idratrii prin acoperire cu ractei sau cu un strat cuticular gros. =n condiii de secet, la o des!idratare a esuturilor meristematice, are loc locarea creterii prin extensie celular, astfel c la lstari i frunze nceteaz alungirea, dup o perioad de cretere mult redus plantele rmnnd scunde, cu frunze i flori mici, alctuite din celule foarte mici. Pe de alt parte, nici o saturare complet a plantelor cu ap nu este enefic pentru acestea8 mai mult, o astfel de stare este duntoare creterii, deoarece determin formarea de esuturi sla difereniate, nerezistente. S(bs$a& r /(%a$oar ! "r 4$ r Substanele regulatoare de cretere E denumite i -ormoni vegetali nu coorespund conceptului clasic de hormoni +denumire dat pentru prima dat su stanelor secretate de glande endocrine animale,, pentru c nu au specificitate ine delimitat i nu sunt ntotdeuna transportate la destinaie, ci iau natere c!iar la locul de aciune. 8ormonii vegetali sunt su satne foarte active, car nu -oac rol de su stane de nutriie i nu acumuleaz energie. #i intervin n multe procese de morfogenez, cum sunt cre#terea, fructificarea, ri"ogene"a, !nflorirea etc., constituind, totodat, o verig intermediar ntre gene i sinteza enzimelor. "e cunosc astzi trei grupe mari de su stane regulatoare de cretere. stimulatoare, inhibitoare i retardante, care nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reaciile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare, reprezint rezultatul unor procese complexe de interaciune ntre aceste tipuri de su stane. 17 SU*STANE STIMULATOARE a7 A(-i& % 'uxinele naturale au fost evideniate n concentraii deose it de reduse B n diferite organe ale plantelor, acumulndu-se, n special, n organele cu cretere activ + muguri, frun"e tinere, v(rfuri de tulpini i rdcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, semine imature,. )antiti infime de auxine se gsec n cambiu i n esuturile parenchimatice. 8eteroauxina, identificat ulterior cu acidul beta/indolil/acetic 5"4)4"7 a primit n literatur denumirea general de auxin. 'uxinele naturale i sintetice declaneaz reacii particulare de cretere, dezvoltare i de meta olism. #le produc modificri citologice specifice, stimulez germinarea seminelot, au efect pozitiv asupra nrdcinrii utailor, puieilor i ar orilor la transplantri, au rol activ asupra nfloririi, au rol n formarea fructelor partenocarpice +fr semine, i de a reduce cderea prematur a fructelor, precum i a ntrzia m trnirea celulelor i esuturilor. b7 Gib r %i& % Giberelinele au fost descoperite n legtur cu o oal criptogamic la ore", provocat de ciuperca Giberella fuDi=uroi, a crui form imperfect este #usarium -eterosporum. $oala provoac o cretere exagerat a plantelor i etiolarea acestora i purtnd denumirea de Nba=anaeN. (zolarea gi erelinei a fost realizat n >C@7 de ctre T. V'$%T', care o denumete giberelin, dup numele ciupercii care o produce. )ompusul a fost ulterior preparat pe scar industrial i livrat su numele de giberelin n ".%.'. i de acid giberelic n 'nglia. "e cunosc n prezent peste ?. gibereline notate cu 5$+/5$?., ce au fost identificate prin metode moderne de separare i analiz +electroforez, spectrometrie, cromatografie,. Ki erelinele naturale au fost detectate n circa +2. specii de plante superioare ++.. specii de dicotiledonate i 2. specii de monocotiledonate,. Ki erelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din esuturi. 'ciunea fiziologic a gi elinelor cuprinde stimulatea germinrii seminelor, stimularea creterii tulpinii i a frunzelor, modificarea dominaiei apicale, stimularea nfloririi i fructificrii, modificri enefice ale meta olismului vegetal general. intensificarea transpiraiei, ntrzierea procesului de m trnire celular, scderea coninutului de amidon i mrirea concentraiei de za!aruri solu ile. A8

"7 Ci$o"Ci&i& % <enumirea lor vine de la proprietatea acestor su stane de a stimula diviziune celulelor +citochine"a,. .itoc-ininele B denumite i fitochinine B au fost evideniate la ferigi, mu#chi, alge. 4a plantele superioare s-au gsit n seminele n curs de germinare, n rdcini, fructe, seva rut. Prezena citoc!ininelor n xilem arat c sinteza acestor compui naturali se face n rdcini, de unde migreaz acropetal spre fructe, frunze i muguri, odat cu curentul de transpiraie. )itoc!ininele, ca i ceilali stimulatori de cretere au aciuni multiple. stimularea diviziunii celulare, diferenierea i formarea organelor la plante, Wntrzierea m trnirii esuturilor. 37 SU*STANE INHI*ITOARE )uprind produ8i naturali +acidul abscisic 1$&H&$&), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic, acidul cinamic, flori"inul etc., i artificiali +hidra"ida maleic, cloramfenicolul, puromicina). (n!i itorii naturali au aciune antiauxinic #i antigeberelinic. Principalii in!i itori naturali cunoscui pn n prezent sunt "cidul abscisic 5"!"7 a fost identificat n toate organele angiospermelor. .umarina B se sintentizeaz n frunze i se acumuleaz n diferite esuturi vegetale +fructe, semine, la specii din familiile (mbelliferae6 $abiatae6 Papillionaceae6 Orc-idaceae etc& #a in!i ncolirea seminelor, prin efectul de frnare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum i a creterii sistemului radicular. %n compus in!i itor cu funcie fiziologic aparte este etilena 5.8;+.8;7, un gaz ce se formeaz n esuturile plantelor superioare i ciuperci. 'cumulate n aer, determin cderea masiv a frunzelor i fructelor, prin !idroliza celulozei din peiol, respectiv din peduncul. 67 SU*STANE CU ACIUNE RETARDANT ,etardanii constitue o grup de substane active ce exrcit o aciune mai moderat de in-ibare a creterii plantelor. "pre deose ire de in!i itorii sintetici, ei nu produc malformaii i se pare c nu sunt su stane cancerigene. 6etardanii se manifest ca substane antimetabolice, antiauxinice i antigiberelinice. 'stfel de su stane nu se gsesc n plante, dar, n momentul cnd se aplic plantelor, se integreaz n meta olism. "e codidic cu denumirile .ompusul )6 )) etc. 'ciunea lor fiziologic se materializeaz prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin frnarea proceselor de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor, mrirea rezistenei plantelor la factorii nefavora ili.

2&$r b#riE I )are sunt etapele creteriiJ <ar zonele de cretere la planteJ I )are sunt grupele mari de su stane regulatoare de cretere +dai exemple pentru fiecare grup,J T '#E Prezentai comparativ, pe aza i liografiei i a notelor de curs, efectul principalelor grupe de su stane regulatoare de cretere. STAREA DE DORMAN A PLANTELOR Starea de dorman este o etap specific ciclului vital al plantelor. =n "ona temperat alternarea perioadelor calde cu perioade reci influeneaz puternic activitatea plantelor. Toamna are loc cderea frunzelor, iar procesele de cretere sunt aproape oprite8 ca rezultat, plantele trec n perioada de dorman. Primvara ele formez frunze, lstari i apoi nfloresc i produc fructe. 'ceste sc!im ri, n funcie de succesiunea ritmic a anotimpurilor, ale condiiilor favora ile i nefavora ile pentru via, determinat o ritmicitate a intensitii proceselor vitale. )a rezultat, ciclul de via al plantelor se compune din perioade n care se desfoar o activitate fiziologic intens i din A>

perioade de dorman +repaus,. )ele dou perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed ntr-o ordine ine determinat. =n cursul perioadei de dorman +de via latent, intensitatea proceselor meta olice din plante scade foarte mult. <ormana este o noiune relativ. Pe parcursul ei procesul de difereniere celular poate avea loc. Pentru ma-oritatea plantelor dormana este o condiie necesar, fr de care nu pot trece la faza urmtoare a ciclului, adic la creterea activ. 4a plantele inferioare starea de dorman apare la spori i "igoi, iar la plantele superioare la esuturile somatice i meristematice ale cormului i la semine.

2&$r bar E )te forme de manifestare a strii de dorman la plante cunoateiJ T '#E )omparai condiiile de realizare a formelor de dorman ale organismelor vegetale prezentate n curs i n i liografia recomandat. GERMINAREA SEMINELOR Germinarea seminelor reprezint un ansamblu de modificri morfologice anatomice6 bioc-imice i fiziologice complexe6 care permit trecerea embrionului de la starea de repaus sau de via latent la starea de via activ4 Pentru germinare, seminele tre uie s posede o anumit capacitate sau facultate germinativ, ce este condiionat de o serie de factori interni i externi +umiditatea solului, aeraia solului, temperatura acestuia etc.,. META*OLISMUL GERMINRII =n cursul germinrii are loc degradarea su stanelor de rezerv din semine, pe cale enzimatic. <up natura su stanelor de rezerv seminele pot fi grupate n amidonoase +reprezentate prin cele care conin n proporie mare hidrai de carbon,, oleaginoase +care conin n proporie mare lipide, i albuminoase +care conin proteine n proporie mai mare,. =n timpul proceselor de degradare a acestor su stane de rezerv, su stanele cu greutate molecular mare se transform n su stane cu greutate molecular mic, solu ile n ap, ele fiind utilizate n procesele de cretere ale em rionului. "midonul din semine este degradat su aciunea enzimelor specifice + hidrola"e i fosforila"e, pn la glucide simple. 'cestea se oxideaz i dau natere la "&P. $ipidele se transform su aciunea lipa"ei n glicerin i aci"i gra#i. 5licerina se transform n "aharuri, iar aci"ii gra#i intr n ciclul acizilor tricar axilici n procesul de respiraie a embrionului. Proteinele de rezerv +grunciorele de aleuron, sunt !idrolizate de ctre protea"e i sunt descompuse n su stane din ce n ce mai simple8 peptide, aminoaci"i, amide, amoniac& $moniacul se reutilizeaz la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de az pentru sinteza de noi molecule de proteine. "e consider c germinaia se desfoar pn n momentul apariiei clorofilei, cnd planta ncepe s relizeze reacii de fotosintez i devine autotrof fotosintetizant, independent din punct de vedere trofic.

2&$r bar E )um clasificai seminele plantelor, n funcie de natura organic a rezevelor acumulateJ T '#E )e aplicaii practice are cunoaterea procesului de germinare a seminelorJ

*7 DEZVOLTAREA PLANTELOR Spre deosebire de cretere6 care este un fenomen cantitativ6 de acumulare de mas vegetativ6 dezvoltarea constituie evoluia individual a plantelor6 :ncep+nd cu germinaia6 AA

trec+nd prin anumite etape calitative6 ce se :nc-eie cu :nflorirea i fructificarea. 'ceast evoluie duce la realizarea ciclului ontogenetic i cuprinde o serie de modificri morfologice, determinat de factori ereditari, ce se manifest numai sub influena factorilor de mediu& .iclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape. vegetativ, generativ, !mbtr(nirea i moartea individului. <urata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte diferit. 'stfel, la unele bacterii acest ciclu este de cteva minute, la unele talofite este de la cteva ore la cteva sptmni, iar la unele plante superioare poate fi de sute de ani. Xinnd cont de interdependena dintre perioada vegetativ i cea reproductiv, antofitele cuprind urmtoarele grupe de plante. Plante efemere B ce au ciclul de vegetaie foarte scurt, de -/? sptm(niD Plante monocarpice H ce fructific numai o dat n ciclul de via individual. 'ici sunt cuprinse plantele anuale, bienale i perene& Alantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani8 n primul an cresc numai vegetativ, iar n al doilea an formeaz flori i fructe. #xist i plante monocarpice perene, de exemplu "gave americana, originar din /exic, care nflorete dup @/+. ani i apoi moareD Plante policarpice H ce triesc mai muli ani +perene, i nfloresc n fiecare an sau la doi ani. =nflorirea plantelor perene nu este urmat de moartea lor, iar creterea vegetativ este reluat n fiecare an, fiind urmat de nflorire. "nteza +formarea florilor, cuprinde mai multe etape. inducie foral, n care are loc transformarea meristemului vegetativ n primordii florale8 formarea mugurului floral, datorit creterii primordiilor florale8 formarea prilor reproductoare 1polen #i ovul) 8 deschiderea florilor. Lormarea florilor cuprinde transformri organogenetice profunde la nivelul meristemului de cretere i se realizeaz prin diferite fenomene de cre#tere, cum sunt. divi"iunea, alungirea i diferenierea celular, histogene"a, organogene"a i trecerea de la viaa latent la viaa activ. 'pariia florilor este diri-at de factorii externi, ce produc transformri n meta olismul plantei, formndu-se, astfel, su stane necesare formrii florilor. <up R4#$" +>C>L, factorii externi nu acioneaz direct asupra proceselor de reproducere, ci influeneaz starea fiziologic a plantelor, modificnd raportul cantitativ al diferitelor su stane nutritive, ce se acumuleaz n celule. 'lt teorie susine c transformarea meristemului vegetativ n mersitem floral are loc su influena stimulatoare a unui -ormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat n frun"e +su influena factorilor de mediu,, de unde a-unge n meristemul apical i activeaz genele florale. <intre factorii externi, temperatura -oas pozitiv i durata de iluminare zilnic 1fotoperioade) au un rol primordial n procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii o ligatorii. "tadiul n care temperaturile -oase pozitive reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete vernalizare 5iarovizare70 iar stadiul n care durata zilei de lumin este factorul determinat al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism +fotoperioade,. Plantele rspund n mod distinct la alternarea perioadelor de lumin i ntuneric. Fotoperiodismul tre uie considerat ca o adaptare genetic a plantelor la succesiunea anotimpurilor. 'ceasta este o adaptare realizat n decursul filogeniei la sc!im rile normale anuale ale mediului n iotop. 6eacia fotoperiodic este, nainte de toate, o reacie de adaptare a plantelor la durata "ilei, ca factor ecologic. 2&$r bar E )te grupe de plante cunoatei, n funcie de durata ciclului lor de viaJ T '#E <etaliai, pe aza datelor extrase din i liografia recomandat i, prin prezentul curs, etapele de realizare ale antezei +utilizai i cunotinele acumulate din lectura capitolelor de !itogenez i organogenez,.

<7 FENOMENELE DE E5CITA*ILITATE 1I MI1CARE LA PLANTE

AB

icarea este o nsuire esenial a materiei vii, ntlnit att la plante, ct i la animale. $a plante6 micarea se realizeaz prin deplasarea :n :ntregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substane nutritive6 de ap i de energie6 necesare sintezei substanelor organice4 /icrile plantelor se mpart n micri pasive i micri active, am ele categorii de micri ntlnindu-se att la plantele libere, ct i la cele fixate pe diferite substraturi. MI1CRILE PASIVE "unt favorizate de prezena unor adaptri, ce permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora s fie deplasate, de ageni fizici sau iologici, dintr-un loc n altul. /a-oritatea micrilor pasive se azeaz pe mecanisme fi"ice. #le se realizeaz fr consum de energie din partea plantelor i se ntlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producndu-se prin modificarea volumului celular. icrile prin imbibiie4 "unt caracteristice fructelor uscate i se realizeaz prin modificri inegale alevolumului diferitelor pri care alctuiesc organul, ca urmare a micorrii sau mririi cantitii de ap de imbibiie a micelelor de celulo" care intr n alctuirea pereilor lor i sunt orientate diferit pe cele dou fee ale acestora. )a exemplu sunt pstile de Orobus vernus , care pe timp de secet se desfac rusc, executnd o rsucire ntr-o spiral spre interior +fig. C.>,.

Fig. C.> B Psti de Orobus vernus n stare nc!is +a, i n cursul desc!iderii + , aruncnd o smn +d. PYterfi i "lgeanu, >CD?,

icrile prin coeziune4 "unt prezente la sporangii ferigilor +de exemplu PolApodium8 acetia execut micri rapide de aruncare la distan a sporilor, cnd fora de coeziune dintre moleculele de ap i pereii celulelor inelului mecanic al sporangelui este nvins de rezistena opus de structurile acestuia. icrile prin aruncare4 "unt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante din familia (rticaceae. 4a maturitatea polenului, anterele concrescute la aza filamentelor se desprind de acestea i execut o micare rusc de ntindere, aruncnd polenul la o oarecare distan. MI1CRILE ACTIVE "e realizeaz pe aza unui travaliu executat de ctre structurile organelor sau organismelor ce particip la efectuarea lor, implicnd deci un consum de energie. 4a rndul lor, aceste micri sunt su mprite n. mi#cri autonome B ce se execut su aciunea unor factori interni, proprii organismelor8

A9

 mi#cri induse B produse de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern.

=n aceast categorie de micri intr . J icrile intracelulare

"unt micri pe care le fac organitele celulare. )ea mai simpl este 'i4"ar a broK&ia&#8 organitele intracelulare sunt animate de o micare dezordonat n toate sensurile prin !ialoplasm, agitaia particulelor fiind determinat de micarea roZnian n vacuol i transmis n protoplasm prin intermediul tonoplastului. J Mi4"ar a "i$op%as'a$i"#, numit nc cicloz sau dinez este stimulat de prezena substanelor glucidice, care intervin ca surs energetic +fig. C.?,.
Fig. C.? B "c!ema realizrii curenilor citoplasmatici n celula vegetal adult +d. $oldor i cola ., >CL>,

/ecanismul su este insuficient cunoscut8 se presupune c aceast micare se datorete unor contracii i relaxri succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenei n ea a unor filamente proteice capa ile s se scurteze prin ciclozare sau s se lungeasc prin desfacerea ciclurilor. Temperatura i curenii electrici au aciune puternic asupra dinezei, intervenind n modificarea intensitii respiraiei i n modificarea vscozitii citoplasmei. J Mi4"#ri% &("% ar se pot o serva n perii absorbani ai rdcinilor i n tuburile polinice, unde nucleii se deplasez spre punctele cu activitate meta olic mai intens8 n cazul unei rniri, de exemplu, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular din apropierea rnirii, pentru a coordona refacerea acestuia. J Mi4"#ri% "%orop%as$ %or s-au constatat att la plantele inferioare, ct i la cele superioare. =n celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orientea" per/manent cu muchia pe direcia ra"elor de lumin. +fig. C.@,.

A<

)nd lumina este mai sla , cloroplastele se aglomereaz pe pereii transversali, cu latura mai mare orientat spre razele de lumin.

)nd lumina este mai intens, cloroplastele se aglomereaz pe pereii laterali ai celulelor, orientndu-se cu latura mai mic spre razele de lumin. /ecanismul micrii este explicat fie prin curenii citoplasmatici, care antreneaz cloroplastele n micare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a nveliului lor. 'cest tip de micri se realizeaz deci n funcie de intensitatea luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu i fac parte din categoria tactismelor celulare.

Fig. C.@ - Mi#crile fototactice ale cloroplastelor. a B prezentarea din fa a cloroplastelor, n lumin sla 8 B prezentarea din profil a cloroplastelor n lumin intens +d. 6aianu, >CL?,

* )O.0,)$' P$"%&'$O, #)P"&' D' S(!S&,"& Ga plantele fixate de substrat s-au constat att mi#cri pasive, ct i mi#cri active. 'numii factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaia, concentraia substanelor chimice, pot provoca la plantele fixate de su strat excitaii, ce vor determina o reacie n modul de orientare a organelor. @4 &,OP)S '$' Sunt micri de cretere determinate de aciunea unilateral a unui factor6 fiind induse de direcia de aciune a acestuia4 #le se stusuaz cu a-utorul clinostatului. 4a rndul lor, topismele cuprind urmtoarele tipuri. deci

J Fo$o$ropis'(%7 'ste fenomenul de orientare a plantelor spre lumin6 constituind o micare de cretere6 determinat de aciunea unilateral a acestui factor4 =n cazul cnd sunt iluminate unilateral, plantele tinere, n cretere, se cur eaz n direcia razelor de lumin. )ur urile fototropice au loc n "ona de alungire a celulelor i se evideniaz introducnd plante tinere ntr-o camer o scur, prevzut cu un mic orificiu, pentru ptrunderea fasciculului de lumin +fig. C.A,. <up cteva ore se poate vedea cur area vrfului tulpinii spre sursa de lumin i orientarea rdcinii n sens opus. 'tt rdcina, ct i tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifest un fototropism po"itiv, rdcina un fototropism negativ, iar frun"ele B fiind plagiotrope - i orienteaz lim ul n aa fel nct razele de lumin s cad perpendicular pe ele, aceasta ca o consecin a ortofototropismului po"itiv al peiolului.

B:

Fenomenul de fototropism este de mare importan pentru plante, determinnd orientarea frunzelor spre lumina optom. =ntre aciunea forei de gravitaie i aciunea luminii exist o sincronizare, care asigur orientarea general a plantelor n natur.

Fig. C.A B Mrientarea organelor unei plante de mu#tar, crescut cu rdcina ntr-o soluie mineral nutritiv, n apropierea unei surse de lumin +d. PYterfi i "lgeanu,

J G o$ropis'(%7 'ste micarea de cretere a plantelor6 provocat de aciunea unilateral a forei de gravitaie4 Keotropismul orientez organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmntului +fig. C.7,. 'ceasta explic poziia vertical a tulpinii plantelor care cresc pe teren nclinat. Keotropismul este prezent att la plantele inferioare 1alge, ciuperci, licheni) , ct i la plantele superioare.

Ga plantele superioare, orientarea organelor nu este supus ntmplrii. tulpina totdeauna va crete n sus +geotropism negativ,, iar rdcina n -os +geotropism po"itiv,.
Fig. C.7 B )ur ura po"itiv ortogeotrop a rdcinii +r, i negativ ortogeotrop a tulpinii +t, a unei plntue8 s B smn +d. PYterfi i "lgeanu, B1 >CD?,

<atorit acestui tip de tropism rdcina ptrunde n sol, a soar e apa cu su stanele minerale, iar tulpina iese la suprafaa solului i frunzele se orienteaz n poziie potrivit pentru captarea energie solare. Deci geotropismul orientea" organele plantei !n po"iia potrivit desf#urrii normale a proceselor fi"iologice. JCC 'o$ropis'(%7 ,eprezint apariia curburilor de cretere ale organelor plantelor6 determinate de aciunea unor substane c-imice7 )nd cur ura se face spre partea cea mai concentrat a soluiei mediului, chemotropismul este po"itiv, iar cnd organul n cretere se cur eaz evitnd o soluie din mediu, chemotropismul este negativ. J Hi/ro$ropis'(% ?Ci!ro$ropis'(%@7 'ste o micare de cretere determinat de aciunea unilateral a apei :n mediu. Mrientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacii !igrotropice po"itive i este intlnit la rdcini i ri"oi"i. 6dcinile plantelor reacioneaz n atmosfera solului cu o umiditate de @./+.. D. 6eaciile !igrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope. Sigrotropismul are mare importan pentru viaa plantelor, permindu-le orientarea spre sursele de ap. J Ti/'o$ropis'(%7 'ste micarea unor organe ale plantelor provocat de excitanii de contact 5de atingerea de un obiect7. 'cest fenomen se ntlnete la crceii de la via/de/vie, de exemplu, care execut n cursul creterii lor B n momentul cnd gsesc un suport B o micare de circumferin, rsucindu-se pe suport i a-untnd, astfel, la susinerea tulpinii agtoare. "ensi ilitatea maxim a crcelului este pe faa inferioar i pe feele laterale, faa sa superioar fiind mai puin sensi il. 4a unele plante +.lematis6 &ropaeolum,, tigmotropismul se o serv la peiol, la altele +!rAonia dioica, la c(rcel +fig. C.F,, iar la Vanilla, la rdcinile adventive. #xcitanii rspunztori de apariia tigmotropismului sunt de natur mecanic. rniri, cureni electrici etc., sau termic. temperaturi ridicate sau sc"ute aplicate local. .

Fig. C.F B )rcei de !rAonia dioica. a B nainte de atingerea suportului8 B dup atingerea suportului crcelul formeaz un resort intermediar ntre suport i tulpin8 c B crcelul care nu a atins suportul rmne c!ircit +d. $oldor i cola ., >CL>,

B3

;4 %"S&))$' icrile de cretere neorietate6 determinate de aciunea uniform a unor factori fizici sau c-imici6 poart denumirea de nastii. "pre deose ire de tropisme, nastiile sunt micri provocate de factori cu aciune difu". schimbarea temperaturii sau a intensitii luminii. 'ceste micri se constat la organe cu simetrie dorsiventral i se realizeaz prin modificarea intensitii cre#terii sau prin modificarea turgescenei celulelor pe dou fee opuse. =n cazul n care creterea este mai rapid pe partea superioar a organului se va produce o epinastie, care determin desc!iderea mugurilor i a florilor. <ac fenomenul de cretere este mai rapid pe faa inferioar, se produce o hiponastie, care provoac, la unele flori, nc!iderea nveliului floral. =n categoria nastiilor amintim. J&ermonastiile4 Se datoresc variaiilor de temperatur ale mediului :nconDurtor. #le se evideniaz cu uurin la florile de lalea, trandafir, ofran . a., care se desc!id la creterea temperaturii mediului am iant i se nc!id la scderea acesteia +fig. C.D,.

'ceste micri se realizeaz printr-o cretere mai intens pe faa intern a petalelor +avnd ca rezultat nc!iderea corolei, n condiii de temperatur -oas, i, ulterior, pe faa extern a acesteia +ducnd la des-c!iderea corolei, n condiii de temperatur crescut,. J %ictinastiile4 Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea. Foarte multe flori i nc!id corola n timpul nopii i o desc!id dimineaa +de exemplu florile de
Fig. C.D B Floare de .rocus luteus. a B la temperatur -oas, n stare nc!is8 B la temperatur ridicat, n stare desc!is +d. PYterfi i "lgeanu, >CD?,

ppdie, bnuei, in) +fig. C.L,8 la unele leguminoase se sc!im poziia foleolelor frunzelor, o dat cu trecerea de la noapte la zi.

Fig. C.L E Mi#cri nictinastice la frun"e. a B poziia frunzelor n timpul zilei +stnga, i n timpul nopii dreapta, la trifoi +dup $elzung,8 B poziia de zi +stnga, i de noapte +dreapta, la frunzele de P!aseolus multiflorus +d $oldor i cola ., >CL@,

B6

)auzele micrii nictinastice sunt sc!im rile de temperatur i de intensitate a luminii, de unde i denumirile de fotonastii i termonastii. JTi/'o&as$ii% i c!emonastiile. "unt micrile unor organe ale unor specii de plante, provocate de atingerea lor sau de prezena unor su stane c!imice. #xemplul cel mai elocvent este <rosera rotundifolia, care folosete micarea tentaculelor pentru prinderea przii, ca i al altor plante insectivore. J Seismonastiile. la unele plante, la atingerea cu un o iect solid, filamentele staminelor, lobii stigmatelor, perii sen"itivi de pe frun"e sau c!iar !ntregul limb foliar se las n -os. 'ceste micri provocate de excitaii mecanice se numesc seismonastii. 4a imosa pudica +fig. C.C,, atingerea plantei este urmat de co orrea frunzelor. <up un timp scurt apare o micare de revenire, executat n +<3/+<2 or. =n general, dup o reacie, planta intr ntr-o fa" refractar, n care au loc fenomene de refacere ale organismului. %n alt exemplu l constitue filamentele staminelor de !erberis vulgaris +fig. C.>9, care, dac sunt atinse de insecte, se cur eaz rusc, atingnd antera de stigmat. 0ona cu sensi ilitate mrit este la aza filamentului, pe faa sa inferioar, n vecintatea unei nectarii. #xcitaia este transmis numai n lungul filamentului respectiv.

'ceste micri favorizeaz poleni"are enomofil sau anemofil,.

Fig. C.C B imosa pudica. frunza n poziie normal +a,8 B poziia frunzei n urma aplicrii unui stimul tactil8 p B pulvinul +d. PYterfi i "lgeanu, >CD?,

B8

Fig. C.>9 B Mi#crile seismonastice provocate experimental ale filamentelor staminale de la !erberis vulgaris . se B stamin etalat8 sr B stamin recur at8 P B pistil8 p B petale8 s B sepale +d. 6aianu, >CL?,

>4 %(&"1))$' 4a plantele fixate de su strat se ntlnesc mi#cri autonome i mi#cri induse. icrile autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei6 av+nd loc atunci c+nd factorii mediului extern sunt constani4 "semenea micri se numesc nutaii . #xist nutaii efemere i nutaii periodice. J %utaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantei.'par n cazul ndeprtrii cotiledoanelor n timpul germinrii seminelor, acestea lund poziia orizontal +fig. C.>>, C.>?,. J %utaiile periodice sunt micri executate de v(rful tulpinii i de v(rful rdcinii, n -urul unui ax central. 'ceste micri se mai numesc i circumnutaii8 ele se realizeaz n "ona de alungire a celulelor i rezult prin modificarea succesiv a intensitii creterii celulelor de -ur mpre-urul axei centrale a organului respective. )a exemplu de circumnutaii menionm micrile tulpinilor de la plantele volubile +fig. 7D,. 'ceste plante au tulpini relativ flexi ile, pentru c esutul lor mecanic este mai sla dezvoltat i, de aceea, susin greu frunzele. =n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n -urul acestuia, orientnd frunzele spre lumin. #xist plante volu ile la care tulpina circumnuteaz spre st(nga > fasolea urctoare, "orelele B i plante volu ile ce execut aceast micare spre dreapta > hameiul.

Fig. C.>> B /icare de nutaie efemer a cotiledoanelor la P-aseolus vulgaris +d. $oldor i cola ., >CL@,

B>

Fig. C.>? B /icare de nutaie efemer a v(rfului tulpinii la Pisum sativum +d. $oldor i cola ., >CL@,

* )O.0,)$' P$"%&'$O, $)!',' $lgele ver"i i cele albastre/ver"i, diatomeele, flagelatele i unele bacterii se deplaseaz cu ntregul corp, iar la unele criptogame vasculare i gimnosperme se mic numai gameii, de la am ele sexe. /icrile plantelor li ere se realizeaz n diferite moduri i au rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieii. 'ceste micri se numesc tactisme, iar dup factorul care le provoac li sa dat denumirea de. J .-emotactism manifestat de ctre microorganisme fa de gluco", lacto", "aharo", asparagin, n sens po"itiv, iar fa de salicilatul de sodiu n sens negativ. J #ototactism care reprezint micarea de deplasare a microroganismelor mo ile spre locurile cu o luminozitate optim pentru efectuarea fotosinte"ei. 'a de exemplu, algele ver"i mo ile au, spre extremitatea anterioar, o pat ocular sau stigm, care conine carotin i care se pare c ar avea rol n perceperea lumnii. J &ermotactism vizi il la mixomicete8 dac se aeaz, de exemplu, pe o ucat de !rtie de filtru o poriune de plamodiu i se introduce un capt n ap rece i altul n ap cald, se constat deplasarea plasmodiului spre apa cald. ROLUL MI1CRILOR 2N VIAA PLANTELOR icrile caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea i exploatarea eficient a factorilor mediului extern4 Mi#crile pasive au rol n rspndirea seminelor sau a sporilor, contri uind la perpetuarea speciilor i la meninerea arealului lor. 4a plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele n care valoarea unor factori ai mediului +lumin, temperatur, umiditate,nutrimente, le este mai convena il. 4a plantele superioare tropismele determin orientarea organelor lor ntr-o manier care s le permit utilizarea mai un a diferiilor factori. %nele nastii +nictinastiile i termonastiile, permit prote-area prilor mai sensi ile ale florilor +androceul i gineceul,, iar altele +nastiile staminelor, favorizeaz procesul de poleni"are. <ei rolul unora dintre micri nu este cunoscut, marea lor varietate i modalitile diverse de realizare a acestora demonstreaz capacitatea extraordinar a reprezentanilor regnului BA

vegetal de a percepe excitaiile din mediu i de a rspunde la ele ntr-un mod adecvat.

2&$r bar E )te tipuri de tropisme cunoatei J <ar de nastii J +exemplificai,. T '#E <ezvoltai, completndu-v cunotinele cu datele culese din i liografia recomandat i din lectura celorlalte capitole din prezentul curs, rolul iologic al micrilor n viaa plantelor.

*I*LIOGRAFIE SELECTIV
'spazia 'ndronac!e, ?99C B ercetri morfologice #i histo/anatomice referitoare la unele plante semipara"ite #i para"ite din flora Fom(niei B tez de doctorat, %niversitatea &'lexandu (oan )uza* din (ai. 'catrinei K., >CC>B Feglarea proceselor ecofi"iologice la plante, #d. [unimea (ai. 'tanasiu 4., >CLA B ,cofi"iologia plantelor, #d. Ttiinific i #nciclopedic $ucureti. $oldor M., Trifu /., 6aianu M., >CL>B Li"iologia plantelor, #d. <idactic i Pedagogic $ucureti. $oldor M., 6aianu M., Trifu /., >CL@ B Li"iologia plantelor / lucrri practice, #d. <id. i Pedagogic $ucureti. $urzo (., #lena delian, 'urelia <o rescu, Piorica Poican, 4iliana $dulescu,>CCC B Li"iologia plantelor de cultur& vol& J, Arocese fi"iologice din plantele de cultur, #d. )eres $ucureti. )onstantinescu <. Kr., #lena Saieganu, >CL@ B Hiologia molecular a celulei vegetale, #d. /edical $ucureti. K!erg!i '., $urzo (., /iruna $i icu, 4iliana /rgineanu, 4iliana $dulescu, ?99>B Hiochimia #i fi"iologia legumelor #i fructelor, #d. 'cad. 6om $ucureti. /ilic ). (., <oro anu 5., Polixenia 5edelacu, $aia P., "uciu T., Florica Popescu, Piorica Teu, /olea (., >CL? - Li"iologia plantelor, #d. <idactic i Pedagogic - $ucureti. %eamu K., >CL> B Hiochimie vegetal, #d. )eres, $icureti. 6aianu M., >CDC i >CL? B Li"iologia plantelor. vol& J i vol. JJ, #d.%niversitiiH'lexandru (oan )uzaH din (ai. 6ic!ter K.,>CC@ B MRtabolism des vRgRtaux& AhOsiologie et biochimie, Press Pol3tec!ni\ues et %niversitaires 6omandes 4aussane. PYterfi Tt.i "lgeanu 5., >CD? - Li"iologia plantelor, #d. <idactic i Pedagogic B $ucureti. Tar!on P., >CC? i >CC@ B Li"iologia plantelor& vol& J i vol& JJ, #d. 4umina B )!iinu. Toma )., /i!aela 5i, >CCD B elula vegetal, #d.%niversitiiH'lexandru (oan )uzaH din (ai. Toma )., ?99? B 9trategii evolutive !n regnul vegetal, #d. %niversitii &'lexandru (aon )uza* din (ai. Moica & , >CL? B Li"iologie vegetal& vol&+, #d. %niversitii $ucureti. /aria-/agdalena 0amfirac!e, Toma )., ?999 B "im ioza n lumeavie, #d. %niversitii &'lexandru (aon )uza* din (ai. /aria-/agdalena 0amfirac!e, ?997 B Li"iologie vegetal Mol& J, #d. 'zimut! (ai.

BB