CAPITOLUL XV

SELECIA PENTRU HETEROZIS I SELECIA NTRE

POPULAII
n cazul mperecherilor dirijate, cnd un individ, o familie sau o
populaie se mperecheaz cu parteneri specifici (un anumit individ,
familie sau populaie), frecvena genotipurilor rezultate difer de
frecvena genotipurilor n cazul mperecherilor ntmpltoare.
Anumite mperecheri (ncruciri) pot produce genotipuri mai
favorabile
dect
altele,
datorit
efectelor
de
dominan,
supradominan i epistazie. Selecia pe baza valorii descendenilor
sau colateralilor, provenii din mperecherea cu parteneri aparinnd
unui anumit grup genetic (familie, linie,ras), se numete valoare de
ameliorare special.

XV.1. SELECIA PENTRU HETEROZIS

nc din secolele XVIII-XIX (Klreuter, 1766; Buffon, Darwin) s-a
observat c produii obinui n urma ncrucirilor (heterozigoi) sunt
mai viguroi dect indivizii puri (n general mai homozigoi). Termenul
de heterozis a fost introdus de ctre Schull (1914) pentru a descrie
vigoarea hibrid.
Prin heterozis (HAB) se nelege superioritatea performanei medii
a hibrizilor reciproci fa de media performanelor populaiilor
parentale, n aceleai condiii de mediu. Heterozisul nu poate fi
cunoscut dect dup msurarea performanei la hibrizii F 1, dup care
poate fi calculat ca abatere procentual, astfel:
P PB
PAB A
2
H AB
x100 (15.1)
PA PB
2
Frecvent prin heterozis se nelege depirea de ctre hibrizi a
performanei celui mai bun printe (transheterozis). Notm c i o
abatere sub valoarea celui mai bum printe este tot heterozis
(cisheterozis), ns nu se justific economic producerea lui, prefernduse exploatarea celui mai bun printe (cazul rasei de taurine Holstein).
n cazul mperecherilor ntre indivizi care aparin la specii diferite,
s-a constatat frecvent c hibrizii nu sunt superiori prinilor din punctul
de vedere al valorii adaptative (numr de descendeni), fiind chiar
infecunzi. Este cazul catrului, superior ca rezisten i capacitate
energetic mgarului i calului, dar cu valoare adaptativ zero (nu las
descendeni). Aceast observaie l-a determinat pe Dobzhansky s

clasifice heterozisul n euheterozis, specific caracterelor asociate cu

adaptarea i n luxurian, pentru caracterele nelegate de adaptare.
XV.1.1. CAUZELE GENETICE ALE FENOMENULUI DE HETEROZIS
Efectul de heterozis depinde de tipul de interaciune a genelor i
de structura genetic a populaiei.
Tipul de interaciune a genelor. n cazul caracterelor
controlate de gene aditive, performana medie a descendenilor este
intermediar ntre performanele prinilor:
PAB = (PA+PB)/2

(15.2)

Aceasta sugereaz c la baza heterozisului se gsesc interaciuni

genetice neaditive (dominan, supradominan, epistazie). Aceasta
poate fi exemplificat pentru un cazul unui alelism simplu. Fie dou
populaii (rase, linii), prima notat cu P1, n care la locusul A, frecvena
alelelor este p1 i q1 i o alt populaie notat cu P2 cu frecvenele p2 i
q2. Dac notm cu +1 valoarea genotipic a genotipului homozigot
dominant; cu d, valoarea genotipului heterozigot i cu 1 valoarea
genotipului homozigot recesiv, i efectum pentru fiecare populaie,
produsul ntre frecvena fiecrui genotip i valoarea corespunztoare,
obinem valorile medii ale celor dou populaii, conform datelor din
tabelul 15.1 (exemplu pentru populaia P1)

Media genotipic a populaiei P1

Frecven
a
A1 A1
p12
A1 A2
2p1
A2 A2
q12
Media populaiei
Genotipul

Valoarea
genotipic
+1
d
-1
-q12

Tabelu
l 15.1

Fecv. x Val.
genotipic
p12
2p1q1d
-q12
2
MP1= p1 + 2p1q1d

n mod similar, pentru populaia doi vom avea:

MP2= p22 + 2p2q2d -q22
Prin mperecherea indivizilor din cele dou populaii se vor obine
urmtoarele frecvene ale genotipurilor n generaia filial (M F1), tabelul
15.2.
Tabelul
15.2

Frecvenele genotipice ale generaiei filiale n cazul ncrucirii

a dou populaii

Populaia
P2

P1
Frecvenele
genelor
p2
q2

P1

q1

p1 p2
p1 q2

p2 q1
q1 q2

Pe baza acestor frecvene, valoarea medie a generaiei filiale va

fi: :
MF1= p1 p2 + (p1 q2+ p2 q1) d - q1 q2
Pentru a urmrii modul n care se modific media populaiilor n
urma ncrucirilor, s presupunem c n populaia 1, p 1 = 0,9 i q1=
0,1 iar n populaia doi, p2 = 0,8 i q2= 0,2. Valorile genotipurilor
heterozigote vor fi 0 (lipsa dominanei) i 1 (dominan complet).
n cazul lipsei dominanei, valoarea medie a fiecrei populaii va
fi:
MP1= p12 + 2p1q1d -q12 = (0,9)2 20,90,10 (0,1) 2 = 0,80
MP2= p22 + 2p2q2d -q22 = (0,8)2 20,80,20 (0,2) 2 = 0,60
cu medie general de 0,7.
Dup ncruciarea celor dou populaii, valoarea medie a
descendenilor generaiei filiale va fi tot 0,7:
MF1= p1 p2 + (p1 q2+ p2 q1) d - q1 q2 =
0,90,8+(0,90,2+0,10,8)0 (0,10,2) = 0,70.
Comparnd mediile populaiilor, nainte i dup ncruciare, se
constat c nu s-a produs nici o modificare a valorii caracterului n
urma ncrucirii. Acest rezultat exclude posibilitatea explicrii
mecanismului de heterozis pe baza efectului aditiv al genelor.
n ipoteza dominanei complete (d=1), valorile medii ale celor
dou populaii vor fi:
MP1= p12 + 2p1q1d -q12 = (0,9)2 20,90,11 (0,1) 2 = 0,98
MP2= p22 + 2p2q2d -q22 = (0,8)2 20,80,21 (0,2) 2 = 0,92
cu o valoarea medie a populaiilor parentale de 0,95.
Dup ncruciarea celor dou populaii, n F 1
media
descendenilor va fi mai mare de 0,95, respectiv 0,96; dovedind astfel
c efectele genetice neatitive se afl la baza fenomenului de heterozis:
MF1=p1p2+(p1 q2+p2q1)d -q1q2 =0,90,8+(0,90,2+0,10,8)1
(0,10,2)=0,96

Procednd n acelai mod, se poate dovedi c i n caz de

dominan incomplet i supradominan, diferena ntre media
generaiei filiale i media populaiilor parentale se menine (tabelul
15.3).

Tabelul 15.3.

Valorile medii iniiale i dup ncruciare n cazul diferitelor grade de

dominan

Specificar
e

MP1+

MP1
MP2
MP2
MF1

Lipsa
dominanei
(d=0,0)
0,80
0,60
0,70
0,70

Dominan
incomplet
(d=0,4)
0,8720
0,7280
0,8000
0,8040

Dominan
complet
(d=1,0)
0,98
0,92
0,95
0,96

Supradominan

(d=1,4)
1,052
1,048
1,050
1,064

Aceste rezultate ne arat c efectul de heterozis este cauzat de

efecte genetice neaditive (dominan i supradominan); cnd
acestea lipsesc, fenomenul nu se manifest.
O a doua cauz a efectului de heterozis o reprezint structura
genetic a populailor participante la ncruciare. Considernd aceleai
populaii parentale, P1 i P2 , s notm cu y diferena dintre frecvenele
lor: y = p1- p2 , i respectiv y = q2 q1. Rezult c n populaia 2,
frecvena celor dou alele mai poate fi scris astfel: p2 = p1- y i q2 = q1
+ y.
Dac notm cu a valoarea genotipic a genotipului homozigot
dominant; cu d, valoarea genotipului heterozigot i cu a valoarea
genotipului homozigot recesiv, i efectum pentru fiecare populaie,
produsul ntre frecvena fiecrui genotip i valoarea corespunztoare,
obinem valorile medii ale celor dou populaii parentale, astfel:
MP1= a(p1 -q1) + 2dp1q1
MP2= a(p2 q2) + 2dp2q2
= a(p1y- q1- y) +2d[(p1y)( q1+y)]
= a(p1- q1-2y) + 2d[(p1q1 + p1y - q1y - y2]
= a(p1- q1-2y) + 2d[(p1q1 + y(p1- q1) - y2]
Pe baza mediilor celor dou populaii parentale obinem valoarea
printelui mediu:

M P 1 M P 2 a ( p1 q1 ) 2 p1 q1 d a( p1 q1 2 y ) 2d [ p1 q1 y ( p1 q1 ) y 2 ]
MP

2
2
2
M P a ( p1 q1 2 y ) d [ 2 p1 q1 y ( p1 q1 ) y ]
Cnd cele dou populaii parentale sunt ncruciate pentru a
produce generaia filial, indivizii luai la ntmplare dintr-o populaie
sunt mperecheai cu indivizi luai la ntmplare din cealalt populaie.
Aceasta nseamn c fiecare gamet din populaia P 1 are anse egale s

participe la fecundare cu oricare alt gamet de sex opus din populaia

P2, conform tabelului 15.4.
Frecvenele zigoilor n generaia filial

Gamei
A1 (p2 = p1- y)
Gameii
A2 (q2 = q1 +
din P2
y)

Tabelul 15.4.

Gameii din P1
A1 (p1)
A2 (q1)
p1(p1- y)
q1(p1- y)
p1(q1 + y)

q1(q1 + y)

Pe baza acestor frecvene poate fi estimat valoarea genotipic

medie a generaiei F1 (tabelul 15.5), astfel:
Valoarea genotipic medie a generaiei F1

Genotip
ul
A1 A1
A1 A2
A2 A2

Frecvena
genotipic
p1(p1- y)
2p1q1+ y(p1- q1)
q1(q1 + y)

Tabelul 15.5.

Valoarea
Frecvena
genotipi
genotipic x
c
valoarea genotipic
a
a[p1(p1- y)]
d
d[2p1q1+ y(p1- q1)]
-a
-a[q1(q1 + y)]
MF1 = a(p1- q1- y) + d[2p1q1 + y(p1-

q1)]
n care,
MF1 = a[p1(p1- y)] + d[2p1q1+ y(p1- q1)] -a[q1(q1 + y)]
= a[p21 -p1y - q21 - q1y] + d[2p1q1+ y(p1- q1)]
= a[p21 - q21 y(p1+ q1)] + d[2p1q1+ y(p1- q1)]
= a(p1 - q1 y) + d[2p1q1+ y(p1- q1)]
n final, cantitatea de heterozis se obine prin diferen ntre
media generaiei filiale i media populaiilor parentale:

H F1 M F1 M P
{a( p1 q1 2 y ) d [2 p1 q1 y ( p1 q1 )]} {[a( p1 q1 2 y ) d [2 p1 q1 y ( p1 q1 ) y 2 ]}
H F1 d y2
(15.3)
Se constat c heterozisul, ca i depresiunea de consangvinizare,
depinde de frecvena i mrimea dominaiei la locii ce controleaz
caracterul respectiv. Locii fr dominan nu manifest nici heterozis,

nici depresiune de consangvinizare. Gradul de heterozis obinut prin

ncruciarea a dou populaii depinde deci de diferena (y) de frecven
a genelor n cele dou populaii, mai exact de ptratul diferenei i de
gradul dominanei (d) (HF1 = dy2).
Dac populaile care particip la ncruciare nu difer ntre ele
prin frecvena genelor, nu va exista heterozis. Obinerea efectului de
heterozis maxim este posibil cnd o gen este fixat ntr-o populaie,
iar alela ei n cealalt populaie. Prin urmare, o cale de maximizare a
efectului de heterozis const n identificarea unor populaii parentale n
care y s fie maxim.
Pentru a realiza acest deziderat, populaiile mari sunt subdivizate
n populaii mai mici, urmrindu-se realizarea unor diferene ct mai
mari de frecven a genelor ntre subpopulaii. Heterozisul maxim se va
realiza la hibrizii obinui din linii care la ci mai muli loci realizeaz
asemenea diferene.
Pentru un caracter cantitativ, heterozisul total este suma
heterozisului manifestat de toi locii care controleaz caracterul
respectiv (HF1 = dy2). Dac locii manifest efectul de heterozis n
direcii diferite, efectul global poate s nu apar i invers, un heterozis
slab la diferii loci sau caractere simple, s apar ca heterozis puternic
la un caracter complex, cum ar fi greutatea lotului de purcei la
nrcare (heterozis pentru greutatea lotului de purcei la nrcare =
heterozisul pentru numrul de purcei + heterozisul pentru greutatea
individual + heterozisul pentru influena matern).
Fenomenul de heterozis este opus, complementar depresiunii de
consangvinizare; prin mperecheri nrudite are loc, dup cum se va
vedea, un proces invers, de cretere a homozigoiei, implicit de
manifestare a efectelor genelor nefavorabile i de scdere a
performanei indivizilor consangvinizai, fa de media prinilor
neconsangvinizai.
Dac se produc linii consangvinizate i apoi se mperecheaz ntre
ele fr a fi selecionate, mrimea efectului de heterozis este egal cu
depresiunea de consangvinizare. n cazul selecionrii liniilor
consangvinizate dup aptitudinea lor combinativ i mperecherii lor,
se poate obine un efect de heterozis mai mare, dect depresiunea de
consangvinizare; aceasta este baza teoretic a producerii hibrizilor
industriali n special la plante.
Hibrizii F2 obinui prin mperecherea ntmpltoare ntre ei a
hibrizilor F1, manifest, n cazul absenei epistazei, numai jumtate din
efectul de heterozis ce a fost la F 1. Frecvena genelor descendenilor
generaiei filiale F1 este media frecvenei genelor populaiilor
parentale, (p1-0,5y) pentru A i (q1-0,5y) pentru alela a. n generaia
filial F2 valoarea genotipic va fi urmtoarea:
MF2 = a(p1-0,5y- q1- 0,5y)+2d[(p1- 0,5y)(q1+ 0,5y)]
= a(p1-q1-y)+d[(2p1q1- y(p1- q1)-0,5y2]

efectul de heterozis obinndu-se prin diferen ntre media acestei

generaii i media populaiilor parentale:
HF2 = [MF2 - (MP1+ MP2)/2] = 0,5dy2 = 0,5HF1
Se ateapt astfel ca hibrizii F2 s fie inferiori hibrizilor F1.
Scderea la jumtate a valorii heterozisului n F 2, in ipoteza absenei
epistaziei, se explic prin faptul c mperecherea ntmpltoare a
indivizilor din F1 duce la creterea coeficientului de consangvinizare,
astfel c aceast scdere poate fi interpretat ca o depresiune
datorat consangvinizrii. Spre deosebire de plante, la mamifere,
cantitatea de heterozis n F2 nu se reduce la jumtate, deoarece hibrizii
F2 resimt influena matern. Datorit efectului matern manifestat de
prinii descendenilor generaiei filiale 2, performana n F 2 poate fi
mai mare dect n F1. La animale, efectul matern compenseaz o parte
din depresiunea de consangvinizare care se manifest la unii loci
homozogoi de la indivizii din F2.

caracter
msurat

component
matern

component
nematern
P
F4

F1

F2

F3

Generaia
Fig. 15.1 - Heterozisul ateptat la un caracter influenat de
efectul matern i produs prin ncruciarea a dou linii i apoi a
hibrizilor ntre ei. Se presupune c ambii componeni manifest
efect de heterozis egal i se combin prin simpl aditivitate
(dup Falconer, 1968)
Efectul matern poate complica, n special la mamifere, gradul de
heterozis observat n F1 i F2. Datorit faptului c hibrizii F2 resimt
influena favorabil a mamelor F1, scderea efectului de heterozis n F2

poate fi mai mic la animale, dect la plante (fig 15.1). Este cazul
produciei de carne pe cap de femel matc, dependent de
prolificitatea mamei, de capacitatea de alptare (mai mari la F1 dect
la P, deci F2 preferai), dar i de sporul mediu zilnic (posibil mai mic la
F2 dect la F1 ).

XV.1.2. CARACTERE LA CARE SE MANIFEST EFECTUL DE HETEROZIS

Fenomenul de heterozis are la baz dup cum s-a vzut,
interaciuni genice neaditive. Prin urmare el se va manifesta la

VA

2
.
caracterele cu heritabilitate mic h
Se poate
V A V D VI VE

remarca n general:
- un efect de heterozis mare, la caracterele de adaptabilitate
(viabilitate, caractere de reproducie i materne ), toate avnd un h 2
mic sau foarte mic (tabelul 15.6.);
- un efect de heterozis mijlociu, pentru caracterele de cretere,
cantitatea lnii etc. respectiv pentru caracterele cu h2 mijlociu;
- un efect de heterozis slab sau inexistent, pentru performane de
carcas, procent de grsime din lapte, greutatea oului, respectiv
pentru caractere cu h2 mare.

Tabelul 15.6.

Valoarea heterozisului pentru cazul ncrucirii simple (% fa de

media parental)

Caractere
Performane de producie
- cantitatea de lapte (taurine)
- cantitatea de grsime din lapte (taurine)
- greutatea lnii
- creterea dup nrcare
- bovine
- porcine
- consumul de furaje/kg. spor
- bovine carne
- porcine
- % grsime din carcas
Reproducie i caractere materne
- nr. purcei nscui vii,
- greutatea lotului de purcei la
nrcare,
- natalitatea %, (bovine),
- greutatea la nrcare (bovine,

Heterozisul (%)
5
8
6
4
6
1
3
0
6-8
2-5
5
5-6
5

ovine),
-

numrul de ou.
Caractere de sintez
viei nrcai/vac montat
Viabilitate
% supravieuire pn la:
1 an (taurine lapte),
nrcare (taurine carne, ovine),
nrcare (porcine).

18-25
8
5-6
6

O discuie mai ampl asupra caracterelor ce manifest heterozis o

prezint Drgnescu (1964-1969).
XV.1.3. MSURAREA EFECTULUI DE HETEROZIS
Mrimea efectului de heterozis la hibrizii F1, nu poate fi ca regul
prevzut, estimat; ea trebuie msurat experimental prin ncruciri
de prob. Fcnd abstracie de latura pur stiinific a acestei testri ce
urmrete s reliefeze mrimea efectului de heterozis n diferite
situaii, ea prezint i o importan practic, folosind pentru alegerea
populaiilor destinate ncrucirilor industriale. Testarea trebuie s
confrunte performanele unui lot de hibrizi cu performanele a dou
loturi, unul din populaia patern i unul din cea matern. Principial,
experienele, testarea trebuie s rspund la patru exigene:
Eliminarea erorii de prob la tai. Taii hibrizilor sunt o prob de
regul mai puin reprezentativ a populaiei paterne, fiind n numr
relativ mic. Pentru a elimina aceast influen asupra hibrizilor, este
necesar ca aceiai masculi s fie i tai ai hibrizilor i ai animalelor de
ras curat din rasa patern, ce servesc ca martor.
Eliminarea erorii de prob la hibrizi i loturile martor. Numrul de
hibrizi i de martori din populaiile paterne i materne trebuie s fie
suficient de mare (30-50 indivizi) pentru a elimina eroarea de prob.
Eliminarea influenei mediului. Este necesar ca hibrizii i martorii
s fie contemporani.
Eliminarea sau considerarea influenei materne. Pentru a elimina
influena matern, ce poate provoca singur deviaii ale performanei
hibrizilor de la media parental, se produc dou loturi de hibrizi prin
ncruciare reciproc (inversarea rasei materne i paterne).
n cazul ncrucirii duble i rotative exist, dup cum se va vedea
n capitolul consacrat ncrucirii, posibilitatea de estimare a
performanei diferiilor hibrizi dubli, pornind de la performana celor
simpli. Selecia hibrizilor simpli se poate face deci fr testare.
XV.1.4. FOLOSIREA HETEROZISULUI

Interaciunile neaditive se formeaz i se desfac la fiecare

generaie. Ca rezultat:
- indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor,
sunt buni pentru producie, dar nu pentru reproducie;
- n cazul mperecherii libere ntr-o populaie, frecvena apariiei
indivizilor cu heterozis este egal cu frecvena heterozigoilor,
dependent de frecvena genelor (maximum de 50% cnd frecvena
genelor este 0,5);
- folosirea sistematic a heterozisului presupune producerea
continu de hibrizi, pe baza unor populaii selecionate special n acest
scop.
n esen producerea n mas a indivizilor cu heterozis apare, din
punct de vedere genetic, un drum nfundat: din dou populaii ce
evolueaz nchis, principial la infinit, se produc la fiecare generaie i
hibrizi pentru exploatare.
n trecut, n loc de populaii se ncruciau adesea familii. Astfel, la
caii de curse, se observa originea recorditilor i se practicau n
continuare mperecherii ntre familia tatlui i familia mamei. Datorit
faptului c familiile nu se mperecheau n sine, i deci dispreau,
procesul era reluat permanent; se depistau mereu noi familii ce
aveau ,,afinitate una cu alta.
Astzi, animalele ce manifest efect de heterozis sunt produse
pe scar industrial, prin ncruciarea unor populaii selecionate
special n acest sens. Selecia urmrete, principial, realizarea unor
diferene ntre populaii n ceea ce privete frecvena alelelor cu
dominan de la toi locii ce controleaz caracterul respectiv.
Se deosebesc trei ci pentru formarea populaiilor n vederea
obinerii fenomenului de heterozis: a) formarea de linii consangvinizate
i selecia ntre ele; b) selecia ntre populaiile existente pe baza
capacitii combinative generale i speciale; c) selecia indivizilor care,
mperecheai ntre ei, dau descendeni cu heterozis i formarea pe
baza lor a dou populaii distincte.
XV.1.5. FORMAREA DE POPULAII PRIN SELECIA INDIVIZILOR PENTRU
HETEROZIS
Din explicaia fenomenului de heterozis rezult c, pentru al
produce sunt necesare dou linii care s difere ct mai mult n
frecvena genelor la toi locii ce afecteaz caracterul respectiv i care
manifest dominan. innd seama de faptul c selecia poate afecta
frecvena genelor, s-au imaginat dou metode pentru selecia
populaiilor destinate hibridrii: selecia recurent i reciproc
recurent. Originale din ameliorarea plantelor (Hull, 1945), cele dou
metode au un coninut diferit n domeniul ameliorrii animalelor; ele

asigurnd unul din mijloacele cele mai utile pentru folosirea

heterozisului la animale. (Comstock, Robinson i Harvey, 1949;
Dickerson, 1952).
XV.1.5.1. Selecia recurent
Selecia recurent este selecia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza
performanei descendenilor sau colateralilor lor hibrizi produi prin
ncruciare cu o alt linie, numit TESTER. Linia TESTER poate fi o linie
stabil genetic sau selecionat prin procedee clasice dup o prealabil
consangvinizare (figura 15.2.).

Fig. 15.2. - Selecie reciproc pe descendeni

Fac obiect al seleciei recurente numai masculii, iar femelele se
rein prin metode de selecie pe valoare de amelioare general.
Pe baza performanelor descendenilor hibrizi se rein cei mai
buni tai, care vor fi mperecheai cu femele din propria linie n vederea
reproducerii ei. Procedeul are dezavantajele seleciei pe descendeni,
n primul rnd mrirea intervalului de generaie; aceasta explic de ce
se prefer varianta seleciei reciproce pe colaterali.
n cazul seleciei reciproce pe colaterali, masculii din linia
selecionat se mperecheaz n acelai sezon de mperechere att cu
femele din linia TESTER, ct i din propria linie, obinndu-se astfel

dou categorii de descendeni: hibrizi i descendeni n ras curat. Pe

baza performanelor descendenilor hibrizi se identific prinii
masculi. Noutatea const n faptul c la reproducie nu se mai rein
taii, ci descendenii acestora obinui deja cu femele din propria linie,
semifrai cu descendenii hibrizi. n cazul acestei variante
reproducerea liniei se face odat cu testarea.
Aceast metod este recomandat n special pentru selecia
liniilor destinate ncrucirii rotative la taurine i porci.

XV.1.5.2. Selecia reciproc recurent

n cazul seleciei reciproc-recurente se pstreaz principiile
seleciei recurente, numai c linia TESTER este nlocuit cu a doua
linie (B), aflat sub selecie. Masculii acestei linii sunt i ei selecionai
pe baza descendenilor hibrizi obinui prin mperechere cu femele din
cealalt linie (A). Hibrizii servesc numai pentru testare, iar liniile se
menin prin reproducia n sine i sunt folosite pentru producerea n
mas a hibrizilor de exploatare (figura 15.3).

Fig. 15.3. - Selecia reciproc recurent pe descendeni

i n cazul seleciei reciproc-recurente se poate imagina o

variant pe colaterali.
Selecia reciproc este recomandabil numai pentru ameliorarea
caracterelor care manifest heterozis, deci cu heritabilitate mic.
Deoarece n esen ea este o selecie familial (pe descendeni sau
colaterali) aplicarea ei se poate face numai n populaii suficient de
mari.
Pentru a menine o producie ct mai mare n cadrul liniilor
selecionate, trebuie evitat la maximum consangvinizarea, posibil de
realizat prin aplicarea seleciei reciproce numai la masculi.
Selecia reciproc recurent este eficient dac iniial a existat o
diferen de frecven (y) a genelor ntre cele dou populaii.
Diferenierea se poate realiza astfel: (a) plecarea de la dou populaii
diferite, care ddeau rezultate bune prin ncruciare i (b) practicarea
deliberat a unei consangvinizri pn la 25% i realizarea pe aceast
cale a unei diferenieri ntmpltoare n frecvena genelor celor dou
populaii.
Selecia reciproc recurent s-a aplicat n ara noastr pentru
selecia liniilor 7 i 8 ale rasei de gini Leghorn, linii care au stat la
baza producerii hibridului outor Albo 67.
Ca eficien comparativ, selecia reciproc-recurent este
superioar celei recurente, deoarece capacitatea combinativ general
a liniei TESTER rmne constant i se poate ameliora numai
capacitatea combinativ general i special a liniei selecionate.
Comparativ cu consangvinizarea care produce homozigoie la toi
locii, selecia recurent sau reciproc-recurent creeaz homozigoie
numai pentru locii care controleaz caracterul selecionat. n acest fel,
metodele de selecie bazate pe valoarea de ameliorare special nu
afecteaz negativ caracterele de reproducie ale liniilor. Combinarea
mai bun a liniilor se datoreaz faptului c ntr-o linie crete
homozigoia pe o alel la un anumit locus, iar n cealalt linie crete
homozigoia pe cealalt alel, la acelai locus.

XV.2. SELECIA NTRE POPULAII

Este selecia populaiei luat ca ntreg, fcnd abstracie de
indivizii care o compun. Selecia se poate face, fie pe baza
performanei proprii a populaiei, fie pe baza performanelor hibrizilor
ei, respectiv a aptitudinilor ei combinative generale (aditive) i
specifice (neaditive, de heterozis).
XV.2.1. SELECIA NTRE POPULAII PE BAZA VALORII ADITIVE

Este selecia ntre populaii pe baza performanei lor medii, ce

reflect valoarea lor de ameliorare, capacitatea lor combinativ
general.
Selecia ntre populaii pe baza performanei lor ntr-un mediu dat
este, alturi de selecia individual, o component indisolubil a
procesului evoluiei i ameliorrii. Totdeauna evoluia i ameliorarea sau realizat, att prin selecia indivizilor din cadrul fiecrei populaii, ct
i prin selecia ntre populaii.
S. Wright (1931) consider c selecia ntre sisteme de
genotipuri, ntre populaii (rase, linii, cresctorii) este mai eficient
dect selecia ntre indivizi. S. Wright arat c cele mai bune condiii
de evoluie le are o populaie mare subdivizat n populaii mici, tocmai
datorit posibilitii de selecie ntre populaii. De aici se poate deduce
concluzia c dect a se lucra n ameliorare cu o singur populaie prea
mare este preferabil s se lucreze cu mai multe populaii relativ mici.
Selecia ntre populaii (rase, cresctorii, linii) nseamn n ultim
instan extinderea, difuzarea unei populaii pe teritoriul alteia, urmat
de restrngerea sau dispariia ultimei. Spre exemplu, nlocuirea
taurinelor de ras Roie dobrogean cu Friz are semnificaia de
selecie ntre rase; nlocuirea Frizei locale cu Friza importat are ns
tot semnificaia de selecie ntre populaii, dup cum i introducerea de
reproductori strini ntr-o cresctorie are semnificaia tot de selecie
ntre populaii.
Sunt dou ci prin care se poate realiza selecia ntre populaii:
(a) lichidarea populaiei locale i aducerea altei populaii (reproductori
de ambele sexe) i (b) ncruciarea de absorbie a populaiei locale
(imigraia n special a masculilor dintr-o alt ras, linie, cresctorie).
Asupra eficienei fiecrei ci i asupra tehnologiei ncrucirii se va
revenii cu ocazia prezentrii ncrucirii de absorbie. Este important
de subliniat faptul c, indiferent de tehnologia folosit, nainte de
aplicarea ei trebuie bine analizat care este diferena genetic real
dintre populaiile aflate n competiie, pentru a se evita o selecie ntre
populaii lipsit de sens. Aa cum s-a mai artat, diferena genetic
dintre populaii poate fi pus n eviden pe dou ci: (a) testarea unor
probe de animale din diferite populaii n aceleai condiii de mediu
(staiuni speciale) i (b) introducerea de imigrani n populaia local i
testarea comparativ a lor. Trebuie subliniat c n cazul celel de a doua
variante, testarea imigranilor i poate dejavantaja, datorit crizei de
aclimatizare, iar testarea descendenilor lor i poate avantaja pe
imigrani, datorit efectului de heterozis.
XV.2.2. SELECIA NTRE POPULAII PE BAZA CAPACITII
COMBINATIVE GENERALE I SPECIALE

Este selecia ntre populaii pe baza performanei medii a

hibrizilor, performan ce reflect att capacitatea combinativ
general a populaiilor parentale, ct i capacitatea lor combinativ
specific.
Selecia ntre populaii pentru heterozis presupune dou etape:
- selecia ntre populaii pe baza performanelor proprii n
aceleai condiii de mediu, deoarece performana proprie reflect
capacitatea combinativ general.
- selecia ntre populaiile rmase pe baza performanelor
hibrizilor lor.
De exemplu, ntr-un program de ameliorare la suine, dac se
urmrete obinerea de scroafe hibride, se aleg rasele care au o
prolificitate mare, sunt bune mame i au intensitate de cretere mare
(Marele Alb, Landrace, Yorkshire), dup care se constat care din ele
dau combinaia cea mai bun pentru a produce scroafe hibride.
Populaiile care dau hibrizii cei mai buni sunt reinute,
selecionate i folosite n programele de ameliorare pentru producerea
hibrizilor comerciali.
O problem complicat este cutarea populaiilor care se
combin cel mai bine.
Valoarea hibrizilor simpli trebuie msurat, de aceea se fac un
numr mare de ncruciri pentru a avea certitudinea diferenei ntre
performanele medii ale hibrizilor obinui.
n cazul ncrucirii simple este suficient un test dialel (Hull,
1945), rezultatul fiind concretizat ntr-un tabel dialel. Astfel, dac la
ncruciare particip n genofonduri (rase, linii,familii), se pot efectua n 2
combinaii, din care n sunt genotipurile parentale, n(n-1)/2 sunt
combinaii directe i n(n-1)/2 sunt combinaii reciproce (pentru
eliminarea influenei materne). Datorit faptului c la animale se
resimte de regul influena matern, se impune testarea tuturor
combinaiilor (n2) sau a combinaiilor F1 directe i reciproce.
n cazul ncrucirii triple vor fi n(n-1)(n-2) combinaii, iar n cazul
celei tetrapopulaionale (4 linii luate 2 cte 2) sunt n(n-1)(n-2)(n-3)
combinaii. Alegerea populaiilor parentale destinate ncrucirii duble
se poate face i fr realizarea unui test trialel sau tetraalel,
performana hibrizilor obinui prin ncruciare dubl urmnd a fi
estimat pe baza performanei hibrizilor simpli obinui n urma testului
dialel. Asemenea procedee sunt prezentate de ctre Jenkins (1934).
n cazul testrii capacitii combinative a trei populaii (fig 15.4),
vom avea 3 martori, 3 hibrizi direci i 3 hibrizi reciproci:

LINII

AA

AB

AC

BA

BB

BC

ncrucir
i
reciproce

CA

CB

CC

ncruciri
directe

Fig. 15.4. - Tabel dialel, n care sunt cuprinse rezultatele

capacitii combinative a 3 populaii (3 martori, 3 hibrizi
direci i 3 hibrizi reciproci)
Tabelul dialel cuprinde n capetele de rnd, pe orizontal i pe
vertical, populaiile care particip la testare, iar n ptratul de
intersecie apar hibrizii rezultai din ncruciarea lor.