Partea componentă a encefalului care este implicată în transmiterea semnalelor
olfactive este de obicei desemnată cu titlul encefalul olfactiv sau rhinencephalon-ul. Partea lui principală este bulbul olfactiv și zonele de eferentare ale lui, ceia ce de fapt este aria retrobulbară sau nucleii olfactori anteriori; tuberculul olfactiv, cortexul prepiriform, cortexul periamigdaloid și cortexul entorhinal; nucleii complexului amigdaloid. La mamiferele macrosmatice toate aceste structuri sunt bine dezvoltate. La rozătoare ele ocupă majoritatea suprafeței bazale a telencefalului. Omul se referă la ființe microsmatice. Primordiul organului olfactiv se schiţează la embrionul de 4 săptămîni sub forma a 2 plăci de ectoderm îngroşat, placodele olfactive, ce sunt situate pe faţa inferioară şi laterală a mugurelul frontal. Bulbul olfactiv este centrul primar din cadrul sistemului olfactiv și servește drept stație de retransmitere dintre mucoasa olfactivă și centrele ofactive superioare. Bulbii olfactivi reprezintă extensii anterioare separate ale telencefalului, care s-au format din evaginații ale pereților emisferiali. La marsupiene și insectivore bulbul olfactiv conține un ventricul destul de mare, dar la majoritatea altor mamifere această cavitate este mică sau totalmente obliterată în vârsta adultă. La majoritatea mamiferelor niște peduncule olfactive scurte conectează bulbii olfactivi cu emisferele cerebrale, dar la primate, din cauza expansiunii pronunțate anterioare a lobilor frontali, acești pedunculi s-au transformat în coloane alungite. La om bulbul olfactiv are forma unui corp turtit ovoid situat pe lama ciuruită a osului etmoid. Tractul sau pedunculul olfactiv pornește de la polul posterior al bulbului olfactiv atașându-se de suprafața bazală a lobului frontal al emisferei cerebrale. În locul de conexiune cu lobul frontal tractul se ramifică în stria medială și stria laterală. Porțiunea învecinată hotarului striilor, împreună cu banda diagonală a lui Broca formează teritoriul cunoscut sub denumirea de substanța perforată anterioară. Stria olfactivă medială se extinde anterior de aria subcalozală pe suprafața medială a lobului frontal; stria olfactivă laterală trece în direcție laterală apoi ocolește capătul insulei pentru a intra în porțiunea rostromedială a lobului temporal. O porțiune mică, stria olfactivă intermediană, continuă cursul tractului olfactiv pentru ca după o distanță scurtă să se răsfire sub formă de evantai în substanța perfoartă anterioară. Stria olfactivă laterală pe porțiunea laterală a traiectului său de trecere de la lobul frontal la lobul temporal este însoțită de gyrus ambiens. Această circumvoluțiune aparține cortexului olfactiv. În conformitate cu criteriile topografice numai la mamiferele macrosmatice cortexul olfactiv se divizează în aria prepiriformă și aria piriformă sau periamigdaloidă.
II.1. Receptorii olfactivi
Elementele receptive ale aparatului olfactiv sunt niște celule bipolare zvelte situate în arii specializate ale epiteliului pseudostratificat care tapetează cavitatea nazală. Epiteliul olfactiv ocupă o suprafață de aproximativ 1 cm2 pe fiecare parte a porțiunii postero-dorsale a cavităților nazale. Elementele receptoare sunt dispersate printre celulele de susținere din epiteliiul olfactiv. Fiecare din ele conține două extremități, una mai mare apicală ce se extinde pe suprafața epiteliului și una mai fină orientată bazal. Expansiunile terminațiunilor apicale formează protruzii asemănătoare unor noduli de la care pornesc microvilii plasați în mucoaca ce acoperă epiteliul. Terminațiunile bazale ale elementelor receptive continuă sub forma unor axoni amielinici extrem de subțiri (0.2-0.4 µm), grupați împreună în benzi mici, olfactory fila, care penetrează lama ciuruită și intră în bulbul olfactiv. În interiorul bulbului olfactiv fibrele olfactive primare contactează sinaptic cu mai multe tipuri de neuroni, cei mai remarcabili fiin celulele mitrale. Toate filiile olfactive împreună formează nervul olfactiv. Substanța neurotransmițătoare în celulele neurosenzoriale este glutamatul. În mucoasa nazală olfactivă a omului se conțin aproximativ 6 milioane de neuroni senzitivi. În aspect morfologic acești neuroni sun uniformi, în aspect molecular fenotipic, însă, sunt foarte diversificați. O familie mare de multigene, identificată inițial la șobolani, este respnsabilă de codificarea a mai mult de 1.000 receptori olfactivi diferiți, fiecare dintre care interacționează cu un ligand odorifici specific. Neuronii senzitivi olfactivi, fiecare cu receptorii săi speciali, sunt grupați în patru zone ale epiteliului nazal, care parțial se suprapun. Este necesar a remarca, că axonii celulelor neurosenzoriale care au unul și același receptor odorific converg spre unul din glomerulii săi specializați. Celulel neurosenzoriale olfactive au o durată de viață scurtă de aproximativ 30-60 de zile. Ele sunt în mod continuu înlocuite de celulele epiteliului bazal. În așa mod în decursul vieții noi generații de axoni cresc spre bulbul olfactiv formând conexiuni sinaptice corecte cu neuronii din componența lui.
II.2. Bulbul olfactiv
Bulbul olfactiv are o organizare laminară care se observă bine la multe mamifere și fătul uman, la omul adult, însă, această structură laminară devine mai puțin remarcabilă. În direcție de la suprafață spre profunzime straturile sunt în ordinea care urmează: 1. Stratul nervului olfactiv care constă din axonii extremi de fini întrețesuți ai celulelor olfactive neurosenzoriale. 2. Stratul gromelural, care conține glomeruli - îngrămădiri de nauropili specializați în care terminațiunile arborizate ale fibrelor nervoase olfactive contactează sinaptic cu trei tipuri de neuroni olfactivi secundari: celulele mitrale, celulele smocuri și celulele periglomerulare. Primele două tipuri de celulel menționate se află în straturile mai profunde ale bulbului olfactiv; elementele de pe urmă sunt mici și granulare, și după cum reiese din denumirea lor se află în vecinătatea glorerulilor. Un om adult de vârstă tânără are aproximativ 8.000 de glomeruli olfativi. Experiențele cu utilizarea tehnicii de 2-deoxiglucoză au demonstrat, că proprietățile de conformizare a moleculelor odorifice sunt aranjate într-un model spațial de activare glomerulară. Odoranții specifici activează în mod consecutiv grupuri mici de glomeruli învecinați. Împreună, acteste „imagini odorifice” formează o hartă „odotipică” din stratul glomerular. Baza morfologică a acestei hărți funcționale este constituită din conexiunile convergente dintre seturile specifice de neuroni și glomerulii „săi” specifici deja menționați. 3. Stratul plexiform extern care reprezintă în special o îmbinare de terminațiuni dendritice, în particular ale dendritelor primare și secundare ale celulelor mitrale și ale celulelor smocuri și din terminațiunile direcționate spre periferie (dendritele efernte) ale celulelor granulare interne. În afara de aceasta, stratul plexiform conține perikarionul interneuronilor superficiali ale celulelor somuri de dimensiuni relativ mari. 4. Stratul celulelor mitrale format dintr-un platou de corpi celulari mari ai celulelor mitrale. Printre corpii celulelor mitrale se observă și corpi ale celulelor granulare. 5. Stratul plexiform intern este compus din dendritele ascendente ale celulelor granulare profunde, axonii celulelor mitrale și ai celulelor smocuri și colateralele lor recurente și din axonii din componența fibrelor centrifuge de la alte părți ale encefalului. În afară de aceste elemente în acest strat se observă perikarionul unor celulele granulare și ale celulelor mari cu axoni scurți. 6. Stratul celulelor granulare, care constă din câteva zone compacte de celule granulare, separate una de alta prin benzi de fibre nervoase. La fel se observă aici și corpi dispersați de neuroni de dimensiuni mari. 7. Zona fibroasă centrală ocupată de eferențele și aferențele bulbului olfactiv. La animalele care au ventriculul olfactiv persistent acestă zonă se numește periventriculară. Microcircuitul bulbului olfactiv a fost și este subiectul unor numeroase studii. Proiecția olfactivă este formată de către celulele olfactive neurosenzoriale primare și proiecțiile neuronilor olfactivi de ordinul doi, adică celulele mitrale și celulele smocuri. De regulă celulele mitrale care sunt de dimensiuni mari și celulele smocuri de dimensiuni mai mici au un singur dendrit sau dendrit central care se ramifică în stratul plexiform extern. Dendritele principale contactează sinaptic cu fibrele nervului olfactiv și cu dendtitele și axonii celulelor periglomerulare. Axonii celulelor mitrale și celulelor smocuri trec radial prin straturile mai profunde ale bulbului olfactiv. În mersul lor prin bulb ei dau numeroase colaterale care contactează celulele granulare și interneuronii din profunzime. Axonii principali ai celulelor mitrale și ale celulelor smocuri mijlocii și profunde obțin teci mielinice și se grupează în benzi care se îndreaptă în direcție posterioară formând proiecțiile olfactive secundare. Fibrele acestei proiecții transportă informația olfactivă spre structurile olfactive superioare. Axonii celulelor smocuri plasate superficial se proiectează spre partea opusă a aceluiași bulb olfactiv, formând în așa mod un sistem intrabulbar asociativ. Celulele smocuri mijlocii și cele din profunzime se proiectează spre zone corticale diferite de proiecția celulelor mitrale. Celulele mitrale folosesc glutamatul în calitate de neurotransmițător atât la terminațiunile sale dendritice cât și la cele axonale, în timp ce unele din celule smocuri sunt dopaminergice. În așa mod glomerulul care conține toți axonii senzoriali care converg spre el și toate celulele mitrale și smocuri cu care contactează formează unitatea funcțională de bază în procesarea stimulului odorific. Celulele pperiglomerulare și celulele granulare au unele proprietăți generale comune. Ambele mențin contacte reciproce dendrodendritice cu celulele mitrale și cu celulele smocuri și ambele au aceste celule în calitate de scop funcțional principal. Cu toate acestea, celulelel preriglomerulare și granulare posedă caracteristici destul de diferite, cea mai proeminentă fiind că primele sunt celulele obișnuite cu axoni scurți, iar ultimele sunt amacrine, adică lipsite de axoni. Din cauza poziționării sale și dimensiunile mici pe care le au, celulelel periglomerulare frecvent sunt numite celule granulare superficiale. Dendritele lor intră în gloemruli, unde recepționează impulsurile impulsurile de la terminațiunile terminațiunilor nervoase olfactive și la fel formează sinapse „reciproce” bidirecționate cu ramurile dendritice ale celulelor mitrale și celor smocuri. Caracteristicele ultrastructurale ale acestor contacte dendrodendritice sugerează că dendritele celulelor mitrale și ale celulelor smocuri au acțiune excitatorie asupra dendritelor periglomerulare, iar cele din urmă exercită o acțiune inhibitorie asupra celulelor mitrale și celulelor smocuri. Axonii celulelor periglomerulare se întind pe lungimea a doi - cinci glomeruli, formând sinapse inhibitorii cu corpii și dendritele altor celule periglomerulare și cu porțiunile incipiente ale dendritelor primare ale celulelor mitrale și ale celulelor smocuri. În așa mod, celulele periglomerulae exercită acțiune inhibitorie asupra celulelor mitrale și asupra celulelor smocuri în două locuri diferite și în două moduri diferite, și anume prin intermediul conexiunilor dednrodendritice intraglomerulare și prin intermediul conxiunilor axonodendritice subglomerulare. Populația celulelor periglomerulare este în aspect neurochimic heterogenă. Cercetătile imunohistochimice au demonstrat că majoritatea lor sunt GABAergice, multe sunt dopaminergice, unele posedând ambele proprietăți simultan. Celulele amacrine granulare (profunde) au câteva dendrite bazale scurte și o dendrită bazală lungă direcționată periferic ce se ramifică în stratul plexiform extern printre dendritele secundare ale celulelor mitrale și ale celulelor smocuri. Porțiunile ramificate distale ale acestor dendrite lungi ale celulelor granulare formează fuse compacte (gemulețe). Celulele granulare primesc sinapse axonodendritice de la colateralele recurente ale celulelor mitrale și celulelor smocuri, precum și un important influx de la structurile telencefalului. Dendritele secundare al celulelor mitre/smocuri și fusele celulelor granulare periferice sunt bogat interconectate prin intermediul sinapselor dedndrodendritice, organizate în perechi reciproc orientate. Sinapsele orientate de la celulele mitre/smocuri câtre fusurile granulare sunt ecitatorii, pe când sinapsele orientate de la gemuleți spre mitre/smocuri - inhibitorii. Aceste particulare sinpase perechi constituie căi inhibitorii extrem de scurte de la o celulă mitră spre altă celulă mitră sau de la o celulă smoc spre altă celulă smoc. Buclele formate de către colateralele celulelor mitre și celor smocuri cu clelulel granulare exercită în așa mod o acțiune de autoinhibiție ale celor inițiale. Inhibiția realizată prin intermediul sinapselor granulare-mitrale este una foarte puternică și este o măsură principială de control a fluxului nervos emergent din bulbul olfactiv. Se consideră că transmiterea este mediată GABA. Este important a menționa că conexiunea dendrodendritică este unica modalitate de emisiune a celulelor granulare. La fel ca și alte regiuni senzitive, bulbul olfactiv este controlat în mod extensiv și înalt diferențiat de către encefal. Studiile neuroanatomice experimentale au demonstrat că multe fibre centrifugale, originare din multe și diferite zone ale encefalului trec direct spre bulbul olfactiv. Multe dintre aceste aferențe bulbare sosesc din structurile olfactiv-referite, având și o eferență bulbară reciprocă; altele exercită influențe modulatorii generale non-olfactive. Aferențele „olfacti-referite” iau naștere în cea mai mare parte de la nucleii olfactivi anteriori și de la cortexul olfactiv. Sursele influențelor modulatorii generale includ neuronii colinergici din creierul bazal anterior (în particular din nucleul extremității orizontale a benzii diagonale), neuronii serotoninergici din nucleii dorsali ai rapheu-lui și elementele noradrenergice din locus coeruleus. Nucleul olfactiv anterior emite proiecții masive și bilaterale către bulbul olfactiv. Aceste aferențe centrifugale se termină în cea mai mare parte în stratuul granular și plexiform intern, unele, însă, coboară spre zona subglomerulară a stratului plexiform extern. Aferențele bulbare originare din cortexul olfactiv constau din colateralele neronilor piramidali glutamatergici, care se termină în special în stratul granular. Aferențele bulbare noradrenergice și serotoninergice se distribuie în special în stratul celulelor granulare și în stratul plexiform intern, precum și în stratul gromelural. Frbrele serotoninergice se sfârșesc în interiorul glomerulilor. Aferențele colinergice se distribuie unifrom printre toate straturile bulbului olfactiv. În stratul plexiform extern, aferențele colinergice, noradrenergice și altele conectează cu fusele dendritice ale celulelor granulare. Prin aceste conexiuni strategice se realizează modularea de inhibiție dendrodendritică a celuleor mitre și a celulor smocuri. Același control centrifug este exercitat la nivelul stratului glomerular și de celule granulare. În glomeruli sunt implicate terminațiunile intraglomerulare ale fibrelor serotoninergice. Cea mai mare parte a straturilor bulbului olfactiv conține un număr de interneuroni de dimensiuni mijlocii. Aceste elemente sunt de natură inhibitorie, utilizând GABA în calitate de neurotransmiter, realizând o legătură dintre aferențele bulbare excitatorii și interneuronii mici, adică celulele periglomerulare și granulare. Se consideră că neuronii de dimensiuni mijlocii posedă o acțiune de desinhibiție asupra celulelor mitre și a celor smocuri. În adaos la neurotrasmițătorii clasici după cum sunt acetilcolina, glutamatul și GABA, precum și monoaminele dopamina, noradrenalina și serotonina, multe neuropeptide au fost identificate în interiorul bulbului olfactiv. Multe dintre aceste neuropetide sunt co-localizate cu neurotransmițătorii clasici. Pot fi menționate următoarele combinații: glutamatul + carnozina în interiorul celulelor neurosenzoriale, glutamatul + substanța P în celulel smocuri, GABA + enkefaline în celulelel periglomerulare și granulare. Suplimentar au fost identificați în cadrul aferențelor bulbului olfactiv substanța P și luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH). Se consideră că toate aceste substanțe sunt implicate în transmiterea non-sinaptică și de volum.
II.3. Proiecțiile olfactive secundare și locurile de terminațiune ale lor
Axonii neuronilor de proiecție din bulbul olfactiv trec în direcție occipitală prin bulbul olfactiv și se distribuie către arii olfactive secundare variate. Stria olfactorie medială nu recepționează careva fibre olfactive secundare. După ce trimit fibre către nucleul olfactiv anterior și tuberculul olfactiv toate proiecțiile olfactive secundare intră în componența striei olfactive laterale. Urmând calea acestei strii, fibrele ajung la cortexul prepiriform, periamigdaloid și entorhinal și la nucleul amigdalod cortical, unde se și termină. La primate, iclusiv și la oameni, nucleul olfactiv anterior este unicul slab dezvoltat și constă din gurpuri mici de neuroni situația în partea caudală a bulbului olfactiv, în pedunculul olfactiv și în aria unde pedunculul conectează cu emisfera cerebrală. La mamiferele macroosmatice nucleul formează un inel care înconjoară partea caudală a ventriculului olfactiv și tentoriumului lui, separând bulbul olfactiv de restul structuriloe olfactive. Tuberculul olfactiv reprezintă o structură ambiguă și enigmatică. La mamiferele macrosmatice el reprezintă o structură proeminentă de la baza emisferelor, care o structură trilaminară distinctă. În pofida structurii aparent corticale, tuberculul olfactiv are mai multe trăsături comune cu structurile adiacente ale striatumului. Ambele structuri posedă o colorație intensă proprie acetilcolinesterazei, caracteristică neuronilor colinergici intrinseci, iar straturile profunde ale tuberculului conțini numeroși neuroni de dimensiuni mijlocii, mai mult proprii tipurilor celulare striatale. Corpurile acestor elemente formează numeroase podețe celulare care leagă în mod direct cu nucleul accumbens și putamenul caudat. Mai mult decât atât, regiunea striatală ventrală și tuberculul olfactiv receționează proiecții dopaminergice puternice din aria tegmentală ventrală. Tuberculul olfactiv și partea adiacentă a substanței nenumite și nucleul benzii diagonale conțin reuniuni de neuroni mici cunoscute sub denumirea de insulele lui Callenja. Aceste insule primesc fibrele terminale și vomeronazale ale nervului. La șobolan inulele lui Calleja conțin receptori pentru estrogerni și celulel care produc LHRH și de aici se consideră că sunt implicate în funcția reproductivă. Cu toate că la om tuberculul olfactiv este slab dezvoltat, trei straturi prezente la animalele macrosmatice se disting destul de bine. Ele includ: stratul fibros plexiform superficial, stratul mediu compact constituit din celulel piramidale și elipsoide și stratul celulelor multiforme elipsoide din profunzime. Tuberculul olfactiv este situat imediat îndată după bifurcația striei mediale și laterale, făcând parte din spațiul anterior perforat (sau substanța sau aria). Această arie este caracterizată de prezența unor vase penetrante mici. Când aceste vase sunt extrase, în locul lor rămân orificiile, de unde vine și denumirea zonei respective. Omologul tuberculului olfactiv la mamiferele macrosmatice se învecinează cu cea mai mare parte din hotarul rostral al benzii diagonale. Tuberculul olfactiv recepționrază fibre senzoriale de la bulbul olfactiv și fibre asociative de la cortexul olfactiv primar. Cortexul olfactiv primar este cea mai mare parte dintre ariile olfactive. După cum a fost anterior menționat, el se subîmparte în aria prepiriformă și piriformă (sau periamigdaloidă). În unele publicații recente se propune a reuni ambele zone sub denumire de cortex piriform. Cortexul olfactiv primar are multe trăsături comune cu neocortexul, dar spre deosebire e acesta este construit mult mai simplu, fiind construit numai din trei, dar nu din șase straturi. Unii autori îl consideră cel mai bătrân în aspect filogenetic sector al cortexului, de unde și denumirea de palleocortex. Mai mult decât atât, se consideră că cortexul olfactiv a dat naștere neocortexului în procesul evoluției. Cortexul olfactiv primar conține, deci, trei straturi de obicei desmnate ca stratul I, II și III. Stratul I este stratul plexiform superficial, care conține doar corpuri neuronale rar dispersate. El este compus în cea mai mare parte din axoni orientați tangențial și expansiuni dendritice ascendente ale celulelor piramidale și semilunare. Stratul plexiform se subdivide în stratul Ia, o lamină superificală dominată de fibre aferente venite de la bulbul olfactiv și stratul Ib, o lamină profundă constituită în special de fibre asociative venite din alte părți ale cortexului olfactiv primar. Stratul II este compus din corpi neuronali plasați foarte compact. El se subdivide în stratul superficial IIa în care sunt concentrate celulele semilunare și stratul IIb în care predomină corpi celulelor piramidale. Stratul II este compus din celulle aranjate într-o densitate moderată. El conține neuroni piramidali, care tind să se concentreze în porțiunea superficială și neuroni multipolari, care au tendință de a se plasa în porțiunea mai profundă. Neuronii cortexului olfactiv primar pot fi clasificați în două tipuri: celulel piramidale și non-piramidale. Se disting două populații de celule piramidale tipice: celulele piramidale superficiale, care își au corpii în stratul IIb și celulele piramidale profunde, ai căror corpi se conțin în stratul III. Toți neuronii piramidali au smocuri dendritice bazale și apicale, în timp ce lungimea tunchirilor dendritice apicale fiind determinat de profunzimea aflării corpului lor. Axonii celulelor piramidale descend radial prin stratul III și dau naștere unor numeroase colaterale. Colateralele scurte se ramifică în toate direcțiile, stabilind sinapse cu neuronii de ambele tipuri: piramidali și non-piramidali. Colateralele lungi ascensionează spre stratul plexiform superficial, unde preiau o direcție tangențială. Colateralele lungi ale neuronilor piramidali situați în partea anterioară a cortexului olfactiv primar trec spre cortexul olfactiv posterior, care se concentrează în porțiunile superficiale ale substratului Ib, în timp ce colateralele lungi originare din cortexul olfactiv primar posterior se proiectează predominant către porțiunile profunde ale substratului Ib. Distribuția conexiunilor sinaptice de-asupra suprafeței de recepție a neuronilor piramidali ai cortexului olfactiv primar se aseamănă foarte mult cu distribuția din alte părți ale cortexului: sinapse asimetrice în asociere cu vezicule în jur sunt concentrate pe fusele dendritice, dar lipsesc pe corpul celular; sinapse simetrice cu vezicule pleiomorfe se găsesc într-o densitate foarte mare în segnementele axonale inițiale și într-o densitate moderată pe restul suprafețelor rămase, inclusiv perikarionul și ambele dendrite apicale și bazale. Axonii celulelor piramidale în cortexul olfactiv primar, ca și din alte părți ale cortexului, formează sinapse asimetrice tipice cu neuronii-țintă ai lor. După cum a fost menționat anterior, corpii neuronilor semilunari sunt concentrați în porțiunea superficială a stratului olfactiv primar II. Aceste elemente eimt dendrite sau grupuri de dendrite de la polii corpilor neuronali semilunari. Aceste dendrite se extind în direcție periferică și se ramifică în stratul plexiform. Axonii lor descend radial prin cortex pentru ca să intre în substanța albă subiacentă. Cu toate că dimensiunile celulelor semilunare diferă mult de dimensiunile celulelor piramidale ele se consideră a fi celulel piramidale aberante. Ca și în alte părți ale scoarței cerebrale, celulele non-piramidale formează un grup celular heterogen. Majoritatea, dar nu toate din celulele respective posedă dendrite netede, iar cercetările lui Golgi sugerează că axonii lor nu părăsesc cortexul. Acest grup de neuroni include celulele orizontale mari, situate exclusiv în substratul Ia; celulele bipolare mici sau celulele cu două smocuri; celulelel stelate mici cu corpi globulari, caracteristice straturilor I și II; celulel multipolare mari și de dimensiuni mijlocii, care în cea mai mare măsură sunt situate în stratul III. Majoritatea celulelor non-piramidale din cortexul olfactiv primar la fel ca și din regiunea hipocampală și a neocortexului folosesc GABA în calitate de neurotransmiter, fiind de natură inhibitorie. O excepție notorie este grupul de neuroni multipolari mari cu dendrite fuziforme, care sunt de natură excitatorie și folosesc glutamatul în calitate de neurotransmițători. Sinopsisul circuitelor și sinaptologia cortexului olfactiv primar se prezintă în următorul mod: 1. Fibrele asociative extrinsece și intracorticale trec în mod tangențial în subzonele distincte ale stratului I. 2. Sunt prezente celulele piramidale tipice care au dendrite apicale ce se ramifică în stratul I. Ramificațiile axonale ale acestor celule se răspândesc în interiorul și exteriorul cortexului olfactiv bilateral; ambele aceste ramificațiiformează un sistem asociativ extensiv, care formează conexiuni sinaptice cu celulele piramidale și neuronii din circuitul local. 3. Cortexul olfactiv primar conține circuituri neuronale locale de diverse tipuri. Cea mai mare parte a acestor elemente este inhibitorie de natură și folosește GABA în calitate de neurotransmițător. Ele formează o parte din circuite care mediază ambele legături de inhibiție: directă și inversă din cadrul celulelor piramidale. Cortexul olfactiv primar recepționează proiecții de la neuronii dopaminergici, serotoninergici și noradrenergici ai trunchiului cerebral. Aceste proiecții monoaminergice (printre alte funcții posibile) exercită o influență excitatorie asupra unui grup particular de interneuroni inhibitori, situați în porțiunea superficială a stratului III. Multe neuropeptide se află în cortexul olfactiv primar, majoritatea cărora se colacolizează cu GABA. Astfel peptida vazoactivă intestinală și colecistokinina sunt prezente în anumite subpopulații de celule bipolare. Deja s-a menționat că axonii celulelor neurosenzoriale care au receptori odorifici strict specializați converg spre câțiva glomeruli discreți din bulbul olfactiv, iar „locurile de convergență” a diferitor (>1.000!) receptori odorifici formează harta „odotopică” a stratului glomerular. O hartă senzorie similară a fost identificată și în cadrul cortexului olfactiv primar: neuronii piramidali care recepționează fluxurile de la receptorii odorifici particulari formează clastere discrete. Câteva celule mitrale aflate în strânsă vecinătate sunt axonal conectate cu cortexul olfactiv primar. Două structuri aflate la hotar cu cortexul olfactiv primar (nucleul cortical al amigdalei și cortexul entorhial) la fel primesc proiecții directe de la bulbul olfactiv. La primate, proiecțiile olfactive se mărginesc cu porțiunile rostrale ale ambelor acestor structuri. În cortexul entorhinal fibrele olfactive secundare formează un strat fin subpial. Cortexul olfactiv primar proiectează către câteva arii „de ordin superior”, dar la fel dau naștere unui sistem substanțial de fibre asociative, care se extind prin toate centrelec care recepționează proiecții directe de la bulbul olfactiv. Nucleul olfactiv anterior și cortexul primar olfactiv sunt interconectați prin fibre care trec prin comisura anterioară. Prin intermediul aceleiași rute, fibrele originare din nucleul olfactiv anterior se proiectează spre straturile profunde ale bulbului olfactiv contralateral.
II.4. Proiecțiile de mai departe ale informației olfactive
Cortexul olfactiv primar proiectează spre câteva părți ale encefalului anterior, inclusiv amigdala, hipocampul, hipotalamusul, talamusul dorsal și neocortexul. Fibrele care trec spre hipocamp și amigdală iau naștere în special de la cortexul amigdaloid și de la porțiunea adiacentă rostrală, olfactivă a cortexului entorhinal. Aceste fibre formează o parte din căile polisinaptice prin care rinencefalul conectează cu septul și hipotalamusul. Fibrele care conectează cortexul olfactiv primar cu hipotalamusul se unesc la fascicolul medial al creirului anterior și se termină în cea mai mare parte în partea caudală a ariei hipotalamice laterale. Aceste proiecții olfactohipotalamice sunt implicate în controlul poftei de mâncare și a comportamentului nutritiv. Proiecția de la cortexul olfactiv primar spre talamusul dorsal este relativ mică și se termină în special în porțiunea mediană a nucleului mediodorsal. Această porțiune a nucleului talamic mediodorsal este reciproc conectată cu câteva arii din cortexul orbitofrontal posterior și cortexul insular rostral. Aceste arii corticale sunt conectate prin proiecții monosinaptice și în mod direct cu cortexul olfactiv primar, dezvoltate mult mai puternic decât cele mediate talamic. Proiecțiile cortexului olfactiv primar se termină în patru arii insulare și două arii orbitale. Toate aceste arii corticale sunt agranulare sau disgranulare ceia ce înseamnă că aici lipsește sau este slab dezvoltat stratul IV. Proiecțiile olfactive neocorticale diferă considerabil de proiecțiile altor modalități senzoriale. În sistemul somatosensorial, sistemul senzorial vizual și auditiv informația senzitivă și senzorială ajunge la cortex prin sistemul de retransmitere talamică, iar fibrele talamo-corticale respective se termină în stratul IV bine diferențiat. În contrast, ariile olfactive neocorticale recepționează majoritatea fluxurilor senzoriale direct de la cortexul olfactiv primar, fără a trece prin sistemul de retransmitere talamică, iar aferențele respective se termină în special în stratul I. Cortexul orbital prefrontal poate fi divizat în 20 arii arhitectonice diferite, care interacționează între ele prin intermediul unui set special de conexiuni. Această rețea intrinsecă recepționează impulsuri venite din alte sisteme senzoriale și senzitive: gustative, somatosenzoriale, vizuale. Diferite conexiuni cortico-corticale dintre aceste arii sunt implicate în analiza și integrarea senzațiilor legate de nutriție și controlul nutrițional. Influxul olfactiv și gustativ care converg spre porțiunea caudală a rețelei orbitale sunt implicate în generarea senzației de savoare asociată cu diferite mâncăruri. Aferențele viscerale conduc semnalele după cum ar fi distensiunea stomacului sau nivelul de glicemie care predispun spre injerarea de alimente sau simțul sațietății. Aceste semnale interne servesc în modularea comportamentului nutrițional. Activitatea neuronilor gustativi este modulată de foame și satietate. Semnalele somatosenzitive apar și vin de la proiecția feții și capului din aria somatosenzitivă corticală. Influxurile somatosenzitive orale localizează savoarea în cavitatea bucală și o direcționează în „sens oral”, ceia ce face posibilă identificarea unificată a perceției mirosului, gustului și texturii. Neuronii prezenți în aria care recepționează influxul vizual determină răspunsul selectiv pentru partea de care se află alimentele. În analogie cu elementele gustative acești neuroni își reduc activitatea senzorială specifică odată cu apariția simțului de satietate. Tehnicile imagistice funcționale au fost utilizate pentru identificarea ariilor corticale activate de către stimuli olfactivi, în conformitate cu care s-au stabilit următoarele: 1. Activitatea cea mai consistentă referită sistemului olfactiv are loc în cortexul olfactiv primar și orbito-frontal. 2. Stimulul odorific unilateral activează cortexul olfactiv bilateral grație conexiunilor comisurale existente în comisura anterioară. 3. Stimularea olfactivă bilaterală provoacă un răspuns mai mare în cortexul orbitofrontal drept, ceia ce sugerează existența unei asimetrii funcționale în procesarea superioară a informației olfactive, emisfera dreaptă fiind dominantă în acest sens. 4. Focusarea activității olfactive are loc mult mai rostral decât s-a presupus în studiile anatomice. 5. Activitatea cortexului orbitofrontal depinde de modificările motivaționale care acompaniază nutriția.
II.5. Sistemul olfactiv accesor și nervul terminal
Sistemul olfactiv accesor, la fel cunoscut și sub denumirea de sistem vomeronazal cuprinde organul vomeronazal sau organul lui Jacobson; nervul vomeronazal, o parte specială a bulbului olfactiv; nucleul medial al complexului amigdaloid; o parte a nucleului cuverturii striei terminale. Cu toate că sistemul olfactiv principal și sistemul olfactiv accesor demonstrează multe paralelisme în organizarea lor structurală ele sunt morfologic distincte șu subservesc funcții diferite. Sistemul olfactiv accesor este primar implicat în reglarea comportamentului reproductiv determinat de feromoni, care sunt mesageri chimici ai altor membri din aceiași specie. Organul vomeronazal reprezintă un tub alungit închis într-o capsulă osoasă, localizat bilateral de-a lungul bazei septului nazal. Tubul se deschide în direcție anterioară prin intermediul unui duct îngust de la fundul cavității nazale. Celulele receptoare chemosenzoriale vomeronazale care se mărginesc cu porțiunea medială a organului respectiv sunt similare celor din epiteliul olfactiv, cu excepția faptului că conțin microvili în loc de cili. Axonii fini ai aestor receptori se reunesc formând nervul vomeronazal. După ce trec prin lama ciuruită a etmoidului ei se termină în bulbul olfactiv accesor. Bulbul olfactiv accesor de regulă este o protruzie mică pe suprafața mediocaudală a bulbului olfactiv. Structura lui internă în mare măsură repetă caracteristicele bulbului olfactiv principal, fiind prezente aceleși șapte straturi. Bulbul olfactiv accesor seproiectează pe complexul amigdaloid și nucleul cuverturii striei terminale prin intermediul trectului olfactiv accesor. Ultimul inițial este parte componentă a tractului olfactiv lateral, dar devine separat la nivel caudal. Sistemul olfactiv accesor este bine dezvoltat la câteva grupuri de mamifere, inclusiv marsupiene, insectivore și rozătoare. La utimele joacă un rol foarte important în comportamentul sexual. Rolul sistemului olfactiv accesor la omul adult a fost determinat prin studii recente și se reduce la postulatele care urmează. 1. Există dovezi sociologice și comportamentale referitoare la existența comunicării feromonice dintre oameni. 2. La omul adult există adânciturile vomeronazale în epiteliul pseudostratificat al cărora sunt plasate celulele presupuse a fi senzoriale, cu toate că nu a fost niciodată demonstrată reunirea axonilor acetor celule într-un nerv vomeronazal. 3. Bulbul olfactiv accesor la omul adult lipsește. Posibil că semnalele fromonice la om ajung în SNC printr-o cale alternativ, după cum ar fi nervul terminal. Nervul terminal, cunoscut și sub denumirea de nerv zero este prezent la toate vertebratele, inclusiv și la om. Este un nerv cranian care posedă un ganglion și se întinde de la nas spre regiunile bazale ale creierului anterior. În interiorul craniului fibrele lui formează un plex larg de-a lungul părții laterale și mediale ale bulbului și pedunculului olfactiv. Ramurile lui periferice se asociață cu filele olfactive și vomeronazale și se proiectează pe mucoasa nazală, realizând terminațiuni nervoase libere în epiteliul olfactiv și non-olfactiv, precum și plexuri dense din jurul glandelor Bowman. Ramificații terminale ale nervului au fost observate și în pereții vaselor. În direcție centrală nervul terminal este conectat cu diverse regiuni ale creierului anterior, inclusiv septul, tuberculul olfactiv, aria preoptică și eminența mediană. O componentă a acestui nerv inttră în creier în imediata vecinătate a laminei terminale (de unde provine și denumirea acestei regiuni). Neuronii care generează fibre ce contribuie la formarea acestui nerv sunt dispersați de- a lungul traiectului lui sau sunt localizați în careva ganglioni. Cel mai mare dintre aceștea „ganglionul terminal” este situat ventral de hotarul caudal al bulbului olfactiv. În componența nervului terminal intră neuroni bipolari (fuziformi) și multipolari. Neuronii multipolari reprezintă elemntele postganglionare autonome care inervează glandele și vasele nasului. Celulele bipolare își au originea în placheta olfactivă pentru ca să migreze în interior în procesul de ontogeneză. Ei sunt o parte din sistemul conductiv centripet care vehiculează mesajele nervoase (posibil chemosenzoriale) de la epiteliul nazal direct spre cortex. Studiile imunohistochimice au demonstrat că unele din aceste celule și terminațiunile lor conțin peptida reproductivă LHRH. Există dovezi experimentale care sugerează că nervul terminal este implicat în reglarea comportamentului reproductiv.
II.6. Examenul clinic al funcției olfactive
Examenul olfacţiei se efectuează într-un birou liniştit, curat, fără miros şi fum de tutun, în condiţii de temperatură şi umiditate standard. E de dorit ca persoana examinată să nu fumeze înainte de examinare. Medicul din timp pregătește un set de sticluțe în care se află soluții odorante pe bază de produse naturale, care pot fi recunoscute de către cel examinat (esență de trandafir, lavandă, alcool, cafea etc). Se va evita folosirea substanțelor volatile iritante, cum ar fi amoniacul, camforul, acidul acetic etc, deoarece ele provoacă excitația terminațiunilor nervoase libere ale nervului trigemen din componența mucoasei nazale. Drept control va servi o sticluță cu apă, care nu produce nici un miros. Pentru a evita erorile sticluțele sunt marcate cu cifre (1, 2, 3 etc), legenda marcajului de regulă fiind plasată pe partea internă a boxei în care ele se păstrează, astfel ca medicul oricând să se poată documenta vizual. Pacientului i se explică esența examenului, fiind în prealabil întrebat dacă nu are intoleranță (reacții alergice) la substanțe odorante și dacă la fel simte „mirosurile” cu ambele nări. Examenul începe cu narina potențial afectată. Examinatorul plasează sticluța cu stimulul odorant sub narină, în timp ce cealaltă narină se închide prin comprimarea cu degetul. Pacientul este invitat să miroase substanța și s-o identifice. Aceiași procedură se repetă și pentru cealaltă narină. În condiții de campanie se vor folosi substanțele aflate la îndemână (ciocolata, portocală, etc), pacientul fiind rugat să închidă ochii. Dacă substanța odorantă este identificată și descrisă, chiar dacă și fără denumirea ei exactă, se poate considera că analizatorul olfactiv la persoana respectivă este relativ intact. Cu scopuri științifice, sau mai rar pentru testarea persoanelor care în profesia lor fac determinări olfactive, cu ajutorul unor aparate și tehnici speciale se realizează olfactometria subiectivă cantitativă și olfactometria obiectivă.
II.7. Semiologia afectării funcției olfactive
Simptomele de suferinţă a mirosului se pot manifesta clinic sub formă de: 1. Anormalităţi cantitative: hipoosmie, anosmie (diminuarea sau pierderea simţului olfactiv) sau, mai rar, hiperosmie (exagerarea simţului olfactiv: individul percepe, în mod neplăcut de puternic, concentrații de substanțe volatile de intensitate redusă). 2. Anormalităţi calitative: perceperea greşită a unui miros drept al miros (disosmia sau parosmia), o formă particulară fiind cacosmia (mirosuri pervertite, de obicei dezagreabile). 3. Halucinaţii olfactive: percepţii olfactive fără cauză obiectivă generatoare; bolnavilor li se pare că simt existenţa unor mirosuri, de cele mai multe ori dezagreabile. 4. Agnozia olfactivă: pierderea capacităţii de recunoaştere a mirosurilor cauzate de suferinţa porţiunii centrale a analizatorului olfactiv.
Tulburările simţului olfactiv pot fi cauzate de:
1. Dezvoltarea insuficientă a căilor olfactive, fapt care poate fi un viciu de dezvoltare al regiunii bazale a encefalului. 2. Leziuni ale mucoasei olfactive (rinite atrofice, sinuzite, obstrucţii nazale, deviaţii de sept, hipertrofie de cornet, tumori nazale etc). 3. Traumatisme cranio-cerebrale, cu sau fără fracturi ale bazei craniului, care cuprind sau rup căile olfactive, în special firişoarele nervului olfactiv la nivelul lamei ciuruite a etmoidului. 4. Distrugerea bulbilor olfactivi şi căilor olfactive în contuzii condiţionate de contralovitură atunci când subiectul cade pe ceafă. Anosmia uni- sau bilaterală poate fi singurul simptom al traumatismului regiunii orbitale. 5. Inflamaţia sinusului etmoidal, inflamaţia propriu-zisă a etmoidului, meningite bazale (tuberculoase sau sifilitice). 6. Tumori ale fosei craniene anterioare (tumori orbitofrontale, meningioame olfactive, meningioame ale aripii mici a sfenoidului etc.). 7. Leziuni ale lobului temporal anterior şi ale bazei lui (tumori). 8. Forma alcoolică a sindromului Korsakoff. 9. Parkinsonism, scleroza multiplă, boala Alzheimer. 10. Intoxicaţii exogene cronice (tabagism, intoxicaţie cu plumb, prizare de cocaină etc). 11. Hipovitaminoze, îndeosebi hipovitaminoză A. 12. Viroze acute, în special gripă, difterie şi parotidită epidemică. 13. Intoxicaţii endogene (uremie, diabet). 14. Diferite boli de sistem ca arterioscleroza sau ateroscleroza, leucemia, anemiile etc. Anosmia sau pierderea simțului olfactiv în cazul când este unilaterală poate să nu fie știută de către pacient. Unii pacienți isterici o scot în evidență concomitent cu anestezia, cecitatea optică și auditivă omolaterală. Pe de altă parte anosmia bilaterală este o plângere mai frecventă a pacienților, de obicei fiind însoțită de pierderea simțului gustativ (aguesia). Acest fenomen demonstrează faptul, că simțul gustativ în mare măsură depinde de particulele volatile din alimente și băuturi care ajung la receptorii olfactivi prin nazofaringe, iar savoarea fiind o combinație rezultată din miros, gust și aferențe somestezice (tactilitate, simț termic, stereognozie etc). În ceia ce privește bolile nazale responsabile de hipo- sau anosmie bilaterală ele se reduc la situațiile când hipertrofia sau hiperemia mucoasei nazale împiedică substanțele volatile să ajungă la celulele receptoare. Tabagismul excesiv este cea mai frecventă cauză a hiposmiei din practica clinică. Rinitele atrofice cronice; sinusitele alergice, vazomotorii sau infecțioase; polipoza nazală; abuzul de vazoconstrictori aplicați pe mucoasa nasului sunt alte cauze frecvente ale acestui fenomen clinic. Biopsia mucoasei nazale în cazul rinitelor alergice demonstrează că celulele epiteliale senzitive sunt prezente, în timp ce cilii care le aparțin sunt deformați și de dimensiuni reduse, fiind afundate printre alte elemente ale mucoasei. Virusurile gripei, herpesului simplu și ale hepatitelor pot conduce la hiposmie sau anosmie prin distrugerea celulelor receptoare. În cazul când sunt distruse și celulele bazale dereglările olfactive devin permanente. Aceste celule pot să sufere și în rinita atrofică, radioterapie locală sau o tumoare foarte rară originară din epiteliul nazal - estezioneuroblastomul. Aici se adaugă și un alt grup rar de maladii în care congenital lipsesc celulele bipolare sau lipsesc (sunt subdezvoltate) cilii celulelor receptoare. Una din bolile acestea este sindromul Kallman: anosmie congenitală și hipogonadism hipogonadotropic. O situație similară se manifestă în sindromul Turner și la albinoși, din lipsa „pigmentului olfactiv” sau din cauza altor defecte structurale. Anosmia care urmează după traumatizarea capului în cea mai mare parte apare din cauza ruperii filamentelor fine ale celulelor bipolare în locul de traversare a lamei ciuruite, mai ales când impactul este atât de sever încât provoacă fracturi ale etmoidului. Defectul poate fi uni- sau bilateral. În traumatismele cranio-cerebrale închise anosmia este relativ rară. Recuperarea olfacției poate interveni într-o măsură mai mare sau mai mică în aproximativ 1/3 din cazuri în decurs de câteva zile sau luni. La un termen de peste 6-12 luni recuperarea este imposibilă. Chirurgia craniană, hemoragia subarahnoidiană și inflamația cronică a meningelor pot produce un efect similar. La femei acuitatea olfactivă variază pe parcursul ciclului menstrual și poate să se tulbure în timpul sarcinii. Anosmii tranzitorii rezultate din disfuncții senzoro-neurale se instalează boli metabolice (carență de tiamină și vitamină A), insuficiență adrenală și tiroidă, ciroză hepatică și insuficiență renală cronică. Un număr mare de agenți toxici, de cele mai dese ori - solvenți organici (benzene), metale, prafuri, cocaina, corticosteroizi, metotrexatul, antibioticele aminoglicozidice, tetraciclinele, opiatele și L-dopa pot deregla integritatea epiteliului olfactiv. Un număr mare de pacienți cu maladii neuro-degenerative după cum sunt boala Alzheimer, Parkinson, Huntington, Pick, sindromul de demență parkinsoniană a lui Guam prezintă hipo- sau anosmie. Cauza instalării nu este elucidată. O parte din bolnavii cu sindromul Korsakoff de origine alcoolică manifestă defecte în discriminarea substanțelor odorante. În acest caz anosmia este cauzată de degenerarea neuronilor din structurile olfactive de ordin superior, inclusiv din nucleii mediali ai talamusului. Anosmia se manifestă la o serie de pacienți cu epilepsie de lob temporal, în special la cei supuși lobeectomiei temporale. În corelație cu alte modalități senzitive-senzoriale olfacția diminuează odată cu vârsta. Populația celulelor receptoare se supune depleției și în cazul când pierderea este regională, epiteliul nervos este treptat înlocuit prin epiteliu respirator, care în mod fiziologic servește în cavitatea nazală pentru filtrarea, umectarea și încălzirea aerului inspirat. Odată cu vârsta se reduce și numărul de neuroni din bulbul olfactiv. Anosmia bilaterală în ultimii ani a devenit și obiect de simulare, deoarece multe companii de asigurări compensează acest defect senzorial. Pe acest motiv se perfectează și tehnicile olfactometriei obiective, în special potențialele evocate olfactive. Epiteliul nazal și nervii olfactivi pot fi deteriorați în granulomatoza Wegener și în craniofaringeom. Meningeomul de fosă olfactivă poate implica bulbul și tractul olfactiv și extinzându-se posterior implică nervul optic, uneori provocând atrofia papilei nervului optic; în cazul când este asociată cu edemul papilei nervului optic din partea opusă fenomenologia poartă denumirea de sindrom Foster-Kennedy. Anevrismele de dimensiuni mari ale arterei cerebrale anterioare sau ale artrei comunicante anterioare pod produce o constelație similară de simptome. În cazurile când tumora este doar de o singură parte anosmia este unilaterală, nu se conștientizează de către pacient, dar este constată în timpul examenului clinic. Copiii cu meningoencefalocele anterior de obicei sunt anosmici și pot avea nazolicvoree în anumite poziționări ale capului. În unele cazuri anosmia se instalează și în sindromul de hipertensiune intracraniană, fără semne de lezare a bulbilor olfactivi. Termenul de anosmie specifică este folosit pentru cazurile când subiecții nu pot distinge/recunoaște unele incitații olfactive ușor recunoscute de persoanele sănătoase. Situația este similară celei de distincție a culorilor, cauza nu este cunoscută. În orice caz „cecitatea olfactivă” pentru mosc și urină este o maladie moștenită autosom recesiv. Hiperosmia adevărată rămâne a fi un obiect de discuții. Persoanele nevrotizate pot să acuze intoleranța pentru substanțe odorante, dar încă nu există dovezi despre modificarea pragului de sensibilitate la ei. În timpul atacurilor de migrenă, în unele cazuri de meningite aspetice pacienții sunt deosebit de sensibili nu numai la lumină și sunete, dar și la unele substanțe odorante. Disosmia sau parosmia sunt termeni utilizație pentru desemnarea situațiilor când iritația olfactivă este percepută, dar interpretată eronat. Parosmia poate apărea în rezultatul unor circumstanțe nazofaringeale locale, după cum ar fi empiemul sinusurilor nazale și ozena. În unele situații țesutul anormal poate fi sursa odorantă neplăcută, în alte cazuri are loc afectarea parțială a bulbului olfactiv, în așa mod parosmia fiind de fapt halucinați de nivelul bulbului olfactiv. Parosmia poate fi unsimptom neplăcut al personaelor de vțrstă medie și înaintată în stări depresive, atunci când orice aliment este apreciat cu calități odorante extrem de neplăcute (cacosmie). De obicei cacosmia este însoțită și de cacogeusie - gust dezagreabil. Baza acestor stă rămâne obscură, de obicei discrimnare senzitivă fiind intactă. Tratmentul parosmiei este dificil. Administrarea de antipsihotice arată rezultate inpredictibile. Eficiența administrării vitaminelor și zincului nu are dovezi. În unele cazuri rezultate pozitive au fost obținute după anestezii locale repetate ale mucoasei nazale. În multe cazuri maladia se vindecă spontan. Un grad mic de parosmie nu este o manifestare patologică. Persistența mirosului neplăcut pentru câteva ore și „dezbaterea” lui de către un alt stimul odorant este un lucru cunoscut în practica medicale. Halucinațiile olfactive sunt întotdeauna de origine centrală. Pacientul pretinde că simte un miros pe care altă persoană nu-l percepe (phantosmia). De cele mai dese ori este manifestarea accesului de epilepsie temporală („criză uncinată”), în cadrul căruia halucinațiile olfactive sunt scurte, sunt însoțite de alterarea conștienței și de alte manifestări epileptice. Dacă pacientul este convins de prezența halucinației, atrubuindu-i și referințe personale, simptomul presupune statutul de deziluzie. Combinația halucinațiilor olfactive și a deziluziilor de acest tip semnifică prezența unei boli psihiatrice. Frecvent sunt acuze despre o gamă vastă de senzații olfactive, majoritatea fiind scabroase. În cea mai mare parte de cazuri pacienții pretind că sursa mirosurilor neplăcute se află în interiorul lor (halucinații intrinseci), unii consideră că în exterior (halucinații extrinseci). Ambele tipuri variază ca intensitate, dar au o caracteristică comună – persistența. Se pot combina cu halucinții gustative. În schizofrenie stimulul olfactiv este de obicei interpretat drept unul extern, fiind indus de cineva din exterior pentru a-l indispune pe pacient. În depresie sursa este internă și este foarte copleșitoare. Pacientul încearcă prin orice mod să scape de duhoarea care-l urmărește, una din cele mai frecvente acțiuni fiind baia în exces și folosirea de deodorante, situații care pot conduce la retragerea din societate. Există dovezi precum că grupul nucleilor amigadaloizi este sursa halucinațiilor respective, deoarece după distrugerea lor stereotactică se reduc atât halucinațiile cât și manifestările psihiatrice propriu-zise. Halucinațiile olfactive și deziluziile se pot observa și în demența Alzheimer, dar de fiecare dată în asemnea situație necesită a fi diferențiate de depresia vârstei înaintate. Ocazional halucinațiile olfactive pot face parte din sindromul de stopare a consumului de alcool. Reacții specifice olfactive există în unele psihopatii sexuale. Lipsa discriminării olfactive (agnozia olfactivă) În final, se consideră dereglare a funcției olfactive dereglarea sau pierderea capacității de a dsitinge între ele diferite substanțe odorante, în timp ce detecția substanțelor odorante, adaptarea către ele, diferențierea diferitor intensități este intactă. Recunoașterea calității substanțelor odorante este redusă sau pierdută. De fapt este vorba de agnozie olfactivă. Recunoașterea acestui deficit necesită testări speciale, așa cum ar fi potrivirea cu mostra, identificarea și denumirea unei varietăți de miresme și determinarea faptului dacă două substanțe odorante sunt identice sau diferite. O asemenea alterație a funcției olfactive este caracteristică pacienților cu formă alcoolică a psihozei Korsakoff; această dereglare nu este legată de tulburarea acuității olfactive sau a procesului de învățare și memorare. După cum a fost menționat mai sus, dereglările olfactive la pacienții respectivi zona leziunii este localizată nucleul dorso-medial al talamusului și a conexiunilor lui cu cortexul orbito-frontal. O situație similară a fost raportată la un pacient care a suportat o rezecție extinsă bilaterală a porțiunii mediale a lobului temporal. În așa mod pare a fi verosimilă ipoteza precum că ambele porțiuni ale căilor olfactive superioare (lobii temporali mediali și nucleii dorsali mediali) joacă un rol important în discriminarea și identificarea substanțelor odorante.
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
1. Gavriliuc M. Examenul Neurologic. Sirius 2012.
2. Nieuwenhuys R, Voogd J, Huijzen C van. The human Central Nervous System. Springer- Verlag, (4th edition) 2008. 3. Popoviciu L, Așgian B. Bazele semiologice ale practicii neurologice și neurochirugicale. București, Editura Medicală, 1991. 4. Ropper A, Samuels M, Klein J. Adams and Victor's Principles of Neurology 10th Edition Mc-Graw Hill 2014. 5. Swaiman KF, Ferriero DM, Ashwal MD, Schor NF. Swaiman's Pediatric neurology. Principles and practice. Elsevier (5th edition) 2012. 6. Wilson-Pauwels L, Akesson EJ, Stewart PA, Spacey SD. Cranial nerves in health and disease. BC Decker Inc 2002.