UNIVERSITATEA DE STIINTELE VIETII "Regele Mihai |" din TIMISOARA FACULTATEA DE INGINERIE $1 TEHNOLOGII APLICATE ‘STUDI UNIVERSITARE DE LICENTA PROGRAMUL DE STUDII: HORTICULTURA LF.R. Sef lucr.dr. ADRIANA CIULCA GESTIONAREA SI CONSERVAREA RESURSELOR GENETICE Suport autoinstruire pentru studentii IFR Editura AgroprintTimigoaraReferenti stiintifici: Prof.univ.dr. EMILIAN MADOSA Conf.univ.dr. IOAN SARAC cIP Tipografia AGROPRINTCuprins ULL 1 Notiunt introductive 1.1, Resursele genetice vegetale 1.2, Importanta resurselor genetice pe plan mondial ULL. 2 Taxonomia plantelor si implicatiile ei in evaluarea si utilizarea resurselor genetice vegetale 2.1. Clasificarea plantelor 2.2. Adaptarea plantelor ULL. 3 Domesticirea si introducerea plantelor in cultura 3.1. Domesticirea plantelor 3.2. Impactul domesticirii asupra evolutiei plantelor U.l. 4 Mutatiile genice si cromozomiale ca factori ai diversificarii plantelor 4.1, Mutatille la plante 4.2, Mutatiile genice 4.3, Mutatille cromozomiale U.. 5 Mutatiile genomice ca factori ai diversificarii plantelor 5.1. Poliploidia 5.2. Aneuploidia ULL. 6 Selectia naturala ca factor al diver 6.1. Selectia natural si importanta s: 6.2. Selectia individuala 6.3. Selectia intre populatti ULL 7 Migratia gi driftul genetic ca factori ai diversificarii plantelor 7.1, Migratia ca factori al diversificarii plantelor 7.2. Driftul genetic ca factor al diversificdrii plantelor Ul. 8 Structura genetica a populatiilor 8.1. Uniformitatea genetica a populatilor 8.2. Variatile si rolul lor 8.3, Polimorfismul genetic U.L. 9 Surse ale variabilitatii genetice 9.1. Recombinarea intraspecific’ 9.2. Recombinarea interspecifica ULL. 10 Centrele genice ale plantelor de cultura 10.1. Importanta centrelor genice 10.2. Delimitarea geografica a centrelor genice sau de diversificare 10.3. Caracteristicile centrelor genice sau de diversificare U.L. 11 Utilizarea resurselor genetice vegetale in ameliorarea plantelor si agricultura 11.1. Conservarea variabilitatii genetice 11.2, Rolul diversitatii genetice in ameliorarea plantelor 11.3. Caracteristicile gi importanta varietatlor locale pentru 0 agricultura durabila 11.4. Valoarea resurselor genetice vegetale pentru agriculturé si alimentatie icarii plantelor evolutie 26 a7 29 32 32 34 38 38 39 43 46 46 47 52 52 53 54 87 ST 59 64 64 66 69 73 73 75 76 7Ul. 12 Pastrarea si conservarea resurselor genetice vegetale 12.1. Strategii de conservare a resurselor genetice vegetale 12.2. Tehnologii si metode de conservar 12.2.1. Conservarea resurselor genetice vegetale sub forma de s&manta cu continut de umiditate scdzut 12.3. Cconservare ,in situ’ a resurselor genetice vegetale U1. 13 Bancile de gene si rolul lor 13.1. Caracteristicile generale ale bancilor de gene 13.2, Fluxul activitatillor in bancile de gene U.L. 14 Regenerarea gi multiplicarea resurselor genetice vegetale 14.1. Necesitatea regenerérii resurselor genetice 14.2. Metode de conservare si regenerare Bibliografie 80 81 81 82 83 S8sse 1 92 97UNITATEA DE INVATARE 1 NOTIUNI INTRODUCTIVE Cuvinte chei resurse genetice vegetale, biodiversitate, conservare. Rezumat Resursele genetice vegetale pentru agricultura si alimentatie, includ diversitatea genetica continuta de cultivarele locale si modern, precum si speciile sélbatice, rude ale formelor cultivate si alte specii salbatice care sunt folosite n agricultura si alimentatie. Obiectivul fundamental al conservarii resurselor genetice vegetale este mentinerea diversitatii genetice pe bazé larga in cadrul fiecérei speci (adica diversitatea genetica intraspecifica) cu 0 valoare cunoscuté sau potentialé pentru a asigura disponibilitatea pentru utilizarea prezenta sau viltoare. Durata medie de parcurgere a unitatii de studiu este de 2 ore Continut 4.1, RESURSELE GENETICE VEGETALE Resursele genetice vegetale reprezinta seminte provenite de la varietati locale in pericol de disparitie si care sunt utile in crearea soiurilor si hibrizilor noi, de inalté productivitate, fiind esentiale pentru o agricultura durabila si securitate alimentara. Resursele genetice vegetale pentru agricultura si alimentatie, includ diversitatea genetica continuta de cultivarele locale si modern, precum si speciile salbatice, rude ale formelor cultivate si alte speci sdlbatice care sunt folosite an agricultura si alimentatie. Conservarea biodiversitatii pe plan mondial, cat si in tara noastra, reprezinta pentru agricultura, un domeniu de cercetare necesar intelegerii caracteristicilor agrobiodiversitatii ecologice $i sociale, respectiv a beneficilor aduse pentru ecosistem si societate. Agrobiodiversitatea reprezinté ramura biodiversitatii care studiaza varietatea si variabilitatea fiintelor vii (microorganisme, plante si animale), importante in agricultura, a cdror existenta depinde de interactiunea cu mediul, resursele genetice, precum si de managementul antropic al sistemului agricol De pildé, un efect daunator al activitatii antropice tl reprezinta reducerea numérului de speci. In decursul timpului, omul a_utilizat aproximativ 10.000 de specii de plante de cultura. Astazi, conform statisticilor FAO (Food and Agriculture Organization), aproximativ 90% din productia de alimente este realizata de circa 120 de specii de plante de cultura. Aparitia si dezvoltarea agriculturii industrializate a condus la un process de eroziune 5genetic’, avand ca efect inlocuirea soiurilor si varietaitilor locale de plante de culturé cu soiuri ameliorate si hibrizi de inalté productivitate, rentabile economic. Hrana omenirii este asigurata, in principal, de patru cereale: grau, orez, porumb si sorg. Se poate usor imagina ce dezastru ar interveni daca una din aceste plante ar disparea, datoritd unei boli virulente ou care nu s-a putut lupta din timp. Din moment ce graul nu este numai cea mai importanta planta agricola, dar si cea mai importanta sursé de proteina pentru o mare parte a locuitorilor Terrei, s-a lansat ideea de a creste continutul si calitatea proteinei la aceasta cultura. Cresterea valorii nutritive a grdului implica cresterea confinutului de lizina, un aminoacid esential gasit in cultivarele actuale la un nivel sub 3% din procentul de protein brut. Dintr-o colectie de 15000 esantioane de grau analizate in SUA, numai cateva, provenite din Argentina si India, contin aproximativ 4% lizina. Aceste varietati trebuie pastrate ca surse de gene pentru confinutul ridicat in lizina, spre a fi utilizat in programele de ameliorare. Conservarea RGV-urilor este procesul de metinere pe o perioada lunga de timp, a viabilitati si a structurii ereditare a speciilor salbatice, a celor primitive si a rudelor lor cultivate Obiectivul fundamental al conservarii resurselor genetice vegetale este mentinerea diversitaii genetice pe bazd larga in cadrul fiecdrei specii (adica diversitatea geneticd intraspecifica) cu 0 valoare cunoscut sau potentiala pentru a asigura disponibilitatea pentru utilizarea prezenté sau viitoare. 1.2. IMPORTANTA RESURSELOR GENETICE PE PLAN MONDIAL Pe plan mondial, primele masuri pentru pastrarea si conservarea biodiversitatii pe Terra s-au inregistrat abia la inceputul sec. XIX. Initiative privind conservarea biodiversitatii s-au facut in Rusia, SUA, Anglia, Germania, dar aceste actiuni s-au dovedit insuficiente fara sprijin financiar, deoarece se cantonau la interesele de moment ale unor Universitati sau Gradini botanice. Cei care au reusit sa strangai mari colectii de plante si mai putin sa se ‘ocupe de conservarea lor au fost Vavilov, Mayer, Kosterman, etc. in perioada 1957-1961 sub egida Organizatiei pentru Agricultura si Alimentatie (FAO) s-a reusit 8 se inducd ideea de necesitate a conservari resurselor genetice, iar in 1963-1968 s-a inceput oficial organizarea international pentru colectarea, conservarea si schimbul de germoplasma. Mai tarziu au luat fiinté G.C.I.A.R. - Grupul International Consultativ pentru Cercetare in Agricultura infiintat cu participarea a 35 de tri, printre care si Romania, care in 1974 a creat Consiliul International pentru Resurse Genetice la plante (LB.P.G.R.I.), iar in 1994 s-a transformat in Institutul International pentru Resurse Genetice la plante (I.P.G.R.L), avand rol de a coordona programele de resurse genetice la plante. Pentru ca resursele genetice vegetale sa fie valorificate superior, ele trebuie evaluate din punct de vedere morfologic, fiziologic, biochimic, ete. 6Indiferent cate insusiri negative are un genotip introdus in colectie trebuie pastrat cu mult grija, intrucat niciodata nu se poate stii c&nd si unde va putea fi de folos. Germoplasma trebuie tinuté sub control permanent, deoarece orice pierdere duce la reducerea diversitatii genetice. Centre internationale de cercetare si stocare a resurselor genetice vegetale Nr : “Anu ee Central Localizarea | 5. AM is 1 | RRE Tos Banos | 1959 (lasttutul International de Cercetari asupra Orezului) ilipine) ‘CIMMYT apa 2 | (Centrul Intematinal de Ameliorare a Porumbului si i | 1964 Graului) Cexic peed A a : : Palmira 3 | (Centul Intemational de Agricultura Tropicala‘manioe- | (Cofumbiay | 1968 plante cu tuberculi) [LCA (Centrul international al Caroful Tima (Peru) | _1972 TCRISAT Raced 5 | (lastitutul Intemational de Cercetari privind zonele Gms ‘ds) 1972 ‘Tropicale Semi-aride) “ADRAD e 6 | (Asociatia pentru Dezvoltarea Culturii Orezului in Africa ben 1971 deVest) 7 | ICIPE (Central Intemational pentru Combaterea Insectelot) 1971 ICARDA 8 | (Centrul Intemational pentru Cercetari Agricole in Zonele a Aride) g | PCR : 1973 (Consiliul Intemational pentru Resursele Fitogenetice) Prin colectarea resurselor genetice se mareste numarul genotipurilor, sporind sansele de a evidentia genotipuri capabile sd infrunte conditi ecologice, extreme, genotipuri cu rezistenta sporité la boli si daunatori, de asemenea sunt mai usor de realizat combinarile si recombinarile de gene pe linia obiectivelor propuse tn programele de ameliorare 1.3. IMPORTANTA RESURSELOR GENETICE IN ROMANIA In Romania primele preocupari de colectionare si de conservare a biodiversitatii au aparut la sfarsitul sec. XIX - inceputul sec. XX. Mari biologi ca: Grecescu, Antipa, Racovitd, Lichiaidopol, etc. au reusit sA atraga interesul opiniei publice si a altor organizatii de stat cu privire la ocrotirea plantelor si animalelor pe teritoriul Romaniei. In 1930 a aparut prima lege pentru protectia conservarii naturii in Romania. Pe baza acestei legi s-a infiintat Comisia Monumentelor Naturale $i Comisii regionale la Cluj, lasi si Craiova. Refeaua Nationala cuprinde in prezent 844 de arii protejate si acopera 5,0 % din teritoriul Romanici. Interesul pentru conservarea biodiversitatii se datoreaza faptului ca Romania are o diversitate genetica foarte complex, cuprinzand 45% din speciile care trdiesc pe acest continent. Din pacate, activitatea de protejare a biodiversitati se mentine la cote cu mult mai reduse decat in alte tari& Exploatarea resurselor genetice in Roménia pe baze stiintifice a inceput inca din 1937 dupa infiintarea Institutului de Cercetari Agricole din Romania (1LC.A.R.). Tn 1990 s-a dat in folosinté la Suceava, Banca de gene pentru conservarea plantelor, singura din Romania, unitate moderna, racordata la refeaua europeana de conservare a resurselor genetice vegetale... Majoritatea acestor unitati sunt racordate si antrenate la diferite programe de cercetare pentru conservarea resurselor genetice si la bancile de date la nivel national si european. In cadrul Ministerului Agriculturii si al Ministerului Mediului exist o comisie internationala, care se ocup cu conservarea resurselor genetice in Roménia. Activitatea de conservare a resurselor genetice este expusd unor riscuri majore, iar in ultimii ani aceasta se confrunt cu lipsa fondurilor necesare asigurarii unei conservari mai corecte si cu o continuitate permanenta in toate domeniile. Conservarea resurselor genetice vegetale, in special in bancile de gene, este impusa de sc&derea continua a diversitatii genetice a plantelor cultivate. Eforturile care s-au depus pana in prezent pentru studiul plantelor pot fi valorificate numai atunci cand aceste resurse colectate sunt protejate de actiunea diferitilor factori perturbatori si, nu in ultimul rand, valorificarea acestor cercetari in dezvoltarea unei agriculturi de calitate. Astfel, prin colectarea gi introducerea in banci de gene specializate a semintelor de plante aflate in pericol de disparitie, mentinerea lor la temperaturi si umiditate scézute, reinmultirea semintelor daca germinatia lor scade sub 0 anumita valoare pentru a nu apare mutatii genetice si pierderea valorii respectivei varietati si reintroducerea semintelor nou obfinute in banci de gene, zestrea genetica a plantelor se conserva la nesfarsit. Desi se fac cercetari asupra procesului de imbatranire a plantelor, responsabilitatea principala a bancilor de gene o reprezinté conservarea resurselor vegetale, iar conservarea nu este un scop in sine, ci este esentiala pentru o agricultura productiva si durabila. Asadar, conservarea in bancile de gene a semintelor de plante (la circa -20°C si aproximativ 7% umiditate reziduala in seminte) este preferabila conservarii in cmp, prin inmultire repetata, deoarece schimbarile climatice pot afecta viabilitatea soiurilor locale de plante, astfel incat s& conduca chiar la “disparitia® unor varietati vegetale in anumite regiuni sau agroecosisteme. Concepte si notiuni de retinut * Resursele genetice vegetale reprezinta seminte provenite de la varietati locale in pericol de disparitie si care sunt utile in crearea soiurilor si hibrizilor noi, de inalta productivitate, fiind esentiale pentru o agricultura durabila si securitate alimentara. * Resursele genetice vegetale pentru agriculturé s alimentatie, includ diversitatea_ genetic continuté. de cultivarele locale si modern, precum si speciile salbatice, rude ale formelor cultivate si alte specii salbatice care sunt folosite n agricultura si alimentatie. 8* Obiectivul fundamental al conservarii resurselor genetice vegetale este mentinerea diversitatii genetice pe baza larga in cadrul fiecdrei speci (adica diversitatea genetica intraspecificd) cu © valoare cunoscuté sau potentialé pentru a asigura disponibilitatea pentru utilizarea prezenta sau viitoare. Intrebari rezolvate 1. Prin ce este caracterizaté agrobiodiversitatea? Agrobiodiversitatea reprezinté ramura biodiversitétii care studiaza varietatea si variabilitatea fiintelor vii (microorganisme, plante si animale), importante in agricultura, a c&ror existen{A depinde de interactiunea cu mediul, resursele genetice, precum gsi de managementul antropic al sistemului agricol. 2. Precizati patru centre internationale de cercetare si stocare a resurselor genetice vegetale? IRRI — Institutul international de cercetari asupra orezului din Los Banos, Filipine; CIMMYT — Centrul international de ameliorare a porumbului si grdului din El Batan, Mexic; ILCA — Centrul international al cartofului din Lima, Peru; ICARDA — Centrul international pentru cercetari agricole in zonele aride, Liban. intrebari de autoevaluare. 1. Ce sunt resursele genetice vegetale ? 2. Cum sunt utilizate genotipurile cu insusiri negative din colectiile de resurse vegetale? 3. Nominalizati personalitati din {ar si stranatate cu preocupari in conservarea biodiversitatii? 4. Care este dimensiune arilor protejate din Romania? 5. Precizati céte si care sunt principalele specii implicate in asigurarea hranei la nivel global ? ©UNITATEA DE INVATARE 2 TAXONOMIA PLANTELOR $I IMPLICATIILE El IN EVALUAREA SI UTILIZAREA RESURSELOR GENETICE VEGETALE Cuvinte cheie: clasificarea _plantelor, adaptare, adaptabilitate, stabilitatea caracterelor. Rezumat Pe masuré ce numérul organismelor descoperite a devenit foarte mare, a aparut necesitatea clasificérii acestora. Primele sistemele de clasificare aveau la bazé forma de crestere si caracterele florilor, fructelor $i semintelor, fiind considerate sisteme artificiale deoarece au fost elaborate in functie de un numar redus de caractere, far a fine cont de gradul de inrudire. Clasificarile realizate pe baze filogenetice au in vedere ca succesiunea unitatilor sa reflecte evolutia grupelor de plante, iar analogille dintre acestea sé exprime originea lor comund sau apropiatés Durata medie de parcurgere a unitatii de studiu este de 2 ore Continut 2.1, CLASIFICAREA PLANTELOR Evolutia a condus la aparitia unui numa imens de specii de plante si animale a caror organizare variaz de la cea acelulara la cea pluricelulard complexa si care apartin la regnuri, increngatur, clase, ordine, familii, genuri si specii diferite. Dupa estimarile fécute de oamenii de stiinté exista in prezent pe Pamént, circa 1,7 milioane specii, dintre care 1,2 milicane specii de animale 10,5 milioane specii de plante. La plante, se estimeaza ca existé: circa 286.000 specii de plante cu seminte; 12.000 specii de ferigi; 26.000 specii de mugchi; 20.000 specii de licheni, 55.000 specii de ciuperci; 33.000 specii de alge, restul fiind reprezentat de specii inferioare. Dar diversitatea lumii vii nu se opreste la diferentele intre specii. Ea apare foarte intr-un mod evident si in interiorul speciilor si subunitatilor sale (subspecii, rase, varietati, forme etc). Cunoscdnd de asemenea si faptul c& fiecare specie incorporeaza milioane gi chiar miliarde de indivizi, care sunt diferiti unul fafa de altul, se poate spune ca lumea vie prezinta o diversitate de forme apropiata de limita incomensurabilului. In plus, referirile s-au facut asupra efectelor evolutiei pe care le putem constata in prezent, dar evolutia organica a inceput cu peste 3-4 miliarde de ani in urma, iar in aceasta lunga perioada este normal sa fi aparut si disparut numeroase speci. Pe masura ce numérul organismelor descoperite a devenit foarte mare, a aparut necesitatea clasificarii acestora. Primele astfel de incercari 10au fost realizate de cétre chinezi (2200. i.e.n), care au clasificat cca. 100 plante agricole dupa utiitatea lor practica in comestibile si furajere. Teofrast (372-287 i.e.n.) unul dintre cei mai mari botanisti ai antichit a impaitit plantele dupa habitus in : arbori, arbusti, subarbusti si ierburi; dupa modul de viata in: plante cu frunze vegnic verzi si plante cu frunze cézatoare, respectiv plante salbatice si cultivate. Dioscoride in sec | e.n. a descris in Materia medica cca. 700 specii de plante, pe care le-a impartit in: aromatice, alimentare, medicinale, toxice. ‘Andrea Cesalpino (1583) in De plantis libris XVI a descris 840 speci pe care le-a impartit pe baza alcatuirii fructului si semintelor in 15 clase. Clasificarea lui Cesalpino acorda o importanté prea mare caracterelor morfologice ale fructului si semintelor, astfel incat au fost incluse in aceiasi clasa plante cu origini foarte diferite Fabio Colonna (1567-1650) a lansat ideea ca insusirile fructului si florilor sunt cele mai indicate pentru clasificarea plantelor. Ulterior, Joachim Jung (1587-1657) a evidentiat importanta numarului si dispozitiei staminelor in clasificarea plantelor. John Ray, a relevat importanta cotiledoanelor gi organizéirii florilor in Clasificarea plantelor. In Historia plantarum (1700), acesta a grupat plantele in arbori si ierburi imperfecte (fara fori), respectiv ierburi perfecte (cu flori). Arborii si ierburile perfecte au fost impartite in mono- gi dicotiledonate. J.P. de Toumefort in Institutiones rei herbariae (1700), in functie de caracterele florilor si indeosebi forma corolei a impart plantele in doua categorii: ierburi si subarbusti, cu doud diviziuni: cu flori si fard flori; arbori si arbusti, cu trei diviziuni: apetale, monopetale si polipetale. Sistemele de clasificare prezentate anterior aveau la baza forma de crestere si caracterele florilor, fructelor si semintelor, find considerate sisteme artificiale deoarece au fost elaborate in functie de un numar redus de caractere, faré a tine cont de gradul de inrudire. in 1735, Carl Linee a elaborat cel mai perfect sistem artificial de clasificare, bazat pe morfologia organelor florale (androceului si gineceului), denumit sistemul sexual de clasificare. Conform acestui sistem Linee a ‘impartit plantele in 24 de clase, dintre care 23 cuprind plante cu flori si a 24-a clasa cuprinde plante fard fiori. © realizare deosebité a lui Linee a constat in introducerea nomenclaturii binare, dupa care denumirea fiecdrei plante se reducea la doua cuvinte: primul, substantivul, denumea genul: al doilea, adjectivul, caracteriza specia. Ulterior au aparut sisteme naturale de clasificare, care se bazau pe utilizarea unui numér foarte mare de caractere, subordonarea caracterelor $i considerarea afinitatilor naturale dintre plante. Clasificarile realizate pe baze filogenetice aveau in vedere ca succesiunea unitatilor sa reflecte evolutia grupelor de plante, iar analogiile dintre acestea sa exprime originea lor comuna sau apropiata. Conform sistemelor taxonomice actuale, plantele sunt grupate in gapte increngaturi: schizofite (Schizophyta); alge (Phycophyta); ciuperci Mycophyta); licheni (Lichens); muschi (Briophyta); ferigi (Pteridophyta); plante cu seminte (Spermatophyta). "2.2. ADAPTAREA PLANTELOR in termenii evolutionisti adaptarea este un proces care depinde de nivelul adaptarii unui cultivar la un anumit mediu si de adaptabilitate respectiv capacitatea cultivarului de a exprima nivele ridicate de adaptare la diferite condiftii de mediu. Adaptabilitatea reprezinta capacitatea unui organism de a reactiona la schimbérile conditilor de mediu in timp si spatiu. Adaptabilitatea la un numar redus de conditiii de mediu (locatii) este o supraspecializare, aceasta supraspecializare a unui organism poate avea succes 0 perioada de timp, dar produce moartea sau disparitia acestuia cand apar noi schimbari ale condifilor de mediu. Pentru a-si mentine performantele in diferite conditii de mediu un genotip trebuie sé fie nu doar adaptat ci si adaptabil. Adaptabilitatea poate fi tratata la nivel individual sau populational. Un individ adaptabil este acela al crui organism fiziologic poate face fat la diferite condi de mediu. La nivel populational adaptabilitatea presupune capacitatea de a reactiona genetic la diferite conditii de mediu. Acest fapt este posibil daca populatia are suficient& variabilitate pentru a face fata schimbarilor respective ale mediului, In ameliorarea plantelor se urm&reste obtinerea unor cultivare cu o buna adaptabilitate care sa realizeze performante productive in conditii de mediu (locatii) diferite si obtinerea unor cultivare cu adaptare specific care 8 realizeze producti ridicate in condifile de mediu dintr-o anumita regiune. Valoarea adaptiva a unui cultivar se evalueaza comparativ cu alte cultivare si va suferi modificari cand va fi disponibilé 0 germoplasma superioara sub acest aspect. Deoarece cultivarele diferé pregnant sub aspectul adaptabilitatii la mediu, se distinge o adaptabilitate generald sau, in sens larg, si 0 adaptabilitate specifica, in sens ingust. Aceasta diferentiere a pornit de la evidentierea cultivarelor cu o buna adaptabilitate si stabilitate a productiei ‘ntr-o multitudine de conditi' de mediu (adaptabilitate generala), dar cu 0 productivitate mai scazuté decat in cazul cultivarelor cu o adaptabilitate redusa (adaptabilitate specifica). Cele din urma au in general un potential genetic de productie ridicat, dezvolténdu-se bine in condifii favorabile, dar nereactionand la condifile culturale nefavorabile. Principala cauza a diferentelor dintre genotipuri in ceea ce priveste stabilitatea productiei acestora in diferite locatii (condifii de mediu) este variabilitatea foarte larga a interactiunilor genotip x mediu. In acest context, fluctuatia expresiei fenotipice a productiei unui cultivar in diferite conditii de mediu, dar cu pastrarea neschimbata a structurii genetice a cultivarului este definita ca stabilitate fenotipica. De regula, o stabilitate ridicaté a productiei se referd la capacitatea unui genotip de a-si pastra constant nivelul productiei in diferite locatii respectiv conditii de mediu. Existé cel putin doud concepte fundamental diferite ale stabilitati, respectiv static (tip 1) si dinamic (tip 2), in functie de caracterul studiat. Conform conceptului static, un cultivar este stabil daca isi pastreazé_neschimbate performantele indiferent de schimbarile conditilor de mediu. Acest concept este asemanator celui de homeostazie biologica si este folosit mai ales in cazul caracterelor calitative unde trebuie pastrat un anumit nivel. In aceasta privintd 2se mai foloseste si termenul de ‘sensibilitate la mediu’, conform caruia o sensibilitate mare la mediu corespunde unei stabilitati reduse. In cazul caracterelor de productie pentru evaluarea stabilitati cultivarelor se foloseste conceptul dinamic care presupune schimbarea performantelor de la un mediu la altul dar intr-o directie anticipata. Astfel stabilitatea dinamicd a unui cultivar presupune ca productia acestuia in fiecare locatie sau mediu sf fie paralela cu productia medie a celorlalte cultivare testate, respectiv interactiunea genotip x mediu sa fie zero. Spre deosebire de stabilitatea static, masurarea stabiltatii dinamice depinde de setul specific de cultivare testate in diferitele condi de mediu Stabilitatea de tip 3 este caracteristica genotipurilor la care varianta abaterilor fafa de regresie (s3) sunt minime, respectiv performantele acestui genotip sunt cat mai apropiate de dreapta regresiei Stabilitatea de ‘tip 4” care se referd strict la conceptul static gi presupune o constan{a a productiei in timp pe mai multi ani tntr-o singura localitate sau un anumit mediu, respectiv o variant pentru anii experimental cat mai redusa. Acest parametru de stabilitate prezinta specificitate de soi (genotip), independent de celelalte cultivare din experienta si de coeficientii de regresie. Acest parametru exprima stabilitatea fata de variatia factorilor de mediu imprevizibili (variatia conditilor meteorologice) si care exprima homeostazia genotipurilor fata de modificarile sau variatia condifilor de mediu. La stabilitatea productiei _cultivarelor_contribuie atat _efectele interactiunii genotip x localitate cat si cele ale interactiunii genotip x ani prin: ameliorarea gi inmultirea genotipurilor stabile conform conceptului static, respectiv 0 productie buna in conditii de mediu sau climatice nefavorabile, sau cel putin prin utilizarea unui material cu stabilitate dinamica. Stabilitatea static poate fi mult mai util in multe situatii, in special in {rile in curs de dezvoltare. In ceea ce priveste stabilitatea productiei diferitelor genotipuri, o stabilitatea ridicaté a productiei poate fi asociaté cu o productie medie scézuta si respectiv o stabilitate scazuta cu o productie medie ridicata. Aplicarea unei selectii directe pentru stabllitatea productiei este limitata de costurile ridicate, recomandandu-se a fi utilizaté doar dac& prezinté o mare importanta numai pentru testarea unor genotipuri valoroase din etapele finale ale procesului de ameliorare. Un rol important in ameliorarea stabilitati productiei il prezinta si alegerea formelor parentale care trebuie s& aiba o stabilitate a productiei recunoscuté. De asemenea, aplicarea unei selectii indirecte pentru stabilitatea productiei presupune utilizarea unor caractere morfo-fiziologice stric corelate cu productia. Nivelul de productie a unui cultivar depinde de potentialul genetic al acestuia, respectiv de genele ce conditioneaza manifestarea unor caractcre si insusiri ale productivitatii. Stabilitatea productiei depinde de capacitatea soiului de a rectiona la condifile de mediu. Un termen sinonim pentru aceasta este si cel de "plasticitate fenotipica". Ea este determinata de constitutia general a cultivarului, de reactia individual a genotipurilor componente, ca si a populatiei ca intreg. Cu alte cuvinte, este vorba de actiunea dintre cultivar si condifile de mediu, a carei rezultat este dependent de constitutia genetica a cultivarului si intensitatea factorilor de mediu, in special cei limitativi. 13Rezultatul interactiunii cultivar x mediu se exprima prin adaptabilitatea si stabilitatea productiva a cultivarului. In contextul producerii de smanfa apare ca deosebit de interesant descifrarea adaptabilitti si stabilitti, cultivarelor conditionata de structura lor genetic’. Nivelul de productie al unui cultivar — linie puré se bazeazA pe reactia individului fata de factori de mediu limitativi, respectiv pe capacitatea utilizari eficiente a factorilor favorabili ai mediului. Deoarece tofi indivizii au acelasi genotip, adaptabilitatea este asigurata de posibiltatile de reactie a genotipului la diferite conditii de mediu, evidentiand plasticitatea fenotipica. In acest caz gradul adaptarii depinde in primul rand de dezvoltarea plantelor individuale corelata cu marimea semintelor, data seménatului, coincidenta stadilor critice ale dezvoltari plantelor si condifile nefavorabile, s.a. Toate acestea duc la concluzia ca stabilirea productiei se bazeazé pe homeostazia fiziologica. Deoarece o linie pura nu se caracterizeaza practic prin variabilitate genetic’, adaptabilitatea acesteia va fi specifica si favorabilé pentru zone ecologice restranse. Datorité acestui fapt se recomanda in cazul liniilor pure cu potential productiv ridicat, s& fie cultivate in medii favorabile, in care majoritatea factorilor sa fie controlati jn cazul cultivarelor — soiuri omogene, genotipurile componente prezinté un grad ridicat de similitudine, fapt ce face ca adaptabilitatea si stabilitatea productiva a acestora s& se bazeze in mare parte pe homeostazia fiziologica. Genotipurile fiind similare, reactioneazai in general in mod uniform la factorii de mediu (temperatura, reactia fotoperiodica), atacul patogenilor, s. in cazul in care intre genotipuri nu apare o similitudine genotipica, cum este cazul soiurilor polimorfe, adaptabilitatea populatiei este conditionata de homeostazia genetica si mai putin de cea fiziologica. In ansamblul lor cultivarele — soiuri pure manifesta o adaptabilitate evident comparativ cu linille pure, fapt ce explica extinderea lor in cultura. Cultivarul muttilinial, datorité variabilitéti' sale genetice prezinté o mai buna capacitate adaptativa comparativ cu soiul omogen in special sub aspectul rezistentei la atacul daunatorilor, ceea ce face SA fie un performer foarte stabil. Stabilitatea populatiei multiliniale este bazata pe adaptabilitatea componentelor datoraté homeostaziei genetice. Cu alte cuvinte unele genotipuri sunt rezistente la un grup de rase patogene, altele la un alt grup, si astfel in ansamblul ei populalia reduce inoculul initial si intensitatea atacului. Acest efect se numeste “rezistenta populationala’’ Amestecul de cultivare prezintaé o bun& adaptabilitate la conditile diferite de mediu. Un set de genitori poate interactiona cu succes factorii limitativi ai mediului (temperaturi scézute, atacuri de patogeni), intr-o localitatea sau un an, iar celdilalt set va contracara factoriilimitativi mentionati in alta localitate, sau in alt an. Adaptabilitatea manifestata si homeostazia genetica va asigura astfel o stabilitate ridicata a productiei si a amestecului de cultivare. La speciile cu polenizare liberd, cultivarele populatii, sau soiuri sintetice contin genotipuri_homozigote si heterozigote, facand ca adaptabilitatea lor sé se bazeze pe homeostazia geneticd, ce include nu numai heterogenitatea, dar si heterozigotia, fapt ce le confera o reactie de adaptabilitate mai pronuntata, comparativ cu amestecurile de cultivare sau cultivarele muttiliniale alogame. 4Plantele homozigote si cele heterozigote nu manifesta deosebiri privind adaptabilitatea in condifi de mediu favorabile. In conditi' nefavorabile, heterozigofii prin insdsi structura lor genetic, se manifesta evident mai bine, decat homozigoti. Din cele de mai sus reiese ideea conform careia cultivarele omogene genetic trebuiesc cultivate in conditii favorabile, sau optime, pentru a-si exprima pe deplin potentialul genetic. Asemenea conditii se pota asigura in zone ecologice limitate. In zonele agroecologice extinse cu conditii variabile, prioritatea in culturi trebuie sa fie in principal a cultivarelor heterogene si heterozigote. Cultivarul hibrid prezinté. un statut aparte in ceea ce priveste adaptabiltatea si stabilitatea productiei. Un hibrid este omogen din punct de vedere genetic deoarece toate plantele F1 sunt uniforme, dar heterozigote. Hibridul F1 nu poseda variabilitate geneticd, in mod practic dar in contrast cu linia purd sau soiul pur omogen, posed o heterozigolie completa ca baz pentru exprimarea deplin a homeostaziei fiziologice. Datorité acestui fapt, cultivarele hibride au un potential de productie ridicat o adaptabiltate diferita la condifile de mediu si 0 stabiltate a productiei Hibrizii dubli F1 cultivai prezinta o productie heterotica mai redusa, dar © adaptabilitate si stabilitate a productiei mai pronuntaté comparativ cu hibrizii simpli. Acest fapt prezinté importanta in vederea alegerii hibrizilor pentru cultura in anumite zone ecologice. Un genotip ideal este reprezentat de acela care raspunde in mod pozitiv la conditii favorabile de mediu si isi pastreaz productivitatea si in conditii mai putin favorabile de mediu, iar procentul de scadere al productiei in condifii nefavorabile este mult mai mic decat cresterea procentului productiei in conditii cu favorabilitate ridicata Concepte si notiuni de retinut + In 1735, Carl Linee a elaborat cel mai perfect sistem artificial de clasificare, bazat pe morfologia organelor florale (androceului gi gineceului), denumit sistemul sexual de clasificare. in termenii evolutionisti adaptarea este un proces care depinde de nivelul adaptarii unui cultivar la un anumit mediu si de adaptabilitate respectiv capacitatea cultivarului de a exprima nivele ridicate de adaptare la diferite conditii de mediu. * Stabilitatea productiei depinde de capacitatea soiului de a rectiona la condifile de mediu. Un termen sinonim pentru aceasta este si cel de "plasticitate fenotipica’. intrebari rezolvate 1. Cine a realizat primele clasificari ale plantelor ? Primele incercéri de clasificare a plantelor au fost realizate de catre chinezi (2200. .e.n), care au clasificat cca. 100 plante agricole dupa utiitatea lor practic in comestibile si furajere. 2. Care este efectul conditilor de mediu asupra productiei unui genotip ideal ? 15Un genotip ideal este reprezentat de acela care raspunde in mod pozitiv la conditii favorabile de mediu si si pastreazé productivitatea si in condifii mai putin favorabile de mediu, iar procentul de sc&dere al productiei in conditi' nefavorabile este mult mai mic decat cresterea procentului productiei in conditii cu favorabilitate ridicata Intrebari de autoevaluare. 1. Care erau criterile de clasificare ale lui Teofrast ? 2. Prin ce se caracteriza clasificarea plantelor a lui de Tournefort ? 3. Ce se intelege prin stabilitatea de tip static ? 4, Care este asocierea dintre stabilitatea i nivelul productiei unor genotipuri ? 5. Caracterizati adaptabilitate la specille cu polenizare libera ? 16UNITATEA DE INVATARE 3 DOMESTICIREA $I INTRODUCEREA PLANTELOR IN CULTURA Cuvinte cheie: agricultura, domesticirea plantelor, evolutia naturala a plantelor, ameliorarea plantelor. Rezumat Odaté cu luarea in cultura a plantelor séilbatice si deci cu aparitia selectiei artificiale, incepe si desprinderea din specille spontane a unor forme vegetale noi, care vor deveni plante cultivate. actionénd asupra speciilor spontane luate in cultura, omul le-a modificat pentru a le adapta tot mai mult necesitatilor sale, practicand ceea ce astazi se numeste selectia artificial Modificari evidente intre formele cultivate $i cele spontane s-au produs aproape la toate caracterele si insusirile plantelor Durata medie de parcurgere a unitatii de studiu este de 2 ore Continut 3.1. DOMESTICIREA PLANTELOR Aparitia agriculturii este corelata cu trecerea omului primitiv de la faza de culegaitor sistematic al produselor oferite de natura la faza de cultivator al unor plante, datorité faptului c& cerintele lui de hrana deveneau tot mai mari si nu mai puteau fi rezolvate prin cules. Cele mai multe dovezi atesta faptul c& omul a inceput s& devind cultivator, pe colinele din jurul fluviului Tigru, in partea vestica a Iranului de astazi. In aceasta regiune primele speci domesticite au fost alacul, orzul, mazérea, lintea si inul. De asemenea, dovezi arheologice indica faptul c& la marginile padurilor din. vestul Africii cu 6000 ani 7.e.n., au fost luate in cultura sorgul, meiul, orezul african (Oryza glaberrima), mai tarziu si cafeaua, palmierul. In sud-estul Asiei, au fost gasite indicii ale culturii plantelor in bazinul fluviului galben si vali Yangtze, unde cu cca 8000 de ani in urma au fost domesticite, orezul si soia In Lumea Noud, pe continentul american, se presupune cd independent cultura plantelor a inceput cu cca. 1000-2000 de ani mai tarziu decat in Lumea Veche. Printre altele au fost luate in cultura, cartoful, batatul, fasolea, bumbacul, floarea soarelui. Agricultura este o indeletnicire straveche, n&scuté in vremuri imemorabile (cu circa 10.000 ani in urma) si care n-a fost decat o practica traditionala, transmisa din generatie in generatie, pana in urma cu mai putin de doua secole. Desi, inca din antichitate au ramas lucrari scrise, bogate in sfaturi agricole si observatii, ele nu erau insotite de nici o elementara explicatie stiinfificd, fapt ce indreptatea pe cei ce le elaborau sa considere agricultura drept o arta. 7Conceptul dupa care agricultura reprezenta o arta a fost acreditat pana in secolul al XIX — lea. Astfel, in lucrarea “Manual de agricultura” elaborat de Moll in 1849, autorul menfiona: “agricultura reprezinté arta de a produce plante si de a inmulti animalele necesare omului”. Odata cu luarea in cultura a plantelor sdlbatice si deci cu aparitia selectiei artificiale, incepe si desprinderea din speciile spontane a unor forme vegetale noi, care vor deveni plante cultivate. Actiunea transformatoare a selectiei naturale este dublaté acum de cea a selectiei artificiale, care contribuie la randu-i din ce in ce mai intens la transformarea genotipicd a piantelor sdilbatice, a caracterelor si insusirilor acestora. Desigur, la inceput, actiunea selectiei artificiale inconstiente a fost mai slaba, dar ea a deverit din ce in ce mai puternicd pe masura ce devenea o actiune constient’, bazata pe metode stiintifice mai perfectionate Desi aceeasi factori biologici principali conditioneaza atat evolutia plantelor salbatice cat si evolutia plantelor cultivate, directiile lor de dezvoltare sunt diferite si ca urmare si rezultatele sunt diferite A fost nevoie de milenii pentru ca sa apara plantele de cultura, unelte specifice si metode de lucru, pentru ca aceasta trecere sa fie efectiva (fig.3.1). CULES CULTIVARE DOMESTICIRE Semanat _ ——— | Ameliorarea Plantat plantelor Agricultura primitiva Gradinarit Cultura in camp. Fig. 3.1. Evolutia metodelor de producere a hranei Inca de la inceputul activitatii sale de agricultor, omul a fost interesat de obtinerea unor cantitati tot mai mari de productie si de calitatea acesteia. Experienta gi practica indelungata i-au permis, in timp, sé observe c& plantele viguroase dau urmasi cu caractere asemanatoare. Ca urmare, actionand asupra speciilor spontane luate in cultura, omul le-a “daituit” pentru a le adapta tot mai mult necesitatilor sale, practicand cea ce astézi se numeste seleotia artificiala Ca sa-si sporeasca recolta, omul devenit cultivator, a descoperit ca pentru semanat trebuie s8 foloseasc semintele (fructele) mai mari, de pe spice (inflorescente) mai putin fragile sau care nu se scutura, provenite de pe plante bine dezvoltate si cu o durata mai scurta de vegetatie. Incepand s& cultive plante, omul va deveni interesat sa caute si terenurile cele mai bune pentru cresterea lor, s& lucreze tot mai bine paméntul, sa semene, sA recolteze si sd aleaga semintele pentru semanat in anul urmator. Migratia popoarelor si odata cu ea a unor specii de plante, a dus la raspandirea acestora din centrele de origine si in alte zone ale globului. Schimbénd arealul initial, plantele cultivate au fost supuse unor conditii de mediu diferite. Simplele acte de a cultiva in conditii controlate si de a retine pentru inmultire materialul cel mai bun, sunt acte selective si fara sa stie, omul a 18devenit ameliorator inc& din momentul in care a inceput sa cultive plante pentru uz propriu. Exist insa gi alta ipoteza privitoare la aceasta preocupare a omului primitiv la momentul in care omul a inceput s aib& preocupari de ameliorator. Aceasta ipoteza consider cé omul primitiv a fost mai intai ameliorator (selectioner) si apoi cultivator. Sustinatorii acestei ipoteze iau in considerare faptul cA viitoarele plantele de cultura au suferit importante modificari atat inainte cat si dupa luarea lor in cultura. Astfel, Novikov emite ipoteza “selectici premergatoare cultivari’, potrivit careia omul ar fi practicat involuntar o selectie artificiald inca in faza de culegator sistematic si cu mult inainte de a incepe cultivarea constienta a plantelor. Potrivit acestei ipoteze, selectia premergatoare cultivarii plantelor ar fi putut s8 se desfagoare sub urmatoarele forme: - alegerea din multitudinea plantelor oferite de naturé, a acelora care corespundeau cel mai bine necesitatilor si modurilor facile de procurare a hranei; - semAnatul neintentionat a unor seminte in solul ingrasat din preajma asezarilor, cu rezultate favorabile asupra productiei si calitatii plantelor respective; - schimbarea conditilor pedoclimatice a plantelor, prin transportarea semintelor dintr-un loc in altul de c&tre cetele de culegatori care se deplasau continuu in cdutare de hrana. Semanatul neintentionat in conditii cu totul noi a avut ca rezultat fie pieirea total a unor specii, fie aparitia unor noi ecotipuri, cultivabile cu timpul; - ingrijirea pomilor fructiferi sdlbatici, dintre care, probabil, cea mai mare importanté a avuto apararea contra unor daunatori, cu consecinfe asupra sporiri rezistentei si asupra prelungirii duratei de existent a pomilor respectivi. Aceste forme primitive de selectie involuntara, desi la prima vedere par fara eficienta sau cu o eficienfa scdzuta, au avut o importanta imensa in opera de “domesticire” a plantelor, dacd ludm in considerare mileniile de-a lungul carora s-au executat. Daca ne este imposibil sA cunoastem procedeele de ameliorare folosite in perioada timpurie, rezultatele acestui proces sunt insa evidente, deoarece marea majoritate a plantelor alimentare gi textile au fost “domesticite” inc& de omul din epoca de piatra. Actiunea omului primitiv imbinaté cu selectia natural a avut o remarcabila influenté modificatoare asupra plantelor, astfe! incat multe din speciile actuale de culturd nu ar mai fi capabile de existenta in natura fara interventia omului. Unele forme cultivate sunt asa de diferite de formele sdlbatice cunoscute in prezent, incat pentru a le explica evolutia trebuie sA ne imaginam doar teoretic stramosii lor. Formele de cultura sunt dependente de om, care prin lucrarile agricole (inséméntare, protejare faté de competitori, recoltare) are grijé de raspandirea lor. Se stie cd unele si-au pierdut total capacitatea de autordspandire (porumbul), dar altele mai pastreaza unele caracteristici ale stramosilor sdlbatici ca de exemplu: scuturarea boabelor sau friabilitatea rahisului, la unele cereale paioase; caderea fructelor la pomi; perioada indelungata de germinare la patrunjel; pozitia adanc din sol a rédacinii la sfecld etc. Toate aceste “ramasite” din starea de salbaticie impun ca ameliorarea sa se desfasoare nu numai in directia inzestrarii plantelor de 19cultura cu insusirile ce le lipsesc, ci si in directia imbunatatiri in continuare a insusirilor de cultura deja existente. Interesant este faptul cd pentru unele caractere insa, ameliorarea tinde la 0 apropiere de tipul salbatic, cum este de exemplu accentuarea incetinirii germinatiei, cu scopul micsordrii tendintei de germinare rapida la unele specii de cereale (unele soiuri de grau, dar mai ales secard si ovaz). Din cele expuse mai sus rezulta cd plantele de cultura s-au dezvoltat prin pierderea insusirilor salbatice si prin adaptarea lor la conditille de cultura. Acest proces a inceput la unele plante importante cum este graul, orzul, orezul, meiul, soia cu céteva milenii in urma — in neolitic. Se apreciaza ca in urma cu 5000 de ani in lumea veche si cu 3000 de ani in Jumea noua, aproape toate plantele agricole au fost “domesticite” mai mult sau mai putin in forma de astazi — find necesar pentru acest proces un minim de 1000 de ani si un maxim de 7000 de ani. Cerealele au fost primele plante “domesticite": graul, orzul si meiul devenind baza dezvoltari civilizatilor din sud-vestul Asiei si Europei; orezul, pentru sud-estul Asiei; sorgul, pentru Africa; porumbul, pentru continentele americane. ‘Au urmat probabil plantele care produc din abunden{é seminte comestibile precum leguminoasele, apoi legumele si plantele textile si in sfargit radacinoasele, oleaginoasele si pomii fructiferi. Ultimele plante “domesticite” au fost probabil plantele medicinale si specille floricole. Nu se poate stabili istoric 0 perioada in care culturile furajere au fost “domesticite” ca grup, dar cu sigurant& c4 acest proces a avut loc in momentul in care cresterea animalelor necesita asigurarea unor rezerve de paguni si fanete. Daca in diferitele perioade istorice omul a fost preocupat de “domesticirea” principalelor specii de cultura care sa-i asigure hrana proprie si furaje pentru animale, in perioada moderna amelioratorii sunt preocupati de “domesticirea’ in continuare a unor specii séilbatice Posibilitatile oferite de naturd sunt doar in mica parte valorificte, cercetarile evidentiind c omul cultiva efectiv doar cateva zeci de speci din cele cca. 3.000 specii vegetale, care pot fi utilizate pentru hrana omului, furajarea animalelor, dar si in alte scopuri. in ultimele decenii au fost identificte si apreciate in vederea luarii in cultura mai multe specii deosebit de valoroase precum Phosphocarpus care contine cca 37% proteina si 18% ulei), Amaranthus edulis (excelent sursA de vitamina A si C precum si de lizina), Crambe abyssinica (ulei de calitate ce contine cca 55-60% acid erucic) dar mai ales a unor plante care contin compusi specifici de foarte mare importanté pentru obtinerea de produse industriale si farmaceutice. Astfel, au inceput sd fie cultivate unele speci slbatice de Discorea, bogate in cortizon sau Rauwolfia serpentina, care in India este folosité de secole pentru tratarea febrei si a muscaturii de sarpe, Guayale care produce cauciuc de buna calitate asemanator cu cel produs de arborele Hevea, speci din genul Equinacea, eto. Amelioratorii modemi sunt deosebit de interesati in “domesticirea” unor gene de la plantele sdlbatice, in special a celor care controleazA diferitele rezistente pe care plantele cultivate le-au pierdut pe parcursul evolutiei lor. Prin transferul unei sau mai multor gene de la specile sdilbatice la cele cultivate, are loc o ,domesticire parliala” a speciilor salbatice. 203.2. IMPACTUL DOMESTICIRII ASUPRA EVOLUTIEI PLANTELOR Speciile de cultura, fiind rezultatul unui foarte indelungat proces de transformare in sensul dorit de om, cunoasterea factorilor care au determinat evolutia lor este importanta pentru intelegerea si perfectionarea metodelor modeme de ameliorare. Ceea ce posed’ amelioratorii moderi sunt produsele finale ale unei pericade indelungate de selectie naturala, transformate in conditii de cultivare si de interventie a omului (in unele cazuri contrar selectiei naturale) prin conservarea variatillor folositoare pentru el si care ar fi disparut fara interventia acestuia. Este absolut clar astazi, ca toate speciile cultivate igi au originea din specii sdlbatice si tot atat de clar ca formarea acestora reprezinté un aspect particular al fenomenului evolutiv. Comparativ cu evolutia naturala, evolutia dirijaté de om are aceeasi baza genetica, acelasi cmp de actiune cat si aceiasi factori ai evolutiei, diferenta fiind data doar de efectul produs. Meritul de a fi descoperit mecanismele evolutiei naturale precum si a celei dirijate de om revine lui Charles Darwin, naturalist si ganditor evolutionist din secolul al XIX - lea. In lucrarea sa fundamentala “Originea speciilor" el a demonstrat c& evolutia este o realitate obiectiva. Teoria modema a evolutiei acceptata astézi si care preia teoria darwinisté dezvoltat’ pe baza noilor cunostinte stiintifice (in special in domeniul geneticii si biologiei moleculare), pune la baza evolutiei fenomenele genetice si anume ereditatea si variabilitatea — insusiri comune intregii lumi organice. Fara discutie cé fenomenul esential, care a stat la baza evolutiei naturale a plantelor dar si la transformarea speciilor salbatice in forme cultivate cat si a evolutiei acestora sub actiunea omului, este variabilitatea atat cea naturala cat si cea creata de ameliorator. Factorii care produc variafii ereditare absolut necesare evolutiei (indiferent c& ea este naturalé sau artificial) sunt mutatia, migratia si recombinarea. Acesti factori declanseaz procesul evolutiei fara a-| finaliza Forfa directoare, a carei tinté este perfectionarea, este insa diferita. In cazul speciilor sdlbatice, aceasta este selectia naturala (in unele cazuri si driftul genetic) care desavarseste procesul evolutiei naturale in sensul ca " variatiile ereditare, promovand doar pe cele utile indivizilor, si speciilor, adicd orienteazd procesul evolutiei in directia adaptarli acestora. Rezultatul evolutiei naturale const deci in supravietuirea si perpetuarea indivizilor, populatiiior si speciilor cu cea mai ridicata capacitate de supravietuire si de a asa urmasi. Cu alte cuvinte la aceste specii, in cursul procesului de evolutie se dezvolta acele caractere care favorizeazi mentinerea, inmultirea si réspandirea in condifii naturale a speciei respective. La speciile cultivate, interventia omului, selectia artificial, a schimbat in mod radical sensul normal al evolutiei naturale. Preluand inmultirea speciilor cultivate, omul a promovat la acestea, in cea mai mare masurd, caracterele plantelor si populatiilor care jl interesau chiar dacA ele nu conditioneazA sau nu favorizeazd inmultirea si raspandirea in conditii naturale a speciei. In absenta acestei interventi, nu s-ar fi produs “domesticirea” speciilor séilbatice, iar evolutia in aceasta directie ar fi avut loc 2intr-un grad foarte redus si numai in masura in care ea ar fi coincis cu evolufia naturala. Rezultatul evolutiei plantelor cultivate prin activitatea de ameliorare a condus la perfectionarea continua a acestora in directia satisfacerii intr-o masura tot mai important a cerintelor si nevoilor omului. Speciile salbatice, produs al selectiei naturale, difera de cele cultivate, produs al selectiei artificiale, prin numeroase aspecte dintre care mai importante sunt: - specille sdilbatice au 0 marcanti omogenitate (atat in ce priveste structura organelor, dar si in performante). In opozitie, plantele de cultura au © coplesitoare diversitate. Aceasta explicé de ce centrele de origine sunt considerate locurile unde stramosii speciilor cultivate au fost pentru prima data cultivate ca soiuri primitive; - specile sdlbatice sunt competitori putemici, in timp ce specille de cultura sunt incapabile s8 supravietuiascd, fara protectia si grija omului. Astfel, plantele sdibatice au dezvoltate caractere si insusiri care le permit o mare capacitate de diseminare. Producerea unui numar mare de fructe si seminte care sa asigure perpetuarea speciei este 0 caracteristic’ a plantelor salbatice. Dar aceasta insusire singuré nu este suficienta. Trebuie ca fructele si semintele 8s aiba si posibilitatea de a se raspandi pe intinderi cat mai mari, spre a nu se concura intre ele plantele ce vor lua nastere din aceste seminte. In acest scop, silicvele la rapita salbatica, pastaile la lupinul sdlbatic gi alte leguminoase, ca si capsulele la mac, se deschid singure la maturitate, imprastiind semintele in jurul lor. Prin aceasta semintele nu cad toate impreund o data cu pastaia ¢i in felul acesta nici nu germineazA toate pe acelasi loc, concurenta fiind evitaté. O asemenea insusire nu este deloc folositoare omului, de aceea el a creat prin ameliorare soiuri de fasole, mazare, lupin, etc, cu paistai care nu crapa cand ajung la maturitate si in felul acesta nu vor fi nici pierderi mari de recolta. Plantele sdlbatice au de asemenea o perioada de repaus a semintelor diferité ca durata. O asemenea insusire asigura existenta acestor specii in conditii climatice variate. Germinarea mai devreme a unora si mai tarziu a altora, in raport cu conditile pe care le intélnesc garanteaza producerea si réspandirea mai departe a plantelor spontane in natura. O asemenea insusire este cu totul nepotrivité. pentru soiurile cultivate. Ea ar atrage dupa sine germinarea esalonata si maturare, respectiv recoltare, esalonata ceea ce este de nedorit, costisitor si greu de executat. La specille cultivate toate plantele care alcatuiesc soiul trebuie s& crease gi sé se dezvolte in acelasi rtm, sa-si maturizeze fructele si semintele la aceeasi epoca pentru a permite recoltatul simultan, la aceeasi data; - speciile salbatice dispun de mijloace de aparare contra intemperiilor $i inamicilor vegetali si animali, in timp ce, specille cultivate au pierdut aceste mijloace. Astfel, ghimpii si spinii care apara diferitele specii spontane sa nu fie devorate de animale, neprezentand interes si chiar inconvenient pentru cultivarea si folosirea speciilor cultivate au fost eliminate in procesul ameliorarii plantelor de cultura. Un alt mijloc de aparare a plantelor salbatice il constituie confinutul fructelor si semintelor in anumite substante (alcaloizi, tanin, etc), care nu sunt agreate de dusmanii naturali ai acestora (melci, iepuri, animale ierbivore). Asemenea componenti chimici ai fructelor si semintelor nu sunt dorite nici de om si de aceea, la plantele cultivate aceste substante au fost eliminate prin ameliorareAstfel, daca la plantele sdilbatice se constaté o dezvoltare generala proportionala a tuturor parfilor si organelor componente, la plantele cultivate aceasta proportionalitate a fost eliminata in sensul cd se urmareste reducerea unor organe sau dezvoltarea lor exagerata, in functie de importanta acestora pentru cerintele omului, fara sa se aibe in vedere nevoile structurale sau fiziologice ale plantei. Se poate constata acest fapt la multe specii la care radacinile (sfecla, morcov, etc.) sau lastarii subterani (cartof, sparanghel, topinambur) s-au marit foarte mult comparativ cu formele siilbatice din care provin, devenind adevarate depozite de substante de rezerva ce sunt dorite de om, dar supradimensionate pentru cerintele plantei. Astfel de modificdri se constaté i in privinta organelor aeriene. Spre exemplu, la varza, frunzele au devenit foarte numeroase, cdmoase incat se invelesc formand capaténa care este util omului, dar in mare parte nefolositoare pentru plante. Diferentieri foarte mari intre formele cultivate si strémosii lor salbal se intalnesc insd la organele florale si fructe, deoarece ele au interesat in primul rand pe om. In cazul florilor, diferentierile apar in ceea ce priveste marimea florii, care este simpli la formele sdlbatice si foarte dezvoltata (numeroase petale, forma batuta, colorit diferit) la speciile floricole cultivate. De mentionat ca surplusul de petale a rezultat prin transformarea staminelor, ceea ce a anulat si functia natural a florii (de a produce seminte), ele mentinandu-se de c3tre om prin alte cai. $i marimea fructelor a atins valori foarte ridicate in special la unele specii legumicole si horticole. Fructul la unele cucurbitacee atinge greutéti de pana la un chintal, find absolut daunator pentru inmultirea si raspandirea in condifii naturale a speciei respective. Diferentjerile in cazul fructelor si semintelor sunt foarte mari si in privinta continutului lor in substante biochimice, dar si a raportului relativ intre acestea. Atat continutul cat si proportia de substante biochimice sunt radical diferite la plantele cultivate fata de speciile spontane din care provin si s-au produs prin ameliorare, in functie de cerintele legate de alimentatia omului, furajarea animalelor sau ale industriei alimentare. Modificari evidente intre formele cultivate si cele spontane s-au produs insa aproape la toate caracterele si insusirile plantelor, printre care si unele ‘insusiri citogenetice cum sunt: - autopoliploidia, la specille unde nu se recolteaza seminte cum sunt: sfecla pentru zahar (3x), lucerna (4x), trifoiul (4x), bananierul (3x, 4x), cartoful (4x), ete; - alopoliploidia, la speciile care produc un numar mare de seminte: ovaz (6x), triticale (6x), grau (6x), arahide (4x), bumbac (4x), cafeaua (4x), tutun (4x), ete; - degenerarea funotiei infloritului si reproducerii sexuate asociat cu diferite nivele de sterilitate a seminjelor, la speciile care se inmultesc vegetativ: cartof, vita de vie, ceapa, cdpsuni, ananas, bananier, ete: - aparitia unor specii noi in interiorul speciilor cultivate: formele cu doua si sase randuri la orz; diferite forme la orez, arahide. Ca atare, selectia naturala amplifica aspectele legate de supravietuire si adaptare in condifile competitiei si a unor factori stresanti ai mediului. in schimb, selectia artificial amplific’ aspectele legate de performante inalte de productie si calitate in conditii lipsite de stres. Formuland oarecum diferit, cu cat actiunea selectiei naturale este eliminata, cu atat mai mult evolutia 23speciilor cultivate (selectia artificial) este accelerata. De altfel, acest aspect a fost observat si de cultivatorii de plante inca de multa vreme si anume ca atunci cand culturile selectionate erau protejate de competitori (buruieni, patogeni) si de conditiile de mediu nefavorabile se obtinea o considerabild crestere a productiei. Astfel, prin indepartarea actiunii selectiei naturale si prin retinerea pentru reproducere a plantelor cu o mare capacitate fenotipica de productie (fructe si seminte mari si grele) omul a ghidat in mod inconstient evolutia plantelor de cultura spre directia dorita. Modul in care omul a intervenit si influentat evolutia speciilor cultivate s-a produs diferit. Astfel, intr-o prima etapa, care este si cea mai indelungata, actiunea acestuia a fost pasiva si a constat in retinerea unor forme aparute natural, intémplator, care prezentau caractere dorite de cultivator si favorizarea inmulfiri’ acestora, (care alffel ar fi fost eliminate de selectia naturala). Intr-o alta etapa, omul a depasit stadiu pasiv, implicandu-se in insusi procesul de provocare constienté a variabilitaii in scopul fortarii aparitiei de forme de cultura cu performante superioare celor existente. Principalele modele de evolutie pe care le-au urmat speciile cultivate sunt in general aceleasi ca si in cazul speciilor spontane si anume: variabilitatea mendeleana, hibridarea interspecifica si poliploidia. Aceste trei cai nu epuizeaza ins metodele prin care plantele au fost modelate dupa necesitatile omului in perioada pre- si postdomesticire, dar ele sunt de baz siin ameliorarea modem. Contributia amelioratorului_ moder consta atat in elaborarea_unor metode noi de dirijare a evolutici plantelor cultivate, dar mai ales in accelerarea progresului pe baza unei mai bune infelegeri a mecanismelor genetice care guverneaza variabilitatea ereditara. Prin urmare, diferenta majoré dintre ameliorarea stiintific si cea empiric consta in viteza si eficienta ameliorarii, care permite amelioratorului modern sa_ dirjeze imbunattirea speciilor de cultura spre scopul dorit mai repede si mai eficient. Concepte si notiuni de retinut * Pe parcursul domesticirii plantefor, actiunea transformatoare a selectiei naturale a fost dublata de cea a selectiei artificiale, care a contribuit la randu-i din ce in ce mai intens la transformarea genotipica a plantelor sdlbatice, a caracterelor si insusirilor acestora * Plantele de cultura s-au dezvoltat prin pierderea insusirilor sélbatice si prin adaptarea lor la condifile de cultura favorabile asigurate de om. + Rezultatul evolutiei plantelor cultivate prin activitatea de ameliorare a condus la perfectionarea continua a acestora in directia satisfacerii intr-o mésura tot mai importanta a cerintelor si nevoilor omului Intrebari rezolvate 4. Cum s-au raspandit plantele din centrele de origine in alte zone ale globului ? Migrafia popoarelor si odata cu ea a unor specii de plante, a dus la raspandirea acestora din centrele de origine si in alte zone ale globului. 242. Care au fost primele si ultimele plante domesticite ? Cerealele au fost primele plante domesticite, iar ultimele plante domesticite au fost probabil plantele medicinale si speciile floricole oramentale. Intrebari de autoevaluare. 1. Care sunt caracteristicile sdlbatice pastrate in unele plante de cultura ? 2. Prezentati un caracter pentru care ameliorarea tinde la o apropiere de tipul salbatic 2 3. Care este asocierea dintre structura organelor si performantele plantelor sdlbatice si cultivate ? 4, Comparati capacitatea competitiva a plantelor cultivate si sélbatice, pe baza insusirilor semintelor ? 5. Care este diferenta majora dintre ameliorarea stiintifica si cea empirica in evolutia plantelor ? 25UNITATEA DE INVATARE 4 MUTATIILE GENICE $1 CROMOZOMIALE CA FACTORI Al DIVERSIFICARII PLANTELOR Cuvinte cheie: mutatii naturale, rata mutatiilor, mutatii genice, , mutatii cromozomiale. Rezumat Mutatile reprezinté modificéri structurale sau functionale ale materialului genetic care nu sunt consecinta unei recombinari si care se transmit ereditar. La numeroase specii de plante au aparut mutatii naturale care s-au transmis in descendent ducand la aparitia unor noi genotipuri , varietati sau speci. Desi au in general o frecven{& mica si in mare masura sunt deletoril, mutatille reprezinta o important sursa de variabilitate asupra céreia actioneazé selectia naturala si driftul genetic. Durata medie de parcurgere a unitatii de studiu este de 2 ore Continut 4.4, MUTATIILE LA PLANTE Mutatiile reprezinté modificari structurale sau functjonale ale materialului genetic care nu sunt consecinfa unei recombinari_ i care se transmit ereditar. Ele pot afecta celulele gametice (n) si se transmit pe cale sexualé in generatia urmatoare, manifestandu-se in toate celulele organismului. Altele, afecteazé materialul genetic al unor celule somatice (2n) si vor da nastere unui sector somatic mutant. La specile care se ‘inmultesc sexuat doar mutatile gametice sunt transmise la descendente, in timp ce in cazul organismelor care se pot inmulti vegetativ, mutatiile somatice pot fi izolate si reproduse ca linii sau clone naturale. ZeKt KEKE ERLE SEKE ¥ES ELEE EERE KEK Fig. 4.1. Manifestarea in descenden{é a unei mutalii recesive indusa la seminle 26La numeroase specii de plante au aparut mutafii naturale care s-au transmis in descendenta ducand la aparitia unor noi genotipuri , varietati sau specii. Ca exemple amintim: Chelidonium laciniatum, aparuté ca mutatie din Chelidonium majus; Datura inermis, aparut ca mutatie din Datura stramonium; soiul de grau Squarehead, care prezenta spice dense la varf si de forma patrata; la gura leului (Antirrhinum majus) mutatile naturale au dus la apritia unor diferite subspecii; la lupinul galben (Lupinus luteus) a fost descoperité 0 mutatie spontana care nu continea alcaloizi_ in seminte, folosita ulterior pentru obfinerea unui soi de lupin dulce; la salcam o mutatie spontana a dus la aparitia salcdmului monofil; la soiul de sorg Standard Milo a fost identificata o mutatie spontana cu talie redusa; la numeroase specii omamentale, pomi, arbor, vita de vie, legume, etc au aparut mutafi naturale util. ‘Cea mai cunoscuta mutanta spontana este gena opaque la porumb, care influenteaza continutul in lizina, fiind utilizaté in crearea de hibrizi cu continut ridicat in acest aminoacid esential Desi au in general o frecventa mica si in mare masura sunt deletori, mutatiile reprezinté o importanté sursé de variabilitate asupra careia actioneaza selectia naturala i driftul genetic. 4.2, MUTATIILE GENICE Mutatia genic determina o modificare structuralé a unei gene in totalitatea ei sau a unei parti din aceasta (segment de nucleotide sau chiar 0 nucleotida) rezultand aparitia unei noi alele a genei inifiale, respectiv a unui nou caracter. Marea majoritate a mutatillor genice sunt recesive si ele se pot manifesta fenotipic doar la indivizi homozigoti pentru alela respectiva. O mutatie poate avea loc dupa afectarea tautomerica a atomului de hidrogen care impiedica imperecherea bazelor complementare la nivelul ADN-ului. Modificdrile care pot avea loc la nivelul nucleotidelor ADN-ului provoaca schimbari de cod, care ulterior produc schimbari in codonii ARN- ului mesager. In aceasta situatie, diferitii aminoacizi pot fi eliminafi, rezultand sinteza unor proteine diferite, ce se pot manifesta prin aparitia unor mutatii spontane, cum sunt mutafille de culoare, talie, etc. Mecanismul molecular de aparitie a mutatiilor const in modificari care se produc asupra secventei normale de perechi de nucleotide din ADN. Aceste modificari pot determina: - substitutia, in functie de bazele azotate implicate poate fi: tranzitie, care consta in inlocuirea unei baze azotate purinice cu o alta baz purinica, sau inlocuirea unei baze pirimidinice cu o alta baz pirimidinica; transversie, inlocuirea unei baze purinice cu una pirimidinicd, sau invers. Substitutille sunt, in general, reversibile; - aditia, presupune adaugarea uneia sau mai multor nucleotide; - deletia, presupune pierderea uneia sau mai multor nucleotide. -inversia consta in schimbarea ordinii nucleotidelor in macromolecula de ADN. In situatiile cAnd in aceste procese sunt implicate un numar mare de nucleotide sau chiar gene intregi, mutaliile sunt ireversibile. Aditia si deletia sunt reversibile doar daca afecteaza o singura nucleotida. arDintre aceste tipuri de mutafii genice, 0 frecven{a mai mare o au acele mutatii care afecteazé o singuraé nucleotida (mutatii punctiforme). In general ele determina trecerea de la genotipul normal (salbatic) la un alt genotip (mutant) si este vorba de mutatie progresiva. Revenirea formei mutante la cea normal poarta numele de mutatie regresiva. In privinta expresivitatii acestor mutatii, respectiv reflectarea lor in fenotip, existé 0 mare variabilitate care se incadreazA intre refiectare marcanté (expresiva) si reflectare minor (inexpresiva). Capacitatea de expresie fenotipicd poate fi putemic influentat de conditile de mediu, mutatille find denumite /abile, sau mai putin influentata in cazul mutatillor stabile. Dupa gradul de evidentiere, mutatiile pot fi: macromutatii, care pot fi identificate vizual, cand sunt afectate gene majore cu expresie puternica in fenotip mai ales asupra caracterelor calitative; micromutatii, cand sunt afectate gene minore cu efecte cumulate. Detectarea micromutatilor se poate face numai prin determinari biometrice sau prin utilizarea unor metode de analizA aplicabile la un grup de indivizi; mezomutafii care au efect fenotipic intermediar. Micromutatiile si mezomutatiile sunt rezultatul unor modificari ale poligenelor, fiind cele mai raspandite si afecteaza caractere cantitative cu rol important in adaptarea la mediu. Mutatiile care apar periodic in populatie, inlocuind mutatile care se pierd se numesc mutatii recurente. Dupa efectul mutatilor asupra organismelor s-a constatat cd ele pot fi folositoare, neutre, déunatoare sau chiar letale. Cele mai multe dintre mutati intra in categoria mutatilor daunatoare si doar relativ putine sunt folositoare. Mutatiile care apar spontan, fara interventia omului, se numesc mutatii naturale sau spontane. Mutabilitatea (capacitatea oricdrei gene de a suferi 0 mutatie) este in primul rand puternic influentata de constitutia genetica a indivizilor, dar si de unii factori de mediu (oscilatii de temperatura, cantitatea de radiatii naturale etc). Probabilitatea ca o gena sa sufere o modificare structural intr-o generatie, respectiv s4 se produca o mutatie, se numeste rata mutatiilor. In general, la eucariote rata mutatiilor variaza de la 10“ la 10° per locus si per generatie luand in considerare mutatiile detectabile, adic cele care produc noi efecte fenotipice ca urmare a modificarii unei (unor) gene. Dupa Watson, mutatiile spontane rezultate din modificari tautomerice pot apéirea cu 0 frecventa de 10° la nivelul nucleotidelor si de 10° la nivelul genelor/generatie. in interiorul genei existé perechi de nucleotide care prezinté un grad ridicat de mutabilitate in timp ce alte nucleotide rman intacte. in functie de gena afectata rata mutatillor spontane prezinta variatii mari. Astiel, unele gene isi modifica usor structura producdnd un numar mare de mutatii si se numesc gene labile. Genele care suferd foarte rar sau deloc modifica structurale, pastrandu-si structura intact pe parcursul mai multor generalii, se numesc gene stabile. Tn functie de constitutia geneticd a indivizilor rata mutatiilor difera putemnic atat intre specii, genuri, familii, cat si intre indivizii aceleiasi populatii. De asemenea, o influen{a major asupra ratei mutatiilor spontane au si factorii mediului ambiant cum sunt variafille de temperatura si radiatille naturale, 28Rata mutatilor este influentata si de actiunea genelor mutatoare care determina o sporire a mutabilitaii altor gene. Astfe, la porumb a fost identificata gena Mp situata pe cromozomul 1, care produce transformarea alelei dominante pentru culoarea rosie Prin alela P* care conditioneaza lipsa culori. Desigur, multe dintre mutatile aparute se pierd deoarece: sunt lipsite de vitalitate; au o slab adaptare; sunt neviabile. Dar in fiecare generatie apar altele si astfel se pastreaza permanent un procent de mutatii care modifica freoventa genelor din populatie. Mutatile spontane cu valoare adaptiva ridicata sunt utile indivizilor care le poarta si produc modificdiri importante in dezvoltarea pozitiva a populatiei, chiar daca numarul lor este mic. 4.3. MUTATIILE CROMOZOMIALE Mutatiile cromozomiale (denumite si restructurari cromozomiale sau aberatii cromozomiale) provoaca schimbari in structura cromozomului Modificarea secvenfei originale a genelor are drept urmare schimbarea genotipului si determina aparitia fenomenului de heterozigotie structural cand este afectata structura unui singur cromozom din pereche, sau a homozigotiei structurale cand sunt afectati structural ambi cromozomi omologi. Se cunosc urmatoarele tipuri de mutatii cromozomiale si anume: - delefia care consté in pierderea unui segment terminal de cromozomi; - deficienta care consta in pierderea unui segment intercalar din cromozom, cauzaté de un crossing-over inegal in meioza sau de translocatii (Wendel, 2000). La ambele tipuri segmentul pierdut poate fi reprezentat de o nucleotida sau o porfiune de cromozom (mai multe gene). Consecintele acestor tipuri de mutatii cromozomiale constau in pierdere de informatie genetica si modificarea relatiilor de vecinatate intre gene, respectiv a gradului de inlantuire, In general, aceste mutatii nu au un rol semnificativ in evolutie, ele fiind eliminate intrucat pierderile de material genetic provoaca micsorarea vitalitati, si chiar letalitatea indivizilor care le poseda; - duplicatia reprezinta o modificare structurala a cromozomilor, la care un segment cromozomial este reprezentat de mai multe ori. Duplicatiile prezinta importanté pentru evolutie prin faptul c& segmentele duplicate pot fi afectate de mutajii genice, ceea ce poate aduce o contributje importanta la variabilitatea populatiei. Prin intermediul datelor de secventiere genomicd, s-a estimat ca duplicatile afecteaz’ 72 % din genomul porumbului si 60 % din genom la Arabidopsis thaliana. In general, ele reprezinté un material important pentru evolutie contribuind la largirea sferei de control genetic al genotipurilor si la ‘imbunataitirea functilor de adaptare; - inversia este o mutatie structural cromozomialé care nu afecteazé cantitatea de material genetic ci numai agezarea acestuia in cromozom. Ea determina o rearanjare a unui grup de gene intr-un cromozom, astfel incat succesiunea acestora in segmentul respectiv este inversaté fati de cromozomul normal. Inversiile pot afecta diferite parfi ale cromozomului si in functie de faptul c& include sau nu centromerul ele sunt denumite pericentrice si paracentrice. Aparitia inversiilor este asociaté cu anumite consecinte si anume: inhibarea schimbului de gene (crossing-overul), fapt ce diminueaza schimbul de gene; modificarea interactiunii genelor. Ca urmare, prin aparitia inversiunilor se formeaz& complexe de gene inlntuite, 29balansate, care participa la procesul de recombinare in heterozigoti. Aceste unitaj fizice gi functionale, un fel de supergene se transmit nealterate de la 0 generatie la alta fiind in fapt heterozigot} structurali ce poseda vigoare hibrid sihomeostazie geneticd pentru caractere adaptive; - translocatia determina transferul unui segment de cromozom tn alta parte a aceluiasi cromozom (translocatje intra-cromozomiala) sau intr-un alt cromozom neomolog (translocatie _inter-cromozomiala). Consecintele aparitiei unei translocatii sunt in mare parte similare cu cele ale inversiei si anume: reducerea schimbului de gene gi mérirea frecventei inldntuirilor; formarea unor unitati inchegate (heterozigoti structurali), cu rol important in adaptarea organismelor. ‘Sub aspectul mecanismului restructurarilor cromozomiale exist doua ipoteze: ruperea si reunirea segmentelor cromozomiale; ipoteza schimbului de material genetic. Ipoteza ruperii si reunirii segmentelor cromozomiale presupune ca in urma acfiunii agentilor mutageni cromozomii se rup in doud sau mai multe segmente care apoi se sudeaza in locul rupturii prin procese de reparare, refacdndu-se secventa original astfel inc&t cromozomii nu prezint& modificéri vizibile, proces numit restitutie. Daca restitutia nu are loc atunci apar modificari structurale fie prin stabilizarea segmentelor cromozomiale libere, fie prin reunirea segmentelor cromozomiale intr-o noua ordine, proces denumit reunire. Ipoteza schimbului de material genetic presupune ca modificarile cromozomiale se realizeaza in mai multe faze precum: aparitia pe suprafata cromozomului a unor zone de instabilitate, inifierea si ulterior schimbul de material genetic intre zonele de instabilitate vecine. Dintre cauzele mutatiilor cromozomiale spontane amintim: genele mutatoare; temperaturile scdzute; variatille naturale de temperatura; lipsa sau excesul unor sdruri din sol; infectia viroticé, etc. O alt cauza a modificérrlor structurale ale cromozomilor este si cultura ,in vitro". Astfel, prin studiul unor somaclone de ovaz, s-a constatat 0 frecventé mare a unor rupturi si pierderi de fragmente cromozomiale, peste 20 % dintre plantele regenerate prezentau una sau mai multe translocatii si/sau delefii. Analiza somaclonelor de grau a evidentiat o frecven{a ridicaté a translocatillor. Dintre mutatiile cromozomiale prezinta important evolutiva inversiile, duplicatiile si translocatiile, care genereaza polimorfism si heterozigotie structurala. Astfel, in cazul genului Helianthus inversiile de pe cromozomul ase creaza diferentierea intre Helianthus annus, Helianthus petiolaris i Helianthus anomalus (Riseberg si colab., 1995). De asemenea, se considera c& deosebirile dintre tomate si cartof au la bazé cinci inversii iar diferentele dintre tomate si ardei sunt rezultatul a 12 inversii. Deletiile si deficientele nu prezinta important evolutiva, deoarece in functie de cantitatea de ADN pierdut, provoaca reducerea vitalitatii, semiletalitatea sau letalitatea indivizilor. Exceptie fac speciile poliploide cum sunt graul, ovazul, tutunul, etc care poseda mai multe perechi de cromozomi omologi, la care pierderea unor segmente de cromozomi sau cromozomi intregi nu au efect letal. Heterozigotii si hibrizii structurali care au valoare selectiva ridicata, manifestand heterozis si homeostazie pentru caracterele legate de adaptare, pot da nastere la noi populati locale. 30