Oragnizarea lanului respirator

Lanul respirator este organizat n mai multe complexe. Acestea sunt urmtoarele :
Complexul I = NADH-CoQ reductaza
transfera electroni de la NADH+H+ pe CoQ
contine flavoproteine (FMN) si proteine cu fier si sulf
energia eliberata = - 19,4 Kcal/mol
se sintetizeaza 1 mol ATP, restul energiei se disipeaza
face parte din braul lung al lanului respirator (sau ramura lung)
Complexul II = succinat-CoQ reductaza
transfera electroni de pe succinat pe CoQ
contine flavoproteine (FAD) si proteine cu fier si sulf
energia eliberata = -3,2 Kcal/mol (insuficient pentru sinteza de ATP)
nu se sintetizeaza ATP
face parte din braul scurt al lanului respirator (sau ramura scurt)
Complexul III = CoQ-citocrom c reductaza
transfera electronii de pe CoQ pe citocromul c
contine citocromi b,c si proteine cu fier si sulf
energia eliberata = -7,75 Kcal/mol
se sintetizeaza 1 mol de ATP
Complexul IV = citocrom c oxidaza
transfera electronii de pe citocromul c pe oxigen, care este redus la H 2O
contine citocromi a, a3 i proteine cu cupru
energie eliberata=-24,8 Kcal/mol
se sintetizeaza 1 mol ATP

Unii autori mai desemneaz un complex suplimentar, complexul V, complex care conine dou
componente: F0-canal protonic i F1-ATP sintetaza.
OBS: Spre deosebire de celelalte componente ale lanului respirator care se gsesc n membrana
intern mitocondrial, proteina F1 este hidrosolubil i proemin n matrixul mitocondrial; F1
este un oligomer 33.
Coenzima Q i citocromul c nu fac parte din nici un complex, sunt componente extra-complex
ale lanului respirator.

H2O
2H+

1 ATP

1 ATP

COMPLEXUL I
NADH + H+

FPN(FMN)
proteine cu Fe,S

1 ATP

COMPLEXUL III
2H
CoQ

2e cit b, cit c1
-

proteine cu Fe,S

2-

COMPLEXUL IV
-

2e

cit c

2e

cit a, cit a3

2e-

proteine cu Cu
1/2 O2

ramura lunga
COMPLEXUL II

2H

FPS(FAD)

FADH2

proteine cu Fe,S
succinat

Fig.I.1 COMPLEXELE LANULUI RESPIRATOR MITOCONDRIAL

Parcurgerea lantului respirator pe bratul lung (complex I, III, IV) duce la sinteza a 3 moli de ATP.
NADH+H+ + O2 + 3ADP + 3Pa NAD+ +H2O + 3ATP
Parcurgerea lantului respirator pe bratul scurt (complex II, III, IV) duce la sinteza a 2 moli de ATP.
FADH2 + O2 + 2ADP + 2Pa FAD +H2O + 2ATP
Sinteza ATP este catalizata de ATP-sintaza mitocondrial.

Ctul de fosforilare
Ctul de fosforilare este raportul ntre numrul de moli ATP sintetizate/ atomi gram de oxigen in lantul
respirator.

- pentru ramura lung este 3/1 (se formeaz 3 ATP pentru 1 atom de oxigen)
- pentru ramura scurt este 2/1 (se formeaz 2 ATP pentru 1 atom de oxigen)
Teoria chemiosmotic
Teoria chemiosmotic explic felul n care se cupleaz oxidarea coenzimelor reduse (NADH + H +,
FADH2) cu sinteza de ATP.
Complexele I, III, i IV ale lanului respirator funcioneaz ca nite pompe de H+: pompeaz protonii din
matrix n spaiul intermembranar generind astfel un gradient dublu de pH i de sarcin. Spaiul
intermebranar care devine foarte acid n timpul procesului de fosforilare oxidativ. Ionii H + acumulai n
spaiul intermembranar se ntorc n matrixul mitocondrial (conform gradientului dublu de pH i de
sarcin) doar prin canalul de protoni F0 (deoarece membrana intern mitocondrial este impermeabil la
H+). Acest flux de protoni activeaz subunitatea F1 (ATP sintetaza) i sinteza de ATP din ADP i Pi.

Controlul respirator
Datorit faptului c sinteza ATP trebuie s corespund strict necesitilor de moment ale unei celule,
cuplarea lanului transportor de electroni cu fosforilarea oxidativ este riguros controlat. Factorul care
limiteaz viteza fosforilrii oxidative este acceptorul de fosfat, adic ADP.
Creterea concentraiei de ADP activeaz lanul respirator prin mai multe mecanisme:
1) este modulator alosteric al enzimelor care produc NADH + H + i FADH2 (implicate n
degradarea substratelor energogene (glucide, lipide, aminoacizi).
2) regleaz intensitatea fluxului de H+ prin F0
3) regleaz activitatea F1
Rata controlului respirator reprezint raportul ntre intensitatea respiraiei celulare n prezena ADP fa de
lipsa acestuia.
Pentru a avea loc sinteza de ATP este necesar prezena n mitosol a ADP i P i. ADP provine n principal
din citosol unde se formeaz n procesele consumatoare de ATP. Din mitosol ATP este scos n citosol.
Schimbul acestor nucleotide este dependent de dou translocaze din membrana intern (i) translocaza
ATP/ADP, care introduce n mitosol ADP i scoate n citosol ATP i (ii) translocaza P i/H+, care introduce
n mitosol Pi i scoate H+.
Inhibitorii lantului respirator:
blocheaza parcurgerea lantului respirator, deci blocheaza sinteza de ATP
inhibitori ai complexului I: amital, rotenone
inhibitori ai complexului III: antimicina A
inhibitori ai complexului IV: cianura (CN-), monoxid de carbon, azida (N3-)
inhibitori ai ATP-sintazei: oligomicina