HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

TESUTUL NERVOS
esutul nervos reprezint un esut nalt specializat n scopul realizrii comunicrii intercelulare,
capacitate dependent de proprietile chimice i electrice ale celulelor nervoase. Citoplasmelor
celulelor nervoase li se atribuie urmtoarele proprieti:
capacitatea de a reaciona ntr-o manier gradat la stimulii fizico-chimici: iritabilitate
capacitatea de a transmite rapid excitaia: conductibilitate.
Stimulii mecanici, termici i chimici sufer o transducie de ctre structurile specializate,
receptori, n potenial electric care va genera impulsuri nervoase. Alturi de aceast stimulare exogen,
celulele nervoase prezint i activitate endogen, prin care genereaz stimuli n interiorul su.
esutul nervos constituie baza structural i chimic a contiinei, comportamentului i a
personalitii.
esutul nervos realizeaz centralizarea activitii celorlalte esuturi prin:
1. eliberarea de substane neuroactive, de trei categorii:
neurotransmitori care acioneaz rapid, local pentru a modifica activitatea celulelor int
neuromodulatori care regleaz dar nu afecteaz direct neurotransmisia
neurohormoni care determin influene lente, extinse prin fluidele extra-celulare sau snge
2. sisteme de receptori senzoriali, de trei tipuri:
exteroceptori situai n vecintatea suprafeei organismului
interoceptori situai n organele interne
proprioceptori care se gsesc n muchi, tendoane, articulaii
3. sisteme neuromotorii prin care celulele esutului nervos se conecteaz la celulele musculare.

Histogenez
esutul nervos i are originea n neuroepiteliu. Acesta se ngroa i se difereniaz n placa
neural. Prin ngroarea i invaginarea acesteia apare depresiunea neural. Urmeaz fuziunea capetelor,
realizndu-se tubul neural. Lrgirea captului cranial determin formarea encefalului iar restul
formeaz mduva spinrii. Exist dou tipuri de celule precursoare:
neuroblatii din care iau natere neuronii
spongioblatii din care se formeaz celulele gliale.
Celulele crestelor neurale (lateral fa de tubul neural) migreaz de la nivelul depresiunii
neurale, formnd ganglionii craniali, spinali, celulele Schwann, celulele din pia-mater, arahnoid,
celulele cromafine ale medulosuprarenalei, melanocitele i odontoblastele. Lumenul tubului neural
diminu formnd ventriculii cerebrali i canalul ependimar.

Celulele esutului nervos

Neuronul
Neuronul reprezint unitatea morfo-funcional a esutului nervos; morfologic i trofic,
neuronii sunt independeni dar prezint inter-relaii funcionale.
Neuronul prezint un corp celular i procese citoplasmatice:
> dendrite, de obicei multiple, cu o mare variabilitate a arborizaiilor sale care determin
complexitatea interaciunilor celulare n cadrul esutului nervos-plasticitatea neural
> axon unic.
Neuropilul este termenul prin care se descrie reeaua de procese citoplasmatice neuronale.
Neuronii pot fi clasificai din punct de vedere morfologic astfel:
Unipolari, cu un singur proces citoplasmatic, ca n cazul celulelor amacrine ale retinei
Bipolari, cu un axon i o dendrit, situai n organele de sim (ganglionii vestibulari, cohleari i
epiteliul olfactiv)
Pseudounipolari, cu un proces reprezentnd cele dou tipuri de extensii fuzionate care se
ramific n unghiuri drepte, ntr-un axon i o dendrit; acestea se vor orienta n direcii opuse realiznd
un aspect de liter (n T); localizarea acestor neuroni este n ganglionii spinali i cranieni

3
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Multipolari, cu un axon i mai multe dendrite, reprezentnd tipul comun ntlnit.

Din punct de vedere funcional se disting urmtoarele tipuri:
Senzoriali, care primesc stimuli din mediul intern i extern i conduc impulsurile ctre SNC
Motori, care conduc impulsurile de la SNC ctre ali neuroni, muchi i glande
Interneuroni sau neuroni asociativi care conecteaz ali neuroni, mai ales cei senzoriali cu cei
motori i regleaz semnalele transmise ctre neuroni
Neurosecretori care prezint granule secretorii abundente.
Dup tipul de comunicare (la distan sau local) n care sunt angajai se deosebesc neuroni:
De proiecie
Ai circuitelor locale.
Dup forma corpului celular se deosebesc urmtoarele tpuri:
Ovalari (bipolari)
Sferici (pseudounipolari)
Piramidali (motori ai cortexului)
Stelai (multipolari)
Piriformi (celulele Purkinje din stratul mediu al scoarei cerebeloase).
Dup mrimea corpului celular, neuronii se pot clasifica n trei categorii:
Mici, cei mai mici fiind cei din stratul granular al scoarei cerebeloase (4 pm)
Mijlocii
Mari, cei mai mari fiind neuronii motori ai cortexului frontal (neuronii Betz) de aproximativ 150
pm.
Dup lungimea axonului se pot diferenia dou tipuri:
Golgi I, u axon lung (nervii periferici, tracte nervoase cerebrale i ale mduvei spinrii)
Golgi II, de asociaie, cu axon scurt (cotexul cerebral, cerebelar, retin).
Corpul celular
Corpul celular sau soma sau perikarionul conine nucleul, organitele citoplasmatice, incluzii i
elemente de citoschelet.
Nucleul (1-2 nuclei pe corp neuronal) prezint un contur sferic, situat de obicei central,
eucromatic i cu nucleol proeminent, aspect vezicular descris ca ochi de bufni. n neuronii cu
dimensiuni reduse, nucleii sunt mai condensai. n leziunile axonale, nucleul migreaz spre polul opus
axonului.
Organitele erau denumite tradiional specifice i nespecifice. ME a artat c aa numitele
organite specifice reprezint de fapt forme particulare de dispoziie i agregare a organitelor uzuale.
Corpii Nissl au fost observai de cercettorul cu acelai nume la microscopul optic, n
coloraiile cu Anilin. Datorit aspectului ptat pe care l confer citoplasmei au fost denumii i cu
termenul de substan tigroid Sunt mai abundeni n neuronii motori mari. Corpii Nissl dispar la
pretratarea cu ribonucleaz. Corpii Nissl pot fi observai in vivo n microscopia cu contrast de faz.
ME a precizat natura sa: agregate mari, cu iruri paralele de RER pe care se dispun, sub diverse
forme, poliribozomi.
Corpii Nissl diminu n dendrite, unde sunt prezeni doar tubi i cisterne scurte de RER i
lipsesc n hilul de emergen al axonului. n axon se gsete doar REN.
n cazul unor leziuni sau a supraexcitrii, corpii Nissl dispar, proces denumit cromatoliz sau
tigroliz
Aparatul reticular intern sau dictiozomii, cu localizare perinuclear reprezint de fapt complexul
Golgi proeminent, mpreun cu vezicolele pe care le eman. Poate fi observat n coloraii cu Osmiu sau
cu Argint. ME evideniaz alctuirea sa din cteva cisterne plate, arciforme, unite prin tubuli. La
nivelul suprafeei concave, se constat pori care se continu cu tubi ramificai i anastomozai realiznd
reeaua trans-golgian.
Neurofibrilele observate n coloraiile cu sruri de metale nobile n preparatele pentru microscopia
optic , cu diametrul de aproximativ 2 pm, reprezint de fapt agregate de filamente intermediare din
familia citokeratinelor sau neurofilamente. Filamentele, cu diametrul de 10 nm, sunt rsucite helicoidal
formnd heterodimeri. Patru heterodimeri realizeaz un protofilament. Dou protofilamente formeaz o

4
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

protofibril. Dou protofibrile realizeaz un neurofilament.

n boala Alzheimer se produc modificri ale structurii neurofibrilelor.
Neurofilamentele particip la realizarea citoscheletului neuronului, asociindu-se cu:
> microtubuli, cu diametrul de 24 nm, cu proteine asociate microtubulilor care regleaz stabilitatea i
promoveaz asamblarea lor:
MAP-1
MAP-2 mai abundent n perikarion, n dendrite i absent n axon
MAP-3 prezent doar n axon
> microfilamente de Actin, cu diametrul de 3-6 nm, cuplate la membrana plasmatic prin molecule
de Fodrin i concentrate n spinii dendritici
> Meromiozin grea (H).
Mitocondriile sunt abundente, dispersate, bastoniforme, filamentoase, alungite sau bombate;
prezint creste transversale dar i longitudinale i un material granular foarte redus; pot fi asociate
corpilor Nissl; sunt prezente i n dendrite i au un numr mai ridicat n terminaiile axonale.
REN este abundent, situat n continuarea RER i realizeaz o cistern subplasmalemal;
prezint capacitatea de a sechestra Calciul i particip la elaborarea vezicolelor sinaptice.
Granulele de Melanin sunt prezente n unii neuroni din SNC, rdcina dorsal i ganglionii
simpatici.
Granulele de lipofuscin cresc odat cu vrsta n unii neuroni.
Pigmentul feric poate fi observat n corpii neuronali.
Picturi lipidice mai pot fi observate doar ocazional n citoplasm.
Granule secretorii pot fi observate n neuronii secretori coninnd:
catecolamine (granule de 80-120 nm diametru)
ADH, oxitocin i neurofizinele carrier (transportoare) corespunztoare (granule de 10-30 nm
diametru)
VIP
Colecistokinin.
Lizozomii, peroxizomii i poliribozomii liberi sunt prezeni n citoplasm.
Dendritele
Dendritele primesc stimulii de la celulele senzoriale, axoni, ali neuroni i convertesc semnalele
n impulsuri electrice (poteniale de aciune) care sunt transmise ctre som.
Prezint o poriune iniial mai groas care se ramific n unghiuri ascuite, realiznd ramuri
primare, secundare, teriare etc i prezentnd terminaii arborizate (cu excepia neuronilor bipolari) care
permit recepionarea simultan de stimuli de la mai muli neuroni.
Dendritele prezint n medie circa 2000 de proeminene sau spini reprezentnd sediul
sinapselor. Numrul lor diminu n carenele nutriionale iar structura acestora este alterat odat cu
vrsta sau n anomalii cromosomiale (trisomia 13 i 21).
Citoplasma dendritelor este similar somei cu excepia absenei complexului Golgi i a
abundenei microtubulilor. Organitele se reduc pn la absen spre terminaii, cu excepia
mitocondriilor care rmn abundente.
Transportul dendritic realizeaz micarea cu o vitez intermediar a enzimelor necesare
hidrolizei neurotransmitorilor la nivelul sinapselor.
Axonii
Axonii conduc impulsurile la distan de som ctre terminaiile lor, fr diminuarea intensitii
acestora.
i au originea n conul de emergen sau coletul, o regiune specializat a somei, lipsit de RER
i ribozomi. Conul de emergen se continu cu poriunea iniial a axonului. Axonul prezint numeroi
microtubuli, mitocondrii elongate, REN, complex Golgi, corpi multiveziculari, neurofilamente; acestea
sunt paralele ntre ele fiind unite prin mici puni de contact realizate de o protein denumit dinamin,
cu rolul de a regla diametrul axonului.
Axonii sunt mai subiri comparativ cu dendritele, mai lungi (pn la 1 m) i prezint o serie de
ramificaii desprinse n unghiuri drepte din trunchiul principal, colaterale, unele din ele avnd un traseu

5
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

spre corpul neuronal din care provine axonul, fiind denumite fibre recurente.
Capacitatea neuronului de a influena activitatea multor ali neuroni prin sistemul su de
colaterale este denumit divergen. Datorit posibilitii de combinare a colateralelor cu terminaiile
axonale pentru a forma un plex n jurul corpului celular al altor neuroni se realizeaz proprietatea de
convergen.
Citoplasma axonului este denumit axoplasm.
Membrana plasmatic este denumit axolem.
Terminaiile axonale sau telodendronii sunt ramificaii fine prin care impulsurile sunt transmise
altui neuron sau altui tip de celul. Ele prezint extremiti globuloase, denumite butoni terminali.
Transportul axonal reprezint micarea substanelor, fiind absolut necesar deoarece organitele
implicate n sinteze sunt absente n aceste prelungiri. Se cunosc dou forme de transport axonal:
Anterograd, de la perikarion la terminaiile axonale, cu dou tipuri:
> rapid pentru organite
> lent pentru citosol
Retrograd, n direcie opus.
Proteinele, microfilamentele, enzimele (aproximativ 5% din materialele sintetizate n corpul
neuronal) sunt transportate printr-un flux lent anterograd (civa mm/zi).
Mitocondriile sunt transportate anterograd printr-un flux intermediar sau flux rapid ntrerupt.
Substanele coninute n vezicole sunt transportate rapid (aproximativ 400 mm/zi) bidirecional:
Anterograd se transport vezicolele golgiene care conin molecule de membran, enzime,
elemente de citoschelet; kinezina furnizeaz energia necesar pentru glisarea lor de-a lungul
microtubulilor; micarea este lent (3 pm/sec) deoarece se realizeaz prin depolimerizarea terminal
nsoit de polimerizarea proximal; Vinblastina, Citochalazina i Chelatorii de Calciu inhib
polimerizarea microtubulilor i implicit transportul vezicolelor golgiene.
Retrograd se transport diverse materiale ctre som pentru re-utilizare, reciclare sau
degradare; datorit posibilitii de a transporta inclusiv materiale preluate prin endocitoz acest tip de
transport poate fi nociv, prin preluarea toxinei tetanice, virusului herpetic, virusului rabiei; transportul
se realizeaz cu ajutorul dineinei, o protein cu activitate ATP-azic, care mic vezicolele de-a lungul
microtubulilor ctre perikarion.
Distribuia neuronilor
Substana cenuie const din corpurile neuronale, dendritele, partea proximal a axonilor,
mpreun cu capetele terminale ale axonilor originari n ali neuroni i celule neurogliale.
Substana cenuie a mduvei spinale este dispus sub forma literei H, n seciunile
transversale, cu un canal mic central, ca un vestigiu al tubului neural, tapetat de celule ependimare.
Coarnele dorsale prezint fibre senzoriale extinse de la ganglionii rdcinii dorsale i corpii
interneuronilor. Coarnele ventrale conin fibrele neuronilor motori multipolari, cu dimensiuni mari.
Cortexul reprezint substana cenuie care acoper substana alb n emisferele cerebrale i
cerebelare.
Nucleii SNC reprezint grupe de corpuri neuronale care interfer din punct de vedere
funcional.
Substana alb este lipsit de corpi neuronali, fiind compus din axoni nvelii de mielin (alb
strlucitoare n stare proaspt) i celule neurogliale.
Tractele nervoase reprezint grupuri funcionale de fibre nervoase.
Celulele neurogliale
Celulele neurogliale sunt de 5-10 ori mai numeroase dect neuronii i sunt situate n:
SNC:
> Macrogliile, cu origine n spongioblaste
> Microglia, cu origine n SFM
Sistemul Nervos Periferic:
> celulele Schwann
> celulele satelit.
Macrogliile sunt reprezentate de urmtorele tipuri de celule:
Astrocitele sunt cele mai mari celule gliale, cu un corp celular rotund-ovalar i cu multe procese
6
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

citoplasmatice fine i ramificate. Dup localizarea lor, se deosebesc dou tipuri de Astrocite:
> Protoplasmatice, situate n substana cenuie, astfel:
n imediata vecintate a unui corp neuronal, Astrocite satelit
Astrocitele velate care extind vluri citolplasmatice ntre corpii neuronali i alte celule
pericapilar
la periferia cortexului, n vecintatea piei.
Nucleii sunt unici, centrali, mai palizi comparativ cu cei ai altor celule gliale.
Citoplasma conine incluzii mici de glicogen, lipofuscin.
Citoscheletul este realizat de filamente intermediare care conin proteina acid glio- fibrilar
(gliofilamente de aproximativ 8 nm), mai ales n prelungiri.
Stabilesc ntre ele i cu prelungirile axonale neuronale jonciuni de tip distanat.
Unele extensii sunt denumite piciorue vasculare sau pedicele, au o form aplatizat, nvelesc
ca un manon capilarele, lsnd cte un mic spaiu pericapilar de 50-60 nm, n care pot apare celule
fagocitare. n zonele acestea se stabilesc jonciuni strnse, occludens.
Astrocitele ndeplinesc urmtoarele funcii:
devin aplatizate la periferia cortexului, stabilesc ntre ele jonciuni occludens, realiznd o lam
citoplasmatic sub pia; aceasta separ complet esutul nervos, fiind denumit membrana glio- pial
sau bariera hemato-encefalic
umplu spaiile interneuronale, nconjur aria sinaptic, izoleaz i mpiedic difuziunea
neurotransmitorilor
produc aminoacizi excitatorii (Glu), Noradrenalin, VIP, modulnd activitatea sinaptic
au rol n meninerea homeostaziei lichidelor extracelulare prin pompe ionice
realizeaz digestia parial a materialelor difuzate din capilare transformndu-le n compui simpli
pentru metabolismul neuronal
servesc drept surs energetic datorit glicogenului coninut; glicogenoliza are loc sub influena
Noradrenalinei, a VIP, cu eliberarea de glucoz.
> Fibroase, situate n substana alb, cu procese fine, lungi, cu puine ramificaii. Ele prezint un
nucleu eucromatic, cteva organite: RER, ribozomi, glicogen, conin o reea dens de gliofibrile
(protein acid glio-fibrilar, cu greutate molecular de 51000 Da) datorit creia sunt cele mai
rigide celule din esutul nervos. Stabilesc relaii cu capilarele i cu neuronii. n mduv particip la
realizarea membranei glio-piale.
Oligodendrogliile realizeaz o simbioz cu neuronii, n sensul c se influeneaz reciproc i sunt
necesare supravieuirii neuronilor.
Prezint un nucleu mic, rotund, heterocromatic, cteva procese citoplasmatice scurte,
citoplasma este electrono-dens, cu ribozomi, mitocondrii numeroase, RER, complex Golgi larg,
gliofibrile, microtubuli.
Dup localizare se deosebesc dou tipuri de Oligodendroglii:
> Oligodendroglie satelit, n substana cenuie
> Oligodendroglie interfascicular, n substana alb.
Oligodendrogliile parcurg stadii evolutive de la celulele de rezerv pn la maturare i
activitate, acestea fiind:
> Oligodendroglia clar
> Oligodendroglia intermediar
> Oligodendroglia ntunecat.
Rolul Oligodendrogliilor interfasciculare este de a produce Mielina care protejeaz neuronii n
SNC; fiecare Oligodendroglie produce Mielina pentru civa axoni, prin creterea unui lambou n
jurul fibrei, nu prin rsucire.
Celulele ependimare nu migreaz, rmn pe faa intern a tubului neural, pstreaz morfologia
esutului epitelial din cursul histogenezei esutului nervos, delimitnd canalul medular al mduvei
spinrii i ventriculii cerebrali. Reprezint primul tip de celul glial care apare filogenetic i se
difereniaz ontogenetic.
Celulele ependimare realizeaz un epiteliu simplu cubico-prismatic. Suprafaa apical prezint
microvili, cili, ntr-un strat glicoproteic, denumit glicocalix. ntre celule se realizeaz jonciuni

7
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

adherens i gap. Celulele nu au membran bazal, polul bazal fiind progresiv efilat, continundu-se
cu o prelungire pn n plin esut nervos.
Procesele citoplasmatice al celulelor ependimare pot realiza o membran limitant intern la
nivelul suprafeei ventriculare i o membran limitant extern sub pia mater.
Citoplasma conine mitocondrii, gliofibrile, filamente de vimentin.
Prin endocitoz, celulele ependimare preiau materiale din lichidul cefalo-rahidian (LCR) pe
care le diger, eliminnd cataboliii n esutul nervos.
Tanicitele sunt celule ependimare care trimit prelungiri foarte lungi n vecintatea capilarelor i
a corpilor neuronali din hipotalamus. Ele realizeaz conexiuni ntre LCR i capilare, transportnd
bidirecional diverse materiale, realizeaz legtura LCR-neuroni secretori, prin preluarea
produilor de neurosecreie i vrsarea lor n LCR.
Celulele ependimare sunt modificate n ventriculii laterali, unde pia mater vine n contact direct
cu ependimul. Proeminenele digitiforme din ventriculi, compuse dintr-un miez conjunctivo-
vascular pial, acoperit de ependim, realizeaz plexurile coroide, cu o suprafa de circa 200 cm2.
Fostele celule ependimare formeaz n aceste zone epiteliul coroidian, susinut de o membran
bazal, fr a mai trimite prelungiri bazale. Celulele coroidiene sunt polarizate, prezint nuclei
unici, sferici, numeroi microvili, mitocondrii abundente, bastoniforme, REN i RER slab
reprezentat. Aceste celule funcioneaz ca celule schimbtoare de ioni: H+ schimbat cu Na+; Cl i
HCO3 sunt pompate prin polul apical, crend un gradient osmotic n ventriculi. Sodiul ajuns n
interiorul ventriculilor va atrage dup sine i apa, realizndu-se astfel lichidul cefalo-rahidian
(LCR). LCR reprezint o soluie de electrolii care mai conine substane secretate prin difuziune
facilitat: glucoz, aminoacizi din snge, vitamina C, B, acid folic, foarte mici cantiti de proteine
i lipide. LCR prezint un volum de circa 150 ml, fiind nlocuit de 4-5 ori/zi datorit unui ritm de
secreie de 14-36 ml/or.
Microglia este cea mai mic celul neuroglial. Originea sa este n Monocitul sanguin, fiind o
component a SFM. Prezint un nucleu condensat, elongat, procese numeroase, scurte, ramificate, cu
proeminene spiniforme.
Funciile Microgliilor sunt de fagocitoz, fiind implicate n inflamaie, reparare; produc
proteaze neutre, radicali oxizi, NO, citokine i pot fi APC.
n Scleroza multipl funcionalitatea Microgliilor este perturbat.
n Demena din SIDA, IL-1 i TNFa stimuleaz replicarea HIV n Microglii.
Celulele satelit reprezint celule cubico-aplatizate, situate n jurul neuronilor din ganglionii
nervoi, cu microvili ndreptai spre corpul neuronal nvecinat, cuplate prin jonciuni, situate pe o
membran bazal i realiznd o capsul de protecie corpilor neuronali.
Pituicitele sunt celule gliale situate n Neurohipofiz. Sunt mici prezint o form rotund-
ovalar.

Sinapsele
Sinapsele reprezint situs-uri de apoziie funcional n care se transmit semnale de la un
neuron la altul sau de la un neuron la un alt tip de celul. Sinapsele pot fi clasificate dup mai multe
criterii.
Dup situs-ul contactului sinaptic, se cunosc:
Sinapse axo-dendritice, ntre un axon i o dendrit
Sinapse axo-axonale, ntre coletul i regiunea preterminal a doi axoni
Sinapse axo-somatice, ntre un axon i o som neuronal
Sinapse dendro-dendritice, ntre dendrite
Sinapse somato-somatice, ntre dou some neuronale.
Dup modul de transmitere a semnalelor, deosebim urmtoarele tipuri:
Sinapse chimice: implic eliberarea unei substane chimice, denumit neurotransmitor sau
neuromodulator de ctre celulele presinaptice pentru a genera un potenial de aciune n celula
postsinaptic.
Reprezint cele mai obinuite sinapse inter-neuronale i singurul tip de sinaps neuro-

8
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

muscular. Transmiterea semnalului prin aceast sinaps este ntrziat cu circa 0,5 milisecunde.
Acest interval reprezint timpul necesar excreiei i difuziei neurotransmitorului; sinapsele
chimice sunt unidirecionale
Sinapse electrice, care implic deplasarea ionilor de la un neuron la altul via jonciuni gap, care
transmit potenialul de aciune de la celula presinaptic direct la celula postsinaptic; aceste sinapse
sunt mai rare, transmiterea este aproape instantanee i schimburile ionice sunt bidirecionale.
Dup numrul de contacte realizate, sinapsele pot fi:
Unice
Zone sinaptice, cu multiple contacte, situate la mic distan.
Sinapsele prezint urmtoarele componente:
Terminaii axonale variabile ca morfologie n funcie de localizarea contactului sinaptic,
deosebindu-se dou tipuri:
> Butoni terminali sub forma unor expansiuni globuloase localizate doar la capetele terminaiei
axonale
> Butoni en passant ca expansiuni globuloase de-a lungul terminaiei axonale, sinapsele putnd
fi localizate n dreptul fiecrei expansiuni.
Membrana presinaptic este reprezentat de axolema ngroat a neuronului presinaptic;
conine canale de Ca2+ care regleaz intrarea acestui ion n zona terminal axonal. Membrana prezint
proeminene dense coniforme legate prin microfilamente de Actin, distana dintre centrii lor fiind de
circa 80 nm. ntre acestea se gsesc vezicole sinaptice, considerate drept zone active ale presinapsei.
Proemineele dense prezint central aa numiii sinaptopori, realiznd grila presinaptic. n repaus
vezicolele sinaptice sunt dispersate iar n perioadele de activare vezicolole sunt concentrate pe gril.
Vezicolele sinaptice sau sinaptozomii sunt mici, de 40-60 nm diametru, delimitate de
membrane i tapetate de clatrin. Suprafaa citoplasmatic a sinaptozomilor conine fosfoproteine a
cror fosforilare este activat de protein-kinaze:
> sinaptofizina
> sinaptobrevina (VAMP-vesicle associated membrane protein)
> SNAP-25
> a-SNAP
> p-SNAP
> rab 3A
> sinaptotagmina.
La acestea se adaug :
> Sinapsina I, II, proteine asociate membranelor sinaptozomilor
> Sintaxina-B, neurexina, proteine situate la nivelul zonei active a membranei plasmatice.
Dup neurotransmitorii coninui, vezicolele pot prezenta urmtorele aspecte:
Mici, sferice (S), electronotransparente, coninnd Acetilcolin
Mici, alungite, aplatizate (F -flat), electronotransparente, inhibitorii
Mici, electronodense, cu un coninut granular, coninnd catecolamine
Mari, cu diametrul n jur de 70 nm, electronodense, dispuse la nivelul feelor laterale.
Membrana postsinaptic este reprezentat de membrana plasmatic ngroat a neuronului sau
altui tip de celul int care primete impulsul; poart i denumirea de lacis funcional postsinaptic.
Membrana postsinaptic prezint receptori pentru neuromediatori care sunt endocitai,
resintetizai i reexprimai la suprafa. Deasemenea la acest nivel se gsesc enzime hidrolitice:
Acetilcolinesteraza
MAO (monoamin-oxidaz)
COMT (catecol-oxi-metil-transferaz).
Fanta sinaptic este reprezentat de un spaiu ngust, de 12-30 nm situat ntre membranele pre-
i postsinaptice; conine un material glicoproteic dens, fin granular, fr filamente. Neurotransmitorii
difuzeaz de-a lungul fantei sinaptice prin exocitoz.
Neurotransmitorii sunt produi, stocai i eliberai de ctre neuronii presinaptici, difuzeaz de-
a lungul fantei sinaptice i se cupleaz la receptorii din membrana postsinaptic, determinnd generarea
unui scurt potenial de aciune (2-20 msec.). Influxul de Na+ determin realizarea unei sinapse

9
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

excitatorii iar influxul de Cl determin o sinaps inhibitorie.

Excesul membranar colectat n regiunea presinaptic este reciclat prin endocitoz i stocat n
rezervorul membranar.
Neurotransmitorii tradiionali sunt reprezentai de:
Acetilcolina este eliberat la nivelul jonciunilor mio-neuronale, sinapselor parasimpatice i a
sinapselor simpatice preganglionare. Funciile ndeplinite sunt de activare a muchiului scheletal, a
nervilor autonomi, a substanei cerebrale; receptorii pentru Acetilcolin reprezint aproximativ 2%
din suprafaa membranei postsinaptice, fiind compui din 5-6 uniti polipeptidice dispuse n
rozet, de tip proteine-canal ionic ligand-dependente, cu un por central de 1,5 nm.
Monoamine (catecolamine):
> Dopamina
> Noradrenalina este localizat la nivelul sinapselor simpatice postganglionare.
> Adrenalina
Serotonina
Histamina.
Purinele sunt reprezentate de:
ATP
Adenozin.
Acizii aminai cuprind:
Acidul glutamic este localizat la nivelul SNC, a sinapselor senzoriale, la nivelul cortexului,
exercitnd un efect stimulator.
Aspartatul este localizat n SNC i are un efect excitator.
GABA (acid y-aminobutiric) este localizat n SNC, avnd o funcie analgezic.
Glicina este localizat n sinapsele de la nivelul mduvei spinrii, exercitnd o funcie inhibitorie.
Neuropeptidele cuprind urmtorii neuromodulatori:
Opioide:
> Pro-opiomelanocortina (POMC) din care deriv peptidele:
ACTH
P-LPH (lipotropina)
P-endorfna
non-opioide:

10
 HISTOLOGIE GENERALA CORNELIA AMALINEI

> oxitocina
> vasopresina
> neurokinine:
Substana P
Neurokinina A
Neurokinina B
Neuropeptidul K
Neuropeptidul y
> Endoteline
> VIP
> Somatostatin
> Neuropeptidul Y
> Peptidul corelat genetic la Calcitonin (CGRP)
> Bradikinina
> Colecistokinina
> Galanina.
Monoxidul de azot (NO) este considerat deasemenea un neurotransmitor.
Nu exist sinapse pure i nu exist vezicole care s conin un singur neurotransmitor.
Fibrele nervoase
Fibrele nervoase reprezint axoni individuali nvelii ntr-o teac de mielin sau de celule
Schwann n SN periferic, respectiv de Oligodendroglii n SNC.
Fibrele nervoase pot fi clasificate dup diametrul lor n:
Tipul A, fibre mari, prezint o conducere cu viteza de 15-120 m/sec (fibre scheleto-motorii i
majoritatea fibrelor somato-senzitive)
Tipul B, conduc impulsurile cu viteza de 3-15 m/sec (fibre aferente autonome i viscerale)
Tipul C, mici, amielinice, cele mai numeroase, conduc cu viteza de 0,5-2 m/sec (visceromotorii i
senzoriale care transmit senzaia de durere).
Fibrele somato-senzoriale pot fi, n ordinea descresctoare a vitezei de conducere, de la I la IV,
din care:
Tipul Ia au originea n fusul neuro-muscular, fiind cele mai groase fibre de tip A
Tipurile Ib, II, III corespund celorlalte fibre ale tipului A
Tipul IV conduc senzaia de durere, corespund tipului C i se gsesc n rdcinile posterioare.
Dup relaia cu celulele neurogliale care produc tecile de Mielin se deosebesc urmtoarele
tipuri de fibre nervoase:
Fibre mielinice monoaxonale n SN periferic sau cu cte un lambou la mai multe fibre nervoase n
SNC
Fibre amielinice n SN vegetativ, mai ales poliaxonale (mai muli axoni sunt gzduii n depresiuni
ale celulei Schwann, fr posibilitatea nrulrii acesteia)
Fibre nude, n scoara cerebral, scurte i subiri.
Teaca de mielin
Teaca de mielin este produs de oligodendroglii n SNC i de celulele Schwann n SN
periferic.
Mielina const n cteva straturi de membran plasmatic a unei oligodendroglii sau celule
Schwann nrulate n jurul unui axon.
Teaca de mielin este ntrerupt de spaii denumite noduri Ranvier. Colateralele pornesc din
dreptul nodurilor Ranvier.
Segmentele delimitate de noduri Ranvier succesive, realizate de cte o singur celul Schwann
i nrulrile sale n jurul axonului, se denumesc segmente internodale. Segmentele internodale prezint
o mrime variabil (de la 200 ^m pn la peste 1000 ^m), proporional cu grosimea axonului i avnd
tendina de a diminua spre capetele terminale axonale.
Teaca prezint o grosime constant de-a lungul axonului, crescnd odat cu creterea
diametrului axonului.

11
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

n tehnicile uzuale, mielina nu este evident, observndu-se doar o reea de aspect spumos
constituit din neurokeratin. Tehnica cu tetraoxid de osmiu prezerv i coloreaz mielina n negru. n
inciden transversal apare ca un inel n jurul axonului.
Din punct de vedere biochimic, este alctuit din colesterol, fosfolipide, sulfatide, acizi grai cu
lanuri lungi, galactocerebrozide, proteine complexe (proteo-lipidic i bazic
mielinic).
Incizurile Schmidt-Lanterman, observabile sub forma unor discontinuiti coniforme, oblice ale
tecii de mielin se datoreaz prezenei unor resturi de citoplasm, inclusiv de citoschelet ale celulei
Schwann n interiorul mielinei. Incizurile cresc numeric cu vrsta.
Etapele mielinizrii, observate la nervii n curs de dezvoltare, sunt:
Extensii citoplasmatice ale celulei Schwann nconjur circumferenial axonul cu formarea a dou
membrane paralele extinse de la nivelul axonului spre suprafaa extern a celulei Schwann-
mezaxoni
nconjurarea axonului de un lambou de celul Schwann, cu eliminarea progresiv a citoplasmei
situate n interiorul su
Amplificarea cantitii totale de membran prin adugarea de noi constitueni membranari
determin realizarea a peste 50 de spirale de lamele membranare n jurul axonului.
Oligodendrogliile pot produce mielina nu doar n jurul unui axon , ca celula Schwann, ci n
jurul a 10-60 de axoni.
ME evideneaz aspectul caracteristic de benzi clare i ntunecate realiznd uniti repetitive la
12 nm:
Linii dense majore, cu o grosime de circa 3 nm, care reprezint fuzionarea suprafeelor
citoplasmatice ale membranei plasmatice a celulei Schwann sau oligodendrogliei
Linii intraperiodice sau linii dense minore care reprezint contacte strnse, fr fuziune ntre
suprafeele externe ale celulelor Schwann sau ale oligodendrogliilor adiacente
Gap intraperiodic format de un spaiu extrem de redus (2 nm) situat ntre feele externe ale
membranelor.
Nodurile Ranvier reprezint regiuni de-a lungul axonului fr mielin, reprezentnd
discontinuiti ntre celulele Schwann adiacente sau ntre Oligodendrogliile adiacente; axolema este n
aceast zon n contact direct cu substanele extracelulare.
n SN periferic, la nivelul nodurilor, axonul e acoperit de celula Schwann.
n SNC, la nivelul nodurilor, axonul nu este obligatoriu acoperit de Oligodendroglie. Axolema
conine n dreptul nodurilor canale numeroase de Na+, prezint electronodensitate iar n zona
paranodal, citoplasma este legat prin ankirin la citoschelet.
Teaca celulelor Schwann este alctuit dintr-o succesiune de celule de acest tip, fiecare
acoperind 30-40 pm. Faa lor intern este continu cu teaca de mielin. Citoplasma prezint un aparat
Golgi redus i cteva mitocondrii, nucleii alungii fiind dispui n irag. Faa extern prezint o
plasmalem acoperit de o membran de tipul membranelor bazale, n continuare cu cea a celulei
vecine. Citoplasmele celulelor adiacente se interdigiteaz.
Endonervul sau teaca Henle nconjur lamina bazal a celulelor Schwann i este absent n
SNC. Endonervul este compus din esut conjunctiv lax, cu fibrile de Colagen mai concentrate intern,
extern i perivascular, Fibroblaste, Macrofage fixe, capilare, Mastocite pericapilare i fluid extra-
celular. La capetele axonale rmne doar o reea de fibre reticulare.
Perinervul nconjur fascicolele de fibre nervoase. Perinervul este mai dens dect endonervul,
coninnd cteva straturi de celule aplatizate asemntoare Fibroblastelor solidarizate intern i extern
de cte o lamin bazal, interdigitate i ferm joncionate, denumite celule lamelare. Aceste celule
realizeaz o barier semnificativ n scopul proteciei mpotriva particolelor strine i a toxinelor. n
cazul fascicolelor mai groase, ntre straturile de celule se gsesc fibre de Colagen dispuse longitudinal
i rare fibre elastice.
Epinervul solidarizeaz fascicolele ntr-un nerv periferic mare. Epinervul este compus din esut
conjunctiv dens semiordonat abundent, n care predomin fibrele de Colagen cu dispoziie
longitudinal, fibre groase elastice, Fibroblaste, celule adipoase ocazionale, arteriole, venule i

12
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Mastocite asociate. Rolul su este de a mpiedica micrile brute de ntindere. Este continuu cu dura
mater la capetele proximale ale nervilor cranieni i spinali.
Sistemul nervos somatic i autonom
Sistemul nervos somatic i autonom reprezint concepte funcionale, corespunztoare tuturor
elementelor neurale implicate n transmiterea impulsurillor de la SNC la componentele somatice i
respectiv viscerale.
SN somatic este compus din fibre senzoriale care aduc informaii ctre SNC i fibre motorii
care inerveaz muchiul scheletal voluntar.
SN autonom sau vegetativ este alctuit din fibre motorii care controleaz i regleaz muchiul
neted, muchiul cardiac i unele glande. Acest sistem stabilete i menine homeostazia funciilor
viscerale. Este mprit anatomo-funcional n dou componente cu funcie antagonic ntr-un organ:
Sistemul simpatic, a crui neurotransmitor este Noradrenalina
Sistemul parasimpatic a crui neurotransmitor este Acetilcolina.
Lanurile nervoase autonome se realizeaz astfel:
Corpii neuronilor preganglionari sunt localizai n SNC i se extind prin fibrele
preganglionare (axoni) ctre un ganglion autonom, localizat nafara SNC
Fibrele preganglionare realizeaz sinapse n ganglioni cu neuronii postganglionari
Fibrele postganglionare prsesc ganglionul i se termin n organele efectorii (muchi
neted, muchi cardiac, glande).
Sistemul simpatic (toraco-lombar)
Corpii celulelor preganglionare sunt localizai n regiunea toracic i primele dou segmente
lombare ale mduvei spinale. Funciile acestui sistem sunt: vasoconstricie i n general pregtesc
organismul pentru reacii de lupt sau aprare prin creterea ritmului cardiac, a respiraiei, a presiunii
sanguine, a fluxului ctre muchiul scheletal, dilataia pupilar i reducerea funciilor viscerale.
Sistemul parasimpatic (craniosacrat)
Corpii celulelor preganglionare din sistemul parasimpatic sunt localizai n anumii nuclei ai
nervilor cranieni, n substana cerebral i n cteva segmente sacrate ale mduvei spinale. Funciile
ndeplinite de acest sistem sunt: stimularea secreiei (secretomotorii), pregtirea organismului pentru
repaus sau digestie prin scderea ritmului cardiac, a respiraiei, a presiunii sanguine, contracia
pupilelor i amplificarea funciilor viscerale.
Ganglionii nervoi
Ganglionii nervoi reprezint agregri ncapsulate de corpuri neuronale, localizate nafara
SNC.
Ganglionii SN autonom sunt motori, axonii neuronilor preganglionari realizeaz sinapse cu cei
postganglionari. Se deosebesc dou tipuri:
Ganglionii simpatici laterovertebrali sunt investii cu o capsul de esut conjunctiv dens
semiordonat i conin o strom conjunctiv lax n care sunt dispui neuroni multipolari de talie
medie, cu rare celule satelit i terminaii nervoase printre corpii neuronali. Corpii neuronali sunt
distribuii omogen, pot prezenta 1-2 nuclei, frecvente incluzii de lipofuscin, corpii Nissl n
cantitate redus, corpi cristalini, vezicole cu miez dens, elemente de citoschelet. n cadrul
ganglionilor simpatici se realizeaz circa 200 de sinapse ntre fibrele preganglionare colinergice i
cele postganglionare colinergice i adrenergice. Fibrele postganglionare se ndreapt spre organele
int: muchi neted, glande exocrine
Alturi de neuronii de talie medie se gsesc nite neuroni de talie redus care pot fi evideniai prin
impregnarea cu sruri metalice de Crom, fiind denumii celule cromafne.
Deasemenea prezint autofluorescen intens. Acet neuroni conin vezicole cu neuromodulatori,
funcionnd ca celule neuroendocrine. Axonii lor sunt scuri i n mod frecvent realizeaz contacte
cu vasele capilare din strom, unde i elimin coninutul granulelor.
Ganglionii parasimpatici intramurali sau microganglionii sunt localizai n pereii organelor, fr
o capsul bine delimitat, cu rare celule satelit n jurul neuronilor multipolari. Corpii neuronali
prezint tendina de a se grupa spre un pol al microganglionului, restul fiind ocupat de terminaiile

13
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

nervoase. Aceti ganglioni sunt situai ntr-o arie cu esut conjunctiv, cum ar fi cea situat ntre
pturile muscularei tubului digestiv.
Boala Hirschprung (Megacolon congenital) este caracterizat printr-o anomalie a
organogenezei, prin care celulele cu origine n crestele neurale nu migreaz n peretele intestinal,
plexul Auerbach lipsind. Se manifest prin pierderea funciilor motorii ale intestinului, cu dilatarea
sa.
Ganglionii craniospinali sunt senzitivi, asociai majoritii nervilor cranieni i rdcinii dorsale
a nervilor spinali (ganglionii rdcinii dorsale). Acetia nu prezint sinapse, conin corpii celulari ai
neuronilor senzoriali, pseudounipolari i transmit semnale senzoriale de la receptorii din SNC.
Ganglionii spinali prezint la exterior o capsul conjunctiv fibroas i n interior o strom
conjunctiv lax. Parenchimul este organizat ntr-o zon central sau medular care conine fascicole
de fibre nervoase i la periferie o zon cortical care conine corpii neuronali.
Neuronii sunt de trei tipuri:
Mari, de aproximativ 100 pm diametru, cu prelungiri lungi rsucite glomerular n jurul somei
Medii, aglomerulai, cu sau fr mielin
Mici, cu diametrul de maxim 30 pm, cu prelungiri amielinice, putnd produce neuromediatori
(Somatostatin, Substana P, GABA).
Axonii trimit ramuri ascendente spre bulb i ramuri descendente. Influxul nervos nu ajunge la
corpul neuronal, ci transmisia are loc direct Dendrit-Axon, corpul avnd doar un rol trofic. Nu se
stabilesc sinapse la acest nivel.
Histo-fiziologia esutului nervos
Potenialul membranar de repaus este prezent de-a lungul membranei plasmatice a tuturor
celulelor, fiind stabilit i meninut mai ales de canalele de scurgere a K+ i ntr-o msur mai redus de
pompele Na+-K+ (transport activ 3 Na+ n exteriorul celulei n schimbul a 2 K+). Valoarea sa este de
-70 mV i apare cnd nu exist o micare net a ionilor de K+, sarcina pozitiv extern contrabalansnd
difuziunea ionilor de K+.
Potenialul de aciune reprezint activitatea electric care apare n neuron, ca un impuls
propagat de-a lungul axonului, caracterizat prin deplasarea sarcinilor negative de-a lungul exteriorului
unui axon; reprezint un eveniment de tipul totul sau nimic, cu o amplitudine i durat constante.
Valoarea sa este de +60 mV.
Generarea potenialului de aciune este declanat de un stimul excitator care depolarizeaz
parial membrana plasmatic ntr-un neuron postsinaptic (diferena de potenial este mai puin
negativ). Cnd potenialul de membran atinge un prag critic, canalele ionice de Na+ din membran se
deschid, cu intrarea Na+ n celul. Influxul de Na+ restaureaz potenialul de repaus n aria nvecinat,
pn cnd Na+ intra-celular devine aproximativ egal cu cel extra-celular.
Canalele de Na+ se nchid spontan i sunt inactive 1-2 milisec. (perioada refractar).
Deschiderea canalelor ionice de K+ este declanat tot de depolarizare; ele rmn deschise o
perioad mai ndelungat dect cele de Na+, astfel nct ieirea K+, n timpul perioadei refractare
determin repolarizarea membranei ctre potenialul de repaus. Pompele ATP-azice Na+-K+ determin
ieirea Na+ la schimb cu K+. Canalele ionice se ntorc la starea normal, celula fiind gata s rspund
la un nou stimul.
Propagarea potenialului de aciune sau conductibilitatea se realizeaz datorit difuzrii
longitudinale a ionilor de Na+ (care intr n celul la situsul iniial de excitaie) ctre terminaiile
axonale (rspndire ortodromic), determinnd depolarizarea regiunii membranare adiacente i
generarea unui nou potenial de aciune, la acest nivel.
Propagarea nu rezult din difuziunea Na+ ctre som (rspndire antidromic) pentru c, n
aceast regiune, canalele de Na+ sunt inactivate.
Potenialul de aciune se propag cel mai rapid n fibrele mielinice, conducerea fiind saltatorie,
potenialul de aciune srind de la un nod Ranvier la altul.
Dup viteza de conducere a potenialului de aciune, se deosebesc trei tipuri de fibre nervoase:
A, cele mai rapide, viteza de conducere fiind de 100 m/sec, cnd segmentele internodale sunt
lungi i groase

14
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

B, cu o vitez medie a conducerii (14 m/sec), cnd segmentele internodale sunt scurte i
subiri
C, cu o vitez lent, mai redus de 2 m/sec.

Meningele
Meningele reprezint termenul cu care sunt denumite nveliurile membranoase ale encefalului
i mduvei spinale, formate din esut conjunctiv, cu origine n mezenchim.
Dura mater sau Pahimeningele sau Meningele dur este compus din esut conjunctiv dens,
continuu cu periostul. n special la nivelul scizurilor, nu se mai produce fuziunea cu periostul, crendu-
se spaii reale tapetate de epiteliu simplu pavimentos, de tip endoteliu. Aceste spaii conduc sngele
provenit din irigarea encefalului i se denumesc Sinusuri.
Dura mater care nconjur mduva spinal e separat de periostul vertebral prin spaiul
epidural. Acest spaiu conine esut conjunctiv lax, n care se gsesc numeroase vene cu perei
subiri.realiznd plexul venos epidural i esut adipos. Stratul intern este conectat lateral la mduva
spinal prin ligamentele denticulate.
Dura mater conine fibre de Colagen cu orientare longitudinal, Fibroblaste elongate i fibre
elastice, n special la nivel cerebral.
Dura mater este separat de arahnoid printr-un spaiu virtual subdural; acest spaiu devine
evident doar n situaii patologice, n cazul traumatismelor craniene, prin apariia hematomului
subdural. Se deosebesc dou straturi ale durei:
Dura periostal care fuzioneaz cu periostul, cu excepia suturilor craniene i este bogat n
celule, vase sanguine i mnunchiuri distincte de fibre de Colagen
Dura meningeal alctuit din fibre fine care prezint o orientare diferit fa de cele ale
stratului extern, cu Fibroblaste mai bazofile, cu nuclei mai condensai, cu procese elongate i
mici vase sanguine.
Suprafaa intern i extern sunt tapetate la nivelul mduvei de epiteliu simplu pavimentos de
origine mezenchimal. Stratul intern prezint celule de origine Fibroblastic interdigitate, cu numeroi
desmozomi, jonciuni gap, cu o cantitate minim de material extra-celular amorf, fr fibre, denumit
stratul celulelor bordante. n zona situat ntre stratul celulelor bordante i dura meningeal se gsete
un material amorf intercelular asociat cu fibrile de Colagen.
Arahnoida formeaz mpreun cu Pia mater un strat denumit Pia-arahnoida sau Leptomeningele
sau Meningele moale.
Arahnoida reprezint un strat n contact cu dura mater, compus din esut conjunctiv fr vase;
suprafeele sale sunt tapetate de epiteliu simplu pavimentos. Prezint un sistem de trabecule
interconectate cu pia mater, formnd spaii subarahnoidiene ntre ele, coninutul lor fiind reprezentat de
LCR.
Spaiile subarahnoidiene sunt mai largi de-a lungul mduvei spinrii i la nivel cerebral, n
locurile unde trabeculele sunt puine sau absente, formnd cisterne. Cea mai larg, cisterna magna, se
gsete sub marginea posterioar a cerebelului, comunicnd cu ventricolul IV prin orificiul central
Magendie i orificiile laterale Luschka.
Epiteliul extern formeaz bariera arahnoidian, cu un material extra-celular aproape absent,
joncionate prin desmozomi numeroi i jonciuni strnse, pe o lamin bazal fin. Epiteliul intern
prezint un strat trabecular i un strat arahnoidian. Celulele trabeculare arahnoidiene reprezint
Fibroblaste modificate joncionate prin desmozomi i gap.
Arahnoida este complet separat de spaiul subdural.
Arahnoida prezint nite protruzii spre dura mater care se termin n sinusurile venoase,
denumite vili arahnoidieni. Funcia acestora este de a resorbi LCR. Odat cu vrsta se lrgesc i pe
suprafaa lor pot apare proeminene albicioase calcifiate, denumite corpusculii Pachioni.
Pia mater urmrete neregularitile suprafeei creierului, fiind reprezentat de un esut
conjunctiv lax, cu multe vase sanguine, nconjurate de Macrofage ncrcate cu pigment feric, Mastocite
i Limfocite. ntre pia mater i elementele nervoase se realizeaz un strat de procese neurogliale aderent
la pia mater, membrana pio-glial.
Vasele din SNC sunt tapetate de pia mater, realiznd mici spaii perivasculare, spaiile

15
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

Virchoff-Robin, pn la nivelul capilarelor.

LCR scald i nutrete encefalul, mduva spinal, realiznd concomitent o pern
amortizoare, n scopul prelurii ocurilor. Circul din ventriculii laterali prin orificiile Monroe spre
ventriculul IV i, de aici, prin orificiile Luschka i Magendie ajunge n spaiul subarahnoidian. LCR
este reabsorbit de vilii arahnoidieni, care l transport ctre sinusul sagital superior. Perturbrile
circulaiei LCR sau blocarea resorbiei sale determin apariia Hipertensiunii intracraniene i a
Hidrocefaliei.
Meningele prezint o inervaie bogat, cu plexuri n adventicea vaselor din pia mater i din
plexurile coroide.
Bariera hemato-encefalic
Bariera hemato-encefalic reprezint interfaa selectiv dintre snge i SNC. Bariera este
compus din endoteliul capilar cu jonciuni strnse, ntrit de un strat realizat de prelungirile astrocitare
care le nconjur. Dei bariera se opune modificrilor brute ale concentraiei ionilor din SNC, permite
trecerea nutrimentelor i a hormonilor, prin difuziune facilitat pentru Glucoz, aminoacizi,
Transferin, Insulin.
n terapie, n scopul penetrrii barierei de ctre anumite medicamente este necesar deschiderea
jonciunilor. n acest scop se administreaz o soluie hiperton de Manitol. O alt abordare o constituie
cuplarea medicamentului la anticorpii anti-receptori pentru transferin, folosind un sistem de transport
endotelial deja existent.

Degenerarea i regenerarea esutului nervos

Moartea neuronilor apare ca rezultat al distrugerilor sau bolilor care afecteaz soma. Acestea se
soldeaz cu degenerarea i pierderea permanent a esutului nervos deoarece neuronii SNC nu se pot
divide. n SNC, pierderea neuronilor poate fi urmat de o proliferare a neurogliei care umple spaiile
rmase.
Trans-secionarea axonilor duce dup aproximativ o zi, atingnd maximum la 2 sptmni, la
apariia unor modificri somatice descrise de Nissl n 1892: cromatoliz retrograd (ruperea corpilor
Nissl cu dispariia bazofiliei citoplasmatice), creterea volumului somei i mobilizarea nucleului spre
periferie. Modificri similare pot apare n infecii sau boli degenerative ale sistemului nervos, cum ar fi
Poliomielita i Atrofia muscular progresiv.
Degenerarea segmentului axonal distal, att a axonului, ct i a tecii de mielin (mai nti sub
forma unor lamele concentrice apoi a unor picturi lipidice), a fost denumit tradiional Degenerare
Wallerian, dup fizicianul Augustus Waller care a descris-o n 1850.
n 24-48 de ore, mitocondriile axonale se lrgesc, agreg, neurofilamentele se rup, axonul
cptnd un aspect globulos. Aceste procese sunt nsoite de separarea de som, cu ndeprtarea
resturilor de ctre Macrofage.
Celulele Schwann prolifereaz, formnd un strat celular solid, sub form de coloan, ataat la
celulele efectoare, denumit banda lui Bungner.
Regenerarea segmentului axonal se realizeaz prin creterea captului distal viabil, cu 0,5-4
mm/zi, progresiv, spre coloanele de celule Schwann; regenerarea este reuit dac axonul regenerat
penetreaz coloana de celule Schwann i restabilete contactul cu celula efectoare, datorit capacitii
de sintez a proteinelor de structur.
Dac axonul regenerat nu prezint traiectoria corect, regenerarea eueaz, formndu-se un
nevrom. Acesta conine axonul regenerat dar cu traiect neregulat, glomerulat.

16
 HISTOLOGIE GENERAL CORNELIA AMLINEI

BIBLIOGRAFIE

1. Amlinei C.; Histologie general, Ed. Corson, Iai, Romnia, 2001.

2. Amlinei C., Balan R., Cotutiu C.; Histology-microscopic diagnosis of organs, Ed. Cantes, Iai,
Romnia, 2000.
3. Bdescu A., Cruntu I., Amlinei C., Floarea-Strat A., Adomnici M.; esuturi normale-curs de
Histologie, Ed. Graphix, Iai, Romnia, 1994.
4. Burkitt H. G., Young B., Heath J. W., Deakin P. J.; Wheaters Functional Histology-a text and
atlas, Ed. Churchilll Livingstone, New York, U.S.A., 1995.
5. Cruntu I. D., Cotutiu C.; Histologie special-ghid pentru lucrri practice, Ed. Apollonia,
Iai, 1998.
6. Fawcett D. W., Bloom W.; A textbook of Histology, Ed. Chapman & Hall, New York, U.S.A.,
1994.
7. Gartner P. L., Hiatt L. J., Strum M. J.; Cell Biology and Histology, Ed. Williams & Wilkins,
Baltimore, Maryland, 1998.
8. Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley O. R.; Basic Histology, Ed. Appleton & Lange, Stamford,
Connecticut, U.S.A., 1995.
9. Poirier J., Ribadeau-Dumas J. L., Catala M., Gherardi R. K., Bernaudin J. F.; Histologie
moleculaire, Ed. Masson, Paris, France, 1997.
10. Ross H. M., Romrell J. L., Kaye J. G.; Histology-a text and atlas, Ed. Williams & Wilkins,
Baltimore, Maryland, 1995.

17