UNIVERSITATEA DE STAT “DIMITRIE CANTEMIR”

FACULTATEA ȘTIINȚE ALE NATURII

DEPARTAMENTUL ȘTIINTE BIOLOGIGE ȘI GEONOMICE

TRANSFERUL DE ENERGIE ȘI MATERIE ÎN LANȚURILE TROFICE

0511.2 Biologie moleculară

Coordonator științific Duca Gheorghe

dr.hab., academician

Autor Chiorescu Maria

BM21

Chișinău 2018
Cuprins

1. Ecosistem
» Noțiuni generale
» Componentele biocenozei
2. Relațiile trofice
» Noțiuni de lanț trofic
» Tipuri principale de lanțuri trofice
» Piramida ecologică
 Piramidă numerică
 Piramidă a biomasei
 Piramidă energetică
» Rețea trofică
3. Transferul energetic și al materiei
» Energia în lanțul trofic
» Materia în lanțul trofic
 Circuitul carbonului
 Circuitul fosforului
 Circuitul azotului
 Circuitul apelor în ecosistemele terestre
 Circuitul substanțelor organice
4. Concluzii
5. Bibliografie
 I. Ecosistemul
Ecosistemul reprezintă un complex ecologic unitar, rezultat din interacțiunea organismelor vii și
a factorilor abiotici (temperatura, precipitațiile atmosferice, radiațiile naturale, vânt, sol). Astfel,
ecosistemul este alcătuit din totalitatea speciilor (biocenoză) ce populează un anumit teritoriu (biotop):
ecosistem = biotop + biocenoză.

Fiecare ecosistem se caracterizează prin elemente constitutive (faună, floră, precum și factorii
fizico-chimici); structură (distribuirea spațială); mărime (limitele de răspândire); funcționalitatea (relații
interdependente între componentele sale).
Ecosistemele pot fi diferențiate după mai multe criterii:

 Mărime:
 Microecosistem (un arbore);
 Mezoecosistem (o pădure);
 Macroecosistem (un ocean);
 Ecosferă (planeta Pământ).
 Mediu:
 Terestre (se formează pe uscat);
 Acvatice (se formează în bazinele acvatice);
 Cavernicole (se formează în peșteri).
 Origine:
 Naturale (păduri tropicale, deșerturi, râuri);
 Seminaturale (rezervații naturale pentru aclimatizarea animalelor aflate pe cale de dispariție,
parcuri);
 Artificiale (lanuri de cereale, livezi, iazuri).
Distribuția spațială și temporară a elementelor ecosistemului asigură structura acestuia.
Ecosistemul se caracterizează prin:
 Structură de biotop – reflectă diversitatea speciilor în funcție de mediul fizic
 Strucutră spațială – reflectă interacțiunea dintre organisme (specii) prin intermediul
produselor metabolice;
 Structură trofodinamică – reflectă migrarea fluxului de materie și energie.
În cadrul biocenozei, între specii se stabilesc diferite relaţii, dintre care relaţiile de hrănire
(trofice) sunt cele mai importante.
Prin structură trofică a unei biocenoze se înţelege ansamblul relaţiilor de hrănire a populaţiilor
din ecosistem. Raporturile existente între diferitele grupe de vieţuitoare ne ajută să ne facem o imagine
clară despre circuitul materiei şi a energiei în ecosistem. În natură hrana este într-o continuă mişcare.
Odată cu hrana se transferă şi energia pe care o conţine. Din punct de vedere al modului de HR, toate
speciile unei biocenoze se împart în 3 mari categorii interdependente:
1. Producătorii primari (P) sunt reprezentaţi de vegetaţia autotrofă anume plantele verzi (în
ecositemele terestre) şi algele planctonice (în ecositemele acvatice). Tot de aici mai fac parte şi bacteriile
fotosintetizante. Producătorii convertesc energia solară, cu ajutorul clorofilei, în energie chimică pentru
sinteza substanţelor organice.
2. Consumatorii, în funcţie de hrana consumată se diferenţiază în:
- consumatori primari sau consumatorii de ordinul I (C1)sunt reprezentaţi de animale fitofage
(care se hrănesc cu producătorii autotrofi).
- consumatorii secundari sau de ordinul II (C2) sunt reprezentaţi de animalele carnivore şi
entomofagi. Au rol în reglarea numerică a fitofagilor, menţinând astfel structura şi funcţia ecosistemului.
- consumatorii terţiari sau de ordinul III(C3) sau răpitorii. Tot în categoria consumatorilor intră
şi detritofagii, consumatorii de detritus (materie organică în descompunere).

3. Descompunătorii (reducătorii)sunt reprezentaţi mai ales prin bacterii şi ciuperci saprofage

care degradează substanţele organice provenite din cadavre, frunze moarte, produşi de matebolism etc.
Grupările de organisme care au aceleaşi necesităţi de nutriţie poartă numele de nivel trofic.

Tabel nr1. Grupele trofice cu nivelurile sale respective

Grup trofic Nivel trofic Explicații
Grupul Nivelul producătorilor Producătorii primari sunt reprezentați de
producătorilor primari organismele autotrofe, între care, cele mai
importante sunt plantele- pentru domeniul terestru
și algele - pentru domeniul acvatic
Grupul Nivelul consumatorilor Consumatorii primari sunt organisme heterotrofe
consumatorilor primari care consumă hrană vegetală (organisme fitofage).
Nivelul consumatorilor Acest nivel este ocupat de organismele heterotrofe
secundari carnivore primare, care consumă organisme
fitofage.
Nivelul consumatorilor Consumatorii terțiari, sunt carnivore secundare,
terțiari acestea hrănindu-se cu carnivorele primare.
Nivelul detritofagelor şi Aceste organisme, se hrănesc cu
necrofagelor detritus sau cu cadavre, înaintea intrării lor în
descompunere.
Nivelul saprofitelor Unele bacterii şi
ciuperci, își asigură
nutriția pe baza materiei organice nevii, aflate în
descompunere. În urma metabolismului,
saprofitele descompun total doar unele substanțe
organice, eliberând o anumită cantitate de
compuși
minerali necesari producătorilor primari, restul
materiei organice, fiind utilizată în scopuri
proprii. Din acest motiv saprofitele, pot fi situate
la granița dintre consumatori și descompunători.
Grupul Nivelul Unele bacterii și ciuperci, descompun materia
descompunătorilor descompunătorilor organică, eliberând substanțele minerale necesare
saprofiți producătorilor primari.
Nivelul reducătorilor Reducătorii sunt microorganisme care desăvârșesc
descompunerea substanței organice, eliberând
elementele minerale necesare producătorilor.
 Toate interacţiunile dintre o populaţie şi biocenoză respectiv biotop sunt incluse în conceptul de
nişă ecologică. Nişa include spaţiul fizic ocupat de indivizii populaţiei, cerinţele de mediu,precum şi
poziţia populaţiei în reţeaua trofică (de exemplu apa pentru organismele acvatice, suprafaţa solului pentru
majoritatea organismelor terestre, scoarţa unui copac reprezintă habitatul organismelor corticole, corpul
organismului gazdă este habitatul pentru paraziţii respectivului individ).
În cadrul unui ecosistem, are loc un permanent transfer de energie şi materie. Legătura
energetico-materială între diferitele populaţii ale unei biocenoze se numeşte lanţ trofic.
Pentru a înțelege cum funcționeză ecosistemele naturale și artificiale, este necesar să determinăm
ansamblul de relații trofice dintre speciile acestor ecosisteme. Deoarece unele specii sânt producătoare, iar
altele – consumatoare, unele animale sânt erbivore, iar altele – carnivore, între specii se instalează
anumite relații alimentare. Aceste relații se numesc relații (lanțuri) trofice (din gr. Trophos – nutriție).
Fiecare lanț trofic este compus din diferite plante și
animale, care reprezintă verigile lui. Numărul verigilor într-un
lanț trofic este redus, ceea ce nu permite specializarea îngustă a
organismelor și expunerea biocenozelor unui pericol.
Eliminarea unei anumite verigi din lanțul trofic nu trebuie să
deregleze echilibrul dinamic în cadrul ecosistemului. Cu
timpul, această verigă este sustituită de alte specii. Numărul
verigilor este limitat și de cantitatea de substanță și energie
asigurată de producător.
Lanțurile trofice sânt formte din cel puțin trei verigi:
producător – consumator primar (fitofag) – consumator
secundar (zoofag). Însă mai există și a treia verigă –
consumator terțiar.
De fiecare dată, un lanț trofic este inițiat, de regulă, de
una sau mai multe specii de plante fotosintetizante, care asigură
producția de biomasă și energie pentru consumatorii
ecosistemului.
Prin intermediul unor verigi se pot intersecta diferite lanțuri trofice.
Dacă generalizăm, există patru tipuri principale de lanțuri trofice caracteristice biosferei.
1. Lanțuri trofice erbivore. Aceste lanțuri se bazează pe utilizarea țesuturilor vegetale vii și
cânt compuse din trei verigi principale: plantă, animal erbivor și animal zoofag. În cadrul lanțurilor trofice
erbivore crește, de regulă, masa animalelor erbivore. În unele cazuri, aceasta determină numărul mic de
verigi trofice ( de exemplu, lanțul trofic ce se finalizează cu elefantul).
În funcție de tipul de hrană utilizată, lanțurile trofice erbivore pot fi clasificate în:
a. Lanțuri trofice granivore – se caracterizează prin consumul semințelor de către diferite animale
(mamifere, păsări);
b. Lanțuri trofice nectarivore – în aceste lanțuri, numeroase insecte, unele păsări și mamifere
consumă nectarul florilor;
c. Lanțuri trofice briovore – se consumă briofite sau licheni în zonele sărace în altă vegetație;
d. Lanțuri trofice micetofage – unele animale (rozătoarele, numeroase artropode) consumă ciuperci.
2. Lanțuri trofice detritivore. Aceste lanțuri sânt alcătuite dintr-un detritofag (organism ce se
hrănește cu resturi de organisme în putrefacție) și una sau mai multe specii de zoofagi. Ele sunt
caracteristice solului, frunzișului, fluviilor.
3. Lanțuri trofice bacterivore. În unele cazuri, lanțurile trofice în care se consumă bacterii sînt
independente de lanțurile detritivore. La baza lanțurilor trofice bacterivore se află bacteriile
chemosintetizante, care produc biomasă și energie pentru verigile ulterioare. Aceste lanțuri sânt
caracteristice gropilor oceanice (bacterii – pogonofone – moluște – crabi).
4. Lanțuri trofice parazitice. Aceste lanțuri trofice sânt formate dintr-un număr redus de
verigi.
Pe contul unei specii (gazdă) există una sau mai multe specii parazite. În acest caz, dimensiunile speciilor
în lanțul trofic scad (cartoful – mana cartofului; porumbul – tăciunele; bacteriile – bacteriofagii etc.).

În unele cazuri, veriga inițială a unui lanț trofic poate fi reprezentată de un organism heterotrof
(animal). De exemplu, plantele prădătoare de nematode sau plantele insectivore pot forma asemenea
lanțuri trofice specilizate, unde materia și energia cirulă de la animale spre plante.
Structura trofică a biocenozei a fost comparată de Ch. Elton (1927) cu o piramidă, treptele ei
reprezentând nivelurile trofice. El a numit-o piramidă trofică sau piramidă ecologică. Piramida
ecologică este o reprezentare grafică a relațiilor cantitative între nivelurile trofice.
În cadrul piramidelor trofice, cantitatea materiei și energiei scade de la bază spre vârf. În funcție
de criteriul analizat, se pot deosebi annumite tipuri de piramide trofice:
» Piramidă trofică numerică (piramida Elton) – piramidă bazată pe numărul de indivizi
de pe fiecare nivel trofic, diferă în funcție de mărimea indivizilor, care depinde direct de
numărul lor (reflectă ponderea numerică descrescândă de la consumatorii primari spre cei
terțiari).
» Piramidă trofică a biomasei –
diagrama prin care este indicată
cantitatea de biomasă de la fiecare
nivel trofic dintr-o biocenoză
(reflectă ponderea biomasei
descrescânde de la producători la
consumatori).
» Piramidă trofică energetică –
diagrama prin care se evidențiază
producția de energie, în kcal, a
fiecărui nivel trofic, permite să se
țină cont și de activitatea
microorganismelor care nu pot fi
prezentate în piramidele numerice
sau de biomasă (reflectă ponderea
energiei descrescânde de la
producător spre consumatori).

R. lindeman (1942) asesizat că din totalitatea

de enegie ce pătrunde într-un anumit nivel trofic
dintr-o biocenoză doar o cantitate foarte mică este transmisă organismelor situate pe nivelurile trofice
superioare. Cantitatea de energie disponibilă pentru fiecare nivel trofic variază între 10 și 20%.
Sistemele de lanțuri trofice interconectate formează o rețea trofică.
În cadrul unei rețele trofice, un organism își poate obține hrana de la mai multe nivele trofice. De
exemplu, scoica de lac poate utiliza ca sursă de hrană atât producătorii primari dintr-un lanț trofic
(algele), cât și consumatorii primari din alt lanț trofic (protozoarele).
De regulă, în rețeaua trofică nu sânt incluși descompunătorii, deși ei exercită o acțiune
semnificativă asupra circuitului materiei și energiei.
 Stabilitatea rețelei trofice depinde de numărul de lanțuri trofice și de interdependeța lor.
Ecosistemele naturale (pădurile, lacurile) se caracterizează printr-o stabilitate sporită, deoarece în cadrul
lor există condiții optime de dezvoltare.
Ecosistemle artificiale conțin un număr redus de lanțuri trofice, de aceea ele sânt mai puțin
stabile.
 II. Transferul energiei și materie
Funcționarea unui ecosistem se bazează pe interacțiunile ce se stabilesc între speciile biocenotice
și între acestea și biotop. Desfășurarea acestor relații face ca fiecare organism să primească cantitatea
necesară de substanță și energie. De aici rezultă primele doua funcții ale ecosistemului: funcția energetică
și funcția de circulație a materiei prin ecosistem. Pentru ca aceste două funcții să se poată realiza normal,
ecosistemul trebuie să prezinte o anumită stabilitate în timp și spatiu (homeostazie), care este rezultatul
funcției de autoreglare a stărilor sale. Aceste trei funcții sunt indisolubil legate între ele.

2.1 Energia în lanțul trofic

Energia este acea formă de manifestare a materiei care are capacitatea de a efectua un lucru
mecanic. Viața este posibilă pe Terra datorită faptului că un flux continuu de energie solară intră zilnic în
ecosistem, iar în același timp, cantități mari de energie termică (de pe Pamânt) intră în cosmos.
Ecosistemele își mențin stabilitatea numai prin echilibrarea aportului continuu de energie radiantă
cu cel al eliminării continuu de căldură.
Transformările energetice din ecosistem se desfășoară conform principiilor
termodinamicii. Primul principiu al termodinamicii stabilește că energia unui sistem poate trece dintr-o
formă în alta, dar nu se creează din nou și nu dispare, acesta se numește principiul conservării energiei.
Astfel,energia radiantă care ajunge la plante este transformată, în prezența clorofilei, în energie chimică
pe care plantele o depozitează în molecule de glucide, lipide, protide etc., iar prin consumarea lor de către
animale energia trece în corpul acestora din urma. Atât în plante cât și în animale energia chimică
conținută în molecule este eliberată în procesul respirației și utilizată în toate procesele vitale. O parte din
această energie se transformă în caldură, iar în final, după moartea organismelor, toată energia chimică a
moleculelor organice este transformată de către descompunători în energie calorică.
Din primul principiu al termodinamicii reiese faptul că intrările de energie într-un sistem
trebuie să fie egalate de ieșiri, deci printr-un ecosistem energia se scurge într-un flux continuu.
Al doilea principiu al termodinamicii este acela al degradării energiei, care arată că în
orice proces de transformare a energiei, o parte din energia potențială se degradează sub formaă de
caldură și este dispersată. De aici rezultă că randamentul transformării este <1. Energia degradată sub
formă de căldură nu mai poate fi reutilizată de către ecosistem, ceea ce impune intrarea de noi cantități
de energie potențială – deci fluxul de energie ce se scurge prin ecosistem este unidirectional.
Din energia radiantă absorbită de plante7/8 sunt eliberate sub formă de caldură în timpul
fotosintezei și numai 1/8 este încorporată în energia potențiala a alimentelor. Tot restul lumii primește
energie chimică potențială de la plante, de aceea, din punct de vedere energetic plantele sunt denumite
organisme fixatoare de energie, iar descompunatorii, eliberatori de energie.
 Schema ilustrează ambele principii ale
termodinamicii – energia se transformă dintr-o formă
înaltă, dar nu dispare, intrând din nou în cosmos sub
formă de caldură și ca energia fixată de plante scade
continuu de-a lungul lanțurilor trofice. Sursa
principală de energie pentru ecosisteme este radiația
solară,la care se adaugă într-o proporție foarte mică,
energia chimică a unor substanțe abiotice utilizată de
către microorganismele capabile de chemosinteză.
Energia radiantă emisă de Soare, ajunsă în
straturile superioare ale atmosferei (incidentă
peTerra), este de 1,98 cal/cm2 /min., cantitate de
energie cunoscută sub numele de constanta solară.
Sursa principală de energie a unui ecosistem
este energia solară. O parte din energia solară care
ajunge într-un ecosistem este reflectată, o altă parte
este interceptată de biocenoză şi o ultimă parte este
absorbită de sol sau apă. Transferul de energie într-un ecosistem
Această energie este emisă de radiaţiile solare
care se grupează în două categorii importante: radiaţii solare şi termice.

Radiaţia solară reprezintă energia cu lungime de undă scurtă (între 0,28-3m) şi cuprinde
radiaţiile: ultraviolete (0,28-0,38m), vizibile (0,38- 0,78m) în care are loc procesul de fotosinteză şi
infraroşii apropiate de cele vizibile (0,78-3m).

Radiaţia termică este o radiaţie infraroşie cu lungimea de undă între 3- 100 m. Aceste radiaţii
prezintă asupra organismelor o serie de efecte pozitive prin asigurarea energiei calorice necesare
proceselor vitale, prin favorizarea funcţiilor metabolice, a schimburilor celulare, a reacţiilor biochimice
etc.
O altă sursă de energie utilizată de un grup restrâns de producători primari (bacterii
chemosintetizate) este energia chimică inclusă în substanţe.
Un rol esențial pentru fotosinteză îl au radiațiile albastre (λ= 0,4-0,5µ) și roșii (λ= 0,4-0,7µ) din
spectrul vizual, care sunt absorbite ușor de clorofilă. Însă, nu toată cantitatea de energie care prezintă
constanta solară ajunge până la sol.
H2 O + CO2 + hν (CH2 O) + O2
În acest proces clorofilă (Clrf) participă ca fotosensibilizator şi fotocatalizator.
Mai mult de 90% întră în componenţa complecşilor care asigură absorbţia efectivă a luminii
(fotosensibilizatori) S hν S*
Energia acestui complex se transmite dimerului clorofilei P (fotocatalizator)
S* + P P*
P* participă în transferul electronilor de la H2 O la nicotinamiddinucleotid fosfatului, NADP+
2H2 O + 4NADP+ + 8hν O2 + 4NADPH
Fotosinteza este un proces natural prin care plantele și unele microorganisme fotosintetizatoare
utilizează energia solară exogenă pentru biosinteza materiei organice proprii. Fenomenul este realizat pe
baza pigmentului clorofilian din citoplasma celulei vegetale care, în prezența luminii, declanșează
descompunerea apei în oxigen, protoni și electroni.
 Energia rezultată din fotoliza apei (captată de electroni și protoni) este transformată în energie
chimică potențială și este stocată la nivelul compușilor energetici ATP (adenozin-trifosfat). Acești compuși
furnizează energia necesară pentru biosinteza substanțelor organice proprii regnului vegetal. În urma
procesului de fotosinteză plantele eliberează pe seama dioxidului de carbon preluat din aer, oxigenul atât
de necesar respirației tuturor organismelor din regnul animal, vegetal, și chiar microbian (bacteriile aerobe).
Cantitatea de energie asimilată prin fotosinteza plantelor dintr-un ecosistem se numește producție
primară brută (PPB). Ea se exprimă în g /m2/an, mg/l/an sau kg/ha/an. Din aceasta o parte se pierde fiind
utilizată în metabolism, respirație, mișcare și menținerea unei temperaturi constante în corpul animalelor
(evapo-transpirțtie). Ceea ce rămâne reprezintă energia utilizată de plante pentru producerea de substanțe
organice, ce intră în structura biomasei. Ea se numește producția primară netă (PPN). Diferența dintre
PPB și PPN reprezintă consumul plantelor pentru propriile procese metabolice.

Substanța organică produsă de plante este folosită de către animalele fitofage care constituie hrana
pentru consumatorii primari și secundari. În acest fel energia primară stocată la nivelul masei vegetale este
transferată și transformată, în întregul lanț trofic, sub forma energiei secundare din biomasa consumatorilor.

La fitofagi eficiența asimilării energiei din hrană este mai mică decât la zoofagi, deoarece biomasa
vegetală are un conținut energetic mult mai redus, fiind mult mai bogată în celuloză care se digeră cu
cheltuială energetică mult mai mare.

La carnivore rata de utilizare a energiei din hrana consumată este mult mai eficientă pentru că
valoarea nutritivă a hranei din carne este mult mai mare, iar digestia se realizează cu o cantitate mai redusă
de energie.

Procesele de transformare a energiei dintr-o rețea trofică se fac cu mari pierderi. În acest sens
cercetările lui Odum (1959) cu privire la lanțul trofic: lucerna-vițel-om, au demonstrat că din cei 1000
kcal/zi/m2 de lucernă, doar 10 kcal/zi/m2 sunt asimilate în biomasa ierbivorelor și doar 1 kcal/zi/m2 ajung
în biomasa omului.

Prin urmare, relațiile trofice dintre populațiile unei

biocenoze se pot analiza sub forma transferului energetic.

Din totalul energiei incidente pe terra, circa 42%

(radiații infraroșii și ultraviolete) este absorbită de ozon,
vaporii de apă, particulele de praf etc. și apoi radiată în
spațiu sub formă de caldură, iar 58% ajunge la suprafața
solului. Din aceasta 80% este reflectată în spațiu și numai
20% este absorbită în sol, apă, vegetație. Vegetația
absoarbe circa 1300 kcal/m2/zi.
Din această cantitate se utilizează în sinteza
substanțelor organice doar 1-5%, iar restul 95-99% se
pierde prin procesele de transpirație și respirație. Circa ½
din energia fixată se pierde sub formă de caldură în timpul
respirației, încât eficiența fotosintetică pentru ansamblul
biosferei este 0,1% (Duvigneaud).
Se consideră că 80-90% din energia primită de
organismele unui nivel trofic este folosită înainte de a fi
transferată la nivelul trofic următor. Deci, conținutul
energetic al unui nivel trofic dat reprezintă 1/10 din
conținutul energetic al nivelului trofic precedent. Aceasta Circulația substanței din mediul abiotic
este așa numita lege a celor zece procente, care arată că
în plante
doar 10% din energia unui nivel trofic poate fi captată de
organismele nivelului trofic imediat superior.
 Fluxul energetic este corelat întotdeauna cu circulaţia substantelor abiogene din ecosistem.
Dacă se analizează separat fluxul energetic la nivelul consumatorilor direcţi şi indirecţi, atunci se
ajunge la un model numit “Y” cu două variante a şi b.
Modelul Y varianta a se caracterizează prin faptul că producţia autotrofelor este consumată în
proporţie de 2/3 de fitofagi (consumatori direcţi) şi numai 1/3 este preluată de saprofagi, coprofagi şi
necrofagi (consumatori indirecţi).
Acest model de trecere a fluxului energetic prin ecosistem este caracteristic ecosistemelor
acvatice, terestre ierboase suprapăşunate şi celor forestiere puternic atacate de defoliatori.
Conform modelului Y varianta b fluxul energetic este dirijat în proporţie de 90% spre
consumatorii indirecţi (detritivori) şi numai 10% spre consumatorii direcţi. O astfel de situaţie se
întâlneşte în pajiştile naturale puţin păşunate, în bălţile puţin adânci şi în pădurile unde substanţele
organice se descompun datorită numărului redus de fitofagi.
Pierderea energiei în lanţuri trofice

 Cea mai mare parte de energie prin trecerea dintr-o verigă a lanţului trofic în alta se pierde,
pentru că la următorul utilizator poate ajunge numai acea energie, care se conţine în corpul
organismului care a fost folosit ca hrană
 Conform unor calcule sumare pierderile de energie constituie circa 90 % pentru fiecare act de
transmitere a energiei prin lanţul trofic
Nivelul trofic Potenţialul caloric

Organismul vegetal 1000 djouli

Animalele fitofage 100 unităţi

Animalele răpitoare 10 unităţi

Consumatorii răpitoarelor 0,1 % sau 1 djoul

 Astfel, rezerva de energie acumulată de către plantele vii în lanţurile trofice se
epuizează într-un ritm accelerat
 De aceea în ecosisteme nu poate avea loc circuitul de energie, cum are loc
circuitul materiei.
 Ecosistemul funcţionează numai din contul cursului (curentului de energie) care
vine din exterior în formă de iradiere solară sau din rezerve pregătite de substanţe organice.

2.2 Materia în lanțul trofic

Biocenoza, în baza structurii ei trofice, în procesul de hrănire, realizează circulația materiei în
ecosistem. Circulația substanței se face într-un permanent circuit, în care diversele elemente chimice sunt
constant reciclate. Substanța patrunde în biocenoză din biotop sub forma unor combinații de atomi ai
elementelor chimice.
Plantele folosesc aceste combinații sub formă de soluții apoase, iar cu ajutorul energiei solare
atomii asimilați sunt incluși în structurile substanței organice prin procesul de fotosinteză. Deci, plantele
asigură intrarea selectivă a elementelor din biotop în biocenoza. Elementele mai pot patrunde în
biocenoză, dar în proporție redusă și prin integrarea sau absorbția lor directă de către consumatori. Atât
proporția cât și viteza de absorbție a elementelor de către biocenoza, constituie o caracteristică a fiecărui
ecosistem.
 De la producătorii primari atomii elementelor respective trec la consumatori prin rețeaua trofică,
spre nivelurile superioare. Ajunse în organismul consumatorilor, elementele sunt scindate în radicali mai
simpli, dintre care unii sunt eliminați sub formă de deșeuri metabolice, alții sunt reținuți pentru a fi
utilizați în noi sinteze, iar alții sunt depozitați fără a putea fi eliminați. În procesul de eliminare-reținere,
unele elemente realizează concentrații crescânde spre nivelurile superioare ale piramidei trofice. Acest
proces poartă denumirea de concentrare-acumulare sau amplificare biologică.
De exemplu: într-un lanț alimentar acvatic cu cinci verigi, concentrația de DDT (Diclor-Difenil-
Tricloretanul, pesticid) crește de aproximativ de 10 milioane de ori, acumulându-se în special în țesuturile
grase ale organismelor (de la 0, 000003 ppm DDT în
apă, la 25 ppm în țesuturile păsărilor consumatoare
de pești carnivori).
Cunoașterea acestui proces are o importanță
deosebită pentru că unele substanțe toxice ce au în
biotop concentrații reduse (pesticide, metale grele etc.)
pot ajunge la unii consumatori din vârful piramidei
trofice (răpitoare, om) la concentrații foarte mari ce pot
deveni letale.
Descompunătorii grefați la fiecare nivel trofic,
mineralizează substanțele organice din organismele
moarte și asigură astfel transferul elementelor din
Bioamplificarea DDT (după G. Tyler Miller, 1994) biocenoză în biotop.

Acest ciclu trofic poate fi prezentat astfel:

O caraceristică importantă a circulației substanțelor în ecosistem este viteza de desfășurare

a procesului. Astfel, în ecosistemele pădurii ecuatoriale umede, materia organică lipsită de viață este rapid
descompusă și reabsorbită, în timp ce în ecosistemele naturale din zonele temperate se acumulează o mare
cantitate de materie moartă la suprafața solului (litiera, mulci, turba) sau în sol (humus). Formarea
humusului determină o încetinire a ciclurilor biogeochimice și asigură eliminarea lentă a
elementelor repuse la dispoziția plantelor. În acest fel, ecosistemele capabile de o mai rapidă reciclare a
elementelor și substanțelor au o productivitate sporită pe unitatea de suprafață și timp.
Circulația substanțelor la nivelul biosferei formează cicluri sau circuite biogeochimice globale.
Ele se pot împărți în două tipuri fundamentale: tipul sedimentar (fosfor, sulf) și tipul gazos (azot,oxigen,
carbon). De asemenea, un rol major la nivelul biosferei îl reprezintă circuitul apei.
Elementele chimice se găsesc sub formă de combinaţii în patru sfere (rezervoare) diferite:
– atmosfera constă dintr-un amestec de gaze şi aerosoli şi reprezintă masa de aer ce înconjoară
planeta (carbonul din dioxiul de carbon, azotul în stare gazoasă)
– geosfera include solul, sedimentele şi rocile care formează partea solidă a Pământului (calciul
din carbonatul de calciu, potasiul din feldspat)
 – hidrosfera reprezintă masa de apă (solidă şi lichidă) situată la suprafaţa sa şi care traversează
întreaga geosferă (azotul din azotaţii dizolvaţi, fosforul din fosfaţi, carbonul din carbonaţi etc)
– biosfera reprezintă masa vie a Pământului (carbonul din celuloză sau grăsimi, azotul din
proteine, fosforul din ATP, etc.). Prin circuitul materiei în biosferă se realizează perpetuarea stării de
echilibru a acesteia.
Organismele vii, cadavrele şi corpurile aflate în descompunere pot fi considerate compartimente
care conţin elemente în formă organică.
2.2.1. Circuitul carbonului.
Ciclul parcurs în natură de carbon (C)
este reprezentat de schimbul efectuat
între dioxidul de carbon (CO2 ) și
organismele vii de pe Terra, de la
nivelul: litosferei, hidrosferei și
atmosferei.
Carbonul este prezent în natură
sub două forme: minerală, reprezentată
de carbonații din structura rocilor
calcaroase și sub formă gazoasă a
dioxidului de carbon (CO2 ) sau
anhidridă carbonică din atmosferă, unica
formă de circulație a carbonului
anorganic în biosferă. În aerul atmosferic, concentrația medie de dioxid de carbon este de 0,03% respectiv
cca. 340 ppm.
Circulația dioxidului de carbon condiționează în biosferă două procese biologice fundamentale:
fotosinteza și respirația. În procesul de fotosinteză plantele verzi (și unele microorganisme
fotosintetizatoare) care posedă pigmenți de clorofila fixați pe cloroplaste, folosesc dioxidul de carbon
pentru sinteza compușilor organici (glucide, proteine și lipide).
Procesul de sinteză are loc sub acțiunea radiațiilor solare, a CO2 din aer și a apei cu săruri
minerale, pe care plantele le iau din sol și apă. Din fotosinteză rezultă oxigenul din care o parte este
utilizat de plante în procesul de respirație, iar o alta parte este eliberat în atmosferă, fiind folosit în
respirația animalelor. În condiții naturale normale cele două procese (fotosinteza și respirația) se
echilibrează reciproc, deși fixarea de CO2 prin fotosinteza plantelor depășește cedarea de CO2 prin
respirația animalelor. Echilibrarea se produce prin dioxidul de carbon degajat în urma procesului de
degradare a materiei organice moarte, precum și a resturilor de biomasă vegetală sau animală, rămase
neconsumate din apă sau sol, precum și cel rezultat din arderile de combustibili.
Respirația, fermentațiile și combustiile, asigură reîntoarcerea CO2 în atmosferă. Se estimează că
rezervele de carbon din atmosferă (sub forma de CO2 ) reprezintă 700x109 t, iar cele ale hidrosferei
50.000x109 t. Fitobiomasa realizată anual prin sinteza de substanțe organice este cuprinsă între valorile
de 30-150x109 t. Conținutul aerului în CO2 nu se diminuează. El se menține relativ constant deoarece
respirația, fermentațiile și combustiile restituie fără încetare dioxidul de carbon.
Variațiile de concentrație a CO2 din atmosferă sunt autoreglabile. Dacă apare tendința de
creștere a concentrației de CO2 din atmosferă, intervine o reglare de tip feed-back negativ, prin care
creșterea concentrației este diminuată pe două căi: mărirea intensității de consum a CO2 în procesul de
fotosinteză și sporirea proceselor de dizolvare în apă cu formare de bicarbonați.
 2.2.2. Circulaţia
fosforului. În apa lacurilor,
compuşii fosforului (de natură
anorganică şi organică) se găsesc
atât în stare solubilă, cât şi sub
formă de particule în suspensii.
Fosforul mineral dizolvat intră în
circuitul biogeochimic al
ecosistemului care cuprinde un
circuit biologic, determinat de
metabolismul algelor
fitoplanctonice şi al animalelor şi
un circuit geochimic determinat de
interacţiunea sedimentelor cu
compuşii fosforului din apă.

2.2.3. Circuitul azotului. Căile de intrare

ale azotului într-un ecosistem acvatic sunt
numeroase şi complexe cuprinzând, în primul rând
azotul atmosferic, ce se dizolvă în apă pînă la circa
15 mg/l la 20C.
Oxizii de azot care apar în atmosferă în
urma descărcărilor electrice sau din diverse alte
surse sunt antrenaţi de precipitaţii şi concentraţi în
apele de suprafaţă.
Azotul sub formă de compuşi amoniacali,
azotaţi şi azot organic este transportat de apele de
alimentare ale lacurilor, unde intră în circuitul
biochimic al acestora şi este fixat sub formă de azot
liber sau sub formă de compuşi organici de către
unele alge sau bacterii şi transformat în azot organic.
După moartea algelor, o mare parte a azotului organic intră în circuitul bacterian, iar o altă parte
ajunge în sedimente. In circuitul bacterian, azotul aminoacizilor este mineralizat pînă la amoniac:

R - CH(NH2 )- COOH + H2 O  R - CH(OH)- COOH + NH3

Bacteriile participă în două moduri la mineralizarea compuşi lor organici ai azotului: ca sursă de
azot pentru sinteza propriilor substanţe proteice şi ca sursă de energie necesară pentru reducerea CO2 .
Din acest circuit biologic, algal şi bacterian rezultă şi pierderi de N2 . O parte din compuşii cu azot
trec în sedimente sub formă de compuşi humici sau sub formă de detritus organic ce va fi transportat de
afluenţi.
În anumite situaţii, o parte din azotul aflat în sedimente se poate pierde în procesul de
denitrificare sau poate intra din nou în circuitul bacterian şi algal. Circuitul algal şi bacterian determină
reciclarea azotului de circa 10-20 ori pe an.
 2.2.4. Circuitul
apelor în ecosistemele
terestre. „Apa reprezintă
solventul pentru substanţele
minerale şi unii compuşi
organici solubili şi sub această
formă este absorbită prin
rădăcini şi condusă prin vasele
luminoase (xilem) câtre
frunze, unde participă la
biosinteza organică.” [17]
În cursul circuitului
său, apa se deplasează în mod
neîntrerupt din ocean spre
atmosferă. O mare parte din
apa de ploaie care cade într-un
ecosistem terestru, se evaporă în atmosferă, o altă parte este absorbită de rădăcinile plantelor şi reapare în
atmosferă prin efectul de transpiraţie a plantelor, în sfîrşit o altă parte se scurge la suprafaţa solului sau
ajunge în pânza de apă freatică.
Prin circulaţia în plante, apa asigură următoarele procese:
a) Transport ca solvent substanţele minerale câtre frunze;
b) Asigură turgescenţa celulelor şi conferă poziţia erectă plantelor ierboase:
c) Asigură mediul pentru desfurarea unor reacţii de biosinteză şi de biodegradare a unor
substanţe din plante;
d) Participă la procesul de creştere a plantelor;
e) Contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de apă în
procesul de transpiraţie se consumă o energie echivalentă cu 2257 kJ;
f) Participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii din procesul de fotoliză a
apei.
Scurgerea apei este cu atât mai mare cu cât ecosistemul are mai puţină vegetaţie, solul este mai
puţin permeabil sau când înclinaţia terenului este mai mare. In mişcarea sa la suprafaţa solului, apa
neîntâlnind nici o rezistenţă, erodează şi distruge treptat solul. Ecosistemele cu ierburi dense, dar mai ales
cele forestiere, compacte, sunt cele mai eficace împotriva fenomenului de eroziune.
2.2.5. Circuitul substanţelor organice. În natură există o mare varietate de substanţe organice
care sunt excretate sau secretate de organisme şi antrenate în sol de apa de ploaie. De exemplu,
substanţele zaharoase produse de afide care se scurg de pe plante pe sol, devin hrană pentru unele
microorganisme.
Algele din planctonul unui lac pierd în apă mari cantităţi de substanţe organice sintetizate. Aceste
produse rezultate din celulele plantelor, împreună cu excreţia animalelor şi secreţiile enzimatice ale
bacteriilor fac ca apa lacurilor să conţină, în soluţie, în anumite situaţii, mai mult material organic decât
există în organismele vii şi în partriculele moarte. Unele plante şi animale acvatice pot absorbi o parte din
substanţele dizolvate în apă pentru a suplimenta nutriţia lor prin fotosinteză sau ingestie.
Prelucrarea hranei şi a unor vitamine direct din apă are un rol deosebit de important pentru
organismele unicelulare. Acestea pierd în mod activ substanţele organice în apă şi le absorb tot în mod
activ.
 Există deci o circulaţie activă a substanţelor organice în planctan care nu ia direcţia lanturilor
trofice clasice. Dintre substanţele degajate în apă, 60 unele pot fi toxice. Alga Chlorella degajă un
compus, chlorelina, cu efect inhibitor asupra creşterii altor specii de alge şi chiar asupra propriei sale
creşteri.
Antibioticele produse de unele bacterii şi ciuperci sunt cele mai cunoscute substanţe inhibitoare.
Unii licheni de pe suprafaţa stâncilor din zona tundrei, contribuie la dezgolirea teritoriului din jurul lor
prin degajarea de substanţe chimice care suprimă alţi licheni.
Plantele superioare conţin o mare gamă de substanţe organice secundare în ţesuturile lor, în
concentraţii variabile la diferite specii şi care au un rol cunoscut în procesele metabolice.
Dintre aceste substanţe amintim: răşinile. alcaloizii, cianurile organice, substanţele fenolice etc. In
multe cazuri, rolul lor este de a oferi plantelor o protecţie contra animalelor, dar şi contra bacteriilor şi
ciupercilor parazite.
Substanţele secretate de plantele superioare au primit numele de substanţe alelopatice, cu largă
răspândire în biocenozele terestre.
În biocenozele instabile, unde domină o singură specie, substanţele alelopatice pot deveni
autopatice sau autotoxice, inhibând chiar creşterea plantei dominante.
Mediul unei biocenoze conţine deci şi diferiţi compuşi organici. Aceşti compuşi organici existenţi
într-o biocenoză reprezintă o parte din reţeaua chimică care leagă organismele unui ecosistem.
Funcţionarea ecosistemului implică un triplu trafic de substanţe grupate în trei categorii: anorganice,
organice şi alelopatice (substanţe produse de o specie cu rol inhibitor sau stimulator pentru altă specie), ce
circulă pe căi diferite formând un adevărat mozaic chimic.
Productivitatea biologică a ecosistemelor
 Produsul primar – cantitatea de materie organică, creată de către plante într-o unitate de timp
 Produsul primar total – cantitatea materiei (substanţei) creată de către plante într-o anumită
unitate de timp în cadrul unei anumite viteze a procesului de fotosinteză:
– Susţinerea proceselor vitale (consum pentru respiraţie)
– Produsul primar net – rezerva energetică care serveşte pentru sporirea volumului
organismelor heterotrofe
 Produsul secundar (biomasă) – adaosul într-o unitate de timp a volumului (biomasei)
consumenţilor
Repartizarea producţiei biologice
Din punct de vedere teoretic viteza posibilă pentru crearea produsului primar este determinată de
posibilităţile de fotosinteză a plantelor
 Asimilarea de către plante a energiei solare nu depăşeşte 0,1%
 Repartizarea mondială a produsului primar biologic este neuniformă – productivitatea cea mai
mare atinge 25g pe zi în condiţiile cele mai favorabile
 Aproape tot produsul primar net al Terrei serveşte pentru susţinerea proceselor vitale ale tuturor
organismelor heterotrofe
 Produsul primar creşte, de regulă, de la Nord spre Sud
 În cadrul continentelor productivitatea medie nu se schimbă în mod esenţial
 Nișa – unitatea a ecosistemului bazată pe resurse materiale și energetice.
În ecosistemele naturale se stabilește în cursul evoluției lor spre starea de climax, un echilibru
între elementele intrate în biocenoză și cele eliberate în biotop, bugetul biochimic rămânând relativ
constant.
Pierderile de elemente produse prin levigare de către apele de infiltrație, migrarea unor
consumatori dintr-un ecosistem în altul sau exploatarea de către om sunt compensate la nivelul
ecosistemelor terestre naturale printr-un aport suplimentar datorat ploilor, curenților de aer sau degradării
rocii parentale a solului.
În ecosistemele agricole exportul de elemente este atât de intens, încât funcționarea acestora nu
este posibilă decât printr-o aprovizionare externă continuă, de către om, cu elemente nutritive, pe cât
posibil de natură organică.
În contextul relațiilor trofice este necesar să se precizeze conceptul de nișă ecologică, care de la
introducerea sa în știință a cunoscut mai multe ințelesuri. Acest termen a fost introdus în ecologie de
Johnson (1910) și indică funcția unei specii, câmpul ei de activitate, relațiile sale cu comunitatea de specii
în care se află, cum se hrănește și cu ce anume și în sfârșit cui servește ca hrană.
În funcție de oamenii de știință care au abordat această noțiune, există mai multe înțelesuri
(sensuri).
Astfel, J. Grinnell (1917) arată că nișa ecologică este un concept care definește spațiul de trai al
speciilor, adică spațiul geografic și factorii ce acționează în acest spațiu. Dacă acesta este sensul spațial al
conceptului de nișă ecologică, Ch. Elton (1927) este adeptul sensului funcțional, considerând nișa
ecologică ca ansamblul de relații trofice ale unei specii cu biocenoza.
Mai târziu, E. P. Odum (1953) reia formularea lui Elton și o îmbogățeste, definind nișa ecologică
ca fiind poziția sau stratul unui organism în interiorul comunității și ecosistemului. În acest mod de
abordare se considera că aceeași specie, dacă face parte din ecosisteme diferite ocupă acceași nișă
ecologică; specii diferite, ajunse în ecosisteme deosebite, pot ocupa aceeași nișă ecologică.
G.E. Hutchinson (1958) arată că fiecare specie își are propria sa nișă ecologică numită nișă
fundamentală. Aceasta este constituită din factorii biotici și abiotici ai ambiantei în interiorul căreia
poate să supraviețuiască o specie. Alți ecologiști, preluând conceptul de nișă fundamentală, au lansat
ideea că variabilele ce influențează o specie să fie exprimate printr-un număr oarecare de coordonate,
fiecare coordonată având valori limită, în afara lor nefiind posibilă existența unei specii. Aceasta a fost
definită ca nișa pluridimensională.
În 1977, ecologistul H.W.Kroes considera nișa ecologică ca unitate structurală și funcțională a
ecosistemelor, plecând de la cele trei aspecte principale ale acestui concept: nișă trofică a lui Ch. Elton,
nișă spațială a lui J. Grinnell și nișa pluridimensională a lui G.E. Hutchinson.
Mai multe nișe ale speciilor, prin asociere și integrare, formează nișa primară, care este o parte
din structura unui ecosistem și îndeplinește o singură funcție. Astfel, toți producătorii primari aparțin la
aceeași nișă primară, nișa producătorilor de substanță organică. De asemenea, există nișe primare pentru
erbivore, fitofage, carnivore, detritivore etc.
Din aceasta concepție a nișei primare rezultă că două specii concurente pentru aceleași resurse
materiale și energetice nu pot coexista; acesta este principiul excluderii concurenților.
Acest principiu operează mai puternic în nivelul trofic al plantelor superioare decât în nivelurile
trofice alcătuite din animale.
Astfel, suprapunerea a două nișe fundamentale pe o resursă comună de hrană, atrage după sine
îndepărtarea concurentului. Organismul care are capacitatea de a folosi o resursă limitată mai repede și
mai eficient, este cel mai bine adaptat competiției. Prin schimbarea desimii, plantele reușesc să-și schimbe
nișa ecologică sau să-și construiască una cu limite foarte largi; astfel procedează speciile dominante dintr-
o fitocenoză.
În funcție de dimensiunile lor și de modul de procurare a hranei de către diferite specii, nișele pot
fi: largi și înguste.
Nișele largi sunt ocupate de păsările răpitoare, care își procură hrana din mai multe biotopuri.
Astfel, ele controlează efectivele speciilor pradă pe suprafețe mari, ocupate de biotopuri diferite.
Nișele înguste sunt ocupate de specii care își procură hrana numai dintr-un singur biotop. De
exemplu Tylenchus tritici activează numai în lanurile de grâu.
Structura nișei poate fi supusă modificărilor datorate ritmului circadian (alternanța zi-noapte),
astfel că aceeași funcție este îndeplintă ziua de către o specie, iar noaptea de către altă specie. Astfel ziua,
rozătoarele mici (șoarecii) sunt vânate de uliul porumbar (Accipiter gentilis), iar noaptea, de către
cucuveaua comuna (Athene noctua) sau de către strigă (Tyto alba).
De aici se poate trage concluzia că două sau mai multe specii pot coexista pe aceeași bază trofică,
numai dacă ele sunt segregate ecologic (unele activează în acest caz ziua, iar altele noaptea).
De asemenea, dacă mai multe specii apropiate, care diferă între ele printr-o serie de particularități,
găsesc într-un anumit mediu condiții ecologice care oferă posibilități optime de viață pentru mai multe
dintre ele, acestea vor conviețui atâta timp cât se vor menține condițiile ecologice. Când condițiile
ecologice devin limitate ca posibilități de satisfacere în egală masură a mai multora sau chiar a două
dintre ele, specia sau speciile mai bine adaptate acestor condiții ecologice vor tinde să înlocuiască, dintre
speciile conviețuitoare, pe cele mai puțin adaptate. Astfel, specia neadaptată nu este alungată, ci dispare
datorită frigului, secetei sau altor condiții nefavorabile de mediu.
Concluzii
Prin urmare lanțurile trofice sunt formate dintr-un număr limitat de verigi trofice, deoarece
transferurile de energie și materie sunt limitate și se realizează cu pierderi la fiecare treaptă trofică.

Fluxul energetic este principalul trasnfer a oricarui sistem ecologic prin care se asigura si se mentine
structura si functionalitatea ecosistemelor. Prin urmare, energia care intră într-un ecosistem circulă într-un
flux discontinuu prin intermediul hranei care leagă toate populațiile de organisme (autotrofe și heterotrofe)
între ele prin lanțurile alimentare (relații trofice) și le ordonează pe anumite nivele ale piramidei trofice,
după rangul dependenței de producția primară a plantelor verzi.

Circulaţia materiei într-un ecosistem depinde de structura ecosistemului deci de structura

biocenozei şi biotopului. La nivelul biotopului circulaţia elementelor chimice se realizează prin intermediul
soluţiilor apoase sau al gazelor, iar la nivelul biocenoze prin lanţurile trofice.

Organismele vii acumulează elementele chimice din mediul înconjurător, le reţin o perioadă de
timp, şi apoi le eliberează din nou în natură. Importanţă prezintă modul în care organismele vii (biocenoza)
dintr-un anumit biotop (suprafaţă de pământ sau volum de apă) acumulează,transformă şi transportă
materia.

Trecerea elementelor chimice din biotop în biocenoză se face selectiv. Selectivitatea este realizată
de producătorii primari. O parte din elementele chimice sunt reţinute şi utilizate în sinteze pe nivelurile
trofice superioare, iar o altă parte este eliminată sub formă de deşeuri metabolice.

Eliminarea este, de asemenea, un proces selectiv. Transferul elementelor chimice din biotop în
biocenoză are loc prin procese de respiraţie, transpiraţie, excreţie, fecale, prin organismele animale sau
vegetale moarte, iar transferul elementelor chimice din biocenoză în biotop se realizează prin mineralizarea
substanţelor organice de către descompunători.
Bibliografie

1. Berca Mihai – Ecologie generală și aplicată. Ed. Ceres București, 2000.

2. Botnariuc N., Vadineanu V . - Ecologie. Ed. Didactică și Pedagogică București, 1988.
3. Duca Gh., Skurlatov I., Matei A., Macoveanu M. Chimie ecologică. Bucureşti, 1999.
4. Duca Gh., Scurlatov Iu., Misiti A., Macoveanu M., Surpăţeanu M. Chimie ecologică, Bucureşti,
Matrix Rom, 1999, 305 p.
5. Duca, Gheorghe. Dicţionar poliglot de chimie ecologică / Gheorghe Duca; resp. de ed.:
Constantin Manolache; rec. şt.: Matei Macoveanu; Acad. de Ştiinţe a Moldovei, Inst. de Studii
Enciclopedice. - Ch.: Inst. de Studii Enciclopedice, 2012. - p. 680, p.304-307 - ISBN 978-9975-
4307-1-5.
6. Dumitrescu N., Iacob T., Vintu V. - Ecologie și protecția mediului. Curs litografiat, U.A.M.V.Iași,
l992.
7. Ionescu Al. - Ecologia - știinta ecosistemelor. București, 1988.
8. Mohan Gh., Ardeleanu A. - Ecologie și protecția mediului. Ed. Scaiul, București, 1993.
9. Neacsu P., Apostolache-Staicescu Zoe - Dicționar de ecologie. Ed. Șt. și enciclopedică, București,
1982.
10. Primack Richard – Conservarea diversității biologice. Ed. Tehnica, 2002.
11. Stanners David, Bourdeanu Philippe- Europe’s environment. European Environment
AgencyCopenhagen, 1995.
12. Stugren B. - Bazele ecologiei generale. Ed. Șt. și enciclopedică, București, 1982.
13. Stugren B. - Ecologie teoretică. Ed. Sarmis, Cluj-Napoca, 1994.
14. Environmental Economics / Gheorghe Duca, Alexandru Teleuţa, Constantin Mihailescu, Aliona
Stratan. – Ch. : Centrul Ed. al UASM, 2005. – 140 p. – Bibliogr. : 58 tit. – M38 / E-58.
15. Булгаков, Н. Г. Детерминационный анализ как способ исследования связей между
различными компонентами биоценоза / Н. Г. Булгаков, В. Н. Максимов // Известия
Российской Академии Наук. – 2005. – Nr 3. – P. 327-335.
16. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. –
М.: Мир, 1989. – 2т.
17. http://duca.md/node/74. (accesat 24.10.2018 20:16)
18. http://chimie-biologie.ubm.ro/Cursuri%20on-
line/MARE%20ROSCA%20OANA/ECOLOGIE%201.pdf (accesat 25.10.2018 16:18)
19. http://silvic.usv.ro/cursuri/ecologie.pdf (accesat 22.10.2018 12:37)