BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

1. Introducere
2. Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice
?????????Urechea extern, funcii
?????????Urechea medie i amplificarea semnalului
acustic
?????????Urechea intern, generaliti
3. Analiza semnalului urechea intern. Mecanica cohlear
4. Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice
5. Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive


Introducere

Vibraiile mecanice ale mediului onjurtor care au frecvenele
cuprinse re 16 - 20.000 Hz produc analizorul auditiv uman senzaia de ^
sunet. Sunetele reprezint mrimi subiective care stau la baza percepiei
auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, particular, i al celorlalte
organe de sim, general, omul stabilete o comunicare cu mediul exterior.
De aceea, undele acustice din domeniul de frecven specificat anterior
constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor fi supuse unui
ir de prelucrri informaionale, urma cruia vor rezulta senzaiile auditive
de zgomot, muzic sau vorbire articulat. acest fel, comunicarea pe care
omul o stabilete cu mediul onjurtor cu ajutorul sistemului auditiv poate fi
caracterizat drept o comunicare audio-verbal. cadrul acestei comunicri
elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda
acustic, iar elementul subiectiv de ctre senzaia de sunet. Mrimile
fizice, obiective, sunt denumite mrimi ?acustice?, iar cele subiective, legate
de percepia auditiv, sunt denumite mrimi ?sonore?.
Generarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului complex
de prelucrri i transformri ale semnalului acustic de la intrarea acestuia
analizorul auditiv i p #259; la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile
nervoase rezultate procesul de traducere a vibraiilor mecanice influx
nervos. Conform unei riri clasice, analizorul auditiv const din dou
sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conine urechea extern i urechea
medie, care sunt adaptate funciei de transmitere a semnalului acustic i
urechea intern, care asigur analiza vibraiilor acustice i traducerea
semnalului acustic influx nervos. Sistemul auditiv central conine cile
nervoase, care asigur transmiterea influxului nervos, i ariile auditive, la
nivelul crora este analizat informaia i generat senzaia auditiv. cele
ce urmeaz se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcionrii
sistemului auditiv periferic


Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice


Dup cum s-a menionat anterior, sistemul auditiv periferic asigur trei
funcii principale:
1) transmiterea vibraiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic influx nervos.

1) Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz
sistemul auditiv periferic pe dou ci: calea aerian, care intervin
urechea extern i urechea medie, i calea osoas, care are un rol secundar
audiia natural, dar care prezint un mare interes practica clinic i
audiologic.
2) Funcia de analiz a semnalului acustic este asigurat de ctre
diferitele compartimente ale urechii interne i implic mecanisme complexe
de tip pasiv i activ, ep cu o analiz Fourier la nivelul membranei bazilare
i termin cu amplificarea activ a semnalului la nivelul celulelor ciliate
externe ale organului lui Corti.
3) Funcia de traducere, realizat la nivelul urechii interne, se refer
la transformarea energiei mecanice de vibraie b> energia influxului
nervos prin intermediul unor procese electrochimice complexe i este
asigurat de celulele ciliate interne din organul lui Corti.

Urechea extern i funciile acesteia

Urechea extern este alctuit din pavilion i conductul (meatul) auditiv
extern. La captul intern al conductului auditiv extern se afl timpanul care
separ urechea extern de urechea medie.
?
Pavilionul particip la trei funcii: 1) protecia urechii; 2) localizarea
surselor sonore; 3)? amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigur protecia mecanic a conductului auditiv extern
fa de diferitele agresiuni: ocuri, cureni de aer, ptrunderea unor corpi
strini etc.
2) Funcia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele
care exist re c urile acustice la intrarea conducturile auditive ale celor ^
dou urechi.
3) Funcia de amplificare 351;i are originea special efectele de
focalizare i rezonan datorate reliefului pavilionului. Conca, special, are
(prin concavitatea sa accentuat) un efect de focalizare a razelor sonore,
care duce la o cretere a nivelului sonor cu c 355;iva decibeli. Aceast
cretere este funcie de frecvena i incidena undelor acustice. Amplificarea
prin rezonan este de fapt rezultatul aciunii ansamblului pavilion-conduct
auditiv extern.

Conductul auditiv extern (CAE)

Conductul auditiv extern este un canal de form aproximativ cilindric,
sinuos, cu o lungime medie de 25 mm i av un diametru cuprins re 5 i 10 ^
mm. preun cu conca, CAE reprezint (din punct de vedere acustic) un tub
umplut cu aer, care are o extremitate deschis i cealalt his prin
membrana timpanic (tub his). El acioneaz ca un rezonator Helmholtz
amortizat, care eplinete urmtoarele funcii: transform undele acustice
sferice unde plane, constituie sediul unor unde staionare i prezint o
rezonan specific. At msurtorile experimentale, c i calculul teoretic,
au artat c frecvenele de rezonan ale ansamblului conc ? CAE i ale CAE
singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz (figura).

?????????Urechea medie i amplificarea semnalului acustic

?????????Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (15?
5?2 )mm
3
- care se gsete aer i care poate comunica cu faringele prin
intermediul trompei lui Eustache. Urechea medie este contact cu urechea
extern i cu urechea intern, fiind separat de prima prin membrana
timpanic, iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor oval i rotund.
?????????Transmiterea semnalului acustic urechea medie este
realizat cu ajutorul unui lan de oscioare: ciocanul, nicovala i scria, care
acioneaz ca un sistem de p hii prin care micrile timpanului sunt
transmise ferestrei ovale.
Timpanul este o membran elastic circular, av un diametru de
aproximativ 1 cm, situat la captul intern al conductului auditiv extern i
dispus oblic raport cu direcia general a acestuia.
Membrana timpanic, care acioneaz ca un receptor de presiune, este
insensibil la variaiile de vitez, dar este foarte sensibil la variaiile de
presiune. Ea intr vibraie datorit undelor staionare care se formeaz
conductul auditiv extern.
?????????Msurarea deplasrii maxime a membranei timpanice arat
c la pragul de audibilitate ea variaz re ^ 10
-7
m pentru frecvenele joase i
10
-11
m (0,1 la frecvena de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenele lte ea ,
este de ordinul de mrime al dimensiunilor atomului de hidrogen. Cu alte
cuvinte, apropierea pragului de audibilitate, amplitudinea medie a
micrilor timpanului este de ordinul nanometrilor.
Variaiile de presiune acustic, care se situeaz r-un domeniu
caracterizat de o valoare inferioar de 20 Pa (la pragul de audibilitate) i de
valori superioare jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici?
dec valoarea presiunii atmosferice ( 10
5
Pa)(figura). De aceea, este foarte
important ca presiunile aerului de-o parte i de alta a membranei timpanice
s fie egale, pentru a permite ca micrile timpanului s se efectueze doar
sub influena presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face mod reflex
cursul deglutiiei, cscatului sau strnutului prin deschiderea orificiului
faringian al trompei lui Eustache, orificiu care mod normal este his.

Lanul de oscioare i adaptarea de impedan

Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala i scria, asigur transmiterea
vibraiei sonore de la timpan la fereastra oval. Funcia lanului timpano-
osicular este aceea de a adapta impedana joas a mediului aerian la
impedana lt a mediului lichid al urechii interne. Ciocanul, care este cel ,
mai lung dintre oscioare, are capul astrat membrana timpanic, astfel
micrile timpanului vor fi preluate i transmise nicovalei i scriei. Talpa
scriei ptrunde fereastra oval, pe care o etaneizeaz cu ajutorul unui
inel de fibre elastice (ligamentul inelar).
?????????Cele trei oscioare se comport ca un sistem de p hii prin a
crui aciune scade amplitudinea vibraiilor, dar se realizeaz o mrire a
forei la nivelul ferestrei ovale (figura). Ciocanul i nicovala se rotesc ca un
tot unitar jurul unei axe care trece prin apofiza scurt a nicovalei i de-a
lungul prii timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci c sunt msurate
raport? cu aceast ax, m rul ciocanului este o p hie mai lung
dec apofiza lung a nicovalei, la nivelul scriei fora se mrete de cca. 1,3
ori.
?????????Dar aciunea cea mai important a sistemului timpano-
osicular const amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare
dintre aria timpanului i cea a ferestrei ovale. Se poate arta c absena
sistemului de adaptare a impedanelor, numai o miime din energia undelor
acustice ar fi transferat urechii interne, restul fiind reflectat. Prin creterea
presiunii la nivelul ferestrei ovale se maximizeaz transferul de putere din
exterior spre interior. Dac se neglijeaz pierderile de putere prin frecare se
poate calcula un raport teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei
ovale i timpanului, raport care reprezint funcia de transfer H a urechii
medii:
H
p
p
F
F
S
S
i
e
i
e
e
i
= =

unde p
e
, F
e
, S
e
reprezint, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, fora
exercitat de apsarea pe membrana timpanic i suprafaa timpanului, iar
p
i
, F
i
, S
i
- presiunea, fora de apsare i suprafaa cazul ferestrei ovale. Aria
membranei timpanice este jurul valorii de 64 mm
2
, iar talpa scriei are
aproximativ 3,2 mm
2
. Deoarece nu ^reaga arie a timpanului contribuie la
transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei cu frecvena a micrilor
diferitelor poriuni ale acesteia, se estimeaz aria eficace la 60-70% din aria
total. De aceea, raportul ariilor S
e
/S
i
poate avea valori ^re? 13 i 16. acest
caz funcia de transfer are valori ^re:? 13/ < 1,3 = 17 i 16/ < 1,3 =
21.?

?????????Conform datelor experimentale, funcia de transfer a urechii
medii are o mrime aproape constant domeniul de frecvene important
pentru auz (16 ? 9000 Hz).
?????????Prin intervenia lanului timpano-osicular este evitat
interfaa aer-lichid, interfa care prezint un factor de transmisie foarte
sczut. Dar, dei acest sistem duce la o amplificare de presiune, acion ca
o pres hidraulic, i la o cretere a forei, datorit efectului de p hie, nu
se produce i o amplificare a energiei. Din contra, punerea micare a
sistemului de oscioare absoarbe 40% din energia incident, ceea ce
corespunde unei atenuri de cca. 3 dB. Disfunciile lanului timpano-osicular
au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie i pot fi puse
eviden cu ajutorul audiogramelor? conducere aerian.
?????????Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv.
At muchiul ciocanului, c i muchiul scriei - stapedius - se pot
contracta, limit amplitudinea de deplasare a oscioarelor i diminu nivelul de
amplificare, deci transmiterea de energie urechii interne. acest fel, prin
reflexul stapedian se realizeaz protecia urechii interne. Fereastra oval
transmite lichidelor urechii interne micrile lanului timpano-osicular.
Semnalul acustic se propag prin canalul vestibular (rampa vestibular),
trece prin helicotrem i se oarce spre urechea medie prin rampa ^
timpanic la al crei capt se afl fereastra rotund. Fereastra rotund are
un rol de membran de expansiune pentru lichidele incompresibile ale
urechii interne. Micrile platinei scriei nu s-ar putea efectua liber dac
rampa vestibular ar fi un spaiu conin lichid, his printr-un capt rigid.
Elasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea realizrii deplasrilor coloanei
de lichid, induse de micrile scriei.
?????????Conducerea osoas reprezint un proces de transmitere a
undelor acustice spre urechea intern prin intermediul esutului osos.
audiia natural a sunetelor care provin din mediul onjurtor, conducia
sunetului pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea de
energie care ajunge la urechea intern acest mod are un nivel medie cu
60 dB mai sczut dec cazul? celei transmise prin lanul timpano-osicular.

?????????Urechea intern, generaliti

?????????Urechea intern este plasat r-un sistem complex de ^
caviti i canale, numit labirintul osos. La r ul su, labirintul osos este
divizat dou pri: labirintul posterior, care se afl organele echilibrului
(vestibulul i canalele semicirculare) i labirintul anterior, care formeaz
cohleea sau melcul, care se gsesc organele auzului.
?????????
?????????Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ
3 cm, urat - helix spiral (elice spiral), efectu dou ture i jumtate
jurul unei coloane centrale osoase numit columel. Tubul este crestat pe
toat lungimea sa de ctre o lam osoas plan, numit lama spiral, care
pornete din columel. interiorul columelei se afl fibrele nervului cohlear,
care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat r-un canal din lama spiral ^
(figura). Lama spiral se continu cu o poriune membranoas, numit
membrana bazilar, care este ^ins ^re lama spiral i ligamentul spiral
extern. La baza tubului, lama spiral are o lime mai mare iar membrana
bazilar este mai ust, timp ce, partea superioar, lama spiral devine
din ce ce mai ust iar membrana bazilar se extinde. La extremitatea
apical se afl o deschiztur, numit helicotrem, care permite
comunicarea ^re cele dou compartimente. Compartimentul? aflat sub lama
spiral este numit rampa timpanic (canalul timpanic) i conine un lichid
numit perilimf. La captul dinspre casa timpanului se gsete fereastra
rotund. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la r ul su, separat
alte dou compartimente, prin membrana lui Reissner. Partea sa
superioar, conin de asemenea perilimf, se numete rampa vestibular
(canalul vestibular) i la captul ei dinspre casa timpanului se gsete
fereastra oval.? tre rampa timpanic i rampa vestibular se afl cel de-al
treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul
cohlear este mrginit partea superioar de membrana lui Reissner, iar
partea inferioar de membrana bazilar, aflat prelungirea lamei spirale.
interiorul canalului cohlear se afl endolimfa.
Membrana bazilar are o form trapezoidal, cu o lime de
aproximativ 0,15 mm la baz i de aproximativ 0,45 mm la apex i este
alctuit din cca. 42.000 de fibre transversale aflate ^r-o substan
fundamental omogen. Membrana bazilar variaz continuu dimensiuni,
de la baz, unde este groas i ust, spre apex, unde este larg i subire.
Deoarece grosimea ei nu este constant ci diminueaz spre apex, apare un
gradient de rigiditate care-i confer proprieti mecanice speciale.

?????????Organul lui Corti. Pe membrana bazilar se afl situat
organul lui Corti, alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate i de celule
de susinere, crora li se adaug nite celule de tip special numite pilierii
lui Corti. Acestea din urm alctuiesc o formaiune special numit tunelul
lui Corti, umplut cu un lichid udit cu perilimfa, numit cortilimf (exist
totui unele controverse privind compoziia ionic a cortilimfei).? Celulele
ciliate, numr de cca. 19.000 cohleea uman, reprezint receptorul
neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de dou tipuri,
celule ciliate externe i celule ciliate interne, sunt flancate de celule de
susinere interne i externe, de celule Deiters, celule Claudius i celule
Hensen. Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente i eferente,
sunt aranjate de-a lungul membranei bazilare patru coloane lungi: o
coloan de celule ciliate interne, numr de cca. 3.500, i trei (uneori patru)
coloane de celule ciliate externe, numr de 13.000-16.000. irurile de
celule ciliate externe i, respectiv, de celule ciliate interne se afl de-o parte
i de alta a pilierilor lui Corti.

Celulele ciliate externe, av un corp celular de form cilindric (25-
45 m -#259;lime i 6 -7 m diametru), se gsesc ^r-o structur lax, care
le permite s se deformeze (figura). Deasupra celulelor receptoare se ^inde
o membran care const dintr-o matrice de substane fibrilare i dintr-un
strat subire amorf, gelatinos, numit membrana tectoria. La marginea
exterioar a canalului cohlear se gsete o zon numit stria vascular, cu
rol trofic important. O celul ciliat extern posed de-a lungul pereilor ei
verticali membrane cu soluii de continuitate, realiz jonciuni membranare cu
celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe, care
se scald endolimf, se gsete o cuticul (1 - 2 m grosime) strpuns de
un mnunchi de prelungiri ale celulelor ciliate av forma unor bastonae
cilindrice, numite stereocili. Stereocilii sunt grupai form de W de aa
manier lungimile cililor difer de la un r la cellalt, cilii din acelai r
av aceeai lungime.
Numrul cililor variaz de la o celul la alta (106 - 122), iar cilii cei mai
lungi sunt contact cu membrana tectoria (astrai aceasta). Densitatea
membranei tectoria este identic cu densitatea endolimfei astfel
repaus, ea nu exercit nici o for asupra cililor. structura stereocililor s-
au pus eviden proteine contractile (actin, miozin etc.), special
rdcinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se afl zona bazal. Sub
cuticul i sub nucleu se gsesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate
externe se scald, partea inferioar, lichidul perilimfatic. Inervarea
celulelor ciliate externe este caracterizat de prezena mare majoritate a
conexiunilor eferente.

Celulele ciliate interne se gsesc ^r-o structur celular mai dens,
fiind situate mai aproape de membrana bazilar dec celulele ciliate externe,
i sunt onjurate de celule de susinere interne (figura). Lateral fa de
celulele ciliate interne exist celule bordante. Celulele ciliate interne au un
corp celular ovoid (35 m lungime). Pe suprafaa lor superioar se afl un
strat cuticular de 1 - 2 m care sunt implantai cca. 60 - 100 stereocili
(figura). Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticul se
gsete reticulul endoplasmic. regiunea de deasupra nucleului se afl
complexul Golgi i lizozomi, cea de sub nucleu se gsesc ribozomi i
mitocondrii.
Ansamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticular. Aceast lam las s treac numai stereocilii i formeaz o
barier etan ^re celulele ciliate i cortilimf pe de-o parte i endolimfa
propriu-zis cealalt parte. acest fel, endolimf ptrund numai
stereocilii (figura ? micrografie electronic).
?????????Corpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare
numr de mitocondrii, indic o activitate metabolic intens. Stereocilii
formeaz un trunchi de con oblic (sunt dispui ?palisad?), av un
aranjament hexagonal. Stereocilii sunt aranjai mod regulat, seciunea
fasciculului fiind aproximativ circular. De-a lungul unui diametru al cercului
lungimea stereocililor crete progresiv, iar direciile perpendiculare pe
acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai
celulelor ciliate interne nu intr contact cu membrana tectoria. La polul lor
bazal, celulele ciliate interne realizeaz legturi sinaptice cu terminaii
nervoase aferente (95%) i eferente.


?????????Funciile celulelor ciliate ?

?????????Celulele ciliate au, raport cu alte tipuri de celule senzoriale,
dou proprieti remarcabile: extrema lor sensibilitate i viteza deosebit de
mare cu care opereaz. Cercetrile din ultimele dou decenii, special cele
de electrofiziologie, au artat c, cele dou tipuri de celule ciliate, externe i
interne, eplinesc funcii distincte. Dei acestea? nu sunt complet clarificate,
mai ales cazul celulelor ciliate externe, se admite c:
?????????- Celulele ciliate interne reprezint veritabilii
receptori, care asigur traducerea semnalelor auditive influx
nervos, dei traducerea mecano-electric are loc i celulele ciliate externe.
Pentru aceasta pledeaz i numrul mare de fibre aferente cu care fac
sinaps celulele ciliate interne.
?????????- Celulele ciliate externe prezint proprieti motrice
datorate proteinelor contractile pe care le conin, prin care
contribuie la amplificarea cohlear a semnalului acustic i la mecanismul
de analiz realizat de urechea intern.


Analiza semnalului urechea intern. Mecanica cohlear


?????????Presiunea exercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa
scriei d natere unor unde care se propag de-a lungul membranei
bazilare, stimul celulele ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliate interne
trimit apoi semnale care codific frecvena, intensitatea i durata sunetului.
????????? cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele
produse de schimbrile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a
lichidului perilimfatic ^re cele dou rampe, vestibular i timpanic, prin
helicotrem, p #259; la fereastra rotund ale crei micri sunt contrafaz
cu cele ale ferestrei ovale, compens u-le. Pentru semnalele acustice din
domeniul sonor (16 - 20.000 Hz), intr vibraie membrana bazilar, a crei
deformare depinde de frecvena vibraiei acustice. S-au emis diferite ipoteze
privind modul care vibraiile membranei bazilare sunt asociate cu
frecvenele semnalelor acustice.

???????????Ipoteza ?rezonanei?
?????????
?????????Cea mai veche ipotez privind modul care funcioneaz
membrana bazilar este ipoteza ?rezonanei?. Structura special a
membranei bazilare, cu forma trapezoidal, mai ust la baz i mai larg la
apex i cu cele 42.000 de fibre transversale, a determinat pe Ohm s
elaboreze o teorie prin care s explice capacitatea de discriminare a
-#259;limilor tonale de ctre analizorul auditiv, teoria zonal.
?????????Teoria zonal a fost ulterior dezvoltat de ctre Helmholtz,
care a asemnat funcionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale
crei corzi intr vibraie prin rezonan cu o frecven care depinde de
lungimea acestora, deci de poziia pe care ele o ocup lungul membranei
bazilare (figura). Astfel, la baz, unde membrana este mai ust, ea intr
rezonan cu frecvenele ,lte, iar la apex, unde este mai larg, cu
frecvenele joase. Acest fenomen poart numele de localizare sau
tonotopie cohlear.
?????????Teoria Ohm-Helmholtz se mai numete i teoria rezonanei
i, conform acestei teorii, vibraia fiecrei fibre se face independent de a
celorlalte fibre.
?????????Unele aspecte ale teoriei rezonanei rm valabile,
at datele experimentale, c i teoria arat c mecanismele de discriminare
a frecvenelor sunt mai complexe.

???????????Teoria ?undei cltoare?

?????????????Un model mai complet care st la baza explicrii
dependenei dintre localizarea pe membrana cohlear i frecvena undei
acustice incidente i care, spre deosebire? de cel al lui Helmholtz (model
static), are un caracter dinamic, este modelul lui von B sy. Von B sy a
demonstrat c vibraiile membranei bazilare nu dau natere unor unde
staionare, ca cazul corzilor unei harpe i c, ^ruc fibrele membranei
bazilare sunt cuplate anatomic i sunt slab tensionate, nu pot vibra
independent. El a elaborat teoria ?undei cltoare? (a undei propagate).
Un element important propagarea undei cltoare este reprezentat de
gradientul de rigiditate care exist lungul membranei bazilare,
extremitatea dinspre baz fiind mai rigid dec cea dinspre apex.
Tras curbele de rezona?n ale membranei bazilare, von B sy a
constatat c urma vibraiei mecanice a acesteia se realizeaz un spectru
spaial de frecvene, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte
largi, suprapun u-se pe poriuni ^inse, astfel ana?liza efectuat de ctre
membra??na bazilar printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie
rudimentar, foarte eprtat de fineea rezoluiei pe care o demonstreaz
studiile electrofiziologice i psihoacustice. Se poate spune, deci, c
membrana bazilar efectueaz o analiz Fourier aproximativ a sunetelor
complexe, care -urtoarele a dou unde cltoare (figura) se suprapun
parial, at spaial c i temporal. Explicaia rezoluiei ,lte a sistemului
auditiv, care poate permite discriminarea frecven p #259; la ?= 1 Hz,
zona central c ului auditiv, a fost posibil numai dup ce s-au evideniat
mecanismele active.

Mecanismele de discriminare a frecvenelor pe membrana
bazilar. Rolul celulelor ciliate externe

?????????Conform datelor actuale, exist dou tipuri de mecanisme
care stau la baza analizei semnalului acustic i anume:
?????????1) mecanisme pasive
?????????2) mecanisme active.
Mecanismele pasive pot fi puse eviden i pe cohlee prelevate de la
cadavre, timp ce mecanismele active implic prezena unor proces vitale
intacte.

Mecanismele pasive rezult din proprietile mecanice i
hidrodinamice ale membranei bazilare i ale lichidelor urechii interne. Prin
acestea se efectueaz analiza Fourier la nivelul membranei bazilare.

???????????Mecanismele active, controversate i neelucidate
complet, sunt declanate de ctre mecanismele pasive, care duc la
propagarea undei membrana bazilar. Unitatea de baz a amplificrii
cohleare printr-un mecanism activ este celula ciliat extern. cursul
propagrii undei cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl
deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care vibreaz cu amplitudine
maxim. Vibraia membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei
reticulare raport cu membrana tectoria (figura).
Datorit acestor micri, stereocilii celulelor ciliate externe sufer o
linare i o forfecare, urma crora are loc excitarea celulei ciliate prin
deschiderea canalelor de K
+
de la polul apical al stereocililor, urmat de
depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbri
rapide lungimea acestora, asociate cu declanarea unui aa-numit
mecanism motor membrana bazolateral a fiecrei celule. Analiza
structural a celulelor ciliate externe a evideniat existena unei mari
concentraii de particule intramembranare, organizate domenii
semicristaline regulate care distana dintre centrele particulelor este de
cca. 13 nm. Acestea sunt ?unitile generatoare de for?, compuse din
proteine ?motoare?, care detecteaz modificrile de potenial
transmembranar i sufer tranziii conformaionale sau rearanjri. Fiecare
particul ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor, care
detecteaz modificrile de potenial. Recent, a fost identificat una dintre
proteinele motoare, numit prestin.
???????Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercit faz
cu micarea excitatoare, provoc o rigidizare a planului celular i o
amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei tectoria ^r-o zon
restr a cohleei.
???????Prin amplificarea micrii datorit celulelor ciliate externe,
maximul de amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este
transformat ^r-un v ust i ,lt, astfel are loc at o cretere a
rezoluiei frecven, c i o intensificare de cca 100 de ori a semnalului
acustic. Amplificarea cohlear ajunge la 40 dB. Pentru anumite frecvene,
discriminarea ajunge p #259; acolo este excitat o singur celul ciliat.
Aceast amplificare selectiv este foarte accentuat pentru frecvenele ,lte
i mai redus pentru cele joase.
???????Maximul de amplitudine corespunde unei frecvene precise
numit frecven caracteristic a irului de celule considerat. acest fel,
membrana bazilar reun cu celulele ciliate externe pot face o analiz
Fourier mai fin a sunetelor complexe.
???????
???????btr rea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau
anoxia duc la alterarea celulelor ciliate externe i special a
stereocililor(figuri: 1, 2, 3). Leziunile sau disfunciile celulelor ciliate externe
se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariie a mecanismelor active.
Audiometric, aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate
neurosenzorial cohlear: presbiacuzie, surditate traumatic, surditate
ototoxic etc. absena mecanismelor active subzist doar mecanismele
pasive, fapt care are dou consecine importante de ordin psihoacustic:
ridicarea pragului de audibilitate, prin scderea amplitudinii de vibraie a
membranei bazilare i diminuarea selectivitii frecven, prin creterea
lrgimii v ului de rezonan.
???????Prin protezare auditiv este posibil compensarea primei
consecine, printr-o amplificare convenabil a stimulului sonor. Cea de-a
doua consecin, reducerea selectivitii frecven, nu poate fi
compensat prin amplificare. protezare se earc, acest caz,
amplificarea selectiv a unor frecvene i ameliorarea raportului
semnal/zgomot la ieirea din protez, av ca scop, special, -untirea
-#355;elegerii vorbirii. acest sens, o importan deosebit o are
dezvoltarea protezelor numerice.

???????Transmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele
ciliate externe la celulele ciliate interne.

???????Ca urmare a micrii relative a membranei tectoria, amplificat
prin contracia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne,
care mod normal (stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor
intra contact cu aceasta i anume, zona precis care se situeaz
maximul de amplitudine al undei. urma acestei aciuni mecanice, celula
ciliat intern va fi excitat printr-un mecanism specific, d natere unui
influx nervos care se propag pe cile aferente spre sistemul nervos central.
acest fel, -#259;limea tonal sub care se percepe frecvena semnalului
acustic este codificat spaial, fiecare component a semnalului acustic fiind
trimis sub forma unor poteniale de aciune ^r-o anumit regiune a
cortexului auditiv.
???????
Otoemisiunile
anul 1978 Kemp a evideniat existena unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca rspuns la
stimulri acustice cu intensiti sub pragul de excitare neuronal sau urma
excitrii cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecven al
otoemisiunilor se situeaz zona mijlocie a cohleei i este limitat la
c 355;iva KHz ( figura). Faptul c otoemisiunile sunt prezente la persoanele
otologic normale a dus la propunerea folosirii lor explorarea funcional
cohlear, pentru a obine informaii suplimentare, care s le completeze pe
cele furnizate de potenialele evocate auditive, mai ales domeniul
frecvenelor medii. Se constat c surditile cohleare otoemisiunile dispar.


Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice

Funcia de traducere a semnalului mecanic semnal electric se
realizeaz at la nivelul celulelor ciliate externe, c i la nivelul celulelor
ciliate interne. Dar, conform datelor actuale, traducerea semnalului
acustic influx nervos se efectueaz numai celulele ciliate interne.
Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaial, contact at cu
endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaa lor apical, c i cu perilimfa din
rampa timpanic, prin partea lor bazal. Cele dou lichide intracohleare au
concentraii ionice diferite. endolimf, concentraiile ionilor de K
+
i Na
+
sunt asemntoare cu cele din interiorul celulelor i anume, concentraiile de
K
+
sunt mari i cele de Na
+
mici, timp ce perilimf situaia este invers.
Potenialul de membran este modificat urma micrii fasciculului de
stereocili iar rspunsul este dependent de direcie. Dac v ul fasciculului se
mic pe axa de simetrie bilateral spre cilii cei mai lungi (figura) se produce
o depolarizare de p #259; la -40? mV. Dac fasciculul este deplasat pe
aceeai ax, dar direcia opus, se produce o hiperpolarizare, iar
potenialul transmembranar crete p #259; la -65 mV. Depolarizarea,
respectiv hiperpolarizarea, se datoreaz deschiderii, respectiv blocrii
suplimentare, a unor canale ionice care se gsesc zona apical a celulelor
ciliate externe i care las s treac dinspre exterior spre interiorul celulei
ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6 Este vorba special de ionii de K
+
care au concentraii mari endolimf.

Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut s fie descris ca
urmare a unor cercetri recente de electrofiziologie, special pe baza
lucrrilor lui Hudspeth i ale colaboratorilor, care au artat c v rile
stereocililor se gsesc canale ionice. S-a observat microscopie electronic
existena unor filamente, numite legturi apicale (tip links) care leag
v urile cililor de corpul cililor vecini, mai ,li. S-a constatat c dac aceste
filamente sunt lezate, se inhib deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a
fcut urmtoarea ipotez, susinut de ctre datele experimentale: Legturile
apicale sunt conectate la porile canalelor ionice, pe care le pot manevra
funcie de linarea cililor (figura). Prin linarea ^r-o parte sau cealalt,
fluxul de ioni care ptrund celul poate fi mrit sau micorat. acest fel, se
poate spune c celulele ciliate interne utilizeaz un mecanism asemntor
aciunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la linarea cililor. Un
asemenea mecanism evit procesele chimice lente. De aceea rspunsul
celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel ele pot fi excitate de
p #259; la 20.000 de ori pe secund. Este gritoare comparaia cu sistemul
vizual, a crui funcionare se bazeaz pe o cascad de reacii chimice i
care rezoluia este de numai 24 imagini pe secund. S-a calculat c celulele
ciliate sunt at de sensibile, o deflexie de ordinul diametrului atomului de
hidrogen este suficient pentru a face s apar rspunsul celular.

Deflexia stereocililor spre cilii cei mai ,li este oit de scderea
rezistenei transmembranare. Prin deschi?de?rea canalelor ionice de la polul
apical al cililor, celul intr un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K
+
celul duce la depolarizarea ei. La linarea stereocililor sens invers, se
produce o hiper?polarizare a celulei. Intrarea ionilor de K
+
celul sub efectul
deformaiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propag
^reaga celul, p #259; zona bazal. poriunea bazal a membranei se
afl canale de Ca
2+
iar apropierea lor se gsesc vezicule cu
neurotransmitori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor? de Ca
++
sensibile la variaiile de potenial, cu intrarea consecutiv a ionilor de Ca
++
.
Creterea concentraiei ionilor de Ca
++
duce la accentuarea depolarizrii i
antreneaz fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana
presinaptic. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmitorii
sunt eliberai spaiul sinaptic i declaneaz apariia i propagarea
potenialului de aciune pe fibra nervoas. Creterea nivelului de Ca
++
duce,
pe de alt parte, la activarea unor canale de K
+
aflate membrana
bazolateral a celulei, care sunt Ca
++
dependente. Ionii de K
+
ies din celul i
celula se repolarizeaz.


Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive


?????????Tehnicile electrofiziologice permit egistrarea activitii
electrice asociate funcionrii sistemului auditiv. funcie de nivelul la care
se efectueaz msurtorile se disting:
?????????- potenialele egistrate la nivelul lichidelor intracohleare
?????????- potenialele egistrate la nivelul celulelor ciliate
?????????- potenialele egistrate la nivelul fibrelor aferente ale
nervului cohlear
?????????- potenialele globale, la nivelul nervului cohlear.

Poteniale electrice la nivelul lichidelor cohleare

absena oricrei stimulri, ^re diferitele pri ale cohleei exist
diferene de potenial permanente. Rampa timpanic, care conine perilimf,
are practic acelai potenial cu esuturile onjurtoare i lichidele corpului.
Rampa vestibular, care se afl de asemenea perilimf, este uor pozitiv
raport cu cea timpanic (o diferen de potenial de +2 - +5 mV). Canalul
cohlear, care conine endolimf, are raport cu rampa timpanic o polarizare
pozitiv, av fa de aceasta o diferen de potenial de 80 - 100 mV. Analiza
ionic a endolimfei a artat c aceasta are practic compoziia unui lichid
intracelular, care concentraia ionilor de potasiu este mult mai mare
dec aceea a ionilor de sodiu: [K
+
] = 150 mM, [Na
+
] = 7 mM. Perilimfa are,
schimb, o compoziie ionic asemntoare cu aceea a lichidului
cefalorahidian: [K
+
] = 7 mM, [Na
+
] = 140 mM. O serie de observaii au artat
c potenialul canalului cohlear este datorat existenei unui transport activ cu
sediul stria vascular, transport la baza cruia se afl pompa ionic
electrogenic Na
+
, K
+
-ATPaza.


Potenialele receptoare (potenialele celulelor receptoare)

stare de repaus (absena unei stimulri) celulele ciliate prezint un
potenial de repaus de aproximativ -60 mV raport cu mediul extracelular.
urma stimulrii acustice, prin oirea cililor celulelor ciliate interne, se
declaneaz mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, urma
deschiderii canalelor ionice i ptrunderii ionilor de potasiu celul, are loc o
depolarizare a acesteia i apare un potenial receptor, diferena de
potenial fa de exterior cobor la -40 mV. ?
Cu stimuli auditivi pot fi egistrate dou tipuri de poteniale:
potenialul microfonic cohlear i potenialul de sumaie.

Potenialul microfonic reprezint o activitate electric care precede
formarea influxului nervos. Potenialul microfonic se poate msura de-o parte
i de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, raport cu
un electrod indiferent. Potenialul microfonic egistrat urmrete forma de
und a stimulului care i-a dat natere semn cu rezultatul unei egistrri cu
ajutorul unui microfon.

Potenialul de sumaie se poate de asemenea msura la nivelul
ferestrei rotunde i al canalului cohlear i reprezint o variaie continu a
potenialului, care este prezent pe toat perioada stimulrii. Potenialul de
sumaie are o form care urmrete -urtoarea temporal a stimulului.

Originea potenialelor receptoare microfonic i de sumaie

?????????Aceste dou tipuri de poteniale se datoreaz activitii
electrice a celulelor ciliate externe i interne. Ambele tipuri de celule ciliate
convertesc deplasarea stereocililor lor, cauzat de micarea relativ a lamei
reticulare i a membranei tectoria, ^r-un curent de traducere care produce o
modulare a potenialului receptor al celulei.
Pe baza egistrrilor intracelulare i prin utilizarea unor substane
ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au
adus unele clarificri privind originea potenialelor cohleare microfonice i de
sumaie (figura). Astfel, s-a putut arta c potenialul microfonic cohlear este
datorat cea mai mare msur (90%) activitii celulelor ciliate externe,
timp ce potenialul de sumaie este rezultatul unei activiti de ?redresare?
a celulelor ciliate interne.

Activitatea electric a unei fibre nervoase. Curbe de acord

Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de
msurtori precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear.
Potenialele electrice egistrate acest fel reflect activitatea de traducere
mecano-electric a unui numr foarte mic de celule sau chiar a unei singure
celule. Msurtorile electrice au evideniat dou tipuri de activitate la nivelul
fibrei nervoase: 1) o activitate spontan, care exist absena stimulului
acustic; 2) o activitate de rspuns la aciunea stimulilor acustici.
?????????Activitatea spontan const producerea unor trenuri de
poteniale de aciune, de amplitudine constant i distribuie temporal
aleatoare. Numrul de impulsuri pe secund variaz destul de mult de la o
fibr la alta, ^re 0,1 i 100, dar pentru o aceeai fibr rm relativ constant.
?
?????????Activitatea de rspuns la stimulul acustic se
caracterizeaz printr-o cretere a numrului de poteniale de aciune peste
valoarea caracteristic activitii spontane. Fibra rspunde la un stimul
acustic atunci c valoarea acestuia atinge o valoare prag. Pragul de
rspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustic care
produce o cretere decelabil a numrului de poteniale de aciune raport
cu valoarea de repaus. Se constat c pe msur ce intensitatea stimulului
crete, numrul de impulsuri unitatea de timp va crete, dar c la un
anumit nivel de stimulare, numit nivel de saturaie, aceast cretere
eteaz. Diferena dB dintre valoarea pragului de rspuns i valoarea de
saturaie reprezint dinamica rspunsului fibrei respective.
?????????
?????????Curbele de acord. Prin curb de acord a unei fibre nervoase
se #355;elege reprezentarea - grafic a pragului de rspuns al fibrei
funcie de frecvena sunetului. Se constat c graficul are o form
caracteristic, de V, cu un v ascuit, care corespunde valorii minime a
pragului pentru o fibr dat. Frecvena care corespunde acestei valori minime
se numete frecvena caracteristic sau optim a fibrei.? Se observ c forma
(alura) curbei de acord este asemntoare cu cea a curbei de deplasare
transversal a membranei bazilare, astfel rspunsul diferitelor fibre
traduce localizarea (tonotopia) cohlear. tr-adevr, valorile frecvenelor
caracteristice difer funcie de partea cohleei inervat de fibrele respective
i anume, pentru fibrele care inerveaz zona bazal frecvenele caracteristice
se afl domeniul frecvenelor lte, iar pentru cele care inerveaz zona ,
apexului situaia este invers.
?????????Dinamica de rspuns a unei fibre nu depete valoarea de
40 dB. De aceea, pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane,
exist mai multe tipuri de fibre, cu praguri de rspuns diferite.

?????????Activitatea electric global la nivelul nervului cohlear

?????????Activitatea electric global, egistrat cu ajutorul unor
electrozi plasai direct pe nervul cohlear, reprezint suma activitilor
electrice ale tuturor fibrelor care-l constituie. Ele reflect activitatea electric
a ansamblului celulelor ciliate.
?????????Potenialul global conine mai multe unde succesive.
Asemenea egistrri globale nu aduc aproape nici un fel de informaii privind
mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza
excitaiei auditive.
???????????