Sensibilitatea vestibular (simul echilibrului)

Aparatul vestibular ndeplinete un rol important n meninerea tonusului muscular, ct i

n reaciile de postur i de echilibru. Lui i se datoreaz senzaiile despre poziia capului n spaiu,
despre poziia capului fa de trunchi, de micare rectilinie sau circular. Dei este un sim extrem
de sensibil, simul echilibrului a intrat mai puin n contiina noastr n condiii fiziologice
normale, comparativ cu celelalte simuri. El devine ns mult contientizatl n cazul unor
disfuncii (vertij, grea etc.).
Organe de echilibru la nevertebrate
La celenterate, echinoderme, viermi i crustacei se ntlnesc cele mai simple organe
pentru semnalizarea poziiei corpului, numite statociti (fig. 1). Ei se gsesc sub diferite forme la
diferite grupe de animale.

Fig. 1. Statocitii nevertebratelor. A statocist de Pecten cu statolit liber; B la Leptomysis, un crustaceu,

dendritele sunt ancorate n sacul cu statolit, iar peretele veziculei s-a subiat i s-a transformat ntr-un
timpan.

Ca structur, statocistul este format dintr-o vezic ce este cptuit cu un epiteliu ciliat
senzorial, ale crui celule vin n contact cu statolitele (gruncioare solide de nisip sau concreiuni
calcaroase etc.). Statoliii sunt captai de animal din mediul extern sau sunt secretai de epiteliul
statocistului.
La celenterate, echinoderme i viermi, statocitii recepioneaz schimbarea poziiei
corpului. Prin nclinarea ntr-o parte sau alta, statolitul cade pe o zon sau alta a epiteliului vezicii,
excitnd celulele senzoriale, care determin o descrcare tonic n fibra nervoas ce deservete
celulele respective. Fiecare receptor prezint un unghi optim la care descrcarea tonic este
maxim. Excitaiile senzoriale declaneaz o micare reflex a apendicelor care redreseaz
animalul.
Aparatul vestibular la vertebrate este mult mai complex, fiind situat, topografic, n partea
posterioar a labirintului osos. Este alctuit din utricul, sacul i trei canale semicirculare
(orientate n cele trei planuri ale spaiului, perpendiculare unul pe altul). Labirintul osos cuprinde
conducte i saci umplui cu lichid, care intercomunic, constituind labirintul membranos.
Labirintul membranos conine endolimf, iar cel osos perilimf (fig. 2). Labirintul membranos
comunic, de asemenea, cu rampa vestibular a melcului membranos, prin canalul de legtur
Hensen.

Fig.
2.
Labirintul
membranos, cu ariile
receptoare
vestibulare.
Cele trei canale semicirculare sunt orientate n
cele trei planuri ale
spaiului, fiecare canal
fiind perpendicular pe
planurile celorlalte dou.

Receptorii vestibulari
Receptorii din utricul i sacul se numesc macule otolitice sau pete senzitive. Cei din
canalele semicirculare sunt creste ampulare sau creste senzitive i se afl la locul de implantare a
canalelor semicirculare n utricul, n poriuni dilatate denumite ampule semicirculare (fig. 3 i
4). Fiecare canal semicircular dispune de o creast ampular numai la unul dintre capete. Prin
urmare, cele 3 canale semicirculare se deschid n utricul prin 5 deschideri (canalele verticale au
o deschidere comun) i totalizeaz 3 creste ampulare.
Crestele i maculele conin, printre celulele de susinere, celule receptoare, care prezint
numeroase prelungiri n zona polului apical, sub forma unor cili numii stereocili, aranjai n
ordine cresctoare spre kinocil, care este prelungirea cea mai lung, mai groas i are structura
unui flagel cu captul liber sub form de mciuc (fig. 5). Cilii ptrund ntr-o mas gelatinoas
mucopolizaharidic, secretat de celulele de susinere, numit cupul.
Crestele ampulare au dou tipuri de celule senzoriale, cu aspecte i roluri diferite (fig. 6):
unele n form de butelie, care se aglomereaz pe coama crestei, nconjurate de terminaii
nervoase cu aspect de calice i altele cilindrice, care vin n contact cu fibrele nervoase numai n
zona bazal (vezi explicaia la fig. 6). Celulele senzoriale prezint la polul apical 60-100 stereocili
i un kinocil.
Maculele otolitice au diametrul de 2 mm i cuprind celule ciliate asemntoare celor din
crestele ampulare, ns cu cilii mai scuri i orientai ntr-un mod mult mai complex dect la
creste. Spre deosebire de creste, n substana gelatinoas a maculei ce acoper celulele senzoriale
se afl nglobate numeroase cristale hexagonale de carbonat de calciu, numite otolii, de aproape
trei ori mai dense dect substana gelatinoas (endolimf) n care sunt cupinse. Masa gelatinoas
cu otolitele incluse formeaz o membran otolitic, care are o structur fibroas. Otolitele
exercit o presiune permanent asupra cililor, genernd impulsuri cu o frecven minim de 10-20
c/s.

Excitarea receptorilor.
Ambele
tipuri
de
receptori se excit la fel.
Cnd stereocilii se
apropie de kinocil, celulele senzoriale sunt
excitate;
dimpotriv,
atunci cnd stereocilii
se deprteaz de kinocil
celulele senzoriale sunt
inhibate. n stare de
repaus, cnd nu exist
micri
ale
cililor,
celulele receptoare prezint
o
descrcare
tonic (de aprox. 10-20
impulsuri/s).
Apropierea stereocililor
de kinocil este ntotdeauna nsoit de o
depolarizare a celulei
(potenialul de membran ajunge de la -60 mV
la -50 mV), ca rezultat
al creterii permeabilitii celulei pentru ioni
ndeosebi n extremitatea apical. Ionii de K+
din endolimf ptrund
n celul prin canale
ionice mecano-dependente i o depolaFig. 3. Structura crestei ampulare
rizeaz, determinnd un
potenial receptor.
2+
Dar depolarizarea mrete influxul de Ca n zona bazal a celulei, iar aceast cretere a
concentraiei de Ca2+ intracelular, determin eliberarea mediatorului chimic. ndeprtarea
stereocililor de kinocil este nsoit de hiperpolarizarea celulei receptoare. Mecanismul de
excitare al celulelor receptoare vestibulare este identic cu al celulelor auditive, descris mai
nainte. Depolarizarea se transmite de la celula receptoare la fibra senzitiv printr-un mediator
chimic, probabil identic cu cel al celulelor receptoare auditive.
Structura receptorilor seamn cu structura neuromastelor din linia lateral de la peti i
unii amfibieni, care deceleaz direcia, frecvena i amplitudinea valurilor de ap. De aceea,
neuromastele sunt considerate structuri primare din care au evoluat receptorii acustico-vestibulari.
Stimulii receptorilor maculari sunt variaii ale micrii liniare (acceleraii sau deceleraii),
iar ai receptorilor ampulari, variaii ale micrii unghiulare (rotaia, pornirile i opririle).
Rolul receptorilor vestibulari. Maculele detecteaz acceleraia liniar sau a forei
gravitaionale n repaus, pe cnd crestele ampulare detecteaz acceleraia i deceleraia unghiulare
(din micrile de rotaie).

B
Fig. 4. A, B - Structura maculei otolitice.

Detectarea acceleraiei liniare prin receptorii din utricul. Celulele receptoare din
macule sunt orientate n diferite direcii, nct nclinarea capului ntr-o anumit direcie determin
excitarea numai a unor celule, care informeaz SNC referitor la poziia capului n raport cu fora
gravitaional (fig. 7).
n repaus (capul n poziie dreapt), otoliii exercit o presiune i o ndoire uniform a
cililor, iar descrcrile (10-20 impulsuri/s) vor fi egale n ambele utricule. Stimularea depinde aici
nu de micrile endolimfei, ci de densitatea otoliilor, care, fiind mult mai mare dect a
structurilor de suport, vor suferi mai puternic acceleraiile liniare exercitate asupra lor i vor
genera o for care deformeaz membrana otolitic i, n consecin, determin plierea cililor
celulelor senzoriale. Acceleraia liniar produce o deplasare a otoliilor, care, din cauza ineriei i
a forei gravitaionale se va face n partea opus sensului acceleraiei liniare i n acelai sens n
cazul aplecrii capului. nclinarea capului sau schimbarea unghiului de poziie a corpului
determin micarea otoliilor, producnd distorsiunea cililor.

Fig. 5. A Cilii celulelor receptoare vestibulare (SEM-scanning electron microscopy). Lateral de stereocili,
se observ kinocilul, mai gros i mciucat. B SEM- vedere a prii superioare a stereocililor. Se observ
filamentele conective. C TEM (transmission electron microscopy) filament conectiv dintre doi
stereocili.

Fig. 6. Cele dou tipuri de celule receptoare vestibulare. Celulele de tip I, n form de butelie, se
aglomereaz n partea superioar a crestei ampulare. Ele sunt nconjurate de o dendrit senzitiv
caliciform, ce cuprinde ntreaga membran latero-bazal a celulei. Celulele de tip II sunt cilindrice i
prezint la baz aprox. 20 de terminaii dendritice reduse ca suprafa sinaptic. Celulele de tip I au
sensibilitate mare i genereaz impulsuri fazice (se adapteaz rapid). Celulele de tip II au sensibilitate mai
redus i sunt asociate cu rspunsuri tonice, care continu, cu frecven mic, i n lipsa stimulrii.

Concretiznd acest ultim aspect, cnd

corpul e deplasat brusc n fa, otoliii,
care au o inerie mai mare cad n spate pe
perii senzitivi. Aceast cdere-excitare
este echivalent cu generarea unui impuls
nervos prin care SNC este informat de
pierderea echilibrului. n urma comenzii
sale efectoare se va produce o nclinare
n fa a corpului, deplasnd, totodat, i
otoliii. Corpul se va nclina n fa pn
cnd deplasarea n fa a otoliilor va
egala tendina lor de cdere n spate
determinat de acceleraa liniar. n acest
moment, sistemul nervos detecteaz o
stare de echilibru, ceea ce va opri
nclinarea n continuare a corpului. Prin
urmare, meninerea echilibrului n timpul
acceleraiei liniare este determinat de
otolii.
Detectarea acceleraiei unghiulare prin
crestele ampulare. Cnd capul se rotete
Fig. 7. Modificarea poziiei maculei i excitarea celulelor
brusc ntr-o direcie, endolimfa din
receptoare n timpul nclinrii capului.
canalele semicirculare (cel puin dintrunul), din cauza ineriei tinde s rmn staionar, pe cnd canalul se deplaseaz. Aceasta
determin scurgerea lichidului din canalul semicircular corespunztor planului micrii n direcia
invers rotaiei capului. Acest curent produce deformri ale cupulei (fig. 8), care ndoaie
stereocilii fie n direcia kinocilului (excitare), fie n direcie opus (inhibiie). La nceputul
micrii de rotaie, cupula se deplaseaz n sensul scurgerii lichidului (invers rotaiei capului), iar
in timpul rotirii uniforme revine la poziia iniial deoarece viteza de deplasare a endolimfei a
devenit egal cu a canalului. Cnd rotirea este oprit brusc, cupula se deplaseaz n direcie opus
(ca i cum ar continua micarea de rotaie a capului), inhibnd descrcarea celulelor senzoriale
(fig. 9).

Fig. 8. Deplasrile cupulei la nceperea rotaiei capului (A) i la oprirea rotaiei (B).

B
Fig. 9. A excitarea celulelor receptoare vestibulare. B
- rspunsul receptorilor la nceperea rotaiei capului i
la oprirea rotaiei. Celulele receptoare au un nivel de
descrcare tonic minimal la poziia cupulei n repaus.
nceperea rotaiei intensific frecvena de descrcare a
celulelor senzoriale, iar prin continuarea rotirii capului
frecvena impulsurilor revine la nivelul de repaus n
circa 20 de secunde, timp n care i cupula revine n
poziia de repaus. Oprirea brusc a rotirii nclin capul
n direcia opus, ceea ce blocheaz descrcarea
celulelor senzoriale.

Prin urmare, crestele detecteaz variaiile vitezei de rotire a capului n orice direcie
(acceleraia sau deceleraia unghiular) i curentul de endolimf este excitantul fiziologic al
receptorilor (intensitatea excitaiei fiind direct proporional cu intensitatea micrii endolimfei),
ns din cauza ineriei micarea acestui fluid rmne n urma micrii canalului, endolimfa fiind
deplasat ntr-o direcie opus rotaiei.
Labirintectomia unilateral reduce tonusul musculaturii somatice pe partea respectiv, iar
labirintectomia bilateral altereaz grav coordonarea i orientarea micrilor (n ap animalele
operate se neac, pisica nu mai cade pe patru labe etc.).
Calea de conducere a sensibilitii vestibulare
Protoneuronul (fig. 10) se afl n ganglionul lui Scarpa (situat pe traiectul nervului
vestibular care transmite impulsurile de la nivelul crestelor i maculelor, spre bulb). Dendritele
protoneuronilor recepioneaz excitaiile de la nivelul receptorilor, iar axonii formeaz ramura
vestibular a nervului acustico-vestibular, care se proiecteaz n cei 4 nuclei vestibulari din bulb
(superior, inferior, lateral i medial). Ei intervin n meninerea echilibrului corporal prin legturile
lor cu centrii motori.
Nucleii vestibulari reprezint sediul celui de-al doilea neuron. Axonii acestor neuroni
formeaz tracturi foarte complexe prin care ajung impulsuri:
- prin fasciculul vestibulospinal, n coarnele anterioare medulare, la motoneuronii
muchilor extensori (cresc tonusul muchilor extensori de partea spre care se face
micarea);
- la motoneuronii din mduva cervical (pentru muchii gtului);
- prin fasciculul longitudinal median la nucleii oculomotori ai nervilor cranieni III, IV i
VI, care controleaz nistagmusul (rotirea globilor oculari n sens invers rotirii capului);
- la cerebel, sediul funciei de echilibru;
- la nucleii vestibulari de pe partea opus, ceea ce permite prelucrarea unitar a
intrrilor din cele dou laturi ale corpului;

- la formaia reticulat (SRAA i cele dou sisteme motorii descendente facilitator i

inhibitor, pentru modularea tonusului muscular);
- la hipotalamus (fibrele implicate n apariia rului de micare);
- la coliculii cvadrigemeni inferiori (pentru reflexele acusticocefalogire) i superiori
(pentru reflexele oculocefalogire)

Fig. 10. Calea de conducere a analizatorului vestibular. Cx-cortex cerebral; T talamus; Mz mezencefal;
P punte; FR formaiune reticulat; B bulb rahidian; MSp mduva spinrii; Cb cerebel; g.s.
ganglion Scarpa; FVSp fascicul vestibulo-spinal; 1 nucleu vestibular superior; 2 nucleu vestibular
lateral; 3 nucleu vestibular median; 4 nucleu vestibular spinal; 5 colaterale spre coliculii cvadrigemeni
superiori (coliculii optici); 6 colaterale spre coliculii cvadrigemeni inferiori (coliculii acustici).

Segmentul central este mai puin cunoscut. Dup unii autori, proiecia cortical a cii
vestibulare se afl localizat n lobul temporal, posterior de aria auditiv primar, iar dup ali
autori, n partea inferioar a lobului parietal, n profunzimea anului lateral, pe partea median a
acestei fisuri.