NEUROPSIHOLOGIE

Curs sintetic
Uz intern
Lector dr. MIHAI IOSIF MIHAI

CUPRINS
I. Obiectul neuropsihologiei ............................................................................... 4
1. Nevoia de palpare a psihicului .......................................................... 4
2. Viziuni asupra organizrii neuropsihice a vieii.................................... 9
2.1. Mecanicismul .......................................................................... 9
2.2 Vitalismul............................................................................... 11
2.3. Cibernetismul
14
II. Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice ............................... 16
1 Nivelul superior psihic de integrare adaptativ.................................... 16
2. Viaa animal diferit de cea vegetal .. 17
3.Viaa animal are a baz micarea .17
4.Apariia sistemului nervos difuz 18
5.Apariia sistemului nervos central .19
Psihogeneza reflectrii psihic ...20
1. Iritabilitatea 20
2. Excitabilitatea
3. Sensibilitatea
III. Metodele de studiu neuropsihologice ......................................................... 15
Metoda-i totul ..................................................................................... 15
Interpretare epistemologic .................................................................... 15
Natural i artificial n experimentul neuropsihologic.............................. 15
Experimentul natural i de laborator....................................................... 16
Tipicitatea experimentului neuropsihologic............................................ 16
Valoarea experimentului neuropsihologic .............................................. 16
Metodele i alegerea lor ......................................................................... 16
Problema unitilor de comportament..................................................... 16
Probabilitatea apariiei unitilor de comportament ................................ 17
Metoda observaiei................................................................................. 17
IV. Unitatea neuronal i activitatea psihic..................................................... 18
Morfologia neuronului ........................................................................... 18
Neuronul ................................................................................................ 18
Celula glial ........................................................................................... 19
Propagarea semnalului neuronal............................................................. 20
Tipuri de poteniale n nervi ................................................................... 20
2

Potenialele de generare ......................................................................... 21

Potenalele de aciune............................................................................. 22
Transmiterea semnalelor prin sinapse..................................................... 22
V.Organizarea sistemului nervos ca baz macrostructural a vieii psihice ...... 44
1. Sistemul nervos periferic (SNP) ......................................................... 45
2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii psihice ................................ 47
2.1.Cordonul spinal ......................................................................... 48
2.2. Funcia reflex a mduvei......................................................... 49
2.3. Reflexele medulare somatice .................................................... 50
4. Mereu actuala psihosomatic
VI Trunchiul cerebral ca sediu al funciilor vitale ............................................ 29
Bulbul rahidian ............................................................................ 30
Anatomie...................................................................................... 30
Fiziologie ..................................................................................... 30
Psihologie .................................................................................... 32
VI. Puntea i mezencefalul ca sediu paleocefalic de control al micrilor
complexe................................................................................................ 32
Funcia reflex a punii................................................................. 33
Funcia reflex a mezencefalului .................................................. 34
5. Controlul paleocefalic al vieii tonigene i afective ............................ 38
Formaiunea reticulat.................................................................. 38
Anatomie ........................................................................... 38
Psihofiziologie ................................................................... 39
Cerebelul...................................................................................... 41
Anatomie ........................................................................... 41
Funciile cerebelului........................................................... 42
Hipotalamusul.............................................................................. 43
Anatomie ........................................................................... 43
Psihofiziologie ................................................................... 43
Talamusul .................................................................................... 46
Sistemul limbic ............................................................................ 47
Anatomie ........................................................................... 47
Funciile ............................................................................. 48
6. Controlul neocefalic al activitii instrumentale i cognitive .............. 49
Anatomia scoarei cerebrale ......................................................... 50
Funciile cilor i centrilor neocefalici afereni............................. 51
3

Funciile ariilor de asociaie neocefalice....................................... 53

Funciile cilor i centrilor neocefalici efereni............................. 54
VI. Finalitatea homeostatic a comportamentului............................................. 56
Bibliografie orientativI.

I. OBIECTUL NEUROPSIHOLOGIEI
1. Nevoia de palpare a psihicului; 2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii; punctul de
vedere mecanicist; punctul de vedere vitalist; punctul de vedere cibernetic.

1. Nevoia de palpare a psihicului

Exist o nevoie iminent de palpare a psihicului, de ptrundere la nivelul
mecanismelor acestuia, de cunoatere a rdcinilor sale natural-istorice, a
suportului material organic al acestuia, de a tii ce anume se ntmpl acolo
n interiorul organismului cnd faci un lucru sau altul. Este o nevoie
legitim, pentru c aceasta face posibil producerea actului psihic; mai mult,
aceasta reprezint o problem profesional central pentru studentul din anul
I n psihologie, spre a-i putea repera ct-de-ct obiectul su profesional de
cunoatere, care s fie comparabil i totodat distinct de cel al colegilor si
de la facultile tehnice, medicin, limbi strine sau teologie.
n acest sens psihicul trebuie s fie perceput ca o realitate substanial
de contiin, unul analoag celui prin care la nivel organic ionii de sodiu
asimilndu-se n organism au puterea s vitalizeze activitatea muscular i
cea mental, s genereze for i energie n organism. Dar aceiai ioni de
sodiu se pot asimila i la nivel psihic, n forma reflectrii banalului gust de
srat, altul n funcie de starea de saturaie a organismului cu acest
substan. Ceea ce corespunde unui nivel de integrare adaptativ superior
celui organic, o realitatea funcional, care se realizeaz la nivelul a ceea ce
este reflectat, adic al semnelor. Astfel aceiai ioni de sodiu care decid att
de mult la nivel neuronal sinaptic viteza i amplitudinea de transmitere a
potenialului de aciune, sunt i cei luai n considerare la nivel psihic pentru
a fi reflectai ca avnd un gust mai mult sau mai puin pcut sau atractiv de
srat.
Surprinderea realitii schimburilor funcionale cu mediul
nconjurtor, realizate prin semne i reflectarea lor, ca inseparabil de
evocarea a ceea ce se ntmpl concomitent la nivel neuronal organic
reprezint obiectul central de cunoatere interdisciplinar al neuropsihologiei,
unul de mare interes i de ndeprtat perspectiv investigativ. Caracterul
substanial ambivalent al unor asemenea activiti poate fi identificat n orice
banal act de deplasare a unei vieti dintr-un loc n altul. Iniialele studii de
fiziologie au luat n considerare doar dimensiunea organic a acestuia, adic
s descrie mecanismele i mijloacele prin care micarea respectiv
5

nseamn energie i lucru mecanic. Dincolo de acest aspect fundamental al

micrii se mai afl i mecanismele i mijloacele de coordonare i
direcionare a respectivului act, scopul pentru care este efectuat, pentru care
n instana urmtoare animalul insist, persevereaz intenional ca s-l
duc la ndeplinire. Ori ntre perfecionarea acestor mecanisme neuronale i
mijloace filogenetic dobndite de coordonare i ceea ce ele reuesc s
gospodreasc energetic n cazul oricrui animal este o strns
interdependen, alta la nivelul viermilor, al artropodelor, al vertebratelor i
al omului. Fr a lua n considerare aceast interdependent nu se va nelege
niciodat nici diversitatea formelor comportamentale din natur i cu att
mai puin pentru ce comportamentul animalelor se aseamn att de mult cu
cel al oamenilor; nu se va nelege prin ce mecanisame comportamentul
uman ajunge diferit de cel al animalelor..
Reuita evocrii consubstanialitii aciunilor organice i a celor
psihice, ca i a semnrile numeroase dintre substanialitatea vieii psihice a
animalelor i a omului nu d nc pretext pentru supralicitare, de a trage
semnul egalitii dintre ceea ce se ntmpl la nivel organic i cel mental sau
psihic, dintre comportamentul animalelor i cel al omului. Desigur, sub
influena supralicitii superioritii activitilor umane exist tendina
antropomorfic real i de larg rspndire, de a ignora nsemntatea
diversitii de forme n care viaa se manifest asemntor n natur; sub
influena supralicitrii existenei a tot mai numeroase evidene probatoare
pentru co-substanialitatea vieii organice cu cea psihic s se cad n
pcatul mecanicist al echivalrii lor forate. Un lucru ct se poate de neavenit
chiar i la nivel reflectrii animale. Astfel, demonstrarea substanialitii
organice a unor operaii mentale aritmetice simple precum 2 x 2 = 4; 5 x 3 =
15 (i nu 14) va necesita numeroase descoperiri i progrese n
neuropsihofiziologie; nu mai puin pentru demonstrarea de ce baz
neuropsihologic unele specii de animal devin sensibile i rspund n raport
cu proprietile de culoare i nu de form ale stimulilor, alteori n raport cu
cele de mrime; cum unele specii de animale reuesc s realizeze dicriminri
de semne altfel vizuale cu receptorii auditivi etc.
De aici ns nu rezult pe niciunde necesitatea subsolicitrii
nsemntii fenomenelor de care se ocup neurofiziopsihologia. Este
adevrat, actele comportamentale considerate n tratatele de neuropsihologie
(cum ar fi o siml micare, o secreie ) se definesc prin simplitate.
Coninutul lor substanial este ns profund i reprezentativ att pentru
ansamblul de funcionare a circuitelor nervoase ale sistemului nervos
central, dar i pentru centrii localizai la diverse etaje de organizare a
acestuia. ntradevr, o astfel de simpl reacie secretorie poate fi produsul
6

funcionrii unui banal arc reflex. Dar pe principiul de funcionare al

aceluiai banal arc reflex acioneaz i comenzile care vin de la etajele
superioare de organizare a sistemului nervos central. Cci ele decid dac i
cnd respectiva reacie s se produc sau nu; dac reacia respectiv, de
exeplu cea salivar, are sau nu o nsemntate vital. Deoarece dac
respectiva reacie este respiratorie sau circulatorie, iar comanda de unde
respectivul arc reflex se cupleze nu mai pleac din centrul respectiv nervos,
atunci diferena deja devine ntre via i moarte. Ceea ce implicit poate s
nsemne mult, i anume c fr a avea garantat echilbrul unui astfel de nivel
primar de manifestare a activitii, de integrare a ionilor de sodiu, al nevoii
de oxigen, al comezilor de producere a arcurilor reflexe - toate
reprezentnd activiti cu propria lor substanialitate subiectiv, practic nici
nu se poate vorbi de evocarea unor forme superioare de organizare a
activitii psihice.
De explicarea valorii adaptative i integrative a unor astfel de activiti
primare, aflate la mijlocul drumului dintre viaa organic i cea psihic se
ocup neurofiziopsihologia. Dar cu ce mai puin n acest caz ar putea fi
invocate neurologia, genetica, endocrinologia, morfologia etc.? Toate sunt
domenii de cunoatere implicate n cele mai diverse activiti psihice. Se
cunoate, tulburri profunde produse la nivel neuronal, endocrin pot
cauza nu mai puine i profunde tulburri la nivelul vieii psihice. Cu att
mai puin ele sunt excluse de viziunile neuropsihologice. Dimpotriv, ele
apreciaz c activitile cu reprezentare genetic, morfologic, endocrin ,
ca rezultat al interaciunii lor cu sistemul nervos de abia au anse s ctige
n substanialitatea lor subiectiv. Regula general este aceea de gsi n
sistemul neuronal un mediator spre nivelul integrativ psihologic. Inclusiv n
cazul caracterului comortamental fenotipic, care are la baz o tendin cu
suport genetic, al unui complex mecanism de interaciune neuro-hormonal1.
Ori aceasta nseamn c, pn la propriu-zisul nivelul integrativ psihologic,
n raport cu diversele condiii de mediu, toate celelalte mecanisme organice
predind a interaciona cu i prin instanele sistemului nervos. Un motiv
temeinic ca viziunea neurofiziopsihologic epistemologic s dobndeasc o
distinct prioritate.
Opinii divergente au aprut n ceea ce privete prioritea neurologic
sau psihologic a acestei inderdisciplinariti. La baza divergenelor au stat
de fiecare dat raiuni practice medicale. Adic o activitate psihic optim
1

Cf. Csnyi W. Etologia

Scott P. Animal Behaviour

conteaz ntodeauna pe integritatea funcional a unitilor neuronale, a

circuitelor neuronale, a centrilor de comand nervoi etc., dup cum dac se
produc afeciuni maladive ale acestora este normal s se poat repercuta
asupra activitii psihice. Neurologia medical ca tiin are n centru
preocuprilor sale i studiul acestei interaiuni, dintre diversele afeciuni ale
sistemului nervos i efectele acestora asupra activitii psihice, asupra
normalitii sale funcionale. Iar de aici i pn ca acest obiect al su de
cunoatere s se suprapun i s se substitue neuropsihologiei, ca acesta s
fie considerat doar ca un simplu subprodus al activitii neuronale, ca
dimensiunea psihologic a acestei interaciuni s fie minimalizat nu mai
este dect un pas, pe care medicii de aceast profesiune l fac frecvent i
fr nici o ezitare. n definitiv, spun acetia, comportamentul se produce
fucie doar de ceea ce se comand neuronal, activitatea neuronal epuiznd
diversitatea vieii psihice..
Dar sfera de cunoatere a neurologiei medicale nici pe departe s fie
epuizat de domeniul de ntreptrundere cu tiina psihologiei. Desigur,
aceasta din urm este de un interes aparte, care o poate plasa printre tiinele
de frontier cu mare atractivitate gnoseologic, al cunoaterii mecanismelor
activitii mentale. i nimeni n acest sens nu-i va contesta neurologiei
poziia avenit; o va sanciona ns dac va ncerca s-o fac dintr-o
perspectiv patologic medical. Inrterdisciplinaritatea neuropsihologiei este
i va fi mereu una a evocrii unei activiti neuropsihice normale i ctui de
puin a uneia afectae maladiv de o boal sau alta. De altfel n aceast
interdisciplinaritate neurologia nu are ce cuta cu bogia sa de fenomene
neuronale normale i patologice, ce se produc la nivel celular, sistemic sau
segmentar, fr nici o legtur cu activitatea psihic. Dar chiar i la nivelul
patologiei neuronale cte stri maladive nu sunt acuzate de pacieni
medicilor fr ca viaa psihic a respectivelor persoane s fie prin ceva
afectat !?
Psihologia este o tiin cu mult mai tnr dect neurologia. Este deci
normal ca din partea neurologilor i fiziologilor s fie privit cu o anumit
rezerv i chiar ezitare. De exemplu Pavlov, descoperitorului reflexelor
condiionate i-au trebuit decenii pn cnd, dup demonstrare caracterului
legic al lor de producere, dup descrierea caracterului substanial al relaiilor
semnalizatoare condiionate stabilite cu mediul nconjurtor, dup indicarea
proceselor fiziologice implicate s scoat ghilimelele i s admit c
respectivele reflexe sunt reale reacii psihice. Cu aceai ezitare i fr
mijloace conceptuale adecvate a ptruns la acea vreme i Sherington din
domeniul neurologiei n cel al cunoaterii vieii psihice (pe care le-a denumit
cnd precurente, cnd funcionale ). Pentru nici unul dintre ei ns
8

propriu-zisa patologia de funcionare a activitii neuronale, al activitii

sistemului n-a reprezentat o prob forte, de susinere a interaciunii cu
domeniul activitii psihice. Spunnd c psihologul va avea ntodeauna de
ctigat cnd domeniul su de cunoatere va fi clcat de neurolog, marele
nostru neurolog Gh Marinescu a ncercat o abil formul de politee, cu care
s-i tinuie o suspiciune similar fa de deplina a psihologiei, a existenei
ei ca tiin de sine stttoare i de rang egal neurologei. Pentru ca s nu fie
aa ar fi trebuit, n momentul urmtor, s admit cu aceai politee mcar
oportunitatea ca i domeniul neurologiei s mai fie clcat de psihologi. Ceea
ce n cazul su i a altor medici neurologi de atunci n coace foarte rar s-a
ntmplat.
Au fcut-o neuchirurgi cu trei-patru decenii n urm - colectivul de
cercettori condus de R. Sperry2, pe care viaa i-a pus n situaia de a
interveni direct pe creier, unde mijloacele farmaceutice erau epuizate, pentru
a alina o serie de suferini psihice, pentru a elimina din creier unii centrii
considerai responsabili pentru respectivele comportamente antisociale.
Subieci au fost deci persoane condamnate pentru infraciuni grave, criminali
violeni, crora organele juridice au indicat i admis eliminarea din creier a
centrilor rspunztori pentru acele comportamente cum sunt furia i frica,
cauzatoare de aciuni deviante; altele erau persoane bolvave de epilepsie, ale
cror crize se multiplicau i nu mai erau de inut sub control cu mijloace
farmacologice. Acestor subieci li s-a aplicat intervenia chirurgical numit
amigdalotomie, alterori lobotomie. Ideea de baz a fost aceea de secionare a
corpului calos, o formaiune cerebral reprezentnd un loc de jonciune a
legturilor dintre cele dou emisfere cerebrale. Rezultatul a fost acela de
dispariie a respectivelor manifestri de furie i agitaie necontrolat; au
aprut totodat o serie de efecte comportamentale secundare, unele foarte
nefericite (apatie, diminuarea capacitii mentale, pierdere a memoriei pe o
durat scurt, iresponsabilitate, afectarea discernmntului, reducerea
creativitii etc. Faptul c dup cca 2 luni bolnavii au ajuns s se simt la fel
de bine ca naintea interveniei chirurgicale, minus absena crizelor sau a
aacceselor de furie, s-a apreciat c scopul ameliorant pentru care se iniiase
intervenia ntr-un caz ca i n cellalt a fost atins.
Din aceste tipuri de experiene efectuate pe creier Sperry a mai tiut s
aleag i o alt parte bun, pe cea interesant pentru psihologie. Separarea
celor dou emisfere cerebrale prin amigdalotomie a fost un bun pretext
pentru deschiderea unui interesant program de cercetare a activitii fiecrei
Sperry R.W. Hemisphere deconection and unity in conscous awreness .- n
American Psychologist, 1968, 23, 723-733.
2

emisfere n parte n integrarea proceselor senzoriale, n efectuarea a o serie

de operaii mentale. Dup amigdalotomie Sperry a lansat ipoteza c pacienii
si au dou universuri vizuale distincte corespunztoare celor dou emisfere
cerebrale. Astfel, dac la un subiect normal imaginea unui obiect este
prezentat unei emisfere i apoi reluat s fie prezentat aceleiai emisfere,
sau celeilalte separat imaginea este recunoscut fr probleme; dar la un
subiect al crui corp calos a fost secionat, aceai imagine dac este
prezentat celei de a dou emisfere subiectul nu-i amintete c ar fi vzut-o
nainte. Desigur, irul experienelor ocante au continuat, la ele se va mai
face referire, cu att mai mult cu ct nsemntatea lor din pcate a ajuns mult
exagerat n massmedia. Ele atrag ns atenia importanei recunoaterii ia
dimensiunii psihologice a interveniilor chirurgicale sau de altfel efectuate
pe creier.
Mai trebuie remarcat c cea mai mare parte a cercetrilor de
neuropsihologie se efectueaz pe animale. i nu ntmpltor. Situaia
experimental de care a avut parte Sperry a fost una de excepie, unde ca
rezultat al interveniei chirurgicale pe creier exista o probabilitate crescut ca
pacienii s se vindece i ca n momentul urmtor, dup un interval de timp
de vindecare s devin subieci adecvai unor prrpriu-zise examinri
psihologice. n marea majoritate a situaiilor ns aceste pretenii se pot
satisface mult mai greu. Rezultatul interveniilor neurochirurgicale prin care
se secioneaz cte un circuit neuronal de cele mai multe ori este ireversibil.
Ceea ce face ca persevrenea pe aceast linie s fie att deontologic, dar i
epistemologic contraindict. n faa cror pretenii, cu att mai mult, se
recomand efectuarea investigaiilor neuropsihologice pe animale, pe cele
consacrate experienelor de laborator3. De exemplu, creierul superior
dezvoltat al delfinilor i-ar recomanda pe acetia pentru efectuarea de
experiene de neuropsihologie. Cum ns ca rezultat al implantrii unor
microelectrozi, cu deosebire a efecturii unor intervenii neurochirurgicale
existena nsi a respectivelor exemplare este ameninat i cum valoarea
chiar material a unor astfel de animale este ridicat, astfel de experiene
sunt la rndul lor contraindicate. n schimb cu speciile de animale devenite
consacrate experienelor de laborator (cini, pisici, obolani ) singurul
inconvenient este doar acela c crcettorul trebuie s aib puin mai multe
cunotine, de neurofiziopsihologie comparat, cu care s-i poat valorifica
rezultatele ce le obine.

Sunt total contraindicate animalele a cror existen n natur este ameninat (vezi p. ).
10

2. Viziuni asupra organizrii neuropsihologice a vieii

2.1. Mecanicismul Este punctul de vedere cel mai la ndemn i cel
mai uor de mprtit de oricine vrea s gndeasc puin neuropsihologic.
Din aceast perspectiv psihicul este conceput asemenea unei mainrii mai
complicate, ale crei constitueni reprezint elemente neanimate, cu nimic
diferite de cele ale motorului unui autoturism. Sistemul neuropsihic
funcioneaz aici pe baza legilor mecanicii, unde hrana este ingerat, spre a
fi folosit ca surs energetic pentru a efectua un lucru mecanic sau mental,
care nseamn pornirea i exploatarea motorului mainii pentru a se deplasa,
pentru a memora, pentru a aciona etc. O perspectiv de gndire unde nu
ajung incluse problemele de autoreglare, cele de autoreproducere, cele
necesare dezvoltrii sistemului, cum ar fi cele ale griji pentru progenitur, n
imposibilitate sau greu raportabile la condiiile variabile ale mediului. Ce
mai devin ntr-un sistem mecanic constituenii mainriei psihice? Simple
piese a cror animare este realizat de undeva din exterior. De aceea apelul
la intervenia unor fore de natur teologic aici devine iminent. Fr aa
ceva sufletul mainriei devine inexplicabil. Iar cnd se admite totui
prezena sa pentru antrenarea mainriei neuropsihice, n momentul urmtor
psihicul iese din cadrul de cuprindere al tiinelor naturii.
Rdcinile filozofice ale explicaiei mecaniciste a vieii psihice sunt
adnci i ndeprtate n timp. Invocarea acestora este un bun pretext pentru a
ne aduce aminte de Leucip i Democrit, dar mai curnd de Newton. De
atunci i pn acum explicaia mecanicist a psihicului se tot bucur de o
mare atractivitate; tot de la Newton progresiv ea i-a probat i relativitatea sa
explicativ. Adic, aceiai explicaie mecanicist newtonian s-a continuat
pe un drum sinuos spre cmpul electromagnetic a lui Maxwell, a trecut pe
urm la descoperirea naturii cuantice ambivalente particulare i energetice a
luminii de ctre Planck, iar cu contribuiile lui Einstein a reuit demonstrarea
echivalenei dintre materie i energie - unde lumina poate fi subiect al
efectelor gravitaionale. Pe urm explicaiei lui Einstein i s-a ataat modelul
cvasi-mecanic de explicare a atomilor de ctre Rutherford - unde electronii
se rotesc n jurul nucleului ntr-o manier asemntoare n care se rotesc
planetele n jurul soarelui, un model care va fi nlocuit de un altul a lui Bohr,
unde rotaia pe orbit a electronilor se supune unei restricii cuantice
selective , care pe mai departe prin ipoteza lui Broglie, confirmat
ulterior experimental i matematic de Schrdinger, Born .a ajunge a se
opune total concepiei asupra materiei i energiei pe care a reprezentat-o la
acea vreme Newton - unde ideea de baz se rezuma s confere atomilor un
comportament similar cu cel al bilelor de biliard, celei a existenei unor
11

proprieti ondulatorii ale atomilor (materiei), celei a existenei unor

elemente de energie condensat, care s trag semnul de echivalen dintre
ele etc. Ori toate aceste explicaii ce aparin fizicii mecanice, pot fi n mod
egal surs de inspiraie pentru cei care ncearc s cuprind i s explice
modul nu mai puin dinamic de manifestare i funcionare a activitii
psihice. Multitudinea i complementaritatea viziunilor fizice asupra lumii
materiaale este tocmai ceea care le-a fcut att de atractive i interesante
pentru psihologie - att ct psihicul putea fi considerat ca obiect al tiinelor
naturii. Ele au avut un merit incontestabil, de a reprezenta o schi i un
punct de plecare interesant n explicarea psihicului. Faptul c vor ajunge
neputincioase s soluioneze problemele ce au privit comportamentul
intenional, cel de direcionare, cel de dezvoltare reprezint neajunsuri care
le-a trit din plin la acea vreme i biologia.
Dar cea mai reuit descriere a limitelor viziunii mecaniciste de
explicare a vieii neuropsihice vine din nsi domeniul biologiei. Chiar dac
este vorba de domeniul interdisciplinar al neuropsihologiei, punctul de
plecare al acestei interaciuni se afl la nivelul creierului, al sistemului
nervos, al neuronului, evenimente anume ce se ntmpl aici, care nu se pot
extrage sistemului vieii organice, acelui domeniu al tiinelor naturii care ia fcut din acestea un obiect propriu de cunoatere. Nu ntmpltor
nsemntatea adaptativ a domeniului a fost recunoscut deja de Darwin4,
cnd nc psihologia ca tiin de sine stttoare era doar pe cale de a se
nate i cnd acesta situaional a simit nevoia s mbrace halatul de
psiholog. Astfel, el recunoate existena acestui nivel superior de integrare
comportamental, care n forma a diverse comportamente instinctive bine
precizate, ca proprii doar anumitor specii de animale, i gsesc suportul n
activitatea sistemului nervos central. Realitatea faptic descris din aceast
perspectiv, a existenei nu numai a unei imense diverse comportamentale n
natur, dar i a unor moduri constante inconfundabile de comportare i-au
servit ca baz pentru formularea unor legi generale ale biologiei, al seleciei
naturale, a luptei pentru existena ...
Mecanica aflat la baza acestor fenomene naturale este i ea diferit
de cea a lui Newton, care nu se oprete la nivelul indivizilor, faptele
considerate sunt expresia unui determinism care acioneaz statistic la
nivelul populaiilor, materializndu-se n conservarea genetic peste
generaii a unor catactere comportamentale. Aici relaia dintre producerea
unui eveniment A i evenimentul B care l urmeaz trebuie acceptat c este
mai mult dect una de simpl cauzalitate fizic de succesivitate. Care
4

Cf.. Ch. Darwin - Expresivitatea emoional

12

eveniment (B), chiar dac se produce doar cu probabilitate variabil, faptul

c totui se produce n cele din urm, acesta va fi i ea n mod egal
reprezentativ pentru o relaie cauzal dintre ele. Un principiu care deja
depete cu mult cauzalitatea newtonian care, dac este acceptat n
neuropsihologie (ca i n alte domenii ale tiinelor naturii), reprezint
necesarul fundament pentru a putea fi aliniat alturi de alte discipline
moderne predictive. n acord cu noul mod de gndire s-a reuit stabilirea
unor noi raporturi cauzale, capabile s explice o finalitate direcionat a
comportamentului, susceptibil la a se perfeciona ntr-un interval de timp
natural istoric, s demonstreze natrura comportamentului intenional,
dezvoltarea acestostora etc. Bazndu-se pe o realitate probabil explicaiile
dobndeau i valoare predictiv, una preferabil celor tot mai la mod oferite
de astrologie. Mai mult, ea i poate pstra valabilitatea i n unele domenii
de investigaie cu totul speciale, cum ar fi paleopsihologia. Sunt termeni n
care gndirea mecanicist se poate extinde la abordarea unor probleme cu
totul noi, cum ar fi cele ce privesc evidenierea caracterului autoreglator al
adaptrii, a celor care privesc caracterul direcional i intenional al
proceselor reproductive, a celor de dezvoltare. Dintr-o asemenea
perspectiv, gndirea teleologic rmne s reprezinte doar o simpl iluzie,
incapabil s cuprind intenionalitatea fenomenal a unui organism care se
autontreine.
2.2. Vitalismul Evocarea pentru prima dat a caracterului inadecvat i
limitat al gndirii mecaniciste, cu deosebire pentru explicarea fenomenelor
sufleteti s-a ntmplat deja n antichitate, autorul acesteia fiind Aristotel.
Tot de la el avem datat soluia unui mod diferit de abordare a acestor
fenomene. Ea const n a le conferi fenomenelor de aceast natur o for de
propulsie de natur aparte, una capabil s pun n micare ansambluri
materiale i imateriale, s le dea pur i simplu via. n fond o asemenea
soluie se dovedete dualist, una devenit la mod n ntreg ev mediu, care
cu necesitate ajunge s invoce intervenia n determinarea vieii sufleteti, a
celei spirituale prezena unui aa-zis homunculus. La soluia interveniei
acestui homuncului se face i pentru explicarea vieii sufleteti depdent de
ceea ce se ntmpl pe creier, n interiorul funcionrii sistemului nervos
central, a neuronului ca unitate funcional primar a acestuia. Este meritul
deci a acestui homunculus ca fenomenele sufleteti s ajung a fi raportate la
ceea ce se ntmpl organic la nivelul creierului.
Cu acest punct de plecare s-a nscut o tendin distinct de cunoatere
tiinific a vieii psihice, una consolidat de ceretrile de anatomiepatologic, realizat de doi reprezentani distini ai cror nume este Broca i
13

Wernicke. Primul a pus n eviden legtura dintre un focar patologic

organic din creier i tulburarea unor anume funcii psihice. Astfel, analiznd
post-mortem creierele a doi foti pacieni ai si care prezentaser tulburri
grave de vorbire (afazie motorie), Broca, spre sfritul secolului al XIX-lea
(1861, 1865) a descoperit existena la aceste persoane a unei leziuni a
poriunii posterioare a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera
stng a creierului. La un interval de zece ani de la comunicarea lui Broca,
un alt mare cercettor, Wernicke (1871) a descris cum lezarea treimii
posterioare a circumvoluiunii temporale superioare din emisfera stng
provoac tulburarea capacitii de nelegere a limbajului oral adresat. Pe
baza acestor constatri s-a conchis c zona respectiv reprezint centrul
imaginilor senzoriale (auditive) a cuvintelor, o concluzie nsuit i
meninut pn astzi drept o achiziie important i de baz a
neuropsihologiei.
Pe aceai linie investigativ se nscriu lucrrile devenite clasice ale lui
Fritsch i Hitzig publicate n 1870. Ei procedeaz la excitarea electric a
anumitor zone ale lobului frontal la cine i constat producerea unor
rspunsuri motorii distincte. Un fapt confirmat ulterior de experiene pe
maimue, iar apoi la om. De asemenea, din aceeai perioad dateaz i
cercetrile lui Betz, care n 1874 a reuit s descopere n circumvoluiunea
central anterioar celulele gigantice piramidale, celule crora le-a conferit o
funcie dominant motorie. Cnd a procedat la extirparea la un cine a
anumitor zone din lobii occipitali, rezultatul a fost c dei animalul continua
s vad, acesta pierdea capacitatea psihic de recunoatere a obiectelor.
Aceast concepie localizaionist, completat cu datele de la o serie
de ali cercettori, s-a impus cu autoritate n deceniile trei-patru ale secolului
XX. S-au distins n acest sens lucrrile lui Kleist, care n 1934 reuete s
alctuiasc o hart cu precizarea detaliilor localizrii a diverse funcii
psihice. Aceast hart va fi completat reuit de ctre Vogt n 1951, care
propune un model tipic al organizrii funcionale a creierului. Alte cercetri
ale lui Wernicke i Geschwind realizate n anii 60 aduc contribuii
metodologice pentru fundamentarea perspectivei neuro-anatomice
localizaioniste de interpretare a raportului creier-psihic. Rmn considerate
de-a dreptul faimoase cercetrile pe care le-au intreprins Penfield, Sperry,
Delgado dup anii 60. Astfel, Penfield, cu metoda stimulrilor directe a
anumitor zone corticale, a reuit s obin rspunsuri de mare complexitate,
vizualizri, stri emoionale etc. De asemenea, Delgado a obinut rezultate
pe linia identificrii n creier a anumitor zone de plcere, de stimulare la
distan a diverselor zone din creierul animal i uman.

14

Interesant este c n aceeai perioad de constituire a curentului

localizaionist ia natere i se dezvolt un alt curent, o tendin de gndire
opus, cu o alt categorie de fapte experimentale ca suport. Autorii lor sunt
aceiai neuroanatomiti exploratori ai funciilor creierului. Dar de ast dat
faptele experimentale descoperite i invocate de ei vin s susin ideea unei
echipotenialiti funcionale a diferitelor structuri anatomice ale activiti
cerebrale. Creatorul curentului echipotenialist a fost Flourens, experienele
sale efectundu-le n primele decenii ale secolului al XIX-lea. El a avut ca
subieci de experien porumbeii. n cursul experienelor sale, a recurs la
extirpri progresive a diferitelor poriuni din emisferele cerebrale i a
observat c dup un interval de timp tulburrile constatate iniial se
diminuau, iar unele chiar se remiteau complet. Fenomenul compensrii se
desfura la fel, indiferent care parte a creierului era afectat prin extirpare.
Cu acest punct de plecare, Flourens s-a hazardat s concluzioneze asupra
caracterului structural amorf i echifuncional al creierului. n acest sens n-a
luat n considerare mai muli factori determinani pentru realizarea reflectrii
psihice, cu deosebire faptul c scoara cerebral rmne nc insuficient
dezvoltat n raport cu ceea ce se poate constata la mamiferele superioare i
la om.
Cu toate acestea se poate aprecia c echipotenialitii i ntemeieaz
aprecierile pe date experimentale concrete, spre deosebire de localizaioniti,
ale cror date aveau de fiecare dat i o dimensiune speculativ. Ideea
echipotenialismului formulat de Flourens va fi reluat i dezvoltat n
deceniile urmtoare. ntre 1876-1881 cunoscutul neurofiziolog german Goltz
efectueaz o serie de experiene constnd din extirparea unor poriuni ale
scoarei cerebrale la cine. Analiznd consecinele leziunilor cauzate, Goltz
ajunge la concluzii similare celor ale lui Flourens. Astfel, n faza
postoperatorie imediat au fost constatate tulburri cu caracter global,
generalizat, interpretate de Goltz ca un rspuns global al creierului la
vtmare. Ulterior ns, tabloul ncepe treptat s revin la normal. Ceea ce a
rmas este considerat ca fiind rezidual i const ntr-o pierdere mai mare sau
mai mic a coordonrii n micri, o reducere a capacitilor manipulative i
de ndemnare. Goltz a afirmat c oricare structur sau zon cerebral poate
fi n mod egal implicat n realizarea oricrei funcii psihice. n ceea ce
privete gradul deficienei rezultate prin lezarea operat, acesta este
proporional doar cu zona poriunii lezate prin extirpare.
Cu aproape o jumtate de veac mai trziu, n 1929, neurofiziologul
american Lashley aduce date noi, toate menite s susin concluziile
formulate de Goltz. El a procedat la extirparea a diverse poriuni din scoara
cerebral la cobai. n primele zile dup experien animalele prezentau
15

tulburri profunde ale funciilor de relaie, discriminare, orientare n spaiu,

coordonare senzorio-motorie. Treptat ns, aceste tulburri diminuau
semnificativ, pentru ca n final comportamentul s revin la un nivel de
eficien satisfctor.
n interpretarea faptelor psihice att reprezentanii curentului
localizaionist, ca i cei ai curentului echipotenialist reproduc un punct de
vedere vitalist. Indiferrent dac se face referire la existena unui anume sediu
din creier responsabil pentru un anume mod de comportare sau la capacitatea
creierului de a deveni suport prin oricare parte a lui peentru desfurarea
unor procese psihice, implicit aceti reprezentai inoculeaz n creier
prezena tainic a aceluiai homunculus guvernator i responsabil de
producerea vieii psihice. i ntradevr, sistemul nervos prin diversele
structuri ale sale reprezint premiza organic pentru producerea oricrui
proces psihic. Pretenia ns c producerea i dezvoltarea acesteia poate s
fie fcut simplist dependent de activitatea unui sau altui centru nervos, de
capacitatea sa funcional distana este enorm. Universul vieii psihice este
mult prea bogat i divers pentru ca acesta s poat fi controlat i direcionat
cu punct de plecare din unele evenimeente ce au loc n anumit parte a
creierului.
2.3. Cibernetismul s-a impus mult mai recent, un proces care s-a
ntmplat odat cu apariia teoriei sistemelor, a informaticii i a noii tiine
cibernetica i robotica. Perspectiva acesta de gndire s-a putut constitui
pentru c ntre modul de funcionare a sistemlor cibernetice i ceea ce se
ntmpl la nivelul sistemului nervos n conducerea impulsului exist
numeroase similitudini. Asftfel, aceiai activitate sau reea neuronal de ast
dat este considerat din perspectiva mecanismelor (tot de trasnmitere i
comand) a sistemelor fizice i electronice, capabile s proceseze informaii
venite sau transmise din mediul nconjurtor, din interiorul sistemului, care
ncercnd s respecte chiar diverse principii funcionale dobndite pe calea
evoluiei filogenetice a sistemului nervos (centralizrii, specializrii ),
doar prin implicarea acestor sisteme sisteme cibernetice (a cutiei negre, al
aferentaiei inverse, al reglrii i autoreglrii ) s aib ca rezultat
producerea cvasi-natural a proceselor psihice. Bunoar computerele sunt
capabile s memozreze, s proceseze o informaie, s ineleag un mesaj
etc. Sunt aspecte interesante ce vor fi n altfel dezvoltate ntr-o lucrare
aparte.
Dar pretextul pentru evocare unei sau alteia dintre viziunile mai sus
menionate l-am creat n prezentarea termenilor palpabili prin care

16

domeniul tiinific al neuropsihologiei poate deveni accesibil i palpabil

pentru orcine interesat (cap. 1), cum viaa psihic din acest perspectiv se
poate substanializa i devine ceva accesibil cunoaterii tiinifice. Acestora
li se adaug o perspectiv proprie psihogenetic, prin care dezvoltarea
filogentic a sistemului nervos este raportat unui unui plan superior
psihogenetic de devenire i dezvoltare a proceselor psihice (cap. 2), cu o
necesar ntreptrundere funcional dintre ele, existena proceselor psihice
complexe contnd pe existena unui suport organic neuronal supeerior
evoluat.

Rezumat
Obiectul de cunoatere al neuropsihologiei este interdisciplinar. Prin
neurologie el i pstreaz legtura cu sistemul viu; prin psihologie
domeniul vine s reprezinte un nivel superior de integrare adaptativ.
Interesul pentru neurologie se pstreaz pentru a putea susine cu dovezi
dde acest fel substratul organic al vieii psihice; interesul pentru psihologie
pentru a putea cuprinde i descrie coninutul subtaial al unor forme mai
simple sau mai complexe de comportare.
Postularea existenei unor structuri organice ca stnd la baza activitii
psihice este uoar i s-a fcut din vremuri strvechi. Mult mai dificil este
demonstrarea i explicarea cum acest lucru are loc. Cnd acest lucru se
face, ncercrile urmeaz o anume linie de gndire i demonstrativ. n
acest sens cel mai la ndemn sunt explicaiile maniciste, care la rndul lor
cunosc grade diferite de complexitate - n acord cu progresele ce s-au
realizat n tiina mecanicii. Mai pretenioase sunt explicaiile vitaliste,
inspirate direct din modul (anatomic, morfologic, fiziologic ) de
funcionare a materiei organice nervoase - dar care explicaii frecvent
eueaz i devin speculative. De dat mai recent sunt explicaiile
cibernetice, care apeleaz la progresele realizate n domeniul ciberneticii i
teoriei sistemelor pentru a surprinde i descrie mecanismele neuronale ce
pot fi invocate ca stnd la baza activitii psihice.

17

II. APARIIA SISTEMULUI NERVOS I NCEPUTURILE VIEII

PSIHICE
Apariia sistemului nervos i nceputurile vieii psihice: 1. Premizele organice i
funcionale de apariie i dezvoltare a sistemului nervos: nivelul superior psihic de
integrare adaptativ. Viaa animal este diferit de cea vegetal. Viaa animal are la baz
micarea. Evoluia sistemului nervos difuz. Evoluia sistemului nervos central (SNC). 2.
Psihogeneza reflectrii psihice - iritabilitatea, excitabilitatea, sensibilitatea; motilitate. 3.
Problema studierii sensibilitii subliminare la om.

1. Premizele organice de apariie i dezvoltare a sistemului nervos

1.1. Nivelul superior psihic de integrare adaptativ.
Cu ct o fiin animal se afl pe o treapt superioar a evoluiei
filogenetice, cu att comportamentul ei este mai complex; mai complex este
i sistemul nervos postulat ca suport al acestei activiti. Evoluia vieii este
considerat ca reprezentnd evoluia organismelor; dar aceasta a fost
ntotdeauna concomitent i cu evoluia modului de a se comporta al acelor
organisme. Totul se produce n raport cu mediul, de depire a schimburilor

18

organismului iniial cu mediul nemijlocit anorganic, pentru ca ulterior

schimburilor cu mediul organic s le confere o desfurare funcional
spaio-temporal tot mai ampl i desfurat, n care, de aceast dat,
organismele s se poat identifica ca entiti subiective individuale distincte.
O alt via astfel se suprapune peste cea organic, pentru ca nsi viaa
organic s fie posibil, pentru ca aceasta s se poat dezvolta i perfeciona.
Producerea acestei viei psihice conteaz pe existena unor mecanisme
neuronale aparte, unele care la nceput au trebuit s se nasc de fe i pe
urm, pe linia evoluiei filogenetice, s se perfecioneze pn ntratt, ca s
poat deveni suportul complicatei viei psihice din vremurile noastre.
1.2. Viaa animal este diferit de cea vegetal.
Modul animalier de via necesit o sensibilitate i o mobilitate
crescut; el presupune o constant disponibilitate potenial pentru aciune,
iar succesul acestuia depinde de abilitatea individual de a manipula
obiectele n mediul nconjurator. Este, desigur, un mod de via
incomparabil mai hazardat dect l au plantele. Dar doar cadrul unui
asemenea mod de existen animalier permite dobndirea unei stpniri
sensibile a mediului nconjurtor, a obiectelor din jur. Nu trebuie s fi n
acest sens neaprat om pentru a exercita raporturi de stpnire sensibile
asupra unei anumite pri din mediu. Dimpotriv, de a dreptul regretabile
sunt acele raporturi sensibile revendicate ca fiind i contiente ale omului,
dar care au efectul nefast de deterioararea sau de distrugere a raporturilor
sensibile ale animalelor.
Recentele descoperiri citologice sugereaz c, ncepnd chiar de la
nivel molecular, mecanismele care asigur activitatea animativ a
organismelor animale sunt distincte n unele aspecte eseniale de cele care
acioneaz la nivel vegetativ. De exemplu, fotosinteza de la nivelul plantelor
reprezint deja o transformare, pe cnd fototropismul de la nivel animalier
este doar o reacie notoare la o situaie stimulativ. Mai mult, n timp ce
procesele metabolice vegetative sunt dependente n mare msur de
evenimentele umorale gestionate de proteinele corpusculare, la baza
activitilor animative ale animalelor se afl proteinele fibrilare cu
organizare mult mai complex. Acestea din urm le gsim rspndite n
esuturile animalelor, ncepnd de la ciliate i flagelate, cu deosebire n
esuturile musculare i nervoase. Respectivele proteine fibrilare fac posibil
transformarea rapid a constituenilor fizico-chimici ai esuturilor animalelor
n lucru mecanic.Ori prin aceasta animalele ajung dotate cu disponibilitate
19

reactiv nou, cu capacitatea unor aciuni rapide i reversibile, premiz

indispensabil pentru ca aceste aciuni s ajung a fi produse controlat,
coordonat etc.
1.3. Viaa animal are la baz micarea
Exist o strns dependen ntre posibilitatea realizrii micrii sau
de animare a activitii organismelor i transformrile metabolice ce au loc
la nivel celular. Primii pai distinci n acest sens pot fi identificai n cursul
evoluiei filogenetice la nivelul protozoarelor i metazoarelor primitive. Aici
dei se constat lipsa sau inexistena unor propriu-zise celule specializate de
recepie, de conducere nervoas sau motoare indispensabile realizrii unei
activiti de deplasare, totui are loc o animare a activitii lor ntr-o form
primar. Fenomenul ai are punctul de plecare n existena unor esuturi
primare - reprezentat de lichidul gelatinos plasmatic al flagelatului, de cilii
unor protociti, sau de porii unor spongier, care sunt capabile s asigure
proprietatea general animativ necesar micrii. Rezultatul este micarea,
n acea form primar sau rudimentar, un punct de plecare pentru evoluia
ulterioar a comportamentului. Pe treptele superioare de evoluie
filogenetic organismele ssunt capabile de micri mult mai complexe, de
coordonarea acestora. Ca acest lucru s poat avea loc a fost necesar
apariia unor celule organice tot mai specializate aparinnd unor sisteme
organice distincte proprii receptorilor, nervilor sau muchilor.
Noilor structuri de suport pentru realizarea micrii n forme tot mai
complexe le sunt proprii cteva caraceristici mai importante::
a) sunt capabile s pstreze informaia;
b) de a conferi micrii coordonare i programare;
c) de a conta pe un segment distinct de execuie mecanic.
Ori interesant este c toate aceste caracteristici menionate, ca necesare
animrii i micrii organismellor sunt ntru totul regsibile la acest nivel al
protozoarelor i metazoarelor inferioare. Dei la aceste animale primare
gsim doar structuri celulare nedifereniate de transmitere a informaiei,
unde micarea rezultat se desfoar ntr-o not distinct haotic, cu o
mecanic pulsatorie rudimentar. Dar aceasta este punctul de plecare.
Din perspectiv filogentic trebuie evocat c celulele musculare au
fost probabil primele tipuri de celule difereniate de animare. n anumite
pri active ale corpului celenteratelor apar distincte celulele musculare, care
sunt capabile a se contracta ca rspuns direct la aciunea unor ageni
stimulatori externi. Animarea obinut este realizat fr intervenia
20

mediatoare a unor tipuri distincte de celule. Ori aceast prioritatea evolutiv

a celulelor musculare, cu elementele lor componente difereniate, necesare
realizrii animrii, evoc nsemntatea interveniei aciunilor biochimice n
naterea sistemului comportamental.
Al doilea pas de difereniere a aciunilor animative se raporteaz la un
mecanism bicelular distinct, care i anun prezena la meduze sau n
tentaculele unor polipi. Mecanismul const din producerea unor diferenieri
la nivelul celulelor epiteliare, unde unele dintre ele se vor specializa pentru
activitatea de recepie a informaiilor, pe cnd altele pentru activitatea
meotoare mecanic de execuie, pentru efectuarea micrii propriu-zise.
Al treilea pas important pentru realizarea micrii l-a constituit apariia unor
noi tipuri de celule epiteliale, unele interpuse ntre celula receptoare i cea
motoare cu rolul de conducere a comenzii, a informaiei necesare producerii
sau nu a micrii. O asemenea construcie celular se gsete la celenterate
(cum sunt meduzele), unde exist o reea difuz de celule nervoase cu rolul
de a gestiona aciunile impulsive primite din diferite pri ale corpului.
Micarea rezultat este una ce se poate raporta la agenii stimulatori externi,
la informaia pe care acetia o conin. Sunt micri care pot fi gsite doar la
organismele animale.
1.4. Apariia sistemului nervos difuz.
Dintre toate animalele existente actualmente n via nervii apar
pentru prima dat la celenterate. Ca mod de via celenteratele sunt
cunoscute n dou forme distincte: ca polipi i ca meduze. Polipii duc
dominant o via sedentar, cu corpul ataat de un substrat tare de pe fundul
apei i cu tentaculele ntinse s ntlneasc hrana. Meduzele n schimb se
mic libere prin masa apei, micri pe care le realizeaz n form pulsatorie
ritmic regulat. Contrar diferenelor de structur morfologice dintre ele,
polipii i meduzele sunt animale asemntoare ca mod funcional de
interrelaie cu mediul.. Corpul ambelor este compus din dou relee de celule
implicate n efectuarea micrii:
a. ectodermul ca avnd un epiteliu de protecie echipat att cu
celule nervoase ct i celule musculare;
b. endodermul o structur celular care se leag de cavitatea
digestiv.
Cele dou categorii de celule sunt separate ntre ele de o membran
fin, mucilaginoas numit mesoglee.

21

La nivelul tentaculelor polipilor sunt prezente celule nervoase

rudimentare (protoneuroni), care au o dubl funcie: de recepie i de
conducere. Aceti protoneuroni reprezint elemente informaional
unificatoare dintre celulele responsabile de recepia mecajelor din exterior cu
celulele efectoare i de realizare a micrilor. Sunt celule nervoase difuze,
care formeaz o reea subepidermal. n ceea ce privete structura acestor
celule, este intresant c ele dovedesc difereniere, unele dintre ele fiin
bipolare, cu o structur relativ simpl, completate de altele multipolare,
prelungirile acestora asigurnd legtura ntre receptori i efectori. Rata
conducerii impulsurilor, de exemplu, la anemona de mare variaz de la
0,146-0,211 m/s. Conducerea impulsului nervos este autopropagant, ca i n
cazul nervilor superior difereniai, care pot strbat ntregul organism.
Conducerea impulsului prin reelele de nervi la acest nivel este
esenialmente difuz. La meduzele cele mai active se constat n jurul
clopotului prezena unui inel, a unei reele neuronale inelare, spre care reea
se concentreaz activitatea tuturor celorlalte celule i procese nervoase. La
echinoderme este prezent tot o reea inelar de nervi n jurul gurii, care
asigur circuitul de impulsuri de o parte i de alta a corpului. La acest nivel
lipsesc orice fel de centrii nervoi, capabili de concentrare i de comutare
direcionat i selectiv a informaiilor. Acest lucru va fi realizat doar la
nivelul unui sistem nervos ganglionar. Un sistem de reele difuze de
propagare a impulsului este propriu animalelor n general lenee. Ceva
asemntor se produce la nivelul animalelor superioare, unde forma de
comand i conducere n reea a impulsului este realizat n cadrul
sistemului gastro-intestinal (plexul nevos Meissner i Auerbach).
1.5. Apariia sistemului nervos central.
Evoluia filogenetic a sistemului nervos se concretizeaz printr-o
sistematc divizare structural a acestuia, dintre partea sa periferic i alta
central. n ceea ce privete sistemul nervos central, caracteristica sa de baz
const dintr-o separare a liniilor sale de comunicare. La acest nivel tracturile
de fibre nervoase efectueaz staii de conectare locale, care delimitez
structural i funcional constituirea unor centrii nervoi, care au rolul de a
asigura conectarea coordonat a diferitelor pri ale corpului. Asemenea
centrii nervoi pot fi ntlnii deja la aimalele cu sistem nervos ganglionar.
Dar primul grup de animale unde are loc o veritabil centralizare a
circuitelor neuronale sunt viermii plai, cunoscui sub numele de viermi
planarieni. Corpul acestor animale dispune de o structur care este deja
22

caracteristic pentru animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei,

fiind comparabile oricnd cu insectele i vertebratele. Sunt animale ce
dispun de simetrie bilateral, unde se distinge o parte anterioar i o alta
posterioar, o suprafa ventral i o alta dorsal.
Celulele nervoase ale viermilor sunt distribuite pe ntreaga suprafa a
corpului, cu o concentraie crescut la captul frontal. Este locul unde se
mediaz relaiile funcionale chimice cu mediul. Trebuie sublinit c micarea
de deplasare a viermilor plai este dependent de funcionarea receptiv a
cililor i de celulelor musculare. Viermii de mrime mai mic se mic mai
mult folosindu-se de informiile ce le parvin de la cili, localizai n partea
ventral a corpului. Pe baza informaiilor dobndite corpul animalului este
mpins nainte, st pe loc sau se retrage. Deplasarea realizat urmeaz forma
unei micri ondulatorii.
Comportamentul relativ complex al viemilor planarieni este controlat
prin circuitele nervoase ce se nchid la nivelul sistemului nervos central,
amplasat n zona capului. Este interesant de menionat c la viermii primitivi
(Polycliadae), cefalizarea ce se produce n aceast parte a corpului este mult
mai rudimentar dect la ceilali viermi planarieni. n corpul acestor din
urm viermi exist cteva trunchiuri nervoase separate; la aceti viermi
numrul nervilor longitudinali este deja mai redus iar reelele difuze sunt
puine; numrul celulelor n zona cefalic este sczut. Ori toate aceste
diferene structurale de dezvoltare difrenial a sistemului nervos central are
i corespunztoare efecte comportamentale, de control central al micrii
acestora. Astfel, afectarea zonei de comand central la viermii planarieni,
cu dezvoltarea superioar a sistemului nervos central are efecte considerabil
crescute fa de viermii primitivi: cei superiori, de exemplu, dup
distrugerea acestor zone, acetia nu mai pot localiza hrana, dei sunt capabili
s-o consume dac vin n contact direct cu ea.

2. Psihogeneza reflectrii psihice

2.1. Iritabilitatea
Asigurarea suportului organic suficient pentru realizarea reflectrii
senzoriale nu reprezint dect o premis pentru ca aceasta s se produc.
Mai mult, deseori reflectarea se poate produce fr ca aceat premis
organic s fie suficient asigurat. Cum este posibil aa ceva? Aceasta este o
situaie de natur s creeze confuzie n rndul cercettorilor. i atunci cnd
se produce, care-i sunt bazele materiale? Este aceasta o reflectare senzorial
23

propriu-zis? Poate proprietatea sensibilitii receptive de reflectare s

funcioneze i fr a dispune de premisele acestui minim suport organic? Sau
poate este vorba de o reflectare de tip diferit?
Studiul acestei probleme - de la ce nivel al evoluiei filogenetice
devine posibil reflectarea senzorial - i-a preocupat asiduu pe cercettori, ea
fiind abordat din diferite perspective investigative, cu diferite aparate
conceptuale. S-au remarcat n acest sens cercetrile lui Bethe, Jennings de la
nceputul secolului, care au rezolvat problema n termenii teoriei
tropismelor; ale lui Pieron - pentru care problema este expresia unei conduite
primare ritmice - .a. n psihologia uman ea a fost formulat n termenii
unei proprieti a reflectrii, care din punct de vedere filogenetic se afl
anterior reflectrii senzoriale. n acest sens, Leontiev vorbete de
proprietatea iritabilitii. El spune c sensibilitatea receptiv este o
specializare a iritabilitii, o proprietate care se manifest anterior apariiei
celulei nervoase.
La nceput iritabilitatea se poate manifesta ntr-o form rudimentara
i grosier. Atunci ea este difuz, n sensul c se ntinde n toat citoplasma
celulei. Ea este grosier pentru c se manifest fr selectivitate fa de
agenii stimulatori fizici i chimici; adic pentru diveri ageni stimulatori
rspunsul este acelai, de apropiere sau de deprtare. Poate fi ntlnit la
nivele inferioare ale filogenezei, la ameube sau la spongierii lipsii de celule
nervoase. Pe baza acestei proprieti aceste animale dobndesc informaii i
reacioneaz ntocmai la agenii stimulatori. Cu att mai bine o vor face
animalele cu un sistem nervos aflat ntr-o stare primar de dezvoltare. De
exemplu, celulele nervoase ale metazoarelor sunt superior iritabile, fiind
specializate n exerciiul tuturor funciilor dependente de iritabilitatea
protoplasmatic.
Interesant este c chiar n situaiile existenei unor premize organice
bine determinate pentru realizarea unor forme de reflectare superioar
sensibil, raportarea la proprietatea iritabilitii se pstreaz obligatorie.
Faaptul c este posibil realizarea unei reflectri superioare, de fiecare dat
suportul i-l are n mobilitate, n perfecionarea micrilor implicate n
recepionarea unor anumite categorii de ageni stimulatori. Deci
perfecionarea mobilitii nseamn posibilitatea perfecionrii recepiei, care
se face deja dependent i de intervenia mediatoare a unor circuite
neuronale, de ceea ce la nivelul centrilor nervoi se conserv ca experien
filogenetic necesar reflectrii senzoriale.
Punctul de plecare se afl ns tot n proprietate iritabilitii. Care nu
nceteaz s funcioneze i pe treptele superioare de dezvoltare a sistemului
nervos central, cuport pentru realizarea unor activiti motoare subtile
24

superior perfecionate. Fa de receptarea unor anumii ageni stimulatori

toat aceast zestre reactiv motoare se dovedete neputincioas. Bunoar
n cazul receptrii ultrasunetelor de ctre om. Ct de perfecionat ar fi
aparatul de recepie auditiv al omului, dac acesta nu este specializat i
pentru receptarea ultrasunetelor, acesta devine ineficient. Fa de care ageni
stimulatori n anumite situaii speciale proprietatea iritabilitii i poate
pstra nsemntatea receptiv i integrativ.
Pentru a demonstra acest lucru Leontiev5 a imaginat un experiment
ingenios n care a demonstrat capcitatea discriminativ vizual a omului la
nivelul tegumentului pielii. n cadul acestui experiment s-a demonstrat cum
mna introdus n incinta unei cutii metalice nchise poate la un moment dat
s deosebeasc deosebirile dintre diverse culor cu care este iluminat din
interior. Nu poate numi culorile, dar le poate deosebi pe unele de altele ca
diferite. Ceea ce se face pe baza proprietii generale a iritabilitii, care pe
treptele superioare de dezvoltare a psihicului, de exeplu la fiina uman, la
un moment dat poate deveni i o trstur individual mai proeminent la
unele persoane dect la altele.
Reflectarea, n aceast situaie, se raporteaz la o stare distinct de
iritabilitate a acestor centrii nervoi, cu funcie integrativ i de transmitere a
mesajelor senzoriale recepionate, preluate n aceast form difuz i
transmise prin nervi unor instane de procesare superioare. Astfel
iritabilitatea se pstreaz ca o proprietate elementar primar, completat de
funciile unor sisteme neuronale superioare, ca i a articulaiilor funcionale
ale acestuia. Chiar i dup apariia unor proprieti reflexive distincte
superioare ca excitabilitatea i sensibilitatea, care a fost posibil pe baza
dezvoltrii filogenetice
a sistemului nervos central,
nsemntatea
iritabilitii se pstreaz: iritabile rmn i celulele nervoase, ca i centrii
nervoi la impulsurile primite de la nervii centripei; iritabili rmn i
efectorii de diferite feluri la impulsurile nespecifice ce pot aciona asupra
nervilor.
2.2. Excitabilitatea
Este o proprietate reactiv, proprie unor organisme, esuturi sau
elemente de esuturi, de a putea rspunde ntr-o manier distinct i
tranzitorie caracteristic la aciunea unor ageni stimulatori externi sau
interni, unii naturali, alii artificiali etc. Este expresia unui nivel superior de
5

Leontiev A.N. - Problemele dezvoltrii psihicului.- Editura

25

reflectare, care depete schimburile funcionale proprii iritabilitii. Ceea

ce astfel se reflect, deja se raporteaz la un anume obiect generalmente
accesibil, adic suportat de un proces fiziologic, care se manifest prin
activitatea funcional distinct a unei celule, a unui esut, a unui organ, care
intr n funciune la aciunea unui factor exterior sau interior organismului.
La nivelul sistemului nervos se deosebete o excitabilitate direct, de
o alta indirect. Cnd agentul stimulator acioneaz nemijlocit asupra
receptorilor, obiectul de reflectat va cauza la nivelul sistemului nervos o
excitabilitate direct - ceea ce este pus n joc prin aciunea nemijlocit a
agenilor stimulatori ai obiectului asupra receptorilor; dar obiectul de
reflectat va putea fi produsul i a interveniei unor ageni stimulatori ce
acioneaz pe ci somestezice indirecte, cnd se vorbete de o excitabilitate
indirect. Este vorba de o excitabilitate care rezultat prin consecinele
colateerale ale proceselor de conducere direct a impulsului nervos sau cele
generate prin intervenia unor factori hormonali.
La nivelul animalelor superioare se vorbete de veritabile sisteme de
excitaie, localizat la nivelul centrilor refleci a conexiunilor acestora.
Excitabilitatea astfel generat poate cuprinde n mod egal esuturi sau
organe, s cauzeze secreii sau rspunsuri motoare, toate reprezentnd un
rspuns reflex la multitudinea de ageni stimulatori interni sau externi, unii
acionnd cu regularitate, alii doar accidental. Prin consecin rezult o
activitate reflex, una generat n acord cu aciunea agentului stimulator,
capabil la a se reproduce la fel la ageni stimulatori similari. Mecanismele
biochimice ale unei asemenea excitabiliti sunt de o complexitate crescut
iritailitii, evidente deja chiar la nivelul receptorilor. Se produc astfel
diferene de activitate biochimic diferit la nivelul retinei ochilor, diferit la
nivelul bastonaelor de cele de la nivelul conilor, diferene nregistrate la
nivelul neuronilor, a segmentelor de axon i a butoanelor sinaptice; altele de
la nivelul inimii, a miofibrilelor sau a muculaturii cardiace etc.
Excitabilitatea n acest sens poate fi reprezentativ pentru acest nivel
superior de reflectare chiar dac este rezultatul doar a unei sumri ale
efectelor aciunii repetate a acelorai ageni stimulatori.
De asemenea, la nivelul comportamentului global al omului se
vorbete, de o stare de excitabilitate psihic ca de o trstur de
personalitate. La persoanele cu acest caracter se constat unele caractere
comportamentale distincte, cum ar fi aceea a unei apariii i accelerri mai
rapide a unor procese psihice; respectivele persoane sunt cunoscute ca avnd
un debit verbal mai crescut, printr-o mobilitate crescut a mimicii feei, prin
asociaii artificale de cuvinte, frecvent nsoite chiar de insomni etc.

26

2.3. Sensibilitatea
Ceea ce se reflect n cazul senzaiilor are un coninut substanial
subiectiv mult mai bogat, cu influen profund i complex asupra
comportamentului, de plasare a activitii pe trasee spaio-temporale de
complexitate crescut. Propriu-zisele senzaii implic o activitate
refelxogen complex, o interaciune sinergic a diferiilor centrii nervoi ai
scoarei cerebrale, conteaz pe interaiunea dintre excitaiile diferitelor zone
reflexogene din creier, pe intraciunea dintre zonele de proiecie receptiv a
agenilor stimulatori externi i cei interni, pe interaciunea dintre centrii
reflexogeni constituii recent n cursul evoluiei ontogenetice, ca zone de
asociaie, cu centrii reflexogeni integratori ancestrali integratori ai vieii
afective, care asigur transmiterea nsemntii peste generaii a unor ageni
stimulatori.
De aceea interpretarea posibilului suport organic nervos al senzaiilor
a fost ntodeauna mai dificil. Ea implic incontestabil structuri i reele
neural reflexogene de excitaie bine determinate anatomic; dar ele de fiecare
dat mai presupun unele structuri de suport funcionale, mai greu
identificabile n acest fel. n cazul elaborrii reflexelor condiionate, Pavlov
a putut numi cu precizie zonele de excitaie i de proiecie cortical sau
subcortical ntre care se stabilesc legturile temporale. Cnd ns a venit
vorba de elaborarea unor rspunsuri la unele proprieti generalizate ale
excitanilor, a agenilor stimulatori, el n-a mai putut dect s postuleze
pentru un ipotetic proces nervos de iradiere a excitaiei. Astzi sunt invocate
procese neuronale mult mai complexe, cum sunt activarea i dezactivarea
unor ntregi reele neuronale.
Cu nimic diferit dect excitabilitatea sau iritabilitatea, senzaiile i
sensibilitatea se raporteaz n mod egal i au ca suport o activitate organic
asemntor excitabilitii sau iritabilitii, n completarea activitii SNC sau
SNP mai poate fi invocat deseori i sistemul endocrin, precum i alte organe
i esuturi (hepatic, muscular etc.). Cu deosebirea doar c procesele psihice
proprii sensibilitii corespund totui unui nivel de reflectare superioar, sunt
expresia unui nivel adaptativ ce depete nemijlocitul raport organismmediu, pentru a cuprinde ansamblul raporturilor funcionale cognitivconative subiect- obiect.
De altfel, nimic din ceea ce se poate identifica natural sau
experimental ca homomorf pentru producerea senzaiilor sau sensibilitii la
animalele aflate pe treptele inferioare ale filogenezei nu le este strin i de
nereprodus celor de pe treptele superioare ale filogenezei. Dimpotriv,
27

cunoaterea a cum se constituie aceste structuri, pe treptele inferioare ale

filogenezei devine interesant i indispensabil cunoaterii elaborrii
proceselor proprii unor nivele superioare de integrare adaptativ, celor
proprii proceselor senzoriale ale senzaiei, percepiei, etc. Faptul c pentru
ele existena unui suport organic n acelai fel ca n cazul iritabilitii i
excitabilitii este ceva mai dificil, aceasta nu nseamn c ele sunt mai
puin reale sau substaniale, c aciunile de la acest nivel superior de
integrare adaptativ ar fi mai oarbe etc. Explicrii suportului structural al
sensibilitii i este indispensabil cunoaterea mecanismului prin care gelul
protoplasmatic al ameubei permite asigurarea unui schimb funcional
organism-mediu. Este un nceput primar al relaiilor semnificative care, dei
ascult nc de legi proprii nivelului biologic de integrare, ulterior va ajunge
s se subordoneze unor principii funcionale diferite, proprii relaiilor
semnificative subiect-obiect.
De aceea, accesul la problemele pe care i le revendic
neuropsihologia nu este posibil fr explicarea unor categorii conceptuale
precum sunt cel de: iritabilitate, excitabilitate, sensibilitate. Fr a face acest
lucru multe cercetri neuropsihologice risc s pctuiasc metodologic.

Rezumat

28

III. METODA
1. Artefactul neuropsihologic - creat pe altarul cunoaterii (preconcepii, tipicitate, ca
altar de cunoatere); 2. Criterii de alegere; 3. Problema unitilor de comportament; 4.
Probabilitatea apariiei unitilor de comportament; 5. Metoda observaiei; 6. Modelul
predictiv in observare; 7. Profile neuro-comportamentale.

n orice explicaie psihologic problema metodei este cea mai

dificil. Este unul din principalelel motive pentru care psihologiei i-a trebuit
att de mult ca s poat nate ca tiin de sine stttoare, s se poat institui
ca partener de interaciune stabil cu alte discipline tiinifice apropiate.
Fenomenele psihice au o diversitate att de mare n ct este dificil s gseti
i s aplici metoda adecvat care, indiferent de o condiie particular sau
alta, s conduc invariabil la evocarea legic a aceluiai fenoment. Dinamica
deosebit de vie a fenomenelor psihice pretinde metode i tehnici
investigative pretenioase, cu att mai mult dac este vorba de studiul lor din
perspectiv reuropsihologic..
1. Artefactul sau preparatul neuropsiologic
Domeniu acesta interdisciplinar debuteaz de la nivelul activitii
celulare nervoase i se sfrete la nivelul proceselor psihice complexe
care.i caut n activitatea sistemului nervos posibilul suport organic i
material. Nu toate procesele neuronale devin obiectul de studiu al acestui
domeniu de cunoatere interdisciplinar; nu mai puin procesele psihice
cunosc o diversitate mult mai mare de manifestare. Unele dintre ele devin
relevante i prezint un interes aparte. Este vorba de evocarea acelor circuite
neuronale care sunt responsabile pentru naterea i dezvoltarea proceselor
psihice.
O experien tiinific ndelungat vine s probeze c paii fcui
progresul acestui domeniu de cunoatere interdisciplinar al neuropsihologiei
s-au realizat deosebit de anevoios. Realizarea lor a depins de fiecare dat de
priceperea cercettorilor de a imagina unele preparate, n msur s pun n
eviden faete noi ale acestei interaciuni. Bunoar, la aceea vreme Bell
Mangedie cu mare greutate au putut demonstra c recepia senzorial se face
dependent de circuitul impulsului nervos pe ambele coarne, de sus i de jos
ale mduvei spunrii, c cordonul posterior are un rol decisiv n realizarea de
fel a contraciei musculare. Acestui nivel primar al recepiei i reflectrii
sennzoriale trebuia s i se demonstreze suportul organic, mecanismul. Acest
lucru a fost posibil doar dup imaginarea unor preparate neurochirurgicale,
29

capabile s pun n eviden circuitele neuronale pe care le are la baz orice

proces psihic senorial de recepie i reflectare snezorial. Preparatul
imaginat reprezint un banal artefact, cu rolul de a evoca producerea
necesarei interaciuni procesuale.
nceputul a fost fcut chiar mai nainte de ntemeierea psihologiei ca
tiin de sine stttoare. Au urmat pe urm
a trebuit s li se descopere mecanismele de baz. Ele se afl
amplasate la nivelul sistemului nervos, aflat n strns interaciune cu celalte
sisteme organice. Prin angajarea acestor mecanisme se mediaz ansamblul
relaiilor funcionale ale organismului cu mediu; prin aceste mecanisme
relaiile cu mediul se substanializeaz subiectiv, devin propriu-zise procese
psihice cognitive sau conative, senzoriale sau raionale etc. Dei servesc un
nivel superior de integrare adaptativ, aa cum am vzut n capitolul
anterior, naterea i dezvoltarea acestora este concomitent cu nsi evoluia
vieii pe pmnt. Mai mult, la aceste mecanisme s-a ajuns a se raporta
existena actual i de perspectiv a vieii. Un motiv serios de supralicitare a
experienelor care statuaz viaa psihic ca dependent de macanismele sale
neurofiziologice, de ceea ce se ntmpl n interiorul organismului.
Experimentul neuropsihologic este ntodeauna o veritabil provocare
pentru cunoaterea psihologic. Viaa psihic ntreag este mediat de ceea
ce se ntmpl n cutia cranian, de circuitele care se dezvolt la acest nivel
neuronal, de comenzile capabile a fi iniiate aici; pentru c de ce se ntmpl
acolo are ca rezultat producerea nsi a vieii psihice n ntreaga ei
complexitate i diversitate. Din vremuri strvechi s-a vrut explicat aceast
interdependen; tot de atunci s-a constat ct de greu este acesul la acest
domeniu de cunoatere. Cu rezultatele i interpretrile lor aceti cuteztori
cercettori au ajuns la a se defini a fi mecaniciti, echipotenialiti sau
localizaioniti (vezi p.
). Cu tot efortul depus aceti ercettori, ei nu
reueau s surprind i s detaeze dect o mic frntur din ntreaga aceast
interdependen. Ce nsemna acest lucru ? Cte un arc reflex, cte o nou
funcie nmnat unui anume centru reflex, cte o nou conexiune ntre
centri, cte o nou mprire ntre circuite i centrii a aceleiai funcii etc.
Pentru a fi demonstrat localozarea pe structuri sau reele de
neuronale a diverse funcii psihice cercettorii au creat preparate fiziologice
sau neurochirurgicale
ncercare de ptrundere la nivelul mecanismelor organice ale vieii
psihice, de explicarea a cauzelor neuronale ale producerii unor procese
30

psihice bine determinate, ca nvarea, vorbirea, memorarea, gndirea etc.

Ceea ce trebuie s se ntmple ntr-un loc anume amenajat, care se numete
laborator de cercetri neuropsihologice, unde experimentele efectuate
dobndesc o anume valoare, de raportare a omului att n faa naturii, ct i
n faa celorlali oameni. Mai mult, cnd cineva i formuleaz probleme de
acest fel implicit i asum imense riscuri, n mod egal n faa naturii i a
oamenilor. Deoarece intervenia asupra substratului organic neuronal al
vieii psihice nseamn un act de mare responsabilitate, cu att mai mult dac
subieii de studiu sunt oameni. De ce ? Pentru c efectele unor asemenea
intervenii trebuiesc controlate, s nu aib efecte distructive ireversibile
asupra integritii vieii subiecilor de experiment. Iar cnd totui ele sunt
inevitabile, aceti subieci s nu fie oameni sau dac sunt oameni, aceste
efecte s fie totui ameliorante.

Metoda-i totul
Se spune c atunci cnd ai metoda i tehnica, atunci ai totul. Viziunile
constituite asupra vieii neuropsihice (vezi cap. 1) implicit supralciteaz
valoarea metodei. Metoda te trimite direct la mecanismele producerii i
dezvoltrii proceselor psihice, la controlul cauzelor organice neuronale
pentru care un proces psihic se produce ntr-un fel anume , la un moment dat
i nu altul, la posibilitatea reprezentrii sistemice i programate a vieii
psihice. O accepiune ideologic deosebit de atractiv i interesant. De fapt,
ce altceva i doresc sistemele ideologice ? S pun stpnire pe acele
metode i tehnici cu care s poat comanda oamenii s se comporte ntr-un
anume fel i nu altul. Din pcate viaa este cu ceva mai bogat i complex
dect i-o pot imagina oamenii de acest fel.

- Laboratorul ca altar de cunoatere datul tiut i cel cunoscut.

Ce nseamn sacrificiu pe altarul cunoaterii?
- necesitatea unui altar al cunoaterii neuropsihologice; atractivitatea
ideologic a unui asemenea altar
Cnd ai metoda i tehnica n cunoatere, ai totul. Fr de ea
cercettorii ajung contrazii n fata unor reacii necontrolate ale subiecilor

31

de experien sau declar senini i uneori chiar ignorani inexplicabilitatea

lor.
Oportunitatea unui punct de vedere reflexologic - indicat pentru
realizarea sintezelor necesare dintre viaa organic i cea psihic.
Interpratat ca o ans pentru scoatea omului din mecanicismul
dezsufleit al ambientului de via , al blocurilor din oel i sticl.
Raportul meteugar-calf - chiar i numai pentru btile ncasate
calfa toat viaa i poart respect meteugarului; o situaie diferit de cea
prezent unde calfa i uzurpeaz ideologic meterul.
TEHNICA
Tehnicile de cercetare a funciilor sistemului nervos:
Tehnicile funcional-anatomice - histologia descriptiv, de
neuroanatomie microscopic; tehnica degenerrii i a producerii de
leziuni, neuroanatomia comparat, morfologia dezvoltrii;
Tehnicile electrofiziologice - al macro i microstimulrilor, al
nregistrrilor cu microelectrozi; tehnici de macro i microstimulare;
Tehnicile comparativ-fiziologice - tehnicile reflexului condiionat, al
telestimulrii, de studiu n cmp deschis, etc; metodele psiho-neurofarmacologice;
Tehnicile histochimice i microchimice; tehnicile radiochimice i
autoradiografice;
Tehnicile de administrare a drogurilor; clasificarea drogurilor
neuroactive.
2. Integrarea epistemologic a metodologiei neuropsihologice
Procesul Pavlov-Snarski reprezint rzboiul ideologic ntre profesor,
care nu i-a putut depi statutul de fiziolog i elev, care i-a depit
maestrul, cu un statut de psiholog.
Din nou despre necesitatea identificrii pozitive a fenomenelor
neuropsihologice.
Ambivalena metod i tehnic a experimentului neuro-psihologic.
3. Naturaleea i artificialitatea fenomenului neuropsihologic
Necesitatea unui punct de vedere natural-istoric - din lipsa cruia
teritoriul ltrat al unui cine risc serios s ajung mai sfnt dect

32

proprietatea unui om, actul sexual al unui catr - redus doar la activitatea
unui centru nervos s fie mai maiestuos dect al omului etc.
4. Experimentul natural i cel de laborator
Fetiizarea i supralicitarea cadrului experimental al laboratorului.
Preconcepii fa de experimentul neuropsihologic de laborator; de ce
neaprat neuropsihologic?; este cu ceva mai mult i diferit dect
experimentul morfologic, citologic etc.
Riscul antropomorfizrii rezultatelor, al declarrii animalului a fi un
cvasi-om.
Obligativitatea reintegrrii rezultatelor la raportul om-natur.
Problema libertii n experimentul de laborator.
Riscul subordonrii rezultatelor unor cauze mistico-religioasesatanice.
Experimentul neuropsihologic ca act de contiin; decelarea crui
complex de contiin i corespunde experimentul neuropsihologic;
subiectul este un simbol; implicarea analizei psihanalitice ca substitut la cea
neurologic.
5. Tipicitatea experimentului neuropsihologic
Preparatele pavloviene, lorenziene, cele personale.
Necesitatea suportului etic pentru orice demers investigativ
neuropsihologic.
Dirijarea i direcionarea activitii.
Experimentul neuropsihologic la distan.
Delfinariul ca un amplasament cu valoare experimental tipic.
Ce nseamn coborrea explicaiei la nivelul experimentului de
laborator.
6. Valoarea experimentului neuro-psihologic
Reaezarea raportului om-natur; un raport de eliberare.
Modelul experimental i pstrez valoarea euristic.
7. Metodele i alegerea lor.
Alegerea metodei i tehnicii adecvate - cele conforme i adecvate
situaiei experimentale, conforme particularitilor condiiilor.
Modelul experimental i nivelul tehnologic de dotare - secvene din
natur.
Experiment de condiionare - de i n condiii.

33

Acelai experiment vzut din perspective teoretice diferite; necesitatea

realizrii numitorului comun.
Scopul: refacerea logicii naturale de desfurare a fenomenului.
Oportunitatea detarii experimentale proprie experimentului
neuropsihologic.
Alegerea: cum i de ce.
8. Problema unitilor de comportament
O tiin ce nu-i are propriile ei uniti de comportament nu este
tiin. O unitate de comportament este i atunci cnd subiectul alearg i
cnd acesta doarme, cnd i este foame, sete, etc - problema este aceea a
cuantificrii acesteia. Mersul, statul, scrpinatul, acuplarea - pot fi n mod
egal uniti de comportament cuantificabile.
Tehnicile de surprindere a unitilor de comportament interesante.
Considerarea a ceea ce este motenit natural-istoric.
Selectarea caracterelor definitorii pentru o anumit unitate
comportamental.
Experimentul de nvare ca unitate pentru perspective investigative
diferite.
Unitile de comportament cu rdcini viscerale.
Priceperea de a aduce la acelai numitor a mai multe uniti de
comportament.
Unitile comportamentale difereniale, ireproductibile la alte specii
de organisme.
9. Probabilitatea apariiei unitilor de comportament.
Reacii aflate n raporturi de cauzalitate probabil n raport cu agenii
stimulatori de evocare - metodologii statistice: prin urmare, dac unitatea de
comportament A se produce de fiecare dat cnd se produce i unitatea
B, nseamn c ntre cele dou se poate postula o legtur cauzal de
subordonare; dac producerea lui A nu este nsoit cu regularitate de B,
relaia dinre ele este doar una probabil, fiind totui prezent n cadrul unor
importante moduri de comportare.
Problema prezicerii apariiei unor reacii, a cuantificrii matematice
a acestora. indicat n experimentele efectuate la distan. Astfel, dac
ntre producerea unitilor de comportament evideniate exist o
independen total, se poate vorbi de un lan markovian de grad zero; acesta
devine de rang unu numai dac producerea unitii n cauz este o funcie
dependent de producerea imediat anterioar a unei alte uniti de
comportament. Lanul markovian devine de grad doi dac producerea
34

unitii se face funcie dependent de alte dou unit comportamentale.

Evident, matricea numeric obinut, rezultat al prelucrrii statistice a ct
mai multe date, se poate modifica la rndul ei n funcie de o serie de factori
individuali care decid probabilistic ocurena ??????? fiecrei uniti n parte
= lanuri probabilistice - indicat a le cunatifica, acolo unde domnete liberul
arbitru sau speculaia steril.
Ezist diferene notabile dac animalul se afl anesteziat sau n
comportament liber.
Cuantificarea respiraiei delfinilor.
10. Metoda observaiei
Nu exist o observaie n sine - modul de folosire a observaiei.
Metoda i poate avea ca surs un proverb, o zical etc. i este
direcionat pentru surprinderea anumitor uniti de comportament.
Modul de folosire, aplicarea ei adecvat - efectuarea unui inventar,
dup criteriile de ce ? i cum.
Modelul predictiv n observare: de la simpla prere la ipoteza i
concepia tiinific.
11. Profilul comportamental neuropsihologic

35

IV. ENTITATEA CELULAR NERVOAS I

ACTIVITATEA PSIHIC.
1 Morfologia neuronului Celulele gliale; 2. Propagarea impulsului neuronal. Tipuri de
poteniale ale nervilor. Potenialele de generare. Potenialele de aciune. Transmiterea
mesajelor prin sinapse.

Un alt pretext pentru cutarea nceputurilor vieii psihice, a rdcinilor

sale organice se afl n descrierea a ceea ce se ntmpl la nivelul activiti
celulare nervoase. Pentru evocarea naturii interdepndenei dintre ele este
util evocarea unei analogii, exprimat de interaciunea dintre fenomenul fizic
al traducerii n sunete de ctre scriturile acului patefonului pe plac, ale
capului casetofonului n a traduce tot n sunete cmpul magnetic ncrustat pe
banda de celuloid a casetei i fenomenul psihic corespunztor melodiei
rezultate. Aceast melodie sintetizeaz n sine pe de o parte lumea fizicii iar
pe de alt parte lumea psihic spiritual a creaiei muzicale. La jonciunea
dintre cele dou lumi se afl ntreaga industrie de produse muzicale. Una
fr cealalt nu pot s existe.
La nivelul sistemului viu ceea ce ar fi dat s se ncrusteze i s suporte
organic producerea i reproducerea unor fenomene spirituale se afl la
nivelul unitii celulare nervoase. Pentru a afla ce ntradevr se ntmpl la
nivelul celulei nervoase n asemenea cazuri a fost necesar s se fac apel la
ceea ce n termenii de mai sus poate fi numit tehnologie citologic. Adic
descoperirea mecanismelor citologice de la nivelul celulei nervoase la
producerea unui proces psihic, n situaia nsuirii substanial subiective a
unei uniti informaionale. Sunt dou lumi diferite n care, firete,
fizicianului acustician nu-i d nici drept s se declare compozitor, dup cum
nici neurologului s se declare magicianul producerii proceselor psihice.
Iniierea vieii psihice se produce la nivelul sistemul nervos, care se
compune, pe de o parte din celule nervoase, iar pe de alt parte din celule
gliale de suport, inclusiv vasele sanguine de aprovizionare a acestora. Cea
mai important proprietate a acestui sistem nervos este conducerea
impulsului. Producerea vieii psihice este dependent de exercitarea acestei
proprieti la nivel unicelular, reluat pe urm pe plan superior la nivelul
sistemelor superioare de organizare a reelelor neuronale. Pentru cunoaterea
iniierii i producerii proceselor psihice este important de cunoscut cum
aceast via debuteaz la nivel celular, al activitii unei singure uniti
nervoase, cum acele fenomene neuronale ulterior sunt reluate la un nivel
superior de organizare a sistemelor de releee neuroale, a arcurilor reflexe, a
centrilor nervoi etc. Un obiectiv care oblig la considerarea neuronului din

36

punct de vedere neurologic, la analiza activitii sale celulare, a

mecanismelor biochimice de la nivel celular necesare naterii i transmiterii
impulsului nervos, a ncrcrii acestor trasnmiteri cu uniti informaionale
interesante din punct de vedere psihologic.
1. Morfologia neuronului
Ideea n acord cu care sistemul nervos este compus din celule cu
procesele fibrilare dintre ele este cunoscut ca teoria neuronal. Printele
acesteia a fost Waldeyer, pe baza lucrrilor unor neuroanatomiti i histologi
(Hiss, Forel, Cajal etc.). Susintorii punctului de vedere opus, cunoscut sub
denumirea de teoria reticulat, au fost Gerlach, Golgi etc. Ei au susinut c
celulele nervoase i procesele fibrilare se subordoneaz unui sistem
funcional sinectic continuu. Cercetrile moderne au dat ctig de cauz
teoriei neuronale.
1.a. Neuronul
Toi neuronii se compun dintr-un corp celular sau soma i dou
procese structurale i funcionale distincte: dendritele i axonii. Pentru
nceput voi descrie pe scurt proprietile corpului celular neuronal Acesta
reprezint centrul vegetativ sau trofic al neuronului. Alctuirea somei celulei
neuronale nu se deosebete prin nimic caracteristic de soma celorlate celule
ale corpului. Ca i n cazul altor celule, centrul corpului celular este ocupat
de un nucleu. Numai c nucleii celulelor nervoase se afl ntr-o stare
continu de repaus. Lor le lipsesc procesele de mitoz celular, care le
asigur autoreproducerea. De aici se poate trage concluzia c dup
terminarea dezvoltrii embriogenetice neurogeneza nceteaz n creier. O
concluzie care i pstreaz valabilitatea pentru celulele nervoase cu axon
lung (a macroneuronilor) i mai puin pentru celulele nervoase cu axon scurt
(a microneuronilor).
Citoplasma care nconjoar nucleul celulei neuronale se distinge prin
distribuia unui material cromatic granular, cunoscut sub denumirea de
granulele lui Nissl. Cercetrile recente au stabilit c aceste granule sunt
identice cu reticulul endoplasmatic al celorlalte celule, cu coninut bogat de
microzomi, de ARN. 50-70 % din greutatea celulei nervoase este
reprezentat de proteine. Pentru activitatea celulei nervoase este
reprezentativ un metabolism proteic ridicat. Acesta se afl n legtur direct
37

cu o sintez ridicat de ARN. De asemenea, totul n citoplasm se raporteaz

la un consum glucidic i de oxigen ridicat, precum i la un mod de utilizarea
n rate crescute a unor aminoacizi, cum este cel acidul glutamic.
n raport cu caracteristicile structurale i funcionale ale celulei
nervoase, tradiional dendritele au fost separate de axoni. Ambele sunt
structuri fibrilare specializate i ambele sunt implicate n generarea i
transmiterea impulsului nervos. Dendritele sunt ntotdeauna nemielinizate i
asigur un potenial celular gradat; n contrast cu axonii, care pot fi sau nu
mielinizai. La nivelul lor se genereaz i se transmit poteniale dup
principiul totul sau nimic. n acord cu aceast delimitare definitorie s-au
mai distins dou subtipuri de dendrite i axoni: proximali i distali.
La vertebrate au fost deosebite dou clase distincte de uniti celulare:
macroneuronii i microneuronii. Macroneuronii se caracterizeaz prin celule
cu axon lung, care se disting prin aceea c asigur transmiterea impulsului
nervos pe distane lungi. Sunt neuroni tipici pentru circuitele aferente, cele
comisurale, a celor din relee i de pe circuitele eferente. Cile aferente se
caracterizeaz prin celule unipolare i bipolare, al cror corp celular se afl
n zona spinal sau cranial. Dendritele proximale ale acestor neuroni
afereni se afl n contact direct cu receptorii. Neuronii receptori, uni i
bipolari, pot fi dotai cu axoni proximali sau distali, care conduc potenialul
generat de la receptori spre instanele centrale. Releele neuronale
internucleare transmit impulsurile pe distane mai scurte sau mai lungi ntre
diferitele zone ale creierului. Neuronii comisurali interconectaz structurile
simetrice bilaterale homoloage. Neuronii efereni sau motori sunt legai de
nucleii nervilor cranieni, al cror axon pleac din sistemul nervos central
pentru a stabili legturi cu muchii scheletici sau cu sistemul nervos
autonom. Celulele piramidale sunt, de regul, eferente.
1.b. Celulele gliale
Celulele gliale se ntreptrund cu cele neuronale n toate prile
sistemului nervos. Ei depesc numrul celulelor nervoase n multe pri ale
sistemului nervos, cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare ale
filogenezei. Unele tipuri de celule gliale sunt cu totul deosebite, fiind
denumite oligodendrocite, astrocite sau celule gliale.
Despre oligodendrocite se apreciaz c sunt responsabile de procesul
de mielinizare a axonilor SNC. Cu procesele lor protoplasmatice i fibrilare,
astrocitele nconjoar unitile celulare nervoase i capilarele sanguine fiind

38

responsabile de reglarea schimburilor de material dintre celula nervoas i

vasele sanguine.
Un fenomen neuronal considerat curios privete activitatea pulsatorie
a unor elemente gliale. Se presupune c aceasta reprezint un mecanism de
transport local, cu rolul de a admite i de a slecta doar anumite substane din
circuitul sanguin pompat spre celulele nervoase. n condiii normale
nevrogliile pot multiplica masa sistemul nervos. Astfel la traumatizarea
creierului celulele gliale tind s prolifereze extensiv, un proces numit glioz.
Se presupune c celulele gliale particip n procesul de degenerare i
regenerare neuronal i rspund unor cerine funcionale crescute. Un proces
deosebit de activ n tot timpul vieii individuale, innd cont la zilnic din
sistemul nervos mor mii de celule, cu deosebire sub aciunea unor ageni
chimic cum este alcoolul.
2. Propagarea semnalului neuronal
Este binecunoscut deja de mult (Secenov) c nervul izolat ntr-un
preparat neuromuscular, dac este stimulat (mecanic, chimic, electric),
determin ca muchii cu care se afl n legtur s se contracte, adic
excitaia generat n nerv va contracta muchiul.
n prima jumtate a secolului trecut Du Bois-Reymond a demonstrat
cum fibra nervoas n aceast situaie este traversat de un curent electric; el
a concluzionat c impulsul care se transmite prin nervi este un fenomen
electric. O perioad dup aceea s-a i crezut c transmiterea electric prin
nervi este similar celei de transmitere a curentului electric prin conductorii
fizici. Progresiv, s-au acumulat tot mai multe argumente care sugereaz o
transmitere diferit a impulsului nervos dect procesele fizice care au loc la
nivelul conductorilor fizici.
Nu cu mult dup demonstraia lui Du Bois-Reymond, Helmholtz a
reuit msurarea vitezei de transmitere a impulsului prin nervi i a comparato cu cea care are loc prin conductorii metalici. Dei a fost un eveniment
decisiv pentru explicarea naturii activitii nervoase, la acea vreme nu i s-a
acordat o nsemntate prea mare. Ulterior s-a demonstrat c (Adrian),
dependent de aciunea unui agent stimulator de o mrime suficient asupra
nervului, la nivelul acestuia se genereaz un impuls de mrime constant, a
crui intensitate nu va crete la creterea n intensitate a agentului stimulator.
Aceasta nseamn c intensitatea potenialului electric care evolueaz la
nivelul circuitului neuronal este independent de intensitatea agentului
stimulator ce a cauzat din exterior impulsul. Fenomenul a fost interpretat ca
39

fiind expresia funcionrii legice a principiului totul sau nimic. Mai mult,
odat impulsul generat, dei agentul stimulator este ntre timp retras, faptul
acesta nu face ca propagarea impulsului de-a lungul circuitelor neuronale s
nceteze. Impulsul evolueaz cu intensitate i amplitudine constant pe
traseul axonal; adic, impulsul generat nu este un proces de propagare
descremental.
Dupa transmiterea unui potenial de aciune, nervul intr ntr-o stare
de inexcitabilitate total, numit perioad refractar absolut, faz ce
urmeaz altora relative, delimitate de praguri. Aceste perioade refractare
sunt considerate ca fiind de natur metabolic, necesare restabilirii
proprietilor de excitabilitate ale celulei.
Se poate aprecia s generarea i transmiterea impulsurilor prin nervi
este un proces activ. La baza acestuia se afl procese biochimice complexe,
care se genereaz metabolic n interiorul celulei la aciunea unor ageni
stimulatori Ei ndeplinesc aceast funcie declanatoare. n continuare, pe
baza impulsurilor astfel generate agentul stimulator este decodificat i
integrat senzoria, motor sau visceral

2.a. Potenialul de aciune i iniierea impulsului .

Cnd potenialele stimulative de generare postsinaptice trec prin
regiunea axonal a nervului alturat cu o intensitate suficient, atunci se
produce potenial de aciune definitoriu pentru definierea proprietii
principale de conducere a celulei nervoase. Aceast transmitere este
nedecremental i se face de-a lungul ntregului element celular conductor.
El este deci un fenomen opional, deoarece depinde de concursul a o serie de
factori ce in de aciunile facilitatorii sau inhibitorii ale altor procese
biochimice. Dar dac potenialul de aciune s-a evocat, transmiterea lui
devine obligatorie.
Pn cnd potenialului de aciune atinge partea terminal a
neuronului sau regiunea presinaptic adic regiunea neuronului care
funcioneaz pe principiul totul sau nimic, acesta acesta funcioneaz ca
un proces gradual sau decremental. Transformarea acestuia ntr-un propriuzis potenial de aciune, capabil s strpung partea presinaptic i s treav
la nervul alturat este determinat de caracteristicile fibrelor preterminale.
Fenomenul ce se ntmpl aici la nivel presinaptic este analog cu cel de la
nivelul platoului sau plcii de jonciune neuromuscular. Impulsul trebuie s
vin cu anumit intensitate pentru ca s declaneze acolo necesara comand
40

de contracie a fibrei nervoase. Acest potenial presinaptic ajuns la o anume

intensitate conduce la crearea unui alt potenial postsinaptic n proximitatea
dendritelor sau somei neuronilor, care prin consecinele sale aigur
transmiterea impulsului. Este condiia neuronal minim pentru transmiterea
unei informaii, care prin efectele sal alturate poate fi de natur excitatorie
sau inhibitorie.
Trebuie subliniat c impulsul ce strbate celula - reprezentat de
protenial de aciune - este deci un fenomen natural propriu doar pentru
celula nervoas. Producerea acestuia este o consecin a unei complexe
activiti membranale, de intervenie a unor aa-zise pompe ionice sau a
canalelor de scurgere ionice. Locul lor de aciune este la nivelul porilor
membranei celulare, acolo unde unele moleculele albuminoide acionez
reglator, acolo unde ionii de sodiu (Na+), de potasiu (K+), de calciu (Ca++ ),
diversele cloruri (Cl-) sunt capabile s se ncarce bioelectric. Orice
trasnmitere de potenial de aciune este un proces biochimic activ, care este
urmat de apariia unui post-potenial membranal diferit, care se traduce prin
hipopolarizarea membranei, unul anterior ca membrana s-i reia starea de
activitate iniial (repaos). n aceast faz ionii de potasiu (K+), care sunt n
concentraie mai crescut n interiorul celulei dect n afar, se scurg n
afar. Rezultatul const n repolarizarea membranei. Aceast perioad
afecteaz disponibilitatea neuronului de a genera pe loc un alt potenial de
aciune.
Fiecare por sau canal de penetrare lucreaz selectiv, care dac se
deschide, permite trecerea ionilor doar de un anumit fel. Are loc prin
consecin o perturbare a echilibrului ionic, cu modificarea de o parte i de
alta a polaritii potenialului membranal, a polaritii pozitive necesare n
exterior, care este proprie situaiei iniiale de reapos. n aceast direcie
acioneaz i restul moleculelor albuminoide, avnd rolul de a reface
schimbarea de polaritate, s preschimbe din nou n pozitiv polaritatea
negativ din exteriorul celulei.
Dar trebuie subliniat c mai sus invocata stare de repaos, din punct de
vedere biochimic la nivel membranal este una activ. Rezultatul const ntrun echilibru de polaritate constant n exterior i interior, pe care-l poate
perturba doar apariia unui impuls, cu putere de rupere a acestuia i de
depolarizare a potenialului membranal. O schimbare cu efect asupra prilor
axonale nvecinate, cauznd acolo aceai depolarizare. Prin repetarea
procesului bionic n prile nvecinate ale celulei se genereaz i se propag
impulsul nervos. ndat ce impulsul a traversat unitatea celular, pompa
reglatoare de sodiu nchide porul, iar pompele celorlalte molecule

41

albuminoide restabilesc tensiunea iniial proprie strii de echililubru

iniiale, de repaos comunicaional.
Viteza de transmitere a impulsului de la nivelul crengilor dendritei
pn la axon variaz de la 1-100 Km/or n funcie de grosimea axonului. O
vitez care la rndul ei este dependent de tipul de nerv n cauz, cu
deosebire de grosimea i de mbrcmintea mielinic a nervului. Aceast
mbrcminte mielinic ajunge s asigure de penetrare a impulsului ntr-o
form ondulatorie, n salturi. n general, fibrele mai groase transmit mai
repede dect cele subiri; cele mielinizate mai repede dect cele
nemielinizate. Conducerea impulsului n fibrele nemielinizate ale
mamiferelor de cca. 1 grosime se poate produce cu aproximativ 1m/s, n
timp ce n fibrele mielinizate de cca. 20 n grosime viteza este de 120m/s.
Un fenomen rspndit cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare
ale filogenezei, unde obinerea unei viteze superioare de transmitere a
impulsului este decisiv roducerii unor procese psihce. Producerea la acest
nivel a cunoscutei stri maladive a scrlozei n plexuri, cauzatoare a tulburri
senzorio-motoare serioase, i are punctul de plecare n degenerarea
mbrcmintei mielinice a nervilor, cu afectarea vitezei de transmitere a
impulsului nervos.
2.b. Tipuri de poteniale electrice n nervi
Se poate deduce pn acum uor c propagarea impulsului prin nervi
se bazeaz pe o proprietate comun doar celulelor nervoase, ea fiind lips la
celelate celule, la plante. n astfel de situaii se constat prezena unui
potenial electric activ de repaus, care definete o stare normal de
funcionare a celulei, unde exteriorul membranei celulare este de regul
pozitiv n raport cu interiorul celulei care este negativ. Potenialul electric de
repaus rezultat este o consecin a activitii ionilor din interiorul celulei i
mediul exterior celulei. Distribuia ionic inegal este posibil datorit
proprietilor permiabilitii variabile ale membranei celului, care permite
unor ioni s strbat liber aceast membran, interzicd acest lucru altora.
Concomitent, tot la acest nivel are loc un proces nc studiat de biochimiti,
prin care unele substane sunt trase n interior i pompate n afara celulei i
invers, care acioneaz asemenea unor gradieni osmotici i electrici.
La nivelul celulelor musculare ale animalelor, potenialul electric de
repaus se asociaz cu o concentraie mai crescut de potasiu (K+) n
interiorul celulei dect n exteriorul ei i o mai mare concentraie de ioni de
sodiu (Na+) n exteriorul celulei dect n interiorul acesteia. Aciunea unui
42

agent stimulator aduce dup sine perturbarea acestui echilibru, cauznd o

diferen de potenial de cca. 60-90 mV de-a lungul membranei. Acesta
poate s evolueze n patru ci diferite:
polaritatea membranei poate s rmn mrit = hiperpolarizare;
polaritatea se poate reduce = hipopolarizare;
polaritatea se poate aboli = depolarizare;
diferena de polaritate se poate inversa. n aceast situaie
exteriorul celulei devine negativ n raport cu interiorul.
n cele mai multe tipuri de membrane, polarizarea se asociaz
probabil proprietii electrolitice reglatoare a celulei, care acioneaz din
interior, pentru a satisface mai multe funciuni indispensabile transmiterii
impulsului. Pe baza lor devine posibil transmiterea impulsului la distane
tot mai crescute.
Producerea semnalului i transmiterea neuronal a acestuia presupune
trei componente funcionale distincte, la care se asociaz alte trei
componente structurale neuronale. Potenialele generatoare postsinaptice
sunt produse n dendritele proximale ale celulei nervoase sau n soma
acestora. Potenialul de aciune este transmis prin axonii mielinizai sau
nemielinizai ori prin colateralele lor. n final, potenialul de aciune produce
un potenial presinaptic distal, care tinde la a se asocia cu eliberarea
substanei trasmitoare chimice de la capetele terminale ale dendritelor
distale alturate. Eliberarea difuz a acestui produs chimic prin crpturile
sau fantele sinaptice produce poteniale de generare postsinaptice i
transsinaptice.

2.c. Potenialul de generare

Potenialul iniiat ntr-o anume zon a neuronului se numete potenial
generator de receptor. Acest potenial de generare este gradual, perminnd
conducerea decremental a impulsului electric, a crui intensitate i
propagare este o funcie a mrimii agentului stimulator aplicat. Potenialul
de generare, dup Eccles, are la baz dou tipuri de procese: hipopolarizarea
i hiperpolarizarea (vezi p. )..
Hipopolizarea sau polarizarea parial nseamn o reducere a
potenialului de repaus iniial. Aceast aciune este considerat ca fiind
excitatorie i facilitatorie pentru alte depolarizri sau inversri de polarizare.

43

Pe de alt parte, hiperpolarizarea implic creterea polaritii normale a

membranei, un eveniment considerat ca avnd un efect inhibitor.
Aceste poteniale de generare pot fi nregistrate la nivel dendritic i la
nivelul somei neuronului, fiind decrementale ca natur. Ele nu strbat
axonul, cu excepia situaiei cnd tensiunea curentul impulsional nu trece
peste o limit critic. Cnd sunt ndeplinite aceste condiii i depolarizarea
axonului atinge o anumit intensitate, atunci are loc generarea unui spike, a
unei descrcri propriu-zise de potenial. n mod obinuit sunt necesare
acumularea spaial i temporal a mai multe poteniale de generare pentru a
da natere unui potenial de aciune.
2.d. Transmiterea sinaptic
Transmiterea semnalelor dintre neuroni se realizeaz pe cale sinaptic.
Descrcarea sau atacul unui neuron asupra altuia are loc atunci cnd
numeroasele impulsuri ajunse n partea sinaptic receptiv depete un
anume prag. Atacul de transmitere const dintr-o descrcare rapid, dup
care pentru un interval de cteva milisecunde neuronal intr n repaos, ntr-o
stare de inactivitate total. Mrimea impulsului nervos din sinaps se
pstreaz constant, descrcarea de atac neputnd-o realiza nici un alt
impuls, dect ulterior i doar dup ce a atins un anume nivel de prag. La
acest nivel sinaptic impulsul nervos ascult de legea totul sau nimic. Odat
pornit, impulsul strbate ntregul axon, ctre numeroasele sale ramificaii.
Trebuie subliniat c neuronii ntre ei nu se interating la nivel sinaptic.
ntre respetivele pri neuronale exist create unele fante sau crpturi, nite
nie, pe unde semnalul neuronal trebuie s ptrund la alt neuron. Dei n
unele pri ale sistemului nervos central activitatea bioelectric a unui
neuron poate impulsiona nemijlocit activitatea altui neuron, n marea
majoritatea cazurilor de transmiterea semnalului impulsului prin nervi se
realizeaz prin neurotrasnmitori. Impulsul traversnd axonul unei celule
nervoase, cnd ajunge la unul din capetele sale axonice, determin la nivelul
vezicilor sinaptice de acolo o intens activitate secretorie. Aceste mici vezici
reprezint nite agregate butoniere de form nedefinit, unde sunt secretai
neurotrasnmitori i care eliminai la trecerea impulsului. Moleculele
neurotrasnmitoare ptrund prin crpturile capetelor celulare, pentru a se
lega de molecula neuroreceptoare. Molecula neurotransmitoare i cea
receptiv se potrivesc una n cealalta precum cheia n broasc sau urubul n
piuli. La nivelul celulei receptive va rezulta o corespunztoare modificare
a capacitii de penetrare a acesteia. Cnd moleculele neuroreceptive sunt
44

atacate de neurotrasnmitori efectele sunt stimulative, fie de a mri procesul

biochimic de depolarizare, fie frnnd aceasta.
n cadrul reelei neuronale din care face parte o celul nervoas poate
s beneficieze de impulsurile a mii de sinapse. Efectele secretoare ale
acestor neurotrasnmitori pot fi stimulative sau frnatoare. n situaii
diferite intr n fucniune ali axoni, cu efectele secretorii neurosecretorii
diferite la nivelul vezicilor Dac cele stimulative sunt mai puternice, atunci
se ndeplinesc condiiile producerii unui proces de depolarizare, situaie n
care neuronul elibereaz pe principiul totul sau nimic un propriu-zis impuls
nervos.
Dac neurotrasnmitorul a apucat s elimine i a strpuns crptura
sinaptic de la captul celulei efectul acestuia trebuie s fei ct se poate de
rapid, altfel aciunea reglatoare devine imposibil. Scurtime efectului poate
fi asigurat pe dou ci. Prima este aceea a unei disponibiliti aproape
concomitente de reprimire la nivel sinaptic a produselor chimice de
neurosecreie. La nivelul capetelor neuronale are loc a propriu-zis sugere
ndrt a trasnmitorilor neuronali anterior secretai. Reprimire suspend
aciunea neurotrasnmitorului i protejeaz vezicile de la capetele axonale
de a mai produce din nou materie trasnmitoare. Efectele celorlali
neurotrasnmitori se suspend printr-un aa-zis proce de demontare, realizat
enzimatic la nivelul membranei postsinaptice, care au acest rol de inactivare
a produselor neurosecretoare.
Datele de mai sus probeaz c transmiterea prin jonciunea sinaptic
nu este doar de natur electric. C ceea ce se ntmpl la nivelul
crpturilor este un proces biochimic neurohormonal de mare
complexitate, unul similar de la nivelul transmiterii neromusculare. Acest
transmitere a impulsului este rezultatul interveniei unor mediatori
neurohormonali, produi la nivelul butonilor veziculele sinaptice i sunt
eliberai n cursul stimulrilor. Ele afecteaz regiunea postsinaptic
generatoare a dendritelor proximale sau a somei aigurnd transmiterea
impulsului nervos.
2.e. Neurotrasnmitorii i recepia
Exist indentificai deja peste 60 de transmitori biochimici i c se
ateapt ca cercettorii s descopere i alte transmitoare de acest fel. Un
neurotrasnmittor se poate lega la mai multe molecule receptoare, cauznd
n acest fel diverse efecte specifice. Exist, de exempliu, transmitori care
sunt stimuleni pe anumite pri ale sistemului nervos i acioneaz frnator
45

i ocluzant n alte pri ale acestuia. Diferenele rezult din faptul c se

adreseaz unor molecule receptoare diferite. Asfel:
Aceticolina este un neurotrasnmitor pentru sinapsele din diferite
pri ale corpului. n gneral aciunea sa este stimulativ, dar dependent de
celula receptoare, poate aciona i frnator. Aciunea sa reglatoare principal
a fost identificat n hipocamp, unde ndeplinete om important funcie n
activitatea psihic de memorare (Squire cf.. Atkinson). Degenerarea
cctivitii productive a neurotrasnmitorului aceticolini a fost raportat la o
serie de boli psihice, cum ar fi boala lui Altzheimer, ca i la diferite alte
afeciuni de memorare i de funcii cognitive. Cu ct productivitatea de
acesticolin este mai sczut, cu att simtomele boli lui Altzheimer sunt mei
pronunate.
Efecte puternice aceticolina exercit i asupra contraciei musculaturii
scheletice, la nivelul plcii de comand. Sub influena unor droguri, a unor
substane toxice, de distrugere a insectelor din agricultur, unele gaze de
lupt se prouce afectarea aciunii contractive a aceticolinei. De aici rezult
un efect frnator la nivelul mecanismului biochimic al contraciei, care
comportamental se manifest printr-o simtomatic amoreala i chiar
paralizie muscular; ndeprtarea efectelor frnatoare a unor astfel de
substane reface ndat funcia neurotrasmitoare a acesticolinei cu toate
consecinele sale comportamentale.
Un alt neurotrasmitor important este noradrenalina, aciunea sa
exercitndu-se cu deosebire de la nivelul trunchiului cerebral. Efectele unor
droguri cum sunt cocaina i amfetaminele se materializeaz prin ncetinirea
aciunilor noradrenalinei. Din cauza acestor efecte de ncetinire neuronii
postsinaptici ajung mai trziu n situaia de a se activa, cauznd stri
subiective cunoscute ca proprii pentru aceste droguri. Opus aciunii acestor
droguri este litiul, care accelereaz reprimirea noradrenalinei, prin aceasta
cauznd starea psihic de depresie. Orice substan farmacologic cu putere
de a afecta sinteza noradrenalitic cerebral are putere de a ameliora sau
tulbura buna dispoziie a subiectului.
Alti neurotrasnmitori importani sunt gama-amino-acizii. Este un
neurotrasnmitor prin definiie frnator. Substana nmit picrotoxin
acioneaz frnator asupra activiti neurosecretorii gamaaminoacizilor,
cauznd reacii simtomatice de tremurturi. Aciunea farmacopeic a unor
medicamente asupra sinteie de gamaaminoacizi are n vedere realizarea
calmrii subiecilor.
Unele droguri susintoare a timiei i bunei dispoziii cum sunt
cropromazina sau LSD-ul i exercit efectele prin afectarea sintezei unor
neurotrasnmitori. De exemplu pentru tratarea schizofreniei frecvent
46

folosita clorpromazin blocheaz secreia dopaminei, un neurotrasnmitor

cu efecte frnatoare pentru trasnmiterea rapid a impulsului. Astfel, prea
mult dopamin la nvelul sinapselor poate cauza schizofrenie, pre cnd
prea puin dopamin conduce spre un alt simtom bine definit al bolii lui
Parkinson. LSD-ul are o structur asemntoare sertoninei, al crei efecte se
exercit asupra neuroceptorilor. S-a demonstrat n acest sens c acumularea
de LSD la nivelul unor celule ale creierului, unde reproducnd efectele
serotoninei, creaz stri de supraexcitabilitate.
Un alt neurotransmitor este glutanatul. Este un neurotrasnmitor ce
acioneaz la nivelul sistemului nervos central, la nivelu formaiunilor
palocefalice ale creierului. Se apreciaz c efectele sale s concretizeaz n
capacitatea de ameliorare a amintirii, a performanelor de nvare.
3. Perspectivele unei psihologii moleculare
Atingerea de ctre impulsul nervos a captului axonal are ca efect
eliberarea moleculelor neurotrasnmitoare prin fanta sinaptic, peermind
acestora s se cupleze cu moleculele membranei receptive al neuronului
nvecinat. Materialul neurotransmitor este anume pre-produs spre a fi
receptat de molecula receptiv a celuilalt neuron. Potrivirea este ca aceea a
urubului pe piuli sau a cheii n yal. La cuplarea moleculelor celor dou
celule se modific proprietile bioelectrice de la suprfaa celei de a doua
celule, o pregtete de atac sau spre a se mai descrca.
Dar funcia aceasta principal de conducere a celulei nervoase nu
poate fi ndeplinit dect n raport cu o alt celul nervoas. Asemenea cum
cumplarea mecanic cere un urub i o piuli, tot aa produsele de secreie
neuromoleculare au cu obligaativitate nevoie s ntlneac moleculele
mebranei de recepie a celei de a doua celule. La nivelul acestui cuplaj
acioneaz toate calmantele comune din farmacie, ca i drogurile care se
vnd n mare tain pe strad. Acesteadin urm sunt cunoscute sub numele de
heroin sau cocain, ale cror efecte intr n funcie concurent cu aciunea
neurotrasnmitoarelor. Moleculele acestor droguri se substitue
neurotrasnmitorului spre a se nfileta cu nimic diferit dect acesta la a se
cupla cu molecula de recepie a celulalt neuron. Efectul neurotrasnmitor al
aciunii acestor substane este s net diferit.
Este demonstrat acest lucru de aciunea drogurilor din categoria
opiului, de care aparine eroina i morfina. n ceea ce privete structura
molecular a substanelor din familia opiului, acestea se aseamn cu
neurotrasnmitorii cerebrali endorfinici, al cror efect este foarte preci, i
47

anume de a diminua starea psijhologic de durere. Descoperirea faptului c

substanele din familia opiului reproduc i imit substanele
neurotrasnmitoare naturale de la nivelul creierului, a deschis larg poarta
cercetrilor n direcia descoperirii mecanismelor chimice puse n funcie n
att de omniprezenta lupt a organismului cu strile de durere i cu cele de
stres. i astfel s-a descoperit c exist persoane care dovedesc o mare
rezisten la aciunea unor ageni nocioceptivi, care sunt capabili s-i
mreasc natural productivitatea neurosecretoare, de blocare a trasnmiterii
impulsurilor semnalizatoare a acestei stri. Ei nu au nevoie s consume nici
un fel de calmante n acest sens.
S-au dovedit interesante n acest sens cercetrile care au avut ca scop
demonstrarea efectelor substanelor endorfinice. Astfel, la una din aceste
substane endorfinice (la enkefaline) cercetrile au explicat de ce i cum se
instaoreaz obinuirea sau habituarea la un calmant cum este opiul. n
condiii normale enkefalina fixeaz un anumit numr de receptori opiatici.
Prin a se fi cuplat la moleculele receptoare rmase libere senzaia de durere
este diminuat. Prea mult opiu conduce la diminuarea productivitii de
enkefalin, i astfel spre pstrarea liber pe mai departe a moleculelor
membranei neuronale receptoare. Drept consecin, corpul pe mai departe va
avea nevoie de opiu, spre umplerea i fixarea la golurile din faa moleculelor
membranei receptoare, crora anterior li s-a substituit att de reuit. Altfel
efectul va fi apariia durerii, care se va distribui n cele mai diferite pri ale
corpului. De aceea, cnd se ntrerupe injectarea cu morfin, golurile din faa
moleculelor receptoare rmase fixate ne mai primind opiul de substitut, va
cauza toate simtomele psihologice caracteristice unei stri de privare. Este
semnul precis al instalrii dependenei de drog.
Faptul c creierul sintetizeaz substane similare celor de care aparine
opiul este un fenomen natural. O face n anumite limite, ct n mod natural
se poate lupta cu aceast stare att de profund a durerii. Mecanismul este
similar i poate explica instalarea unor stri sau dezvoltarea unor
comportamente legate de dependen de alcool, de nicotina igrii .a.
Ignoranii deseori supraliciteaz aciunea acestui mecanism, susinnu-se c
chiar efortul fizic ar putea duce la diminuarea productivitii de enkefalin,
care care ar fi similar cu mahmureala de fug, creia i este proprie a
diminuare a semnsibilitii la durere. Mai mult, practicienii n acupunctur
afirm c acele lor pun n micare pierderea sensibilitii sub influena
enkefalinei. Sunt fapte fr susinere tiinific.
Substanele care au influen asupra activitii mentale, care
influeneaz starea de spirit a subiectului au fost numite substane
psihoactive. Efectele lor se ncearc a fi raportate la modificrile ce au lor la
48

nivelul a diveri neurotrasnmitori. n marea lor majoritate substanele care

au influen asupra sistemului nervos i exercit aciunea la nivelul
sinapselor. Acolo n schimb i pot exercita influena i o seam de ale
multe substane, cunoscute sub numele de droguri, care substituindu-se
activitii normale neurotrasnmitoare, blocheaz sistemul la nivelul
fantelor de cuplare, prin asta alternd conducerea normal i specific a
impulsului nervos. Drogurile au aceast proprietate de a mri sau de a
diminua transmiterea normal a impulsului nervos.
Numeroase cercetri mai recente au fost ndreptate spre studiul
efectelor clorpromazinei n tatarea schizofrniei
Alte cercetri asupra rolului unor enzime n realizarea transmiterii
impusului la nivelul fantelor a membranelor de rcepie a neuronului

49

V. ORGANIZAREA SISTEMULUI NERVOS CA BAZ

MACROSTRUCTURAL A VIEII PSIHICE
1. Sistemul nervos periferic: somatic i vegetativ; nervii spinali; nervii cranieni; nervii
simpatici i parasimpatici. 2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii reflexe psihice. 3.
Cordonul spinal - anatomia; 4. Funcia reflex a mduvei spinrii; arcul reflex; centrul
reflex; reflexele medulare somatice; 5. Centrii refleci ai mduvei spinrii i activitatea
psihic.

Sistemul nervos s-a dezvoltat i s-a perfecionat odat cu celelalte

structuri viscerale ale organismului. Acesta este astfel alctuit, n ct
independent de un mod sau altul particular de structurare, de locul i organul
n vecintatea cruia se afl, prile se afl ntr-o continu interaciune.
Adic, fiecare parte poate s intre n legtur cu orice alt parte a acestuia.
Totui, din raiuni didactice i funcionale ntregul sistem nervos a fost
mprit n dou pri, unul central i altul periferic. Fiecare dintre ele a fost,
la rndul su, divizat n alte pri etc. Astfel, pentru descrierea modului cum
este alctuit i cum acesta funcioneaz, pentru nceput s-a impus o distincie
de baz, cea dintre zona sa cefalic i alta aflat la extremitile
organismului. Primul a fost denumit sistem nervos central (SNC); cel de-al
doilea, sistem nervos periferic (SNP). Prin consecin, activitii fiecreia
dintre aceste pri i corespund moduri corespunztor diferite de comportare.
1. Sistemului nervos periferic
De aceast parte a sistemului nervos aparin elementele neuronale
situate n afara cavitii craniene i a coloanei vertebrale. El se compune din
acele uniti neuronale de sistem care asigur legtura dintre creier i
mduva spinrii cu diversele pri ale copului. n profunzime, acest sistem
nervos periferic a mai fost divizat ntr-unul somatic i altul vegetativ.
Prin modul su de structurare intraneurologic, sistemul nervos
periferic este actuit din:
- Neuronii afereni primari. Acestia au rolul de a colecta informaiile
interiorul i de la extremitile organismului;
- Axonii distali. Sunt segmente neuronale ce-i au punctul de plecare
n SNC, ai cror captele motoare se termin la nivelul muchilor. Ei aau
rolul de a asigura conducerea impulsului la organele efectoare ale corpului;

50

- Ganglionii simpatici i parasimpatici . Sunt formaiuni structurale

nervoase cu care sunt echipate diferitele organe i viscere din organism.
Rolul rol este reglator pentru respectivele structuri organice.
Nervii sistemului nervos somatic transmit informaia spre centru din
prile periferice ale pielii, a esuturilor sau muchilor. Ei sunt nervi care dau
date individului asupra aciunii unor ageni stimulatori de presiune, de
durere, termici. Nervii motori ai acestui sistem transmit la rndul lor
impulsurile spre SNC. Deaici pe urm impulsurile ajung tot pe calea acestui
sistem nervos periferic la muchii scheletici, unde dau natere micrilor de
diferite feluri. n rspunderea acestui sistem nervos se afl executarea att a
unor micri intenionale de form impredictibil, ct i a celor automatizate,
a cror form este pre-fcut n structurile centrale..
Neuronii sistemului nervos vegetativ asigur legtura cu organele
interne. La nivelul acestui sistem se gestioneaz informaiile legate de
respiraie, de activitate cardiac, activitate digestiv. Dar acest sistem mai
ndeplinete un rol important i la nivelul funcionrii sistemelor de recepie.
Funcional sistemul nervos periferic este compus din dou tipuri
principale de nervi: afereni i efereni. Fibrele aferente i eferente ale
membrelor i trunchiului corpului se unesc n nervii spinali; cei din zona
capului se unesc n nervii cranieni.
Nervii spinali asigur cuplarea la cordonul spinal prin rdcinile
ventrale i dorsale, distribuite simetric de o parte i de alta a corpului. n
rdcinile ventrale intr toate fibrele nervoase motoare. Punctul lor de
plecare se afl n celulele cornului ventral al cordonului spinal. Ei sunt
neuronii motori spinali, care fac sinaps cu muchii scheletici ai membrelor
i ai trunchiului. Rdcina dorsal cuprinde fibrele senzoriale primare, al
cror corp celular unipolar este localizat n ganglionul rdcinii dorsale din
afara cordonului spinal. Aceste aferene se afl n contact cu diveri
receptori ai pielii sau cu structurile receptive mai profunde, din viscere.
Nervii spinali sunt aranjai segmental, fibrele motoare ale fiecrui
nerv aprovizionnd separat cte un miotom, iar fibrele senzoriale cte un
dermaton al corpului.
Nervii cranieni sunt cuplai la creier ntr-un mod neregulat, unii
dintre aceti nervi au att componente senzoriale ct i motoare - de
exemplul vagul, glasofaringianul, facialul, trigemenul; ali nervi cranieni au
o compoziie exclusiv motoare sau senzorial - nervii abducens, oculomotor,
patetic, spinal, hipoglos, vestibulo-cohlear, optic, olfactiv. Despre nervul
optic se poate spune c este mai mult de origine central.
n ceea ce privete sistemul nervos vegetativ, la nivelul acestuia se
disting ganglionii simpatici i cei parasimpatici. n mnunchiul de nervi
51

periferici spinali i cranieni sunt prezente o serie de fibre nervoase care

asigur de regul inervarea viscerelor. Ele se leag de ganglionul periferic al
sistemului nervos autonom sau visceral. Ganglionii periferici pot s aparin
n mod egal sistemului nervos simpatic i celui parasimpatic.
Ganglionii simpaticului formeaz un trunchi nervos (trunchiul
simpatic) care se ntinde de la baza craniului pn la regiunea terminal a
coloanei vertebrale. Exist aici: 3 perechi de ganglioni simpatici ai regiunii
gtului, 10 perechi ai regiunii toracice i mai multe perechi ai regiunii
abdominale i a pelvisului. Aferenele constituie ieirea preganglionar
toracolombar care face sinaps n acest ganglion simpatic, de unde rezult
eferene postganglionare. Aceste eferene simpatice postganglionare sunt
distribuite la diferite viscere, n jurul crora formeaz nite veritabile plexuri
nervoase.
Ganglionii parasimpaticului nu sunt organizai ntr-un trunchi, dar de
regul sunt localizai aproape de organele de inervare. Ieirile craniale i
sacrale ale eferenelor pregangionare se termin ntr-un astfel de ganglion
parasimpatic. Aici fac sinaps fibrele preganglionare cu cele
postganglionare, unde eferenele parasimpatice nemielinizate contacteaz
diverse viscere.
Ambele eferene postganglionare, simpatice i parasimpatice, i
exercit aciunea asupra viscerelor prin mijloacele secreiilor
neurohormonale. Majoritatea eferenelor postganglionare ale sistemului
simpatic elibereaz andrenalin; acestea se raporteaz la unele circuite
nervoase cu rol adrenergic. Eferenele parasimpatice postganglionare
elibereaz acetilcolina; circuitele nervoase respective au fost denumite
colinergice.
De regul organele i viscerele sunt dotate cu fibre simpatice i
parasimpatice, acestea avnd n principal aciune antagonist. De exemplu,
simpaticul produce tahicardie i parasimpaticul bradicardie; mobilitatea
gastric este inhibat simpatic i accelerat parasimpatic.
Cannon a postulat c simpaticul pregtete organismul pentru o
aciune deschis, pe cnd parasimpaticul exercit o aciune recuperant, de
refacere a echilibrului homeostatic. Hess a caracterizat cele dou efecte ca
ergotropice i respectiv trofotropice. Alte funcii ca meninerea constantei
termale, realizate pe baza interaciunii dintre simpatic i parasimpatic, nu
mai poate fi clasificat n termenii menionai mai sus.
2. Centrii nervoi i nceputurile reflectrii psihice.

52

Sistemul nervos central cuprinde n sine toate structurile neuronale

situate n interiorul coloanei vertebrale i a creierului. Convenional, SNC
este divizat n urmtoarele structuri morfologice: cordonul spinal, puntea,
cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali i
cortexul cerebral.
n marea lor majoritate subdivizarea anatomic a SNC s-a fcut din
raiuni topografice de parcelare i mai puin din cele funcionale, n raport cu
nsemntatea lor adaptativ. n cele ce urmeaz se va urmri mai mult
descrierea organizrii funcionale a acestuia.
2.1. Cordonul spinal (mduva spinrii)
Structura nervoas a mduvei spinrii reprezint partea ei cea mai
veche i relativ cea mai simpl. Este o structur cilindric alungit, situat n
interiorul canalului vertebral, pe axa corpului, avnd responsabilitatea
controlului activitii trunchiului i a membrelor. Pe din afar cordonul
spinal este acoperit de o membran de nveli, meninge (care este alctuit
din trei foie: duramater, arahnoid i piamater), cu structur identic la toate
etajele sale de dezvoltare..
Funcional, cordonul spinal se difereniaz segmental, n raport cu
unitile scheletice pe care le deservete. Organizarea cordonului spinal este
rezultatul diferenierii segmentelor, a perfecionrii crescute a unor dintre
ele. Cele 31 perechi de nervi spinali ai mamiferelor au fost divizate
segmentar dup cum urmeaz: 8 perechi de nervi cervicali; 12 perechi de
nervi de nervi toracici (dorsali); 5 perechi de nervi lombari; 5 perechi de
nervi sacrali; 1 pereche de nerv coccigian. Toate aceste perechi sunt
conectate la SNP.
Pe partea superioar a cordonului spinal materia cenuie se mparte,
de o parte i alta a acestuia n coarne, n care ptrund rdcinile dorsale.
Muchii trunchiului i membrelor sunt inervai n exclusivitate de astfel de
fibre neuronale.
Reele neuronale din diferitele pri ale corpului, n cea mai mare
parte, se adun la nivelul mduvei spinrii, bine protejat de sistemul osos al
coloanei vertebrale. Mduva spinrii reprezint un mnunchi de uniti de
conducere nervoas de grosimea degetului nostru cel mic. Prin aceste
circuite neuronale informaia este gestionat n manier reflex, cu care
punct de plecare iau natere primele reflexe. Cel mai simplu reflex este
considerat cel rotulian. Dar cu acela punct de coordonare spinal pot fi
gestionate reflexe mult mai complexe, care au n vedere realizarea meninerii
echilibrului static al corpului. n mduva spinrii i gsesc loc unii neuroni

53

senzitivo-motori, care pe cale sinaptic transmit impulsul napoi de unde a

plecat, la nivelul muchilor, circuite care rspund de ntinderea i retragerea
membrului. Sunt micri care se pot gestiona deci cu punct de plecare
medular; ulterior se vor putea supune influenelor reglatoare ale comenzilor
ce vin de la nivelul instanelor de organizare superioare ale sistemului nervos
(creier). Astfel, ca n cazul imediat premergtor declanrii reflexului
rotulian, minile mbriate fac ca gradul de ntindere a micrii rotuliene s
fie mai mare; la fel, pe o cale similar, este posibil diminuarea ntinderii
micrii reflexe rotuliene. Pentru c la nivelul cordonului spinal al sistemului
nervos deja se constituie un veritabil mecanism de reglare a activitii
reflexe, unul pe care instanele superioare de organizare ale sistemului
nervos l vor putea influena i controla.
2.2. Funcia reflex a mduvei spinrii.
Mduva spinrii ndeplinete dou funci mai importante: reflex i de
conducere. n cele de mai jos vom face referire cu deosebire la activitatea sa
reflex.
n cordonul spinal pot fi distinse patru clase de mari tracturi nervoase:
(a) tracturile de fibre scurte - care conecteaz segmentele spinale
adiacente unele cu altele, cunoscute ca fascicule proprii;
(b) tracturile de fibre comisurale - care traverseaz cordonul de o parte
i de alta a acestuia;
(c) tracturile fibrelor lungi ascendente - care rspund de transmiterea
impulsurilor aferente n creier;
(d) tracturile fibrelor lungi descendente - care rspund de transmiterea
impulsurilor de la creier la cordonul spinal.
La nivelul circuitelor neuronale ale mduvei spinrii se gsesc
constituii mai muli centri nervoi capabili s susin producerea a o serie de
reflexe somatice i vegetative. Este o proprietate organizatoric dobndit
filogenetic, cu rol important n edificarea ontogenetic a vieii psihice.
Dar ce este i cum se amnifest activitatea reflex la nivelul
cordonului spina ? Reflexul este o expresie funcional a activitii
neuronale. Pe calea reflex se elaboreaz primele rspunsuri adaptative
musculare sau glandulare la aciunea excitant a diferiilor stimuleni
interni sau exerni. De regul reaciile reflexe spinale sunt simple, rigide i au
caracter stereotip. Elementele neuronale anatomice i adesea completate i
de cele neurohormonale stau la baza activitii reflexe, care se manifest nn
forma unui arc reflex. Pentru stabilirea unui arc reflex medular simplu poate
54

fi suficient chiar i activitatea doar a doi neuroni - unul senzitiv i altul

motor, conectai ntre ei printr-o singur sinaps. Astfel, se constitue arcul
reflex monosinaptic. Corpul celular al neuronului senzitiv (somatic sau
vegetativ) se gsete n ganglionul spinal, iar corpul celular al ganglionului
motor (somatic sau vegetativ) se gsete n cornul anterior sau n cornul
lateral al mduvei spinrii.
n raport cu nsemntatea funcional (intern sau extern) a
neuronilor implicai n elaborarea unui arc reflex, se deosebete un arc reflex
somatic i un arc reflex vegetativ. Prelungirea periferic dendritic,
completat de cea central axonal a neuronului senzitiv formeaz calea
aferent. Aceast cale este cea care transmite impulsul nervos de la receptor
la cordonul spinal. Prelungirea axonic a neuronului spre organul efector
reprezint punctul de plecare al cii eferente.
n cazul reflexelor vegetative - simpatice i parasimpatice - calea
eferent de regul este bineuronal, adic format dintr-o fibr nervoas
preganglionar i alta postganglionar. Respectivele arcuri reflexe sunt
susinute de doi, trei sau mai muli neuroni, ntre cei doi de baz
intercalndu-se o serie de ali neuroni de asociaie, de conectare
multisinaptic, pentru care motiv sunt considerate a fi polisinaptice.
Unele arcuri reflexe sunt scurte, altele sunt lungi: sunt scurte acele
arcuri reflexe unde calea eferent prsete monosinaptic cordonul spinal pe
aceiai parte sau pe partea opus segmentului n care a ptruns i calea
aferent; sunt lungi cele n care calea eferent iese din cordonul spinal pe un
segment inferior sau superior cii n care a intrat, un circuit care presupune
conexiuni polisinaptice.
La elaborarea unui reflex sunt implicate curent mai multe arcuri
reflexe echivalente. Totalitatea neuronilor medulari implicai ntr-un reflex,
mpreun cu sinapsele lor, constituie centrul reflex. n centrii refleci se
produce nu numai o simpl propagare a impulsurilor, ci i o ajustare a
acestora. Aceasta nseamn c la nivelul centrilor nervoi are loc deja o
prim activitate integrativ, expresie distinct a conservrii unei experiene
comportamentale filogenetice, reproductibil la atare la aciunea unui agent
stimulator. Acest lucru are deci un suport neuroanatomic distinct, reprezentat
de implicarea a cel puin cinci elemente: receptorul, calea aferent, centrul
nervos, calea eferent i efectorul. ntre ele exist stabilite raporturi de
continuitate i contiguitate spaio-temporal, pe cale cale este asigurat
continuitatea de producere legic a arcului reflex.
La nivelul cordonului spinal exist disponibilitatea elaborrii a
numeroase tipuri de arcuri reflexe. Clasificarea lor a fost realizat diferit de
diveri autori, n special dup cum diversele segmente sau receptori implic
55

i se adreseaz la diverse pri distincte ale corpului. Se deeosebesc

corespunztor reflexe:
- segmentare i suprasegmentare - privesc reaciile reflexe ale unui
anumit segment corporal sau segmentele imediat nvecinate
asigurat de acelai circuit neuronal al cordonului spinal;
- extrinsece sau intrinsece - dup cum receptorul i efectorul se afl
sau nu n acelai organ (Hoffmann);
- exteroceptive sau interoceptive - dup proveniena excitanilor
(Sherington).
2.3. Reflexele medulare somatice:
Din categoria reflexelor medulare somatice fac parte reflexele
proprioceptive. Ele se mai numesc i reflexe osteotendinoase sau miotatice.
Sunt evidente numai n cazul muchilor extensori. Se declaneaz atunci
cnd, prin ntinderea brusc a muchiului, sunt excitai receptorii musculari
(proprioceptorii).
Reflexele miotatice au urmtoarele caracteristici:
- au un timp de laten foarte scurt (6-9 m/s);
- efectul lor este limitat la cel al unei contracii brute a muchiului
excitat;
- sunt reflexe care nu iradiaz;
- nu le sunt proprii fenomenele de sumaie, ocluziune i inducie
negativ;
- receptorii lor nu se adapteaz la excitantul specific ntinderea;
- sunt rezistente la oboseal.
n condiii naturale muchii extensori sunt extini cu caracter continuu
de fora gravitaiei Acesta le este agentul stimulator evocator. Motiv pentru
ca reflexele miotatice s se mai numesc i antigravitaionale. Ca urmare,
aceti muchi efectueaz contracii tonice, cu rol n meninerea posturii.
Dintre reflexele miotatice spinale crora li s-au conferit utilitate n
investigaiile clinice pot fi menionai:
1) reflexul bicipital const n flexia antebraului pe bra, produs
de contracia muchiului biceps, ca urmare a percuiei tendonului acestuia
la nivelul cotului; are centrul n C5-C7;
2) reflexul tricipital percuia tendonului tricepsului, produce
contracia muchiului i extensia antebraului pe bra; centrul se afl n
C6-C7;
3) reflexul stilo-radial; centrul n C5-C6;
56

4) reflexul rotulian percuia tendonului aflat sub patel

determin extensia gambei pe coaps; centrul se afl n L2-L4. Reflexul
rotulian este cu att mai puternic cu ct tonusul muchiului cvadriceps
este mai crescut; tonusul su este mai mare n cazul unei hiperactiviti
mentale (isterie, intoxicaii) i mai slab n starea de somn, de repaus
intelectual.
5) reflexul ahilean const n flexia plantar a piciorului ca
urmare a contraciei muchiului triceps, excitat de percuia tendonului lui
Ahile, atunci cnd gamba este flectat pe coaps i piciorul pe gamb; i
are centrul n S1-S2.
O alt categorie de reflexe medulare sunt cele exteroceptive. Aceste
reflexe sunt reflexe polisinaptice, extrisece i se deosebesc de reflexele
miotatice prin urmtoarele caracteristici funcionale:
- au timp de laten mai lung i dependent de intensitatea agentului
stimulator excitant;
- efectul lor const n contracii tetanice;
- obosesc relatic uor;
- sunt prezente i efecte de postdescrcare, ocluzionare, sumaie,
inducie pozitiv i negativ, iradiere.
Din categoria reflexelor exteroceptive fac parte:
1) reflexul de flexiune nociceptiv - un reflex tipic de aprare, de retragere
a membrului cnd asupra pielii acioneaz un agent stimulator
nociceptiv (dureros);
2) reflexul de extensie ncruciat;
3) refexul cutanat;
4) reflexul cremasterian;
5) reflexul cutanat plantar;
6) reflexul anal.
n ordine se nscriu
reflexele medulare somatice lungi sau
intersegmentare. Ele stau la baza micrilor care n evoluia lor urmeaz o
linie evolutiv ritmic
n sfrit, mai trebuiesc amintite reflexele medulare vegetative. Din
categoria acestora fac parte:
1) Reflexul de miciune mduva lombar;
2) Reflexul de defecaie mduva sacral;
3) Reflexele sexuale S2-S3.

3. Mereu actuala psihosomatic

57

3. Trunchiul cerebral - ca sediu al funciilor vitale

58

1. Anatomie; 2. Funcia reflex a bulbului - reflexele tonice i vegetative respiratorii,

cardiovasculare, salivare, de deglutiie, tonice, de vom, de strnut, tuse; 3. Centrii
refleci ai bulbului i activitatea psihic nceputurile vieii instinctive complexe; funcia
integratoare a centrilor nervoi i disponibilitatea adaptativ potenial; plasticitatea
comportamental; metod de reprezentare a componentelor de baz ale instinctului
respiraiei la delfini.

Trunchiul cerebral este format din trei segmente nervoase mai

importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zis sau
puntea lui Varolio i mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au
evoluat din urmtoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal i
mezencefal.
3.1. Bulbul rahidian
3.1.1. Anatomie
Bulbul sau medulla oblongata reprezint o prelungire n sus a
mduvei spinrii. Ea se compune dintr-o structur segmentar de forma unui
con, cu baza mare n sus, de cca. 3 cm i greutate de 6-7 g. Modificrile
constatate la acest nivel se datoresc legturii pe care l au aceste structuri,
prin nervii cranieni, cu instanele superior specializate ale creierului. Partea
sa anterioar la vertebratele subumane este echipat cu receptori specializai,
cu centri responsabili de activiti nutritive, de respiraie, activitatea acestora
asigurnd mecanismele de control ale acestor funcii. Acelai bulb reprezint
un etaj important al traversrii cilor ascendente i descendente spre i
dinspre encenfal i mduva spinrii.
O seciune realizat n partea posterioar a bulbului arat unele
caracteristici structurale proprii mduvei spinrii. Principala diferen const
n apariia unui grup nuclear dorsal, numii nucleii gracilis sau cuneali, unde
tracturile mari de fibre ascendente dau natere cii lemniscale mediale. Pe
partea ventral apare proeminent tractul de strpungere priramidal. n partea
rostral dispare orice diferen dintre structurile anatomice ale mduvei i
ale bulbului. n partea central se afl nucleii cohleari i vestibulari, iar
ventral acestora, nucleii olivari cu o configuraie unic. ntr-o zon de
tranziie spre punte se afl pedunculii cereberali laterali i dorsali,
reprezentnd structuri de legtur cu cerebelul.

59

3.1.2. Fiziologie.
La nivelul bulbului rahidian se gsesc mai muli centri refleci,
grupai dup complexitatea funciilor ndeplinite, adic:
a) centri refleci simpli - al tusei, strnutului .a.; reacii activabile doar de
ageni stimulatori externi;
b) centri refleci automai - ai respiraiei, cardiaci, vasomotori; activabili de
ageni stimulatori interni, cum sunt cei de concentraie chimic a
sngelui.
Prezena attor centri vitali n bulb face ca orice afeciune sau leziune
s amenine de fiecare dat viaa individual (sunt considerai centri vitali).
n raport cu efectorii implicai, la nivel bulbar sunt trei categorii de
reflexe:
1.
reflexe somatice - tonice i faciale ale expresiei;
2.
reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale,
circulatorii;
3.
reflexe mixte - respiratorii, ale deglutiiei, cel de vom.
1)
Reflexul respirator. Centrii respiratori sunt situai n substana
reticulat bulbar. n fiecare jumtate bulbar exist cte un centru inspirator
- situat ventral i un centru expirator - situat dorsal. Aezai simetric,
respectivii centrii nervoi comand jumtatea homolateral a muchilor
respiratori. Mai mult, o tulburare unilateral afecteaz ambele jumti
funcionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este
concentraia de CO2 din snge i pH-ul acestuia. Ei trimit impulsuri n
mduva spinrii, care traverseaz diafragma i muchii intercostali. La
rndul lor, aceti centri sunt subordonai activitii unor centri respiratori
aflai imediat n punte (apneustic i pneumotaxic).
2)
Reflexele cardiovasculare. La nivelul structurii bulbare se afl
centrii refleci de reglare a activitii cardiace a inimii i a vaselor sanguine.
Efectele sale sunt cardioinhibitoare centrale i vasoconstrictoare, respectiv
vasodilatator periferic.
Centrul cardioinhibitor este situat n nucleul dorsal al nervului vag.
Agenii stimulatori evocatori ai acestei activiti reflexe sunt cei barici, care
acioneaz la nivelul crjei aortice - prin nervul depresor????? i a sinusului
carotidian, impulsurile ajungnd la inim ( printr-o ramur a nervului vag)
cu efect bradicardizant. Reflexul mai poate fi evocat i de modificrile
concentraiei de CO2 i de O2.

60

3)
Reflexele vasomotorii. Centrii acestor reflexe se afl plasai la
nivelul formaiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzat tot
de ageni stimulatori barici i de concentraie, impulsurile fiind trimise la
nivelul vaselor sanguine prin fibrele simpatice i parasimpatice. Astfel de
impulsuri micoreaz cavitatea vaselor cauznd hipertensiune arterial
(HTA); impulsurile trimise de centrii dilatatori determin lrgirea cavitii
vaselor sanguine, adic hipotensiune arterial (hTA). Ambii centri se afl n
relaii de subordonare fa de activitatea unor centri din etajele superioare de
organizare a sistemului nervos central.
4)
Reflexul salivar. Are centrul n nucleul salivar inferior i este
implicat n reglarea secreiei glandelor parotide. Este evocat de agenii
stimulatori din mucoasa bucal, lingual i faringian. Cile aferente sunt
reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemen (V) i glosofaringian
(IX), iar cile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului
glosofaringian.
5)
Reflexul de deglutiie. Centrul deglutiiei se afl n vecintatea
nucleului vagal. El este evocat de agenii stimulatori din faringe i din baza
limbii, calea senzitiv fiind reprezentat de nervii trigemen, vag i
glosofaringian. Eferent, prin aceai nervi i prin hipoglos, se trimit impulsuri
la muchii implicai n actul deglutiiei - muchii milohioidian, faringian,
esofagian i linguali.
6)
Reflexele tonice. Bulbul are un rol important n reglarea
tonusului muscular, reclamat de meninerea poziiei normale a corpului,
att n repaos, ct i n timpul micrilor. Aceasta pentru c reflexele tonice
se realizeaz cu participarea ntregului trunchi cerebral.
7)
Reflexul de vom. Are nucleul situat n vecintatea nucleului
dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile de la labirint i de la
majoritatea organelor abdominale prin fibrele senzitive ale nervului vag.
Evocarea reflexului mai poate fi realizat prin unii chemoreceptori din
snge. Impulsurile trimise de acest centru pe ci eferente determin
contractarea musculaturii implicate n actul de vom, de evacuare a
coninutului stomacal.

61

8)
Reflexul strnutului. Este un reflex defensiv expirator, fiind
evocat de apariia unor partucle de praf, puf, gaze capabile s acioneze
asupra mucoasei nazale. La nceputul actului se ridic palatul moale,
nchiznd orificiile nazale interne, dup care se produce contracia muchilor
expiratori i prin aceasta creterea presiunii n cavitatea toracic. Se produce
apoi deschiderea brusc a orificiilor nazale i eliminarea prin nas a unui
curent puternic de aer, cu rol de a elimina particulele de praf sau de altfel
evocatoare ale reflexului. Centru nervos este situat n vecintatea nervului
trigemen, iar calea eferent este asigurat de nervii glosofaringian, vag,
hipoglos i unii nervi rahidieni.
9)
Reflexul de tuse. Tusea reprezint o expiraie forat cu glota
nchis. Agentul stimulator acionez la nivelul laringelui, traheei i
bronhiilor, Impulsurile care iau natere cu acest punct de plecare sunt
conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat n vecintatea centrilor
respiratori, de unde se trimit impulsuri prin nervii spinali la muchii
respiratori.
3.1.3. Psihologie
Tuturor reflexelor bulbare le este caracteristic caracterul necondiionat
de evocare i evoluia ritmic. Structura acestor reflexe probeaz o bogat
experien comportamental filogenetic, implicat n asigurarea unor
schimburi funcionale primare i cu funcie vital. Tulburri deci la nivelul
acestor reflexe pot cauza ndat moartea. Agentul cauzator este n fapt
psihologic; efectul este ns organic.
Ritmicitatea lor evolutiv este expresia aceleiai maxime economii
energetice, de ndreptare selectiv a aciunii pentru satisfacerea nevoii
primare implicate. Respectivele acte sunt expresive i centreaz n jurul lor
ntregul comportament. Studiul nsemntii acestor reflexe pentru edificarea
arhitectural ulterioar a comortamentului este deseori neglijat i
minimalizat. Bunoar cum este actul expiraiei pentru edificarea ntregului
comportament al vorbirii, posibil a fi realizat doar pe cale expiratorie.
Aceeai relevan a reflexelor bulbare respiratorii pentru evoluia
ulterioar filogenetic a comportamentului o au i la alte specii de animale,
cum sunt mamiferele acvatice, cu deosebire delfinii. ntreaga via
sufleteasc a acestor animale se desfoar ntre dou respiraii, o expiraie
i o inspiraie foarte scurt, de mai puin de o jumtate de secund. n acest
interval animalul trebuie s-i gseasc hrana, s-i curteze partenerul de sex
62

opus, s fug din faa dumanilor; cea mai infim tulburare la nivel
respirator afecteaz reuita acestor activiti. Buna activitate respiratorie este
garania edificrii eficiente a tuturor celorlalte activiti.
Respiraia deci, care ca activitate reflex se nchide la nivel bulbar,
este direct implicat n edificarea ulterioar filogenetic i ontogenetic a
comportamentului. La mamiferele acvatice, cu deosebire la delfini, ea este
implicat n evoluia suportului structural organic al activitii, n
dezvoltarea formelor complexe de comportament. Faptul c ntregul act al
vorbirii la om poate fi realizat doar pe cale expiratorie, este posibil s
semnifice c o nsemntate analoag i comparabil a avut funcia
respiratorie la om n antropogeneza i ontogeneza comportamentul su
verbal.
Descrierea tehnicii statistico-matematice de reprezentare a
comportamentului respiraiei la delfini.

4. Puntea i mezencefalul - ca sediu palocefalic de control al

micrilor complexe
1. Funcia reflex a punii - reflexul lacrimal, reflexul cornean de
clipire, reflexul auditiv de clipire, reflexul auditiv-oculogir, reflexul salivar,
reflexul de masticaie. 2. Anatomia - pedunculii cerebrali i coliculii
cvadrigemeni, calota i substana neagr., nucleii roii. 3. Reflexele
mezencefalice: vizuale - reflexul oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor,
reflexul pupilar de acomodare i tonice - statice, statokinetice.
4.1. Funcia reflex a punii
La nivelul punii se afl centrii urmtoarelor reflexe:
1)
Reflexul lacrimal. Este un reflex de aprare. Evocarea lui este
cauzat de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale.
Impulsurile care iau natere la nivelul acestor receptori sunt conduse la
centrul nervos lacrimal, la nucleul lacrimal, de ctre fibrele senzitive ale
nervului trigemen. Dar la nivelul acestui centru lacrimal mai vin impulsuri i
de la nivelul scoarei cerebrale, pe calea traseelor corticopete - mecanism
care explic lcrimarea care se produce n cazul strilor afective negative, de

63

durere sufleteasc. Pe calea eferent centrul nervos trimite impulsuri ce

aparin fibrelor parasimpatice la glanda de secreie lacrimal.
2)
Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de aprare, care
const n nchiderea pleoapelor, nchidere realizat cu ajutorul muchiului
orbicular al ochiului, atunci cnd agenii stimulatori externi, de natur tactil
sau dureroas acioneaz asupra corneei i conjunctivei. Impulsurile generate
la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la
centrul nervos, la nucleul facialului. Calea eferent a acestui arc reflex este
reprezentat de de fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaz
muchiul orbicular al ochiului. Astfel, cnd un corp strin intr n sacul
conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai
multe ori se asociaz i cu evocarea reflexului lacrimal, mpreun acionnd
pentru eliminarea corpului strin din respectiva zon sensibil ocular.
La nivelul centrului vin i impulsuri corticopete, fapt ce explic
mecanismul nchiderii voluntare a pleoapelor.
3)
Reflexul auditiv de clipire. Este tot un reflex de aprare. Acesta
const din nchiderea ochilor la auzul unui zgomot brusc. Calea aferent a
reflexului este reprezentat de nervul acustic. Acesta coduce impulsurile la
nucleii cohleari din punte, de unde sunt transmii la nucleul facialului. De la
acest centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung
la nivelul pleoapelor. Este un reflex utilizat mpotriva celor care simuleaz
surzenia.
4)
Reflexul auditiv-oculogir. Este un reflex care const din
ndreptarea rapid a globilor oculari n direcia de unde vine un zgomot
puternic. Agentul stimulator evocator al reflexului este un stimul auditiv i
este condus pe calea aferent a acestui nerv (VIII) pn la tuberculii acustici
(ai nucleului cohlear dorsal), de unde informaiile sunt transmise nucleilor
motori ai nervilor oculomotor, patetic i abducens (III, IV, VI). Calea
eferent este reprezentat de fibrele motorii ale nervilor menionai.
Uneori micarea ochilor n respectiva direcie este nsoit i de
ntoarcerea capului. Reacia de ast dat devine mai complex, fiind vorba
de un reflex distinct, de cel auditiv-oculocefalogir. La animalele superioare
acest reflex dispare dac se secioneaz trunchiul cerebral deasupra punii.
Fapt ce demonstreaz c n mecanismul nchiderii acestui reflex sunt
implicate i formaiuni suprapontine, mezencefalice i corticale.
5)
Reflexul salivar. n cazul de fa avem de a face cu un alt reflex
salivar de cel al crui arc se nchide n bulb i care acioneaz asupra glandei
parotide. Reflexul salivar pontin, cu centrul n nucleul salivar superior,
acioneaz asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Ageni stimulatori
acioneaz asupra mucoasei buco-faringiene de unde impulsurile sunt aduse
64

la centrul nervos prin ramura bucofaringean a nervului trigemen i de

nervul glosofaringian. Calea eferent (nervii Wrisberg) asigur transmiterea
impulsului la glandele respective. La ambii centri de nchidere a arcului
reflex salivar, bulbar i pontin, impulsurile pot s parvin i direct de la
nivelul scoarei cerebrale - mecanism ce st la baza formrii reflexelor
condiionate clasice.

4.1 Mezencefalul
1.Anatomia - pedunculii cerebrali i coliculii cvadrigemeni, calota i
substana neagr., nucleii roii. 2. Reflexele mezencefalice: vizuale - reflexul
oculocefalogir, reflexul pupilar fotomotor, reflexul pupilar de acomodare i
reflexele tonice - statice, statokinetice.
4.1.1. Anatomia
Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali i coliculii
cvadrigemeni. Poriunii bifide ventrale i s-a dat denumirea de piciorue
??????, cea dorsal a fost denumit calot, separate una de alta de substana
neagr (locus niger).
Deoarece fibrele motorii se ncrucieaz n nevrax mai jos de
mezencefal, iar fibrele senzitive care vin din cordonul spinal se ncrucieaz
la etaje inferioare, lezarea pendunculilor cerebrali determin hemiplegie i
anestezie contralaterale.
Substana cenuie a calotei este reprezentat de dou categorii de
formaiuni nervoase:
a) formaiuni omoloage celor din mduv - aici se afl nucleii de origine
ai nervilor oculomotori, trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi
parasimpatici i cei senzitivi ai nervilor trigemen;
b) formaiuni mezencefalice proprii - nucleii roii, substana neagr i
formaiunea reticulat mezencefalic.
Nucleii nervilor cranieni localizai n mezencefal (III, IV) controleaz
motilitatea ochilor i activitatea irisului (nervul trohlear).
Nucleii roii pot fi identificai anatomic numai la vertebratele
superioare. Ei fac parte din sistemul nervos extrapiramidal. Fiecare nucleu
rou are legturi:

prin cile aferente - cu cerebelul, substana neagr, corpul lui

Luys, corpul striat i scoara cerebral;

prin cile eferente - cu talamusul, oliva bubar, substana

reticulat a trunchiului cerebral i mduva spinrii.

65

Un rol important al nucleilor roii este acela de a participa la reglarea

tonusului muscular, asupra cruia exercit o funcie inhibitorie.
Nucleii roii sunt implicai i n mecanismele de redresare.
Substana neagr - implicat alturi de alte formaiuni n meninerea
strii de veghe i somn.
Tuberculii cvadrigemeni se gsesc doar la mamifere.
4.2.1. Reflexele mezencefalului
Mezencfalul este implicat n realizarea a dou categorii mai
importante de reflexe: vizuale i tonice.
4.2.1.1. Reflexele vizuale
1)
Reflexul oculocefalogir. Sunt reflexe de orientare vizuale i de
orientare sonor, menionate mai nainte. La animalele inferioare locul de
nchidere a arcurilor acestor reflexe se afl n punte; la cele superioare n
mezencefal. Pe treptele superioare ele se nchid i n scoara cerebral.
2)
Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex
const din micorarea pupilei (mioz), realizat prin contracia sfincterului
pupilei, reacie evocat ca urmare a aciunii asupra retinei cu un agent
stimulator luminos foarte puternic. Centrul acestui reflex se afl n ntreaga
regiune pretectal, situat la limita dintre mezencefal i diencefal. Calea
aferent este reprezentat de fibrele nervului optic care, dup ce se
ncrucieaz la nivelul chiasmei optice, merg prin tractul optic pn la corpul
geniculat lateral i fr s fac sinaps i continu drumul pn n regiunea
pretectal. Calea eferent este format din trei feluri de fibre:
a) cu originea n regiunea pretectal care, dup ce se ncrucieaz n
comisura cenuie, merg la nucleul Edinger-Westphal;
b) fibre vegetative parasimpatice cu originea n acest nucleu care, intrnd n
componena nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac
sinaps;
c) fibrele postganglionare care merg prin nervii ciliari scuri la musculatura
neted circular a irisului, a crei constracie micoreaz pupila.
Cu ct agentul stimulator luminos este mai puternic, cu att contracia
irisului este mai puternic i cu att diametrul pupilar se micoreaz mai
mult. n acest fel retina este protejat de aciunea unor ageni stimulatori
foarte puternici.
3)
Reflexul pupilar de acomodare la apropiere. Acest reflex
const din micorarea pupilei atunci cnd se privete un obiect apropiat de
ochi i se produce concomitent cu bombarea cristalinului. Astfel, cu ct
obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu att cele dou reacii ce
acioneaz concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex
concur la realizarea unei reflectri ct mai clare a obiectului.
66

Calea aferent a acestui reflex este comun cu cea a reflexului pupilar

fotomotor, ncepnd de la retin i pn la corpul geniculat lateral, unde face
sinaps. De aici prin radiaiile optice Gratiolet, impulsurile aferente ajung la
cortexul occipital, de unde se propag n cortexul frontal. De la cortexul
frontal pleac impulsurile eferente, care prin capsula intern ajung la
regiunea pretectal. De la aceasta i pn la iris, calea eferent este comun
cu aceea a reflexului fotomotor.
Reflexul pupilar de acomodare este bilateral, asemenea reflexului
pupilar fotomotor.
4.2.1.2. Reflexele tonice ale trunchiului cerebral
n trunchiul cerebral i ndeosebi n segmentele bulbar i mezencefalic
se gsesc centrii reflexelor tonice, care asigur meninerea poziiei normale a
corpului i a prilor lui, att n repaus, ct i n timpul micrilor de mers,
fug, srituri etc.
Magnus a clasificat reflexele tonice n dou categorii principale:
reflexe statice - care-i exercit aciunea cnd corpul este n stare de
repaus;
reflexe statokinetice - care i exercit aciunea cnd corpul se afl n
micare.
Reflexele statice se mpart n dou categorii:
reflexe de postur - care menin poziia normal a corpului;
reflexe de redresare - care readuc corpul n poziia normal din cea
anormal.
A.
Reflexele statice. Acestea se mpart n: reflexe de postur
locale, segmentare, generale i speciale.
Reflexele de postur locale
a)
Reflexul de magnet. Este o reacie reflex provocat de
aciunea unor ageni stimulatori exteroceptivi din pielea tlpii piciorului,
atunci cnd aceasta vine n contact cu suprafaa de sprijin. Ea const n
extensia piciorului, care continu i dac se ndeprteaz lent obiectul cu
care a venit n contact i a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie
la meninerea poziiei veticale a corpului i permite urmrirea cu piciorul a
unei suprafee de sprjin mobile planeul brcii, a vaporului pe valuri.
Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin urmtoarea experien: la un
animal superior decerebrat se exercit cu un deget o presiune moderat
asupra tlpii unui picior i se constat cum acesta se ntinde i urmrete
degetul care se ndeprteaz, ca i cum ar fi atras de un magnet.

67

b)
Reflexul de susinere. Este o reacie reflex evocat de aciunea
unor ageni stimulatori proprioceptivi, ca urmare a ntinderii muchilor i
tendoanelor, provocat de contrapresiunea solului asupra plantei piciorului.
Reacia const dintr-o contracie reflex puternic a muchilor datorit creia
ntregul membru devine o coloan rigid n extensie, care menine corpul n
ortostatism.
Reflexele de postur segmentare
a)
Reflexul de extensie ncruciat. Corespunde unei reacii
reflexe declanate de flexia membrului opus, atunci cnd asupra acestuia
acionaz un agent stimulator dureros - o reproducere a reflexelor medulare
somatice.
b)
Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce cnd
se mpinge pasiv corpul ntr-o parte i const n rspunsul reflex invers, de
extensie puternic a membrelor din partea spre care el a fost mpins. Este
declanat de ntinderea muchilor adductori ai membrelor din partea opus
aceleia n care corpul a fost mpins.
Reflexele de postur generale
S-a constatat c la animalele decerebelate distribuia tonusului
muscular poate fi modificat prin micarea pasiv a capului. n joc intr n
acest caz agenii stimulatori ce acionez asupra receptorilor de echilibru i
cei din jurul gtului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmrit
modificarea tonusului muscular atunci cnd se ndeprteaz o surs sau alta
de informaie. De aici au rezultat dou feluri de reflexe de postur generale:
tonice cervicale i tonice labirintice.
a)
Reflexele tonice cervicale. Au fost puse n eviden la
animalele crora le-au fost ndeprtai receptorii labirintici de echilibru
despre poziia capului n spaiu. Sunt receptorii de la care centrii nervoi
motori ai truchiului cerebral primesc informaii de la proprioceptorii
muchilor gtului despre orice modificare a poziiei capului n raport cu
corpul; n raport cu informaiile trimise de ei se fac corectrile necesare
distribuiei tonusului musculaturii corpului. Corectrile se efectueaz reflex,
pentru care motiv au fost denumite reflexe tonice cervicale.
Cnd la un animal decerebelat i cu labirintele ndeprtate capul este
ndoit n sus, scade ndat tonusul membrelor posterioare i crete cel al
membrelor anterioare. Cnd capul este nclinat n jos, distribuia tonusurilor
se inverseaz.
Sunt modificri constatate deseori i la animalele normale. Se tie c,
deasupra capului unei pisici dac se ine o bucat de carne, animalul i

68

ridic capul, i nal membrele anterioare i le ndoaie pe cele posterioare,

lund o poziie convenabil de salt; dac, n schimb, n faa pisicii se
plaseaz o farfurie cu lapte, ea i apleac capul, micare prin care se face
flexia membrelor anterioare i o uoar extensie a celor posterioare. Rezultat
al acestei distribuiri i redistribuiri a tonusului muscular pisica poate s
apuce bucata de carne, poate s ingere de jos laptele. La fel se ntmpl i
atunci cnd pisica, auzind fonetul produs de un oarece, i ntoarce capul
spre dreapta concomitent cu creterea tonusului muchilor extensori de pe
partea dreapt a corpului i scderea tonusului de pe partea opus.
n fiziologia sportului este cunoscut cu not de principiu rolul
conductor al capului. n acord cu acest principiu micrile corpului sunt
mai uor de efectuat dac ele sunt precedate de o micare adecvat a capului,
care asigur cea mai avantajoas distribuire a tonusului uscular n trunchi i
extremiti. Unele exerciii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat cnd
capul este poziionat greit din punct de vedere fiziologic.
b)
Reflexele tonice labirintice. Au fost puse n eviden pe cale
experimental la animalul decerebelat. La acest animal reflexele tonice sunt
suprimate. Autorul acestei demonstraii a fost Magnus i Klejn. Ei au
procedat n felul urmtor: la un animal decerebelat au aplicat ipsos n jurul
gtului, operaie prin care se menine capul ntr-o poziie constant n raport
cu trunchiul. Prin aceasta se exclude intervenia aciunii stimulrilor
proprioceptive de la muchii cervicali. Apoi animalul era rotit n jurul unui
ax care trecea prin cele dou tmple. Rezultatul a fost c, atunci cnd
animalul se gsea cu spatele n jos, tonusul muchilor extensori era ridicat la
maximum; cnd se gsea cu spatele n sus, tonusul acelorai muchi era
diminuat.
Caracteristica reflexelor tonice generale este c au un timp de laten
crescut, cele tonice cervicale pn la 6 s; cele tonice labirintice pn la 250
s.
Reflexele de redresare
Sunt reflexe care asigur ca n cazul n care corpul ajunge ntr-o
poziie anormal, s contribuie la restabilirea normal a poziiei corpului.
nsemntatea acestor reflexe este bine evocat de zicala de a cdea mereu
n picioare ca pisica. Centrii acestor reflexe se afl n nucleii roii i n
substana reticulat din vecintatea acestora. Evocarea reflexului este fcut
de impulsurile venite concomitent de la mai muli receptori: labirintici, ai
cefei, vizuali, tactili. Sunt mai importante urmtoarele reflexe de redresare:
a)
Reflexul de redresare labirintic. Intervine n redresarea
corpului, aducnd capul ntr-o poziie normal. Sunt declanai de
69

impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici, semnalizatori ai poziiei

nenaturale n raport cu fora de gravitaie. Evocarea reflexului se face prin
legarea subiecilor la ochi. Este reflexul vzut la psrile transportate de
rani la pia, legate de picioare i cu capul n jos ele totui i in capul
ridicat. Eferenele acioneaz asupra muchilor gtului. Dac acestor psri li
se distrug labirintele, ele vor ine atunci capetele n jos, n prelungirea
corpului.
b)
Reflexul de redresare a corpului n raport cu capul. Dac un
animal decorticat, cu labirintele distruse i cu ochii legai este aezat pe o
parte, pe o suprafa tare, el i ridic capul n mod reflex. Reflexul este
evocat de ageni stimulatori cutanai. Reflexul dispare ndat ce se
acioneaz cu o suprafa tare i asupra receptorilor tactili de pe partea
opus. ndeprtrea scndurii face ca animalul s ridice capul din nou.
c)
Reflexul de redresare a gtului n raport cu corpul. Este un
reflex pus n eviden la animalele mezencefalice (adic la cele la care
trunchiul cerebral a fost secionat la nivelul coliculilor superiori) sau la cele
legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv de la muchii
din regiunea gtului datorit torsionrii lor, ntr-o poziie anormal a capului
n raport cu trunchiul sau invers; reflexul aduce corpul n poziie vertical,
redresnd mai nti toracele i pe urm bazinul.
B.
micrii.
a)
b)

Reflexele statokinetice - de pstrare a echilibrului n timpul

Nistagmusul;
Reflexul ascensorului.

Teme de seminar:
1. Care sunt caracterele structurale distincte ale bulbului?
2. Care sunt centrii refleci ai bulbului?
3. Care este agentul stimulator adecvat al declanririi reflexului
respirator?
4. Caracterizarea dimensiunii psihologice a reflexului respiraiei.
5. Care sunt centrii nervoi ai punii?
6. Care sunt elementele anatomice distincte ale mezencefalului?
7. Care sunt centri refleci mezencefalici?
8. Comparai nsemntatea funcional psihologic a centrilor bulbari i
mezencefalici.
9. Locul reflexelor mezencefalice n edificarea structural a micrilor
instinctive.

70

5. Controlul paleocefalic al vieii tonigene i afective

1. Formaiunea reticulat: anatomia i fiziologia. 2. Cerebelul:
anatomia i fiziologia. 3. Hipotalamusul - funciile hipotalamusului i ale
glandei pituitare; hipocampul; amigdala; nucleii septali; alte structuri
limbice.
5.1. Formaiunea reticulat (FR)
5.1.1. Anatomia
I se mai spune i substana reticulat (SR). Este prezent la toate
vertebratele. Cea mai mare parte a FR este localizat n trunchiul cerebral, n
spaiul dintre nucleii nervilor cranieni i fasciculele care urc i coboar spre
cortexul cerebral; ntinderea sa este mult mai larg, ncepnd de la mduva
spinrii i pn la cortexul cerebral.
FR const dintr-o aglomerare masiv i difuz de celule nervoase, de
forme i mrimi variate ale cror prelungiri, orientate n direcii diferite,
formez o reea de rar complexitate. A fost descris pentru prima dat la
sfritul secolului trecut (Delters), mai detaliat a fost desscris de renumitul
histolog spaniol Raymond Y. Cajal n 1909.
n interiorul FR au fost delimitai numeroi nuclei (98), ndeosebi pe
baza aspectului structural al neuronilor. Dintre acetia Sager i colab (1965)
au precizat c doar 14 ndeplinesc o funcie tipic acesteia: nucleul reticulat
lateral, nucleul paramedian, nucleul tegmental pontin, nucleul
gigantocelular, nucleul pontin caudal, nucleul pontin oral .a.
Datele fiziologice demonstreaz c sinapsele care se interconectez la
nivelul FR se caracterizeaz prin axoni scuri, care conecteaz colateral simplu sau arboreal - cu axonii mai lungi sau mai scuri ai celorlalte tipuri de
celule. Datorit acestui fapt, un axon poate s stabileasc legturi cu un
numr crescut de neuroni, pn la 27.500 (cf. Scheibel). Datorit acestui
fapt, aa cum au evideniat Sager i colab (1965) se poate admite c n
interiorul FR un impuls poate lua orice cale imaginabil. Tocmai din
aceast cauz propagarea sinaptic a impulsului la nivelul acestei formaiuni
are loc cu o vitez mai redus.
Colateralele axonilor FR vin n contact cu nervii cranieni, cu fibrele
fasciculelor descendente (piramidale) i cu cele ascendente. Pentru acest
motiv FR a fost considerat (Moruzzi) ca loc de convergen pentru toate
aferenele senzoriale. Pe linie ascendent sau descendet FR are legturi
stabilite cu toate structurile encefalice - cerebel, talamus, scoar cerebral
etc, ca i cu mduva spinrii, legturi care poart o not distinct difuz n
raport cu cile de conducere specific, care se termin n arii corticale bine
71

definite. Fapt ce face ca fiziologic stimularea FR s determine intrarea

simultan i nespecific n aciune a ntregului cortex i subcortex.
Pn mai acum patru-cinci decenii despre fiziologia FR se tia doar c
adpostete sediile unor centri refleci ai mai multor viscere, implicai n
reglarea funciilor respiratorii, ale salivaiei, circulaiei, deglutiiei .a.
Cercetrile de electrofiziologie ale lui Moruzzi i Mogou din 1949 au fost
deschiztoare de drum i au dus la descoperirea a dou principale
mecanisme anatomo-fiziologice localizate aici, la nivelul FR:
sistemul reticulat descendent (SRD);
sistemul reticulat ascedent (SRA).
Ele i exercit distinct influena asupra scoarei cerbrale. Ulterior, s-a
mai descoperit un al treilea: sistemul reticulat dezactivator (Bonvallet .a. n
1954).
1.
Fiziologic sistemului reticulat descendent (SRD) i-au fost
detaate dou componente distincte anatomic i funcional:
inhibitoare - sistemul reticulat descendent inhibitor (SRDI);
facilitatoare - sistemul reticulat descendent facilitator (SRDF).
SRDI se afl reprezentat de partea vetromedian a bulbului.
Stimularea electric a acestei zone are ca efect inhibiia total a reflexelor
spinale i a micrilor induse prin excitarea cortexului motor, ca i a
rigiditi rezultate prin decerebrare. Impulsurile FR pe cale reticulospinal
exercit o influen inhibitorie direct (sau indirect - prin celulele Renshaw)
asupra reflexelor motoneuronale.
SRDF este reprezentat de prile bulbare periferice, de cea pontomezencefalic i hipotalamic. Excitarea acestui sistem exercit efecte
facilitatorii asupra reflexelor spinale i a micrilor induse prin excitarea
cortexului motor, precum i exagerarea rigiditii de decerebrare.
2.
SRA este reprezentat de FR mezencefalic. Descoperirea
acestui sistem funcional nervos a avut darul de a zdruncina vechea
concepie de pn atunci privind suportul nervos i material al strii
subiective de veghe i somn. n acord cu vechea concepie aceasta depindea
de aferenele senzoriale specifice care asigur un nivel ridicat al tonusului
cortical i subcortical, iar starea de somn se datora scderii acestui nivel de
tonus stimulativ, ca urmare a suprimrii i reducerii aferenelor ascendente
specifice. Autorul noii concepii este considerat Bremer, probat n
experiene sale efectuate pe pisici - pe aa-numitele preparate de creier
izolat i encefal izolat. Preparatul encefal izolat era obinut prin
secionarea nevraxului la nivelul mduvei spinrii n C1, iar preparatul
creier izolat se obinea prin secionarea nevraxului la nivelul
mezencefalului superior. Rezultatele cercetrilor de electrofiziologie i
72

psihofiziologie au artat c, n timp ce n cazul primului preparat ciclul

veghe-somn este n continuare prezent, n cazul celui de al doilea preparat
acest ciclu este suprimat. Deosebirile n comportamentul dovedit de
animalele din cele dou preparate era explicat n felul urmtor: n cazul
preparatului encefal izolat scoara cerbral mai are parte de numeroase
impulsuri aferente care-i parvin prin nervii cranieni; n cazul preparatului
creier izolat, suprimate fiind toate aferenele senzoriale, scoara cerebral
nu mai primete asemenea impulsuri.
Experienele lui Moruzzi i Magoun au demonstrat c nivelul unui
tonus cortical compatibil cu starea subietiv de veghe este o funcie
dependent de impulsurile senzitivo-senzoriale trimise la scoar de SRAA,
mesaje ce se servesc de cile senzoriale nespecfice, dup ce, n prealabil,
acest sistem a fost activat prin colaterale de impulsurile cilor senzoriale
specifice. ntr-una din aceste experiene, unde pisica de experien era
anesteziat superficial cu cloraloz????????, stimularea electric a FR
mezencefalice cauzeaz trezirea electroencefalografic i comportamental,
o stare care se poate prelungi i dup ncetarea stimulrii electrice. n alte
cercetri s-a demonstrat c tonusul este o consecin a slbirii activitii
tonice reticulare. Adic, distrugnd partea anterioar a FR mezencefalice,
dar lasnd intacte marile ci specifice ale sensibilitii, s-a constatat
instalarea unui somn persistent i simptomatic, care nu putea fi nlturat prin
nici o stimulare senzorial specific.
Au fost cercettori care au absolutizat nsemntatea cercetrilor lui
Moruzzi i Magoun, a rolului exclusiv al FR n meninerea strii de veghe i
somn. Ulterior, un grup de colaboratori a lui Moruzzi au demonstrat c
somnul instalat dup distrugerea FR mezencefalice dispare dup un anumit
timp, deoarece cile senzoriale specifice rmase intacte, n timp, ajung s
compenseze funcia tonic a structurilor nespecifice. n acest fel s-a ajuns la
concepia actual, n acord cu care starea de veghe este meninut de
impulsurile ce ajung la scoa att pe cile senzoriale specifice ct i pe cele
nespecifice.
3.
Sistemul reticulat dezactivator. Punerea n eviden a
interveniei unui asemenea mecanism reflex reticulat a fost fcut de
Bonvallet i colab. si ntr-o suit de experiene iniiate ncepnd cu anul
1954. Acele structuri capabile s dezactiveze ntregul sistem reticulat se afl
localizate la nivelul FR bulbare, n regiunea nucleului solitar, unde se
termin fibrele senzitive ale nucleului glosofaringean (IX) i vag (X), care
aduc circuitele neuronale dinspre organele interne i de la zonele vasculare
baroceptoare (arcul aortic i sinusul carotidian). n aceste experiene s-a
demonstrat c la pisica din preparatul semicronic encefal izolat,
73

stimularea electric selectiv a fibrelor vago-aortice determin apariia

somnului. Prin urmare, n trunchiul cerebral exist dou sisteme funcionale
anatagoniste: unul activator i altul dezactivator. Neuronii activatori domin
n prile rostrale ale punii i n mezencefal, pe cnd neuronii dezactivatori
n prile caudale ale trunchiului cerebral. De asemenea, se specific
necesitatea deosebirii centrilor dezactivatori de cei care induc hipnotic
producerea somnului, somnul fiziologic implicnd interaciunea dintre
mecanismele activatoare i dezactivatoare ale FR.
Trebuie menionat c activarea FR poate deja s fie fcut de variaiile
compoziiei sngelui. Astfel adrenalina i excesul de CO2 au proprieti
stimulative iar deficitul de CO2 au proprieti inhibitoare. Scderea
oxigenului din snge activeaz FR pe cale nervoas prin chemoreceptorii din
corpusculul carotidian (glomus caroticus).
FR reticulat s-a dovedit a fi sensibil i la aciunea unor ageni
farmacologici. De exemplu, anestezicele i barbituricele micoreaz sau
anuleaz ativitatea spontan a celulelor reticulate i fac imposibil
activarea lor pe cale senzorial sau prin adrenalin. Clorpromazina, o
substan neuroleptic, diminueaz activitatea FR, mai ales pe cale
periferic. FR roztoarelor este mai sensibil la clorpromazin dect aceea a
felinelor i a omului.
Activarea FR este reglat de segmentele superioare ale sistemului
nervos central i mai ales de scoara cerebral.
5.1.2. Psihofiziologia F.R. reactivitatea orientativ
Caracterul reflex al reaciei de trezire i de somn.
Reflexul de orientare generalizat i local - mecanismul de convergen
senzorial; atenia i habituarea n sistemele specifice i cele nespecifice.
Reflexul de orientare cronic i fazic - resorturile vegetative ale
reactivitii orientative.
Rolul reactivitii orientative n formarea reflexelor condiionate;
reflexele condiionate scurtate; implicarea instanelor corticale n formarea
reflexelor condiionate.
Activitatea specific i nespecific cunatificat la nivelul
celulelor nervoase corticale.
Habituarea respiratorie a delfinilor la condiiile de captivitate.
5.2. Cerebelul
5.2.1. Anatomie. Cerebelul sau creierul mic apare la ciclostomi, adic
la cele mai primitive vertebrate. Dezvoltarea lui n raport cu celelalte
structuri encefalice este foarte inegal, att la diferite clase de vertebrate, ct
74

i la diversele specii ale aceleiai clase. n general, cerebelul este cu att mai
dezvoltat cu ct animalele aparinnd speciei respective efectueaz micri
mai variate i mai complexe. Existena acestei relaii este demonstrat de
urmtoarele fapte:
cerebelul petilor este mai voluminos dect al amfibienilor tereti i al
reptilelor, iar cerebelul psrilor este mai voluminos dect al mamiferelor;
la petii de fund, bentali, cu o mobilitate redus, cerebelul este mai
slab dezvoltat dect la cei pelagici, de suprafa, foarte mobili, unde are o
dezvoltare maxim.
Cerebelul ciclostomilor i al petilor, fiind cel mai vechi din punct de
vedere filogenentic, este denumit arhicerebel. La mamifere apare
neocerebelul, care este foarte bine dezvoltat la maimuele superioare i la
om. n ontogenenez, cerebelul se dezvolt din metencefal, ca i din puntea
lui Varolio.
La om, cerebelul are o greutate de aproximativ 140 g i este situat
deasupra bulbului i punii, de care este separat de cavitatea ventriculului IV.
Legturile sale cu trunchiul cerebral se fac astfel:
prin pedunculii cerebeloi inferiori - cu bulbul;
prin pedunculii cerebeloi mijlocii - cu puntea;
prin pedunculii cerebeloi superiori - cu mezencefalul.
Cerebelul uman are forma unui fluture, form conferit de faptul c
are un corp central ngust, numit vermis i dou mase laterale voluminoase,
numite emisferele cerebeloase. Acestea apar doar la mamifere i doar la om
volumul l depete pe cel al vermisului.
Analiza anatomic a structurii cerebelului pune n eviden segmente
foarte complexe la nivelul masei acesteia i a cortexului su.
5.2.2. Funciunile cerebelului.
Ele sunt reglatorii i se manifest n trei direcii:
1. spre reglarea activitii musculare, a tonusului muscular;
2. spre asigurarea coordonrii micrilor i a echilibrului;
3. spre meninerea i organizarea optim a funciilor vegetative.
1.
Funcia de reglare a tonusului activitii musculare
Este o funcie rezultat din interaciunea strns dintre cerebel cu
centrii nucleilor roii, cu cortexul lobului frontal, cu sistemul extrapiramidal,
cu cei din trunchiul cerebral i ndeosebi cu FR.
Pentru a se putea demonstra funcia reglatorie a tonusului activitii
musculare a cerebelului s-a recurs la dou feluri de experiene: de stimulare
i de extirpare.

75

Stimularea lobului anerior al cerebelului la cine, pisic i maimu experiene fcute de Lowenthal, Horsley i Sherington deja la sfritul
secolului al 19-lea - au avut ca efect inhibarea rigiditii de decerebrare.
Extirparea la cine i pisic a cerebelului are ca efect hipertonia
muchilor extensori ai membrelor n aceai parte cu care s-a produs
extirparea, n timp ce la maimu o hipotonie muscular (Rademarker 1931).
Hipotonia datorat extirprii cerebelului este rezultatul extirprii
vermisului - deci a unei formaiuni paleocerebeloase, a unei structuri cu
aciune inhibitoare, dominant la mamiferele inferioare, iar hipotonia
constatat la maimue este rezultatul decerebelrii neocortexului acestei
formaiuni, o structur care are funcii dinamogene, proeminent la primate,
antropoide i la om. Fapt demonstrat i de efectul de hipotonie rezultat la
carnivore cnd acestora li s-a udistrus doar emisferele cerebeloase.
Cercetrile mai recente au demonstrat c efectul cerebelos tonic este
rezultatul funciilor facilitatorii a cerebelului, cu influen n reglarea
dinamogen a cortexului motor.
Deci, scoara cerebeloas are o influen inhibitoare asupra corpilor
cerebeloi i excitatorie structurilor motorii extracerebeloase. Creterea
numrului de legturi - prin motoneuronii alfa i gamma din mduv - de la
neocerebel spre cortexului motor la mamiferele superioase vine s ntreasc
nsemntatea reglatorie crescnd a acestei formaiuni pe linia evoluiei
filogenetice.
2.
Funcia de coordonare a micrilor. O serie de tulburri
statokinetice rezultate ale extirprii pariale sau totale a cerebelului vin s
probeze intervenia acestei formaiuni n coordonarea micrilor. Ele sunt cu
att mai mari cu ct extirparea este mai extins.
ndeprtarea total a cerebelului mpiedic animalul de a se mai putea
ridica n picioare dup vindecare; chiar dac se ridic micrile sunt total
necoordonate.
La ndeprtarea parial a cerebelului se obine: o extensie ipsilateral
a membrelor, cnd se ridic n picioare cade pe o parte i se mic n cerc
spre partea operat., pendulri ample ale membrelor, ndeprtarea lor
exagerat, micri de pendulare ale membrelor i capului (astazie), micrile
i pierd fora de contracie. Sunt tulburri care pot diminua n timp, dar care
nu dispar niciodat.
Sunt mai multe ipoteze asupra naturii comenzii centrale cerebeloase n
coordonarea micrilor, dup cum micarea i are punctul de plecare n
cortexul cerebral, n circuitele periferice sau direct n cerebel.

76

Experienele au demonstrat c pri diferite din cerebel controleaz

formaiuni musculare diferite, din interaciunea acestora rezultnd micarea
n forma ei de baz complex.
Conform ipotezei lui Marr n neocerebel s-ar putea deja realiza un
proces propriu-zis de nvare motorie.
Lobul flocculomotor din arhicerebel rspunde de pstrarea
echilibrului. Extirparea acestui lob face ca animalul dezorientat s cad pe
spate, n timp ce precizia comenzilor micrilor cu punct de plecare n
cortexul motor nu este afectat.
3.
Influena asupra funciilor vegetative. Reprezint o funcie
evideniat cnd s-au efectuat extirprile cerebeloase.
Const n:
diminuarea funciei de evacuare stomacal;
diminuarea secreiilor intestinale (Voronin).
stimularea lobului anterior cauzeaz dilatarea pupilei i piloerecie
(McDonald 1953);
hiperglicemie (Papilian i Cruceanu 1926).
5.3. Hipotalamusul
5.3.1. Anatomie. Un segment nervos de mrimea a 5-6 cm situat sub
talamus. n talamus sunt proeminente urmtoarele structuri: corpii mamilari,
tuberculul cenuiu i chiasma optic. Aici se gsesc o serie de aglomerri
celulare legate ntre ele prin fibre internucleare, cu hipofiza, cu neocortexul,
cu FR, .a.
5.3.2. Fiziologie. Funcia principal a hipotalamusului este vegetativ,
cu nsemntate deosebit asupra nivelului integrrii psihice primare. Efectele
reglatoare ale hipotalamusului sunt sinergice, fiind rezultatul interaciunii cu
sistemului nervos simpatic, cu cel parasimpatic i cu cel endocrin, pe de o
parte i activitatea unor centri talamici i din scoara cerebral, pe de alt
parte. Astfel, hipotalamusul este implicat n reglarea urmtoarelor funcii
mai importante:
1.
Termoreglare. La mamifere s-a demonstrat experimental c n
hipotalamaus exist doi centri care regleaz temperatura corpului:
unul termolitic - situat n partea anterioar;
altul termogeneetic - situat n partea sa posterioar.
Afectarea hipotalamusului anterior produce hipertemie - n mediu
cald, dup cum afectarea hipotalamusului posterior produce hipotermie - att
n mediul cald ct i n cel rece.

77

Evocarea activitii reflexe a regletrii termale hipotalamice este dat

de temperatura sngelui, precum i impulsurile care vin de la termoreceptorii
periferici. Creterea temperaturii sngelui excit centrul termolitic, care, la
rndul su, va evoca reacii vegetative de aprare mpotriva supranclzirii
corpului: accelerarea respiraiei, vasodilataie cutanat i transpiraie.
Scderea temperaturii corpului termogenetic va cauza tremurturi,
hipersecreie adrenergic, vasoconstricie periferic, piloerecie (la om pielea de gin).
2.
Reglarea comportamentului alimentar. Realizarea acestei
funcii se face prin centrul de comand al foamei - situal n hipotalamusul
lateral i de centrul saietii - situat n hipotalamusul ventromedian..
Lezarea hipotalamusului lateral produce anorexie (pierderea ppftei de
mncare), afagie (refuzarea hranei). Stimularea electric a acestei zone
cauzeaz reluarea situaional a respectivelor activiti. Lezarea
hipotalamusului vetromedian cauzeaz hiperfagie ( un consum exagerat de
alimente), cu efecte de obezitate hipotalamic. Stimularea acestei regiuni
hipotalamice ventromediale inhib brusc comportamentul alimentar.
3.
Reglarea echilibrului hidric. Hipotalamusul ine sub control
reflex cantitatea de ap ingerat i cea eliminat din corp.. Reglarea se face
mediat pe cale hormonal, prin eliminarea neurohormonului antidiuretic
vasopresina ADH, aflat la nivel supraoptici paraventricular. Efectual
aciunii lui este reabsorbia n snge a apei din organism, care pe urm este
eliminat diuretic. Legarea acestui centru cauzeaz boala numit diabet
inspid, adic eliminarea a pn la 2o l ap din organism, polidipsie, adic o
sete exagerat. Ltfel reglarea echilibrului hidric se supune principiului
homeostaziei.
4.
Reglarea activitii sexuale. Este o funcie rezultat din
interaciunea cu sistemul limbic, cu centrii sexuali din mduva spinrii, cu
partea anerioar a punii i cu scoara cerebral. Aa se explic, de exemplu,
faptul c la animale i la oameni erecia penisului i ejacularea - cu centrii n
mduva spinrii se poate produce i dup secionarea transversal a
mduvei, adic dup separarea acesteia de segmentele superioare ale
nevraxului. n hipotalamus i n sistemul limbic sunt localizai centrii care
controleaz mperecherea i apetitul sexual.
Hipotalamusul controleaz secreia hormonilor care stau la baza
dezvoltrii comportamentului sexual feminin i masculin: adic cei ovarieni
- estrogenii la femele i testosteronul la masculi.
5.
Reglarea activitii de aprare. Exist n hipotalamamusul
anterior i n sistemul limbic unii centrii responsabili de declanarea

78

agresivitii. Stimularea repetat a acestora cauzeaz furie. Anumite leziuni

operate la acest nivel pot, la fel, produce placiditatea.
6.
Reglarea metabolismului glucidic, lipidic i protidic. Excitarea
hipotalamusului lateral i anterior produce hiperglicemie; realizarea de
leziuni n diverse pri din hipotalamus cauzeaz apariia diabetului zaharat,
sindromul adipozo-genital (Babinski i Hornet) care cauzeaz obezitate i
distrofie genital.
7.
Reglarea activitii cardiovasculare. Excitarea hipotalamusului
pe partea posterior-lateral cauzeaz tahicardie, vasoconstricie,
hipertensiune arterial; excitarea hipotalamusului anterior produce scderea
tensiunii arteriale i a debitului sanguin. Este un mecanism care reprezint o
parte a reglrii homeostatice neuropsihice, n care sunt implicate i alte
structuri paloecefalice. Este un mecanism implicat n controlul travaliului
fizic.
8.
Reglarea activitii digestive. Stimularea regiunii tuberiene a
hipotalamusului cauzeaz micri intestinale; stimularea hipotalamusului
lateral cauzeaz tulburri n secreia mucoaselor esofagiene, gastrice i
duodenale, putnd duce la ulceraii acute; excitarea hipotalamusului la
nivelul chiasmei optice cauzeaz, pe calea nervului vag, creterea activitii
gastrice.
9.
Reglarea funciilor de evacuare. Excitarea hipotalamusului
anterior intensific peristalismul gastrointestinal i, prin aceasta, grbete
golirea stomacului i a intestinelor. De asemenea, excitarea hipotalamusului
anterior mrete peristalismul necesar golirii vezicii urinare, n timp ce
stimularea hipotalamusului posterior produce efecte opuse. Pe aceai cale
hipotalamic se poate obine defecaie rapid.
10. Reglarea activitii glandelor endocrine. O activitate reglatorie
realizat prin adenohipofiz, care, la rndul ei regleaz activitatea mai
multor glande endocrine.
Neurohormonii hipotalamici sunt transportai la adenohipofiz pe cale
sanguin prin sistemul port hipofizar.
Hormonii hipotalamici care transmit informaii la adenohipofiz sunt
de dou feluri:
eliberatori, cu efect de stimulare a secreiei glandelor endocrine;
inhitori ai secreiei acestora.
Hormonii hipotalamici cu aciune asupra adenohipofizei sunt
sintetizai n interiorul unor neuroni din aa-numita arie hipotalamichipofiziotrop (Halasz 1969), care cuprinde regiunile hipotalamice mediobazale i anterioar.

79

Neuronii endocrini se deosebesc de ceilali neuroni prin faptul c nu

vin n contact cu un efector nervos, ci se termin n capilare, n care sunt
deversai produii de secreie. Proprietile lor electrofiziologice sunt
comparabile cu acelea ale oricrei celeilalte celule nervoase.
Secreia i deversarea hormonilor hipotalamici cu aciune asupra
adenohipofizei se face pe principiul sistemelor cu autoreglare.
11. Reglarea strii de veghe i somn. Se face n interaciune cu
centrii FR, centri propriu-zii ai somnului i veghei la acest nivel nu au fost
identificai.
Alte funcii hipotalamice:
reglarea respiraiei;
reglarea metabolismului energetic;
reglarea eritropoiezei;
reglarea activitii leucocitare;
reglarea leucopoiezei.

5.4. Talamusul - anatomie i fiziologie

Talamusul este partea cea mai voluminoas din ntregul diencefal
(talamus, epitalamus, subtalamus i hipotalamus). Se prezint n forma a
dou mase nervoase cenuii i ovoide, situate de a o parte i alta a
ventriculului III i se compun dintr-un numr mare de nuclei. Fiecare mas
cenuie talamic este mprit de dou lame de substan alb n trei mari
grupuri de nuclei:
grupul nuclear anterior;
grupul nuclear medial;
grupul nuclear lateral.
Poriunea care unete talamusul drept cu cel stng adpostete nucleii
liniei mediane.
De la Jaspes n 1949 i cu punct de plecare din talamus dateaz
mprirea n cele dou sisteme senzoriale, specifice i nespecifice. Alii, ca
Lenoir i Schlag, au propus alte mpriri mai complexe.
La nivelul talamusului se distribuie i se redistribuie integrativ o sum
mare de impulsuri nervoase; talamusul reprezint deja un prenivel bine
definit de proiecie senzorial.

80

1.
Nucleii senzoriali specifici - reprezint staii de releu pentru
cile sensibilitii specifice (cu excepia celei olfactive). Mesajele primite de
la fiecare dintre ei provin, n marea majoritate, de la o anumit categorie de
receptori i sunt transmise la o anumit arie cortical. Sensibilitatea fiecrei
regiuni corporale se proiecteaz ntr-un anumit loc sau n zone talamice
nvecinate. Deoarece cele mai importante aferene primite vin prin lemniscul
medial al talamusului, proiecia specific a periferiei somato-senzoriale pe
talamus i pe cortex a fost denumit lemniscal.
Corpii geniculai laterali sunt o staie talamic de releu i de proiecie
a cii optice. Impulsurile venite de la receptorii optici se proiecteaz la acest
nivel, cu deosebire n regiunea rostral cei ce vin de la retina periferic, iar
cei ce vin din regiunea caudal n celelalte dou treimi a nucleului. De aici
pleac impulsuri n zona vizual a scoarei cerebrale, situat n lobul
occipital.
Corpii geniculai mediali sunt o staie de releu similar pentru
impusurile de natur auditiv. La sunetele de frecven joas reacioneaz
ali neuroni dect la sunetele cu frecven ridicat.
2.
Nucleii talamici motori. n marea lor majoritate fibrele
cerebelofuge, de la mezencefal, de la F.R. fac staii ncruciate n talamus.
De aici, traseul se nchide n cortexul motor homolateral sau n aria
premotorie, dar axonii se ntind i spre celelate arii de proiecie cortical. La
nivelul nucleului ventral median talamic se primesc aferenele cerebeloase,
nigrale i mai puin palidale; de aici eferenele se proiecteaz n cortexul
frontal i n nucleii anteriori talamici.
3.
Nucleii talamici de asociaie (lateral posterior, lateral dorsal,
pulvinarul i mediodorsal). Fiecare nucleu transmite impulsuri n alte regiuni
de proiecie cortical. Se presupune c pulvinarul particip decisiv n
percepia stereoscopic, mai dezvoltat la antropoide i la om, care mai este
conectat la cortexul prefrontal. Relaiile cu cortexul sunt bilaterale.
4.
Nucleii talamici nespecifici. Sunt n zonele intralaminare, cu
legturi multiple cu FR, cu proiecie difuz i la nivelul scoarei cerebrale
(sistemul talamic difuz = STD). Deoarece nu sunt conectai direct cu
cortexul, ci doar prin nucleii de asociai, ei nu degenereaz retrograd dup
decorticarea animalului. Unii pun la ndoial c aceasta reprezint partea
diencefalic a FR. Argumentul lor se afl n faptul c STD produce o
activare rapid i de scurt durat a scoarei, spre deosebire de aciunea FR
mezencefalice asupra scoarei cerebrale, care produce o activare lent i de
lung durat. n plus, STD activeaz numai structuri corticale implicate n
acte reflexe precise. n general ns, STD este funcional subordonat FR. n

81

timpul strii de veghe, SRAA inhib activitatea SDT, iar n timpul somnului
i permite s se manifeste.
Neuronii nucleilor nespecifici (sau extralemniscali) se deosebesc de
cei specifici (din sistemul lemniscal) prin urmtoarele caracteristici
funcionale:
- laten lung n cazul stimulrii periferice, prin numeroase conexiuni
sinaptice;
- cmpuri receptoare mari, adesea bilaterale;
- rata de descrcare este puin dependent de intesitatea excitaiei
generate n receptor;
- convergen multimodal, adic primesc impulsuri de la mai muli
receptor.
Integrarea senzorial realizat la nivelul centrilor talamici confer
senzaiilor colorit afectiv prin conexiunile realizate cu centrii vegetativi din
trunchiul cerebral i hipotalamus, precum i cu sistemul limbic.
Head i Holmes au susinut c talamusul este centrul superior al
durerii, bazndu-se pe urmtoarele fapte: la om, stimularea diferitelor zone
corticale n timpul interveniilor neurchirurgicale provoac foarte rar o
senzaie dureroas, n timp ce stimularea talamusului cauzeaz reacii
dureroase profunde i senzaii neplcute; la bolnavii cu anumite leziuni
talamice, chiar i stimuli foarte slabi la nivelul pielii sau auditivi, cauzez
crize de durere chinuitoare; uneori lezarea talamusului suprim durerea n
ntregime.
Talamusul particip nu numai la realizarea sensibilitii, ci i a
motricitii. El are legturi cu cortexul motor, cu corpul striat i cu
hipotalamusul. La animalele scu scoara redus sau la mamiferele superioare
decorticate talamusul i corpul striat este cel care asigur efectuarea
micrilor complexe automate sau reflexe. Spre deosebire de animalele
decerebelate, animalele talamice (cu scoaa extirpat i cu talamusul
intact) posed reflexe de redresare. Prin excitarea direct a talamusului s-au
obinut reacii motorii, ca de exemplu, deviaia conjugat a capului i ochilor
spre partea opus. Mai poate fi menionat c, la om, paralizia agitat se
trateaz prin distrugerea nucleilor talamici anteriori, care au o funcie
motoare.
5.5. Sistemul limbic
5.5.1. Anatomie. Sistemul limbic este format, n cea mai mare parte,
dintr-o serie de structuri cerebrale, dispuse aproximativ ntre diencefal i
neocortex. Aceste structuri mrginesc hilul (gtul) fiecrei emisfere
82

cerebrale, fapt pentru care ansamblul lor a fost denumit de Broca (1878)
marele lob limbic (limbic-marginal). Mult vreme acestei structuri i s-a
dat denumirea de rinencefal sau creier nazal sau creier olfactiv, deoarece se
credea c ele sunt implicate exclusiv n funciunea olfactiv.
n 1949 McLean a evideniat c aceste structuri ndeplinesc mult mai
multe funcii dect cea olfactiv, el propunnd noiunea de sistem limbic,
care astzi este considerat a fi un creier afectiv sau creier visceral.
Cea mai importante parte a sistemului limbic este compus din dou
inele, intern i extern i nucleii subcorticali asociai.
Ca parte a sistemului limbic sunt considerai i:
ganglionii bazali;
nucleii anteriori ai hipotalamusului;
unii nuclei hipotalamici;
unii nuclei ai mezencefalului superior.
Aceasta pentru c ntre structurile sistemului limbic, precum i ntre
ele i structurile nvecinate exist numeroase conexiuni aferente i eferente
doar parial cunoscute.
Din ansamblul evidenelor anatomice referitoare la conexiunile
sistemului limbic, fiziologic importante sunt urmtoarele:
cu hipotalamusul - i de control a funcionrii acestuia;
cu neocortexul - are puine legturi; pe seama acestui fapt este pus
controlul limitat pe care voina l poate avea asupra emoiilor.
5.5.2. Fiziologie. Sistemul are urmtoarele funcii mai importante:
1.
Funcia olfactiv. Timp de peste 50 de ani s-a crezut c
sistemul limbic rspunde de olfacie. Cercetrile experimentale, cu animale
crora li s-a extirpat acest structur sau prin observaii pe animale fr
miros i cu aceste structuri totui dezvoltate infirm o asemenea prere.
2.
Funcie motorie somatic. Dei puin cunoscut, unele
experiene au artat urmtoarele:
excitarea unor structuri limbice cauzeaz reacii motoare
alimentare de lins, masticaie, deglutiie .a;
excitarea altor nuclei poate s reduc activitatea motoare;
distrugerea unor nuclei poate duce la paralizie.
3.
Reglarea funciilor vegetative. Funcie realizat prin
hipotalamus, cu care are legturi bilaterale, iar efectele se resimt la nivelul
reglrii temperaturii, a funciilor secretorii digestive, a activitii cardiace cu deosebire legat de strile emoionale.

83

4.
Reglarea aportului alimentar. Funcie realizat n legtur cu
hipotalamusul i cu suprarenalele. Implicat n situaii emoionale puternice i
n stress, cnd se modific glicemia, concentraia de hormon diuretic etc.
5.
Reglarea activitii sexuale. Sistemul limbic regleaz att
funciile organelor sexuale, ct i comportamentul sexual, fapt demonstrat
experimental. Excitarea unor nuclei la masculi cauzeaz erecii, iar la femele
ovulaii i micri uterine. Extirparea neocortexului i cortexului limbic
cauzeaz dispariia oricrui apetit sexual. Excitarea unor centrii din girul
piriform cauzeaz devieri sexuale, homosexualitate activ i pasiv sau
hipersexualitate nediscriminativ.
6.
Declanarea i meninerea ateniei. Rezultat al interrelaiilor
cu FR, se obin efecte de concentrare a ateniei, de orientare mai eficient.
7.
Funcie emoional. O serie de stri subiective, pozitive sau
negative ca: furie, fric, plcere, neplcere, tristee .a., fiziologii le-au clasat
n categoria emoiilor. Iniial s-a presupus i pe urm s-a demosntrat c
sistemul limbic este implicat n controlul acestor stri subiective.
Mecanismul propus de Papez a fost al unui circuit hipocamp-corpi mamilaritalamus. O ipotez susinut i de ali cercettori. Intervenia sistemului
limbic n activitatea emoional a fost confirmat de numeroase cercetri
experimentale care au artat c: la animalele vigile stimularea nucleilor
amigdalieni determin fals turbare sau o fric exagerat, cu tremurturi,
reacii de aprare sau de atac brusc; distrugerea acestor nuclei provoac i
dispariia strii de fric. De exemplu, dup lobectomie, la care se
ndeprteaz i nucleii amigdalieni, maimuele care iniial manifest fric
fa de erpi, de ast dat se apropie de ei fr fric, mncnu-i chiar.
Activitatea emoional normal este rezultatul interaciunii sistem limbichipotalamus-neocortex.
8.
Funcie motivaional, de ntrire i de autontrire.
Comportamentele n gol sau vacuumatice ar avea originea n sistemul
limbic, ca i cele strmutate. Olds i Milner au lucrat cu tehnica
autostimulrii, adic obolanul recurge la apsarea voluntar a unei pedale,
care acioneaz excitant, cauznd plcerea sau impulsul necesar
autontreinerii acestei activiti. La obolan rspunsul se poate repeta pn
la 5000 de ori pe or, iar la maimu de 1600 ori pe or. Activitatea
autostimulativ este preferat chiar celei de alimentare.
9.
Intervenie n procesul de nvare. A fost pus n eviden prin
studierea efectelor stimulrii sistmului limbic asupra performanelor de
condiionare. ndeprtarea funcional bilateral a hipocampului provoac la
obolani dispariia reflexelor condiionate; la maimu reduce intensitatea

84

reflexelor condiionate formate. Cercetrile cu microelectrozi au evideniat o

activitate electric intens la acest nivel n timpul nvrii.
10. Funcie mnezic. Fapt susinut de o serie de date cu bolnavi cu
intervenii neurochirurgicale la acest nivel. Efectele sunt fie de dispariie a
tuturor amintirilor, fie de apariie a unora dintr-un trecut ontogenetic
ndeprtat. Rol important l are circuitul Papez. Sistemul limbic intervine
att n stocarea, ct i n filtrarea a ceea ce s-a stocat n memorie.
6. Controlul cerebral neocefalic al activitii instrumentalcognitive
1. Scoara cerebral - elemente de anatomie. 2. Funciile cilor i
centrilor neocefalici. 3. Funciile ariilor de asociaie neocefalice. 4. Funciile
cilor eferente i centrilor neocefalici.
Controlul cerebral cortical la care se face referire n cele de mai jos se
refer att la ci i reele neuronale complexe, ct i la centrii pe care SNC ia dobndit ntr-o perioad relativ trzie de dezvoltare a vertebratelor. Este
vorba de cele care ar putut fi indentificate la protomamifere i la om, de cile
lemniscale aferente, de releele neotalamice, ca i de nucleii si de asociaie,
care au extindere spre zonele de proiecie neocorticale, n care se includ att
ariile de asociaie, ca i cile eferente piramidale.
n ceea ce privete termenul de instrumental-cognitiv la care se face
referire n titlu, ca i noiunea de inteligen la care se va ncerca apelul,
acestea au n vedere sistemele neuronale proprii deja mamiferelor, capabile
s exercite un control distinct asupra unor forme complexe de activitate, de
elaborare a acestora n cursul ontogenezei, activiti avnd o nsemntate
adaptativ la mediu, cu un arsenal instrumental de aciuni individuale
distincte. Mai mult, activitile adaptative la care se face referire privesc
individul, n posesia unei zestre reactive specifice instinctive, capabil la a se
completa n raport cu condiiile variate din mediu. De asemenea,
coordonrile complexe elaborate conteaz pe o integrare adaptativ
superioar, n msur s fac posibil realizarea unor procese psihice
complexe de nvare, memorare. Sunt activiti care la om se definesc ca
experien subiectiv, ca acte cu coninut subiectiv intenional sau volitiv.
1. Scoara cerebral (Cortex cerebri) - Elemente de anatomie
1. Scoara cerebral - elemente de anatomie

85

SC (scoara cerebral) este reprezentat de un strat de substan

neuronal cenuie care acoper emisferele cerebrale. Ea apare pentru prima
dat la batracieni i atinge cel mai nalt grad de dezvoltare la om. SC la om
are o suprafa de cca. 2200 cm, o grosime de 1,5-4,5 mm i un volum de
450-500 cm.
Din punct de vedere filogenetic, SC a mamiferelor se mparte n:
paleocortex - reprezentat de scoara olfactiv;
arhicortex - reprezentat de hipocamp;
neocortex - reprezentat de suprafaa extern a emisferelor cerebrale.
Ca segment neocefalic, SC ndeplinete un rol decisiv n integrarea
funciilor orgnismului.
Din cele 17 miliarde de celule nervoase ale creierului, 12-15 miliarde
se gsesc n SC. Aici sunt dispui stratificai i repartizai neuniform.
Peleocortexul i arhicortexul cca. 1-3 miliarde de celule nervoase i
constitue aa-zisul allocortex, cu o suprafa de doar 1/12 din suprafaa SC.
Neocortexul ocup restul celor 11/12 pri din suprafaa ei, histologic fiind
compus din 6 straturi celulare.
n SC se gsesc urmtoarele cinci tipuri principale de celule nervoase:
piramidale, granulare sau stelare, Martinotti, orizontale sau ale lui Cajal, i
fusiforme.
Cu ct n cursul evoluiei filogenetice creierul se dezvolt, cu att
numrul de neuroni corticali pe unitatea de volum se micoreaz. Astfel,
ntr-un micron cub (13) de cortex se gsesc cca. 140 neuroni mari la
oarece, 30 la cine i 15 la om. Cu ct densitatea neuronilor este mai mic,
cu att numrul fibrelor de legtur este mai mare i implicit performanele
funcionale sunt mai mari. Deci, funcional important este nu numrul
neuronilor corticali, ci multitudinea i varietatea conexiunilor sinaptice
interneuronale care se pot stabili.
Cele ase straturi ale cortexului sunt:
1. molecular sau plexiform (lamina molecularis);
2. granular extern (lamina granularis externa);
3. piramidal extern (lamina piramidalis externa);
4. granular intern (lamina granularis interna;
5. piramidal intern sau ganglionar (lamina piramidalis interna);
6. fusiform (lamina multiformis).
Conexiunile eferente corticofugale au fost grupate n trei categorii:
fibre de proiecie - care merg la straturile subiacente (cum sunt fibrele
corticospinale);
fibre de asociaie - care merg la celelalte emisfere;

86

 fibre comisurale care trec prin corpul calos la emisfera contralateral.

Conexiunile aferente au fost clasificate n:
fibre de proiecie - majoritatea fiind talamo-corticale;
fibre de asociaie;
fibre comisurale.
n cele ce urmez se vor descrie principalele funcii ale acestor
conexiuni i centrilor pe care i adpostesc.
2. Funciile cilor i centrilor neocefalici afereni
1) Unele proprieti ale cilor directe somatice corticopete.
Dup prerea unui mare numr de autori (Herrick, Bishop, Alport
.a.), coloana lemniscal dorsal i medial a sistemului somestezic este un
produs de achiziie propriu doar mamiferelor, el fiind absent la vertebratele
inferioare fr cortex. nregistrrile cu microelectrozi au demonstrat c
uniti celulare singulare n complexul nuclear ventrobazal rspunde
agenilor stimulatori aplicai n zone bine circumscrise ale pielii, care pot s
varieze n mrime de la civa milimetri ptrai n prile distale ale
membrelor, la civa centimetri n zona trunchiului. Sunt circuite care trec
prin talamus i transmit mesaje specifice respectivei modaliti senzoriale
corticale.
Studiile de cartare electrofiziologic a suprafeei cortexului au indicat
diferene filogenetice interesante n ceea ce privete reprezentarea corporal
n complexul nuclear ventrobazal la numeroase specii de mamifere (cf.
Rosee i Mountcastle). La iepuri, reprezentarea lemniscal este aproape n
exclusivitate restrns la zona feei (n particular la gur), cu reprezentare
minimal a membrelor i a trunchiului; la pisic, deja membrele sunt mult
mai proeminent reprezentate, iar la primate - la maimu, membrele i
degetele chiar au o reprezentare bun. Aceste observaii aduc suport n
favoarea unei interpretri n acord cu care funcia discriminativ tactil, ca i
activitatea manipulativ tactil se raporteaz la cile somatice directe
corticopete. Reprezentarea preferenial a regiunii feei la mamifererele
inferioare poate fi raportat la faptul c la aceste specii de animale gura este
i organul central de manipulare, n timp ce aceast funcie la mamiferele
superioare este nmnat progresiv braelor i degetelor, crora le revin din
acel moment tot mai multe funcii discriminative.
Forma reprezentrii corticale a corpului difer de la o specie la alta,
fiind distorsionat n raport cu nsemntatea specific a prii din corp sau
a organului tactil implicat n funciile de manipulare. n acord cu Adrian
(1943) la oaie reprezentarea cortical se limiteaz doar la buze, n cazul
porcului la bot, fr reprezentarea membrelor. La capr reprezentarea
membrelor este slab n raport cu gura i botul; iar reprezentarea nostrililor
87

la cal este la fel de extins ca i a picioarelor. Reprezentarea cortical de la

primare este mai evoluat, arii largi fiind rezervate feei i membrelor, de
asemenea degetelor i membrelor. La maimua pianjen, specializat n
crat, acest organ specializat de manipulare are o reprezentare cortical
extins.
n concluzie, studiile de anatomie i electrofiziologie au artat c pe
calea direct corticopet, pe cile lemniscale somatice, mesajele ajung la
cortex n mod direct, cu ntrziere sczut, pragurile fa de stimuli fiind
joase. Mesajele sunt specifice unei anume modaliti, ele probnd o bun
rezoluie spaial, cu reprezentare topografic fidel i distinct pe cortex.
Calea de transmitere este totodat responsabil pentru reflectarea (cognitiv)
obiectiv a agentului stimulator, pentru care mesajele transmise se bucur de
un prag sczut epicritic al stimulilor; ntreaga aceast transmitere i rezoluie
este n contrast cu ceea are loc n cile extralemniscale spinotalamice,
implicate n asigurarea suportului i coninutului substanial tonigen i
afectiv al activitii, fa de care stimuli exist praguri ridicate de generare i
propagare.
2) Unele proprieti ale cilor vizuale directe corticopete.
Conurile i bastonaele de pe suprafaa retinei reprezint receptorii
fotosensibili pentru lumin, unde se obine o imagine optic clar asupra
lumii externe i care este proiectat prin mesajele neuronale. Neuronii de
prim rang, reprezentai de cei bipolari, fac sinaps n retin cu neuronii
ganglionari de ordin secund. Axonii acestora din urm formez tractul optic
propriu-zis. Acesta este compus din fibre cu diametrul mic, care filogenetic
reprezint derivaii neuronale foarte vechi, ale cror terminaii se afl n
coliculii superiori. Aceste fibre optice cu prag de sensibilitate ridicat
reprezint calea extralemniscal a sistemului vizual care nu are proiecie
direct n cortexul striat, dar care are o interconectare major cu FR. Prin
contrast, fibrele cu provenien filogenetic mai recent, au o lrgime mai
mare n diametru, asigur o conducere foarte rapid, care se termin n
nucleul geniculat lateral, din care releu ajung n aria striat a lobului
occipital.
Studii de anatomie i electrofiziologie au stabilit existena unei
topografii extrinseci a retinei n nucleii geniculai laterali i pe suprafaa
striat a cortexului. Reprezentarea cortical a poriunii centrale foveale a
retinei este exagerat n raport partea sa periferic.
Granit a inserat microelectrozi n retin i a constatat c n cazul n
care retina este stimulat cu lumin difuz, intr n funciune unii neuroni
rspunztori de nceputul stimulrii (uniti on) i ali neuroni la
terminarea stimulrii (neuroni off). Rezultate confirmate i de ali
88

cercettori cu lumin reflectat (Kuffer), evideniindu-se c unii sunt de

luminozitate, alii de ntunecime.
Prin contrast cu ceea ce se ntmp la nivelul nucleului geniculat
lateral n raport cu retina, cmpul de recepie la nivelul unitilor neuronale
din cortexul striat este de mrime variabil, ele lucrnd cu sau fr fond
antagonist. S-a apreciat c unitile celulare corticale sunt sensibile nu att
de la gradul de luminozitate a spoturilor luminoase folosite, ci la
proprietile lor stimulative, de a fi de o anumit mrime, culoare, orientare
sau micare. Deci s-a reuit la acest nivel distingerea unor cmpuri de
proiecie simple de altele complexe. Celulele din cmpul simplu,
asemnea ca n unitile retineale i din corpul geniculat lateral, au poriuni
excitatorii i inhibitorii. Agentul stimulator reprezentat de un spot luminos
diferit n form - de ce este n ntregul cmp de recepie - are un efect
bioelectric mai sczut dect n situaia n care diferenele dintre un spot i
cellalt este dat de o proprietate stimulativ de mrime i form apropiat;
de asemenea, spoturile care cad n zona excitatorie au efect mai crescut dect
cele din zona inhibitorie sau n ambele. Celulele responsabile de cmpul de
receptare complex nu au o reprezentare distinct a poriunilor excitatorii
sau inhibitorii, configurarea lor fiind dificil de determinat. Anumite celule
din cmpul complex pot fi activate de o anumit orientare a stimulilor, chiar
cnd sunt proiectai din pri diferite din retin. Deci, nc nu se tie precis
cum anume se proiecteaz la nivel cortical configuraia unor anumii stimuli
din retin, dei se tie rolul nucleului geniculat lateral n trasnmiterea formei
specifice a stimulilor. Astzi sunt numroasele ipotezele care pledeaz pentru
o reprezentare cortical n mozaic a impulsurilor luminoase de pe retin.
Rezultatele susin faptul c ntreaga cale corticopet direct, cu staia
sa terminal din cortex, este direct implicat n medierea discriminrii
vizuale, a unor caractere ale stimulilor ca: forma, mrimea i micarea. n
plus cercetrile de pionierat ale lui Lashley privind implicarea cortexului
striat, experiene efectuate pe preparate chirurgicale pe obolani i maimue
au demonstrat c subiecii dresai s discrimineze o alee luminat de o alta
ntunecat dovedesc amnezie dac este afectat bilateral cortexul striat. Totui
animalului cu aceast afeciune nu-i trebuiesc mai multe ncercri s renvee
instructajul de discriminare dect le trebuie animalelor normale. Ceea ce ar
da s demonstreze c nvarea ntunecimii poate fi foarte bine fcut fr
participarea cortexului vizual. Dei animalele cu acest cortex distrus necesit
mult mai multe ncercri pn s nvee. Distrugerea cortexului vizual
mpiedic animalul ca s mai nvee o discriminare complex.
Rezultate similare s-au obinut la nivelul modalitii senzoriale
auditive.
89

Modaitile senzoriale mai joase, neimplicate prea mult n culegerea

de informaii despre proprietile obiective ale mediului au o reprezentare
cortical mai tears.
3. Funciile ariilor de asociaie neocefalice
Termenul de centrii de asociaie i aparine lui Flechsig din 1870,
care l-a folosit pentru a denumi cu el arii largi din cortex din care lipsete
orice proiecie talamic major. Aria de asociaie difer de asemenea
citoarhitectonic de ariile de proiecie senzorial granular i de ariile de
proiecie piramidal motoare. Sunt aici invocate diverse criterii morfologice
de distingere. La ele ns se poate aduga un altul, filogenetic. n acord cu
acesta, ariile de asociaie au demonstrat o progresiv cretere n filogeneza
mamiferelor. Adic, cmpul de asociere posterior, care nconjoar aria de
proiecie senzorial, ca i cmpul frontal de asociere al regiunii motoare este
virtual nonexistent la mamiferele inferioare (la insectivore) i devine tot mai
ntins la formele de mamifere superioare.
Termenul de arie asociativ are i conotaie psihologic, prin
funciile integrative superioare pe care le presupune. Foarte multe
cercetri s-au fcut n aceast direcie. S-a plecat de la premiza c aceste arii
sunt implicate n inteligena perceptual i n funciile de manipulare.
1.
Testarea funciilor superioare. S-a plecat de la postulatul c
ariile de asociaie sunt implicate n procesele mentale superioare. S-au
imaginat corespunztor teste care s ateste pierderea unor funcii
inteligente ca rezultat al ablrii acestor zone. n testele de discriminare
senzorial animalele au fost confruntate cu dou sau mai multe obiecte,
pentru ca n momentul urmtor s fie recompensate pentru alegerea uneia
dintre ele, ca fiind alegerea corect. Pe aceast cale s-a putut testa
acuitatea senzorial i capacitatea de nvare a animalelor. n momenul
urmtor animalul a fost pus n faa situaiei de a face fa testrii, de a alege
ntre un triunghi i un cerc, dependent de fondul pe care respectivele figuri
apar: era corect s aleag triunghiul dac aprea pe un fond verde; s aleag
cercul, dac acesta aprea pe un fond rou etc. S-au obinut la animale
veritabile seturi de nvare (Harlow), care probau aptitudinile lor
superioare inteligente de adaptare.
2.
Unele funcii localizate n aria de asociaie posterioar. Pe
seama proximitii ariilor prestriate ale cortexului striat a lobului occipital la
primate au fost puse funciile viziual-psihice superioare. Numeroi
cercettori i-au propus verificarea acestei ipoteze prin ablarea progresiv a
acestei arii. Rezultatele au demonstrat c nu au diminuat semnificativ
performanele discriminative la luminozitate, culoare sau la form la
maimuele de exeperiment; ali cercetttori au obinut date care atest
90

pierderea capacitii de discriminare la culoare i form n aceat situaie

experimental. ndeprtarea cortexului prestriat (girusul suprasilvan mediu)
la pisici afecteaz discriminarea de mrime i form (Waren, Hara .a).
Cf. Cluver i Bucy ablarea lobului temporal la maimu cauzeaz,
printre altele, orbire psihic sau pierderea capacitii de recunoatere
vizual a obiectelor, fr ca acuitatea s fie afectat. Afectarea girusului
temporal median i inferior produce aceleai efecte (Pribram, Chow .a.).
Ablarea infratemporal produce amnezie pentru culorile nvate i pentru
form, animalul putnd s renvee sarcina.
Ori testele de acest fel au o mare relevan pentru cunoaterea a ceea
ce se ntmpl similar la om.
4. Funciile cilor i centrilor neocefalici efereni
La mamifere exist o cale eferent direct de la cortex la nucleii
bulbari i cei spinali motori, reprezentat de tractul piramidal corticospinal.
Asemenea tracturi piramidale de la cortexul motor nu se gsesc la reptile i
la psri. La mamifere exist o arie cortical foarte slab conturat, cu
reprezentarea feei i a membrelor anterioare, mai puin a celor inferioare; la
marsupiale exist n conturare un cortex senzorio-motor de reprezentare a
prii feei i slab a restului ariilor corpului. Chiar la unele mamifere
placentare, cum sunt ungulatele???, unde se poate identifica o reprezentare
cortical extins a feei n cortexul anterior, cele corespunztoare membrelor
sunt insuficient conturate, cu un prag mai sensibil pentru cele posterioare. La
mamiferele superioare, cum sunt carnivorele aria cortical motoare este bine
conturat, la fel cele de comand a rspunsurilor membrelor. Culmea de
difereniere a ariei motoare este atins la primate, unde cortexul motor se
situeaz n partea frontal a cortexului. La acest nivel avem de a face cu o
reprezentare inversat a musculaturii corpului, similar cu cel prezent n
cortexul senzorial al receptorilor somatici. n plus, la acest nivel exist arii
distincte de reprezentare discret a degetelor membrelor.
Tractul piramidal demonstreaz o evoluie gradual similar cu
creterea excitabilitii cortexului motor. Din ntreaga arie a cordonului
cervical, tractul piramidal ocup 3,6 % la oposum, 4,8 % la elefant, 6,7 % la
cine, 20 % la maimu i 30 % la om. La oarece s-au identificat cca.
32.000 tracturi de fibre piramidale, pe cnd la om exist cca 1 milion de
astfel de fibre.
Aceeai devenire i de implicare progresiv a tractului piramidal a fost
observat i pe linie ontogenetic. Primele zile postoperatorii dup
demicorticare, pisicile i cinii pot s se ndrepte spre ceva, dei ei dovedesc
un tonus postural i de micare anormale, care n timp dispar. Dei pisicile
crora li s-au distrus bilateral cile piramidale vor fi incapabile s execute
91

micri de ndemnare, crare. Alterarea cortexului motor are consecine

dramatice la maimu. Dup o lung perioad de recuperare animalul va
putea ajunge s se foloseasc de mini i de picioare pentru a se deplasa i s
apuce obiectele, nicicnd ns degetele nu le va mai putea folosi pentru acte
de ndemnare, s manipuleze obiectele. Acest din urm deficit se va pstra
pentru o durat mai mare de patru ani, cteodat pentru ntreaga via.
Afectarea cortexului este incomparabil mai sever dac are loc ntr-o
perioad ontogenetic trzie dect dac are loc n copilrie. Cum acesta se
produce similar la alte specii de animale, depinde cu deosebire de organul
motor care este implicat n asigurarea micrii, cu care-i exercit
ndmnarea dobndit.
Exist lansat ipoteza (Hines) de implicare a ariilor premotoare i
motoare ale cortexului, de unde comenzile fac apel i la cile
extrapiramidale pentru transmiterea comenzii micrilor, n acest sens se
vorbete de un holokinezis, de execuie a unor micri organizate ritmic, de
deplasare, mestecare i altele la fel. Aparent tiparul lor este nnscut, adic
sunt ceea ce n etologie se numesc tipare fixe de aciune, ele putnd fi
evocate la fetus n ziua a 66-125 de gestaie. Acestea au o organizare
subcortical i stau la baza organizrii activitilor motorii.
Cortexul servete ca o instan de comand supraordonat a
micrilor, care asigur meninerea staturii i comanda micrilor
ndemnatice. Opinii controversate se leag n continuare dac cortexul
motor gndete prin micri sau prin muchi. Posibil c aici intervine
aciunea sinergic de coordonare a aciunilor i mai puin a unitilor
musculare singulare n parte. Cu toate c exist o serie de evidene
experimentale i n favoarea implicrii doar a anumitor uniti musculare
distale i singulare la stimularea unor zone stricte din cortex. Pot fi evocate
micri discrete mult mai greu de la extremiti; se obin mult mai greu la
mamiferele inferoare.
Pentru asigurarea comenzii de producere a micrilor sunt implicate n
mod egal att centrii i cile de conducere piramidale, ct i cele
extrapiramdale, n care sunt implicai n mod egal i centrul i reflexele cu
nchiderea circuitelor lor de comand la nivele inferioare cortexului cerebral.
n concluzie, pe baza datelor reproduse se poate aprecia c neocefalul,
cu cile sale lemniscale i extralemniscale, talamice i subtalamice, este
implicat n exercitarea a dou principale funciuni: reinerea informaiilor
asupra lumii externe i n executarea de micri tot mai ndemnatice,
ambele definind sensul instrumentalizrii cognitive i conative a
comportamentului. Cu acest punct de plecare debuteaz dezvoltarea unor
aciuni complexe, de plasare a activitii pe trasee spaio-temporale tot mai
92

ample, caracteristice aciunilor aparinnd inteligenei; ele difer

esenialmente de actele a cror gestiune este asigurat de centrii i cile
care se nchid la nivel subcortical.

VI. FINALITATEA HOMEOSTATIC I REPRODUCTIV A

ACIUNILOR NEUROPSIHICE
Problema finalitii comportamentului n neuropsihologie i de ce
apelul la viaa instinctiv i inteligent.
Homeostazia funciilor nutritive, de reglare a temperaturii.
De la Claude Bernanrd la Cannon.
1. Nevoia unei experiene filogenetice pentru ca marile i primarele
funcii vitale s se poat ntmpla la un nivel superior de organizat al
materiei vii.
2. Structura arhitectural a unei experiene filogenetice i suportul
organic al acestuia: ritmurile circardiene, de ciclicitate i sezoniere fixate
93

ntr-un suport organic mai adnc dect ceea ce se poate conserva ca

activitate reflexogen la nivelul sistemului nervos. Ori ele deja ndeplinesc
preteniile funcionale ale unui sistem care se autontreine.
3. Natura experienei filogenetice comportamentale incluse ntr-un
simplu arc reflex: premiza disponibilitii ca aciunile i schimburile
organice s dobndeasc i substanialitate subiectiv. Moment din care se
poate formula problema necesitii interveniei unui nivel superior psihic sau
comportamental de integrare adaptativ la mediu. Pentru c reacia organic
ce-i gsete suportul ntr-un arc reflex neuronal dobndete valene
funcionale - integrative i reglatoare - dect reaciile primare ale materiei
vii.
4. Disponibilitile poteniale de subiectivizare a schimburilor
implicate n satisfacerea nevoilor vitale primare ale organismului crete
odat cu evoluia filogenentic: ritmicitatea micrilor de deplasare are
meduzei se suprapune celei de asigurare a nevoii de oxigen, care deja la
vertebratele inferioare, cum sunt petii, au o autonomie a lor funcional
distinct; respiraia branhial a petilor, de exemplu, deja beneficiaz de
serviciile unui centru de comand nervoas, unul bine localizat la nivelul
bulbului, care ajunge la a deveni tot mai autonom la animalele terestre. Deci,
odat cu dezvoltarea filogenetic a sistemului nervos se mresc considerabil
disponibilitile de adpostire a necesarei experiene filogenetice
comportamentale, responsabil de autonomia funcional a acestor funciuni,
localizat la nivelul centrilor nervoi, cu nsemntate homeostatic n
satisfacerea nevoilor vitale primare la animalele aflate pe treptele superioare
ale filogenezei.
5. Dei reflexele medulare sunt cunoscute ca unele simple i rigide,
centrii lor de comad spinal conserv n ele deja o experien filogenetic
cu nsemntate homeostatic integratoare i reglatoare pentru funcii vitale
cum sunt nutriia, defecaia, copularea .a. Simplitatea i rigiditatea lor
trdeaz existena unei asemenea experiene, care confer micrilor
rezultate o form specific inconfundabil, implicate direct n procesul de
speciaie. Ele sunt deja reprezentative i definesc elementele de baz ale
componentei consumatorii a respectivelor acte instinctive nutritive, sexuale,
de defecaie .a., pentru ca actelor respective s li se poat conferi trsturi
psihice autonome i distincte.
6. Experiena filogenetic conservat de structurile bulbare trebuie
considerat nu numai prin mai buna circumscriere a autonomiei funcionale
a centrilor refleci responsabili de activitatea respiratorie, cardiac, salivar,
tonic, de strnut, tuse - toate cu nsemntate vital, ci i din perspectiva
cilor de legtur pe care respectivii centrii bulbari deja le au cu instanele
94

neuronale superioare adiacente din punte, mezencefal, cerebel etc. Ori prin
aceste legturi nsemntatea reglatorie i integrativ a respectivilor centrii
refleci se va redimensiona cu disponibilitatea plastic de a se putea
deschide spre ali tot mai muli ageni stimulatori cu valoare homeostatic.
Cu acest punct de plecare se costituie plasticitatea comportamental,
trstur definitorie pentru componenta variabil a actului instinctiv,
expresie a perfecionrii ntru nespecific a reactivitii specifice (cf.
Lorenz).
7. Trstura caracteristic a centrilor refleci ai punii i ai
mezencefalului const n a-i fi asumat responsabilitatea unor schimburi cu
valoare integrativ tot mai ndeprtat de funciile vitale. Aceleai
mecanisme ale arcului reflex, aceai experien reactiv filogenentic sunt
puse de ast dat n slujba micrilor sau secreiilor definitorii pentru acte cu
desfurarea spaio-temporal ampl, dependente de buna funcionare a unor
receptori cum sunt cei vizuali sau auditivi - cel de clipire, auditivoculocefalogir, lacrimal, salivar. nscrierea activitii pe astfel de trasee
spaio-temporale complexe presupune ca suport o reactivitate instinctiv cu
nimic diferit de cea aflat la baza funciilor vitale primare; conteaz pe
mecanismele reglatorii homeostatice ale acestor centrii refleci.
8. Pe parcursul dezvoltrii filogenetice a punii i mezencefalului
structurile neuronale supraadugate (nucleii roii, tuberculii cvadrigemeni
.a.) se raporteaz nu numai la perfecionarea reactivitii reflexe a unor
receptori reflexul oculocefalogir, pupilar, fotomotor, iridoconstrictor, de
acomodare a pupilei etc, dar i la asigurarea tonusului static i dinamic unitar
ansamblului segmentelor musculare ale organsimului. Cu deosebirea c
reflexe cum sunt cele de susinere, de postur segmentare, cervicale,
generale, labirintice, de redresare sau statokinetice au pronunate
caracteristice definitorii orientative, de a menine doar un anumit tonus
necesar aciunilor i de a nu se putea raporta nemijlocit doar la un anumit
agent stimulator specific. Ceea ce, bineneles, nu nseamn c ar fi mai
puin instinctive, c n raport cu aciunea agenilor stimulatori ar avea o
nsemntate integrativ i reglatorie i autoreglatorie mai mic.
9. Dar principala funcie orientativ, care s asigure fondul energetic
i tonic nespecific necesar deschiderii i cuceririi de noi ageni stimulatori
aparine mecanismelor reflexe ale formaiunii reticulate. ncepnd de la
meninerea unui tonus necesar strii de veghe, aceste structuri sunt
responsabile de evocarea i evoluia reactivitii reflexe n cazul aciunii
unui agent stimulator nou. Instinctiv prin declanare, reflexul de orientare se
stinge condiionat, prin achiziionarea unei noi experiene de via, rezultat
al interaciunii sale cu sistemul specific pe ntreaga ierarhie de devoltare a
95

sistemului nervos, inclusiv cu scoara cerebral. Aa se face c ntreaga

reactivitate orientativ implicat n formarea reflexelor condiionate ce-i are
suportul n formaiunea reticulat ndeplinete i o distinct funcie reglatorie
i autoreglatorie.
10. Centrii refleci din cerebel rspund de realizarea unei activiti
orientative ce se raporteaz cu deosebire la modalitile de recepie i
conducere specifice. mpreun cu centrii refleci din FR sunt implicai n
realizarea coordonrii motorii, n exercitarea efectelor facilitatorii i
inhibitorii a impulsurilor de pe traseele de conducere specifice, ca i o serie
de reglri vegetative. Funciile autoreglatorii rezut de pe urma interaciunii
cerebelului cu scoara cerebral. Conexiunile multiple pe care cerebelul le
are cu centrii celorlalte structuri neuronale au fost considerate ca suficiente
pentru a face posibil realizarea de la acest nivel a procesului psihic de
nvare.
11. Cnd structurile neuronale ajung s fie suport pentru plasarea
activitii pe trasee spaio-temporale tot mai complexe, concomitent se
amelioreaz sistemul de reglare reflex a funciilor vitale primare; se
amelioreaz experiena filogenetic pe baza creia nevoile primare ale
digestiei (metabolismul glucidic, lipidic), al termoreglrii, ale nutriiei,
defensivei sau agresivitii, a circulaiei sanguine, al echilibrului hidric, a
celui de evacuare, ale activitii sexuale .a. ajung i ele a se integra la un
corespunztor nivel superior. Graie conexiunilor reglatoare pe care
hipotalamusul le stabilete cu hipofiza, cu bulbul, cu formaiunea reticulat,
cu neocortexul, temperatura organismului devine homeoterm; cantitatea de
glucoz n snge devine dependent de efortul necesar a fi efectuat; se va
consuma doar atta hran, se va bea doar atta ap ct n organism s se
pstreze un echilibru constant; mperecherea se va raporta doar la anumite
proprieti stimulente ale partenerului de sex opus .a. Corespunztor,
activitatea instinctiv i mbogete substanialitatea subiectiv, dobndete
valene tonigene i afective noi, n hipotalamus gsindu-i sediul
mecanismele de baz de motivare specific a comportamentului.
12. Dei talamusul reprezint sediul paleocefalic superior de
dezvoltare al sistemului nervos, la nivelul acestuia i gsesc integrarea
afectiv stri de dezechilibru organice profunde. Fa de acestea exist doar
mijloace iritabile de reflectare. Suferina pe care o cauzeaz este trit
afectiv n funcie de profunzimea i mrimea agentului cauzator. Nu mai
puin, la acelai nivel talamic se realizeaz o concentrare a impulsurilor
senzoriale, n raport cu care centrii talamici rspund de comanda unor
micri cu coordonare complex. Ca reactivitate instinctiv acetia

96

reprezint o experien filogenetic disponibil, capabil a fi evocat i

angajat n activiti senzorio-motorii de complexitate crescut.
13. Funciile primare organice i gsesc integrarea superioar la
nivelul mecanismelor reglatorii ale centrilor din sistemul limbic.
Conexiunile sale cu hipotalamusul asigur intervenia acestor centrii n
reglarea temperaturii, n alimentaie, sexualitate. Centrii limbici sunt
implicai la realizarea unor triri afective profunde, n depirea unor situaii
de stress; de asemenea, la nivelul lor se realizeaz decodificarea i pstrarea
mnezic a informaiilor; rspund deja de producerea a diverse forme primare
(instinctive) de nvare.
14. Jocul i comportamentul explorator i nevoia de control
neocefalic a acestora.
ndemnarea manipulativ - form superioar a homeostaziei
neuropsihice.
Cooperarea biopsihologic; comportamentul sexual, parental,
epimeletic, agonistic, forme de comportament social, filiativ etc.
Autonomic Nervous System: from molecules to behavior.
Research in my laboratory focuses on the autonomic nervous system (ANS),
which provides innervation to the heart, blood vessels, glands, visceral
organs, and muscles. The ANS regulates a number of physiological
mechanisms that are essential for body homeostasis, assists the endocrine
system, and coordinates the bodys responses to exercise, stress, and injury.
The ANS uses acetylcholine (ACh) as its main neurotransmitter in both
sympathetic and parasympathetic preganglionic neurons. ACh binds to
ganglionic neuronal nicotinic receptors (nAChRs), which have different
pharmacological and biophysical properties depending on their subunit
composition. Despite the fact that autonomic transmission has been studied
extensively, we have limited knowledge on which nAChRs are present in
autonomic ganglia and no information is available to associate the
expression of particular nAChR subunits with specific ANS responses. Our
guiding hypothesis is that particular receptor subunits have different roles in
specific neural regions and serve distinct but integrated functions in the
ANS.
To understand how the subunit composition of various receptors affects
ANS function, we use mutant mice in which one or more receptor subunits
are absent or modified. To analyze autonomic responses in mutant mice, we
97

use ECG recordings in wake neonatal mutant mice, ECG and blood pressure
measurements in freely-moving adult mice via telemetry, in vitro
measurements of muscle contractility, receptor binding assays,
immunocytochemistry, and patch clamp recording on cultured ganglionic
neurons. Telemetry is a particular emphasis of the lab. A transmitter is
implanted into the mouse, and signals for many different biological
parameters can be received while the mouse is freely moving with no wires
or other intervention.
The following provides a more specific description of some of our recent
experimental pursuits with mutant mice. (1) Mice lacking the a3 nAChR
subunit have severe autonomic dysfunction with growth retardation, reduced
postnatal survival, impaired bladder contractility, and lack of pupillary eye
reflex to light (Xu et al., 1999). A similar phenotype is also produced by the
simultaneous lack of the b2 and the b4 nAChR subunits. The phenotypes
observed in the mutant mice have much in common with a human autosomal
recessive condition. Therefore, mice lacking nAChR subunits can serve as
extremely powerful models for understanding a number of human diseases.
(2) Mice lacking the a7 subunit have impaired sympathetic responses to
changes in blood pressure (Franceschini et al., 1999). Those mice display
symptoms comparable to those seen in humans with impaired baroreflex. (3)
The addictive drug, nicotine, can act directly on the same receptors that
normally subserve the ANS. Therefore, nicotine, as obtained from tobacco
has many behavioral and pharmacological effects on the ANS. Habitual
smokers, however, develop tolerance to some of the ANS effects. By taking
advantage of mutant mice with alterations in the ANS receptors for nicotine,
we are investigating the basis for tolerance and some of the mechanisms that
underlie nicotine addiction.

98

Bibliografie orientativ
1. AGRIPA PAUL I IULIAN ; KORNING D. MAGARDICIAN Biologia - anatomia i fiziologia omului, Bucureti, 1988.
2. ALLPORT, GORDON W. - Structura si dezvoltarea
personalitii, Bucureti,1991.
3. ANDRONESCU ARMAND - Anatomia funcional a sistemului
nervos central.
4. ARSENI C. - Tratat de neuropsihologie, Ed. Medicala, 1981.
5. ARSENI C. (sub redacia) - Tratat de neurologie, Ed. Medical,
Bucureti.
6. ARSENI C, POPOVICI L - Epilepsiile, Ed. tiinific si
Enciclopedic,Bucuresti, 1984.
7. ARSENI C. Morfologia si patologia sistemului nervos, Ed.
Medical.
8. ARSENI, GOLU, DANAILA Psihoneurologie, Ed.
Academiei, Bucureti, 1983,
Atkinson i colab - Psychology.
9. BACIU ION - Fiziologie, Ed. Didactic i Pedagogic ,
Bucureti, 1977.
10. BACIU ION - Cum funcioneaz creierul, Ed. Dacia, 1974.
11. BADIU G., TEODORESCU I. - Fiziologie, Ed. Medical, 1993.
12. BADIU G; PAPARI A - Controlul nervos al funciilor
organismului - Neurofiziologia, Ed. Andrei aguna, C-a, 1995.
13. BALACEANU C., NICOLAU E. - Personalitatea uman - o
interpretare cibernetic, Ed. Junimea, Iai, 1972.
14. BARNETT S.A. - Instinct si inteligena, Ed. tiiific, Bucureti.
15. BASTOCK M. - Studiu de zoologie, London, Heremann, 1967.
16. BECK A. T. - Cognitive therapy for the personality disorders.
17. BINET ALFRED - Suflet si corp, Bucuresti, 1997.
18. BOTEZ MIHAI ION - Neuropsihologie clinica si neurologia
comportamentului, Ed. Medicala, 1996.
19. BOTEZ I. - Traumatismul vertebro-medular, Ed. Medical,
1973.
20. BOTEZ MIHAI ION, SEN ALEXANDRU, DOBROTA I. Elemente de neuropsihologie, Ed. tiinific, Bucureti, 1971.
21. BREMER E., KUBIC L.S., KESSARD A - Brain mechanisms
and consciouness, Blackwell, Oxford, 1954.

99

22. CALOMFIRESCU STEFANIA - Tulburari de limbaj in

accidentele vasculare
cerebrale, Ed. Dacia, Bucuresti, 1998
23. CAIN JACQUES Psihanaliza si psihosomatica, Editura 3,
1998
24. CARTHY J. D. - Comportamentul nevertebratelor, Queen Mary
College, Londra (studii publicate in vol. Orizonturi noi in
psihologie, sub ndrumarea prof. dr. Brian M. Foss, de la
Academia Regal din Londra, Ed. Univers, Bucureti, 1975).
25. CEZAR IONEL - Compendiu de neurologie Ed. 100+1 Gramar,
Bucureti, 1997.
26. CHELCEA SEPTIMIU, CHELCEA ADINA - Din universul
autocunoaterii, Ed. Militar.
27. CHELCEA SEPTIMIU - Cifrul vieii psihice, Ed. Meridiane,
Bucuresti, 1973.
28. CHENZBRAUN - Comportamentul animalelor, Editura
Didactic si pedagogic, Bucureti, 1978.
29. CIOFU I., GOLU M., VOICU C. - Tratat de psihofiziologie, vol.
I.
30. CONNELY KEVIN - Genetica comportamentului, Sheffield
University.
31. COSMOVICI ANDREI - Psihologie general, Ed. Polirom,
Iai,1996.
32. COSTA DANIEL; TOMA TUDOR - Psihofarmacologia in
practica medicala,Ed. Militar.
33. COTRAN M., POPA L.,STAN T., PREDA N. KINCSES-AJLAY
- Toxicologie.
34. DANAILA LEON, GOLU MIHAI Tratat de neuropsihologie,
Editura Medical, Bucureti, 2000.
35. DEMETER ANDREI, CLEMENT C. BACIU - Anatomia si
fiziologia sistemului nervos, Ed. Stadion.
36. DICULESCU I., ONICESCU D. - Histologie medicala, Ed.
Medical, 1993.
37. DOROFTEIU M. - Fiziologie - coordonarea organismului uman.
38. ENCHESCU CONSTANTIN - Neuropsihologie, Ed. Victor,
Bucureti, 1996.
39. ENCHESCU CONSTANTIN - Tratat de igiena mintala, Ed.
Didactica si Pedagogic, Bucureti, 1996.
40. ENCHESCU CONSTANTIN - Igiena mintal si recuperarea
bolnavilor psihici, Ed. Medical, Bucureti, 1979.
100

41. EY HENRI - Constiinta, Ed. tiinific i Enciclopedic,

Bucureti, 1983.
42. Eysenck H., M. Eysenck - Descifrarea comportamentului.- a
Teora 1995. (Titlul original - Mind Watching).
43. FLORU R. - Sufletul nu mai este o tain, Ed. tiinific,
Bucureti, 1964.
44. FLORU R. - Psihofiziologia activitii de orientare.
45. FLORU - Introducere in psihofiziologie, Bucureti, 1981.
46. FLORU R. - Psihofiziologia ateniei.
47. FOSS BRIAN - Orizonturi noi in psihologie.
48. FULTON J. F. - Psychologiy of the nervous system.
49. FREUD - New Introductory Lectures, capitolul Anxiety and
Instinctual Life.
50. GAUCHET MARCEL - Incontientul cerebral.
51. GAVRILIU L Dictionar de cerebrologie, Ed. Univers
Enciclopedic, 1998.
52. GELDER MICHAEL, GATH DENIS, MAYON RICHARD
Tratat de psihiatrie.
53. GOLU MIHAI - Natura si bazele neurofiziologice ale psihicului,
Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti, 1980.
54. GOLU M, DICU A - Introducere in psihologie , Ed. tiinific,
Bucureti, 1972.
55. GROSU EUGENIA - Tainele creierului uman.
56. GUILLEMINAULT C. - Sleep, 1980.
57. HAYES NICKY, ORRELL SUE - Introducere in psihologie, Ed.
All, 1999.
58. HAYES, NICKY - A first Course in Psychology.
59. HARNEY K. - Personalitatea nevrotica a epocii noastre, Ed IRI,
1998.
60. HAWARD SHEILA - Biopsihologie, Ed. Tehnica, Bucuresti,
1999.
61. HEFCO VASILE P. - Fiziologie animala i a omului functiile
de relatie, Univ. AI Cuza, Iasi, 1978.
62. HINDE R. A. - Comportamentul animal, New York, Mc. GrawHill, 1966.
63. HUCKIN W. - Experienta primilor ani de viata, Catedra de
psihologie, Leicester University.
64. IOANID - Toxicologie, Ed. Didactic si Pedagogic, Bucureti,
1965.

101

65. JUNG C.G. - Puterea sufletului (I-IV), Editura Anima,

Bucuresti, 1984.
66. KONRAD LORENZ - Aa - zisul ru (Despre istoria natural a
agresiunii), Ed. Humanitas, Bucureti, 1998.
67. KORTEN J.J. - Le fuseau musculaire, regulation et function, in
aspects de la spasticite musculaire.
68. KREINDLER A. - Dinamica proceselor cerebrale, Ed.
Academiei, 1967.
69. KREINDLER A, MISOV-CRIGHEL NELLA - Probleme actuale
in neurologie, Ed. Academiei RSR, Bucureti, 1984.
70. KREINDLER A - Dinamica proceselor cerebrale, Ed.
Academiei, Bucuresti,1967.
71. KREINDLER A, APOSTOL V - Creierul si activitatea mintala,
Ed. Stiintifica, Bucuresti, 1978.
72. Larousse - Dicionar de psihologie, Ed. Univers Enciclopedic,
Bucureti,1998.
73. LELARD FRANCOIS, C. ANDRE - Cum sa ne purtam cu
personalitatile dificile.
74. LIEURY ALAIN - Manual de psihologie general, Ed Antet.
75. LINDSLEY D. B. - Brain and behaviour, American Inst. Biol.
Sci., Washington.
76. MADER SYLVIA - Human - Mecanismele comportamentului
animal, New York, Wiley, 1966.
77. MIHAIL N.N., DAN FLORICA - Ce este instinctul? - Ed.
tiinific si Enciclopedic, Bucureti, 1983.
78. MOGO GH., IANCULESCU ALEX. - Compendiu de anatomie
si fiziologie, Ed. tiinific.
79. MURPHY M. G., OLEARY J.L., CORNBLATH D. ARCH Neurology.
80. Neurologie - sub redacia prof. dr. doc. Liviu Popovici, Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1998.
81. NOICA CONSTANTIN - Sentimentul romanesc al fiintei, Ed.
Eminescu, Bucureti, 1978.
82. PETROVEANU I; COZMA N n colab. cu ROMI MARIA,
COSMA LILIANA.
83. PIAGET J. - Biologie si cunoasere Ed. Dacia, Cluj, 1971.
84. POPA CONSTANTIN - Neurologie.
85. POPESCU-NEVEANU PAUL - Tipurile de activitate nervoas
superioar la om, Ed. Academiei, Bucureti, 1961.

102

86. POPESCU-NEVEANU, PAUL - Curs de psihologie general,

Bucureti, 1977.
87. POPESCU-NEVEANU, PAUL - Dicionar de psihologie, Ed
Albatros, Bucureti, 1978.
88. POPESCU-NEVEANU, PAUL - Legi si explicaii n psihologie,
Bucureti, 1980.
89. RALEA MIHAI - Psihologia si viaa, Ed. Minerva, Bucureti,
1938.
90. RALEA MIHAI - Explicarea omului, Ed. Minerva, Bucureti.
91. RANGA V., TEODORESCU EXARCU - Anatomia si fiziologia
omului, Ed. Medical, Bucuresti, 1969.
92. PENFIELD W - The cerebral cortex of man, Macmillian, New
Tork, 1950.
93. Revista neurologului, Bucureti, 1961.
94. Revista Neurologie, Bucureti, 1960, 1964, 1965, 1968, 1969.
95. ROBERTS T. D. M. - Idei fundamentale n neuropsihologie,
London, Butterworth, 1966.
96. ROMILA AUREL Psihiatrie, Asociatia psihiatrilor din
Romania
97. ROCA Al. - Psihologie General
98. SANDOR S.; CHECIU M, FAZAKAS TODES Embrio- si
fetopatia akcoolica, Ed. Academiei Romane, Bucuresti, 1993
99. SDOROW, L. M. Psychology, Ed. Brown&Beuchmark,
Neuropsychology.
100. MORNING G Le cervelet in psychologie du system nerveux
central.
101. SIMPSON G. C. Psycho-sociology, rytheme et modalites de
levolution, Paris, 1950.
102. SORU EUGENIA Biochimie medicala, Ed. Medicala,
Bucuresti, 1959.
103. STAMATOIU C-TIN IOAN; BAJENARU OVIDIU MIHAI
DUMITRU GHEORGHE Sindroame psihoorganice , Ed.
Militara, 1992.
104. STERIADE, M. Creier si reflectare, Ed. Politica,
Bucuresti,1966.
105. STERIADE, M. activitatea creierului, Ed. Stiintifica,
Bucuresti, 1959.
106. STURM SERES Neuroanatomia.
107. ULMEANU, DAN Curs de neroanatomie, an II, medicina
generala, Univ. Ovidius Constanta, 1991.
103

108. USCHERSON H. Raportul dintre psihic si

ideal-material, Revista de psihologie, nr.2, 1978.
109. VOICULESCU VLAD; MIRCEA STERIADE cunoaterii creierului.
110. VOICULESCU C., PETRICU I.C. - Anatomia
omului, Ed. Medical, Bucureti, 1964.
111.
ZLATE MIELU mecanismelor cognitive, Ed. Polirom, Iai, 1999-

fiziologic si
Din istoria
i fiziologia
Psihologia

104