Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FIZIOLOGIA
ANIMALELOR
PARTEA I-A
(ultima revizuire - 2014-)
2
CUPRINS
I. NOIUNI INTRODUCTIVE. 4
Obiectul i dezvoltarea fiziologiei.. 4
II. NOTIUNI DE FIZIOLOGIE GENERAL. 7
Organismul animal ca sistem ... 7
Sistemul animal ca transformator de energie............................................................. 7
Sisteme cu reglare automata... ... 7
Sistemul celular... ... 9
Sistemul de membrane............. 9
Permeabilitatea celular i schimburile de substane... 10
Polarizarea electric membranar.. 11
Excitabilitatea 11
III. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS 13
Organizarea funcional a sistemului nervos... 13
Funciile celulelor nervoase.............. 14
Transmiterea informaiei n sistemul nervos ... 16
Formarea potenialului de aciune neuronal 19
Sumaia temporar i sumaia spaial.. 20
Mecanismele de propagare a potenialului de aciune n fibra nervoas........................ 20
Sistemul nervos al vieii de relaie .. 22
Funcia senzitiv a sistemului nervos 22
Caracterele generale ale receptorilor. 22
Sensibilitatea cutanat......... 24
Sensibilitatea proprioceptive. 26
Sensibilitatea interoceptiv... 27
Sensibilitatea vestibular......... 27
Funcionarea analizatorului auditiv........ 29
Fiziologia vederii.......... 32
Sensibilitatea olfactiv.. 39
Sensibilitatea gustativ. 40
Funcia motoare a sistemului nervos. 42
Arcul i actul reflex................. 42
Funcia motoare a mduvei spinrii i trunchiul cerebral 43
Controlul posturii i locomoiei 44
Funcia integratoare a diencefalului 45
Cortexul cerebral ... 46
Tipuri de activitate nervoas superioar 48
Sistemul nervos vegetativ 50
I. NOIUNI INTRODUCTIVE
Cele mai simple sisteme de comand sunt sistemele n circuit deschis. Acestea sunt
sisteme liniare, n care intrarea nu este influenat de ieirea din sistem. Un asemenea sistem este,
de exemplu, cel privind nscrierea automat a presiunii arteriale. O variant a sistemului n
circuitul deschis liniar este sistemul care prezint o reglare limitat la unul din subsistem ; n
aceast categorie se ncadreaz i sistemele biologice (deschise).
Conexiunea invers. Elementul esenial al oricrui sistem de autoreglare este
conexiunea invers, numit i retroaciune sau feed-back. Ea poate fi definit ca transportul
de informaie de la mrimea de ieire ctre cea de intrare n sistem. Prin intermediul ei, se
compar continuu efectul produs cu mrimea de intrare (fig.2-2.).
intrare iesire
SISTEM Fig. 2-2. Sistem cu bucl de retroreacie
(conexiune invers)
conexiune invers (feed-back)
O schem mai complicat de circuit cu conexiune invers negativ este aceea n care, pe
lng elementele amintite n modelele anterioare, intervine i un comparator (fig. 2-3.),
constituit din valori de referin nscrise n programul sistemului.
intrare ie ire
DETECTOR CORP DE COMAND EFECTOR
Fig.2-3. Conexiunea invers cu
comparator (Strungaru i col., 1983)
COMPARATOR
8
Conexiunea invers pozitiv face ca o deviere ntr-un anumit sens a mrimii de ieire s
nu fie corectat, ci accentuat permanent, pn se ajunge la o stare extrem, provocnd
distrugerea sau blocarea sistemului.
Spre deosebire de conexiunea invers negativ, care asigur stabilitatea sistemelor i
conservarea noilor caractere dobndite, conexiunea invers pozitiv produce mutaia i evoluia
sistemelor.
Uneori, reglarea fiziologic este consecina mpletirii dintre sistemele cu conexiune
invers pozitiv i cele cu conexiune invers negativ, aspect relevat n fig.2-4.
(+)
X
(+)
(-)
A
Fig. 2-4. mpletirea conexiunii inverse positive cu cea
negative (modificat dup Strungaru i col., 1983)
(+)
B
PANCREAS ENDOCRIN
- insulin
- glucagen
FICAT
producere i eliberare
de glucoz
Fig. 2-5. Mecanism etajat de autoreglare
TESUTURI n constan a glicemiei
consum tisular
de glucoz
GLICEMIE
aport alimentar
de glucide
influene neuro-hormonale
(sist. hipotalamus-adenohipofiz-corticosuprarenal;
centrii simpatici-medulosuprarenal)
9
Sistemul celular
Sistemul de membrane
Membrana plasmatic sau membrana celular delimiteaz spaiul celular, iar sistemul
de membrane intracelular delimiteaz unele organite: nucleul (considerat cel mai mare organit
celular), aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, mitocondriile, lizozomii. Toate membranele
celulare i endocelulare prezint anumite caracteristici comune:
1. acelai tip structural, biochimic, biofizic, morfologic i funcional;
2. permeabilitate selectiv, dinamic;
3. polarizare electric ce se poate modifica n strns dependen cu variaiile
permeabilitii;
4. sisteme enzimatice proprii care le confer funcii specifice.
Dintre numeroasele modele structurale elaborate n decursul ultimelor decenii, modelul
mozaicului fluid este unanim acceptat; prin el se explic cel mai bine, proprietile funcionale
ale membranelor celulare. Potrivit acestui model, membrana este format dintr-o matrice
lipidic semifluid, n care sunt incluse moleculele proteice, formnd un mozaic (fig.2-6.).
Matricea lipidic este alctuit dintr-un bistrat fosfolipidic, n care poriunile hidrofile,
fosfatice ale moleculelor de lipide sunt orientate ctre mediul apos (lichidul extracelular,
10
respectiv citosolul), iar poriunile hidrofobe sunt orientate fa n fa, spre interiorul membranei.
Matricea lipidic mai conine colesterol, care-i confer membranei fluiditate. n compoziia
chimic a membranelor sunt predominante proteinele (20-90%) i lipidele (15-78%).
Membranele care conin lipide sub 20% se numesc membrane proteice, pe cnd membranele ce
conin peste 20% lipide poart numele de membrane lipidice.
Excitabilitatea
Materia vie se caracterizeaz prin trei proprieti fundamentale: excitabilitatea,
metabolismul i reproducerea. Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a rspunde specific
la aciunea variaiilor energetice ale mediului, cu scopul meninerii homeostaziei organismului.
Celulele vii reacioneaz la aciunea unui stimul, prin modificarea permeabilitii ionice a
membranei sale plasmatice i generarea unui potenial electric.
La nivel de organ efector, reacia de rspuns se traduce prin ndeplinirea unor funcii
specifice: secreia glandular, contracia muscular etc.
Toate celulele vii sunt excitabile. Excitant sau stimul poate fi orice agent din mediu,
capabil s determine o reacie din partea unei structuri vii (orice variaie a unei forme de energie
din mediu, care la nivel celular capt valoare informaional) (fig.2.8).
Conform legilor generale ale excitabilitii, stimulul trebuie s ndeplineasc urmtoarele
condiii:
1. S prezinte intensitate minimal, adic valoare de prag;
12
2. S se supun sumaiei n cazul valorii subliminale (stimuli subliminali);
3. S se supun legii tot sau nimic, care const n producerea de reacie maximal la
valoarea de prag a excitantului, fr depirea acestui nivel chiar dac intensitatea
stimulului crete;
4. S acioneze cu o anumit vitez de aciune, numit bruschee.
STIMUL
Pe baza criteriilor funcionale se deosebesc dou tipuri de sistem nervos: sistemul nervos
al vieii de relaie (SNS) i sistemul nervos al vieii vegetative (SNV) (fig.3.1.).
Sistemul nervos al vieii de relaie include cea mai mare parte a structurilor sistemului
nervos central (SNC), pe care le leag prin cele 31 de rdcini ale nervilor rahidieni i
corespondenii acestora (cei 12 nervi cranieni), de exteroceptori sau proprioceptori (prin cile
aferente) i de muchii scheletici (prin cile eferente). El recepioneaz din mediul ambiant, prin
receptorii periferici specializai, o multitudine de informaii, care codificate sub form de
impulsuri nervoase, sunt transmise pe cile aferente centrilor somatomotori, asigurnd micrile
reflexe i voluntare.
Prin funcia de memorizare se depoziteaz o alt parte a informaiilor, contribuind prin
nvare la perfecionarea reaciilor comportamentale.
Sistemul nervos al vieii vegetative este n strns interdependen cu SN de relaie, fiind
reprezentat att prin structuri periferice, ct i centrale. El realizeaz legturile ntre organe,
adaptnd funciile acestora n cursul reaciilor somatomotorii sau reglnd activitatea viscerelor
pentru meninerea homeostaziei. SNV funcioneaz i n strns legtura cu sistemul endocrin;
hormonii amplificnd, generaliznd sau prelungind reaciile vegetative.
Sistemul nervos (SN) are rolul de a regla i coordona n permanent activitatea aparatelor
i sistemelor, realiznd un tot unitar, un echilibru perfect cu mediul nconjurtor. El reprezint
gradul cel mai nalt de difereniere i specializare a materiei vii. Dezvoltarea postnatal a SN este
dependent de varietatea semnalelor primite. Spre exemplu, creierul obolanilor crescui n
mediu monoton este mai uor dect al celor crescui n mediu convenional. n esutul nervos
exist dou tipuri de celule: neuronul (sau celula nervoas) i nevroglia (glia sau celula
neuroglial). Creierul uman conine 1010 neuroni i 1012 nevroglii.
Neuronul este alctuit din: dentrite, corp neuronal (stroma sau parenchimul), axonul i
terminalul axonal perisinaptic (fig.3.2.). Din punct de vedere funcional se dosebesc urmtoarele
tipuri de neuroni (tabel 3.1.):
senzitivi sau receptori, care primesc excitaiile de la diveri stimuli externi, cazul
neuronilor olfactivi, receptorilor termici, de presiune sau durere. Astfel de funcii
ndeplinesc neuronii: pseudounipolari i cei bipolari;
motori sau efectori (majoritatea multipolari), care transmit impulsul nervos prin axon
la structurile efectoare (muchi, glande);
de asociaie, preiau informaia de la neuronii senzitivi, o analizeaz i elaboreaz un
impuls efector, pe care-l transmit neuronilor motori;
secretori, cazul neuronilor hipotalamici care secret neurohormoni.
Neuronii deriv din neuroblatii anului neural ependimar i ndeplinesc funcii diverse:
recepionarea semnalelor de la ali neuroni sau de la receptori;
integrarea semnalelor recepionate;
transmiterea comenzilor sub forma impulsului nervos de-a lungul axonului;
semnalizarea unei celule adiacente la extremitatea terminal axonal.
Prelungirile axonale i dendritice ale neuronilor pot fi mielinice sau amielinice. Cele
mielinice sunt nconjurate de o teac de mielin, care este o substan lipidic (sfingomielin) cu
rol de izolator electric. Teaca de mielin este ntrerupt la intervale regulate de nodurile Ranvier
(fig.3.3.). Fibrele nervoase din substana cenuie a SNC nu sunt mielinizate. Spre deosebire, cele
din substana alb i cele periferice sunt mielinizate.
Ca i alte tipuri de celule, neuronii prezint ca principale proprieti: excitabilitatea i
conductibilitatea, care n cazul lor sunt eseniale pentru exercitarea funciilor specifice.
Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricrei celule vii, de a intra n activitate su b
influena unui stimul, iar conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite
impulsuri. Se consider c datorit specializrii lor funcionale, neuronii i-au pierdut capacitatea
de multiplicare. Anumii neuroni au capacitatea de a sinteza hormoni sau mediatori chimici.
Neuronii sunt celule cu un metabolism intens, prefernd ca surs de energie glucoza i
acetoacetatul. Ca urmare a consumului energetic intens, neuronii sunt celule foarte sensibile la
hipoxie.
Nevroglia, numit i celul glial, se caracterizeaz printr-un grad intens de diviziune, nu
conine neurofibrile i nici corpi Nissl. Nevrogliile ndeplinesc diverse funcii: de suport pentru
neuroni, de protecie, trofic, fagocitat (cazul microgliei), de sintez a tecii de mielin, a ARN
ului i a altor substane pe care le cedeaz.
Proprietile funcionale ale sinapselor. Sinapsele prezint anumite proprieti prin care
asigur transmiterea informaiei i ncadrarea ei n parametri fiziologici.
ntrzierea sinaptic. Transmiterea chimic este considerabil mai complex dect cea
electric. Ea necesit timp pentru derularea proceselor chimice impuse de trecerea excitaiei de la
membrana presinaptic la cea postsinaptic. Acest timp se numete ntrziere sinaptic i este de
0,4 0,7 secunde pentru o sinaps.
Conducerea unidirecional. Sinapsele transmit influxul nervos ntr-un singur sens: de la
butonul presinaptic la membrana postsinaptic. Conducerea unidirecional este asigurat de
prezena mediatorului chimic numai n butonul presinaptic i a receptorilor specifici doar n
membrana postsinaptic.
Oboseala sinaptic. Stimularea repetat i la o frecven ridicat a sinapsei duce la
imposibilitatea transmiterii informaiei prin sinaps, fenomen denumit oboseal sinaptic.
Fig. 3.9. Mecanismul propagrii impulsului nervos sub forma curenilor locali Hermann
(Sursa: http://www.creeaza.com/files/medicina/1337_poze/image046.jpg)
Legile conducerii influxului nervos. Propagarea influxului nervos prin fibra nervoas se
bazeaz pe urmtoarele legi:
1. Legea integritii fiziologice - conducerea influxului nervos implic integritatea
anatomic i funcional a fibrei nervoase. O fibr comprimat, ligaturat, refrigerat,
22
tracionat sau anesteziat nu conduce influxul nervos;
2. Legea conducerii izolate - influxul nervos este condus izolat prin fiecare fibr nervoas,
fr ca acesta s se propage fibrelor nconjurtoare. Conducerea izolat s-ar datora tecii
de mielin;
3. Legea conducerii bilaterale - aplicarea unei excitaii pe o fibr nervoas este urmat de
propagarea bidirecional a potenialului de aciune. n condiii fiziologice, potenialul de
aciune se propag unidirecional, sensul unidirecional (ortodromic) fiind asigurat de
sinapse;
4. Legea conducerii nedecremeniale- influxul nervos este condus pe lungimea ntregii
fibre, fr a scdea n intensitate;
5. Legea multiplicrii influxului nervos n terminaiile axonale: influxul nervos se
distribuie nedecremenial tuturor terminaiilor axonale;
6. Legea tot sau nimic- fibrele nervoase rspund maximal la stimuli peste valoarea de prag.
Fig. 3.11. Schema general de alctuire a unui sistem senzitivo-senzorial (sistemul vizual)
Clasificarea receptorilor. Dup Pintea, 1982, receptorii se pot diferenia pe baza a cel
puin trei tipuri de criterii.
I. Dup criterii morfologice, receptorii pot fi: primari (neuroni olfactivi periferici),
secundari (celule epiteliale specializate prevzute cu cili) i teriari (conurile i
bastonaele retiniene).
II. Dup localizarea topografic se deosebesc urmtoarele tipuri de receptori:
exteroceptori - n contact cu mediul extern; interoceptori - n contact cu mediul intern,
de exemplu: chemoreceptorii din sinusul carotidian, chemoreceptorii din bulb,
osmoreceptorii hipotalamici; proprioceptori n fusurile neuromusculare i organele
tendinoase Golgi din sistemul locomotor.
III. Dup energia excitant adecvat se deosebesc:
fotoreceptori retinieni percep radiaii electromagnetice;
23
mecanoreceptori percep deformaiile mecanice. Principalii mecanoreceptori
sunt:baroreceptorii (pentru presiunea din mediul lichid); fonoreceptorii (pentru
presiunea sonor) i tensioceptorii (pentru tensiune n mediu solid);
termoreceptori percep schimbrile de temperatur, incluznd: caloreceptori
(pentru cald) i geloreceptori (pentru rece);
chemoreceptori detecteaz modificrile de presiune parial a oxigenului, a
bioxidului de carbon i de concentraie a ionilor de hidrogen (a pH-ului).
Codificarea informaiei n receptor (transducia). Pentru a fi transmise n sistemul
nervos, informaiile furnizate de diferii stimuli trebuie codificate. Prin codificarea informaiei se
nelege convertirea, transformarea acesteia ntr-un limbaj inteligibil sistemului nervos, adic n
influx nervos.
Formarea potenialului de receptor. Aciunea excitantului asupra receptorului
determin modificri ale permeabilitii membranei acestuia pentru diferii ioni (sodiu, potasiu,
clor), ceea ce are ca efect modificarea potenialului de membran i formarea potenialului de
receptor (fig.3.12.). Proprietatea receptorilor de a-i micora ritmul impulsurilor parial sau total,
dup un timp de aciune a stimulilor asupra lor se numete adaptare.
Fig.3.12. Mecanismul de formare a potenialului de aciune ntr-o fibr senzitiv din structura
corpusculului Pacini (dup Guyton, Fiziologie uman i mecanismele bolilor, 1997)
24
Sensibilitatea cutanat
Informaiile din mediul extern creeaz senzaii care permit, prin intermediul
analizatorului cutanat, recunoaterea dimensiunilor, formei, greutii i consistenei, vibraiilor,
temperaturii i durerii. Astfel se pot elabora comenzi adecvate care au ca rezultat, reacia de
adaptare a organismului. Analizatorul cutanat mpreun cu analizatorul kinestezic, particip i la
controlul poziiei i deplasrii. Graie sensibilitii cutanate pot fi percepute simurile: tactil,
termic i dureros superficial (sensibilitatea epicritic). Prin numeroasele formaiuni receptoare de
care dispune, pielea este un imens cmp receptor care reprezint partea periferica a analizatorului
cutanat (fig.3.13.).
Calea de conducere. Excitaiile preluate de ctre receptori sunt conduse prin fibrele
aferente dendritice ale neuronilor senzitivi situai extranevraxial. Axonii neuronilor din
ganglionii spinali ptrund n mduv, grupndu-se n dou fascicule diferite morfologic i
funcional: un fascicul alctuiete sistemul cordoanelor dorsale (numit i sistem lemniscal
dorsal), iar cellalt fascicul alctuiete sistemul spinotalamic (numit i sistem anterolateral)
(fig. 3.14. A i B).
Sistemul lemniscal dorsal conine fibre mielinizate groase, cu vitez mare de conducere
(35-70 m/sec). Aceste fibre transmit excitaii cu diferene minime de intensitate, dar cu un nalt
grad de localizare spaial a stimulului. Datorit lor este posibil sensibilitatea tactil, cu
localizarea precis a stimulului: sensibilitatea vibratorie; sensibilitatea kinestezic contient.
Sistemul spinotalamic, numit i sistem lemniscal anterolateral, conine fibre mielinizate
subiri i chiar fibre nemielinizate. Acest sistem transmite un evantai larg de informaii
somatoestezice, incluznd tact difuz, durere, cald, rece, mncrime, gdilat i excitaii sexuale,
informaii ce nu se transmit i prin sistemul dorsal.
Cortexul senzorial somatic. Semnalele senzoriale de toate tipurile se proiecteaz n
general, pe cortexul lobilor parietali, napoia anului central (Sylvius), unde constituie ariile
somatoestezice I i II.
26
Sensibilitatea proprioceptiv
Sensibilitatea proprioceptiv sau postural coordoneaz raportul dintre diferite regiuni
corporale. Cunoscut sub denumirea de simul poziiei, sensibilitatea proprioceptiv se
submparte n simul poziiei statice i simul poziiei dinamice, numit i sim kinestezic.
Analizatorul kinestezic informeaz SNC despre poziia si micrile n spaiu ale corpului i ale
segmentelor sale, precum i despre gradul de contracie a musculaturii. Pe baza acestor
informaii prelucrate n centrii nervoi superiori, se produc senzaiile posturale i de micare,
care stau la baza elaborrii comenzilor pentru tonusul muscular i contraciile musculare
adecvate diferitelor micri.
Segmentul periferic al analizatorului kinestezic este constituit din proprioceptorii situai
n muchi, tendoane, aponevroze, capsule articulare, periost i pericondru (tabel 3.3.). Prin aceti
receptorii senzoriali se contientizeaz poziia corpului sau a diferitelor regiuni corporale una
fa de alta, n staiune sau n mers. n acest scop este necesar s se cunoasc gradele de angulaie
ale diferitelor articulaii, precum i ritmul lor de schimbare. Principalii receptori pentru
determinarea gradului de angulaie sunt fusurile neuromusculare. Organele tendinoase Golgi sunt
stimulate de creterea tensiunii la nivelul tendoanelor n urma contraciei musculare. Corpusculii
Pacini sunt stimulai de creterea presiunii i sunt sensibili la micri rapide i la vibraii.
Terminaiile nervoase libere din articulaii i muchi sunt doar receptori ai durerii, nu i proprio-
ceptori.
Calea de conducere. Fibrele aferente ce conduc stimulii de la receptorii articulari i cei
tendinoi, ptrund n mduv prin rdcinile dorsale ale nervilor rahidieni. O parte din fibrele
neuronilor medulari, la care sosesc impulsuri proprioceptive periferice, formeaz prin
prelungirile lor axonice fasciculele: spinocerebelos direct (Flechsig) i ncruciat (Gowers), ce se
termin n cerebel.
27
Segmentul de conducere al acestui analizator include deci, cile nervoase ale
urmtoarelor dou tipuri de sensibilitate:
proprioceptiv incontient, care deservete activitatea reflex de contracie
tonic a muchilor;
proprioceptiv contient, reprezentate de fasciculele spinobulbare, la care
se adaug aferene cerebelo-corticale.
Tab.3.3.
Principalele tipuri de proprioceptori i localizarea lor
Tipuri de propioceptori Topografie
Segmentul central este situat n ariile senzitivo-motorii corticale, situate de o parte i alta
a anului Sylvius, unde are loc procesarea informaiilor sosite pe cile sensibilitii
proprioceptive contiente n senzaii i aciuni motorii necesar posturii i locomoiei.
Sensibilitatea interoceptiv
Sensibilitatea interoceptiv sau visceral se refer la recepionarea, conducerea i
integrarea impulsurilor viscerale. Ca i ceilali analizatori, sensibilitatea interoceptiv cuprinde
un segment periferic (bogat n receptori), o cale de conducere aferent i un segment central.
Receptorii sunt n majoritate terminaii nervoase libere localizate n diferite organe, la
care se adaug structuri specializate: baro- i chemoreceptorii zonelor reflexogene,
voloreceptorii cardiaci, mecanoreceptorii pulmonari. Se consider c stimulii sunt dai fie de
spasmul unui viscer cavitar, fie de distensia sau traciunea visceral.
Cile de conducere sunt reprezentate att de fibre nervoase vegetative (simpatice i
parasimpatice), ct i somatice.
Segmentul cortical este situat n aria somestezic. O particularitate n manifestarea
durerii viscerale este dat de iradierea acesteia spre arii cutanate, la distan de organul respectiv,
dnd aa numita durere raportat.
Sensibilitatea vestibular
O important surs de informaii privitoare la poziia i micrile capului este
reprezentat de receptorii sistemului vestibular. Aceti receptori sunt localizai bilateral n
urechea intern.
Segmentul periferic include receptori ampulari i otolitici. Fiecare canal semicircular are
la un capt o dilataie, numit ampul, care prezint cte o creast ampular. La nivelul crestelor
ampulare, se gsesc celulele receptoare ciliate i celule de susinere. Cilii celulelor receptoare
sunt nglobai ntr-o masa gelatinoas, numita cupul. Maculele din utricul i sacul au acelai
tip de epiteliu senzorial i mas gelatinoas cu granule calcaroase, numite otolite, care acoper
cilii. Maculele constituie aparatul otolitic, care alturi de crestele ampulare constituie
receptorii analizatorului vestibular (fig.3.15.). Crestele ampulare sunt senzorii pentru echilibrul
28
dinamic, iar maculele pentru echilibrul static i acceleraia liniar. Contactul otolitelor cu perii
celulelor receptoare din utricul i sacul determin formarea n aceste celule a potenialului de
receptor. n ampulele canalelor semicirculare, deplasarea masei gelatinoase reprezint excitantul
care determin formarea potenialului de receptor n celulele ampulare specifice. Celulele
receptoare ale ambelor formaiuni sunt conectate cu dendrite ale neuronilor din ganglionii
Scarpa.
Fig.3.15. Structura receptorului vestibular, incluznd receptori otolitici (A) i ampulari (B)
Urechea intern, este format din labirintul osos, dispus n osul temporal, n interiorul
acestuia se afl labirintul membranos. Labirintul osos cuprinde vestibulul, canale semicirculare i
melcul osos (cohleea). Labirintul membranos este constituit din utricul si sacul, canalele
semicirculare membranoase i melcul membranos sau canalul cohlear. Labirintul membranos
conine endolimf, ntre labirintul osos i cel membranos se afl perilimfa, iar la baza canalelor
semicirculare (n utricul i sacul) se afla receptorii vestibulari. n canalul cohlear se gsete
receptorul analizatorului acustic.
Segmentul periferic. Excitanii fiziologici ai analizatorului auditiv sunt undele sonore,
reprezentnd vibraii ale moleculelor din mediul extern caracterizate prin faze alternative de
condensare i rarefacie. Cohleea include organul Corti, care reprezint receptorul auditiv.
Celulele senzoriale ciliate din structura acestuia sunt n contact cu membrana tectoria, iar baza
lor este conectat cu dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti.
Captarea i transmiterea undelor sonore n urechea extern i medie. Pavilionul urechii
externe are rolul de a localiza, capta, concentra i dirija undele sonore ctre conductul auditiv
extern. Conductul auditiv extern are rolul de a conduce undele sonore la membrana timpanic, de
a proteja membrana timpanic de lovituri i de a-i menine temperatura i umiditatea la nivelul
optim. Undele sonore determin vibraia membranei timpanice. Vibraiile membranei timpanice
30
sunt transmise prin sistemul de prghii al urechii medii la fereastra oval a urechii interne.
Vibraia normal a timpanului este condiionat de egalizarea presiunii pe cele dou fee ale sale.
Aceast egalizare se realizeaz prin admisia periodic a aerului n urechea medie din faringe,
prin trompa lui Eustachio, n timpul deglutiiei. Urechea medie este o cavitate plin cu aer i
conine un sistem de prghii alctuit din trei osioare: ciocanul (malleus), nicovala (incus) i
scria (stapes) (fig.3.17.). Sistemul de prghii al urechii medii are rolul primar de a transmite
vibraiile sonore ale aerului la mediul apos al urechii interne.
Funciile organului Corti. Organul Corti este structura care conine celulele receptoare
ale analizatorului auditiv. Aceast structur este amplasat pe suprafaa membranei bazilare i
are n alctuirea sa, celule receptoare auditive. Celulele receptoare auditive sunt ncadrate n
32
dou tipuri, diferite structural: ciliate interne i ciliate externe. Apariia potenialului de receptor
este determinat de nclinarea cililor: nclinarea ntr-o anumit direcie hiperpolarizeaz celulele
auditive, iar nclinarea n direcie opus depolarizeaz celulele auditive. Potenialul de receptor
determin, apariia potenialului de aciune n terminaiile dendritice ale neuronilor din
ganglionul Corti.
Calea de conducere auditiv. Fibrele axonice ale primului neuron, situat n ganglionul
spiral Corti, formeaz perechea VIII de nervi cranieni, care intr n nucleii cohleari dorsal i
ventral din bulb. Apoi, fibrele auditive ajung la nucleul lemniscului lateral, iar axonii acestora se
ncrucieaz parial i formeaz dou fascicule ascendente, care fac sinaps cu cel de al treilea
neuron n corpii geniculai mediali din metatalamus. Din nucleul geniculat medial pornesc
radiaiile auditive, care se proiecteaz n principal n girusul superior al lobului temporal.
Segmentul central. Este situat n girusul temporal superior, fiecare organ Corti
proiectndu-se bilateral.
Fiziologia vederii
Rolul biologic al analizatorului vizual
Cea mai mare cantitate de informaii din mediul exterior (circa 90% la om), ptrunde n
organism pe calea sistemului vizual;
Analizatorul vizual codific energia undelor electromagnetice cu lungimea de und 400
760 nm, conduce i analizeaz impulsurile nervoase vizuale i elaboreaz senzaiile
vizuale;
Simul vzului este esenial pentru integrarea organismului n mediul de via;
mpreun cu analizatorul kinestezic i vestibular, analizatorul vizual particip la
meninerea echilibrului i a posturii. Simul vzului permite, de asemenea, orientarea i
deplasarea animalului n mediu, asigurnd comportamentul specific de identificare a
hranei, apei, adpostului etc.
Sistemul dioptric al ochiului este format din urmtoarele medii refrigerente: pelicula de
lacrimi, corneea, umoarea apoas, cristalinul i umoarea sticloas.
Corneea este un esut nevascularizat la nivelul cruia schimbul de gaze se face prin
difuziune direct din aer i esuturile nvecinate, iar nutriia se realizeaz de ctre umoarea
apoas. Ea este n schimb bogat inervat de ctre terminaii nervoase libere sensibile la durere,
presiune, cldur.
Cristalinul este o lentil biconvex, nevascularizat format din celule fibroase. Este
meninut n faa posterioar a irisului de ligamentele suspensoare, fiind singura structur cu
geometrie variabil. Cristalinul absoarbe circa 10% din cantitatea de lumin care ptrunde n
ochi, protejnd astfel retina. Volumul cristalinului se schimb n timpul vieii, iar puterea sa
dioptric scade cu vrsta.
Umoarea sticloas (corpul vitros) este o mas amorf, transparent, cu consisten de
gel, ce umple cavitatea ocular. Conine o protein specific, similar gelatinei i acidului
hialuronic, avnd un grad mare de vscozitate.
Umoarea apoas este un lichid transparent ce umple camera anterioar i camera
posterioar a ochiului. Ea are vscozitate redus i nu conine proteine, dar conine acid
hialuronic i o serie de componeni identici cu cei din plasma sanguin.
Irisul este o structur membranar pigmentar (d culoare ochilor), ce conine fibre
musculare netede radiale i circulare; contracia acestora modificnd diametrul pupilar.
Acomodarea vizual
Mecanismul fotorecepiei
Ajuni n stratul profund al retinei, stimulii luminoi induc n celulele fotoreceptoare
procese fotochimice specifice, generatoare de poteniale de aciune. Acesta se propag ca influx
nervos pe cile optice i conduc la centrii corticali ai vederii, precum i ali centrii conexai cu
analizatorul vizual.
Fig.3.23. Reprezentarea schematic a structurii retinei incluznd cinci tipuri celulare: celulele
fotoreceptoare (conuri i bastonae), bipolare, orizontale, amacrine i ganglionare
Cile optice
Cmpul vizual al unui animal este zona spaial, a crei imagine este format n ntregime
pe retina acestuia. Cu ct globii oculari sunt amplasai mai lateral, cu att cmpul vizual este mai
larg. Cnd cmpurile vizuale ale celor doi ochi se suprapun, vederea este binocular; zonele de
cmp vizual care nu se suprapun, formeaz vederea monocular. n imediata apropiere a
craniului, exist o zon n care vederea nu este posibil, numit unghi mort (fig.3.26.). Animalele
cu vedere binocular prezint avantajul perceperii tridimensionale a imaginii. Aceast vedere
spaial este rezultatul centrrii convergente a axelor vizuale a celor doi globi oculari i a
ncrucirii incomplete a fibrelor nervilor optici la nivelul cheasmei optice. Vederea binocular
asigur o bun apreciere a distanei i o bun vedere n spaiu. La mrirea cmpului vizual
particip i micrile globilor oculari, precum i micrile capului .
La animalele cu masiv nazal (cal, bou), cmpul vizual este limitat n partea nazal a
retinei, iar unghiul mort (spaiul n care animalul nu vede) este apreciabil. Astfel se explic de ce
toreadorul plasat n unghiul vizual mort al taurului, nu este observat de animal. Spre deosebire,
animalele cu ochii situai frontal, au cmp vizual biocular mare i unghi mort frontal foarte mic
(iepure) sau chiar absent (pisic). Psrile au cmp vizual separat pentru fiecare ochi. Ochii
psrilor sunt dispui pe prile laterale ale capului, corespunznd unui cmp vizual binocular
redus (ntre 30 i 500), exceptnd rpitoarele de noapte (ordinul Strigiformes) care au ochii
plasai frontal, ceea ce le confer un unghi vizual de 600. Pe de alt parte, porumbeii beneficiaz
de un cmp vizual monocular mult mai extins (3400) dect rpitoarele, dar au n schimb cmpul
vizual binocular mult mai redus (240) (Ciochia, 2007). Performanele analizatorului vizual
sunt condiionate de dimensiunile cmpului vizual i de acuitatea vizual. Acuitatea vizual <
animalele domestice< animalele slbatice < psri < peti.
39
Sensibilitatea olfactiv
Analizatorul olfactiv este specializat n recepionarea i prelucrarea informaiilor date de
compoziia chimc a unor substanelor odorante situate la anumite distane de organism.
Segmentul periferic include mucoasa olfactiv, care formeaz un neuroepiteliu
pseudostratificat prismatic, ciliat i pigmentat, cu suprafa mult mai ntins la speciile
macroosmotice (carnivore, roztoare i mamifere slbatice). Sensibilitatea olfactiv prezint
chemoreceptorii de distan, reprezentai de neuronii bipolari modificai amplasai n mucoasa
olfactiv, de la nivelul foselor nazale, cornetului nazal superior, etmoidului, bulbului olfactiv,
coanelor sau boltei palatine. Epiteliu olfactiv prezint i organul vomeronazal (mai bine
dezvoltat la macroosmotice), care funcioneaz ca i un chemoceptor pentru unii componeni din
urin i alte lichide cu volatilitate redus, avnd rol n comportamentul sexual, maternal i fetal
intrauterin (Cornil i col., 2011). Excitanii olfactivi sunt molecule volatile ajunse n cavitatea
nazal odat cu aerul inspirat. Dendritele acestor neuroni prezint butoni olfactivi, de la care
pleac 6 - 8 cili receptori, care depesc celulele de susinere i ptrund n mucusul secretat
(fig.3.27.).
Senzaiile olfactive primare. Simul olfactiv se bazeaz pe cteva senzaii primare, pentru
care testrile fiziologice au relevat 7 clase de ageni stimulani olfactivi: camfor, mosc, floral,
mentolat, eteric, neptor (generat de aerosoli de NH3, HCl) i putrid.
Substanele volatile sunt recepionate numai dup dizolvarea lor n pelicula de mucus.
Recepionarea lor fiind dependent de atingerea unei concentraii egale sau superioare, pragului
de excitabilitate. Acesta este reprezentat de cantitatea minim de substan odorant, capabil s
provoace senzaia de miros. Se consider totodat, c intensitatea senzaiei olfactive este
proporional cu concentraia substanei odorante n aer i este influenat de gradul ei de
solubilitate, umiditatea mucoasei, vrsta i starea fiziologic a organismului. Substanele chimice
dizolvate n mucus interacioneaz cu receptorii moleculari amplasai pe cilii neuronilor
receptori, ceea ce schimb conductana membranar i determin apariia potenialului de
40
aciune. Spre deosebire de majoritatea celulelor neuronale, neuronii olfactivi se regenereaz
periodic, probabil prin diferenierea celulelor de susinere. Cnd substanele odorante persist,
poate s apar fenomenul de adaptare.
Calea de conducere a sensibilitii olfactive. Axonii celulelor olfactive (ce constituie
primul neuron al cii olfactive) strbat lama ciuruit a osului etmoid, grupai cte 20 30 n
fascicule. Aceste fibre axonice ajung la bulbii olfactivi, unde fac sinaps cu dendritele celui de-al
doilea neuron. Bulbii olfactivi reprezint prima pereche de nervi cranieni. Axonii celui de-al
doilea neuron olfactiv formeaz tracturile olfactive. Tracturile olfactive ptrund n encefal, n
aria olfactiv medial i n aria olfactiv lateral.
Cortexul olfactiv este reprezentat de zone din circumvoluiunea hipocampului i scoara
lobului temporal, alctuind ariile olfactive mediale i laterale (paleocortexul olfactiv).
Acuitatea olfactiv este influenat de sinapsele axonilor olfactivi i de capacitatea
secretorie a glandelor olfactive, care prin dizolvarea substanelor volatile mbuntete simul
mirosului, deosebindu-se animale: anosmatice, microsmatice i macrosmatice. La speciile
anosmatice (cetaceele) sensibilitatea olfactiv este aproape inexistent, iar la cele microsmatice
(psrile, hominidele) este redus, deoarece excitaiile culese de numeroase celule receptoare (n
jur de 60), ajung prin sinapse la un singur neuron central. Simul olfactiv atinge nivelul maxim
de dezvoltare la animalele macrosmatice (majoritatea mamiferelor slbatice), datorit faptului c
la acestea excitaiile, culese de o singur celul olfactiv, determin excitaia a 5-6 neuroni
centrali (Cornil i col., 2011). Majoritatea speciilor de vnat au simul mirosului i gustului bine
dezvoltate, ceea ce le asigur o comunicare chimic deosebit.
Sensibilitatea gustativ
Gustul este funcia specific a analizatorului gustativ; la producerea senzaiilor gustative
contribuie ns i analizatorul olfactiv. Analizatorul gustativ recepioneaz i prelucreaz
excitaiile determinate de proprietile chimice ale substanelor sapide solubile, care intra n
contact cu mucoasa bucal.
Exist doar 4 senzaii gustative primare: dulce, srat, acru i amar.
Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substane: glucide, alcooli,
aldehide, cetone, amide, esteri, aminoacizi etc.
Gustul srat este dat de sruri ionizate.
Gustul acru este dat de acizi.
Gustul amar este dat de mai multe substane organice care conin azot i
substane organice din grupa alcaloizilor.
Segmentul periferic include: papilele i mugurii gustativi. Celulele chemoreceptoare
ale analizatorului gustativ sunt grupate n structuri speciale denumite muguri gustativi, care intr
n structura papilelor gustative (circumvalate - la baza limbii; fungiforme - pe vrful i marginile
anterioare ale limbii i foliate - pe marginile posterioare ale limbii).
Mugurii gustativi prezint o oarecare specificitate n recepionarea excitaiilor gustative.
Excitaiile gustative de srat i dulce sunt percepute de mugurii gustativi de pe marginile
anterioare ale limbii. Gustul acru este perceput de mugurii gustativi de pe marginile laterale ale
limbii, iar gustul amar este perceput de mugurii gustativi de la baza limbii i de pe suprafaa
palatului moale (fig.3.28.). Cea mai mare sensibilitate se manifest pentru substanele amare, iar
intensitatea senzatiei depinde de concentraia substanei dizolvate, de numrul receptorilor
excitai i de temperatura soluiei.
41
Segmentul central include aria gustativ, dispus la baza girusului parietal ascendent, n
care se integreaz sensibilitatea gustativa cu cea tactil, termic i dureroas a limbii, transmis
pe calea trigemenului. Analizatorul gustativ, la fel ca si cel olfactiv, se adapteaz la aciunea
indelungata a unui excitant.
42
Cortexul cerebral
Sub aspect morfofuncional, cortexul cerebral conine neuroni, celule specifice, precum i
nevroglii, celule de susinere, cu rol fagocitar, nutritiv sau de cicatrizare. Funciile diferitelor
regiuni corticale sunt variabile, dei structura lor histologic este identic. Mai mult i
mecanismul de procesare cortical a informaiilor este identic, indiferent de zon. Cu toate
acestea, funcional zonele corticale sunt strict specializate: cortexul motor trimite comenzi pentru
efectuarea micrilor voluntare, cel occipital proceseaz informaiile vizuale, iar cel temporal
informaiile auditive. Sistemul nervos central este implicat i n realizarea unor activiti
nervoase superioare, precum contiena, nvarea i memoria, limbajul, motivaia i
comportamentul emoional.
Strile de contien includ strile de veghe i de somn, care trebuiesc difereniate de
diversele actele mentale care reprezint experiene contiente.
Activitatea bioelectric cortical. nregistrarea grafic a activitii bioelectrice corticale
este cunoscut sub numele de electroencefalografie, iar grafica obinut se numete
electroencefalogram (EEG). Undele EEG sunt date n principal, de nsumarea potenialelor
postsinaptice ale neuronilor corticali i se caracterizeaz pe baza amplitudinii i frecvenei.
Amplitudinea undelor EEG arat ct de intens este activitatea electric a creierului la un
moment dat i se msoar n microvoli (variaz de la 0,5 la 100 V). Amplitudinea poate fi
nlocuit deci, cu termenul de voltaj (voltajul EEG este de 100 de ori mai mic dect al EKG, care
este de ordinul milivolilor (mV). Frecvena undelor EEG arat ct de dese sunt ciclurile de unde.
Traseul electroencefalografic se modific n funcie de starea de veghe sau de somn, frecvena
undelor EEG variind invers proporional cu amplitudinea lor.
n starea de veghe linitit (relaxare), undele EEG au frecven i amplitudinea medie
(ritmul alfa), iar n starea de veghe alert (vigilen) frecvena lor este ridicat i amplitudinea
sczut (ritmul beta).
Somnul este o stare fiziologic, care se instaleaz treptat ca urmare a reducerii semnalelor
care ajung la cortex. Acesta se caracterizeaz prin instalarea treptat a strii de incontien,
suprimarea micrilor spontane, sensibilitii i funciilor contiente de relaie, reducerea
tonusului muscular, frecvenei cardio-respiratorii i tensiunii arteriale. Evoluia EEG la un
organism care trece n starea de somnolen i n final adoarme, relev transformarea treptat a
ritmului alfa n ritm teta i delta, amplitudinea undelor devenind din ce n ce mai mare i
frecven din ce n ce mai redus. n starea de somn, dei undele EEG au frecven redus i
amplitudine ridicat, pot aprea i perioade cu unde de frecven ridicat i amplitudine sczut.
n aceste perioade, numite faze de somn activat (paradoxal sau rapid), traseul undelor
electroencefalografice revine la ritmul caracteristic strii de veghe, ceea ce le difereniaz de
somnul linitit (profund). Se presupune c visele apar numai n cursul fazelor de somn activat,
numit i somn oniric. Perioada total de somn include 4-5 cicluri, a cte 90-100 minute fiecare,
somnul profund (al undelor lente), reprezentnd aproximativ 80 %, iar somnul paradoxal
aproximativ 20 %.
Funciile scoarei cerebrale. Activitatea extrem de complex a scoarei cerebrale,
include numeroase funcii, dintre care cteva sunt bine cunoscute, iar altele insuficient
cunoscute.
1. Elaborarea senzaiilor. La scoara cerebral sosesc impulsurile sensibilitii
exteroceptive, proprioceptice i interoceptice, precum i impulsurile de la diveri analizatorii
(acustic, gustativ, olfactiv, vizual i auditiv), care stau la baza elaborrii diverselor senzaii (vz,
47
auz, miros etc).
2. Elaborarea comenzilor motorii. Scoara cerebral conine neuronii de origine ai cilor
piramidale, care stau la originea comenzilor motorii contiente i alctuiesc cortexul motor (zona
motorie din lobul parietal).
3. Memoria. Capacitatea scoarei cerebrale de fixare, conservare, recunoatere i evocare
a unor informaii i evenimente acumulate anterior, se numete memorie. Din punct de vedere
fiziologic, memoria se bazeaz pe modificri ale capacitii de transmitere sinaptic de la un
neuron la altul. Aceste modificri determin stabilirea de noi ci (ci de memorie), care pot fi
activate pentru a evoca elementele memorate. n funcie de durata de timp pentru care sunt
memorate diferite elemente, se disting trei tipuri de memorie: imediat, de scurt durat i de
lung durat.
Memoria imediat are o durat de la cteva secunde la cteva minute, iar n memoria de
scurt durat, informaia este stocat cteva sptmni. n memoria de lung durat
informaiile pot fi stocate ani de zile, fr ca aceasta s fie net delimitat de memoria de scurt
durat. Memoria de lung durat se datoreaz unor modificri structurale ale sinapselor
(creterea suprafeei de eliberare a veziculelor cu mediator), creterii numrului de nevroglii i de
ramificaii dendritice, ngrori ale butonilor terminali. Toate acestea reprezint modificri
structurale pe traseul cerebral al memoriei, constituind adevrate ci de memorie. Ca mecanism
biochimic, memoria de scurt durat se bazeaz pe modificarea activitii electrice neuronale, iar
memoria de lung durat pe sporirea sintezei de ARNm i implicit de proteine. Se justific astfel,
urmtoarea ipotez: o informaie de reinut-formarea unui ARNm - sinteza unei proteine.
Substratul material este asigurat de nevroglii, care furnizeaz ARN-ul necesar procesului de
memorare.
4. Funcia de analiz i sintez. O prim analiz a excitaiilor efectueaz analizatorii,
care nu recepioneaz dect excitanii adecvai (ochiul recepioneaz doar excitaiile luminoase).
Scoara cerebral analizeaz excitaiile de acelai fel (asemntoare), deosebind diferenele de
detaliu dintre ele. Astfel, cortexul cerebral al cinelui, spre deosebire de cel uman, poate deosebi
sunetele unui metronom cu 104 bti/minut de cele ale unui metronom cu 100 bti/minut.
Scoara cerebral realizeaz i sinteza excitaiilor primite. n aceast privin este relevant
experimentul de elaborare a unui simplu reflex condiionat la un cine, prin asociere a trei
excitani (luminos, electric i tactil). n urma acestei asocieri, scoara cerebral va rspunde la
acest complex, ntocmai ca la un excitant simplu.
5. nvarea. Exprimat n complexitatea ei, nvarea este o funcie superioar, generat
de activitatea scoarei cerebrale. ntr-o accepie larg, nvarea este capacitatea organismului de
a dobndi o anumit cunoatere sau ndemnare, constnd n achiziionarea i stocarea de
informaii n urma experienei dobndite. La baza realizrii nvrii pot sta mijloace
motivaionale apetitive (recompensa) sau aversive (pedeapsa). nvarea poate mbrca o form
simpl, numit habituare (obinuin) i o form complex, reprezentnd nvarea asociativ
(are la baz reflexele condiionate). n absena cortexului nu pot fi realizate dect nvri simple,
rudimentare, cortexul cerebral fiind structura n care se realizeaz stocarea i compararea datelor
necesare procesului de nvare. Dresajul la animale se realizeaz prin nvarea bazat pe reflexe
condiionate i motivat prin recompens i pedeaps.
Activitatea reflex cortical. Activitatea scoarei cerebrale include i o component
reflex, care se bazeaz pe elaborarea de reflexe condiionate. Mecanismul desfurrii funciei
motorii este comun pentru toate segmentele sistemului nervos central. Spre deosebire de
48
reflexele din segmentele inferioare ale SNC, ale cror arcuri reflexe sunt formate la natere i se
transmit ereditar, reflexele condiionate sunt corticale, fiind dobndite n cursul vieii.
Formarea unui reflex condiionat necesit coincidena n timp a excitaiei, n dou sau
mai multe focare corticale. Excitantul condiional poate fi reprezentat de orice tip de stimul, iar
excitantul necondiional este cel care determin reflexul necondiionat nnscut (excitani,
gustativi, dureroi etc).
n scenariul condiionrii, excitantul condiional (indiferent) trebuie s l precead pe cel
necondiional i s posede o anumit intensitate (dac aceasta este prea slab nu va atinge pragul
de excitaie, dac este prea puternic va determina inhibiia supraliminal), iar administrarea celor
doi excitani s se repete de mai multe ori, la anumite intervale de timp. Reflexul condiionat se
formeaz cu att mai repede, cu ct durata aciunii izolate a excitantului condiional este mai
scurt.
ntrirea reflexului condiionat implic administrarea excitantului necondiional n
timpul derulrii reflexului condiionat. Durata formrii i ntririi reflexului condiionat oscileaz
n funcie de tipul analizatorului, procedeului de elaborare a reflexului condiionat, intensitatea
excitantului condiional, tipul de activitate nervoas a subiectului.
Diferenierea reflexului condiionat se poate realiza numai dup elaborarea reflexului
condiionat pozitv. n acest scop este necesar ca excitantul condiional s se deosebeasc de cel
pozitiv numai prin frecven (metronom) sau intensitate (sonerie, lumin), iar aciunea lui s nu
se ntreasc cu excitantul necondiional. La nceput, excitantul difereniat va determina acelai
efect ca i cel pozitiv, iar dup cteva asocieri, aciunea stimulului iniial va determina absena
reaciei din partea subiectului.
Stingerea reflexelor condiionate apare cnd se administreaz excitantul condiional, fr
s se mai realizeze ntrirea cu excitantul necondiional. Viteza de stingere a reflexului
condiionat este invers proporional cu vechimea reflexului condiionat, intervalul dintre
excitaii, intensitatea excitantului. Mecanismul stingerii reflexelor condiionate se bazeaz pe
procesul de inhibiie.
Tabel.3.4.
HT
VP
Hipofiza
n organizarea morfo-funcional a hipofizei se deosebesc dou poriuni distincte: una
anterioar de origine epitelial numit adenohipofiz, i alta posterioar, de origine nervoas
(hipotalamic) numit neurohipofiz. ntre poriunea anterioar i cea posterioar se interpune un
lob intermediar, care reprezint hipofiza intermediar, extrem de redus la mamifere,
rudimentar la om i absent la psri (fig.4.3.).
Adenohipofiza
Puternic vascularizat, adenohipofiza reprezint cea mai mare parte (75%) a hipofizei,
care grupeaz mai multe tipuri de celule active, fiecare secretnd un anumit tip de hormon.
Hipofiza este cea mai important gland endocrin care controleaz, prin intermediul
hormonilor si tropi, secreia glandelor periferice, fiind numit pe bun dreptate dirijorul
orchestrei endocrine sau regina glandelor endocrine. Diversele funcii hipofizare au fost
investigate prin tehnica ablaiei i administrrii de extracte glandulare sau hormonale.
Hipofizectomia, dei este compatibil cu viaa, provoac o gam divers de tulburri
metabolice cu consecine diferite la animalul tnr fa de cel adult, exprimate n principal prin
nanism, respectiv insuficien gonadic.
57
Funciile adenohipofizei se datoreaz aciunilor fiziologice a celor ase tipuri de hormoni
produi de celulele sale specializate.
Fig. 4.4. Topografia i structura funcional a glandei hipofize (dup Guyton, 1997)
A B
Fig. 4.5. Schema funcionrii axului Hipotalamus-Hipofiz-Gonade la mascul (A) i la
femel (B) (dup Orsan, 2001)
Prolactina (PRL) cunoscut sub mai multe denumiri hormon luteotrop (LTH), hormon
mamotrop, lactotrop sau lactogen, produce efecte fiziologice diferite n funcie de sexul
animalului. Astfel, la mascul principalul efect este de tip gonadotrop i const n inducerea
formrii receptorilor pentru LH pe membranele celulelor Leydig, pregtind astfel structurile
endocrine testiculare pentru aciunea specific a acestei gonadotropine.
La femele, principalele aciuni fiziologice ale PRL se exercit asupra glandei mamare,
deosebindu-se efecte de tip mamogen i de tip lactogen. Aciunile mamogene constau n
stimularea creterii i diferenierii celulelor acinare, respectiv sintezei de ARN n celulele
epiteliale mamare, iar cele mamotrope se exercit numai asupra glandei mature, fiind facilitate
de hormonii ovarieni. Efectele de tip lactogen stau la baza iniierii lactaiei, cu inducerea
secreiei de lapte n celulele acinilor mamari sensibilizate n prealabil de estrogeni.
Controlul secreiei de PRL se realizeaz pe cale umoral, cu participarea hipotalamusului
i pe cale reflex sub aciunea stimulilor fiziologici reprezentai de muls sau supt, care excit n
principal receptori mamelonari i mai puin pe cei de la nivelul ugerului.
60
Funciile hipofizei intermediare
Hipofiza intermediar include formaiuni celulare intercalate cu numeroase vezicule de
coloid, care secret hormonul melanotrop (MSH). La om i la alte cteva specii de mamifere care
au lobul intermediar rudimentar, melanotropinele sunt secretate de ctre celulele corticotrope,
alturi de ACTH i -lipotropin, iar la psri este de asemenea un hormon produs de
adenohipofiz.
Efectele biologice ale melanotropinelor sunt bine cunoscute la vertebratele inferioare,
constnd n modificri ale pigmentaiei pielii. MSH ntreine funcionarea normal a retinei,
influennd pozitiv resintetizarea purpurului retinian. Melanotropinele intervin i n
steroidogeneza corticosuprarenalian, dar cu efect mult mai slab dect al ACTH.
Reglarea secreiei de MSH se face prin mecanism neuroreflex, avnd ca punct de plecare
fotoreceptorii de pe retin, iar centrii nervoi la nivelul hipotalamusului. Stimulul care regleaz
secreia de MSH este lumina. Aceasta acioneaz asupra receptorilor retinieni i determin
secreia hipotalamic de melanoliberin (MSH-RH) sau de melanostatin (MSH-IH).
Experimental s-a demonstrat c hipotalamusul secret, cu precdere, melanostatin (Hefco,
1998).
Funciile retrohipofizei
Hipofiza posterioar, numit i neurohipofiz, conine n principal formaiuni cu rol de
stocare (structuri vasculare), dar poate include i terminaiuni axonice ale neuronilor secretori.
Neurohipofiza grupeaz deci, ramificaiile nemielinizate ale axonilor neuronilor hipotalamici,
dispersate printre pituicite (celule de susinere), reprezentnd tractul nervos hipotalamo-
hipofizar. Hipofiza posterioar la om i majoritatea speciilor de animale, stocheaz i elibereaz
doi hormonii hipotalamici: arginin-vasopresina (ADH) i ocitocina.
Hormonul antidiuretic (ADH), numit i vasopresin, este un peptid cu rol n reglarea
echilibrului hidric, avnd ca efect principal conservarea apei n organism. Efectul antidiuretic al
acestui hormon const n facilitatea trecerii apei din nefron n spaiile interstiiale. ADH diminu
astfel eliminrile hidrice renale, scznd volumul urinar i crescnd concentraia urinei.
Reglarea secreiei de ADH se realizeaz pe cale neuroumoral. n declanarea
mecanismului nervos, stimulii osmotici i variaiile volumului sanguin au rol principal.
Secreia de ADH este influenat i de anumii stimuli nespecifici (frigul, emoiile,
stresul, anoxia, intensific diureza prin reducerea secreiei de ADH). Unele substane
farmacologic active (cum este: morfina, nicotina sau barbituricile) intensific secreia de ADH,
iar alcoolul i adrenalina o inhib. Pe lng rolul de a conserva apa n organism i de a menine
osmolaritatea mediului intern, hormonul antidiuretic intervine i n meninerea volemiei i n
reglarea presiunii arteriale. Eliberarea ADH-ului este determinat i de hipovolemie, prin
intervenia baroreceptorilor. Concentraiile mari de ADH au i efect vasoconstrictor, cu
hipertensiune, ceea ce previne prbuirea presiunii sngelui n hemoragii masive.
Ocitocina, numit i oxitocin (OT) sau pitocin, este un polipeptid secretat de neuronii
nucleului paraventricular din hipotalamus. Ocitocina acioneaz n principal asupra musculaturii
netede a uterului i asupra celulelor mioepiteliale ale acinilor mamari. Sub influena hormonilor
sexuali (estrogeni i progesteron), aciunile fiziologice ale OT devin complexe, deosebindu-se
efecte de tip uterokinetic i de tip galactokinetic.
Cele mai pregnante efecte constau n stimularea contraciilor uterului gestant i negestant.
61
Pentru inducerea aciunii ocitocice, miometrul trebuie s fie sensibilizat n prealabil de estrogeni.
Acest proces este specific fazei foliculare a ciclului sexual, cnd uterul este pregtit pentru actul
sexual.
Neurosecreia hipotalamic i eliberarea retrohipofizar a oxitocinei se regleaz pe cale
neuroreflex. Reflexele utero- i galactokinetice produse de oxitocin pot fi generate de stimuli
interni (din zonele reflexogene din tractusul genital i glanda mamar) sau externi, cum sunt cei
asociai mulsului (dependena de aceluia mulgator, muzica din sala de muls, etc.). Aceste
impulsuri stimulatoare se transmit de la receptorii mamelonari la hipotalamus prin fibre nervoase
senzitive i declaneaz secreiei de ocitocin, care dup eliberare din neurohipofiz, ajung pe
cale sanguin la organele int. n cazul glandei mamare, determin contracia celulelor
mioepiteliale acinare, producnd efectul de lactoejecie, respectiv la uter determinnd contracia
miometrului n timpul ovulaiei, pentru facilitarea ascensiunii spermatozoizilor i n timpul
parturiiei, pentru favorizarea expulzrii ftului. Impregnarea cu estrogeni, crete sensibilitatea
uterului fa de ocitocin, acest efect se datoreaz receptorilor membranari (activai de estrogeni
pe calea mesagerului secundar AMPc i Ca-calmodulinei).
Glandele suprarenale
La polii craniali ai rinichilor sunt dispuse simetric cele dou glande suprarenale. Din
punct de vedere morfofiziologic, glandele suprarenale prezint dou zone distincte: una
cortical, de origine mezodermic, la exterior i alta medular, de origine nervoas, la interior.
Corticosuprarenala secret hormoni steroizi (cortizol, corticosteron, aldosteron), cu rol n
meninerea echilibrului hidro-electrolitic i energetic, iar medulosuprarenala sintetizeaz
catecolamine (adrenalin i noradrenalin), care sunt principalii mesageri chimici ai impulsurilor
simpato-adrenergice.
Funciile corticosuprarenalei. Glanda corticosuprarenal prezint la mamifere trei zone
diferite att din punct de vedere histologic, ct i funcional. La exterior este dispus zona
glomerulat secretoare de hormoni mineralocorticoizi, intermediar zona fasciculat
productoare de hormoni glucocorticozi, iar n interior zona reticulat care sintetizeaz i secret
hormoni de tip sexual (fig.4.6.).
Hormonii glucocorticoizi. Principalul hormon glucocorticoid este cortizolul, numit si
hidrocortizon, alturi de care se mai gsesc n cantiti variabile: corticosteronul i cortizonul.
Glucocorticoizii acioneaz prin stimularea sintezei de ARN mesager, producnd diverse efecte
fiziologice prin aciunea lor asupra: metabolismului, sistemului endocrin i nervos,
hemodinamicii i sistemului vascular, sngelui i proceselor imunologice, funciilor digestive i
renale.
Principalele aciuni metabolice ale glucocorticoizilor se pot rezuma la intensificarea
catabolismului proteic; stimularea sintezei de glicogen pe calea gluconeogenezei (din aminoacizi
i glicerol); mobilizarea acizilor grai i a glicerolului din trigliceride, intensificnd astfel
consumul energetic tisular; intensificarea osteolizei i diminarea absorbiei de Ca2+ la nivel
intestinal. Asupra sngelui, aciunea glucocorticoizilor const n modificarea proporiei
elementelor figurate. Efectele iniiale se exprim prin eozinopenie circulant, asociat cu
creterea numrului de hematii i trombocite, respectiv scderea numrului de limfocite i
bazofile. Dozele mari de glucocorticozi produc atrofia esutului limfoid, incluznd timusul,
splina i limfonoduli. Se ajunge astfel la scderea limfocitelor T i a anticorpilor circulani, cu
62
instalarea efectelor antiinflamatorii i imunosupresive.
Tiroida
Glanda tiroid este prezent la toate speciile de vertebrate, deinnd un rol metabolic
major, prin intervenia ei n reglarea reaciilor chimice eliberatoare de energie la nivel celular.
Din punct de vedere histologic, esutul glandular tiroidian include numeroi foliculi sau
acini secretori, ale cror celule epiteliale cuboidale secret un lichid vscos, denumit lichid
folicular. Printre celulele foliculare tiroidiene se gsesc celulele parafoliculare sau celulele C.
Acestea sunt dispuse marginal i secret calcitonina, hormon cu rol n metabolismul calciului
(fig.4.8.).
Glanda tiroid are importan major n reglarea metabolismului, prin secreia a doi
hormoni iodai tiroxina i triiodtironina. Acetia sunt secretai n cantiti mari i exercit
65
efecte puternice asupra intensitii reaciilor metabolice din organism. Aceast gland nu este
indispensabil vieii, lipsa ei se repercuteaz ns asupra producerii de cldur, iar la organismele
tinere i asupra diferenierii i dezvoltrii organelor.
Efectul calorigen este rezultatul principalelor aciuni metabolice ale hormonilor
tiroidieni. La animalele homeoterme, el const n intensificarea consumului de O2 i a
termogenezei n majoritatea esuturilor corporale. Acest efect, constituie de fapt i un principiu,
care st la baza determinrii metabolismului bazal, pentru testarea strii funcionale a tiroidei.
Peste 40% din producia de cldur a unui organism n repaus, poate fi atribuit oxidrilor
celulare generate de hormonii tiroidieni.
Aciunile hormonilor tiroidieni sunt eseniale pentru diferenierea, creterea i dezvoltarea
celulelor i esuturilor, contribuind la maturizarea ntregului organism. Aceste efecte sunt
rezultatul aciunii intracelulare a hormonilor tiroidieni i facilitrii sintezei proteice.
Reglarea secreiei de hormoni tiroidieni iodai este dependent de hipotalamus (prin
TSH-RH) i de hipofiz (prin TSH), presupunnd funcionarea coordonat a axului hipotalamo-
hipofizo-tiroidian prin mecanism de feed-back negativ. Conform acestui mecanism: creterea
concentraiei sanguine a tiroxinei libere, inhib eliberarea de TSH-RH din hipotalamus i apoi de
TSH din hipofiz. Se pare ns, c este mai frecvent mecanismul de feed-back negativ scurt, n
care tiroxina circulant acioneaz direct asupra hipofizei anterioare, meninnd secreia
tiroidian adecvat condiiilor obinuite de via (fig. 4.9.).
Paratiroidele
Omul i majoritatea speciilor de animale domestice prezint patru glande paratiroide,
grupate frecvent n dou perechi, dispuse posterior tiroidei. Paratiroidele sunt glande de
dimensiuni mici indispensabile vieii, alctuite din celulele principale (cromofobe) care secretat
parathormonul i celule secundare (oxifile) a cror funcie nu este nc cunoscut. Parathormonul
(PTH) funcioneaz n cuplu cu calcitonina, reprezentnd principala cale de reglare a
metabolismului fosfocalcic (fig.4.10.).
Reglarea secreiei de PTH se realizeaz prin mecanism de feed-back simplu (autocontrol
direct) care este dependent, n principal, de concentraia sanguin a calciului ionic; hipocalcemia
stimulnd, iar hipercalcemia inhibnd secreia de PTH. Cea mai sever form de
hipoparatiroidism este tetania paratireopriv, care poate fi reprodus prin paratiroidectomie
experimental. Aceast stare este incompatibil cu viaa, producnd moartea n cteva zile prin
asfixie (tetanizarea muchilor respiratori laringieni, intercostali, diafragm).
Pancreasul endocrin
Componena endocrin a pancreasului este reprezentat de nite celule insulare (insulele
Langerhans)de form sferic, dispuse printre acinii pancreatici exocrini (fig.10-8). Insulele
Langerhans grupeaz patru tipuri de celule, notate cu: A,B,D i F sau , , i F. ntre cele patru
tipuri de celule exist diferene funcionale i de reprezentare: celulele (A) mai puin
reprezentate (25%), prezint granule fine i secret glucagonul; celulele (B), mai numeroase
(70%) sintetizeaz i secret insulina; celulele (D) puin numeroase (5%), secret
67
somatostatina; celulele F, extrem de puine (sub 2%), secret polipeptidul pancreatic, cu rol
fiziologic necunoscut (fig.4.11.).
A B
Fig.4.11. Structura funcional a pancreasului A (modificat dup Guyton, 1986) i
diagrama tipurilor de celule care compun insulele Langerhans B
Reglarea secreiei de glucagon se face prin mecanism umoral i nervos, nivelul glicemiei
reprezentnd ns factorul principal de control. Reglarea secreiei de glucagon se face, n
principal, prin nivelul glicemiei (hipoglicemia stimuleaz secreia, iar hiperglicemia o
diminueaz). Scderea glicemiei sub 70 mg % stimuleaz direct secreia de glucagon. Secreia de
glucagon crete n timpul nfometrii, ceea ce justific dece acesta se mai numete i "hormonul
inaniiei". Glucagonul este unul din factorii care stimuleaz gluconeogeneza, n vederea
meninerii nivelului glicemiei n condiii de inaniie, alimentaia bogat n proteine sau perfuzia
69
cu aminoacizi intensificnd secreia de glucagon.
Reglarea umoral are la baz mecanismul de feed-back negativ, n care hipoglicemia
(sub 70mg% la om) stimuleaz direct secreia de glucagon, iar hiperglicemia o diminueaz.
Mecanismul funcioneaz n tandem cu reglarea secreiei de insulin, meninnd valorile
glicemiei n limite normale.
Somatostatina pancreatic. Celulele pancreatice de tip D secret somatostatin, care
asigur coordonarea i corelarea proceselor digestive cu cele metabolice. Aceasta intervine n
reglarea funciei celulelor endocrine ale pancreasului, avnd efect inhibitor asupra secreiei de
insulin i glucagon. Acest aciune se coreleaz cu inhibarea activitii tractusului gastro-
intestinal, prin reducerea digestiei i absorbiei substanelor nutritive.
Timusul
Timusul este un organ mic, situat n cavitatea toracal, ntre cei doi plmni (partea
posterioar a sternului), care face parte din sistemul endocrin. Structural, timusul este un
ansamblu de lobuli formai dintr-o zon cortical i una medular. Zona cortical este populat
cu numeroase limfocite T, iar cea medular (srac n limfocite) este constituit din celule
reticulate dispuse n reea, corpusculi Hassal i esut limfoid difuz.
Timusul are un rol major n realizarea imunitii celulare, dar secret i hormoni,
justificnd astfel rolul lui de gland endocrin. Funcia endocrin a timusului este asigurat de
efectele biologice (de tip hormonal) ale substanelor peptidice produse de timus: timocrescina i
factorii de stimulare a limfocitelor. Factorii de stimulare limfocitar grupeaz cteva polipeptide
hormonale (timozina, timopoetina, timostimulina, factorul seric i factorul umoral timic), dintre
care mai cunoscut este timozina.
Epifiza
Numit i gland pineal, datorit formei sale de con de pin, epifiza este o gland
intracranian situat n partea posterioar a diencefalului, ntre tuberculii cvadrigemeni anteriori
(pe plafonul ventriculului II), fcnd parte din epitalamus. n structura epifizei se deosebete o
strom, n care se gsesc nevroglii, celule cu caracter secretor i numeroase fibre nervoase
simpatice, avnd legturi nervoase cu retina (fig.4.13.).
Funcia endocrin a epifizei la mamifere i psri, const n secreia a dou categorii de
hormoni: indolici (melatonina) i peptidici (arginin-vasotocina).
Principala aciune fiziologic a melatoninei i implicit a epifizei, const n nfrnarea
dezvoltrii organelor genitale i a caracterelor sexuale secundare n perioada prepuberal. Acest
efect antigonadotrop se realizeaz indirect, prin inhibarea funciei gonadotrope a complexului
hipotalamo-hipofizar. Astfel, epifiza ntrzie declanarea pubertii prin nfrnarea secreiei de
hormoni gonadotropi, o puternic aciune antigonadotrop (n special anti-LH) exercitnd i
arginin-vasotocina. Melatonina are i rol de modulator al excitabilitii cerebrale n concordan
cu bioritmurile, sincronizate de lumin.
Extirparea glandei pineale determin dispariia perioadelor sezoniere de fertilitate.
Secreia prelungit de melatonin diminueaz coninutul de gonadoliberin, suprim secreia de
gonadotropi i produce o involuie a gonadelor (iarna, cnd predomin ntunericul). Prelungirea
perioadei de ntuneric la peste 13 ore/zi, provoac la hamster atrofia gonadelor.
70
Fig.4.13. Legtura nervoas retin epifiz: colaterale ale tractului optic coboar
n coarnele laterale ale mduvei dorsale (D1-D3), unde fac sinaps cu neuroni
motori preganglionari, axonii neuronilor simpatici postganglionari din
ganglionul cervical superior inervnd epifiza.
V. MEDIUL INTERN
Ansamblul lichidelor extracelulare ale organismului formeaz mediul intern, care
include: sngele, limfa, lichidul interstiial, lichidul cefalorahidian, lichidele mediilor
transparente ale ochiului, lichidele urechii interne (perilimfa i endolimfa) i lichidele cavitare
(pericardic, pleural, peritoneal i sinovial).
Apa intracelular intr sub form legat n constituia diferitelor structuri celulare
(ndeplinind rol plasmatic), iar sub form liber constituie mediul citoplasmatic de dispersie.
Volumul lichidului intracelular este estimat la aproximativ 40%, revenind 37,5 L la 100 kg,
respectiv 25 L la 70 kg (fig.5.2.).
Apa extracelular ocup compartimentele mediului intern, alctuind: lichidul interstiial,
plasma sanguin, lichidul cefalorahidian, lichidul intraocular i lichidele spaiilor virtuale.
Volumul lichidului extracelular este de aproximativ 22,5 L la 100 kg, respectiv 15 L la un
brbat de 70 kg (fig.5.2.) sau 5,5 L la un cine de 25 kg, reprezentnd n medie 20% din
greutatea organismului. Acest volum ocup att spaiul intercelular (interstiial), ct i spaiul
intravascular.
73
Fig. 5.2. Volumele lichidelor din organism brbat adult de 70 de kg (dup Guyton, 1986)
Apa din spaiul interstiial (apreciat la aproximativ 16% din greutatea corpului),
reprezint constituientul de baz al plasmei intestiiale, mediu prin care vine n contact direct cu
celulele, asigurnd viaa i reactivitatea lor.
Apa din spaiul intravascular formeaz plasma sanguin, reprezentnd aproximativ 4%
din greutatea corpului. Circulaia plasmei sanguine asigur legtura dintre mediul intern i
extern. Compartimentul extracelular mai include i lichidele transcelulare, localizate n seroase,
sinovii, umori i alte secreii, toate acestea reprezentnd sub 1% din greutatea corpului.
n concluzie putem aprecia c, n cazul organismului animal adult la 100 kg greutate vie
revin 60 L ap ; 37,5 L reprezentnd volumul intracelular i 22,5 L volumul extracelular,
respectiv 7,5 L volum sanguin, din care 4,5 L volum plasmatic i 3 L volum eritrocitar.
Sngele
Funciile sngelui
Sngele este un esut lichid care include o parte lichid, dat de plasma sanguin, i o
parte celular, reprezentat de elementele figurate. Prin componenii si, sngele particip la
aproape toate schimburile cu rol nutritiv i de epurare, realizate n organism. Principalii
component ai sngelui sunt: apa (7782%), substanele organice (1722%) i substanele
minerale (1%) (Pintea i col.,1982).
Sngele particip la realizarea urmtoarelor funcii: nutritiv, respiratorie, excretorie,
circulatorie, de meninere a echilibrului hidroelectrolitic i acidobazic, de termoreglare, de
aprare, de coordonare umoral i asigurare a unitii organismului i de hemostaz.
1. Funcia nutritiv. Sngele face legtura ntre esuturile organismului i organele de
absorbie i depozitare a principiilor nutritive. El vehiculeaz astfel, formele metabolice
utilizabile ale substanelor nutritive (monozaharide, lipide, aminoacizi, minerale, vitamine),
asigurnd resursele plastice, energetice i informaionale necesare metabolismului celular.
74
2. Funcia respiratorie. Prin snge se face legtura ntre respiraia pulmonar (extern) i
tisular (intern); plasma i eritrocitele transport, sub form liber i fixate, gazele rezultate din
procesul de respiraie (O2 i CO2).
3. Funcia excretorie. Sngele este principalul transportor al produilor de catabolism,
rezultai din metabolismul tisular, ctre organele specializate n excretarea lor (rinichi, ficat, tub
digestiv, pulmoni, piele). El transport i moleculele n exces, produi toxici sau inutili.
4. Funcia circulatorie. Prin volumul i proprietile sale fizicochimice, sngele
contribuie la meninerea i reglarea presiunii sanguine i a activitii cardiace.
5. Funcia de meninere a echilibrului hidroelectrolitic i acidobazic. Sngele
reprezint unica comunicare a mediului intern cu exteriorul, constituind principalul mijloc de
meninere a echilibrului fizicochimic, iar prin sistemele tampon plasmatice i eritrocitare poate
modifica concentraia sanguin a H+. Astfel el particip direct la corectarea pHului mediului
intern.
6. Funcia de termoreglare. Sngele contribuie la realizarea termogenezei (producerea
cldurii) i termolizei (pierderea cldurii), la transportul i uniformizarea cldurii n organism,
sau la funcionarea mecanismelor de autoreglare a homeostazei termice.
7. Funcia de aprare. Multe reacii de aprare se realizeaz cu participarea unor
proteine nespecifice (alexina, properdina) i mai ales a unor proteine specifice (anticorpi)
vehiculate de snge, precum i prin funciile leucocitare ale imunitii celulare i umorale.
8. Funcia de coordonare umoral i asigurare a unitii organismului. Prin
transportul de substane biologic active (hormoni, enzime, mediatori, amine biogene) sau
biocatalizatori, sngele contribuie la reglarea diverselor funcii (circulatorii, digestive, excretorii,
endocrine etc.), realiznd calea umoral de coordonare, care alturi de cea nervoas asigur
unitatea organismului.
9. Funcia de hemostaz, const n oprirea hemoragiilor n vasele mici i mijlocii, cu
participarea trombocitelor i a unor factori plasmatici de hemostaz i fibrinoliz.
Volemia
Cantitatea total de snge, numit volemie, este coninut n cele dou compartimente de
baz ale organismului, sistemul cardio-vascular i organele de depozit, reprezentnd volumul
sngelui circulant i volumul sngelui de rezerv. Sngele de rezerv este depozitat n organele
hematopexice (splin, ficat), de unde este uor mobilizat n cazul diminurii cantitative a
sngelui circulant.
Sub aspect morfologic, volumul sanguin (VS) include o component reprezentat de
plasm, numit volum plasmatic (VP), i o component reprezentat de elementele figurate,
numit volum globular (VG). Separarea i exprimarea procentual a VG n raport cu VS,
constituie o investigaie clinic frecvent, cunoscut sub denumirea de hematocrit (Ht) (raportul
VP/VG este n medie 55-68% la speciile de animale). Valorile Ht variaz de la un organ la altul.
Astfel, la nivel capilar Ht scade, datorit curgerii axiale a sngelui, fiind mai sczut la nivel
tisular dect la nivel arterial i venos.
n organele hematopexice (splin, ficat) sngele este foarte concentrat, avnd un Ht de
70-80%, comparativ cu valorile Ht somatic (al ntregului organism) a cror medie este de 35%.
Ht scade att n anemii, nsoite sau nu de variaiile volemie, ct i n hiperhidratri (hidremii),
cnd volumul globular poate fi normal, dar pare sczut datorit hemodiluiei. n cazul
hemoragiilor acute, naintea declanrii mecanismelor compensatorii pentru corectarea
75
hipovolemiei, prin intravazarea lichidului interstiial Ht este normal, dar volumul globular este
sczut.
Volumul sanguin total la speciile de mamifere, reprezint n medie 1/131/14 din
greutatea corporal, respectiv 7,17,6%. Valorile volemiei prezint ns variaii importante n
funcie de specie, fiind cuprinse ntre 6 i 9% din greutatea corporal (tabel 5.1).
Volumul sngelui circulant este repartizat astfel: 5% n cord, 2,5% n mica circulaie,
12% n arterele marii circulaii, 40% n vene i 6% n capilare.
Volemia poate fi determinat prin metode directe (metoda sngerrii cu extragerea
hemoglobinei i metoda sngerrii la alb) i metode indirecte bazate pe principiul diluiei cu
colorani nedifuzibili (albastru Evans) i al marcrii cu radioizotopi (54Fe, 51Cr).
Tabel 5.1.
Valorile volemiei la cteva specii de animale (dup Pintea, 1982)
Tabel 5.2.
Proprietile fizice ale sngelui (dup Pintea i col., 1982)
Plasma sanguin
Plasma sanguin constituie partea lichid a sngelui, component a lichidului
extracelular, care reprezint aproximativ 5560% din snge i este format din ap (9091%) i
substan uscat (910%). n compoziia reziduului uscat predomin substanele organice (9%),
fa de cele anorganice (1%).
Componenii organici ai plasmei sanguine. Din punct de vedere biochimic i
functional, se deosebesc urmtoarele grupe de substane organice plasmatice: azotate neproteice,
azotate proteice, organice neazotate i biologic active.
Substanele azotate neproteice. Azotul neproteic din plasma sanguin este coninut de
uree, creatin, creatinin, acid uric (mai ales la primate i psri), acid hipuric, baze purinice i
pirimidinice, alantoin, acizi aminai. Aceti compui azotai neproteici (din care urea)
reprezint n mod obinuit mai mult de jumtate, se elimin n mare parte pe cale renal;
concentraia lor plasmatic reprezentnd i un indicator privind eficiena funciilor renale
(glomerulare i tubulare).
Substanele azotate proteice. Concentraia proteinelor plasmatice reprezint proteinemia
total, ale crei valori variaz n funcie de specie i de ali factori fiziologici, fiind cuprinse n
general ntre 6,27,5 g/100 ml ser sanguin.
Metodele moderne de tipul electroforezei sau imunoelectroforezei au permis, separarea a
numeroase fraciuni proteice, respectiv subfraciuni din serul sanguin. Un suport de migrare
simplu, de tipul hrtiei de filtru (Watman), permite separarea urmtoarelor fraciuni proteice n
ordinea vitezei lor de migrare:
serum albumine;
1 i 2 serum globuline;
1 i 2 serum globuline;
globuline.
Utilizarea gelului de amidon sau a unor rini, permite separarea a 1520 de fraciuni.
Imunoelectroforeza n mediu de gel de agar permite de asemenea, o separare foarte fin pe
subfraciuni proteice. Raportul albumine/globuline are valorile normale cuprinse ntre 1,5 i 2 la
om, acest raport prezentnd ns i unele variaii legate de specia animalului (tabel 5.3.).
Fraciunile proteice din serul sanguin ndeplinesc funcii diverse n organism, cum ar fi:
participarea la meninerea presiunii coloidosmotice (albuminele); rolul de transportori pentru
hormoni (tiroxin, steroizi), vitamine (B12), hormoni tisulari i numeroase substane biologic
active (eritropoetina); intervenia n procesele de aprare a organismului (-globulinele
furnizeaz fraciuni ale complementului, iar globulinele, numite i imunoglobuline, reprezint
suportul material al anticorpilor).
Imunoglobulinele (Ig) se separ prin imunoelectroforez n mai multe subfraciuni (IgA,
IgD, IgE, IgM, IgG), care se difereniaz ntre ele prin structur, activitate specific i timp de
njumtire.
79
Tabel 5.3.
Valorile normale ale unor fraciuni proteice (% din proteinele totale),
determinate electroforetic (dup Kolb, 1974)
Sngele conine structuri celulare dispersate n plasm, numite elemente figurate. Acestea
formeaz volumul globular i sunt reprezentate de: eritrocite (globule roii), numite i hematii n
cazul mamiferelor (deoarece sunt anucleate), leucocite (globule albe) i trombocite (plcue
sanguine).
Hematopoeza
Procesul de formare a elementelor figurate ale sngelui, numit hematopoez, ncepe nc
n timpul vieii embrionare, n acest stadiu desfurndu-se etapa mezoblastic.
La ft, procesul se continu cu formarea de elemente figurate tinere (megacariocite,
granulocite), iniial n splin i ficat, corespunznd etapei hepatosplenice i ulterior n mduva
osoas, iniiind etapa medular, care se menine i dup natere pe tot parcursul vieii. La psri,
hematopoeza splenic i inconstant cea hepatic, se continu i dup ecloziune.
Imediat dup natere, ntreaga mduv osoas are funcie hematopoetic. Treptat,
mduva roie hematogen se restrnge, fiind nlocuit de esut adipos. La adult mduva
galben, dat de esutul adipos atinge o proporie egal (50%) cu cea roie hematogen.
Mduva hematogen mai persist la mamiferul adult, n corpul vertebrelor, stern, coaste, oasele
82
late i epifizele oaselor lungi. Experimental, sa demonstrat c ficatul i splina i pot relua
activitatea hematopoetic, inclusiv la animalul adult, n cazul unor pierderi importante de snge
(Ognean i col., 1996). Conform ipotezelor actuale, la originea elementelor figurate se situeaz
celula stem hematopoetic pluripotent, (CSHP), numit i hemohistioblast. Din celulele stem
pluripotente provin toate tipurile de celule sanguine, diviziunile succesive ale
hemohistioblastului conducnd n final la formarea diferitelor celule sanguine periferice (fig.
5.3.).
Celulele stem pluripotente se reproduc pe toat durata vieii individului, deoarece o mic
parte dintre acestea rmn n stadiul de hemohistioblast la nivelul mduvei osoase, constituind
un fond celular necesar continurii hematopoezei. Cea mai mare parte a celulelor stem
pluripotente se difereniaz, formnd alte celule. Cnd sunt foarte tinere, aceste celule nu pot fi
identificate ca tipuri celulare sanguine distincte, cu toate c ele au fost deja orientate n una din
seriile celulare specifice sngelui. Aceste celule precursoare hematopoezei se numesc celule
sue (stem) predifereniate, care dup 1020 de diviziuni, urmeaz s dea natere celulei cap
de serie pentru linia eritrocitar, leucocitar sau megacariocitar. La procesul de hematopoez
particip i sistemul fagocitar mononuclear (SFM), care include i histiocitele (frecvent cu
funcie de macrofage) provenite de asemenea, din celulele reticulare nedifereniate. O parte din
celulele SFM sunt fixe (cazul celulelor Kupfer din sinusoidele hepatice), iar o alt parte sunt
mobile (leucocitele mononucleate circulante). ntre cele dou categorii exist un echilibru
dinamic, monocitele putnd deveni histiocite i invers. Particularitile morfofuncionale ale
celulelor cap de serie i ale formaiunilor care reprezint diferitele stadii de difereniere a
acestora (fig. 5.3.) vor fi prezentate amnunit, pentru fiecare categorie de elemente figurate, n
subcapitolele urmtoare.
Dup capacitatea lor de dezvoltare i difereniere, celulele stem pot fi totipotente,
pluripotente sau unipotente (Alberts; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts,
Keith; Walter, Peter (2002), Molecular Biology of the Cell, ed. 4, Garland Science, New York &
London). Celulele totipotente au potenialul de a genera orice tip de celul sau esut, cazul
zigotului i blastocitelor rezultate din primele diviziuni mitotice ale celulei ou. Celulele
pluripotente, ca i cele totipotente, pot genera mai multe categorii de celule i esuturi, fr ca ele
s poat sta la baza dezvoltrii unui ntreg organism. Celulele unipotente pot da natere unui
singur tip celular dintr-un anumit esut, cum este cazul celulelor su din stratul bazal al pielii,
care se difereniaz doar n cheratinocite. O alt mprire a celulelor stem este n: embrionare i
adulte. Celulele stem embrionare au un grad ridicat de pluripotenialitate, putndu-se diferenia
n orice tip de celul (esut). Ele pot fi uor recoltate din esuturile embrionului, dar utilizarea lor
este limitat din considerente etice. Spre deosebire, celulele su adulte au o capacitate mai
limitat de difereniere, putnd fi mono-, bi- sau multipotente. Acesta nsemn c din ele se pot
dezvolta n principal, celule caracteristice esutului din care provin.
Dup cum este bine cunoscut, meninute ntr-un mediu de cretere optim celulele stem,
recoltate din mduva osoas i sngele cordonului ombilical, au o capacitate de difereniere mult
mai mare dect cele provenind din alte esuturi. n general, celulele stem corespunztor
prelucrate (sau dup caz modificate) pot fi utilizate n regenerarea diverselor esuturi (hepatic,
cutanat, miocardic etc.).
83
HEMATOPOEZA
Celul stem hematopoetic multipotent
(hemocitoblast)
Limfocit T Limfocit B
Megacariocit
Bazofil Eozinofil
Neutrofil Monocite
Plasmocit
Trombocite
Macrofag
Eritrocitele (hematiile)
Elementele figurate ale sngelui sunt reprezentate n cea mai mare parte de celulele
(globulele) roii. Acestea sunt nucleate la vertebratele inferioare, psri i unele mamifere,
numinduse eritrocite i anucleate la majoritatea speciilor de mamifere i om, numinduse
hematii.
Hemoglobina
Eritropoeza i eritroliza
Populaia leucocitar, format din celulele nucleate, din seria alb a sngelui, face parte
din rndul elementelor figurate ale sngelui. Leucocitele sunt celule mobile, cu activitate
metabolic intens, implicate n aprarea organismului. Ele circul i pe cale limfatic, putnd
strbate prin diapedez endoteliile vasculare.
Caracteristicile generale ale leucocitelor. n funcie de aspectele nucleului i de
prezena granulaiilor n citoplasm se deosebesc dou categorii principale de leucocite:
granulocite, numite i polimorfonucleare (PMN) i agranulocite, numite i mononucleare.
Aceste dou categorii grupeaz ns ase tipuri funcionale de leucocite, care populeaz sngele
normal: PMN neutrofile; PMN eozinofile; PMN bazofile; monocite; limfocite; plasmocite
(ntlnite ocazional).
Granulocitele se caracterizeaz prin prezena granulaiilor citoplasmatice i a unui
singur nucleu, de regul multilobat (26 lobi unii prin filamente de cromatin), explicnd
denumirea de PMN. Granulaiile prezente n citoplasm au afiniti tinctoriale diferite la
coloraia May Grunwald Gimsa (MGG), criteriu care st la baza diferenierii celor trei categorii
de granulocite PMN: neutrofile, cu afinitate pentru coloranii neutri; eozinofile sau acidofile,
colorabile cu colorani acizi i bazofile, cu afinitate pentru colorani bazici.
Agranulocitele se identific pe baza unui nucleu mare nesegmentat i prin absena
granulaiilor citoplasmatice. Se deosebesc dou populaii celulare distincte de agranulocite,
reprezentate de monocite i limfocite, caracterizate prin diferene funcionale i morfologice.
Tabel 5.5.
Valorile normale ale leucogramei la principalele
specii de animale (dup Pintea i col., 1982)
Fig. 5.6. Corelaia dintre evoluia gradului de segmentare a nucleului i vrsta granulocitului:
1- nucleu tnr; 2- nucleu n form de potcoav; 3- nucleu n S; 4- nucleu segmentat;
5- nucleu cu numeroi lobi; 6- nucleu hipersegmentat (dup Kolb, 1974)
Bazofilele se caracterizeaz prin dimensiuni medii (1016 m), nucleu bi sau trilobat i
granulaii citoplasmatice rare i mari, colorate bazofil (albastru). Leucocitele bazofile pot fi
numite i mastocite circulante, deoarece ele nu se deosebesc de mastocitele tisulare, funcia
lor principal fiind cea secretorie. Bazofilele, ca i mastocitele tisulare, elibereaz histamin i
heparin, participnd la reglarea vasomotricitii n teritoriul microcirculaiei i la meninerea
fluiditii sngelui (prin aciunea anticoagulant a heparinei). Prin activitatea lor secretorie,
bazofilele i mastocitele tisulare sunt implicate i n producerea ocului anafilactic (fig. 5.8.).
Leucopoeza
Din CSHP se difereniaz, pe lng celula stem angajat pe linia eritropoetic, i dou
tipuri de celule stem cap de serie, care stau la originea a dou linii leucocitare majore: linia
mielopoetic (granulocitar) i linia limfopoetic (agranulocitar).
Granulocitele i monocitele se formeaz numai n mduva osoas, cu funcie
hematopoetic. La formarea limfocitelor i plasmocitelor particip i organele limfopoetice
(ganglionii limfatici, splin, timus, tonsilele faringiene, bursa Fabricius la psri), alturi de
formaiunile limfoide din mduva osoas i alte organe (plcile Payer din intestin, tonsila ileo-
cecal la iepure).
Granulopoeza se realizeaz n mduva osoas hematogen, pornind de la mieloblast ca
celul cap de serie. Mieloblastul urmeaz un proces de multiplicare i maturare, trecnd prin
stadiile de promielocit, mielocit i metamielocit, pentru ca n final s devin granulocit tnr
neutrofil, eozinofil sau bazofil.
Agranulopoeza include monopoeza i limfopoeza. Monocitele se formeaz n mduva
osoas hematogen prin transformarea monoblastului (precursor celular predifereniat) n
promonocit care, prin multiplicare i difereniere, ajunge la stadiul de monocit. Pe cale sanguin,
monocitele ajung n esuturi unde i continu evoluia, devenind macrofage fixe (n structurile
SFM) sau macrofage mobile (n esuturile inflamate).
Limfocitele provin ca i celelalte elemente figurate din CSHP. Procesul de limfopoez
parcurge fazele clasice de limfoblast, prolimfocit i limfocit. Limfoblatii medulari populeaz
epiteliul organelor limfoide primare, la nivelul crora se difereniaz limfocitele B (burso
dependente) i limfocitele T (timodependente). nc din perioada embrionar se formeaz i
ncep s funcioneze organele limfoide primare, iar limfocitele capt competen imunologic i
migreaz apoi n organele limfoide periferice (secundare). n esuturile organelor limfatice
periferice (limfonoduli, splin, plci Peyer, amigdale, apendice, tonsila ileo-cecal la iepure,
foliculii limfoizi difuzi din mucoasele respiratorie i digestiv) se formeaz zone burso
dependente, populate de limfocitele B i zone timodependente, populate de limfocitele T
(fig.5.9.).
Cinetica i durata de via a leucocitelor. Dup eliberarea din mduv, granulocitele se
menin n circulaie 412 ore i trec apoi n esuturi, unde supravieuiesc 45 zile. Monocitele au
un timp de tranzit prin snge ntre 10 i 20 de ore, dup care prin leucodiapedez ajung n
esuturi, unde devenin macrofage tisulare, form sub care pot supravieui luni sau chiar ani de
zile.
Limfocitele B i T migreaz selectiv din organele limfoide primare n zonele specifice ale
organelor limfoide secundare, unde se concentreaz n cea mai mare parte. Din organele
limfoide secundare, limfocitele intr n circulaie o dat cu drenajul limfei (n special din
limfonoduli). Ele circul continu prin esuturi, cu revenire n organul iniial, fenomen denumit
homing. Fenomenul de homing este specific limfocitelor, asigurnd contactul lor cu
antigenul i realizarea imunitii. Rentoarse n organele limfoide periferice, limfocitele care n
92
au ntlnit antigenul specific mor repede (n 45 zile). n prezena antigenului se produce
stimularea (activarea) limfocitelor, devenind celule efectoare sau celule cu memorie
imunologic, care pot avea longevitate de luni sau chiar ani de zile.
Reglarea leucopoezei. ntre ritmul formrii i distrugerii leucocitelor se menine un
echilibru fiziologic, bazat pe mecanisme nervoase i umorale incomplet cunoscute. Funcionarea
acestora controleaz i asigur meninerea ntre limite fiziologice att a numrului, ct i a
proporiilor pe categorii de leucocite.
Trombocitele
Cele mai mici elemente figurate ale sngelui sunt trombocitele, numite i plachete
sanguine, al cror rol exenial const n participarea la procesul de hemostaz. La mamifere,
trombocitele au form de disc biconvex, rotund sau oval, de dimensiuni mici (2-4 m), fiind
elemente acelulare i anucleate. Spre deosebire, la psri trombocitele sunt nucleate, ovoidale i
de dimensiuni mai mari (6-9 m).
Numrul trombocitelor prezint variaii importante legate de specie sau individ, fiind
dependente de ritmurile biologice (ciclul diurn) i ali factori. Astfel, n cursul evoluiei
circadiene, numrul lor scade la minimum ctre miezul nopii, iar n cursul ciclului estral se
atinge numrul maxim n perioada ovulaiei.
Funciile trombocitului. Citoplasma trombocitelor conine numeroi factori activi, iar
membrana trombocitar este bogat n glicoproteine, cu funcie de receptori pentru anumii
factori ai coagulrii (factorul Willebrand), produi metabolici (ADP) sau hormoni tisulari
93
(prostaglandina PGE1 sau prostaciclina PGI2). Membrana trombocitului este i sediul unui
mesager secund (adenilciclaza 3,5AMPc), care intermediaz interaciunea receptorilor
membranari cu procesele metabolice intracitoplasmatice. n cursul tipului au fost identificai
numeroi factori plachetari (FP) implicai n coagularea sngelui. Dintre aceti factori
(numerotai de la FP1 la FP11), FP3 deine rolul esenial n coagulare. Recent au fost descoperii
i ali factori trombocitari, cu funcii insuficient cunoscute (tromboglobina, factorul mitogen).
Trombocitele ndeplinesc i alte funcii pe lng cele implicate n hemostaz. n acest
privin amintim c, trombocitele pot fagocita bacterii sau complexe antigenanticorp, iar
granulaiile lor pot elibera enzime proteolitice, care contribuie la reacia inflamatorie.
Trombopoeza. Formarea trombocitelor ncepe n mduva hematogen, fiind integrat n
procesul general al hematopoezei, incluznd i diferenierea CSHP spre linia trombocitar
(megacariocitar). Acesta parcurge succesiv stadiile : de megacarioblast, megacariocit bazofil,
megacariocit granulos i, n final, megacariocit trombocitogen (matur) (fig.5.10.). Nucleul
megacariocitului matur este multilobat i uor pignotic, iar citoplasma conine numeroase
granulaii.
Procesul se finalizeaz cu fragmentarea celulei megacariocitare i eliberea n circulaie a
trombocitelor, urmnd ca nucleul rmas n mduv s fie fagocitat. Ponderea medular a
megacariocitelor este de aproximativ 1, iar prin fragmentarea unui megacariocit rezult n
medie 7000 de trombocite.
n cea mai mare parte, trombocitele (2/3) se gsesc sub form circulant, avnd
longevitatea de 812 zile. O treime, n principal trombocite tinere, se afl cantonate n splin,
ceea ce explic trombopenia secundar splenectomiei. Trombocitele mbtrnite sunt distruse de
macrofagele tisulare, procesul realizndu-se mai ales n splin i ficat.
Reglarea trombopoezei comport mecanisme nc puin cunoscute, bazate probabil pe
aciunea trombopoetinei.
94
Participarea sngelui la procesele de aprare ale organismului
Sngele particip la realizarea mecanismelor defensive ale organismului prin
componentele celulare (leucocite) i umorale (proteine plasmatice) specializate. Funcia de
aprare a sngelui vizeaz orice factor agresor extern sau intern care reprezint, n ultim
instan, materie strin de organism (denumit nonself). Reaciile celulare i umorale ale
sngelui sunt componente ale proceselor de imunitate nespecific sau specific, destinate
recunoaterii, neutralizrii i eliminrii factorilor agresori, (virusuri, bacterii, parazii).
Aprarea nespecific
Fagocitoza este cea mai important funcie a neutrofilelor i macrofagelor. Acest proces
are caracter specific, deoarece celulele fagocite difereniaz structurile proprii organismului
(normale) i nu acioneaz asupra lor, fa de particulele strine, pe care le inger.
Granulocitele neutrofile fagociteaz particule mici i n numr redus (520 de bacterii), n timp
ce, macrofagele activate de sistemul imun, capt capacitate fagocitar mai puternic dect
95
neutrofilele, fiind capabile s nglobeze un numr mult mai mare de particule (pn la 100
bacterii), respectiv particole de dimensiuni mai mari (chiar celule ntregi sau parazii). Prin
emiterea de pseudopode, neutrofilele nconjoar particulele supuse fagocitrii, urmnd ca apoi
pseudopodele s fuzioneaz, delimitnd vacuola fagocitar, denumit fagozom n citoplasma
celulei. Vezicula fagocitar rezultat n citoplasma fagocitului, se transform n scurt timp n
vezicul (vacuol) digestiv, n care se vor digera imediat particulele ingerate. Macrofagele dup
ce diger particulele strine, elimin materialul rezidual putnd s mai triasc cteva luni, n
timp ce neutrofilele mor imediat dup fagocitare.
Grupele sanguine
Grupele sanguine. Caracteristicile antigenice comune unor grupe de indivizi dintr-o
specie, determinate de markeri genetici situai pe membrana hematiilor, reprezint grupele
sanguine. Un sistem de grup sanguin include toi antigenii eritrocitari, care rezult din
exprimarea diverselor gene alele, ce ocup un singur locus. Modul de motenire al acestora este
de obicei dominant, dar poate fi i recesiv, un aloantigen putnd stimula apariia unui rspuns
imun la un alt membru al aceleiai specii cruia i lipsesc genele alele implicate. n plasma
sanguin exist anticorpi (aloanticorpi) fa de antigenele absente pe membrana propriului
eritrocit, dar prezente pe eritocitele altui membru din aceeai specie. n mod normal, se pot
ntlni aloanticorpii preformai; apariia lor fiind legat de expunerea indivizilor la epitopi, aflai
n general n natur (elemente structurale ale diverselor organisme: plante, bacterii, protozoare) a
cror compoziie chimic este identic sau asemntoare cu a antigenelor corespondente (Male,
1996). Grupele sanguine sunt mai bine cunoscute la speciile de animale domestice, dect la cele
slbatice.
La cine, au fost identificate peste 12 grupe sanguine, majoritatea componente ale
sistemului DEA (Blais i col., 2007; Hale i col., 2008), dintre care 7 sunt standardizate
internaional, iar seruri disponibile sunt doar pentru tipizarea a 5 dintre ele (Hohenhaus, 2004).
La pisic se cunoate un sistem de grup sanguin, format din dou grupe (A i B), dup
unii cercettori fiind posibil i a treia grup (AB) la pisicile din anumite rase. Pisicile prezent,
asemeni omului, i anticorpii antieritrocitari naturali preformai.
Cabalinele au peste 34 factori de grup sanguin, distribuii n 7 sisteme (Andrews i
Penedo, 2010).
Bovinele prezint 11 sisteme antigenice, determinate de peste 100 de alele, ceea ce face
greu accesibil testarea lor, pentru descrierea combinaiilor de factori de grup sanguin,
recurgndu-se la termenul de ''fenogrup''.
98
La ovine au fost identificate 8 sisteme de grup sanguin i 22 de factori, recunoscui
internaional, iar la capre 6 grupe sanguine (Nguyen, 1990), determinate de mai muli factori de
grup sanguin care reacioneaz ncruciat cu reageni de tipizare a grupelor sanguine la ovine
(Andrews i Penedo, 2010).
La dihorul de companie a fost investigat de asemenea antigenitatea eritrocitar. n
urma investigrii acestei specii, Ryland (1980) raporteaz efectuarea de transfuzii multiple, fr
dezvoltarea ulterioar de anticorpi anti-eritrocitari de importan clinic, concluzionnd c
hematiile dihorilor nu prezint diversitate antigenic. n America, omogenitatea genetic a
sistemelor eritrocitare la dihor se explic prin faptul c se utilizeaz un numr redus de linii de
reproducere pentru aceast specie; practic civa cresctori comercializeaz mii de exemplare.
Situaia este diferit n Europa i Asia, unde populiile de dihori sunt mai heterogene.
La psri, investigarea sistemelor antigenice de grup sanguin a fost fcut n scopul
identificrii markerilor genetici, asociai cu unele nsuiri morfoproductive, n special la pui de
gin i alte cteva specii de importan economic. Astfel, la puiul de gin au fost descrise 28
de grupe sanguine, iar la psrile de companie nu sunt informaii disponibile pn n prezent
(Hohenhaus, 2004).
Sistemul antigenic OAB la om, include 2 aglutinogeni (notai cu A i B) i 2 aglutinine
omoloage acestora (notate cu i ). n sngele unui individ normal, aglutinarea hematiilor
este exclus datorit faptului c nu poate coexista niciodat aglutinogenul i aglutinina sa
omoloag (A cu i B cu ). Dispunerea aglutinogenilor i aglutininelor n baza acestui
principiu, corespunde celor patru grupe sanguine din sistemul ABO la om, notate cu O, A, B i
AB, dup nomenclatura Landsteiner, i cu I, II, III i IV, dup nomenclatura Janski. Aceast
regul a excluderii reciproce observat de Landsteriner, stabilete i criteriile compatibilitii
de grup sanguin pentru efectuarea transfuziilor (tabel 5.6.).
Tabel 5.6.
Grupele sanguine la om n sistemul ABO (prelucrare dup Groza, 1991)
Sistemul Rh, ntlnit la primate, este determinat de factorul Rh, izolat iniial la
maimua Maccacus Rhesus i apoi la om (Landsteiner i Wiener, 1940, cit de Ognean i col.,
2004). Au fost izolate ase tipuri de antigene Rh, dintre care numai tipul D are antigenitate
puternic i prevalen mare n populaie. Acest antigen are frecvena de 85% n populaia
european; oamenii care-l posed fiind Rh (+), iar restul, care nu-l posed (15%) sunt Rh ().
Populaia asiatic, cea de culoare i eschimoii sunt n proporie de 100% Rh (+).
n condiii normale, sngele unei persoane Rh () nu conine aglutinine antiRh, ele se
pot forma ns, cnd n sngele unui persoane Rh () ptrund hematii Rh (+), situaie posibil n
cazul transfuziilor incompatibile. La contactul sngelui unui primitor Rh () cu eritrocite Rh (+),
99
sistemul imun al primitorului sintetizeaz anticorpi antiRh, determinnd aglutinarea i
hemolizarea hematiilor purttoare de antigen Rh, procesul numindu-se izoimunizare, iar reacia
izohemaglutinare (imunizare mpotriva unor structuri proprii).
Este cunoscut izoimunizarea prin sarcin care apare la femeile gravide Rh (), cu ft
Rh (+), caracterul de grup fiind transmis de tatl obligatoriu Rh (+). n cursul primei sarcini nu se
formeaz izoaglutinine, deoarece eritrocitele fetale nu trec prin structurile placentare n sngele
matern. Asemenea condiii apar ns la natere, cnd hematiile fetale pot ptrunde n sngele
matern, determinnd apariia de aglutinine antiRh (la 1014 zile postnatal), al cror tipar
imunologic este preluat si pstrat de limfocitele cu memorie. Prima sarcin evolueaz absolut
normal (dac mama nu a fost izoimunizat anterior prin transfuzie sau avort), n schimb mama
rmne cu un anumit titru de aglutinine antiRh. La urmtoarele sarcini, cu ft Rh (+), anticorpii
deja existeni (de tip IgG), trec prin placent i produc aglutinarea, respectiv hemoliza hematiilor
fetale, determinnd boala hemolitic a ftului i nounscutului. La mnji, cei, purcei i
catrai pot aprea n condiii similare ictere i hemolize grave produse de factori de grup
asemntori constnd n transmiterea la nou-nscui de izoaglutinine prin consumul de colostru
i lapte matern.
Hemostaza fiziologic
Procesul de hemostaz fiziologic se deruleaz n urmtoarele 3 etape:
Etapa parietal const n limitarea lumenului vascular prin vasoconstricie i prin
retracia elastic a vasului lezat. Se realizeaz o vasoconstricie simpatic de scurt durat i una
umoral (serotonic) de lung durat;
Etapa endotelio-plachetar const n agregarea trombocitelor pe suprafaa
rugoas a leziunii, cu formarea trombusului alb. Acest proces este influenat de numrul
trombocitelor, concentraia factorului de agregare trombocitar, coninutul n Ca2+ i ATP,
produi implicai n contracia tromboplastinei. n aceast etap se elibereaz trombokinaza
plachetar necesar n etapa plasmatic;
Etapa plasmatic const n formarea coagului sanguin prin transformarea
fibrinogenului n fibrin, proces care ncepe la 15 secunde dup lezionare i se ncheie n 2-5
minute, realiznd un trombus obturant de durat, care ulterior este supus fibrinolizei. Aprecierea
vitezei cu care se realizeaz hemostaza fiziologic, se face prin timpul de sngerare, adic durata
n care trombusul a acoperit leziunea fcut i oprete sngerarea.
100
Coagularea i fibrinoliza
Coagularea sngelui este un proces enzimatic complex, realizat n etapa plasmatic a
hemostaziei, a crei esen const n transformarea fibrinogenului plasmatic solubil n fibrin,
polimer insolubil. Acest proces st la baza formrii trombusului rou (coagulul sanguin),
reprezentat de o reea de fibrin n ochiurile creia sunt prinse elementele figurate.
Mecanismul coagulrii sanguine se desfoar n urmtoarele trei faze:
1. Formarea activatorului protrombinei, un complex de substane aprut ca rspuns la
lezarea vasului sau chiar la alterarea sngelui;
2. Conversia protrombinei n trombin, sub aciunea catalitic a activatorului
protrombinei;
3. Convertirea fibrinogenului n filamente de fibrin, de ctre trombin care are aciune
de tip enzimatic.
Procesul complex al coagulrii se realizeaz cu participarea i interaciunea specific a
unor factori plasmatici, tisulari i plachetari (tabel 5.7.).
Tabel 3-7.
Factorii coagulrii sngelui (dup Heimbrger i Tobisch, 1971; cit. de Pintea V. i col., 1982)
Fibrinoliza este un ansamblu de reacii enzimatice care lizeaz treptat cheagul de fibrin,
conducnd la repermeabilizarea vasului lezat i reluarea circulaiei. n condiii fiziologice
fluiditatea sngelui circulant este asigurat de existena unui echilibru ntre mecanismele de
hemostaz-fibrinoliz (fig.5.13.). Pstrarea echilibrului fluidocoagulant are o importan
fiziologic esenial, dereglrile prin deficit de hemostaz i exces de fibrinoliz conducnd la
sindroame hemoragipare, iar cele prin deficit de fibrinoliz i exces de hemostaz la tromboze
vasculare.
101
Inhibitori naturali i exogeni ai coagulrii. Inhibitorii naturali sunt factori care previn
coagularea spontan intravascular a sngelui, incluznd antitrombinele IVI i heparina, care
asigur n condiii normale fluiditatea sngelui. Heparina este un mucopoliglucid produs n ficat
i pulmon i stocat n mastocitele perivasculare i bazofilele circulante, a crei funcie de baz
const n inhibarea activrii protrombinei i a factorilor IX, X, XII. Pe de alt parte, anumii
anioni care formeaz cu Ca2+, sruri insolubile sunt de asemenea inhibitori ai coagulrii
(fluorur, oxalat, citrat).
Cel mai important inhibitor fiziologic al trombinei este antitrombina III (a2globulin),
produs de nsi cheagul de fibrin. Fibrinopeptidele, rezultate din fibrin, constituie
antitrombina VI, un alt inhibitor fiziologic al trombinei.
Dintre factorii anticoagulani exogeni amintim: frigul, fixarea calciului n combinaii
neionizabile (citrai, oxalai, sruri de EDTA), hirudinina din saliva de lipitoare (Hirudo
medicinalis), veninul de arpe. De asemenea se cunosc i anticoagulani artificiali, cum este
dicumarolul.
Limfa
Limfa este un lichid incolor sau citrin opalescent, cu gust srat i miros fad, densitate de
1,015, pH ntre 7,65 i 7,92 i vscozitate relativ de 1,25.
n privina electroliilor i substanelor difuzibile, coninutul limfei este similar cu al
plasmei sanguine. Concentraia limfatic a proteinelor variaz de la un organ la altul (0,53,5
g/100 ml), predominnd albuminele, dei raportul albumine/globuline este 1.
Lipidele din limf sunt -lipoproteinele, concentraia lor crete post-prandial. Limfa
conine factori ai coagulrii n concentraii reduse, coagularea ei fiind lent (520 min). Vitamina
K necesar sintezei de protrombin, se absoarbe pe cale limfatic.
Elementele figurate sunt reprezentate n limf prin limfocite, rareori prin monocite i n
102
mod excepional prin eritrocite. n vasele limfatice aferente limfonodulilor lipsesc limfocitele.
Spre deosebire, n vasele eferente numrul acestora ajung la 2 0003 000/mm3, iar n canalul
toracic la 6 000/mm3 la cine i 11 000/mm3 la capr. Populaia limfocitar a sngelui parvine pe
cale limfatic.
Lichidul cefalorahidian
Lichidul cefalorahidian (LCR) este mediul care umple ventriculii cerebrali, canalul
ependimar i spaiul dintre foiele arahnoide. El mediaz schimburile trofice ntre snge i
neuroni, protejeaz sistemul nervos central de ocuri (prin flotaia n LCR, greutatea real a
encefalului se reduce de circa 30 de ori), iar prin bariera hemato-encefalic protejeaz esutul
nervos de agresiunile biotice i abiotice.
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. ANDREWS, G. A. i M.C.T. PENEDO Erythrocyte Antigens and Blood Groups. n: D.J.Weiss i
Jane Wardrop Eds., Schalm's Veterinary Hematology, Ed.a 6-a, , 2010, capitolul 92, p. 711-724.
2. ARTINO MARIANA, SIMONA TACHE Fiziologia excreiei renale. Ed. Medical Iuliu
Haieganu Cluj-Napoca, 2002.
3. BLAIS M-C., BERMAN L., OAKLEY DA., GIGER U. Canine dal blood type: a red cell antigen
lacking in some Dalmatians. J Vet Intern Med, 2007, 21, p. 281286.
4. BOTAREL S. C. COTEA, M. GABOREANU Histologie i embriologie medical veterinar. Ed.
Didactic i Pedagogic Bucureti, 1982.
5. BUD I.Vnatul, vntoarea i turismul cinegetic. Ed. AcademicPres Cluj-Napoca, 2002.
6. BROUILLET P. Llaboration du lait et son contrle hormonal chez la vache. Bull. des G.T.V.,
1984, (B-326), p. 3-36.
7. CIOCHIA VICTOR-Mic atlas de ornitologie, vol. I. (psri), Ed. Pelicanul, Braov, 2007.
8. CIUDIN ELENA, D. MARINESCU Animale de laborator. Ed. All, Bucureti, 1996.
9. COCIU M., COCIU M. Tainele comportamentului animal. Ed. Albatros, Bucureti, 1982.
10. COMIA A. M. Biologia i principiile culturii vnatului. Ed. Acadamiei Romne, Bucureti, 1961.
11. CONSTANTIN N., M. COTRU, A. ONEA Fiziologia animalelor domestice, vol. I. Ed. Coral
Sanivet Bucureti, 1998.
12. CONSTANTIN N., M.COTRU, A. ONEA Fiziologia animalelor domestice, vol. II. Ed. Coral
Sanivet Bucureti, 1999.
13. CORNIL N., IULIANA CAZIMIR, B. GEORGESCU Structura microscopic a organelor, Ed.
Asclepius, 2011, pg. 86-72.
14. CUNNINGHAM J.G. Textbook of Veterinary Physiology. Ed. W. B. Saunders, SUA, 1993.
15. CREAGER JOAN G. Human Anatomy and Physiology. 2-nd ed, Wm. C. Browen Publisier,
USA,1992
16. DIETERT MD, TAYLOR RL, DIETERT RR Avian blood groups. Poultry Sci Rev, 1992, 4, p. 87-
105.
17. DOJAN N., L. OGNEAN, G. COTOR, IULIANA CODREANU Lucrri practice de Fiziologie
animal. Ed. Printech Bucureti 2003.
18. DOJAN N. Tratat de fiziologia animalelor de ferm. Ed. Acadamiei Romne, 2009.
19. DOROFTEIU M. Fiziologie: coordonarea organismului uman. Ed. Argonaut Cluj-Napoca, 1992.
20. GANONG W.F. Review of Medical Physiology. Lange medical Publications California, 1981.
21. GLTENBOTH R., KLS H. G. Krankheiten der Zoo-und Wildtiere, Blackwell Wissenschafts-
Verlag, Berlin, 1995.
22. GHERGARIU S., AL. POP, L. KADAR, MARINA SPNUManual de laborator clinic veterinar.
Ed. All Educational Bucureti, 2000.
23. GYLSTORFF, I. Handbuch der Geflgel physiologie. Diseases of Exoic Animals Wallach JD,
Boever W. 1983 (Gylstorff I, Grimm F, 1987 Vogelkrankheiten).
24. GROZA I., MUNTEAN M. Elemente de fiziologia reproduciei la animale. Ed. AcademicPres
Cluj-Napoca, 2002.
25. GUYTON A.C. Textbook of Medical Physiology. 7-th ed. W.B. Saunders Co. Philadelphia, 1986.
26. GUYTON A.C. Fiziologie. Fiziologie uman i mecanismele bolilor. 5th Edition (Ediia n limba
romn sub redacia R. Crmaciu). Ed. Medical Amaltea, WB Saunders, 1997.
27. HALE ANNE S., WERFELMANN J., LEMMONS M., SMILER B., GERLACH J. An evaluation
of 9.570 dogs by breed and dog erythrocyte antigen typing. J. Vet. Intern Med., 2008, 22, p. 740-
745.
28. HAFEZ E.S.E. Reproduction in farm animals. 6th Edition, Lea & Febiger Ed., USA, 1993.
29. HEFCO V. Fiziologia animalelor i a omului, Ed. Didactic i Pedagogic Bucueti, 1997.
30. HERAUSGEGEBEN VON REINHARD GOLTENBOTH, HEINR-GEORG KLOS Krankheiten
der Zoo-und Wildtiere, Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin 1995.
31. KOLB E. Lehrbuch der Physiologie der haustiere. Veb Gustav Fischer Verlag Jena, 1974.
32. HOHENHAUS ANN E.Importance of Blood Groups and Blood Group Antibodies in Companion
Animals, Transfusion Medicine Reviews, 2004, 18, 2, p. 117-126.
33. MACKENNA B.R., R. CALLANDER Illustrated Physiology. 5-th ed. Churchill Livingstone
Edinburgh, 1990.
104
34. MALE D. Reactions against blood cells and platelets. In: Immunology, 4th Edition, 1996, Roitt I.,
Brostoff J., Male D. (eds) London: Mosby, p. 23.323.6
35. MICU I. Etologia faunei cinegetice, Ed. Ceres Bucueti, 2005.
36. NGUYEN T.C. Genetic systems of red - cell blood groups in goats. Anim Genet, 1990, 21, p. 233
245.
37. OGNEAN L., N. DOJAN, CORINA ROIORU Fiziologia animalelor, vol.I. Ed. Presa
Universitar Clujean (ed. Revizuit), 2004.
38. OGNEAN L., DOJAN N. Fiziologia animalelor, vol.II. Ed. Presa Universitar Clujean, 2001.
39. OGNEAN L., M.D. YING QIAO., D.V.M. MASAJI WASHIO, RAMONA PUSCA Actualities
and prospectives regarding the blood typing in dogs. Bul. USAMV-CN, 2005, 62, p. 225 232.
40. OGNEAN L., M. MOLDOVAN, CRISTINA CERNEA, MIHAI CERNEA-Value of Crossmatch
Tests for Verifying the Compatibility in Dog Blood Transfusion therapy. Bul. USAMV, 2009, 66,
1, 170-175.
41. OGNEAN L., CRISTINA CERNEA - Aplicaii practice n fiziolgi animalelor. Ed. AcademicPres,
2011.
42. ORSAN R. Fiziologia sistemului endocrin. Ed. Intelcredo, Deva, 2001
43. PANTE G. Fiziologie cu elemente de comportament. Ed. Casa Crii de Stiin Cluj-Napoca, 2000.
44. PAVEL GETA Curs de fiziologie: comunicare, control i integrare n fiziologie. Ed. TehnoPress,
Iai, 2003.
45. PAVEL GETA, ANA CHELARU Fiziologie animal. Ed. Jenus Iasi, 2001.
46. PINTEA V., M. COTRU, D. A. MANTA, G. SLAGEANU Fiziologie medical veterinar. Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1982.
47. POP AL, I.B. MARCUS, B. SEVASTRE Fiziopatologie experimental. Ed. Risoprint Cluj-
Napoca, 2002.
48. POPOVICI C. Cercetri privind cpriorul (capreolus capreolus) din Podiul Central
Moldovenesc. Tez de doctorat. Universitatea Transilvania Braov. Facultatea de Silvicultur i
Exploatri Forestiere, 2006.
49. REECE W.O. Physiology of domestic animals. Lea & Febiger, Philadelphia, 1991.
50. REECE W.O. Physiology of domestic animals. 2nd Edition, Wiliam @ Wilkins Ed., SUA, 1996.
51. RHODES R. A., G. A. TANNER Medical Physiology. Litte Brown and Co., Boston, 1995.
52. RYLAND L.M. Remission of estrus-associated anemia following ovariohysterectomy and multiple
blood transfusions in a ferret. J Am Vet Med Assoc, 1980, 181, p. 820-822.
53. ROTARU O., L. OGNEAN Morfologia i fiziologia populaiei celulare din lapte. Ed. Casa Crii
de Stiin Cluj-Napoca, 1998.
54. RUCKEBUSH Y., L.P. PHANEUF, R. DUNLOP Physiology of small and large animals. Decker
Ed., Philadelphia, 1991.
55. SCHMIDT-NIELSEN K. Animal Physiology: Adaptation and environment, third edition,
Cambridge University Press, 1983.
56. SEVEREANU I. i FILEA I. IVANA Bolile Vnatului. Ed. Ceres, Bucureti, 1991.
57. SWENSON and REECE Dukes Physiology of domestic animals. 11th Ed., Cornell Univ. Press,
Ithaca, 1993.
58. SHARON C., KERVIN, GLENNA E. Mauldin-Hemostasis, Surgical Bleeding, and Transfusion,
In: D.H. Slatter Ed., Textbook of Small Animal Surgery, 2003, 3th Edition, cap. 3, 44-65.
59. STNCIOIU N. Fiziologia animalelor. Ed. Coral Sanivet, Bucureti, 1999.
60. STRUNGARU G., M. POP, V. HEFCO Fiziologie animal. Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1983.
61. SWENSON M., W. REECE Dukes Physiology of domestic animals. 11th Ed., Cornell University
Press, Ithaca, 1993.
62. TEODORESCU-EXARCU I. Fiziologia i fiziopatologia sistemului nervos. Ed. Medical,
Bucureti, 1978.
63. WEISS L. Histology 5th Edition, Elsevier Biomedical, New York, Amsterdam, Oxford, 1983.
64. *** The Merck Veterinary Manual, Edition 8. Merck & Co., Merial Ltd, 2011.