APARATUL EXCRETOR

1. Ultrafiltrarea glomerulară
- Ultrafiltrarea glomerulară este procesul de trecere a componentelor plasmei
sanguine prin peretele membranei ultrafiltrante (capilare glomerulare + epiteliul
capsulei Bowman) în capsula Bowman.
- Lichidul format în capsula Bowman se numeşte ultrafiltrat glomerular.
- Ultrafiltratul glomerular conţine aproape toate componentele plasmei sanguine,
făcând excepţie proteinele cu greutate moleculară mare.
Factorii care influenţează ultrafiltrarea glomerulară
- Cantitatea de (ultra)filtrat glomerular format în unitatea de timp (rata de ultrafiltrare
glomerulară, RFG) este influenţată de:
- presiunea efectivă de filtrare;
- mărimea suprafeţei de filtrare;
- permeabilitatea membranei filtrante;
- debitul sanguin renal.
A. Presiunea efectivă de filtrare

• Peretele membranei ultrafiltrante constituie o barieră între doua categorii

de factori:
- factori care favorizează
- factori care se opun ultrafiltrării glomerulare.
Forţele care favorizează ultrafiltrarea sunt reprezentate de presiunea hidrostatică
a sângelui din capilarul glomerular şi presiunea oncotică a fluidului din spaţiul
Bowman
• Forţele care se opun ultrafiltrării sunt: presiunea oncotică a plasmei din
capilarul glomerular şi presiunea hidrostatică a spaţiului Bowman.
• RFG (rata de filtrare glomerulară = cantitatea de plasmă ultrafiltrată în unitatea
de timp).
• RFG se calculează ca produs dintre presiunea efectivă de filtrare şi
coeficientul de filtrare.

B. Mărimea suprafeţei de filtrare

- Suprafa totală de filtrare rezultă din însumarea suprafeţei filtrante a fiecărui
glomerul renal
- Este o constantă de specie (700 cm2 la oaie, 5.700 cm2 la vacă), dar ea poate
fi modificată prin numărul glomerulilor funcţionali. Creşterea suprafeţei de
filtrare determină creşterea RFG.

C. Permeabilitatea barierei de filtrare

• Peretele capilarului glomerular prezintă proprietăţi de selectivitate
responsabile de diferenţele în rata de filtrare a componentelor plasmei.
• Forma cationică (încărcată pozitiv) a moleculelor este filtrată mai uşor
decât forma neutră, care la rândul ei este filtrată mai uşor decât forma
anionică (încărcată negativ).
 D. Debitul sanguin glomerular

- Creşterea fluxului sanguin prin rinichi şi implicit prin nefron determină

creşterea filtrării glomerulare.
- O cauză a acestui efect este aceea că fluxul crescut determină creşterea
presiunii glomerulare şi a filtrării.
- Debitul sanguin glomerular influenţează debitul filtrării glomerulare şi prin
modificarea presiunii oncotice a plasmei la ieşirea din glomerul.
- Creşterea debitului glomerular are ca efect scaderea procentului de plasma
filtrata si o crestere mai mică a concentraţiei proteinelor plasmatice din
arteriola eferentă.
- Presiunea coloid-osmotică mai redusă a plasmei va exercita un efect mai puţin
inhibitor asupra ultrafiltrării glomerulare .

2. Reabsorbţia tubulară
• Reabsorbţia tubulară este procesul de preluare a diferitelor substanţe din
fluidul tubular şi readucerea lor în sânge.
• Tubulul renal recuperează apa, sărurile, glucoza şi ceilalţi componenţi utili
organismului aflaţi în ultrafiltrat; 99% din volumul de ultrafiltrat este recuperat
în procesul de reabsorbţie tubulară.
• Restul de 1% se elimină sub formă de urină împreună cu compuşii de
catabolism
În tubul proximal, reabsorbţia majorităţii substanţelor şi a apei se realizează fără
control hormona
+
a. Reabsorbţia Na
+
• Na este reabsorbit printr-un evantai de mecanisme, de la difuziunea
simplă la transportul activ primar.
+
• Reabsorbţia finală a Na se realizează prin canalul colector, controlată
de sistemul renină-angiotensină-aldosteron
• Procente variabile se reabsorb prin peretele ansei Henle (ramura
ascendentă)
b. Reabsorbţia apei

- Apa se reabsorabe şi prin peretele ansei Henle (ramura descendentă).

- Nu se reabsorbe apă prin ramura groasă ascendenta a ansei Henle şi nici prin
tubulul contort distal.

- Procente variabile din apa filtrată sunt reabsorbite prin canalul colector, în
funcţie de starea de hidratare/deshidratare a organismului, sub control
hormonal.

c. Reabsorbţia clorului

- Clorul este reabsorbit prin difuziune facilitată.

 - Pe măsură ce Na+, glucoza, aminoacizii şi alţi solviţi sunt selectiv reabsorbiţi,
iar apa este preluată împreună cu aceşti solviţi, concentraţia clorului în fluidul
tubular creşte, ducând la stabilirea unui mare gradient chimic pentru
transportul în direcţia tubul-sânge.

d. Reabsorbţia potasiului

- Mecanismele reabsorbţiei potasiului:

1. difuziunea transcelulară facilitată de gradientul electric pozitiv al lumenului,

creat de difuziunea anionilor.

2. transportul activ secundar

3. difuziunea paracelulară facilitată de gradientul electric luminal pozitiv.

e. 2+
Reabsorbţia Ca

Reabsorbţia se realizează printr-o varietate de mecanisme

Reabsorbţia calciului este controlată hormonal:
• HPT stimulează reabsorbţia calciului
• CT inhibă reabsorbţia calciului.

F.
Reabsorbţia fosfaţilor

- Este realizată în procent de circa 95% în tubulul proximal. Mecanismele sunt

similare celor ale reabsorbţiei glucozei

- Reabsorbţia fosfaţilor se află sub control hormonal, atât HPT cât şi CT

determină eliminarea renală a fosfaţilor.

g. Reabsorbţia glucozei

• Glucoza este reabsorbită prin mecanism activ de co-transport în procent

de 100% prin tubulul proximal.
• Glucoza scăpată reabsorbţiei în tubulul proximal nu se mai reabsoarbe în
celelalte segmente ale nefronului şi se elimină prin urină.
• Fiind o substanţă activă osmotic, glucoza din urină antrenează o creştere a
diurezei, efectul final fiind glucozuria şi poliuria.
• Tabloul patologic al acestor aspecte este cel al diabetului zaharat (diabetus
mellitus).

Reabsorbţia proteinelor
h.
 Proteinele cu greutate moleculară mică sunt reabsorbite de către tubulul
-
proximal prin mecanisme diferite.

Unele proteine sunt preluate ca atare din fluidul tubular de către celulele
-
epiteliului tubular proximal prin endocitoză receptor mediată.

Alte proteine (peptide) sunt hidrolizate la aminoacizi de către peptidazele din

-
zona brush border a tubului proximal şi apoi sunt reabsorbite sub aceastră

formă.

Secreţia tubulară

Secreţia tubulară este procesul de eliminare a unor substanţe din sânge prin peretele
tubilor contorţi în lichidul tubular (urina în curs de formare).
Procesul se bazează pe capacitatea tubului proximal de a prelua o mare varietate de
substanţe din sânge şi de a le excreta în lichidul tubular.
Din grupul acestor substanţe fac parte o serie de ioni organici reprezentaţi de:
- produşi de catabolism endogen,
- toxine
- hormoni
- medicamente.

Printre produşi de catabolism eliminaţi prin procesul de secreţie tubulară

-
se numără:

- sărurile biliare,
- oxalaţii,
- uraţii,
- creatinina.
Alte substanţe secretate de tubulul proximal sunt:
- hormoni: prostaglandinele şi adrenalina
- medicamente:
- unele antibiotice, cum ar fi penicilina G,
- substanţe diuretice, cum ar fi clorotiazida şi furosemidul,
- morfina şi derivaţii acesteia etc.
Clearance-ul renal
- Clearance-ul este rata cu care plasma este purificată de o anumită substanţă.
- Coeficientul de clearance este o relaţie matematică utilizată pentru calculul
funcţiei renale, respectiv pentru calculul RFG
- Pentru o substanţă X, coeficientul de clearance se determină prin următoarea
Ux  V
Cx 
relaţie matematică: Px
- Numerosele substanţe eliminate prin urină provin nu doar prin ultrafiltrare
glomerulară ci si prin secreţie tubulară, iar o parte din cantitatea filtrată poate fi
reabsorbită.
- În clinică, cea mai larg utilizată metodă de determinare a ratei filtrării
glomerulare este clearance-ul de creatinina endogenă
- Testul de clearance al creatininei endogene reprezintă doar o determinare
aproximativă a ratei de filtrare glomerulară.

3. Pragul renal de reabsorbţie al substanţelor din

fluidul tubular

• Definiţie: pragul renal este acea concentraţie a unei substanţe din fluidul
tubular peste care, dacă se trece, este depăşită capacitatea de
reabsorbţie tubulară a substanţei respective iar acea substanţă ajunge în
urina finală.
• Substanţele care se reabsorb apărând în urina finală numai dacă
depăşesc o anumită concentraţie în sânge şi în filtratul glomerular se
numesc substanţe cu prag.
• De regulă, substanţe cu prag renal ridicat sunt cele utile organismului,
ele reabsorbindu-se prin transport activ. Exemplu : glucoza si NaCl
• Produşii finali de catabolism sunt substanţe cu prag renal scăzut: ureea, acidul
uric etc.
• Substanţele care nu se reabsorb sunt substanţe fără prag renal, cum ar fi
creatinina, inulina, acidul para-aminohipuric.

4. Sistemele renale de concentrare/diluare a urinei

- Rinichiul de mamifer prezintă un sistem de formare a urinei care poate fi

concentrată sau diluată în funcţie de circumstanţe. Acest sistem prezintă trei
mari părţi componente:

1. – ansa Henle amplasată într-un interstiţiu medular hipertonic, care

permite reabsorbţia apei şi a sărurilor, cu un consum energetic redus;

- Rolul ansei Henle şi al lichidului interstiţial hipertornic

- Ramura descendentă subţire este permeabilă pentru apă, dar nu şi pentru

săruri.
- Ramura ascendentă subţire este impermeabilă pentru apă, dar foarte
permeabilă pentru NaCl.
 Mecanismul de diluare a urinei: rolul ramuri ascendente groase a ansei
Henle şi al tubului contort distal

• Ramura ascendentă groasă şi tubul contort distal reabsorb activ NaCl.

Aceste segmente, însă, sunt impermeabile pentru apă, astfel că,
reabsorbţia activă a solviţilor duce la scăderea în continuare a
osmolarităţii în fluidul tubular.
• Segmentul gros al ramurii ascendente a ansei Henle, împreună cu tubul
contort distal sunt denumite segmente diluatoare.

Rolul hormonului antidiuretic în determinarea osmolarităţii finale a urinei

• În condiţii de supraîncărcare cu apă a sângelui (hipervolemie), secreţia

de ADH este absentă, iar canalul colector este relativ impermeabil pentru
apă.
• Fluidul tubular străbate tubul colector menţinându-şi osmolaritatea
scăzură până la pătrunderea în bazinet, constituind o urină diluată.
• Apa strabate peretele tubilor colectori in direcţia presiunii osmotice
părăsind tubul colector care se concentrează în săruri, eliminându-se o
urină concentrată.

5. Micţiunea

• Micţiunea este actul reflex de eliminare a urinei din vezica urinară prin
uretră, în exterior.

• Această presiune determină excitarea presoreceptorilor din peretele vezical,

dar mai ales a receptorilor din uretra posterioară.

• Stimulii de la aceşti receptori sunt conduşi pe căile aferente ale nervilor

pelvieni până la centrii nervoşi ai parasimpaticului sacral.

• Reflexul de micţiune odată iniţiat, se autoamplifică: contracţia iniţială a vezicii

urinare creşte descărcarea de impulsuri asupra receptorilor vezicali şi ai
uretrei posterioare, ceea ce conduce la amplificarea răspunsului reflex, ciclul
repetându-se până când detrusorul ajunge la o contracţie puternică.

• Reflexul de micţiune este controlat doar medular la animalele imature.

• Controlul voluntar se exercită asupra sfincterului vezical extern.

• În bulb există un centru al micţiuni cu efect stimulator asupra centrilor

parasimpatici scrali

• Retenţia voluntară de urină este posibilă la om până la presiuni intravezicale

de 70 – 80 cm H2O.

6. Particularităţi ale diurezei la păsări

 • Rinichii păsărilor se deosebesc de ai mamiferelor fiind relativ mai mari
decât la mamifere, asemănători cu ai reptilelor prin structură şi vasculari-
zaţie.

• La păsări doar un redus procent de nefroni posedă ansa Henle (sunt de tip
mamifer). Ansa lor ahunge în corticala renală

• Restul sunt lipsiţi de ansă Henle (sunt de tip reptilian) și sunt amplasați în
corticala renală. Acești nefroni nu sunt capabili să concentreze urina.

Formarea urinei la păsări se realizează în aceleaşi trei mari etape ca şi la

mamifere:

• ultrafiltrarea glomerulară,

• reabsorbţia tubulară şi

• secreţia tubulară.

Principalele particularităţi ale diurezei la păsări sunt:

• 1. eliminarea acidului uric în locul ureei ca produs final major al

metabolismului azotului

• 2. capacitatea urodeumului cloacal de a modifica concentraţia urinei ureterale.

Formarea şi excreţia acidului uric la păsări

• Acidul uric este un catabolit proteic ce se formează, la păsări, în ficat şi în

rinichi.
• Formarea acidului uric în locul ureei la reptile şi păsări este necesară
datorită faptului că aceste animale se dezvoltă în interiorul oului a cărui
coajă este impermeabilă pentru apă.
• Acidul uric precipitat în tubuli apare în urină sub forma unui coagul alb.

Rolul urodeumului cloacal în concentrarea finală a urinei

• Urina finală, izotonică, este transportată prin uretere în urodeumul

cloacal.
• Urina la păsări se acumulază în urodeum, unde suportă un proces de
concentrare în componenţi prin reabsorbţia unei însemnate cantităţi de
apă.
• Debitul urinar, măsurat cu ajutorul unor sonde ureterale, variază la
găina adultă între 0,4 şi 1,8 mL/min.