II.

Reticulul endoplasmatic
Localizare:se gaseste in toate celulele,cu exceptia hematiei adulte. Este foarte bine dezvoltat in celulele angajate in sinteza de proteine,glucide,lipide. Este foarte bine reprezentat in celulele secretoare exo si endocrine A fost observat si descris la mircroscopul electronic. Ultrastructural este format din saci,cisterne,tubi,vezicule,anostomozate si delimitate de o citomembrana groasa de 6 nanometri,cu o organizare comuna tuturor membranelor Lumenul are un diametru variabil cuprins intre 25-500 nanometri. Diametrul variaza in raport cu momentul functional al celulei. Reticulul endoplasmatic este de 2 tipuri neted (REN) -rugos(RER)

Reticulul endoplasmatic rugos(RER) La M.O=ergastoplasma(plasma lucrativa-zone de citoplasma bazofile) Este bine reprezentat in celulele secretorii endo si exocrine Forme particulare : - Corpii Nissl(in celulele nervoase) -Corpii Berg(in celulele hepatice) La M.E apare sub forma de saci,cisterne,vezicule,tubi,anostomozati cu spatiul perinuclear Membranele delimitate sunt groase de 6 nanometri si au ribozomi pe suprafetele lor externe atasati cu subunitatea lor mare Continutul lumenului este mai sarac sau mai bogat dupa momentul funtional si poate avea aspect diferit Diametrul lumenului variaza de la 25-500 nanometri Ribozomii atasati de membranele reticulului,prezinta la nivelul subunitatii mari un canal ce se deschide in lumenul cisternei reticulului,canal ce este strabatut de lanturile polipeptidice . Histochimie:glucozo 6-fosfataza=localizata pe fata interna a membranei ce delimiteaza cisterne

Apare mai dezvoltat in celulele care sintetizeaza hormoni steroizi(celulele din suprarenala ,cele din interstitiul ovarian si cele din testicul) Este bine dezvoltat si in celulele secretoare de glucide in cantitati mari(hepatocitele si celulele musculare) si in celulele formatoare de pigmenti

Reticulul sarcoplasmic

Rol:in cuplare excitatie-contractie In celulele pigmentare ale retinei(unde ocupa mai bine de 50% din celula) sunt asa numitii corpi mieloizi,ce sunt defapt stive(pachete de cate 5 saci turtiti) La M.O nu poate fi observat La M.E apare in principal sub forma de tubuli,mai rar saci sau cisterne Prezinta structural o citomembrana neteda delimitata fara ribozomi pe suprafata,groasa de 6-7 nanometri. Enzima marker este tot glucozo 6-fosfataza. Functii:- comune si specifice Functiile comune: Formeaza un vast sistem microcirculator intracitoplasmatic care vehiculeaza in permanenta substantele in toata citoplasma Rol mecanic,fiind considerat suport intracitoplasmatic pentru restul organitelor citoplasmatice,cat si pentru mentinerea formei celulei. Functiile specifice pt RER: Sinteza proteinelor de export la nivelul ribozomilor atasati cu subunitatea mare pe membrana;procesul dureaza un minut. Lanturile de aminoazici trec prin canalul din subunitatea mare ribozomala,in lumenul cisternelor reticulului Maturarea proteinelor in complexul Golgi,formarea veziculelor cu produsul pt export dzureaza aproximativ o ora. Ciclul secretor celular se incheie cu exocitoza produsului sintetizat in spatiul extracelular Recent s-a aratat ca RER este angajat si in sinteza unor fosfolipide,precum lecitina. Functiile specifice pt REN:

Rol in sinteza hormonilor steroizi(in corticosuprarenala,celulele interstitiale din testicul si ovar) Rol in metabolismul lipidelor(glicogenoliza-cu ajutorul glucozo 6-fosfatazei pe care o contine) Rol in metabolismul lipidelor si in sinteza unor glicoproteine(trigliceride) Rol de detoxifiere(metabolizeaza unele droguri,evitand ocuparea lor in citoplasma celulelor) Rol in cuplare-excitatie-contractie;in celulele musculare reticulul sarcoplasmic conduce excitatia de la suprafata celulelor in interiorul celulelor musculare la nivelul microfilamentelor contractile si de actina si miozina.

Rol in fotoreceptie ce se realizeaza in celulele pigmentare din retina.

III.Complexul Golgi Este prezent in toate celulele,cu exceptia hematiei adulte. A fost descoperit in 1898 de catre Camilo Golgi in celulele Purkinje din cerebel La M.O poate fi evidentiat in celulele proaspete colorare cu ROSU NEUTRU,iar in celulele fixate se evidentiaza prin colorare cu saruri de argint si apare sub forma de retea canaliculara perinucleara In celulele polarizate functional,el se afla asezat la polul activ al celulei Aspectul la M.E.S-au observat 3 elemente componente: pachete de saci turtiti ce formeaza stive macrovezicule microvezicul toate cele 3 formatiuni sunt delimitate de citomembrane groase de 6-8 nanometri cu suprafata neteda,fara ribozomi.Complexul Golgi prezinta polaritate morfologica si functionala. Prezinta: O fata convexa situata in imediata vecinatate a nucleului si in stransa relatie cu RE,numita fata imatura sau formatoare(aici se observa numero ase vezicule ce converg catre aparatul Golgi. O fata concava numita fata matura unde se formeaza veziculele de secretie

Membranele veziculelor au o grosime de 8 nanometri si o compozitie chimica asemanatoare membranei celulare Exista o miscare continua intre aceste structuri in sensul migrarilor de pe fata imatura catre fata de maturare (microveziculele vor forma saci golgieni,iar acestia vor da nastere macroveziculelor.

IV.Peroxizomii

Peroxizomii sunt organite celulare prezente in citosol Numarul lor difera de la un tip de celula la altul,iar la aceesi celula numarul lor este legat de momentul functional al celulei. In unele celule precum HEPATOCITELE,numarul lor poate fi mai mare decat cel al lizozomilor. Diametrul variaza intre 0.3 si 1,5 microni si vom deosebi macroperoxizomi(ce au un diametru intre 0.5 si 1.5 microni si microperoxizomi(ce au un diametru cuprins intre 0.2 si 0.4 microni) Organizarea structurala.Aspectul la M.E Se prezinta sub forma de vacuole localizate in citosol cu o endomembrana groasa(6,5-8 nanometri) si in interiorul ei o matrice cu un aspect fin granular(+un cristaloid) Matricea este mai intunecata la fluxul de electroni decat cea a lizozomilor. Originea:pot lua nastere direct din RE prin dilatatia si desprinderea anumitor portiuni terminale ale cisternelor,portiuni ce sunt pozitive pentru catalaza.Mai des,ei se formeaza prin RE si Golgi. Organizarea chimica:contin proteine,lipide si enzime speciale,precum: Catalaza=enzima marker Urokinaza=enzimele ciclului glicoxilat. Enzimele peroxizomale difera ca numar si specificitate de la un organit la altul.

Functii: Intervin in metabolismul apei oxigenate pe care o descompun in decursul a 2 etape,in 2 molecule de H2 Prin uratoxidaza,peroxizomii degradeaza purinele(adenina si guanina),fiind astfel implicati in metabolismul acizilor nucleici. Prin enzimele pe care le contin,intervin in metabolismul acidului glioxilic(ciclul glioxilat) care este o modificare a ciclului Krebs. Ciclul glioxilat intervine in metabolismul glucidelor,in special in procesul de gluconeogeneza(formare de glucide din moleculele de lipide)

Implicatii patologice: Sunt cunoscute 2 boli peroxizomale congenitale:

Acatalasemia(la persoanele respective lipseste catalaza din peroxizomi) Sindromul cerebrohepatorenal-in celulele acestora este un numar mic de peroxizomi, dar si enzimele au o structura alterata sau modificata.

Incluziunile celulare

Citosolul poate acumula in mod normal diferiti produsi ai metabolismului pe care sa ii depuna sub forma de incluziuni de diferite tipuri: Incluziuni de glicogen Incluziuni de lipide Incluziuni de proteine In exces,acestea impreuna cu alti intermediari metabolici de natura patologica,pot constitui cauza sau consecinta unor maladii locale sau generale.

Glucidele

Apar sub forma de incluziuni de glicogen care apar frecvent in hepatocite La M.O acestea se pot evidentia dupa fixari speciale sau colorare cu carmin amoniacal BEST sau cu PAS(acidul periodic Schiff),aparand sub forma de gramezi colorate in rosu. La M.E se prezinta sub forma de particule mici,granule sau bastonase alungite de 20-30 nanometri,fie sub forma de particule mari de forma neregulata al carui diametru ajunge pana la 250 nanometri.

Lipidele Apar sub forma de picaturi de diferite marimi,de obicei de forma sferica La M.O pot fi evidentiate dupa fixari speciale cu coloranti precum:sudan sau acid osmic Apar in celulele hepatice intr-o serie de afectiuni patologice(steatoza hepaticaincarcare grasa la alcoolici) Aceste incluziuni sunt prezente in mod normal in celulele din corticosuprarenala,de asemenea in celulele din corpul galben al ovarului unde servesc drept depozit pentru sinteza hormonilor steroizi din celulele respective. Lipidele in citoplasma acestor celule pot aparea sub forma rotunda,uneori cu dimensiuni mari,ocupand toata citoplasma celulei(cum este cazul adipocitului alb) sau sub forma de picaturi mici dispersate in toata citoplasma(adipocitul brun)

Proteinele Apar sub forma de depozite(granule secretorii)la celulele secretoare de proteine de export Pigmentii apar in mod normal sub forma de granule de: Melanina(pigment brun-negru in celulele pigmentare) Lipofuscina(pigment galben-brun)=pigment de uzura;apare in celulele nervoase si cardiace pe masura imbatranirii organismului si a celulelor respective In stari patologice pot aparea si alte granule: De hemosiderina(rezultate din distrugerea hematiilor) Pigmentii biliari.

B. Organite nedelimitate de citomembrane Structuri granulare = ribozomi Structuri filamentoase=microfilamente Stucturi tubulare=microtubuli

Toate acestea sunt structuri slab organizate,dar in citoplasma putem intalni si alte organite din acest grup,reprezentate de structuri stabile precum: Centrul celular Fusul de diviziune Cili Flageli Microvili Miofibrile Neurofibrile Tonofibrile

1.Ribozomii Sunt prezenti in toate celulele,cu exceptia hematiei adulte Au dimensiuni reduce;nu pot fi observati la M.O,ci doar la M.E Au un diametru cuprins intre 15-30 nanometri Pozitia lor in celula liberi:izolati sau gupati -atasati Numarul variaza cu tipul de celule,dar si cu activitatea functionala a celulei Numarul lor este foarte mare la celulele secretorii,angajate in sinteza proteinelor Ultrastructural sunt formati din 2 subunitati inegale ca dimensiune si constanta de sedimentare Prezinta subunitatea mare de forma rotunda sau sferica cu un diametru de 20 nanometri Subunitatea mica are forma alungita sau ovala;este formata din 2 subunitati inegale si are un diametru intre 10-20 nanometri

Cele 2 subunitati ribozomale se separa atunci cand concentratia ionilor de Mg din citoplasma scade sub 10-3 Cand concentratia ionilor de Mg creste peste 10-3,are loc agregarea ribozomilor cu formare de polimeri nefunctionali. Revenirea la normal a concentratiei ionilor de Mg,are ca rezultat desfacerea polimerilor nefunctionali si individualizarea ribozomilor. In citoplasma se pot intalni si grupari ribozomale functionale numite si poliribozomi sau polizomi,ce se realizeaza in timpul sintezei de proteine. Numarul de ribozomi grupati variaza in functie de marimea proteinei ce urmeaza a fi sintetizate. Pentru molecula de globina sunt necesari 5 aminoacizi Pentru molecula de colagen sunt necesari 100 de aminoacizi Intre cele 2 subunitati ribozomale se afla ARN-ul mesager ce are forma unui filament gros de 2 nanometri si trece prin cele 2 subunitati ribozomale Dupa ce proteinele au fost sintetizate,lantul de poliribozomi se desface,ARN-ul mesager se desface si ribozomii se disperseaza in citoplasma. Organizarea chimica a ribozomilor: ARN si proteine in parti egale H20 si ioni de Mg2+ si Ca2 + Datorita prezentei ARN-ului ribozomal,ei sunt responsabili(cand sunt in numar foarte mare) de bazofilia citoplasmei celulei respective ARN-ul ribozomal este in ambele subunitati ribozomale Contine baze purinice(adenina si guanina) Contine baze pirimidinice(uracid si citozina) Proteinele din ribozomi sunt de 50 de tipuri,cele mai importante fiind proteinele structurale si cele cu functii specifice. Biogeneza ribozomilor ARN-ul ribozomal se sintetizeaza in nucleol in partea fibrilara Subunitatile mici,nou-formate,trec primele in citoplasma,inaintea celor mari prin porii invelisului nuclear;odata ajunse in citoplasma se matureaza si ulterior se asambleaza.

Functii: Locul de sinteza al proteinelor dupa ce se constituie in gruparile functionale=poliribozomi Daca sunt liberi vor sintetiza proteinele proprii sau de structura(globina) Daca se ataseaza membranei reticulului,vor sintetiza proteinele de export(anticorpi,enzime,hormoni)

2.Structurile filamentoase-microfilamentele

Sunt prezente in citoplasma tuturor celulelor mai numeroase,cu accentuate miscari de deplasare(PMN-polimorfonucleare neutrofile) Au un diametru cuprins intre 5-7 nanometri Se pot prezenta izolate sau grupate Structural sunt formate din actina sau miozina In celulele nemusculare,cele mai multe filamente sunt formate din actina si un numar mai mic de miozina Moleculele de actina- F- in microfilamente -G(globuloasa)-in citosol Microfilamentele contribuie la formarea citoscheletului;ele se leaga de plasmalema prin molecule de alfa actina,de aceea contribuie la mentinerea formei celulei. Au rol in miscarile celulare de locomotie,dar au rol si in miscarile intracitoplasmatice Interventia lor este determinata de concentratia ionilor de Ca,moleculelor de ATP,de concentratia moleculelor de AMP,dar si de ph In celulele musculare,actina si miozina alcatuiesc microfilamentele,iar acestea formeaza miofibrile ce au un diametru de 1-2 microni. In miofibrile,actina se gaseste in forme F si G,iar miozina se gaseste sub forma unui bastonas Interactiunea actina-miozina necesita energie derivata din scindarea ATP-ului sub actiunea unei ATP-aze,rezulta ADP si fosfat In celulele musculare mai gasim proteine reglatoare= TROPONINA si TROPOMIOZINA Mai gasim CALMODULINE = molecule proteice cu rol in reglarea multor activitati celulare(filamina si spectrina)

Microfilamentele intermediare

Sunt diferite de microfilamentele de actina si miozina Diametrul este de 10 nanometri Sunt de mai multe tipuri: Formate din prekeratina(keratina prezenta in celulele epiteliale)-ele se asociaza in desmozomi Microfilamente ce contin vimetina sunt prezente in celulele mezenchimale Microfilamente ce contin desmina sunt prezente in celulele musculare netede,cardiace si scheletale. Neurofilamentele-din celulele nervoase,gliofilamentele prezente in celulele gliale.

Microfilamentele intermediare sunt in general supuse proteolizei ce are loc in prezenta ionilor de Ca2+ Rol: intervin in formarea citoscheletului si in mentinerea formei celulei.

3.Microtubulii Au forma de cilindrii subtiri in citoplasma celulelor Au diametrul curprins intre 20-30 nanometri Peretele tubului este format din siruri de 12-13 molecule proteice,numite tubulina alfa si beta. Se pot prezenta izolati sau grupati Ionii de Ca2+ au rolul primordial in polimerizarea tubulinei Ionii de Mg2+ au rol de activator Sunt formatiuni labile datorita moleculelor de tubulina ce se asambleaza si dezasambleaza in functie de concentratia ionilor de Ca2+ si a AMP-ului ciclic. Rol: Formeaza citoscheletul impreuna cu microfilamentele Contribuie la mentinerea formei celulei Participa la miscarile celulare ale cililor microvililor

Pot avea functii speciale in unele celule-in hepatocite unde sunt implicati in eliberarea proteinelor si lipidelor sintetizate in ficat,dar si in celulele nervoase(in axon si dendrite).

Forme stabile(permanent organizate) 1.Miofibrilele

se gasesc in celulele musculare diametrul este cuprins intre 1 si 2 microni sunt dispuse paralel cu axul mare al celulei; la M.O miofibrilele prezinta o alternanta de discuri clare si intunecate la M.E discul clar este format din filamente subtiri de actina discul intunecat este format din filamente groase de miozina se mai pot obs si filamente intermediare,dar si proteine reglatoare: troponina tropomiozina filamina

2.Neurofibrilele sunt in numar mare,in citoplasma celulelor nervoase dar si in prelungiri la M.E sunt formate din neurofilamente si microtubuli la M.O se evidentiaza prin colorare cu sarurile metalelor grele(argint si osmiu),ce favorizeaza aglutinarea neurofilamentelor si neurotubulilor apar colorate in brun-negru

3.Tonofibrilele

se gasesc in celulele epiteliale participa la formarea desmozomilor ce au rol in adezivitatea celulara

au au diametru cuprins intre 1 si 2 microni la M.E sunt alcatuiti din filamente intermediare cu diametrul de 10 nanometri,ce contin prekeratina sau keratina se pot prezenta izolate sau grupate Rol:in mentinerea adezivitatii celulelor

4.Microvilii Se gasesc la polul apical al celulelor intestinale = ENTEROCITE,dar si la NEFROCITE(celulele din tubul urinifer) Structural la M.E fiecare microvil contine in axul sau un manunchi de 20-30 de filamente de actina dispuse paralel intre ele La varful microvilului,filamentele sunt fixate de fata interna a M.C prin molecule de alfa actina Intre ele,filamentele sunt conectate prin punti transversale,dar sunt legate si de M.C laterala prin microfilamente de vilina La baza microvilului exista o retea densa terminala din filamente scurte de miozina Sepresupune ca miscarea/contractia microvilului se realizeaza prin interactiunea actina-miozina din reteaua terminala.

5.Cilii

Apar la M.O sub forma de prelungiri celulare dispuse la polul apical al celulei(din epiteliul traheal,epididimal,urechea interna = cili fixi = stereocili La M.E,structural prezinta la exterior M.C,in interiorul citoplasmei numita axonema in care microtubulii sunt dispusi ordonat si paralel cu axul mare al cilului. In centrul axonemei se gasesc 2 microtubuli inconjurati la periferie de 9 dublete de microtubuli Cilii fixi sau stereocilii nu au in centrul lor cei 2 microtubuli centrali In fiecare dublet exista o subfibra A formata din 13 proteofilamente si o subfibra B formata din 11 proteofilamente. De la fiecare subfibra A pornesc catre subfibra B,2 brate simetrice(ce sunt formate din proteine de tip dimeina o protein-enzima bogata in ATP-aza)

Miscarea cililor se realizeaza prin alunecarea unui dublet periferic in raport cu dubletul vecin lui Miscarea depinde de legarea ciclica a dimeinei din subfibra A de subfibra B a dubletului vecin. Dimeina bogata in ATP-aza actioneaza asupra ATP-ului pe care il scindeaza si produce energia necesara miscarii cililor. Miscarea cililor este dependenta de concentratia moleculelor de ATP si Ca2+ ANOMALII(boli genetice cu dereglari ale functiilor cililor) Sindrom Cartagener cilii nu se pot misca -persoana se inneaca in propriile secretii