Craniul adpostete creierul i organele de sim Arcurile viscerale evolueaz n peretele faringelui Arcurile anterioare -s-au adaptat pentru hrnire -intr n structura maxilarelor -altele rmn arcuri branhiale la peti La tetrapode arcurile viscerale au suferit transformri corelate cu hrnirea, nghiitul, respiratul i auzul
SCHELETUL CAPULUI CONDROCRANIU-partea anterioar a scheletului axial ARCURILE VISCERALE (SPLANCHNOCRANIU) DERMATOCRANIU-grup de oase dermice care nchid alte pri CONDROCRANIUL Cutie de cartilaj sau os de cartilaj care acoper suprafaa ventral, lateral i posterioar a creierului i ncapsuleaz organele de sim la peti. Provine din celule mezenchimatice care migreaz din sclerotolamele mezodermice ale somitelor anterioare Notocordul se prelungete anterior pe sub creier pn n apropierea hipofizei. Se dezvolt:-o pereche de plci cartilaginoase PARACORDALE de o parte i de alta a extremitii anterioare a notocordului, acestea se unesc i formeaz o PLAC BAZAL perforat anterior de FEREASTRA BAZICRANIAN prin care intr arterele n cavitatea cranian. - o pereche de TRABECULE (se dezvolt din crestele neurale mpreun cu scheletul visceral ) care se alungesc anterior hipofizei, formeaz planeul prii rostrale a cutiei craniene i las un spaiu ntre ele pentru hipofiz. Capetele anterioare se unesc pentru a forma o plac etmoidal situat ntre sacii nazali care conin organele olfactive.
Elemente occipitale serial omoloage cu vertebrele nconjoar notocordul i partea posterioar a creierului i din unirea lor rezult ARCUL OCCIPITAL MARELE FORAMEN CONDILII OCCIPITALI Gnatostomatele-vertebrate cu flci - au avut tipare adaptative numeroase imposibile pentru agnate, diet i tehnici de manevrare a hranei Flcile -au permis dezvoltarea unor modaliti diferite de predatorism -prind ferm prada, permit manipularea i tierea - folosite pentru a spa, pentru a transporta vegetaia i a reine partenerul n timpul curtrii i juvenilii n cursul ngrijirii - au avut rol n ventilarea mai puternic a branhiilor -permit hrnirea prin succiune -teoria clasic susine c s-au format din arcurile viscerale anterioare -provin din crestele neurale Un vertebrat ipotetic ancestral cu 8 fante i 9 arcuri viscerale a evoluat ntr-un gnatostomat prin pierderea a patru fante, fuziunea i modificarea celor trei arcuri anterioare I cel mai anterior formeaz pri ale planeului cutiei craniene II s-a modificat pentru a forma palato-ptratul, partea principal a maxilarului superior cartilajul Meckel, originea mandibulei III s-a modificat pentru a furniza un os al craniului hiomandibularul i ceratohialul care au format, n parte, articulaia mandibulei la craniu. Mallat (1999)- flcile au aprut pentru respiraie - arcul mandibular s-a mrit pentru mbuntirea prelurii apei oxigenate. Mai trziu, odat cu evoluia hrnirii prin succiune, flcile au dobndit funcie de hrnire Flcile se dezvolt din crestele neurale Celule asemntoare exist n dezvoltarea petromizonilor. Acestea se transform n - buza superioar - velum La gnatostomate sunt precursoare ale mandibulei
Originea falcilor H=Hiomandibular S=Spiracul Conform teoriei clasice cartilajele Palatopatrat (maxilarul superior) si Meckel (maxilarul inferior) se form eaza din dintr-un set de arcuri branhiale in timp ce Hiomandibularul (suportul maxilarului) se formeaza din urmatorul arc branhial. Studiile asupra dezvoltarii au pus in discutie aceasta teorie. Amphistylic jaw Autostylic jaw Hyostylic jaw Palato-ptratul gnatostomatelor este ataat la neurocraniu (poriunea principal a craniului care include creierul i organele de sim) La rechinii primitivi Cebelodus (Carboniferul superior al Americii de Nord) exist o dubl articulaie condiie amfistilic Tiparul amfistilic s-a modificat n dou variante: 1.la petii moderni palato/ptratul contacteaz neurocraniul doar frontal i mandibula este acionat de hiomandibular. Deschiznd maxilarele palato-ptratul alunec anterior sporind dimensiunile cavitii- suspensie hiostilic a mandibulei
Hiomandibularul este exclus de la susinerea mandibulei; palato-ptratul este fuzionat la neurocraniu-suspensie autostilic (himere, dipnoi, tetrapode) Scheletul visceral al ciclostomilor Cartilaj inelar Cartilaj lingual Cartilaj premandibular Cartilaj labial Cartilaj mandibular Cartilaj hioidian Arcuri branhiale - susin partea anterioar a tubului digestiv (gur, faringe cu fantele branhiale) Arcurile branhiale sunt unite prin piese longitudinale i formeaz un co branhial Coul branhial se nchide n partea posterioar printr-o capsul care adpostete inima
Scheletul visceral la Clasa Cefalaspidomorphi SUSPENSIA FLCILOR LA PETI 1. procesele palato-ptratului se prelungesc dorsal i se ataeaz la condrocraniu-suspensie autostilic 2. maxilarele s-au alungit i au crescut posterior, partea posterioar a palato-ptratului atinge hiomandibularul i acesta contribuie la suspensia flcilor.Una sau mai multe legturi ale palato-ptratului i hiomandibularul suspend maxilarele-suspensie amfistilic Conexiunea palato-ptratului cu condrocraniul s-a pierdut. Palato-ptratul este stabilizat doar de hiomandibular-suspensie hiostilic. Permite flcilor s coboare i s se proiecteze anterior n cursul hrnirii Palato-ptratul se prelungete dorsal cu procesele orbitale care acioneaz ca ine de ghidaj, permit flcilor s se proiecteze anterior, dar s nu se mite lateral La holocefali, dipnoi i peti, care consum hran dur -articulaie secundar autostilic Dermatocraniu 1. Acoperi dermic- acoper vrfurile i laturile capului, condrocraniul st dedesubt, muchii flcilor, globii oculari, cartilajul palato-ptrat stau ntre dermatocraniu i condrocraniu -Marginea rostro-ventral contribuie la maxilarul superior -caudal se unete cu ptratul i hiomandibularul 2. Seria palatal- formeaz plafonul cavitii bucale, acoper partea ventral a cartilajului palato-ptrat Las o deschidere-fereastra subtemporal pentru trecerea muchilor spre maxilarul inferior
3. Parasfenoidul- pe suprafaa ventral a condrocraniului 4. Seria maxilarului inferior-nchide complet cartilajul mandibular, se unete cu osul articular 5. Seria opercular-acoper lateral regiunea branhial 6. Seria gular- acoper regiunea ventral Dinii se gsesc pe : -maxilare -oase palatale -parasfenoid -arcuri branhiale
1. Regiunea occipital Supraoccipital cu creast Bazioccipital- vertebr opistocelic sudat la craniu -nu are condili occipitali -cu proces faringian prin care trece aorta ventral Exoccipitale se unesc median i mpreun cu bazioccipitalul formeaz foramenul occipital fiecare are un orificiu obturat de o membran lng marele foramen- 2 orif prin care trece lanul de osicule Weber pe faa lateral orif prin care trece n X
Regiunea otic Prootic caudal la limita cu exoccipitalul orif pt n IX rostral la limita cu alisfenoidul orif pt n.V, n urma acestuia orif dublu pt n VII i un vas de snge ntre prootic i parasfenoid- fereastra prootico- parasfenoidal pt artera carotid intern Sfenotic cu an pt hiomandibular Pterotic Epiotic completeaz caudal bolta cranian mpreun cu supraoccipitalul
Regiunea optic (orbito-temporal) Alisfenoide la limita cu parasfenoidul delimiteaz un orif larg pt n II, III, IV, VI Orbitosfenoid- anterior alisfenoidelor, delimiteaz cu etmoidele laterale un orif pt m oblic al globului ocular Regiunea etmoidal Etmoide laterale suport pt sacii olfactivi, cu un orif pt n cranian I Mezetmoid vertical, anterior i median etmoidelor laterale Supraetmoid perpendicular pe mezetmoid, completeaz rostral bolta neurocraniului Bolta neurocraniului (frontale, parietale, scvamozale) Baza neurocraniului parasfenoid (os dermic) art ant cu prevomerul, posterior cu bazioccipitalul prevomer la care se articuleaz preetmoidul care leag vomerul de maxil orif. n olfactiv CRANIUL LA AMFIBIENI Craniul labirintodonilor a avut aceleai componente ca i craniul petilor osoi S-au modificat propriile craniului: -distana de la ochi la bot -articulaia vertical din centrul condrocraniului crossopterigienilor a disprut - -crossopterigienii i labirintodonii au avut coane care conduceau n plmni - Crossopterigienii respirau i prin branhii (aveau set complet de arcuri branhiale acoperite de oase operculare) - Labirintodonii i reduc arcurile branhiale Rudimente de arcuri branhiale se asociaz cu structuri nou aprute: limba i laringele Pierderea celei mai mari pri a aparatului branhial i a oaselor dermice care legau centura scapular de partea posterioar a craniului au permis capului s se mite independent de trunchi, a nceput s se dezvolte regiunea gtului. Crossopterigienii au avut un ochi median care s-a pstrat la labirintodoni Ichthyostega- pstreaz canalele liniei laterale pe craniu La labirintodoni ncepe s se dezvolte urechea, sensibil la undele sonore din aer, au avut cavitate otic care adpostea membrana timpanic Hiomandibularul formeaz stapes sau columel Schimbarea funciei hiomandibularului a fost posibil prin unirea ptratului cu prile adiacente ale craniului, suspensia flcilor a devenit autostilic Condrocraniul osificat 4 piese osificate n arcul occipital n jurul marelui foramen: supraoccipital bazioccipital 2 exoccipitale 1 condil occipital pe bazioccipital Regiunea otic: prootic anterior, opistotic posterior, separate prin fereastra oval Baza condrocraniului format din bazisfenoid care perforeaz procesele bazitrabeculare (cu care se articuleaz palatul i palato-ptratul) Sfenetmoidul formeaz planeul i pereii laterali ai condrocraniului Parasfenidul s-a dezvoltat pe plafonul cavitii bucale i s-a fixat pe partea inferioar a condrocraniului Capsulele nazale i regiunea etmoidal rmn neosificate Palato-ptratul vetebratului terestru ancestral a avut articulaie autostilic: -partea lui anterioar a rmas neosificat i atrofiat -partea posterioar osificat sub form de PTRAT i s-a unit cu prile adiacente ale craniului (capsula otic, plafonul dermic, palat) -partea de mijloc osificat ca EPIPTERIGOID articulat cu procesele bazitrabeculare; a avut un proces ascendent, prelungit dorsal pe lng un gol din peretele lateral al condrocraniului 1. Plafonul dermic: se reduce numrul de oase -grupul care formeaz marginea marginea maxilarului superior: - premaxila - maxila -grupul situat n vrful craniului de o parte i de alta a liniei mediane: -nazale -frontale -parietale -postparietale -grupul care nconjoar orbita: -lacrimal -prefrontal -postfrontal -jugal -postorbital -Grupul temporal, situat lateral fa de oasele medio- dorsale, posterior grupului circumorbitar: -intertemporal -supratemporal -tabular -grupul situat n regiunea obrazului: - scvamozal - ptrato-jugal -fosa temporal (sub oasele temporale i ale obrazului, lateral fa de condrocraniu)-umplut cu muchiul adductor al mandibulei, care trece prin fereastra subtemporal spre mandibul
Plafonul temporal complet al crossopterigienilor i labirintodonilor-ANAPSID
Labirintodoni 2. Oasele palatale: grup de oase dermice pereche osificate pe plafonul cavitii bucale: -vomer -pterigoid -ectopterigoid -palatin EPIPTERIGOID-osificare a palato-ptratului, situat dorsal fa de pterigoid, a dat palatului o articulaie mobil cu cutia cranian 3. Parasfenoid 4.Oasele maxilarului inferior (asemntoare la crossopterigieni i labirintodoni). Captul posterior al cartilajului Meckel (mandibular se osific) ARTICULAR,
Oase dermice: -dentar -2 spleniale -2-3 coronoide -angular -supraangular -prearticular -fosa prearticular (suprafa de articulaie pentru muchiul temporal care iese prin fereastra subtemporal) Dini:-labirintodonii au avut dini asemntori petilor, conici, slab ataai de maxilare - folosii pentru a reine hrana -plierea smalului n dentin d un aspect de labirint n seciune Seciune transversal prin dinte de labirintodont AMFIBIENI CONTEMPORANI Craniu larg i plat Cea mai mare parte a condrocraniului neosificat Bazioccipitalul lipsete 2 Condili occipitali situai pe exoccipitale Oase dermice reduse numeric n special n zona temporal a craniului Frontalele i parietalele fuzionate la anure, distincte la salamandre Columela bine dezvoltat situat ntre membrana timpanic i capsula otic Salamandrele nu au membran timpanic, ci doar o mic columel cartilajul mandibular neosificat, partea caudal se articuleaz cu ptratul; se pstreaz dentarul, angularul, uneori splenialul Salamandeele au dini pe mandibul, anurele sunt lipsite de dini pe mandibul Arcurile branhiale reduse; prile ventrale ale arcurilor se unesc cu partea ventral a arcului hioidian i formeaz aparatul hioid neosificat care: -susine limba -suport pentru inseria muchilor limbii i ai muchilor folosii n respiraie arcul visceral 6 formeaz cartilajele laringiene Arcul 7 s-a pierdul complet de la vertebratele terestre CRANIUL REPTILELOR I PSRILOR Craniul reptilelor captorinomorfe era nalt, ngust, lipsit de depresiune otic Membrana timpanic i urechea medie erau localizate inferior la nivelul craniului, n urma ptratului Regiunea temporal era complet anapsid Foramenul parietal persistent Labidosaurus hamatus Hylonomus -Chelonienii au reinut plafonul temporal anapsid -au pierdut:-supratemporal -tabular -postparietal -postfrontal -nazal Bot scurt, dini pierdui i nlocuii de teci cornoase Foramenul parietal a disprut Ferestrele temporale din regiunea plafonului temporal s-au dezvoltat independent cnd forele plafonului au fost redistribuite. Craniul i flcile i-au modificat dimensiunea i forma, musculatura care nchide maxilarele s-a modificat -oprlele au pierdut arcul ventral al deschiderii inferioare -erpii au pierdut arcul squamozal-postorbital -ptratul i scvamozalul particip la micrile maxilarului suplimentar micrii ptrat- articular
Lepidosaurienii actuali, arhosaurienii au pierdut multe oase dermice din regiunea temporal
Sphenodon i alte oprle au pstrat foramenul parietal pentru ochiul median, pierdut de erpi i arhosaurieni Partea dintre ochi a condrocraniului este neosificat (creierul este nchis de plci cartilaginoase) Osul dentar se extinde , poart toi dinii Splenialele i unul dintre coronoide sunt pierdute Articularul poart un proces pe care se inser un muchi implicat n deschiderea flcilor Sphenodon oprlele i erpii au un palat primitiv capabil s se mite pe cutia cranian (la alte grupuri oasele palatale sunt strns unite cu cutia cranian) La crocodili procesele premaxilei, maxilei, palatinului i pterigoidului cresc ventral i median, se unesc median formnd un palat secundar. Coanele se deschid n partea posterioar a cavitii bucale. CRANIUL LA PSRI Archaeopteryx Cartilajele laringiene sunt derivate din arcul branhial IV. Acesta mpreun cu arcul III contribuie la cartilajul cricoid Craniul la mamifere Strmoii mamiferelor sunt terapsidele cinodonte Reducerea oaselor dermice Majoritatea oaselor circumorbitale s-au pierdut (cu excepia lacrimalului i jugalului) Dentarul este singurul os n structura maxilarului inferior Alte oase fuzioneaz n complexe osoase:occipital, temporal, sfenoid Reducerea numrului de oase i a suturilor ntrete craniul Modificrile craniului se coreleaz cu modificrile organelor de sim Ochiul median s-a pstrat la pelicosaurieni Condrocraniul formeaz partea anterioar, posterioar i planeul cutiei craniene
Craniul adpostete creierul i organele de sim Mecanismul masticator a exercitat o influen formatoare asupra craniului Poziia capului i a organelor de sim afecteaz forma i mrimea corpului Articulaia craniului la prima vertebr cervical se face prin doi condili occipitali Premaxila, maxila i dentarul poart dini Structura craniului a fost afectat de restructurarea complex a articulaiei mandibulare ntr-un sistem de conducere a sunetelor prin urechea medie Dezvoltarea urechii interne Capsula labirintului lrgit anterior cu o camer pentru cohlea nou format Cele dou oase otice s-au unit pentru a forma pietrosul Pietrosul s-a unit cu scvamozalul pentru a forma cea mai mare partea a osului temporal Angularul contribuie la temporal Entotimpanicul nchide urechea medie ventral Capsula nazal este dezvoltat n raport cu dezvoltarea mirosului. Cavitile nazale s-au mrit i pri ale capsulei nazale osificate ca oase turbinale Au crescut suprafaa pentru receptorii olfactivi. Etmoid perforat de foramene cribriforme; o parte formeaz septul nazal Bazisfenoid- un centru de osificare Sfenetmoid -3 centre de osificare (orbitosfenoide, care formeaz peretele medial orbitei, presfenoid, sub creier, para sfenoidenoid ) Epipterigoidul s-a lrgit i s-a unit cu bazisfenoidul (alisfenoid) formeaz marea arip a sfenoidului care contribuie la peretele median al orbitei. Pterigoidele s-au redus i au aspect de arip Frontale, parietale, postparietale-oase dermice care acoper dorsal creierul Postparietalele s-au unit i au format interparietalul median, care devine parte a osului occipital Palatul s-a extins caudal: partea anterioar a palatului primar a regresat Vomerele s-au transformat ntr-o pies unic, dorsal situat fa de palatul dur i formeaz partea ventral a septului nazal Coanele se deschid posterior Palatul moale separ nazofaringele de orofaringe Reptilele au un creier mic mrginit de neurocraniu n regiunile orbitar i temporal Craniul extern osos este separat lateral de peretele lateral al craniului primar de un spaiu preluat de cavum epiptericum care conine ganglioni nervoi i ramuri nervoase. Acest spaiu este separata de musculatura masticatoare printr-un proces ascendent al palato-ptratului, epipterigoid Musculatura masticatoare st sub craniu care a format o mic fereastr temporal La mamifere creierul este mai mare Cartilajele embrionare sunt mpinse la o parte i n stadiul de adult rmne duramater Craniul extern, arcadele zigomatice , vrful craniului au regresat pentru a constitui o camer pentru musculatura masticatoare Se dezvolt un perete lateral nou sub acest strat muscular format deasupra de lamele crescute secundar ale vrfului craniului i dedesubt este implicat epipterigoidul, derivaie a palato-ptratului Cavum epiptericum este preluat n cavitatea cranian, structurile sale rmnnd n afara duramaterului Mamifere Reptile Aparat hioidian Parte a mecanismului de hrnire Particip la micrile limbii nchide i deshide maxilarele Rol n nghiire Corp-bazihial sunt cufundate n Corn mic-ceratohial musculatur de la Corn mare tirohial baza limbii Un ligament sau un lan de oase mici (epihial, stilhial, timpanohial) pornesc de la fiecare corn mic spre regiunea timpanic a bazei craniului. La unele mamifere i la om partea dorsal a acestui lan a fuzionat la osul temporal, formnd procesul stiloid Tirohialul- se ataeaz cartilajului tiroid al laringelui - este derivat al celui de-al treilea arc visceral Arcurile IV, V formeaz cartilajul tiroid al laringelui Arcul VI- formeaz cartilajele mici laringiene:cartilajul cricoid cartilajele aritenoide care se prelungesc cu corzile vocale (se mic mpreun sau separat) Epiglota mamalian deviaz hrana ajuns la intrarea n laringe spre esofag este susinut de un cartilaj nou aprut, cartilajul epiglotic.