Amfibienii Apelor Termale Din Vestul Romaniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei
Severus-Daniel COVACIU-MARCOV Istvn SAS Alfred-tefan CICORT-LUCACIU

Clubul Herpetologic Oradea (http://herp-or.uv.ro)
Editura Universitii din Oradea -2006Editur acreditat de C.N.C.S.I.S.
Refereni tiinifici: Dr. Dan Munteanu M.C. al Academiei Romne, Bucureti Dr. Dan Coglniceanu Universitatea Ovidius, Constana Dr. Ioan Coroiu Universitatea Babe-Bolyai, Cluj-Napoca
ISBN (10) 973-759-082-1; ISBN (13) 978-973-759-082-4

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei COVACIU-MARCOV, SEVERUS DANIEL Amfibienii apelor termale din vestul Romniei / Severus Daniel Covaciu-Marcov, Sas Istvan, Alfred tefan Cicort-Lucaciu. - Oradea : Editura Universitii din Oradea, 2006 Bibliogr. ISBN (10) 973-759-082-1 ; ISBN (13) 978-973-759-082-4 I. Sas, Istvn II. Cicort-Lucaciu, Alfred tefan 591.9(498)
Copert: Nagy Balzs (e-mail: blero2000@yahoo.com)

Fotografii (copert): Bogdan, Horia (Clubul Herpetologic Oradea) Fotografii (text): Covaciu-Marcov, S.D. (Clubul Herpetologic Oradea) Redactori tehnici: Sas, I., Toth Annamaria (Clubul Herpetologic Oradea) Printat: Clubul Herpetologic Oradea, 2006 Legat: Tipografia Universitii din Oradea, 2006
Cuprins
Introducere Descrierea habitatelor termale studiate Habitatul de la Bile 1 Mai Habitatul de la Bile Felix Habitatul de la Rbgani Habitatul de la Mdras Habitatul de la Livada de Bihor Habitatul de la Chilaz Habitatul de la Boghi Habitatul de la Ac Habitatul de la Bile Clacea Habitatul de la Bile Geoagiu Habitatul de la Bile Clan Materiale i Metode Rezultate i Discuii Dispariia hibernrii Modificri ale biologiei reproductive Gigantismul larvar Decalarea perioadei de pont la amfibienii care se reproduc n apele termale Influena apelor termale asupra amfibienilor, n funcie de habitat Influena apelor termale n funcie de specie Impactul antropic asupra habitatelor termale. Statutul amfibienilor din apele termale 9 11 13 17 21 23 26 29 32 33 34 36 38 40 42 43 51 55 59 61 65 67
Spectrul trofic al unor populaii nehibernante de Rana ridibunda Pallas 1771 Spectrul trofic al unor populaii nehibernante de Rana ridibunda Spectrul trofic la patru populaii nehibernante de Rana ridibunda, pe durata unui an Bile 1 Mai Bile Felix Chilaz Livada de Bihor Analiza comparativ a spectrului trofic al celor patru populaii de Rana ridibunda
-Summary-
73 77 97 98 106 114 122 128
The Amphibians From the Western Romanian Thermal Waters Changes in the Biology of Amphibians The Trophic Spectrum of Some Non Hibernating Rana ridibunda Populations General Conclusions
135 136 143 150
Bibliografie
151
I ntr o duce re
Amfibienii reprezint un grup de vertebrate dependente ntr-o mare msur de mediul acvatic. Ataamentul acestora fa de mediul acvatic este diferit, existnd unele specii care i desfoar ntregul ciclu de via n ap, altele folosind apa doar pentru depunerea pontei, ulterior trind n mediul terestru (Fuhn 1960, Coglniceanu et al. 2000). Diferitele caracteristici i proprieti ale apei au o mare influen asupra amfibienilor, astfel pH-ul afecteaz dezvoltarea larvelor de Rana arvalis (Pahkala et al. 2001), iar nivelul de oxigen influeneaz larvele de Rana ridibunda (Berger 1982). Temperatura apei, reprezint unul dintre cei mai importani parametri ai mediului acvatic care influeneaz amfibienii, avnd un puternic impact asupra acestora, impact manifestat de la nivel celular pn la nivel populaional (Rome et al. 1992). Temperatura apei influeneaz majoritatea proceselor biochimice ale amfibienilor, modificnd i durata dezvoltrii larvare (Riis 1991), aceasta fiind cu att mai rapid cu ct temperatura apei este mai ridicat (Bachman 1969). n nord-vestul Romniei exist o categorie aparte de habitate populate de amfibieni, reprezentate de apele termale. Apele termale sunt relativ numeroase n vestul Romniei, aici existnd o serie de izvoare termale naturale, situate n principal n zona de contact dintre Cmpia Panonic i unitile deluroase i montane aflate la est de aceasta (Oncescu 1959). Pe lng izvoarele naturale au fost captate, prin intermediul unor foraje, o serie de ape termale, care alimenteaz n prezent tranduri. Caracteristica definitorie a apelor termale este regimul termic ridicat al acestora i, poate mai important, regimul termic relativ constant, indiferent de temperaturile aerului. Astfel, n habitatele termale temperatura apei se menine constant, mai mare de 20 C, indiferent de oscilaiile termice sezoniere. Temperaturile ridicate i constante de la nivelul habitatelor termale reprezint factori de natur a determina modificri ale biologiei amfibienilor care le populeaz. n literatura romneasc de specialitate nu exist studii referitoare la influena apelor termale asupra amfibienilor. Singurele meniuni despre amfibienii din apele termale se refer la
S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu
spectrul trofic al acestora, studii fiind efectuate doar la Bile 1 Mai (Fuhn & Niculescu 1963, Ghira et al. 1997). Cu toate acestea, primele meniuni despre prezena broatelor n apele termale de la Bile 1 Mai dateaz din secolul XIX (Mayer 1871). i n literatura strin exist foarte puine date despre mecanismele prin care apele termale influeneaz amfibienii de la nivelul acestora (Cucchiara & Bologna 1996). n context, studiul nostru a vizat, n premier n Romnia, cercetarea influenei apelor termale asupra biologiei amfibienilor. Pe parcursul activitii noastre am investigat populaiile de amfibieni din 11 habitate termale din nord-vestul Romniei. Am urmrit s identificm modificrile induse de apele termale n biologia amfibienilor i n ce msur acestea afecteaz n mod diferit speciile care populeaz habitatele termale. De asemenea, am urmrit s comparm modificrile suferite la nivelul celor 11 habitate termale investigate, n funcie de anumite particulariti ale acestora. Am ncercat s cuantificm nivelul n care activitile antropice afecteaz populaiile de amfibieni din apele termale i n ce msur acestea, sau ali factori, genereaz unele modificri n timp ale populaiilor de amfibieni din habitatele termale.
10
S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu
Descrierea
habitatelor termale studiate
Am studiat influena apelor termale asupra amfibienilor n mai multe localiti din nord-vestul Romniei. Habitatele termale sunt amplasate n urmtoarele judee: Bihor, Satu-Mare, Slaj, Timi i Hunedoara. Am investigat de asemenea i alte localiti cu ape termale, la nivelul crora ns nu am identificat amfibieni influenai de acestea. Localitile n care am ntlnit populaii de amfibieni la nivelul unor habitate termale sunt prezentate n tabelul nr.1.
Tabel 1. Localitile n care au fost identificate populaii de amfibieni la nivelul unor habitate termale Jude Localitatea Bile 1 Mai Bile Felix Bihor Rbgani Mdras Livada Chilaz Satu-Mare Slaj Timi Hunedoara Ac Bile Boghi Bile Clacea Bile Geoagiu Bile Clan Coordonate geografice 4659'0'' N, 2159'0'' E 4659'30'' N, 2158'45'' E 4645'0'' N, 2214'0'' E 4650'0'' N, 2141'0'' E 4702'0'' N, 2123'0'' 4717'0'' N, 2214'0'' E 4732'0'' N, 2247'0'' E 479'0'' N, 2246'0'' E 4640'0'' N, 2156'0'' E 4555'0'' N, 2312'0'' E 4544'0'' N, 2259'0'' E Altitudine 173 m 173 m 172 m 95 m 150 m 121 m 137 m 308 m 121 m 316 m 254 m
Regiunea cu ape termale se afl n zona de contact dintre Cmpia de Vest, subunitate a Cmpiei Panonice i versanii vestici ai Munilor Apuseni (Posea & Badea 1984), izvoarele termale fiind situate n general n punctul de contact al acestor uniti geomorfologice (Fig. 1). Habitatul
11
termal amplasat la cea mai joas altitudine este cel de la Mdras din judeul Bihor, situat la aproximativ 100 m. La cea mai mare altitudine dintre habitatele investigate, 350 m, se afl Bile Geoagiu.
Figura 1. Dispunerea habitatelor termale cu populaii de amfibieni pe harta Romniei la scara UTM 10 x 10 km
Majoritatea habitatelor termale studiate nu sunt naturale, datorndui existena activitilor antropice, fiind prezente n vecintatea unor tranduri termale. Cele mai multe dintre habitatele termale investigate reprezint n realitate canale prin intermediul crora se evacueaz apele termale din bazinele trandurilor din vecintate. Singurul habitat termal natural ca origine i care i n prezent este mai puin modificat de activitile antropice, este lacul termal de la Bile 1 Mai. Datorit
12
vecintii unor tranduri termale sau staiuni balneare, amfibienii din apele termale studiate sunt supui unei puternice presiuni antropice. n multe cazuri, nsi existena populaiilor active pe parcursul iernii este condiionat de meninerea sondelor cu ap termal deschise i pe parcursul sezonului rece. n continuare vom descrie fiecare din cele 11 habitate termale studiate, referindu-ne la amplasarea geografic a acestora, anumii parametri ai apelor termale sau a respectivelor bazine. Prezentarea habitatelor termale va fi nsoit de fotografii ale acestora i grafice despre temperatura apei i aerului pe durata studiului.
H a b i t a t u l d e l a B i l e 1 M a i
Bile 1 Mai sunt situate n regiunea central-vestic a judeului Bihor, la aproximativ 8 km sud-est de municipiul Oradea, n zona de contact dintre Cmpia Miersigului i Dealurile Pdurii Craiului (Posea & Badea 1984). Staiunea aparine, din punct de vedere administrativ, comunei Snmartin, aflndu-se n vecintatea satelor Rontu i Haieu. Bile 1 Mai se afl pe un drum secundar ramificat din D.N. 76. Lacul termal (Fig. 2a,b) este situat la 173 m altitudine, dealul omleu situat n imediata vecintate a acestuia atingnd 346 m, reprezentnd cel mai important reper geografic din regiunea oraului Oradea. Dealul omleu este acoperit de pduri care se prelungesc pn n vecintatea habitatului termal, aici aflndu-se numeroase specii de amfibieni i de reptile (Covaciu-Marcov 1999). Lacul termal aparine bazinului hidrografic al prului Pea (Peea). Acesta se formeaz la nivelul Dealului omleu. Principalul su afluent, netermal, este Valea Hidielului care izvorte n amonte de localitatea Hidielu de Sus (Fey et al. 2001). Valea Hidielului conflueaz cu prul Peea n dreptul localitii Snmartin, strbtnd ulterior sudul oraului Oradea. Lacul termal la nivelul cruia se afl amfibienii studiai este situat n perimetrul staiunii, ntre aceasta i pdurea Dealului omleu. La Bile 1 Mai, izvoarele termale alimenteaz un lac de dimensiuni relativ mari, n care se vars i un afluent netermal permanent, Valea Glighii (Betfiei), al crei bazin hidrografic dreneaz dealul omleu. Prezena unui afluent
13
netermal permanent reprezint o caracteristic important a lacului termal de la Bile 1 Mai, avnd efecte asupra amfibienilor. Astfel, prin viiturile care se produc la nivelul vii Glighii are loc o modificare a regimului termic al apei din lac, n acelai timp acestea reprezentnd modalitatea de ptrundere n lac a unor resurse trofice suplimentare. Lng lacul termal se afl un sanatoriu i un obiectiv al Jandarmeriei.
Figura 2a. Habitatul termal de la Bile 1 Mai (Jud. Bihor)
Lacul termal de la Bile 1 Mai este cel mai ntins ca suprafa dintre cele 11 habitate termale studiate, avnd i cea mai mare adncime. Lacul termal are o suprafa de aproximativ 1200 m, avnd form de potcoav n a crei concavitate se afl sanatoriul. n partea dinspre dealul omleu este localizat punctul n care valea Glighii se vars n lac. Izvorul termal se afl aproximativ n centrul bazinului, n regiunea cu cea mai mare adncime. n zona izvoarelor, suprafaa apei nu este niciodat acoperit de vegetaie, datorit micrii permanente a apei i a adncimii acesteia. La civa metri n aval de izvoare se afl o insul de 2 m lungime i 0,5 m lime. La aproximativ aceeai distan n amonte se afl o peninsul care
14
se insinueaz 2 m n interiorul lacului. Peninsula delimiteaz un golf situat n afara direciei de curgere a apelor termale provenite din izvoare, la nivelul golfului nregistrndu-se, pe parcursul iernii, cele mai sczute temperaturi ale apei. n aval de insul lacul formeaz o curbur, micorndu-i treptat limea pn n zona unui pode care leag satul Rontu de staiunea Bile 1 Mai, unde atingea abia 5 m.
Figura 2b. Habitatul termal de la Bile 1 Mai (Jud. Bihor)
n aval de pod, lacul termal se transform ntr-un pru cu curgere lent, cu limea de aproximativ 5 m. Substratul este aici acoperit cu nmol gros, pe maluri existnd stuf, n ap fiind prezente din abunden cormofitele acvatice caracteristice apelor termale ale lacului. n acest sector albia este nconjurat de slcii i plopi, fiind foarte greu accesibil, fapt care a permis supravieuirea estoaselor i a erpilor de ap pn n anul 2002. n aceste condiii temperatura apei se pstra ridicat, fiind de cel puin 15C pn la aproximativ doi km n amonte de lacul termal, n regiunea satului Rontu, permind astfel amfibienilor s rmn n activitate pe parcursul iernii. n anul 2002 albia prului a fost profund
15
modificat n aval de lac, vegetaia fiind defriat n ntregime, malurile amenajate, fiind nlate borduri de pmnt, i chiar diguri de beton. Ca urmare, a disprut ntreaga herpetofaun din aval de lac, populaiile din acesta fiind izolate. Limea maxim a lacului termal este de aproximativ 30 m, adncimea apei atinge maxim 3 m n zona izvoarelor, cu excepia acesteia fiind n general de aproximativ 30 - 50 cm. n cea mai mare parte substratul lacului este acoperit cu nmol, care poate atinge n unele locuri chiar peste 15 centimetri grosime, dar exist i regiuni n care substratul este dur. n general ntreaga suprafa a lacului este acoperit de vegetaie acvatic cu excepia zonei izvoarelor. Gradul de turbiditate al apei este foarte redus, mai puin cnd au loc viituri pe valea Glighii. Temperatura apei n lacul termal de la Bile 1 Mai se menine n permanen ridicat, fiind cuprins aproximativ ntre 25 30 C. n zona din vecintatea izvoarelor temperatura apei este de 34 C, viiturile de pe Valea Glighii provocnd scderi ale temperaturii apei de pn la 28 C n zona izvoarelor. n sezonul rece la nivelul malurilor, n special n zona golfului, temperatura apei scade la aproximativ 20 C, putnd s ajung chiar la 16 C n timpul viiturilor Vii Glighii. pH-ul apei este n general slab acid, fiind situat ntre 6,8 - 6,9, n mod excepional putnd s devin slab bazic ajungnd pn la 7,1 toamna, n momentul descompunerii masei vegetale. Nivelul oxigenului dizolvat n ap este cuprins ntre 1,4 i 3,5 mg / l. Lacul termal de la Bile 1 Mai prezint o mare diversitate de plante acvatice: Cabomba caroliana, Lymnophila sessiliflora, Nymphaea lotus var. termalis. (Marrosy 1999), fiind considerat singura oaz de vegetaie subtropical din zona temperat (Tofan 2003). Aici este prezent i o ihtiofaun divers (Telcean 1999), evideniindu-se roioara termal, endemic n lacul termal. Ecosistemul lacului termal este foarte complex, fiind alctuit din numeroase grupe ecologice de organisme (Cupa et al. 2002a). Habitatul de la Bile 1 Mai este amplasat ntr-o regiune puternic afectat de activitile antropice. Lacul termal este situat n interiorul staiunii, fiind vizitat de numeroi turiti. De asemenea, este afectat negativ i de localnici, care i adap animalele sau pescuiesc n
16
rezervaie. Cu toate acestea, turitii i localnicii nu reprezint nici pe departe o problem n comparaie cu poluarea cu produse petroliere care se produce frecvent. Noi am ntlnit produse petroliere n habitatul termal de la Bile 1 Mai nc din sezonul rece al anilor 1998 1999, cea mai grav poluare avnd loc n primvara anului 2000. n anul 2002 lacul termal la fost poluat cu produse pe baz de clor provenite de la un trand din vecintate. De asemenea, lucrrile de amenajare i ndiguire au un efect negativ asupra amfibienilor cauznd distrugerea habitatelor acestora. Acelai efect, precum i distrugerea pontelor l au i lucrrile de decolmatare i eliminare a cormofitelor acvatice din lac.
H a b i t a t u l d e l a B i l e F e l i x
Habitatul termal de la Bile Felix (Fig. 3a,b) este situat la 2 km de cel de la Bile 1 Mai. Staiunea Bile Felix se afl la aproximativ 8 km sud est fa de municipiul Oradea, aparinnd de comuna Snmartin, aflnduse la 1 km de aceasta. Este situat la 173 m altitudine, n punctul de emergen al primelor culmi ale Dealurilor Tadului, n bazinul hidrografic al prului Peea (Zaha 1997). n imediata vecintate a staiunii se afl pdurea de la Bile Felix, de forma unei potcoave cu concavitatea orientat spre est, n aceast concavitate fiind situat localitatea. n ciuda dimensiunii reduse, pdurea de la Bile Felix gzduiete o herpetofaun bogat. Staiunea Bile Felix este cunoscut n ntreaga ar, atrgnd un numr ridicat de turiti, alturi de localnicii din Oradea, mai numeroi la finele sptmnii. Staiunea este situat pe D.N. 76, care leag Oradea de Deva, la limita dintre aceasta i pdure trecnd o cale ferat secundar. Habitatul termal este reprezentat de un complex de bazine profund modificate antropic. Iniial, n locul acestora se aflau izvoare alimentate de ape termale, care au fost captate i ndiguite. n prezent, la Bile Felix se afl un numr de patru bazine alimentate cu ape termale, situate n centrul staiunii. Acestea au dimensiuni diferite, cel mai mic avnd aproximativ 10 m, cel mai mare n jur de 25 de m lungime i 10 lime. Marginile acestor bazine sunt nconjurate cu borduri de beton, n care sunt incluse garduri metalice. Cele patru bazine sunt amplasate la baza
17
unui deal mpdurit, reprezentnd un obiectiv turistic ca urmare a faptului c la nivelul lor sunt prezente diferite specii de nuferi. De asemenea, anual n bazinele termale sunt eliberate diferite specii de peti exotici, de acvariu, care pe durata unui an sunt aproape complet braconai i vndui prin piee. Au existat i tentative de a popula bazinele termale cu estoase de ap (Emys orbicularis), dar acestea au fost capturate n numai cteva zile.
Figura 3a. Habitatul termal de la Bile Felix (Jud. Bihor)
n prezent bazinele sunt alimentate cu ap termal cu ajutorul unor conducte care provin de la nivelul unui foraj unic. Trei dintre cele patru bazine comunic ntre ele prin intermediul unei conducte. Substratul bazinelor termale este acoperit cu un covor gros de ml, depind pe alocuri 30 cm. Adncimea apei este relativ redus, atingnd maxim 50 cm, n medie fiind de aproximativ 25 30 cm. Apele termale de la Bile Felix sunt considerate ca fiind cele mai calde din Romnia, la ieirea din conducte temperatura apei putnd depi 43 C. Conductele care alimenteaz bazinele au capacitate redus, temperatura apei scznd
18
puternic de la nivelul lor spre maluri, unde de obicei este de aproximativ 10 C, dar n perioadele cnd temperaturile diurne scad sub 0 C, apa din bazine nghea la maluri. pH-ul apelor termale de la Bile Felix este slab acid, fiind situat n general ntre 6,6 i 6,8. Nivelul oxigenului dizolvat n ap este cuprins ntre 1,2 i 3,5 mg / l. La fel ca la Bile 1 Mai, suprafaa apelor termale de la Bile Felix este acoperit n cea mai mare parte de diferite cormofite acvatice (Elodea sp., frunze de nufr).
Figura 3b. Habitatul termal de la Bile Felix (Jud. Bihor)
Pe lng cele patru bazine principale, la cteva zeci de metri de acestea se mai afl un bazin cu ape termale, de dimensiuni mult mai reduse. Acesta este primul bazin cu ape termale de la Bile Felix, pstrat ca reper istoric, avnd n jur de 4 m. Nivelul apei este de aproximativ 1,5 m, bazinul fiind nconjurat complet de perei de beton. Suprafaa apei este acoperit de alge verzi, n bazin fiind prezente nc bncile de lemn de la vechile bi.
19
Tabel 2. Variaia temperaturii*aerului i apei la Bile Felix (Jud. Bihor) Temperatura (C) Aer Octombrie Noiembrie Decembrie Ianuarie Februarie Marie Aprilie Mai Iunie Iulie August Septembrie 14 5 -7 -9 6 5 16 22 26 27 15 27 Ap Mal1 27 23 18 18 23 26 31 27 29 28 27 28 Izvor1 42 42 37 34 41 42 43 40 41 41 40 41 Mal2 23 22 16 11 21 23 27 24 23 25 24 22 Izvor2 43 42 41 40 42 41 43 41 41 41 41 42 Mal3 23 20 13 0 40 40 43 40 40 21 16 38
*valori msurate n perioada X.2001 IX.2002
Habitatul termal de la Bile Felix este profund afectat de activitile antropice. n ultim instan i datoreaz existena i forma actual interveniilor umane, fiind betonat i alimentat artificial. Pe lng aceste fapte, prezena staiunii i statutul de obiectiv turistic atrag n vecintatea bazinelor un numr ridicat de turiti. Acetia streseaz amfibienii de la nivelul bazinelor, aruncnd diferite obiecte n ap. O puternic influen negativ asupra populaiilor de amfibieni din apele termale de la Bile Felix o dein i activitile anuale de decolmatare ale bazinelor, n urma crora sunt distruse pontele.
20
H a bi t at ul d e l a R b g a n i
Habitatul termal de la Rbgani (Fig. 4a,b) este situat n regiunea comunei Rbgani din judeul Bihor. Aceasta este amplasat la aproximativ 50 km sud-est de municipiul Oradea, pe D.N. 76. Comuna Rbgani este situat pe valea Topa, afluent al Criului Negru. Localitatea se afl la aproximativ 200 m altitudine, la nivelul versantului nord-vestic al dealului Rbganilor, o culme deluroas a crei altitudine maxim atinge 300 m, strjuind intrarea nordic n Depresiunea Beiuului (Posea & Badea 1984). Habitatul termal este situat la intrarea dinspre Oradea n Rbgani. n trecut aici a fost prezent un trand termal, n prezent abandonat i deteriorat. La Rbgani exist un izvor natural mezotermal, care a fost captat i amenajat, formndu-se astfel trandul. Habitatul termal este delimitat pe de o parte de terenuri agricole, pe de alt parte de gospodriile localnicilor, nvecinndu-se i cu oseaua. La vest habitatul termal se afl n contact cu o pdure de foioase care acoper dealul Rbganilor. Habitatul termal de la Rbgani este alctuit din dou bazine desprite printr-un dig de beton. Izvorul termal se afl la baza dealului, la liziera pdurii, fiind captat i betonat. Acesta debueaz ntr-un bazin seminatural, n partea opus izvorului aflndu-se digul de beton. n aval de dig exist un bazin n ntregime betonat, care servea n trecut ca bazin de not. Habitatul termal propriu-zis este reprezentat de primul bazin, situat ntre izvor i digul de beton. Adncimea apei n bazinul de la Rbgani variaz n funcie de un regulator de nivel situat n zona digului. Nivelul maxim ntlnit de noi a fost de cel mult un metru, n general atingnd numai aproximativ 0,5 m. Adncimea maxim este atins lng digul de beton. Substratul bazinului termal este natural, prezentnd poriuni cu nmol de pn la 10 cm, dar i sectoare cu substrat pietros, n vecintatea izvorului. Apele de la Rbgani sunt mezotermale, temperatura n zona izvorului fiind de 25 C, meninndu-se constant pe ntreaga durat a anului. n regiunea malurilor, n sezonul rece, temperatura apei scade pn la 16 - 19 C. pHul este slab acid, fiind de aproximativ 6,7, nivelul oxigenului dizolvat n
21
ap fiind cuprins ntre 2,5 i 4 mg / l. n habitatul termal de la Rbgani se dezvolt o bogat vegetaie acvatic (Myriophyllum sp., Typha sp., Spirogyra sp.).
Figura 4a,b. Habitatul termal de la Bile Rbgani (Jud. Bihor)
22
La nceputul studiului nostru i n bazinul fostului trand se afla ap termal cu o adncime de civa cm, acesta fiind npdit de vegetaie, format n principal de stuf i pipirig. n vara anului 2000 bazinul a fost curat, apa fiind captat ntr-o conduct situat dedesubtul su, ulterior fiind deversat n Valea Topa. n prezent, bazinul fostului trand nu conine ap termal, singurul sector populat de amfibieni fiind primul bazin. Situaia bazinului termal de la Rbgani este intermediar ntre Bile 1 Mai i Bile Felix. Acesta este mai puin afectat antropic dect cel de la Bile Felix, dar este ntr-o mare msur modificat n urma activitilor umane. Impactul antropic este relativ redus ca urmare a amplasrii habitatului termal ntr-o zon rural. O influen pozitiv asupra habitatului termal de la Rbgani o are pdurea situat n vecintate, care permite un aflux de materiale strine n bazinul termal. Totui, populaia de Rana ridibunda din habitatul termal este puternic stresat de activitile antropice, fiind eliminat din bazinul fostului trand. O influen negativ puternic asupra ntregii faune din habitatul termal de la Rbgani o au psrile ale localnicilor (rae i gte).
H a bi t at ul d e l a M d r as
Localitatea Mdras este situat n sud vestul judeului Bihor, n apropierea frontierei cu Ungaria. Comuna Mdras este situat pe D.N. 79, Oradea - Arad, la 3 km nord de oraul Salonta, la o altitudine de 100 m, n Cmpia Salontei (Berindei et al. 1973), n bazinul hidrografic al Criului Negru. Habitatul termal (Fig. 5a,b) se afl n nordul comunei, n apropierea haltei C.F.R. n localitate exist un trand termal, frecventat n special de localnicii din Salonta. Habitatul termal este reprezentat de canalul prin care se evacueaz apele termale din bazinele trandului. trandul funcioneaz parial i iarna, bazinele fiind alimentate permanent cu ape termale. Habitatul de la Mdras este un canal lung de aproximativ un km, format la nivelul trandului termal. Sectorul termal propriu-zis, unde temperatura apei se menine pe ntreaga durat a iernii mai mare de 10 C
23
are aproximativ 100 de m lungime. Canalul este artificial, amenajat, cu pereii abrupi, aproape verticali, contribuind la pstrarea unui microclimat aparte ntre acetia. Pe marginea canalului se afl vegetaie arbustiv, care l delimiteaz de terenurile agricole din vecintate.
Figura 5a,b Habitatul termal de la Mdras (Jud. Bihor)
24
Tabel 3. Variaia temperaturii*aerului i apei la Mdras (Jud. Bihor) Temperatura (C) Aer Octombrie Noiembrie Decembrie Ianuarie Februarie Marie Aprilie Mai Iunie Iulie August Septembrie 17 7 -6 18 7 15 18 26 27 29 27 14 Intrare n canal 34 35 31 39 37 37 37 38 38 39 38 32 Mijlocul canalului 31 29 29 31 31 32 35 35 32 29 35 29
Adncimea apei la Mdras atinge n medie 30 cm, ocazional ajungnd la 0,5 m. Substratul prezint, pe ntreaga lungime a canalului un covor gros de ml, care atinge n general pn la 20 cm. Limea canalului este cuprins ntre 0,5 i 0,75 m. La nivelul apei exist numeroase aglomerri de alge verzi, n special spre maluri, lipsind cormofitele caracteristice celorlalte habitate. La civa zeci de metri de punctul de formare al canalului, n ap apare stuful. Canalul este alimentat cu ape termale prin intermediul a dou conducte de beton. Temperatura apei la intrarea n canal este de 35 C, scznd constant, pe msura ndeprtrii de zona de formare a canalului, la aproximativ 20 de metri de aceasta atingnd 29 30 C. pH-ul apei este relativ bazic, fiind cuprins ntre 7,3 - 7,5.
25
n ciuda faptului c habitatul termal de la Mdras este artificial, n prezent impactul antropic asupra sa este relativ redus. Habitatul termal este situat ntr-o zon rural, la distan fa de trand, aici neexistnd, n momentul de fa activiti antropice de natur a afecta amfibienii.
H a bi t at ul d e l a Li vad a d e B i h or
Livada este o localitate situat la aproximativ 10 km sud-vest de municipiul Oradea, n apropierea frontierei cu Ungaria, la 150 m altitudine, la nivelul Cmpiei Miersigului. Livada de Bihor se afl n bazinul hidrografic al Criului Repede, fiind strbtut de o vale care se vars n Canalul Criurilor. Localitatea este legat de D.N. 79 prin intermediul unui drum secundar modernizat. Habitatul termal este situat n partea vestic a satului, la ieirea din acesta, fiind aproape n ntregime artificial (Fig. 6a,b). Ca i la Mdras, habitatul termal de la Livada este un canal de evacuare al apelor termale, doar c acestea nu provin de la un trand ci, n principal, de la fabrica Plastor, n zon existnd mai multe foraje. Aici se afl i o serie de bazine, n prezent abandonate, care urmau s formeze o ferm piscicol.
Figura 6a Habitatul termal de la Livada de Bihor (Jud. Bihor)
26
La Livada de Bihor exist mai multe puncte n care se deverseaz ape termale. Cel mai important habitat, la nivelul cruia se afl amfibienii studiai de noi este reprezentat de un canal artificial, lung de civa zeci de metri. Acesta este alimentat cu ape termale printr-o conduct care provine de la fabrica Plastor. Canalul are perei abrupi, aproape verticali, apa fiind situat cu aproximativ doi metri mai jos dect marginea anului. Canalul este paralel cu un drum asfaltat. n interiorul canalului exist cteva slcii i tufe de mce, la nivelul apei fiind prezente alge, vegetaia de pe maluri prelungindu-se n interiorul apei. Canalul cu ape termale se vars ntr-un pru netermal cu debit mult mai mare, astfel nct efectul apelor termale dispare la civa metri n aval de punctul de confluen. i acest canal este amenajat antropic i ndiguit. Habitatul termal este nconjurat de puni i mai puin de terenuri agricole.
Figura 6b Habitatul termal de la Livada de Bihor (Jud. Bihor)
Apele termale de la Livada au la ieirea din sond temperaturi extrem de ridicate, putnd s ajung i la 73 C. n zona populat de amfibieni, pe canalul studiat de noi, temperaturile se situeaz ntre 46 C la intrarea n
27
acesta i 34 C n punctul de confluare cu valea netermal (Tab. 4). Totui, datorit variaiei debitului apelor termale evacuate n canal temperatura apei la nivelul acestuia variaz la rndul ei, scznd i pn la 12 C. pHul apelor termale de la Livada este variabil n funcie de punctul de msurare i perioad, n general fiind slab bazic, de pn la 7,5. Limea apei termale din canal este cuprins ntre 30 cm i 1 m, existnd sectoare cu curgere mai rapid a apei, precum i sectoare la nivelul crora se formeaz zone de bltire i diverticule. Adncimea apei atinge maxim 30 cm. n sectoarele cu curgere lent exist ml, care poate s ajung pn la 10 - 15 cm grosime.
Tabel 4. Variaia temperaturii*aerului i apei la Livada de Bihor (Jud. Bihor) Temperatura (C) Aer Octombrie Noiembrie Decembrie Ianuarie Februarie Marie Aprilie Mai Iunie Iulie August Septembrie 14 8 -8 12 13 14 22 25 28 25 24 20 Intrare n canal 46 49 36 40 40 35 44 45 40 24 30 35 Mijlocul canalului 35 33 21 34 36 29 32 34 33 21 23 27 Iesirea canalului 33 32 21 33 34 28 30 29 32 21 20 25
Pe lng acest canal, n zon mai exist i alte foraje din care se elibereaz ape termale. Acestea, fie provin tot de la fabric, fie de la
28
gospodriile unor localnici i se vars n diferite anuri de mici dimensiuni. n acestea nu sunt prezente populaii de amfibieni, fie ca urmare a temperaturii prea ridicate a apei, fie, n alte cazuri, a nivelului prea redus al acesteia. De asemenea, n zon mai exist un foraj termal care se vars ntr-un bazin inundat al fostei pescrii. Nici n acest bazin nu sunt broate prezente tot timpul iernii, apa intrnd la peste 70 C, dar ca urmare a suprafeei i adncimii foarte mari a lacului, se rcete brusc. Habitatul de la Livada de Bihor este puternic influenat de activitile antropice, nsi existena sa fiind un rezultat al acestora. Pentru populaiile de amfibieni active iarna o problem n acest habitat o reprezint opririle permanente ale apei termale care au loc aici. De asemenea, habitatul este situat n vecintatea unei localiti fiind afectat de activitile localnicilor, care depoziteaz n zon diferite reziduuri menajere. O influen negativ asupra amfibienilor o au i punatul i adparea animalelor, precum i psrile de ap ale localnicilor.
H a bi t at ul d e l a C hi l a z
Comuna Chilaz se afl n regiunea de nord a judeului Bihor, fiind situat la o altitudine de 121 m. Localitatea este amplasat n bazinul hidrografic al Barcului, la civa km de ru, n lunca acestuia. La vest de aezare se deschide Cmpia Panonic, la sud se afl Dealurile Oradiei. Comuna Chilaz se afl situat la 1 km de drumul judeean Oradea Marghita, pe un drum comunal asfaltat. Habitatul termal (Fig. 7a,b) este situat n partea nord-vestic a comunei. n localitate exist un trand termal, care funcioneaz i n prezent. Habitatul termal este reprezentat de un canal care este alimentat att de apele evacuate de la trand, ct i de ctre un foraj propriu, cu debit mare. Acesta este permanent, fiind folosit de localnici la splarea diferitelor obiecte menajere. Apele provenite de la sond sunt colectate de un canal care se ntinde pe mai muli km, vrsndu-se n rul Barcu. Habitatul termal este situat n vecintatea ultimelor case din sat, fiind nconjurat de terenuri agricole, puni i de cldirile parial abandonate ale unei ferme.
29
Figura 7a. Habitatul termal de la Chilaz (Jud. Bihor)
Dei canalul este relativ lung, segmentul la nivelul creia am ntlnit amfibieni activi n sezonul rece are doar aproximativ 100 m lungime, fiind cuprins ntre foraj i ferm. Spre deosebire de habitatele de la Livada i Mdras, canalul de la Chilaz nu este situat ntr-o depresiune, aflndu-se la acelai nivel ca i terenurile nconjurtoare. n general are o lime cuprins ntre 50 - 80 cm, la aproximativ 50 de metri de sond formnd ns un diverticul larg, avnd n jur de 5 m. De la foraj i pn la acest diverticul, la nivelul malurilor nu exist dect vegetaie ierboas, n aval de acest punct fiind prezeni i arbuti. n habitatul termal de la Chilaz nu sunt prezente cormofite acvatice, aici fiind prezent, n schimb, cea mai bogat mas algal comparativ cu toate celelalte habitate. Aceasta este alctuit n principal din alge verzi, care cel puin pn la nivelul diverticulului formeaz pe maluri cordoane groase de pn la civa centimetri. Curgerea apei n segmentul de pn la diverticul este lent, n aval de acesta existnd i zone cu curgere rapid. La nivelul substratului este prezent un covor gros de ml. n regiunea diverticulului, canalul cu ape termale comunic cu nite bltoace situate
30
pe cmpurile din apropiere. Acestea au ape netermale, provenite din precipitaii i topirea zpezilor, vara secnd complet. i n vecintatea forajului exist un diverticul care comunic cu bli cu ape netermale.
Figura 7b. Habitatul termal de la Chilaz (Jud. Bihor)
Apele termale de la Chilaz au temperaturi ridicate, atingnd n vecintatea sondei 57 C (Tab. 5). Temperatura apei scade pe msura deprtrii de izvor, ca urmare a faptului c suprafaa acesteia este expus, n regiune suflnd n permanen un vnt puternic dinspre cmpie. n vecintatea cldirii fermei, temperatura apei ajunge la 30 C. pH-ul apei termale de la Chilaz este mult deplasat spre bazic comparativ cu celelalte habitate, fiind de aproximativ 8 n zona forajului, scznd pn la 7,5 n vecintatea diverticulului. Impactul antropic asupra habitatului termal de la Chilaz este relativ puternic. Astfel i acest habitat i datoreaz existena activitii antropice. Cea mai puternic aciune antropic cu efect negativ asupra canalului termal este reprezentat de deversrile de produse petroliere. Acestea
31
provin de la utilajele agricole pe care localnicii le spal cu apa termal provenit din foraj, curnd rezervoarele de combustibil, sau schimbnd uleiul n canal. De asemenea, o influen negativ asupra amfibienilor au i psrile de ap ale localnicilor, care totui sunt prezente doar n zonele din aval de diverticul, unde temperatura apei este mai sczut.
Tabel 5. Variaia temperaturii*aerului i apei la Chilaz (Jud. Bihor) Temperatura (C) Aer Octombrie Noiembrie Decembrie Ianuarie Februarie Marie Aprilie Mai Iunie Iulie August Septembrie 14 1 -7 2 6 10 24 23 16 21 29 9 Intrare n canal 56 57 56 57 53 54 56 56 57 57 54 55 Prima jumtate a canalului 38 44 36 46 36 37 40 44 42 44 37 38 A doua jumtate a canalului 37 32 26 32 31 32 34 36 34 35 32 32 Iesirea canalului 34 28 23 30 28 30 32 34 31 30 29 31
H a bi t at ul d e l a B o ghi
Habitatul de la Boghi se afl n judeul Slaj n vecintatea localitii Boghi, regiunea Nufalu. n zon exist un trand termal alturi de o ministaiune turistic. Zona Boghi este situat la aproximativ 300 m altitudine, n bazinul hidrografic al rului Barcu. Regiunea este
32
delimitat la sud de ctre muntele es, iar la nord de ctre dealurile imleului. La est se afl Munii Meseului, iar la vest Depresiunea Ip Nufalu (Badea & Posea 1984). Localitatea Boghi se afl la nivelul unui drum secundar desprins din drumul Oradea - Zalu. i la Boghi habitatul termal este reprezentat de un canal n care se evacueaz apele termale provenite de la trandul din localitate. Canalul se afl n partea sudic a staiunii, comunicnd cu Barcul. Apele termale sunt evacuate printr-o conduct de beton. Canalul prezint maluri de pmnt nalte, apa fiind situat cu aproape 1,5 m mai jos dect nivelul acestora, limea apei fiind n medie de 80 cm. Pereii canalului sunt abrupi, fiind nconjurai de arbori, care formeaz n multe locuri un plafon complet deasupra acestuia. Pe civa zeci de metri de la punctul de evacuare, apele termale au temperaturi suficient de ridicate pentru a permite activitatea amfibienilor i n sezonul rece. Substratul canalului este format dintr-un covor gros de ml, de pn la 30 cm, nefiind prezent o vegetaie acvatic. Adncimea apei era pn n luna decembrie a anului 2001 de pn la 0,5 m, n unele locuri chiar mai mare, ulterior pe timpul iernii deversrile de ape termale reducndu-se mult, apa avnd astfel numai n jur de 15 - 20 cm adncime. Temperatura apei la ieirea din conduct este 31 C, la 20 m n aval scznd pn 26C. pH-ul este slab bazic, fiind de aproximativ 7,5. La fel ca n cazurile precedente, habitatul de la Boghi este n ultim instan un rezultat al existenei trandului din vecintate, fiind situat ntr-o zon rural, departe de localitate, astfel nct este puin stresat antropic. Totui, nivelul de poluare al apei este foarte ridicat n comparaie cu habitatele precedente. Aceast situaie este datorat faptului, c aici, n canal nu sunt deversate doar apele termale, ci i apele reziduale, provenite de la staiune.
H a bi t at ul d e l a A c
Habitatul termal de la Ac este situat n judeul Satu-Mare, n regiunea din vecintatea oraul Tnad. Localitatea Ac se afl n bazinul hidrografic al rului Crasna, n Cmpia Crasnei, la aproximativ 150 m altitudine. Comuna Ac se afl pe drumul naional 19 A.
33
Habitatul termal este situat pe un drum secundar, la aproximativ 0,5 km de drumul naional. i la Ac habitatul termal este n legtur cu un trand amplasat n nordul localitii. Habitatul este reprezentat de canalul de evacuare a apei termale, aflat n incinta trandului, acesta fiind nconjurat de un gard de beton. Canalul are numai aproximativ 30 de metri lungime, vrsndu-se imediat ce prsete trandul ntr-un canal de dimensiuni mult mai mari, care se vars ulterior n rul Crasna. Canalul cu ape termale de la Ac are ntre 0,5 i 1,5 m lime, fiind situat lng gardul de beton al trandului, fiind astfel protejat de vnturile puternice care bat dinspre cmpie. Pe malul canalului exist un rnd de plopi i civa arbuti, n vecintatea apei fiind prezent puin pipirig. Adncimea apei este relativ redus, atingnd maxim 0,5 m, la nivelul substratului existnd ml, n ap fiind prezente alge verzi. Impactul antropic asupra habitatului termal de la Ac a fost relativ redus, ca urmare a faptului c acesta se situa n interiorul unei incinte ngrdite i ntreinute, de mici dimensiuni. Tocmai acest fapt, care a mpiedicat poluarea habitatului sau prezena psrilor acvatice, a condus la distrugerea sa. Astfel n anul 2002 canalul prin care se evacua apa termal din bazinul trandului de la Ac a fost nlocuit cu o conduct de beton, ngropat n sol. Ca urmare a acestui fapt au disprut amfibienii de la nivelul su.
H a b i t a t u l d e l a B i l e C l a c e a
Bile Clacea se afl n regiunea nordic a judeului Timi, n apropierea limitei acestuia cu judeul Arad. Staiunea este situat n Cmpia Vingi, la 121 m altitudine. Cu toate c altitudinea este redus, relieful regiunii este relativ denivelat, avnd aspectul unor vi slab pronunate, nconjurate de coline joase. Bile Clacea sunt situate n apropierea satului Clacea, comuna Orioara, n bazinul hidrografic al rului Bega, aproximativ la jumtatea distanei dintre oraele Arad i Timioara (Bassa et al. 1995). trandul este situat pe o colin, aici existnd un complex de hotele, baze de tratament i bazine pentru not, situate n interiorul unei incinte ngrdite. Staiunea se afl la nivelul unui drum secundar desprins din drumul naional Arad - Timioara.
34
i la Bile Clacea habitatul termal populat de amfibieni exist ca urmare a prezenei trandului termal. Aici exist dou habitate termale populate de amfibieni. Habitatul termal principal, pe care l cunoatem din anul 2000, se afl chiar n incinta staiunii. Este reprezentat de un canal de aproximativ 30 de m lungime, care se vars ntr-un bazin n care se aflau plante acvatice cu rol decorativ, actualmente nentreinut. Probabil, n momentul construirii trandului, n locul canalului se afla o conduct de beton, i n prezent pstrndu-se fragmente ale acesteia. Canalul cu ape termale se afl lng o alee, n imediata vecintate a gardului care delimiteaz incinta trandului. Limea canalului este de numai 30 - 40 cm, adncimea apei atingnd aproximativ 20 - 30 cm, substratul prezentnd puin pietri, curgerea apei fiind relativ rapid. Apa termal provine dintr-o conduct betonat, la civa metri dup formare, canalul fiind nconjurat de un cordon gros de stuf, neexistnd o vegetaie acvatic proprie. Temperatura apei la ieirea din conduct este de 37 C, la civa metri n aval, n zona unde apare stuful, scznd numai la 35 C. pH-ul apei termale de la Bile Clacea este relativ bazic, fiind de aproximativ 7,4. Al doilea habitat termal se afl n afara staiunii, n apropierea unei vi. A aprut numai n anul 2002, formndu-se n urma fisurrii unei conducte cu ap termal. Este reprezentat de o balt de aproximativ 5 m, situat la 6 m de gardul care delimiteaz trandul, n vecintatea unui drum. Balta alimentat cu ap termal are o adncime de aproximativ 0,5 m, substratul fiind acoperit cu nmol. n iarna precedent n locul acesteia se afla o balt cu ape netermale, care nghea n sezonul rece. Pe malul bazinului se afl numai vegetaie ierboas, n ap existnd doar alge. Temperatura i pH-ul apei termale din balt sunt foarte asemntoare cu cele din primul habitat. Habitatele termale de la Bile Clacea nu sunt afectate ntr-o prea mare msur de activitile antropice. Sunt situate ntr-o zon retras, la distan relativ mare de localiti. Formarea celui de al doilea habitat sugereaz modul de apariie a unor biotopi termali propice pentru amfibieni n vecintatea trandurilor termale.
35
H a b i t a t u l d e l a B i l e G e o a g i u
Bile Geoagiu sunt situate n estul judeului Hunedoara, n vecintatea limitei dintre acesta i judeul Alba. Staiunea balnear de la Bile Geoagiu este una din cele mai vechi din ar, fiind cunoscut nc de pe timpul romanilor. Dintre toate habitatele termale studiate, Bile Geoagiu se afl la cea mai mare altitudine, la 316 m. Staiunea este amplasat la nivelul versantului sudic al Munilor Metaliferi, la aproximativ 12 km nord de oraul Ortie. La staiune conduce un drum judeean desprins din D.N. 7. Staiunea, de mari dimensiuni n comparaie cu precedentele, este alctuit din numeroase hoteluri, vile i tranduri. n regiune se formeaz rul Geoagiu, afluent de dreapta al Mureului. Temperatura medie anual a aerului la Bile Geoagiu este de 9,8 C. La fel ca la Clacea i la Bile Geoagiu exist dou habitate termale (Fig. 8a,b) diferena constnd n faptul c cel puin unul dintre acestea este de dimensiuni mult mai mari dect cele de la Clacea. Habitatul termal de la Geoagiu este probabil de aceeai mrime cu cel de la Bile Felix, aflndu-se pe locul doi, dup Bile 1 Mai. Cu toate acestea habitatul de la Geoagiu difer mult de cel de la Bile Felix. Cel mai important habitat termal de la Bile Geoagiu este reprezentat de un canal care strbate ntreaga staiune. n acesta se vars mai multe surse de ap termal, canalul formnd n aval de staiune o cascad, ulterior conflund cu valea Geoagiului. Canalul trece prin centrul staiunii, fiind paralel cu oseaua, situat ntre aceasta i casele localnicilor. Limea minim a anului este de aproximativ 0,5 m, putnd s ajung pn la maxim 1,5 m. anul este parial amenajat, n cea mai mare parte fiind nconjurat cu borduri de beton, fiind traversat de un mare numr de poduri care conduc la curile oamenilor. Adncimea apei este variabil, n general fiind cuprins ntre 30 i 50 cm, viteza de curgere fiind relativ ridicat, ca urmare a nclinrii versantului montan. Substratul prezint roci, dar i poriuni cu puin ml, n ap, n special n vecintatea malurilor, aflndu-se diferite tipuri de cormofite acvatice, algele lipsind ca urmare a vitezei ridicate a apei.
36
Figura 8a,b,c. Habitatul termal de la Bile Geoagiu (Jud. Hunedoara)
37
Canalul are o lungime de mai muli km, pe cel puin doi dintre acetia existnd broate active iarna. Temperatura apei este de 21 C, valoare obinut de noi n mod constant, n mai multe puncte din staiune unde am msurat-o, pH-ul apei fiind apropiat de neutru. Pe lng diferitele deversri de ape termale din staiune, aici se vars i torenii formai pe versani n urma ploilor sau a topirii zpezilor, cnd crete att nivelul ct i gradul de turbiditate al apei, n mod normal extrem de redus. Al doilea habitat termal de la Bile Geoagiu este mult mai redus ca dimensiune, fiind important faptul c este separat de cel precedent. Al doilea habitat, unde sunt prezeni amfibieni activi iarna, este reprezentat de bazinul bilor romane. Aceasta este o depresiune situat ntr-un masiv de calcare moi. n interiorul depresiunii se afl un bazin cu margini betonate, de aproximativ 7 m. Adncimea apei la nivelul bazinului este de aproximativ 50 cm, substratul prezentnd numeroase fragmente de roci, dar i diferite reziduuri, inclusiv fragmente de beton. Temperatura apei n bazinul bilor romane este mult mai sczut dect la nivelul canalului din staiune, fiind numai de aproximativ 14 C, pH-ul fiind puin deplasat spre bazic, noi obinnd valoarea de 7,2. La nivelul apei exist o vegetaie srccioas, reprezentat mai ales de alge verzi. Nivelul de afectare antropic al celor dou habitate termale este relativ ridicat, ceea ce este firesc ca urmare a existenei staiunii i a localitii. n habitatele termale exist o multitudine de reziduuri menajere i deeuri, totui nivelul de afectare antropic al amfibienilor la Bile Geoagiu nu este foarte ridicat. i la Geoagiu prezena amfibienilor n apele termale a fost ntr-o anumit msur favorizat de interveniile umane.
H a b i t a t u l d e l a B i l e C l a n
Bile Clan sunt situate la 3 km nord de oraul Clan, n regiunea central a judeului Hunedoara, la aproximativ 25 km sud-est de municipiul Deva. Bile Clan se afl n depresiunea Haeg - Ortie, n bazinul hidrografic al rului Strei, afluent de stnga al Mureului, la aproximativ 250 m altitudine. Staiunea se afl lng D.N. 66, n vecintatea liniei ferate 202. Regiunea este mrginit att la est de Munii
38
Ortiei, la vest de Munii Poiana Rusc, la nord culoarul Streiului deschizndu-se spre Simeria n lunca Mureului. Habitatul termal de la Bile Clan este situat n imediata vecintate a trandului. i aici, habitatul termal este reprezentat n principal de un an la nivelul cruia sunt evacuate apele termale din bazine. Canalul este situat n spatele trandului, n partea de nord a acestuia, la aproximativ 50 m de osea. Are o lungime de mai multe sute de metri, vrsndu-se n cele din urm n Strei. Limea apei este cuprins ntre 0,5 i 1 m, adncimea avnd n general 30 - 50 cm. Substratul prezint relativ puin ml, apa avnd o curgere destul de rapid. n ap exist numai stuf, dar acesta este foarte abundent, formnd un cordon continuu, situat att la nivelul malurilor ct i n interiorul apei. Att la nivelul tulpinilor stufului, ct i al malurilor exist depuneri roii, datorate probabil srurilor dizolvate n ap. Canalul este paralel cu un drum de pmnt, malurile sale nefiind nlate. Temperatura apei n punctul de formare al anului este de 29 C, la 50 de m de acest punct, n regiunea unui pode, scznd deja la aproximativ 12 C, numai pn cel mult aici fiind prezeni amfibieni n sezonul rece. pH-ul apei termale de la Bile Clan este slab acid, fiind de aproximativ 6,8. La 10 m de acest canal, n spatele trandului, se afl un bazin betonat care servea n trecut ca bazin de not. Acesta are i n prezent pereii betonai, dar la nivelul substratului su exist totui un covor gros de ml, de la nivelul cruia se elimin ape termale i se degaj gaze. Bazinul are o lungime de 10 m i o lime de aproximativ 5 m, apa avnd n general 0,5 - 0,75 m adncime. n ap se afl alge verzi, pe margini fiind prezent relativ puin stuf. De la nivelul bazinului se formeaz un pru. Temperatura apei este aici cuprins n sezonul rece ntre 16 17 C, putnd s ajung vara pn la 22 C, pH-ul fiind asemntor cu cel din canal. Nivelul de afectare antropic a habitatului termal de la Bile Clan este redus, acesta fiind situat la distan de localiti, ntr-o zon unde i influena turitilor este redus. Totui i acest habitat i datoreaz existena activitilor antropice, cel puin canalul depinznd de deversrile de ape termale provenite din incinta trandului.
39
M a t e r i a l e i Me t o d e
Studiul nostru a fost efectuat pe o perioad de 7 ani, desfurndu-se ntre anii 1997 - 2003. Pn n anul 1999 am efectuat exclusiv observaii sporadice asupra prezenei unor amfibieni activi n sezonul rece n apele termale din vecintatea oraului Oradea. n sezonul rece al anilor 1999 2000 am monitorizat, n mod sistematic, habitatele termale de la Bile Felix, Bile 1 Mai i Rbgani, din judeul Bihor. n anii 2001, 2002 i 2003 am cartat regiunea de nord-vest a Romniei (judeele Satu-Mare, Slaj, Bihor, Arad, Timi i Hunedoara), n scopul localizrii zonelor cu ape termale, la nivelul crora sunt prezeni amfibieni activi iarna. n acest scop am consultat diferite hri ale regiunii, unde erau menionate zonele cu ape termale, ulterior investignd, n mod detaliat, fiecare dintre aceste habitate. Am cercetat un numr mai mare de zone cu ape termale dect cele 11 habitate descrise mai sus, numai n acestea identificnd ns populaii de amfibieni care au suferit modificri ale biologiei induse de aciunea apelor termale. ntre X 2001 i IX 2002, am monitorizat lunar, sau chiar sptmnal, cinci habitate termale din judeul Bihor: Bile Felix, Bile 1 Mai, Livada, Mdras i Chilaz. Prima etap a studiului a reprezentat-o identificarea apelor termale din regiunea de nord - vest a Romniei, i apoi selectarea celor care sunt importante din punctul de vedere al amfibienilor. Pentru aceasta am efectuat deplasri pe teren cu maina, nsumnd mai mult de 10.000 km, n condiii de iarn. n fiecare regiune cu ape termale am investigat o suprafa ct mai ntins, pentru a identifica toate izvoarele sau deversrile de ape termale populate de amfibieni. Dup localizarea apelor termale importante pentru amfibieni am efectuat deplasri regulate la nivelul acestora, n funcie de gradul de accesibilitate. n habitatele de la Bile Felix i Bile 1 Mai din judeul Bihor am efectuat deplasri sptmnale n perioada IX. 1999 - III. 2000. De asemenea, n habitatul de la Bile Felix am efectuat deplasri sptmnale i n perioada X. 2001 - X. 2002. n aceeai perioad, am realizat investigaii lunare n habitatele de la Mdras, Livada, Chilaz i Bile 1 Mai din judeul Bihor.
40
Cea mai eficient metod de lucru folosit a fost metoda observaiei vizuale directe (Brown 1997, Coglniceanu 1997). De asemenea, am monitorizat perechile aflate n amplex i pontele depuse de acestea. O alt metod a fost capturarea i studiul larvelor pe ntreaga durat a anului. Amfibienii identificai au fost capturai, n general direct cu mna. n cazul n care acest lucru nu a fost posibil, am folosit fie o plas montat la nivelul unei tije metalice lungi, fie o drag. n general nu a fost necesar capturarea adulilor, dimensiunile reduse ale habitatelor permind observarea acestora de pe mal. n cazul n care totui au fost capturai, amfibienii au fost ulterior eliberai n habitatul de provenien. Pe parcursul studiului nostru am urmrit i msurarea diferiilor parametri fizico-chimici ai apelor termale. Astfel, am determinat temperatura apelor termale, n diferite puncte ale habitatelor n comparaie cu temperatura aerului, folosind termometre simple. Pentru determinarea pH-ului apei am folosit fie hrtie de pH Merck, fie un pH metru Consort P 902. n unele dintre habitatele investigate am msurat i nivelul oxigenului dizolvat n ap, folosind un oxigen metru YSI 52.
41
R e z ul t a t e i D i s c u i i
Populaiile de amfibieni din apele termale sunt afectate n diferite grade de temperatura ridicat i uniform de la nivelul acestora. Cea mai evident modificare indus de apele termale n biologia amfibienilor care le populeaz, este reprezentat de absena hibernrii. Aceasta este cea mai constant modificare indus de apele termale asupra amfibienilor, afectnd populaiile din toate cele 11 habitate investigate, reprezentnd premiza apariiei celorlalte modificri. Este important de menionat faptul c absena hibernrii nu afecteaz numai anumite specii de amfibieni, ci se manifest i la estoasa de ap (Emys orbicularis). De asemenea, datele obinute n urma studierii amfibienilor sugereaz c n vecintatea habitatelor termale rmn active, pe timpul iernii i diferite nevertebrate, care servesc astfel ca prad broatelor de lac. A doua modificare indus n biologia amfibienilor de condiiile particulare de la nivelul apelor termale este modificarea biologiei reproductive, care se manifest prin dispariia perioadei de pont. Amfibienii sunt animale care, n condiiile de la noi, se reproduc numai ntr-o anumit perioad a anului, maturarea gameilor avnd loc toamna i la nceputul iernii (Loumbourdis & Kyriakopoulou-Sklavounou 1996). Totui, sub influena uniformitii termice de la nivelul apelor termale, perioada de pont ca localizare temporal dispare. Populaiile de Rana ridibunda care triesc n apele termale se reproduc pe ntreaga durat a anului, indiferent de perioad. n apele termale n care apar modificri ale biologiei reproductive, n general de dimensiuni mari, exist n permanen serii de larve de toate dimensiunile. n unele dintre habitatele termale investigate am ntlnit larve gigantice de Rana ridibunda. Acestea depesc dimensiunile maxime pn la care se consider c ajung larvele acestei specii (Fuhn 1960). Prezena larvelor gigantice n apele termale trebuie relaionat cu anumii factori dependeni de acestea, nicieri n nord-vestul Romniei, cu excepia habitatelor termale, nemaifiind ntlnite astfel de larve. Influena apelor termale se exercit n principal asupra speciilor acvatice de amfibieni, care i petrec ntregul ciclu de via n mediul
42
acvatic. Speciile cu via preponderent terestru sunt mai puin afectate, fiind supuse influenei apelor termale doar n perioada de depunere a pontei. Asupra unora dintre speciile terestre influena apelor termale se manifest prin grbirea perioadei normale de depunere a pontei, aceasta putnd fi decalat chiar cu mai mult de o lun n comparaie cu habitatele netermale din aceeai zon. Amfibienii din apele termale s-au acomodat ntr-o anumit msur la temperaturile de la nivelul acestora, supravieuind i comportndu-se normal la temperaturi pe care indivizi din populaii provenite din ape netermale nu le tolereaz. Astfel, Rana ridibunda i Bombina bombina populeaz la Mdras Bihor apele din vecintatea conductei de alimentare, care ating 35 C, comportndu-se normal. Exemplare din ambele specii aduse din habitate netermale i eliberate n zona respectiv fac oc termic murind n 2 - 3 minute. Broatele s-au acomodat la apele termale, procesul fiind probabil gradat, Amfibienii ptrunznd treptat n zone din ce n ce mai calde. Dar, procesul se poate repeta n orice habitat unde apare factorul determinant, temperatura apei, inclusiv pe parcursul studiului nostru disprnd i aprnd populaii nehibernante de Rana ridibunda n funcie de apariia i dispariia unor ape termale.
D i s p a ri ia h ib e rn r i i
Dispariia hibernrii reprezint cea mai comun modificare indus de regimul termic ridicat i uniform de la nivelul apelor termale n biologia amfibienilor studiai. Practic, n toate habitatele termale investigate, anumite specii de amfibieni sunt active pe ntreaga durat a iernii, indiferent de valorile temperaturii aerului. Condiia rmnerii n activitate a amfibienilor iarna este ca temperatura apei s nu scad niciodat sub 10 - 12 C. Temperatura maxim a apei la care am ntlnit amfibieni este de cel mult 40 C. Amfibienii care populeaz apele termale sunt activi constant, pe ntreaga durat a sezonului rece, acionnd n mod normal, precum populaiile din apele netermale n sezonul cald. n
43
cele 11 habitate termale studiate n nord-vestul Romniei am identificat 5 specii de amfibieni active n sezonul rece (Tab. 6).
Tabel 6. Speciile de amfibieni active n sezonul rece n habitatele termale studiate Specia Habitatul B. 1 Mai B. Felix Rbgani Mdras Livada Chilaz Boghi Ac Clacea Geoagiu Clan Nr. de habitate unde specia este activ iarna 11 Rana ridibunda Bombina bombina Rana dalmatina Triturus cristatus Triturus vulgaris
Specia care este n mod constant activ pe tot parcursul iernii, n toate cele 11 habitate termale studiate de noi, este broasca mare de lac, Rana ridibunda. Broasca mare de lac poate fi ntlnit n sezonul rece n toate habitatele termale studiate, indiferent de mrimea acestora sau de regiunea n care sunt localizate, fiind o specie comun n Romnia (Coglniceanu et al. 2000). Cel mai mare numr de exemplare sunt prezente n lacul termal de la Bile 1 Mai, acesta fiind cel mai mare habitat termal.
44
Pe lng Rana ridibunda, o specie constant activ pe ntreaga durat a sezonului rece, exclusiv n habitatele de la cmpie, este Bombina bombina. Am ntlnit populaii de izvora cu burt roie active iarna n apele termale de la Chilaz, Mdras i Livada, din judeul Bihor. Bombina bombina este activ iarna n toate acele habitate care sunt situate n regiunile n care este rspndit specia, aceasta fiind prezent n nordvestul Romniei numai pn la 150 - 200 m altitudine (Covaciu-Marcov et al. 2000a, 2001a, 2002a, 2003a,b, 2004, 2005a,b). Izvoraul cu burt roie este activ n sezonul rece n toate habitatele termale pe care le populeaz. n afara acestor dou specii, am mai ntlnit, n mod ocazional n apele termale din nord-vestul Romniei, un numr redus de exemplare aparinnd altor specii de amfibieni. Astfel, n principal la Bile 1 Mai, dar mai rar i la Chilaz n judeul Bihor, se ntlnesc sporadic i exemplare de Rana dalmatina. Acestea nu sunt prezente n apele termale, ci n zonele umede din imediata vecintate a malurilor habitatelor termale, unde temperaturile aerului sunt relativ ridicate. La Bile 1 Mai broasca roie de pdure era relativ uor de ntlnit pe ntreaga durat a iernii pn n 1999, 2000, cnd a fost aproape complet distrus vegetaia arbustiv din vecintatea lacului termal. Ulterior specia a devenit rar i pe parcursul sezonului cald, n zona habitatului termal de la Bile 1 Mai. n apele termale studiate nu sunt active n sezonul rece numai specii aparinnd Anurelor, noi ntlnind n unele habitate i exemplare de Triturus cristatus i Triturus vulgaris. Tritoni cu creast am identificat n sezonul rece al anilor 1998, 1999, 2000, 2001 ntr-o mic fntn situat la 10 m de lacul termal de la Bile 1 Mai. La nivelul acesteia temperatura apei nu scade sub 10 C, dect n mod excepional. Triturus vulgaris este prezent tot la Bile 1 Mai, dar am ntlnit indivizi din aceast specie n lacul termal, la nceputul lunii ianuarie. De asemenea am ntlnit un individ de triton mic la Rbgani n luna februarie, dar acesta este mai probabil un exemplar venit devreme la reproducere, specia intrnd la reproducere timpuriu (Fuhn 1969). Este evident faptul c speciile afectate n cea mai mare msur de condiiile de la nivelul apelor termale sunt Rana ridibunda i Bombina
45
bombina. Cele dou specii rmn active pe ntreaga durat a sezonului rece la nivelul tuturor habitatelor pe care le populeaz, Rana ridibunda fiind prezent n toate cele 11 habitate termale studiate. Aceste dou specii sunt afectate n cea mai mare msur de temperaturile ridicate i constante de la nivelul apelor termale, pentru c sunt unele dintre cele mai acvatice specii de amfibieni din Romnia (Fuhn 1960, Coglniceanu et al. 2000). Cele dou specii i petrec ntregul ciclu de via la nivelul apelor termale, astfel nct acestea acioneaz permanent asupra lor, ncepnd din stadiul larvar, n comparaie cu speciile terestre, care sunt prezente n apele termale numai cteva zile, n perioada de pont. Cu ct o anumit specie este prezent o perioad mai ndelungat n apele termale cu att aceasta va fi mai puternic influenat de condiiile particulare de la nivelul lor. Rana ridibunda este o specie pronunat acvatic chiar i n comparaie cu celelalte specii ale complexului broatelor verzi, inclusiv hibernarea avnd loc n ap (Zavadil 1994), populnd habitate de dimensiuni mari, cu vegetaie (Coglniceanu et al. 2000). Bombina bombina este o specie tipic pentru fauna de cmpie, populnd zonele joase din estul i centrul Europei (Arntzen 1978), fiind acvatic, populnd habitate permanente, de dimensiuni mari, cu vegetaie, (Madej 1973). Speciile terestre nu sunt afectate de apele termale n aceeai msur, n general singura perioad n care acestea se afl n apele termale fiind sezonul de reproducere. Rana dalmatina reprezint o excepie, fiind prezent n apele termale primvara, n perioada de depunere a pontei i apoi, n sezonul rece, n imediata vecintate a habitatelor termale i mai rar n ap. Explicaia acestui fapt este simpl, spre deosebire de celelalte broate terestre, care hiberneaz n habitate terestre, n sol, Rana dalmatina hiberneaz n bazine acvatice (Fuhn 1960). Odat cu scderea temperaturilor aerului, broatele roii de pdure din vecintatea habitatelor termale vin s hiberneze la nivelul acestora. Ca urmare a temperaturilor ridicate ale apelor termale, broatele roii de pdure nu pot intra n hibernare n habitatele termale, rmnnd active n zonele din vecintatea lacului termal de la Bile 1 Mai pe ntreaga durat a sezonului
46
rece. Aceeai situaie este valabil i n cazul tritonilor cu creast, ntlnii iarna n fntna de la Bile 1 Mai. n zona temperat vertebratele ectoterme trebuie s fac fa temperaturilor sczute din timpul iernii, fapt realizat cel mai frecvent prin hibernare (Holenweg & Reyer 2000). Temperatura este factorul determinat, de natur a declana hibernarea la amfibieni, pentru speciile acvatice fiind important n primul rnd temperatura apei. Din aceast cauz, sunt afectate cel mai mult speciile acvatice, aflate permanent n contact cu apele termale i mai puin speciile terestre, cu excepia celor care hiberneaz n ap. Rana ridibunda, cel puin, intr n hibernare dac temperatura apei scade sub 10 - 12 C, noi nentlnind niciodat broate active la temperaturi mai reduse ale apei. Rana ridibunda i Bombina bombina suport, aparent fr probleme, temperaturi ale apei mai mari de 30 C. Amfibienii care sunt activi pe parcursul iernii n habitatele termale studiate de noi nu pot hiberna ca urmare a efectului temperaturii apei. Probabil, n toate regiunile unde exist ape termale, a cror temperaturi depesc n timpul iernii 10 - 12 C i corespund cerinelor ecologice ale speciei Rana ridibunda, aceasta va fi activ pe ntreaga durat a sezonului rece. Faptul c temperatura apei reprezint factorul determinant n declanarea hibernrii a fost dovedit la Livada de Bihor. Astfel, aici pn n 20. XII. 2001 canalul a fost alimentat n permanen cu ape termale, broatele fiind active. n perioada srbtorilor de iarn ns, apa termal a fost oprit, canalul nghend. Totui, broatele nu au murit, ci au intrat n hibernare, dup aproximativ dou sptmni, cnd s-a reluat alimentarea canalului cu ape termale ntlnindu-le din nou. Acelai lucru s-a ntmplat i cu unul dintre bazinele de la Bile Felix, sau cu balta de la Bile Clacea aprut n urma spargerii unei conducte cu ape termale. Mrimea habitatelor determin mrimea populaiilor de amfibieni care sunt activi iarna la nivelul acestora. Astfel, cea mai mare populaie de Rana ridibunda activ iarna este prezent la nivelul lacului termal de la Bile 1 Mai, aici fiind prezente probabil cteva mii de exemplare. Habitatul de la Bile 1 Mai este cel mai complex din punct de vedere
47
ecologic, fiind situat pe amplasamentul unui lac natural. n habitatele de dimensiuni reduse, precum la Ac sau la Clan, sunt active n sezonul rece numai cteva zeci de exemplare, respectivele habitate avnd numai civa zeci de cm lime i civa zeci de metri lungime. Oricum, este dificil de efectuat o estimare corect a mrimii populaiilor active iarna n habitatele termale. Noi am ncercat s estimm mrimea populaiei de la Chilaz prin metoda marcrii recapturrii (Coglniceanu 1997). Marcarea exemplarelor s-a realizat prin metoda tierii vrfului unui deget, fapt care nu afecteaz comportamentul sau supravieuirea respectivelor exemplare (vanGelder & Strubosch 1996). n urma studiului a reieit c n sezonul rece 2001/2002 la Chilaz au fost active 204 exemplare de Rana ridibunda. La Bile 1 Mai broatele de lac populeaz relativ uniform ntreaga suprafa a lacului termal, fiind prezente att la nivelul malurilor ct i n centrul lacului, pe vegetaia acvatic bogat de aici. n habitatele de dimensiuni reduse, de tipul canalelor de evacuare ale apelor termale de la tranduri, broatele de lac se concentreaz de preferin pe maluri i n zonele cu vegetaie. La Chilaz, unde habitatul se nvecineaz cu o cmpie deschis, supus influenei vnturilor puternice, indivizii de Rana ridibunda se refugiaz sub maluri. Aici broatele de lac sunt prezente n crpturile din sol i sub malurile czute deasupra apei, sau sub brul de vegetaie de la acest nivel. Astfel, la prima impresie aici se afl un numr redus de broate, dar amfibienii pot fi alungai din respectivele ascunztori i fcui s sar n ap, clcnd puternic sau lovind malurile. La Livada broatele de lac se aglomereaz n zonele de la baza arbutilor i n zonele cu vegetaie de la nivelul malurilor. Inclusiv Rana ridibunda, specie acvatic, nu st n permanen n apele termale, cel puin n zonele cu temperaturi mai mari de 30 C, putnd fi ntlnit mai ales la nivelul malurilor umede din imediata vecintate a apei. Chiar i la Bile 1 Mai, iarna pot fi frecvent gsite broate pe maluri, unele ndeprtndu-se la civa metri de lac. La Bile Clacea broatele sunt prezente n frunzarul uscat de lng canalul cu ape termale, inclusiv n luna ianuarie cnd temperaturile aerului sunt negative i n timpul zilei. n momentul apropierii de habitatul termal, broatele sar n ap, adpostindu-se. La Chilaz am ntlnit un individ mort pe gheaa unei
48
bli din vecintatea canalului cu ape termale. n coninutul stomacal al acestuia erau ns prezente przi terestre, pianjeni, ceea ce dovedete c exemplarul prsise apa termal i vnase pe maluri, ulterior ndreptndu-se n direcia opus canalului, ceea ce i-a cauzat moartea. Populaiile de Rana ridibunda i Bombina bombina din apele termale sau acomodat la temperaturile ridicate de la nivelul acestora. Respectivele specii populeaz i sectoarele unde temperatura apei depete 30 C, totui nesuportnd ape mai calde de 40 C. Acesta a fost probabil un proces de durat, anumite exemplare migrnd n amonte, pe canalele cu ape termale, din zonele mai reci, acomodndu-se astfel treptat cu temperaturile ridicate. Faptul este dovedit de eliberarea unor exemplare aparinnd celor dou specii din apele netermale n zonele unde temperatura apei depete 30 C. Aceste exemplare fac aproape instantaneu oc termic, se agit 1 - 2 minute, fcnd micri haotice, apoi devin inerte, cznd la fundul apei, cu toate c n acelai loc indivizii populaiei din habitatul termal nu manifest nici o neplcere. Astfel, cu toate c ntre populaiile de Rana ridibunda i Bombina bombina din apele termale i cele din apele netermale nu exist nici o deosebire fenotipic, ntre acestea exist totui anumite deosebiri funcionale. Populaiile de Rana ridibunda din apele termale prezint, n general pe timpul verii, un colorit verde puternic. Acest colorit a fost responsabil pentru faptul c populaia de la Bile 1 Mai a fost considerat iniial o specie aparte: Rana thermalys (Mayer 1871). Apariia coloritului verde intens este corelat cu faptul c n sezonul cald, la nivelul apelor termale, se dezvolt o fitomas abundent, de a crei culoare de fond se apropie coloritul broatelor. Situaia este dovedit de faptul c att la Bile Felix ct i la Bile 1 Mai, iarna, cnd cea mai mare parte a fitomasei se descompune, broatele au un colorit mai ters, verde cenuiu. De asemenea, n apele termale n care nu exist o fitomas abundent broatele de lac nu prezint coloritul verde intens. Populaiile de amfibieni din apele termale sunt supuse ntr-o foarte mare msur influenei antropice. Cu excepia populaiei de la Bile 1 Mai i Rbgani, probabil toate celelalte populaii din apele termale i
49
datoreaz existena activitii antropice. Inclusiv pe parcursul studiului nostru a aprut la Bile Clacea din judeul Timi o nou populaie de Rana ridibunda activ iarna, ca urmare a fisurrii unei conducte cu ape termale. Apa termal care debueaz aici permite existena unui numr redus de broate mari de lac. Activitile antropice pot avea i efecte negative asupra populaiilor de amfibieni din apele termale, conducnd la dispariia unor populaii. Astfel n anul 2002 a fost betonat canalul de evacuare a apelor termale de la trandul din Ac, judeul Satu-Mare, ceea ce a condus la dispariia respectivei populaii. De asemenea, ncepnd din anul 2002 la Livada de Bihor au avut loc ntreruperi permanente ale apei termale evacuate n canal. Acest fapt a condus la mai multe intrri i ieiri din hibernare pe durata sezonului rece a populaiei respective. O situaie deosebit am nregistrat la Boghi, n judeul Slaj. Aici am ntlnit broate active iarna n anii 2000 i 2001. De la finele lunii decembrie 2001 i n 2002 i 2003 nu am mai ntlnit broate de lac active n sezonul rece. Faptul s-a datorat reducerii drastice a debitului apelor termale deversate n canal. Astfel, n anii 2000 i 2001 apa avea o adncime de pn la jumtate de metru, ocupnd n ntregime canalul. Ulterior nivelul apei s-a redus pn la cel mult 15 cm adncime, curgnd doar prin centrul vechii albii. Scderea nivelului apei a condus la rcirea rapid a acesteia, n prezent chiar nghend la maluri. Acest fapt a generat condiii incompatibile meninerii n activitate a amfibienilor, care astfel au intrat n hibernare. Habitatele termale sunt extrem de labile, fiind supuse unei puternice presiuni antropice, suferind modificri ample i continue, pe perioade reduse, ca urmare a acestui factor. Datele noastre se refer la situaia de la sfritul anului 2003, probabil aceasta urmnd s se modifice mult n anii urmtori. Oricum, pe lng efectele negative pe care le au, aciunile umane pot fi considerate experimente involuntare, demonstrnd mecanismele generale ale apariiei i dispariiei unor populaii de Rana ridibunda active n sezonul rece, indicnd factorii responsabili. Absena hibernrii determin apariia altor modificri ale biologiei speciei Rana ridibunda. Populaiile de broasc mare de lac din apele termale se reproduc i se hrnesc pe durata sezonului rece.
50
n general, efectul temperaturii ridicate i constante de la nivelul apelor termale se manifest asupra speciilor de amfibieni acvatici. Totui, am ntlnit o situaie excepional la Bile 1 Mai, unde influena apelor termale nu se exercit numai asupra amfibienilor ci afecteaz i o specie de reptile. Astfel, aici am identificat un exemplar activ de Emys orbicularis la finele lunii decembrie 2001. Individul nota n apa puin adnc de la nivelul golfului. Cu trei sptmni nainte czuse prima zpad a iernii, n momentul respectiv n jurul lacului existnd un covor uniform de zpad, temperaturile diurne fiind negative. Totui pentru estoasa de ap temperatura apei a fost un factor suficient pentru a-i permite meninerea n activitate, aceasta fiind o specie acvatic (Fuhn & Vancea 1961). Acest fapt dovedete c i pentru reptilele acvatice temperatura apei este factorul de baz n declanarea hibernrii. Habitatul de la Bile 1 Mai are dimensiunea i complexitatea ecologic de natur a permite meninerea n activitate a unui numr ridicat de taxoni, inclusiv bentosul de aici fiind bogat i caracterizat prin prezena unor specii termofile (Cupa et al. 2002b).
M o d i fi c r i
a le b i o l o g i e i re p r o d u c ti v e
Aceste modificri afecteaz numai specia Rana ridibunda, constnd n disoluia perioadei de pont ca localizare temporal. n general, amfibienii se reproduc ntr-o anumit perioad a anului, anume primvara, broasca mare de lac avnd n apele netermale din Romnia sezonul de pont n lunile aprilie - mai (Fuhn 1960). n apele termale broatele se reproduc pe ntreaga perioad a anului, indiferent de sezon, att iarna ct i vara. Aceast modificare a biologiei reproductive a fost observat n habitatele termale de la Bile 1 Mai, Bile Felix, Rbgani i Livada din judeul Bihor.
51
Dispariia perioadei de pont la specia Rana ridibunda n apele termale a fost observat fie prin urmrirea perechilor n amplex, fie a pontelor depuse de acestea, fie prin capturarea i msurarea larvelor. Perechi n amplex am observat pe ntreaga durat a anului, att la Bile Felix, Bile 1 Mai ct i la Rbgani. Perechi n amplex am ntlnit, n mod frecvent i n lunile de iarn, inclusiv n decembrie i ianuarie, n sezonul rece al anilor 1999/2000, 2000/2001, 2001/2002, 2002/2003, 2003/2004. Totui, n sezonul rece Rana ridibunda se reproduce numai n zilele senine, indiferent de temperaturile aerului. Nu am ntlnit perechi n amplex n zilele umede i cu cer acoperit, dar cu temperaturi pozitive, n schimb acestea sunt relativ numeroase chiar n zilele cu temperaturi negative, de -5 C, dar cu cer senin. Am ntlnit ponte de Rana ridibunda la Bile Felix, Bile 1 Mai i la Rbgani, pe ntreaga durat a anului. Pontele broatei de lac sunt caracteristice genului Rana, reprezentnd aglomerri globuloase (Fuhn 1960). n lacurile termale de la Bile Felix, n zilele senine din decembrie i ianuarie, se pot numra zeci de astfel de ponte. Acest fapt este cu att mai important de subliniat cu ct, n mod normal, aceast specie depune ponta n lunile aprilie - mai (Fuhn 1960). Ranidele, n general, depun ponta primvara, dup ieirea din hibernare, cu toate c aceasta se formeaz n corpul femelei nc din cursul toamnei, femele hibernnd n acest stadiu. Dar n apele termale Rana ridibunda nu hiberneaz, astfel o dat gameii maturai, animalele sunt disponibile pentru reproducere. De aceea, ori de cte ori o femel are gameii formai va depune ponta, rezultnd astfel ponte depuse pe ntreaga perioad a anului. Probabil, datorit temperaturii ridicate a apei n care triesc broatele de lac n apele termale i gameii acestora se dezvolt mai repede, temperaturile ridicate accelernd procesele fiziologice ale amfibienilor (McLaren et al. 1972, Zweifel 1977). La unele populaii de Rana ridibunda din Grecia s-a constatat depunerea a dou ponte pe an (KyriakopolouSklavonou & Loumbourdis 1990), iar n regiunile sudice ale Italiei Rana esculenta se poate reproduce de trei ori pe durata unui an, depunnd trei rnduri de ponte (Rastogi et al. 1983). Temperatura apei afecteaz i structura chemrilor de reproducere a broatelor de lac (Nevo &
52
Schneider 1983). Judecnd dup intervalul normal de timp de formare a gameilor la Rana ridibunda, care este de aproximativ 4 - 5 luni, aceast specie poate depune n apele termale trei sau poate chiar patru ponte pe an. n funcie de intervalul cnd a atins maturitatea sexual, o femel se va reproduce o dat la aproximativ patru luni, rezultnd astfel faptul c, n apele termale, n permanen, o parte din femele sunt disponibile pentru reproducere, iar la altele are loc maturarea gameilor. Deci, populaiile de broate mari de lac din apele termale au o capacitate reproductiv mai ridicat dect populaiile normale, fapt de natur a explica supravieuirea acestora n habitate ostile. n habitatele termale de la Bile 1 Mai, Bile Felix i Rbgani sunt prezente larve de Rana ridibunda pe ntreaga perioad a anului. Nu doar c n aceste habitate larvele sunt prezente constant, dar la nivelul lor exist serii de larve de mrimi diferite. Cel puin la Bile Felix i Bile 1 Mai, n anii 1999, 2000, 2001 i 2002 erau n permanen prezente n ap larve de dimensiuni diferite, de la cele de civa mm lungime, proaspt eclozate, pn la cele cu membrele formate. O astfel de serie am prelevat de la Bile Felix n luna februarie 2000 (Fig. 9). Existena unor larve de mrimi diferite, deci de vrste diferite, n acelai moment dovedete c respectivele larve provin din ponte depuse n perioade diferite. Acest fapt subliniaz reproducerea continu a populaiilor de broate verzi din apele termale i faptul c anumii indivizi se repoduc n diferite momente. La Livada, habitat de dimensiuni reduse, am ntlnit un numr relativ redus de larve de Rana ridibunda, doar o singur dat, n luna martie 2000, fiind larve de dimensiuni mici, de 1 - 2 cm. La Rbgani am identificat sute de larve n sezonul rece al anilor 1999/2000, n cel de al doilea bazin, fostul bazin al trandului. n acel moment respectivul bazin era parial acoperit cu ap, prezentnd vegetaie. Ulterior acesta a fost curat, n prezent neavnd ap i evident nici mormoloci. Nu am gsit larve n lacul propriu-zis, acesta fiind adnc i mormolocii dificil de identificat ca urmare a acestui fapt. De asemenea, n acest bazin sunt prezente n permanen psrile acvatice ale localnicilor, n special gte, care consum larvele de amfibieni.
53
Figura 9. Serie de larve de Rana ridibunda de diferite mrimi de la Bile Felix, capturate n aceeai zi
Se pare c Rana ridibunda se reproduce iarna numai n apele de mari dimensiuni, noi ntlnind larve numai n patru dintre cele 11 habitate termale investigate. Probabil c pentru depunerea pontei broasca de lac necesit o anumit dimensiune a habitatului. De asemenea, n unele dintre habitatele termale studiate, n cele de tip canal, Rana ridibunda nu este prezent att n ap ct mai ales pe maluri, n vecintatea acesteia. Totui, este posibil ca broasca mare de lac s se reproduc i n habitatele de tipul canalelor, doar larvele tinere s fie aici luate de curentul apei i antrenate n zonele cu ap rece, unde pier. Dispariia perioadei de pont ca localizare temporal se manifest numai la o singur specie, cea mai acvatic dintre acestea, Rana ridibunda, asupra creia apele termale acioneaz constant, pe ntreaga perioad de via. Cu ct o specie este mai mult n contact cu apele termale, cu att acestea vor exercita o influen mai profund asupra sa. Corelat cu datele din Grecia i din Italia despre reproducerile de dou i de trei ori pe an
54
ale broatelor verzi, datele noastre despre reproducerea speciei n apele termale arunc o lumin nou asupra factorilor care declaneaz reproducerea broatelor verzi. n regiunea temperat amfibienii se reproduc n general o singur dat pe an, dar n zona tropical pot depune mai multe ponte pe an ca urmare a condiiilor climatice (Tsuji & Lue 2000). Ca urmare a temperaturilor apei broatele de lac din habitatele termale de la Bile 1 Mai i Bile Felix prezint o reproducere similar cu cea a speciilor din regiunea tropical. Populaiile de Rana ridibunda din apele termale pot constitui suportul unor studii despre durata de via i durata dezvoltrii larvare n apele termale, temperatura fiind un factor care accelereaz metabolismul amfibienilor (Bachman 1969). Teoretic, n apele termale, att perioada de dezvoltare a larvelor, ct i durata de via a broatelor de lac ar trebui s fie mai reduse dect la populaiile din apele netermale.
G i g a n t ism u l la rv a r
Pe parcursul studiului nostru am identificat, n habitatele termale de la Bile Felix i Bile 1 Mai, larve de Rana ridibunda de dimensiuni mai mari dect valorile maxime din Romnia, larvele broatei de lac atingnd la metamorfoz 8,8 cm (Fuhn 1960). Am ntlnit la Bile Felix mormoloci de pn la 11,3 - 12 cm lungime (Fig. 10). La Bile Felix mormolocii de peste 10 cm sunt relativ frecveni n lunile de var. La Bile 1 Mai, mormolocii gigantici sunt de asemena prezeni, noi ntlnind exemplare de pn la 10,2 cm lungime (Fig. 11). La Bile 1 Mai mormolocii gigantici sunt prezeni tot timpul anului, identificnd i exemplare ucise de ctre deversrile de produse pe baz de clor de la trandul din amonte, n anul 2002. De asemenea, mormoloci gigantici de Rana ridibunda au fost observai i n apele termale de la Bile Geoagiu, din judeul Hunedoara, fiind ntlnite 7 exemplare de 11 - 12 cm (Ghira, comunicare personal). Totui, noi nu am mai ntlnit astfel de larve la Geoagiu. Cei mai muli mormoloci gigantici i cei de dimensiunile cele mai mare au fost
55
identificai vara, i la alte specii talia la metamorfoz fiind mai mare n perioadele cu multe zile cu soare (Amezquita & Luddecke 1999). Gigantismul larvelor la Rana ridibunda a fost semnalat anterior n literatur (Angel 1946, Dly 1967, Smith 1969, Borkin et al. 1982, Lanza 1983, Engelmann et al. 1985). Unii autori (Smith 1969; Engelmann et al. 1985) consider gigantismul ca un efect al deficienei funcionrii glandei tiroide; ali cercettori susin c gigantismul se ntlnete numai la hibrizii triploizi de Rana ridibunda X R. lessonae (Lanza 1983). Borkin si colab. (1982) evideniaz principalii factori incriminai n apariia gigantismului la larve: variaia geografic, supraaglomerarea, poliploidia, influena luminii i a temperaturii, hibernarea i controlul hormonal. Ca urmare a faptul c mormolocii gigantici au fost semnalai pretutindeni de-a lungul arealului speciei Rana ridibunda noi considerm c temperatura nu poate fi singura cauz a apariiei gigantismului. ntruct datele obinute n nord-vestul Romniei sunt strns corelate cu prezena apelor termale, iar existena speciei Rana lessonae nu fost confirmat n nici unul dintre habitatele studiate, putem considera c apariia larvelor gigantice este legat de condiiile specifice din habitatele termale. Din larve de dimensiuni mari se dezvolt aduli cu talie mai mare n momentul atingerii maturitii sexuale, fapt considerat un avantaj reproductiv (Loman 2001). Se poate astfel presupune existena unei relaii ntre prezena larvelor gigantice i reproducerea populaiilor de Rana ridibunda din habitatele termale de la Bile 1 Mai i Bile Felix. Cauza apariiei larvelor gigantice ar putea fi reprezentat de regimul termic ridicat i bogia fitomasei algale de la nivelul celor dou habitate termale, acestea reprezentnd baza trofic a larvelor. n cazul unei baze trofice srace mormolocii se metamorfozeaz trziu i la dimensiuni reduse (Loman 2002a). Ingestia unor cantiti ridicate de hran conduce la o cretere rapid la dimensiuni mari i implicit la o dezvoltare i metamorfoz rapid (Murray 1990). Dintre broatele verzi, larvele de Rana ridibunda au cea mai redus rat de hrnire i implicit de cretere (Rist et al. 1997). n habitate permanente, accelerarea ratei de cretere are ca efect creterea taliei la metamorfoz (Wilbur & Collins 1973, Tejedo & Reques 1994). n apele termale exist att o important baz trofic, ct i
56
un regim termic ridicat care influeneaz metabolismul mormolocilor. Combinarea acestor doi factori explic probabil apariia larvelor gigantice.
Figura 10. Larve gigantic de Rana ridibunda de la Bile Felix
Mormolocii gigantici lipsesc din celelalte habitate termale studiate, fiindu-le necesar o anumit dimensiune a habitatului i o anumit complexitate ecologic a acestuia. Se cunoate faptul c temperatura apei este de natur s contribuie la o dezvoltarea rapid a larvelor (Zweifel 1977), nefiind ns clar de ce n anumite condiii nu se produce metamorfoza acestora. Prezena larvelor gigantice n habitatele termale este cu att mai important cu ct nivelul oxigenului dizolvat n ap, cel puin la Bile Felix i Bile 1 Mai, unde apar aceste larve gigantice, este mai sczut dect n apele netermale. n literatur se consider c larvele broatei mari de lac sunt sensibile la concentraia oxigenului dizolvat n ap (Berger 1982). Studii n laborator, efectuate pe mormoloci de Rana ridibunda, nu confirm c dezvoltarea acestora este mult influenat de nivelul oxigenului din
57
ap (Plenet et al. 1998), ceea ce concord cu rezultatele noastre. n medii hipoxice larvele adopt diferite strategii adaptative (Burggren et al. 1963).
Figura 11. Larve gigantic de Rana ridibunda de la Bile 1 Mai
Larvele de dimensiuni mari sunt mai puin expuse prdtorilor dect cele de dimensiuni reduse (Semlitsch 1990). Prdtorii larvelor din habitatele termale sunt relativ dificil de cuantificat, n orice caz neavnd o influen puternic asupra acestora. Probabil, cei mai importanii prdtori pentru larvele de Rana ridibunda din apele termale sunt adulii propriei specii, noi ntlnind numeroase situaii n care acetia i-au consumat propriile larve. Cel puin la Bile 1 Mai n sezonul rece, acestea reprezint a categorie important de przi pentru Rana ridibunda. La Bile Felix, unde sunt prezeni cei mai mari mormoloci, adulii nu au la dispoziie n timpul sezonului rece suficiente przi, n vreme ce pentru larve exist o baz trofic important, reprezentat de fitomasa abundent de la nivelul bazinelor cu ape termale.
58
D e ca la re a p e r io a d e i d e p o n t l a a m f ib ie n i i
c a re se re p ro d u c n a p e le te rm a le
Dac la speciile acvatice, care sunt prezente n permanen n apele termale influena acestora este foarte important, pentru speciile terestre, care se afl n ap doar n perioada de pont, modificrile induse de apele termale sunt mult mai reduse. Practic, la aceste specii se constat o decalare a perioadei de pont, speciile terestre care se reproduc n habitatele termale sunt prezente la reproducere mai devreme la nivelul acestora n comparaie cu alte habitate netermale din regiune. Aceast decalare variaz de la aproximativ o lun i jumtate, la cteva zile, n funcie de specie. Aceast modificare a biologiei reproductive afecteaz urmtoarele specii: Pelobates fuscus, Bufo viridis, Bufo bufo i Triturus vulgaris, nregistrndu-se n habitatele termale de la Chilaz, Bile 1 Mai, Bile Felix i Bile Clan. Pelobates fuscus se reproduce n Romnia n perioada martie aprilie (Coglniceanu et al. 2000). Totui, noi am ntlnit, n apele termale de la Chilaz 2 aduli n data de 22. II. 2002, deci cu aproximativ o lun mai devreme dect n mod normal. Acetia au intrat n habitatul termal de la Chilaz, ntr-o zon unde temperatura apei depete 30 C i au fcut oc termic, noi ntlnindu-i mori n ap. Este interesant de stabilit de ce aici broatele sptoare vin s se reproduc att de devreme. Probabil, exemplarele care hiberneaz n sol, n vecintatea habitatului termal, intr n activitate mai devreme, ca urmare a temperaturii mai ridicate a solului din vecintatea apelor termale, fapt care le determin s vin la reproducere naintea perioadei de pont normale. O alt specie care se reproduce n apele termale mai devreme dect n habitatele netermale este broasca rioas verde, Bufo viridis. Noi am ntlnit i aceast specie tot la Chilaz, la nceputul lunii martie, n condiiile n care se reproduce n general, n Romnia abia din aprilie (Coglniceanu et al. 2000). La Chilaz Bufo viridis se reproduce n aceeai
59
perioad n care, n mod normal n zon se reproduce Bufo bufo, care ns lipsete de aici. Noi am ntlnit mai mult de 20 de exemplare de broasc rioas verde, care au rmas n ap numai pn n aprilie, cu toate c se consider c aceast specie st n ap mai mult dect Bufo bufo, neavnd reproducerea sincron ca aceasta. Totui, populaia care se reproduce n habitatul termal de la Chilaz depune ponta ntr-o perioad relativ scurt. Bufo bufo se reproduce la Bile Felix n bazinele termale nc de la finele lunii februarie, cu toate c n regiune, n general, perioada de reproducere a acestei specii ncepe n jurul datei de 10 martie. Momentul nceperii perioadei de pont al broatei rioase brune depinde de regimul termic, n Marea Britanie fiind semnalate att reproduceri precoce (2 - 13 februarie) ct i foarte trzii (16 - 23 martie) (Reading 1998). Reproducerea este sincron, animalele stnd foarte puin n ap, n ape de 10 C durnd 8 - 10 zile (Kowalewski 1974). Este firesc astfel ca temperatura apelor termale s determine o reproducere mai rapid a acestei specii. Bufo bufo se reproduce i n lacul termal de la Bile 1 Mai. Triturus vulgaris este prezent la reproducere nc de la nceputul lunii februarie n apele termale de la Bile 1 Mai, Rbgani i Bile Clan. Amfibienii preponderent teretri care se reproduc n apele termale cad de multe ori victime temperaturilor ridicate de la nivelul acestora. Astfel, primvara am ntlnit n regiunile habitatelor termale unde temperatura apei depete 25 C, indivizi mori aparinnd diferitelor specii de amfibieni. Aceast situaie este general, fiind ntlnit n aproape toate habitatele investigate. Speciile afectate sunt: Triturus cristatus, Bufo bufo, Bufo viridis, Pelobates fuscus, Hyla arborea i Rana dalmatina. Animalele mor n urma ocului termic, ptrunznd n ape cu temperaturi mai mari de 20 C n condiiile n care temperatura aerului n timpul migraiei de primvar este n general de cel mult 10 C, valori chiar mai sczute nregistrnd apa habitatelor de pont netermale.
60
I n f lu e n a a p e lo r te rm a le a su p r a a m f ib ie n i lo r ,
n fu n c ie d e h a b ita t
n cele 11 habitate termale investigate am identificat 5 specii de amfibieni care sufer modificri ale biologiei n urma aciunii temperaturilor ridicate i uniforme de la nivelul acestora. Dar situaia este mult diferit n funcie de habitate. Nu n toate habitatele studiate este prezent acelai numr de specii active n sezonul rece, acesta depinznd n primul rnd de caracteristicile habitatului, dar i de zona n care este situat. De asemenea, mrimea populaiilor i nivelul de influen exercitat de apele termale asupra amfibienilor difer mult n funcie de habitat. Habitatul termal cel mai important, la nivelul cruia sunt prezente cele mai multe specii active iarna i se manifest toate modificrile observate, este habitatul termal de la Bile 1 Mai. Acest fapt este datorat, pe de o parte, mrimii habitatului, care permite existena unui numr ridicat de indivizi. De asemenea habitatul de la Bile 1 Mai este cel mai puin modificat de activitile antropice dintre toate cele 11 studiate, existnd nc dinaintea glaciaiunilor cuaternare. Durata mare de existen a habitatului termal a permis speciilor de la nivelul acestuia existena pe o lung perioad de timp n condiiile apelor termale. Aceast perioad, este n cazul broatei mari de lac, probabil de cteva mii de ani, glaciaiunile cuaternare mpingnd specia spre sud, la noi fiind o specie care aparine valului euro-est-asiatic (Stugren 1957). Perioada ndelungat petrecut de Rana ridibunda n apele termale de la Bile 1 Mai a permis acestora s influeneze mult specia. Dispariia hibernrii este modificarea primar indus de condiiile de la nivelul apelor termale, aprnd imediat ce amfibienii vin n contact cu acestea. Pentru apariia modificrilor reproductive, probabil este necesar un timp mai ndelungat petrecut de broate n apele termale. Habitatul termal de la Bile 1 Mai este cel mai important dintre habitatele termale studiate, avnd dimensiunile cele mai mari, de asemenea aici rmnnd active n sezonul rece cele mai multe exemplare de Rana ridibunda. Datorit temperaturilor ridicate i a debitului mare al
61
apelor termale, broatele de lac nu sunt active iarna numai n lacul termal propriu-zis ci i n amonte de acesta, n prul Peea. Noi am ntlnit exemplare active pn la aproximativ 2 km n aval de lacul termal, n zona satului Rontu. Aceste populaii active iarna au disprut ns n iarna 2002/2003 ca urmare a regularizrii albiei imediat n aval de lacul termal, n prezent populaia de Rana ridibunda din lacul termal fiind izolat de cele din aval de acesta. Totui, n continuare populaiile din lacul termal comunic, n sezonul cald, cu cele de la nivelul afluentului netermal, Valea Glighii. Relativ natural se menine nc i lacul termal de Rbgani. Cu toate acestea, situaia habitatului este grav, fiind afectat de activitile antropice, deteriorndu-se ntr-o mare msur inclusiv pe parcursul studiului nostru. Cu toate c i aici bazinul propriu-zis este cvasi natural, nivelul impactului antropic este mai mare dect la Bile 1 Mai, fiind amplificat de dimensiunile reduse ale habitatului. Astfel, nivelul apei din bazin este extrem de variabil, fiind reglat n urma ridicrii sau coborrii unui stvilar. Aceste variaii de nivel sunt brute i ample. De asemenea, aici suprafaa habitatului termal este foarte redus, juvenilii i larvele de Rana ridibunda fiind consumai de psrile acvatice ale localnicilor. La nceputul studiului nostru, la Rbgani erau prezente larve n sezonul rece, dar dup distrugerea celui de al doilea bazin i scderea nivelului apei n primul, nu am mai ntlnit mormoloci. La Bile Felix, suprafaa bazinelor termale este mai mare dect la Rbgani, aici nivelul apei fiind relativ constant (variind cel mult civa cm), neexistnd psri care s amenine juvenilii i larvele. Totui, stresul antropic asupra broatelor mari de lac este puternic, bazinele termale fiind situate n centrul staiunii. Spre deosebire de Bile 1 Mai i Rbgani, populaia de Rana ridibunda din bazinele termale de la Bile Felix este complet izolat de alte populaii ale aceleiai specii din habitate netermale. Cu toate acestea, broatele de lac sunt prezente la Bile Felix de mult vreme, aceast izolare n apele termale a avut o puternic influen asupra populaiei. Astfel, aici se nregistreaz toate modificrile biologiei speciei Rana ridibunda prezente i la Bile 1 Mai.
62
La Bile Felix se nregistreaz practic, un experiment al evoluiei speciei Rana ridibunda n condiii de izolare n apele termale. Broatele verzi de lac sunt reprezentate aici prin numeroi indivizi, ritmul de reproducere al acestei populaii fiind superior celor din apele netermale. Dup toate probabilitile cel mai eficient control asupra larvelor i a juvenililor de Rana ridibunda de aici este efectuat chiar de ctre aduli, care consum att larve ct i juvenili. Probabil dac un anumit habitat termal are dimensiuni suficiente, care s asigure supravieuirea n condiii relativ optime a broatelor de lac de la nivelul su, acestea vor evolua n direcia pierderii capacitii de a hiberna i spre o reproducere continu, indiferent de sezon. La Bile Geoagiu canalul cu ape termale din centrul staiunii are o lungime suficient de mare ca s permit supravieuirea unui numr ridicat de exemplare de Rana ridibunda. Totui, aici impactul antropic este ridicat, de asemenea habitatul este relativ nefavorabil broatelor de lac, apele avnd o vitez de curgere rapid. Celelalte habitate termale studiate se ncadreaz n aceeai categorie, fiind reprezentate de canale de deversare a apelor termale de la diferite tranduri. Acestea au n general aceeai form i dimensiuni asemntoare, ca urmare a faptului c au aceeai origine i utilitate. La nivelul acestora exist populaii de Rana ridibunda nehibernante i n habitatele de cmpie i populaii de Bombina bombina active pe perioada iernii. Toate aceste habitate au dimensiuni reduse, fiind relativ dificile pentru broatele de lac, cel puin n comparaie cu Bile Felix sau Bile 1 Mai. Nivelul apei din aceste canale este de obicei redus la aproximativ 30 cm adncime, limea este mic, vegetaia rar, debitul de ape termale redus, segmentul de canal unde temperaturile apei sunt optime speciei fiind redus. n punctul de evacuare al apei din conducte aceasta este de obicei foarte cald, la civa zeci de metri n aval rcindu-se deja att de mult nct nu mai permite meninerea n activitate a broatelor n sezonul rece. Ca o excepie sunt canale cu perei abrupi, cum este cel de la Mdras Bihor, unde segmentul cu amfibieni activi iarna este mai lung. Acest fapt se datoreaz microclimatului care se formeaz ntre pereii
63
canalului, temperaturile aerului fiind aici mai ridicate, broatele de lac fiind n acelai timp mai dificil de capturat. Se poate considera c pentru populaiile de Rana ridibunda din canalele de evacuare a apelor de la tranduri, apele termale au o influen negativ. Astfel, temperaturile ridicate ale acestora opresc intrarea broatelor n hibernare, dar acestea nu gsesc la nivelul lor condiii satisfctoare n sezonul rece, precum la Bile 1 Mai sau Bile Felix. De multe ori, n aceste canale, broatele nu stau n ap, fiind obligate s se refugieze n zonele mai calde de sub maluri, n apele foarte calde fiind chiar i ele expuse ocului termic. Canalele de evacuare ale apelor termale de la tranduri demonstreaz c orice populaie de Rana ridibunda care este prezent n ape calde nu hiberneaz. Aceste experimente involuntare demonstreaz c temperatura apei este factorul determinant al intrrii n hibernare a amfibienilor acvatici. Dar nu ntotdeauna este suficient s existe ape termale evacuate de la tranduri, pentru ca broatele din respectivele habitate s rmn active pe timpul iernii. Noi am investigat, pe parcursul activitii noastre, un numr mai mare de habitate termale dect cele 11 n care am identificat modificri ale biologiei amfibienilor induse de prezena apelor termale. Astfel, spre exemplu, n zona trandurilor termale de la Tnad din judeul Satu-Mare i de la Tmeu din judeul Bihor, nu sunt prezente populaii de Rana ridibunda active iarna, dei exist deversri de ape termale. Absena populaiilor nehibernante de Rana ridibunda din cele dou zone se datoreaz anumitor particulariti ale habitatelor, care nu permit meninerea n activitate a broatelor verzi de lac n sezonul rece. La Tnad, apele termale de la trand sunt deversate printr-o conduct ntr-o vale permanent situat n apropiere. Debitul apelor termale de la Tnad este asemntor cu cel de la Chilaz sau Mdras, dar valea n care acestea sunt deversate este de cteva ori mai mare. Aceasta are cam 1 - 1,5 m lime, adncimea apei depind 0,5 m, curgerea fiind rapid. n mod normal, pe timpul verii, aici exist broate de lac. Dar iarna, populaia intr n hibernare. Apele termale de aici sunt relativ reduse cantitativ, dar fiind deversate ntr-un pru de dimensiuni mari, efectul acestora se pierde imediat dup punctul de deversare n
64
vale, nefiind suficiente pentru a permite meninerea n activitate a broatelor. La Tmeu apele termale sunt deversate, printr-o conduct, ntr-o balt de dimensiuni mari, care atinge aproximativ 20 - 30 m, fiind relativ adnc i lipsit de vegetaie. Astfel, efectul apelor termale, deversate aici n cantiti reduse, se pierde imediat dup punctul de deversare, suprafaa deschis a blii fiind expus vnturilor. Probabil c dac aici apele termale ar fi fost deversate ntr-un canal cu lime redus i maluri nalte, acestea nu s-ar fi rcit att de brusc, permind meninerea n activitate pe parcursul iernii cel puin a ctorva exemplare de Rana ridibunda. Aceste fapte dovedesc c, dei n general, temperatura apei este suficient pentru a determina dispariia hibernrii, habitatul trebuie s ndeplineasc totui anumite condiii. Astfel, mrimea habitatului trebuie s fie corelat cu cantitatea de ape termale deversate n acesta, fiind necesar meninerea unor temperaturi ridicate pe o distan ct mai mare a canalului. De asemenea, cantitatea de ape termale deversate trebuie s fie suficient de mare i direct proporional cu mrimea habitatului.
I n f lu e n a a p e lo r te rm a le
n fu n c ie d e sp e c ie
Cele mai afectate de condiiile particulare de la nivelul apelor termale sunt speciile acvatice: Rana ridibunda i Bombina bombina. Rana ridibunda este prezent n toate habitatele termale investigate, fiind comun n regiunile n care se afl acestea (Covaciu-Marcov et al. 2000a, 2003a,b). Bombina bombina lipsete din majoritatea habitatelor termale, ca urmare a faptului c majoritatea acestora sunt situate n regiuni de deal sau submontane, n care izvoraul cu burt roie nu este prezent n mod normal, acesta fiind o specie de cmpie, n mod accidental prezent la altitudini mai ridicate, dar nu n Romnia (Madej 1964). Bombina bombina este prezent n toate habitatele termale care se afl n regiunea pe care o
65
populeaz, noi ntlnind-o att la Chilaz, Mdra ct i la Livada. Speciile acvatice sunt afectate puternic de apele termale, ca urmare a faptului c i petrec ntregul ciclu de via la nivelul acestora. Din aceast cauz, Rana ridibunda prezint ca modificare indus de apele termale, pe lng dispariia hibernrii i dispariia perioadei de pont, diferii indivizi din unele populaii din apele termale reproducndu-se pe tot parcursul anului. Date despre populaiile nehibernante de Rana ridibunda din apele termale din vecintatea oraului Oradea deinem nc din sezonul rece al anilor 1997/1998. Cele mai multe habitate au fost investigate ncepnd din anii 2000/2001. Prezentm, n continuare, anii n care am ntlnit populaii de broate mari de lac active iarna n cele 11 habitate termale investigate (Tab. 7).
Tabel 7. Anii n care am ntlnit populaii active de Rana ridibunda n cele 11 habitate termale studiate Anul Habitatul Bile 1 Mai Bile Felix Rbgani Mdras Livada Chilaz Boghi Ac Clacea 1997 / 1998 1998 / 1999 1999 / 2000 2000 / 2001 2001 / 2002 2002 / 2003 2003 / 2004
Speciile terestre de amfibieni sunt afectate ntr-o mai mic msur. Acestea sunt afectate pe dou ci, pe de o parte fiind influenate speciile care se reproduc n apele termale, la acestea nregistrndu-se o anticipare
66
a perioadei de pont, n apele termale animalele fiind prezente la reproducere mai devreme dect n habitatele netermale din regiune. De asemenea, sunt afectate speciile terestre care hiberneaz n nmolul de pe fundul bazinelor acvatice, cum este Rana dalmatina. Acestea vin s hiberneze n habitatele termale, dar nu pot intra n hibernare datorit temperaturilor ridicate ale apelor, rmnnd astfel active n apele termale sau n vecintatea lor.
I m p a c tu l a n t ro p i c a s u p ra h a b i t a te lo r te r m a le .
S ta tu tu l a m f ib ie n i lo r d in a p e l e te r m a le
Dup cum se poate constata din tabelul 7, n sezonul rece 2002/2003 au disprut populaiile de Rana ridibunda active iarna din habitatele de la Boghi, judeul Slaj i de la Ac din judeul Satu-Mare. n ambele cazuri, populaiile nehibernante de Rana ridibunda au disprut din cele dou habitate ca urmare a activitilor antropice, care au modificat, mai mult sau mai puin, respectivele habitate. n cazul populaiei de la Ac impactul antropic a fost evident i categoric, aici n urma activitilor umane, disprnd nsi habitatul la nivelul cruia se afla populaia nehibernant. Astfel, aici anul populat de Rana ridibunda a fost nlocuit de o conduct de beton de dimensiuni mari. Ca urmare, de aici au disprut complet broatele de lac. Specia a supravieuit la nivelul unui canal de drenaj, de mari dimensiuni, n care se vars conducta cu ape termale, dar n acesta nu sunt broate active iarna, canalul avnd dimensiuni mari, apa rcindu-se rapid. La Boghi, efectul activitilor antropice n dispariia populaiei nehibernante de Rana ridibunda a fost mai subtil. Astfel, aici la finele lunii decembrie a anului 2001 a avut loc o reducere a cantitii de ap termal deversat n canal. Acest fapt a condus la o scdere puternic a adncimii i limii apei, ceea ce a generat o scdere accentuat a temperaturii apei. Ca urmare a acestei situaii, populaia a intrat n hibernare att n anul 2002 ct i n iarna urmtoare.
67
Populaiile de amfibieni din apele termale sunt supuse unei puternice presiuni antropice, ca urmare a polurii habitatelor i a faptului c acestea sunt situate n regiuni antropizate, staiuni i obiective turistice. Impactul antropic asupra habitatelor termale se manifest ntr-o form radical, prin poluarea acestora cu produse petroliere. Aceasta a afectat n principal habitatul termal de la Bile 1 Mai, i ntr-o mai mic msur habitatul de la Chilaz. La Bile 1 Mai, au existat pe parcursul studiului nostru mai multe cazuri de poluare cu produse petroliere (Fig. 12a,b), asemenea evenimente semnalndu-se pe ntregul sezon rece al anilor 1998/1999 i 1999/2000, afectnd suprafee ntinse situate n aval de lacul termal propriu-zis. Unul dintre cele mai grave episoade ale polurii cu motorin a prului Peea a avut loc n lunile decembrie 1998 i ianuarie 1999, efectele acestuia fcndu-se simite pe ntreg parcursul sezonului cald al anului 1999, urme de motorin fiind depuse pe plante i n mlul albiei pe o distan de mai muli kilometri.
Figura 12a. Aspecte ale polurii cu produse petroliere ale lacului termal de la Bile 1 Mai
68
Cea mai grav poluare cu produse petroliere a rezervaiei de la Bile 1 Mai s-a produs la nceputul lunii martie a anului 2000. Produsele petroliere au fost deversate direct n lacul termal, acesta emannd un miros caracteristic de la mai muli metri. Vegetaia abundent de la nivelul lacului a acionat ca un baraj, oprind motorina, fapt care a amplificat efectele polurii. Din fericire, amfibienii aduli nu au fost afectai ntr-o foarte mare msur, dar au murit majoritatea larvelor, evident i diferii taxoni acvatici, precum petii. n anul 2002 a avut loc o poluare cu produse pe baz de clor, ceea ce a condus din nou la moartea unui numr mare de larve, alturi de sute de exemplare de peti. Cu toate c aceste cazuri au fost intens mediatizate, nu a fost luat nici o msur.
Figura 12b. Aspecte ale polurii cu produse petroliere ale lacului termal de la Bile 1 Mai
La Chilaz n iarna 2002/2003 a fost poluat ntregul canal termal, cu motorin, deversat din rezervorul unui camion. n mod direct, poluarea cu produse petroliere nu afecteaz amfibienii aduli, distrugnd ns larvele.
69
O alt categorie de aciuni antropice, cu efecte puternice asupra populaiilor de amfibieni din apele termale, este reprezentat de decolmatarea acestora. Aciunea se produce n principal la Bile 1 Mai, considerndu-se c astfel se protejeaz nufrul termal, dar decolmatri au loc i la Bile Felix, n scopul amenajrii turistice a bazinelor. Aceste aciuni sunt efectuate, inclusiv n rezervaia natural de la Bile 1 Mai, de ctre nespecialiti, n general soldai, care distrug i speciile ocrotite. La Bile Felix aceste aciuni au loc anual, conducnd n principal la distrugerea pontelor broatelor de lac, dar i a pontelor broatelor rioase, alturi de uciderea unor aduli. La nivelul lacului termal de la Bile 1 Mai impactul acestui tip de activiti asupra herpetofaunei a fost i mai grav. Aici, ncepnd din anul 1999 i pn n prezent au avut loc aciuni regulate de decolmatare a habitatului termal de speciile de cormofite acvatice invadante (Cabomba sp.). Eliminarea din lac, n cantiti mari a acestei specii (cu camioanele), a afectat echilibrul ecologic al ecosistemului, prin srcirea bazei trofice, periclitnd n acelai timp Gasteropodul endemic Melanopsis pareysi ndeprtat din lac odat cu vegetalele. Din punctul de vedere al herpetofaunei aceste aciuni au condus i aici la distrugerea pontelor att a speciei Rana ridibunda ct i a broatelor rioase, de asemenea fiind ucise i larve. n acelai timp, prin tierea tufiurilor i arbutilor care mrgineau lacul termal, biotopul a devenit nefavorabil speciilor de amfibieni ataate de acest tip de vegetaie. Spre exemplu, dei n 1998 Hyla arborea era prezent n jurul lacului termal, dup anul 1999 nu am mai ntlnit nici un exemplar. n mod similar, efectivele populaiei de Rana dalmatina din aceeai zon au cunoscut din anul 1999 un declin accentuat. Ca urmare a faptului c persoanele care au efectuat operaiunile de decolmatare nu aveau un minimum de cunotine biologice (militari n termen i localnici) acestea au ucis muli din erpii abundeni n zon (Natrix natrix i Natrix tessellata) iar ca urmare a activitii intense de pe lac, Emys orbicularis s-a retras n zonele mai linitite din aval. Astfel, tentativa de a proteja o specie (nufrul termal) i de a efectua o reconstrucie ecologic are mai
70
mult efect negativ, conducnd la accentuarea retrogresiunii atunci cnd se ignor complexitatea funcional a ecosistemului n cauz. Totui, efectul polurii cu produse petroliere i al decolmatrilor asupra amfibienilor i n general al herpetofaunei din habitatul termal de la Bile 1 Mai nu a determinat dispariia unor specii din regiune. Acest efect l-a avut ns regularizarea albiei (Fig. 13a,b) n aval de lacul termal, care a avut loc n anul 2002. n acel an, albia, pe aproximativ 2 km n aval de lac a fost ndiguit, nconjurat cu diguri de pmnt, vegetaia fiind distrus n ntregime, lacul fiind separat de aceast zon printr-un dig de beton. Aceast aciune a fost efectuat n scopul ocrotirii lacului termal, urmrindu-se creterea nivelului apelor din lac. Acest lucru nu s-a ntmplat, dar zona amenajat a fost ntr-o mare msur distrus. Astfel, a disprut populaia de Emys orbicularis, precum i erpii. Broatele de lac active iarna au fost afectate puternic n primul an de dup regularizare, cnd au lipsit aproape complet. Totui, n anul urmtor, n zona amenajat o dat cu refacerea vegetaiei s-au nregistrat din nou broate de lac active iarna. Amenajarea albiei a condus la izolarea populaiei de Rana ridibunda din lacul termal. Devin astfel evidente unele dintre cauzele declinului general european al acestei specii, considerate comune, dar ale cror efective s-au redus i n alte zone (Bressi 1999). Cu toate acestea, este dificil de cuantificat impactul antropic la nivel global, asupra populaiilor de amfibieni din habitatele termale, ca urmare a faptului c multe dintre habitatele termale studiate i datoreaz existena tocmai activitilor antropice. n context, se poate vorbi despre impact antropic numai la nivelul habitatelor naturale, n special la Bile 1 Mai, unde sunt necesare msuri de protecie, orientate asupra ansamblului lacului termal. Temperatura apei este factorul declanator, de natur a induce apariia tuturor modificrilor biologiei amfibienilor din apele termale. Cel mai important argument al acestui fapt este reprezentat de situaia nregistrat la Livada de Bihor n iarna anului 2002, cnd ntreruperile i relurile alimentrii cu ap, au condus, cel puin n dou rnduri, la ntreruperea i ulterior la reluarea activitii acestei populaii. Aceast situaie a aprut n urma activitii antropice.
71
Figura.13a. Prul Peea n Oradea (nainte de regularizare-2002)
Figura.13b. Prul Peea n Oradea (dup regularizare 2002)
72
Populaiile de amfibieni din apele termale prezint o deosebit importan teoretic. Acestea reprezint practic experimente, naturale n cazul Bilor 1 Mai i artificiale n rest, indicnd o direcie evolutiv aparte a unor populaii de Rana ridibunda sub influena unor condiii neobinuite. Se pot distinge grade ale influenei apelor termale, n funcie de durata de timp n care broatele au fost expuse la contactul cu apele termale i n funcie de mrimea habitatelor. Este evident c oriunde vor aprea foraje sau tranduri cu ape termale, care vor fi deversate n canale sau bli de dimensiuni potrivite, vor fi prezente i populaii de Rana ridibunda active n sezonul rece. De asemenea, este evident c n zonele unde vor nceta aceste deversri de ape termale, broatele de lac vor intra n hibernare. Prezena populaiilor de amfibieni din apele termale, reprezint un factor care ofer o not particular herpetofaunei din regiunea de nord vest a Romniei, aceste populaii prezentnd o serie de particulariti care le deosebesc de populaiile din apele netermale.
S p e c t ru l tr o f i c a l u n o r p o p u la ii n e h ib e rn a n te
d e R a n a ri d ib u n d a P a l la s 1 7 7 1
Apele termale din nord-vestul Romniei reprezint habitate unice pentru populaiile de Rana ridibunda din acestea, populaii care nu mai hiberneaz, meninndu-se active iarna. Populaiile nehibernante, se comport pe durata sezonului rece, precum populaiile din apele netermale n perioada normal de activitate, n unele cazuri chiar reproducndu-se pe parcursul iernii. n context, se pune problema, n ce msur aceste populaii se hrnesc iarna, hrnirea reducnd tolerana la temperaturi sczute din motive fiziologice (Storey & Storey 1987). Acest fapt este cu att mai important cu ct broatele se reproduc iarna, maturarea gameilor fiind costisitoare sub aspect energetic (Loumbourdis & Kyriakopoulou-Sklavounou 1996, Hasumi 1996). Este important de aflat n ce msur broatele de lac se hrnesc iarna, n mod normal
73
femelele amfibienilor avnd o rat mai redus de supravieuire iarna dect masculii (Sjogren 1988). Noi am efectuat, n premier n Romnia, studii despre spectrul trofic al populaiilor de Rana ridibunda care rmn active iarna, n habitatele termale din nord-vestul Romniei. Studiile spectrului trofic contribuie la nelegerea ecologiei multor organisme (Hodar 1997), hrana fiind considerat legtura primar dintre un animal i mediul su (Kennett & Troy 1996). Amfibienii dein poziii importante n lanurile trofice, ca urmare a faptului c acioneaz la limita dintre ecosistemele acvatice i cele terestre (Burton & Likes 1975). n literatura de specialitate nu exist date referitoare la spectrul trofic din sezonul rece al populaiilor de Rana ridibunda. Au fost efectuate ns numeroase studii despre spectrul trofic al acestei specii, la populaiile din ape netermale, pe durata sezonului cald (Vancea et al. 1961, Klal 1961, 1962, Ratajsky & Vojtkova 1971, Sin et al. 1975, Gutowski & Krzystofiak 1988, Covaciu-Marcov et al. 2000b, etc.). Analiza coninutului stomacal la Rana ridibunda, arat c, n condiii normale (la populaiile din ape netermale, active doar vara) spectrul trofic al acestei specii este compus majoritar din przi ce aparin mediului terestru, nefiind ns excluse nici cele provenite din mediul acvatic (Vancea et al. 1961, Sin et al. 1975, Ghira et al. 1997), aceast specie fiind un prdtor terestru (Smith 1953). Rana ridibunda este o specie prdtoare, care consum o mare diversitate de przi, aparinnd n principal Nevertebratelor (Vancea et al. 1961), dar se cunosc frecvente cazuri de canibalism sau de consum al juvenililor altor specii de amfibieni (Sin et al. 1975). Broasca mare de lac poate s consume inclusiv mamifere mici, cunoscndu-se chiar cazuri n care s-a hrnit cu roztoare (Cristea et al. 1972). Pentru populaiile de Rana ridibunda care rmn active pe parcursul iernii n apele termale, przile din mediul terestru nceteaz a mai fi accesibile o mare parte a iernii, ca urmare a temperaturilor sczute, fapt care ar trebui s reprezinte un handicap important pentru o specie adaptat s vneze n mediul terestru. n acest context, studiile noastre au urmrit cunoaterea apartenenei taxonomice a przilor pe care Rana ridibunda le consum iarna, mediul din care acestea sunt capturate,
74
eventualele modificri care apar n strategiile trofice ale populaiilor nehibernante i evoluia spectrului trofic pe durata sezonului rece. Studiile referitoare la spectrul trofic al speciei Rana ridibunda din apele termale din nord - vestul Romniei au fost efectuate n dou etape. n prima etap, am investigat, n sezonul rece al anilor 1999 2000 spectrul trofic al populaiilor de la Bile 1 Mai, Bile Felix i Rbgani. n a doua etap, am efectuat ntre anii 2001 - 2002 un studiu mult mai amplu, care sa ntins pe ntreaga durat a unui an, analiznd spectrul trofic al populaiilor de la Bile 1 Mai, Bile Felix, Chilaz i Livada din judeul Bihor. Nu am studiat spectrul trofic al tuturor populaiilor de Rana ridibunda din cele 11 habitate termale, datorit dificultii realizrii acestor studii. Astfel pe de o parte ele reclam un numr ridicat de exemplare, acest criteriu fiind ndeplinit probabil doar la Bile Geoagiu. Dar acest habitat este la cteva sute de km de Oradea, probele trebuind prelevate la intervale regulate, ceea ce este extrem de dificil n sezonul rece. n prima parte a studiului am examinat, comparativ, spectrul trofic exclusiv pe durata sezonului rece, analiznd coninuturile stomacale a 240 indivizi de Rana ridibunda. Cercetrile au fost ntreprinse n iarna anilor 1999 - 2000, probele colectndu-se sptmnal (un eantion fiind format din cinci indivizi pe sptmn) la Bile 1 Mai (15 octombrie 1999 - 25 februarie 2000) i Felix (20 noiembrie 1999 - 4 martie 2000) i lunar (zece indivizi / lun) la Rbgani (30 octombrie 1999 - 4 martie 2000). n a doua parte a studiului am extins investigaiile pe ntreaga perioad a unui an, urmrind modificrile spectrului trofic n funcie de sezon. n aceast etap am studiat spectrul trofic la 4 populaii din judeul Bihor, analiznd n total coninuturile stomacale a 1346 de indivizi de Rana ridibunda, 260 provenii de la Bile 1 Mai, 540 de la Bile Felix, 358 de la Livada i 188 de la Chilaz. Probele au fost prelevate lunar, mai puin la Bile Felix unde au fost colectate probe sptmnal. Am urmrit stabilirea apartenenei taxonomice a przilor identificate, a ponderii i a frecvenei acestora. Determinarea przilor a fost realizat n general la rang de ordin, uneori, unde a fost posibil la rang de familie, nepunnd accent pe ntocmirea unei liste detaliate cu apartenena taxonomic a przilor ci pe
75
importana pe care acestea o dein, mediul de provenien, aceste date fiind mai importante pentru nelegerea hrnirii amfibienilor (Meschersky 1997). Am analizat urmtorii parametri ai spectrului trofic: Apartenena taxomonic a przilor identificate n coninuturile stomacale. Variaia numrului maxim i mediu de przi / individ de Rana ridibunda. Ponderea unui anumit taxon prad din totalul przilor identificate (raportul dintre przile aparinnd respectivului taxon prad i numrul total de przi identificate). Frecvena cu care amfibienii au consumat un anumit taxon prad (raportul dintre numrul de amfibieni care au consumat respectivul taxon prad i numrul total de amfibieni studiai). Apartenena taxonilor prad la mediul acvatic sau terestru i ponderea przilor din cele dou medii. Broatele au fost capturate fie cu mna, fie cu diferite plase montate la nivelul unor tije metalice lungi. Animalele capturate au fost inute n glei cu ap. Prelevarea coninuturilor stomacale s-a efectuat la un interval de timp ct mai scurt dup capturarea broatelor, ca urmare a capacitii amfibienilor de a digera prada extrem de rapid, momentul prelevrii probelor influennd rezultatele (Caldwell 1996). Obinerea coninuturilor stomacale s-a realizat cu ajutorul metodei splturilor stomacale (Legler & Sulivan 1979, Opatrny 1980, Griffiths 1986, Joly 1987, Leclerc & Curtois 1993). Metoda are avantajul de a nu afecta negativ amfibienii, permind astfel studiul variaiei calendaristice a spectrului trofic. n lucrrile mai vechi acest aspect nu a putut fi urmrit tocmai ca urmare a faptului c coninuturile stomacale erau prelevate prin disecarea animalelor (Cristea et al. 1972, Sin et al. 1975). Pentru a obine coninuturile stomacale am folosit siringi de mrimi diferite, la al cror capt am montat tuburi de perfuzie cu diametre diferite n funcie de mrimea indivizilor la care am efectuat splturile stomacale. O dat prelevate coninuturile stomacale, animalele au fost eliberate n habitatele de provenien. Coninuturile stomacale au fost
76
depozitate n eprubete etane i conservate n formol. Studiul probelor s-a efectuat ulterior, n laborator, la lupa binocular. Determinarea przilor aparinnd diferitelor grupe de nevertebrate a fost realizat cu ajutorul literaturii de specialitate din domeniu (Ionescu et al. 1971, Radu & Radu 1972, Dierl 1978, Moczr 1990, Crian & Murean 1999, Crian & Cupa 1999).
S p e c t ru l tr o f i c a l u n o r p o p u la ii
n e h ib e rn a n te d e R a n a r id ib u n d a
Prima parte a studiului spectrului trofic al broatelor de lac din apele termale a fost efectuat exclusiv n sezonul rece, analiznd 100 de exemplare de la Bile 1 Mai, 60 de la Rbgani i 80 de la Bile Felix. Dintre cele 240 de coninuturi stomacale analizate n total, 37 reprezentnd 15,42 % erau goale, inegal distribuite ntre cele trei habitate studiate (Tab. 8). La Bile 1 Mai i la Rbgani ponderile stomacurilor fr coninut nregistreaz valori apropiate, n vreme ce la Bile Felix procentul acestora este mai mult dect dublu fa de celelalte dou habitate. Indivizi de Rana ridibunda fr coninut stomacal apar constant i vara, prezena lor nefiind indus de condiiile din sezonul rece, spre exemplu, stomacurile goale pot atinge pn la 11,6 % n Lunca i Delta Dunrii (Cristea et al. 1972), sau 7,82 % la heleteele de la Cefa, jud Bihor (Covaciu-Marcov at al. 2000b). De asemenea, stomacuri fr coninut au fost identificate i la alte specii de amfibieni spre exemplu la Rana temporaria, n Anglia, 4 % dintre stomacuri sunt goale (Houston 1973). Spre deosebire de Bile 1 Mai i Rbgani la Bile Felix 27,5 % dintre stomacurile analizate nu prezentau coninut, aceast cifr depind cu mult valorile din perioada de var ct i valorile nregistrate n celelalte dou habitate, fiind de natur a indica faptul c aici, n perioada studiului nostru, hrnirea broatelor este mai dificil, ca urmare probabil a unei oferte trofice reduse n urma activitilor antropice i a dimensiunilor
77
habitatului. Habitatul de la Bile Felix este profund modificat antropic, ndiguit, bazinele fiind izolate att ntre ele ct i fa de alte habitate netermale, fiind amplasate n centrul staiunii. Cu toate c la Bile 1 Mai i Rbgani ponderea stomacurilor fr coninut se apropie de cea nregistrat n sezonul cald n habitate netermale, n lunile decembrie i ianuarie ponderea stomacurilor fr coninuturi este mult crescut (la Rbgani n decembrie i ianuarie 20 % din stomacuri erau goale, iar la Bile 1 Mai n ianuarie 30 %), fapt ce indic un numr redus de indivizi de Rana ridibunda care ajung s se hrneasc, ca urmare a dispariiei n interval a przilor terestre. Acest lucru, susinut de studiile amintite anterior care dovedesc c Rana ridibunda obine marea majoritate din hran din mediul terestru, ne permite s afirmm c specia este foarte bine adaptat la capturarea hranei n mediul terestru, i mult mai greu n cel acvatic. n stomacurile cu coninut s-au identificat n total trei categorii de coninuturi: 1. materiale anorganice, 2. resturi vegetale i 3. diveri taxoni animali. Materiale anorganice. Au fost identificate la un singur exemplar de Rana ridibunda provenit din lacul termal de la Bile 1 Mai, prezentndu-se sub forma unui fragment de calcar. Apariia respectivului fragment n stomacul amfibianului poate fi explicat de prezena concomitent cu acesta a unui Gastropod, probabil elementul anorganic adernd de piciorul melcului n momentul n care acesta a fost nghiit de Rana ridibunda. Elemente minerale i materiale anorganice au mai fost ntlnite i de ali autori la diverse specii de amfibieni: la Rana perezei din Spania (Hodar et al. 1990), sau la o specie de Bufo i dou specii de Spea din nord vestul Texasului (Anderson et al. 1999). Vegetalele. Sunt prezente sub trei forme principale: 1. Plante acvatice, alge filamentoase sau cormofite (Lemna sp., Cabomba sp., Elodea sp.), 2. diferite semine i capsule seminale (inclusiv semine de floarea soarelui, care sunt consumate i apoi aruncate n bazinele de la Bile Felix de ctre
78
turiti sau localnici), 3. diverse fragmente de plante terestre (frunze, rmurele, etc). Numrul i ponderea stomacurilor n care au fost identificate fragmente vegetale variaz n funcie de habitat, n majoritatea cazurilor acestea aprnd mpreun cu diverse przi, dar exist i cazuri n care singura categorie de coninuturi stomacale este reprezentat de vegetale (Tab. 8). Prezena diverselor materiale de origine vegetal n coninuturile stomacale ale speciei Rana ridibunda a fost semnalat i n alte studii: (Vancea et al. 1960, Cristea et al. 1972, Covaciu-Marcov et al. 2000b), ntlnind resturi vegetale pn la 76,66 din totalul stomacurilor analizate la Cefa n luna iulie 2000. Exist i studii n care nu sunt descrise resturi vegetale n coninuturile stomacale de Rana ridibunda (Sin et al. 1975), (Ghira et al. 1997). Prezena fragmentelor de plante nu este caracteristic doar broatei de lac, astfel de coninuturi au fost ntlnite i la Rana temporaria (Itamies & Koskela 1970), Rana arvalis (Trk & Csrg 1992), Rana perezi (Hodar et al. 1990), Rana hexodactila (Das 1996), Bufo bufo (Pellantova 1978).
Tabel 8 Numrul i ponderea stomacurilor goale, a celor cu coninut vegetal, n habitatele termale studiate B. 1 Mai 100 12 56 10 Rbgani 60 8,33 58,33 8,33 B. Felix 80 27,5 38,75 23,75 Total 240 15,42 50,83 14,16
Nr. stomacuri analizate % stomacuri goale % stomacuri cu vegetale % stomacuri exclusiv cu vegetale
Apariia vegetalelor n coninuturile stomacale ale amfibienilor este considerat ntmpltoare, acestea fiind nghiite mpreun cu prada vizat (Whitaker et al. 1977). Ali autori consider c amfibienii consum fragmente de plante pentru apa coninut de acestea, pentru eliminarea paraziilor intestinali sau pentru sfrmarea exoscheletului insectelor
79
(Evans & Lampo 1996). Noi considerm c prezena coninuturilor de natur vegetal, cel puin a celor reprezentate exclusiv de diverse semine si capsule, poate fi explicat prin confuzia pe care amfibienii o fac ntre acestea i potenialele przi, ca urmare a faptului c seminele i capsulele sunt uoare, fiind purtate de vnt sau ap, devenind astfel interesante pentru Rana ridibunda, fiind cunoscut faptul c amfibienii consum n principal przi mobile (Zimka 1966). Prezena elementelor de natur vegetal n coninuturile stomacale nu este deci caracteristic populaiilor studiate de noi, eventual fiind semnificativ ponderea ridicat a stomacurilor care conin exclusiv astfel de elemente. Se consider c pentru a prelucra elemente trofice de natur vegetal este necesar o temperatur corporal ridicat (Schoener 1977), unii autori considernd c la reptile regimul erbivor a evoluat paralel cu o anumit termoreglare n raport cu dimensiunile corporale (Zimmerman & Tracy 1989). Ar fi deci posibil ca n apele termale, ca urmare a temperaturii ridicate a acestora, Rana ridibunda s fie capabil s realizeze ntr-o anumit msur digestia i absorbia elementelor vegetale, mai ales c se cunosc aduli de amfibieni care consum vegetale, Hyla truncata fiind o specie frugivor (da Silva et al. 1989). Exist o puternic fluctuaie sezonier a stomacurilor cu coninuturi vegetale. Astfel dac la Rbgani se nregistreaz n total 58,33 % stomacuri cu vegetale i 8,33 % doar cu vegetale, n luna ianuarie 70 % din totalul stomacurilor analizate conineau vegetale, iar 50 % aveau numai vegetale. La Bile 1 Mai luna ianuarie 40 % din indivizii studiai consumaser exclusiv vegetale, putndu-se evidenia astfel o cretere a ponderii materialelor vegetale n coninuturile stomacale o dat cu naintarea n sezonul rece. Este interesant faptul c la Bile Felix ponderea stomacurilor cu resturi vegetale este mai redus n comparaie cu celelalte dou habitate, dar ponderea stomacurilor care conin exclusiv vegetale este substanial mai mare. Pentru explicarea acestui fapt, el trebuie corelat cu situaia general de la Bile Felix, unde se nregistreaz mai puine animale prad i mai puine przi / individ de Rana ridibunda dect n celelalte habitate. Deci la Bile Felix, n general, hrnirea este deficitar, astfel nct o dat
80
cu mai puine przi sunt ingerate mai puine resturi vegetale, dar populaia flmnd confund mai des vegetalele cu poteniale przi, aprnd astfel numeroase stomacuri numai cu vegetale. Hrana animal. Reprezint cea mai important categorie de coninuturi stomacale, amfibienii aduli fiind prdtori (Reeder 1964). n total, la nivelul celor trei habitate investigate au fost identificai 21 de taxoni prad, acetia prezentnd o puternic variaie, att sezonier ct i n funcie de biotopul analizat (Tab. 9). Dintre cei 21 de taxoni prad identificai, 8 apar n toate cele trei habitate analizate (Gastropode, Miriapode, Homoptere, Coleoptere, Lepidoptere, Diptere, Hymenoptere i peti). Cel mai mare numr de taxoni prad au fost identificai la Bile 1 Mai (17 taxoni), pe locul doi aflndu-se habitatul de la Rbgani unde au fost determinai 13 taxoni prad, pe ultimul loc aflndu-se Bile Felix (12 taxoni prad). Aceast situaie indic faptul c la Bile 1 Mai oferta trofic este mai diversificat, amfibienii fiind zoofagi polifagi fr specializare trofic (Zimka 1966), ale cror variaii n spectrul trofic sunt consecine n multe cazuri ale modificrilor sezoniere n ciclul de via al przilor (Lamb 1984), toate animalele de mrimea i mobilitatea potrivit odat ajunse n contact cu amfibienii sunt consumate (Zimka 1966). Deci la Bile 1 Mai przile sunt mai numeroase i mai uor accesibile, ca urmare a faptului c habitatul de aici are dimensiunile cele mai mari, fiind cel mai puin modificat antropic. La polul opus se afl bazinele de la Bile Felix, de mici dimensiuni, deprtate unele de altele, unde oferta trofic este deci mai mic, accesibilitatea la przi fiind ngreunat de bordurile de beton ale bazinelor i de influena staiunii. Habitatul de la Rbgani este intermediar, avnd suprafa redus, dar aflndu-se n contact cu o pdure, nefiind puternic stresat antropic, fiind situat ntr-o zon rural, de mediul forestier aici aprnd animale prad ataate (Pseudoscorpionide, Dermaptere). n toate cele trei habitate investigate se remarc o puternic scdere a numrului taxonilor prad consumai n lunile de iarn, n paralel cu scderea temperaturilor aerului, de natur a restrnge spectrul
81
potenialelor przi doar la cele acvatice. Astfel, la Rbgani n ianuarie este prezent doar un singur taxon prad reprezentat i prin forme acvatice, anume Coleopterele. Se constat o scdere general a numrului de taxoni prad consumai dinspre lunile de toamn spre cele de iarn i apoi o revenire spre primvar, numrul taxonilor prad consumai fiind strns legat de temperaturile aerului. Ca o excepie pare a fi luna decembrie, cnd cu toate c temperaturile medii lunare ale aerului erau mai mici dect n noiembrie, cel puin la Bile 1 Mai, numrul taxonilor prad este semnificativ mai mare dect n noiembrie. Explicaia acestui fapt const n temperaturile foarte ridicate care s-au nregistrat n prima decad a lunii decembrie n comparaie cu finele lui noiembrie, chiar dac la temperaturile medii ale lunilor situaia este invers. Astfel, la finele lui noiembrie (19. XI. 1999), n timpul zilei temperatura aerului n jurul lacului era de +1 C i ningea puternic. n data de 10. XII. n schimb erau +10 C, temperatura medie a acestei perioade (3,4 C) fiind mai mare dect media lunii noiembrie (2,7 C). Aceste temperaturi au atras pe de o parte topirea brusc a zpezilor czute n noiembrie la nivelul dealului omleu, ceea ce a antrenat formarea de viituri pe afluentul netermal al lacului, Valea Glighii, aceasta purtnd n aval fauna de litier din pdurile nvecinate. Fenomenul este probat de faptul c majoritatea formelor determinate n decembrie aparin unor specii terestre, ataate de frunzar (Lumbricide, Araneide, MiriapodeDiplopode i Chilopode, Coleoptere-Stafilinide, etc.), majoritatea taxonilor prad identificai n luna decembrie fiind prezeni n a doua decad a acestei luni. n acelai timp acest regim termic a permis activitatea unor przi terestre (Heteroptere, Diptere). Acelai fenomen (temperaturi ridicate ale aerului) a determinat i faptul c la Bile Felix n decembrie sunt mai multe przi dect n noiembrie. La Rbgani, aceast situaie nu s-a nregistrat ca urmare a faptului c probele de aici au fost prelevate la nceputul lunii decembrie, cnd nu trecuse efectul valului de frig i datorit microclimatului depresionar al regiunii, aflat n vecintatea munilor Pdurea Craiului. Aceast situaie devine si mai relevant dac analizm la Bile 1 Mai faptul c n 3. XII. erau doar 3 taxoni prad, n 24. XII. erau prezeni 13 taxoni prad, iar n 31. XII. doar 6
82
Tabel nr. 9 Variaia i ponderea taxonilor prad n funcie de perioad i habitat

X
6,3 2,1 4,2 12 2,1 40 2,1 4,2 17 8,5 11 5 10 2,8 0 11 3,7 0,9 3,4 2,2 -5 -3,2 2,5 30 12 2,5 8 3,2 46 1,6 1,6 3,2 1,6 13 44 11 6 18 18 6 0,59 1,19 0,59 38,6 0,59 0,59 1,78 8,9 2,38 2,97 9 1,6 33 5 5 1,6 5 6 18 9,1 10 10 10 50 1 66 33 5 23 7,6 7 3 17 1,6 11 8,9 1,6 7,6 10 60 3,3 3,3 6,6 5 3,7 1,45 0,72 0,72 18,9 15,3 6,56 0,72 10,9 2,18 7 0,9 73 5,2 5,2 3 -3,4 32 2,5 1,6 1,6 11 16 4,9 11 11 27 18 9 1,19 10,1 6,54 8,33 3,57 5,1 8,4 32 4,5 4,5 18 36 9,1 10 10 46 7,6 7,6 3,3 6,6 6,6 8,75 0,72 8,02 22,6 2,18 5,2 10 4,7 9,5 14 4,7 57 4,7 4,7 9 -2,2
Bile 1 Mai XI XII I II X XI II III XI II
Rbgani XII I
Bile Felix XII I
Lumbricide Gastropode Pseudoscorpionide Araneide Crustacee Miriapode Colembole Efemere larve Odonate larve, aduli Ortoptere Dermaptere Heteroptere Homoptere Coleoptere Megaloptere larve Trichoptere Lepidoptere larve Diptere Hymenoptere Peti Amfibieni Total taxoni Temperatura medie a aerului n C
taxoni prad. Deci, faptul c n decembrie apar mai muli taxoni prad dect n noiembrie este o anomalie innd de clima perioadei de studiu, nu o regul general, dac nu ar fi avut loc nclzirea, n decembrie ar fi fost mai puine przi dect n noiembrie; probabil c n ali ani, dac lipsete valul de aer cald, aa se ntmpl. n general numrul taxonilor prad scade dinspre lunile de toamn i primvar spre cele de iarn. Cei 21 de taxoni prad identificai compun n general hrana speciei Rana ridibunda, fiind identificai de numeroi autori n diferite studii, efectuate n perioada normal de activitate a acestei specii: n Rusia (Medvedev 1974), n Serbia (Simic et al. 1995), etc. Oligochetele Lumbricide, descrise n spectrul trofic al broatelor de lac i n alte studii (Covaciu-Marcov et al. 2000b), apar numai la Bile 1 Mai, doar n lunile decembrie i ianuarie. Explicaia prezenei lor la Bile 1 Mai se datoreaz pe de o parte viiturilor Vii Gligii care le antreneaz de la nivelul masivelor forestiere ale dealului omleu i pe de alt parte faptului c n solul din imediata vecintate a lacului termal, nclzit de apele calde, Lumbricidele pot fi active i n timpul iernii, ajungnd astfel n contact cu Rana ridibunda. Aceast situaie explic i absena Oligochetelor Lumbricide din celelalte habitate, care sunt ngrdite cu beton, broatele de la nivelul acestora neputnd intra n contact cu Lumbricidele. Gastropodele sunt un taxon important n spectrul trofic al populaiilor de Rana ridibunda active iarna, fiind prezente n toate cele trei bazine investigate de noi, n majoritatea lunilor de lucru, la Bile Felix chiar permanent, absena lor sporadic fiind mai degrab ntmpltoare, stomacurile studiate neconinnd acest taxon, cu toate c probabil a fost consumat de ali indivizi din populaie. Gastropodele sunt importante i consumate iarna, ntruct sunt abundente n habitatele acvatice investigate, astfel nct sunt accesibile broatelor. Sunt reprezentate exclusiv prin forme acvatice, n general din genul Bittinia, Planorbis, dar la Bile 1 Mai a fost identificat i un exemplar din specia endemic Melanopsis pareysi. Pseudoscoprionidele apar accidental, fiind identificat un singur exemplar la Rbgani n luna noiembrie, prezena acestui taxon n
84
coninuturile stomacale datorndu-se vecintii pdurii. Araneidele, frecvent identificate n alte studii, apar constant la Bile 1 Mai i la Bile Felix, dar lipsesc la Rbgani, probabil accidental. Interesant este descoperirea n coninuturile stomacale ale broatelor de lac a Araneidelor n lunile decembrie i ianuarie. Acest fapt implic ipoteza c, asemeni amfibienilor activi iarna n apele termale, n zonele din imediata vecintate a acestora, pe vegetaie i n crpturile din sol, forme de talie mic precum Araneidele pot rmne active, cel puin unele exemplare, n sezonul rece. Dovad a faptului c la datele respective erau paianjeni activi este c acetia au fost consumai de amfibieni. Crustaceele sunt constant prezente la Bile 1 Mai, cu excepia lunii decembrie, la Rbgani n lunile X., XI., III., dar lipsesc la Bile Felix. Sunt reprezentate majoritar de specii terestre de Izopode, dar la Bile 1 Mai sunt frecvent ntlnite i specii acvatice dintre Amfipode (Gamaride). Este interesant c Rana ridibunda poate captura la Bile 1 Mai Amfipode acvatice, dar la Bile Felix nu consum Izopodele acvatice identificate de noi n bazine. Situaia poate fi explicat prin faptul c la Bile Felix Izopodele populeaz vegetaia bogat de la nivelul acestui habitat, iar la Bile 1 Mai, Gamaride se afl frecvent n zonele fr vegetaie, frecvente aici iarna, unde apa este mic (10 - 20 cm.), Gamaridele fiind identificate n coninuturile stomacale doar la Bile 1 Mai. Astfel, la Bile Felix Izopodele ascunse n vegetaie nu sunt accesibile amfibienilor, n vreme ce Gamaridele sunt accesibile la Bile 1 Mai. Miriapodele apar n toate cele trei habitate, dar la Rbgani sunt prezente n cele mai multe luni. Sunt forme terestre, fiind ntlnite att Diplopode ct i Chilopode, faptul c la Rbgani sunt mai des consumate trebuind relaionat cu vecintatea pdurii, unde aceste animale sunt abundente, probabil broatele prsind bazinul acvatic spre a le vna n pdure, fapt consemnat si de ali autori (Cristea et al. 1972), explicaia prezenei lor n sezonul rece putnd fi aceeai ca i la Araneide. Colembolele apar doar la Bile Felix n noiembrie i februarie, fiind identificate la Rana ridibunda i de ctre ali autori. Sunt przi de dimensiuni mici, puin importante trofic, dar la alte specii de amfibieni au fost identificate frecvent n spectrul trofic al juvenililor (Rana temporaria S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu
85
Houston 1973), fiind importante i pentru juvenilii altor specii (Kuzmin 1997), dar apar sporadic i n spectrul trofic al adulilor de Rana arvalis (Itamies 1982). Noi am identificat Colembole la juvenili de Rana ridibunda de la Bile Felix, dar considerm c consumul lor se datoreaz mai degrab absenei altor resurse trofice, ntruct aceste insecte au dimensiuni reduse, fiind przi puin importante cantitativ. Efemeropterele sunt reprezentate numai sub form de larve, identificate la Rbgani n noiembrie i februarie. Larvele de Efemeroptere sunt acvatice, adulii fiind abundeni n zona Rbgani. Odonatele apar numai la Bile 1 Mai i la Rbgani, fiind reprezentate att sub form de aduli teretrii ct i sub form de larve acvatice. La Bile 1 Mai adulii apar doar n lunile octombrie i noiembrie, apoi odat cu scderea temperaturilor aerului lipsesc din spectrul trofic. n lunile decembrie i ianuarie acest taxon a fost consumat doar sub form de larve. n acelai mod, la Rbgani, n octombrie este consumat un adult, iar n februarie o larv de Odonat (Gomphus). Ortopterele sunt specii terestre att ca larve ct i ca aduli, fiind identificate numai n luna octombrie al Bile 1 Mai. n mod similar, Dermapterele sunt prezente numai n luna octombrie la Rbgani, fiind probabil mai uor accesibile aici ca urmare a prezenei pdurii, ambii taxoni avnd importan trofic redus pentru hrnirea din timpul iernii a populaiilor analizate. Heteropterele sunt reprezentate n natur att prin forme acvatice ct i prin forme terestre, totui noi nu am identificat n coninuturile stomacale analizate dect forme terestre de Heteroptere, n luna decembrie la Bile 1 Mai. Prezena lor n coninuturile stomacale coincide cu nclzirea din decembrie. Probabil c formele acvatice (identificate de noi n lacul termal), lipsesc ca urmare a faptului c sunt mai greu accesibile i dificil de capturat, unele fiind specii rapid nottoare n masa apei, altele bentonice trind n ml, deci n general fiind mai greu accesibile broatelor, dar n anumite situaii fiind totui consumate, la Cefa (Covaciu-Marcov et al. 2000b). Homopterele apar sporadic la Bile 1 Mai i Rbgani (n cte o singur lun), i la Bile Felix n noiembrie i decembrie, n toate cazurile fiind vorba despre Afide. Prezena lor mai numeroas la Bile Felix se explic prin abundena acestui taxon la nivelul
86
habitatului termal, diversele specii de nuferi de aici fiind puternic atacate de Afide, aceste insecte fiind prezente pe frunzele nuferilor i n decembrie, ca urmare a temperaturilor ridicate ale apei. Coleopterele apar n toate cele trei habitate analizate fiind unul dintre cele mai constant consumate przi de ctre Rana ridibunda i n perioada normal de via, fiind identificate de ctre ali autori (Gutowski & Krzysztofiak 1988), acest grup fiind foarte numeros, bine reprezentat n natur (Radu & Radu 1967). Sunt prezente att prin forme acvatice ct i prin specii terestre. Larvele de Megaloptere sunt acvatice, aprnd accidental la Bile Felix i la Bile 1 Mai, n cte o singur lun de studiu. Trihopterele adulte sunt specii terestre, zburtoare, aprnd n coninuturile stomacale analizate de noi numai la Bile 1 Mai, n luna octombrie. Lepidopterele au fost identificate n toate cele trei habitate analizate, fiind consumate numai sub form de larve, n general n octombrie i februarie - martie, dar la Bile 1 Mai apar i n intervalul cald din decembrie. Larvele de Lepidoptere reprezint przi importante pentru Rana ridibunda, avnd n vedere c larvele insectelor holometabole sunt bogate n lipide (Brooks et al. 1996). Dipterele apar n toate cele trei habitate studiate, fiind identificate att Brahicere i Nematocere adulte, ct i larve acvatice. Interesant este prezena Dipterelor n spectrul trofic al amfibienilor n lunile decembrie i ianuarie cnd temperaturile aerului erau negative. Explicaia rezid pe de o parte n consumul de larve acvatice, pe de alt parte n influena apelor termale asupra acestor larve acvatice, care se metamorfozeaz probabil i iarna, transformndu-se n aduli care nu pot prsi zona limitrof bazinului acvatic, devenind astfel przi pentru Rana ridibunda. Hymenopterele sunt prezente la Bile 1 Mai i la Rbgani n luna octombrie, dar la Bile Felix apar n decembrie, fiind reprezentate n acest caz de Formicide. Explicaia prezenei lor n decembrie pare a fi aceeai ca i a Araneidelor. Vertebratele apar frecvent n toate cele trei habitate studiate, fiind reprezentate de peti i amfibieni. La Bile 1 Mai sunt constante n perioada XI. 1999 - II. 2000, fiind identificat cu certitudine, dintre peti, un individ de Cobitis danubialis de 4,5 cm lungime, dintre amfibieni un
87
exemplar de Rana ridibunda de 3,5 cm, unul de Rana dalmatina (31. XII. 1999) de 4 cm lungime i unul de Triturus vulgaris de 6,2 cm lungime. La Rbgani vertebratele sunt reprezentate exclusiv de peti, prezeni n lunile februarie i martie, fiind ntlnite 3 exemplare, dou putnd fi cu certitudine atribuite speciei Cobitis danubialis. La Bile Felix am identificat att peti ct i amfibieni. n luna februarie 2000 a fost determinat un exemplar de Carassius auratus de 3 cm lungime, iar n data de 3. III. 2000 n coninutul stomacal al unui individ de Rana ridibunda am ntlnit dou larve aparinnd propriei specii. Posibilitatea broatelor de lac de a se hrni n sezonul rece cu mormoloci este determinat de faptul c aceste populaii se reproduc i n cursul iernii. Prezena vertebratelor n spectrul trofic al speciei Rana ridibunda nu este o noutate, acestea fiind ntlnite i de ctre ali autori, broatele de lac consumnd chiar i oareci (Cristea et al. 1972). Consumul vertebratelor este cunoscut i la alte specii de amfibieni: Rana catesbeiana capturnd psri i obolani (Sampedro et al. 1986), speciile de Anure din Madagascar consumnd pe lng diveri juvenili de amfibieni i cameleoni (Vences et al. 1999), canibalismul fiind de asemenea frecvent semnalat la diverse specii: Rana ridibunda (Sin et al. 1975), Rana arvalis (Loman 1979), etc. Am identificat n total, la nivelul celor trei populaii de Rana ridibunda din habitatele termale studiate, un numr de 377 de przi, inegal distribuite ntre acestea. Cel mai mare numr de przi (168) au fost determinate la populaia de Rana ridibunda din lacul termal de la Bile 1 Mai, pe locul doi sub aspectul numrului de przi consumate situndu-se habitatul de la Rbgani (137 przi), pe locul trei Bile Felix, unde au fost consumate cele mai puine przi (72). Se constat o important variaie sezonier a numrului de przi, a numrului mediu de przi / individ, ct i a numrului maxim de przi consumate de un singur individ de Rana ridibunda (Tab. 10). Att numrul maxim de przi / individ ct i numrul mediu de przi / individ prezint cele mai ridicate valori n luna octombrie i cele mai reduse valori n luna ianuarie, situaia fiind valabil n toate cele trei
88
Tabel 10. Numrul maxim, mediu de przi / individ i nr. de przi identificate n funcie de perioad n cele trei habitate termale studiate Bile 1 Mai XI XII I II 40 61 9 11 9 2 19 2,4 5 0,4 3 0,5
Nr. przi identificate Nr maxim przi / individ Nr. mediu przi / indvid
X 47 9 3,1
T 168 19 1,68
X 59 11 5,9
XI 22 6 2,2
Rbgani XII I II 10 3 13 2 1 1 0,3 3 1,3
III 30 10 3
T 137 11 2,28
XI 19 9 1,9
Bile Felix XII I II 21 7 21 5 1 3 0,2 7 1
T 72 9 0,9
habitate studiate. Aceste valori sunt direct proporionale cu temperatura aerului i cu numrul de taxoni prad consumai, cu ct temperatura scade, scade i numrul de przi i de taxoni prad consumai, fiind n acelai timp invers proporionale cu stomacurile fr coninut, care cresc pe msura scderii temperaturilor. Oferta trofic se restrnge drastic n perioadele n care temperaturile aerului nregistreaz valori negative, fapt tradus pe de o parte prin creterea numrului stomacurilor fr coninut,
89
pe de alt parte prin scderea numrului de przi consumate de Rana ridibunda. n acelai mod n care numrul taxonilor prad consumai scade dinspre toamn i primvar spre iarn, n acelai mod scade i numrul przilor consumate. Ca o excepie apare luna decembrie, explicaia acestui fapt fiind aceeai ca la creterea numrului de taxoni prad n decembrie. Subliniem faptul c, probabil, anomalia din luna decembrie este un accident datorat unor particulariti climatice caracteristice iernii 1999 2000. Cel mai mare numr de przi consumate de un singur individ de Rana ridibunda se nregistreaz la Bile 1 Mai (19 przi identificate ntr-un singur coninut stomacal), la Rbgani 11, iar la Bile Felix doar 9 przi identificate ntr-un singur coninut stomacal. n general, cele mai mici valori ale numrului de przi / individ se nregistreaz la Bile Felix, n comparaie cu celelalte dou habitate studiate. La Bile Felix se nregistreaz 0,9 przi / individ, (n luna ianuarie chiar 0,2 przi / individ) la Bile 1 Mai 1,68 przi / individ iar la Rbgani 2,28 przi / individ. Este urmat aceeai evoluie ca i la animale prad, cea mai bine hrnit populaie fiind la Bile 1 Mai, cea mai slab la Bile Felix. Faptul c la Bile Felix se nregistreaz cele mai mici valori, att ale taxonilor prad consumai, ct i ale numrului przilor consumate de un anumit individ de Rana ridibunda, indic faptul c la nivelul acestui habitat se nregistreaz cea mai redus ofert trofic. Ponderea diverilor taxoni prad din totalul przilor prezint o deosebit importan n vederea cunoaterii valorii acestora pentru populaiile studiate. Ponderiea przilor prezint importante variaii, att sezoniere ct i n funcie de habitat (Tab. 9). n toate cele trei habitate termale studiate se constat o important variaie calendaristic a ponderii diverilor taxoni prad. Acest fapt se datoreaz disponibilitii diferite a resurselor trofice n habitatele analizate n funcie de perioad, fapt dovedit n perioada normal de activitate la alte specii, spre exemplu la unele Anure din Singapore (Berry 1965).
90
La Bile 1 Mai se remarc, pe msura naintrii n sezonul rece, o cretere a ponderii vertebratelor n spectrul trofic al acestei populaii, astfel nct, dac n noiembrie, acestea reprezentau doar 2,5 %, n ianuarie ajung la 22 %, iar n februarie chiar la 27 % din totalul przilor identificate. Acest lucru are loc n paralel cu scderea ponderii przilor terestre ca urmare a scderii temperaturii aerului. Situaia este compensat de faptul c vertebratele sunt przi mult mai importante volumetric dect insectele. ntr-o mai mic msur acest fenomen se observ i n celelalte habitate termale. Faptul ca la Bile 1 Mai creterea ponderii vertebratelor pe parcursul iernii este mai accentuat dect n celelalte dou habitate se explic pe de o parte prin faptul c aici acestea sunt mai disponibile att ca numr de specii ct i ca numr de indivizi spre a fi consumate, multe specii de amfibieni rmnnd active iarna n lacul termal, n acelai timp ihtiofauna lacului termal fiind bine reprezentat (Telcean 1999). De asemenea, n acest habitat petii sunt mai uor de observat n zonele largi care iarna sunt lipsite de vegetaie, n comparaie cu celelalte habitate unde aproape toat suprafaa apei este acoperit cu vegetaie, fcnd astfel dificil localizarea przilor acvatice. Cu toate c capturarea vertebratelor este avantajoas sub aspectul cantitii de biomas procurat, ea implic unele riscuri pentru Rana ridibunda. La Bile 1 Mai am identificat un exemplar de Cobitis danubialis imobilizat n sacul vocal al broatei de lac care l nghiise, partea sa caudal fiind semidigerat n stomac, cea cranial blocat n cavitatea bucal a broatei. Acest fapt provocase tumefierea i necroza sacului vocal, n cele din urm putnd cauza moartea broatei. n toate cele trei habitate przile aparinnd Insectelor dein cea mai mare pondere n spectrul trofic (64,28 % la Bile 1 Mai, 57,66 % la Rbgani i 77,77 % la Bile Felix). Cu toate c la Rbgani se nregistreaz cea mai redus pondere general a insectelor, n luna ianuarie toate przile identificate aparineau acestui taxon. La Rbgani valori ridicate sunt atinse de Miriapode, care reprezint 22,6 % din totalul przilor, dar acest taxon este intens consumat doar toamna i primvara, lipsind total n ianuarie. Ponderea ridicat a Miriapodelor la Rbgani se datoreaz faptului c acest habitat se nvecineaz cu o pdure, biotop
91
populat de Miriapode. Probabil c la Rbgani n lunile de toamn i primvar Rana ridibunda prsete apa, deplasndu-se n pdure unde vneaz, lucru observat i n alte studii referitoare la spectrul trofic al acestei specii (Covaciu-Marcov et al. 2000b). Gastropodele dein ponderi asemntoare n toate cele trei habitate, din acest taxon fiind consumate doar forme acvatice, fiind deci mai puin supus fluctuaiilor sezoniere ale temperaturii aerului. La Bile Felix o pondere ridicat este deinut de Homoptere, reprezentate de Afidele care atac frunzele de nufr de aici, dar i acestea sunt prezente mai ales toamna. n lunile de iarn (decembrie, ianuarie), n raport cu reducerea numrului de taxoni prad, a numrului de przi / individ i a creterii numrului de stomacuri goale se constat o cretere a ponderii przilor aparinnd unor taxoni total sau parial acvatici. Astfel, la Bile 1 Mai n luna ianuarie Crustaceele, larvele de Odonate, petii i amfibienii dein 44 % din totalul przilor, iar Coleopterele sunt reprezentate prin numeroase forme acvatice (Ditiscide). Datorit faptului c acelai individ de Rana ridibunda poate consuma n acelai interval mai muli taxoni prad dar i mai multe exemplare ale aceluiai taxon, frecvena cu care un anumit taxon prad apare n spectrul trofic al amfibienilor analizai este diferit de ponderea respectivului taxon din totalul przilor. Frecvena, redat de raportul dintre numrul stomacurilor care conin un anumit taxon i numrul total de stomacuri analizate n fiecare din cele trei habitate este ilustrat n tabelul 11. Diferenele dintre ponderea unui anumit taxon din totalul przilor i frecvena cu care acesta a fost consumat indic faptul c respectivul taxon are valori diferite pentru anumii indivizi din populaie i pentru ansamblul populaiilor analizate. Cu toate c exist mari deosebiri ntre frecvenele i ponderile cu care au fost consumai diveri taxoni prad, sau ntre frecvenele acestora n funcie de biotop sau perioad, n toate cazurile este evident scderea general a frecvenelor dinspre toamn i primvar spre iarn, urmnduse i aici aceeai linie general ca i la numrul taxonilor prad, la numrul mediu de przi / individ. Toi aceti parametri sunt de natur a
92
Tabel 11. Frecvena taxonilor prad n funcie de perioad i habitat

X II
15 5 5 5 10 5 10 30 20 40 10 60 10 10 20 10 10 10 10 30 70 10 20 10 10 30 10 80 40 10 10 10 40 20 20 20 5 10 5 30 5 10 20 10 10 40 10 10 5 4 4 4 -
Bile 1 Mai XI XII I X XI II III XI II

5 20 5 5 15 5 20 5 20 5 15 5 30 15 5 12 5 4 5 4 4 4 44 15 8 4 5 12 14 5 12 4 4 5
Rbgani XII I
Bile Felix XII I
20 6,6 6,6 20 6,6 53 6,6 13 40 20 -
Lumbricide Gastropode Pseudoscorpionide Araneide Crustacee Miriapode Colembole Efemere larve Odonate larve, aduli Ortoptere Dermaptere Heteroptere Homoptere Coleoptere Megaloptere larve Trichoptere Lepidoptere larve Diptere Hymenoptere Peti Amfibieni
sugera scderea general a ofertei trofice n raport direct cu temperatura aerului. Cu toate c Rana ridibunda se hrnete iarna, anotimpul rece limiteaz drastic diversitatea spectrului trofic. La Bile Felix se nregistreaz cele mai reduse frecvene de consum ale taxonilor prad, cel mai frecvent fiind consumate aici Dipterele (15 % din populaie consumnd acest taxon). Valori mai mari se nregistreaz la Rbgani, cel mai frecvent consumat taxon fiind reprezentat de Miriapode (25 %), valori i mai mari nregistrndu-se la Bile 1 Mai (unde 29 % dintre indivizii analizai consumaser Coleoptere). Faptul c la Bile 1 Mai frecvena celui mai consumat taxon este aproape dubl n comparaie cu Bile Felix este de natur s sublinieze nc o dat bogia acestui habitat n raport cu celelalte i n special cu habitatul de la Bile Felix. n general, exist o mare deosebire ntre ponderea unei anumite categorii de przi i frecvena cu care aceasta a fost consumat. Spre exemplu, la Bile Felix n noiembrie Homopterele reprezint 73 % din totalul przilor dar au fost consumate numai de ctre 30 % dintre broatele analizate. Cel puin la Bile 1 Mai, vertebratele sunt przi importante n sezonul rece, n luna februarie n acest habitat fiind consumate de 15 % din exemplarele de Rana ridibunda studiate, ceea ce le situeaz pe primul loc ca frecven, la egalitate cu Araneidele. Un obiectiv important al studiului nostru a vizat cunoaterea mediului de provenien al przilor identificate n coninuturile stomacale ale broatelor de lac, avnd n vedere c datele din literatura de specialitate concluzioneaz c Rana ridibunda captureaz n marea majoritate przi provenite din mediul terestru. Datele noastre indic o puternic variaie a acestui parametru pe durata sezonului rece, chiar dac pe ntreaga perioad de studiu sunt consumate majoritar przi terestre, n lunile cnd temperaturile sunt foarte sczute (decembrie, ianuarie) devin majoritare przile acvatice. Restrngerea przilor terestre este direct legat de restrngerea numrului de taxoni prad consumai i a numrului de przi / individ. Evoluia raportului przilor obinute din mediul terestru i a przilor obinute din mediul acvatic este redat n tabelul 12 (n calcul au fost luate doar acele przi care au putut fi cu certitudine determinate ca fiind acvatice sau terestre, existnd i situaii n
94
care acest lucru a fost imposibil datorit digestiei avansate a przii, fiind ntlnite doar fragmente de elitre, apendici, etc.).
Tabel 12. Raportul przilor acvatice i terestre la populaiile studiate Bile 1 Mai XII I 45,9 22,22 21,31 55,55 32,79 22,23
% przi terestre % przi acvatice % nedeterm.
X 42,55 31,19 26,26
XI 27,5 50 22,5
II 36,36 54,54 9,1
T 38,69 35,11 26,2
X 62,71 10,16 27,13
XI 77,27 18,18 4,55
Rbgani XII I II 7,69 - 69,23 - 23,08
III 76,66 10 13,34
T 56,93 16,05 27,02
XI 84,21 5,26 10.53
Bile Felix XII I II 85,71 14,28 61,9 14,28 42,85 14,28 0.01 0 0
T 68,05 16,66 15.29
n toate cele trei habitate studiate se constat o cretere a ponderii przilor acvatice n perioadele n care temperatura aerului devine negativ, astfel n condiiile reducerii ofertei de przi terestre Rana ridibunda se axeaz pe consumul przilor acvatice, pe care deci le poate captura. Diferenele dintre ponderile taxonilor acvatici ntre cele trei habitate se datoreaz ofertei diferite de taxoni acvatici la nivelul acestora, cea mai bogat ofert fiind la Bile 1 Mai, ca urmare a dimensiunii mari a lacului. Variaia sezonier a hrnirii n funcie de disponibilitatea taxonilor prad a fost descris i la alte specii de amfibieni: Rana temporaria (Houston 1973). Deci, n perioada de iarn se nregistreaz la populaiile de Rana ridibunda studiate o schimbare a mediului de
95
provenien a przilor, accentul fiind pus pe resurse trofice acvatice, diferite cantitativ i calitativ n funcie de habitat. Creterea ponderii przilor acvatice indic o deteriorare a condiiilor de hrnire, cci acestea sunt mai puin consumate (numr mic de przi / individ), fiind mai puin numeroase i mai greu de capturat de ctre o specie adaptat s vneze przi terestre. Cu toate acestea, ntruct przile acvatice sunt reprezentate de numeroase Vertebrate, cantitativ se compenseaz, cel puin parial, absena przilor terestre. n toate cele trei habitate termale, cea mai mare pondere a przilor acvatice se nregistreaz n luna ianuarie sau februarie. Cu toate c la Rbgani n general przile acvatice reprezint doar 16,05 %, n februarie ele reprezint 69,23 %. La Bile Felix i Rbgani ponderile przilor acvatice sunt aproape identice (16,05 respectiv 16,66 %), dar la Bile 1 Mai valoarea acestora este dubl, fapt de natur a sublinia oferta n przi acvatice mai bogat a acestui habitat. Valorile diferite ntre Bile Felix i Rbgani pe ansamblul studiului nu se datoresc unor resurse proprii respectivelor habitate ci a faptului c la Rbgani biotopul termal se nvecineaz cu o pdure n care broatele pot migra, putnd valorifica astfel resursele trofice de la nivelul acesteia. Interesant este faptul c i n perioadele cu temperaturi negative n coninuturile stomacale ale broatelor de lac nehibernante apar przi de cert provenien terestr (Araneide). Aceste nevertebrate sunt probabil, asemeni amfibienilor, active n vecintatea ecosistemelor termale pe durata sezonului rece, fiind astfel przi accesibile populaiilor de Rana ridibunda. n general, amfibienii folosesc dou strategii de capturare a przilor. Astfel, se cunosc specii care folosesc strategii de tip sit and wait i specii care folosesc strategii de tip active (widely) foraging (Toft 1980, Huey & Pianka 1981). Speciile care folosesc strategii de tip sit and wait consum przi de dimensiuni mari, iar speciile care utilizeaz strategii de tip active foraging captureaz przi de dimensiuni mici (Duellman & Trueb 1986),
96
acestea din urm consumnd mai multe przi, cheltuind ns mai mult energie n acest proces (Anderson & Karasov 1981). La populaiile studiate nu se poate generaliza un anumit tip de strategie folosit la capturarea przilor, amfibienii comportndu-se n ambele moduri n funcie de situaie. Astfel, pe ansamblu, populaiile al cror spectru trofic a fost investigat ar putea fi considerate ca active foraging, consumnd przi de dimensiuni mici i numeroase, dar cel puin n lunile de iarn acestea folosesc strategii de tip sit and wait, fiind mult mai frecvente przile de dimensiuni i mobilitate ridicat. De asemenea, n general populaiile de la Bile Felix i Rbgani se apropie mai mult de o strategie active foraging n vreme de populaia de la Bile 1 Mai poate fi considerat ca sit and wait, consumnd frecvent peti, amfibieni, larve de Odonate de dimensiuni mari, etc. Astfel, strategia folosit pentru obinerea przilor difer att n funcie de perioad ct i n funcie de habitat, implicit depinznd de oferta trofic, nefiind o condiie intrinsec, stabilit genetic, a acestei specii, folosirea unei definite strategii trofice efectundu-se sub imperativul unor condiii de mediu. Faptul c strategia trofic difer de la caz la caz, colaborat cu faptul c sub influena condiiilor de mediu Rana ridibunda poate s consume przi din mediul acvatic, dei acest lucru nu este familiar speciei, vine s sublinieze ideea unei mari plasticiti ecologice a acestei specii.
S p e c t ru l tr o f i c la p a t r u p o p u la ii
n e h ib e rn a n te d e R a n a r id ib u n d a , p e d u ra ta u n u i a n
Studiul anterior este primul din Romnia care abordeaz problematica spectrului trofic al populaiilor nehibernante de Rana ridibunda. Totui, aceste date se limiteaz numai la sezonul rece i cu toate c este evident o reducere a spectrului trofic pe perioada iernii, amploarea acesteia nu poate fi cuantificat corect dect comparnd
97
spectrul trofic pe ntreaga durat a unui an. De asemenea, trebuie verificate unele date care par a reprezenta cazuri particulare, proprii unui anumit an, precum creterea numrului taxonilor prad la Bile 1 Mai n decembrie fa de noiembrie. Din aceste motive am decis s relum studiile despre spectrul trofic al populaiilor de la Bile Felix i Bile 1 Mai pe ntreaga durat a unui an, n comparaie cu alte dou populaii nehibernante din judeul Bihor.
B i l e 1 Mai :
Studiul nostru a avut loc la doi ani dup precedentele date de la Bile 1 Mai. Am studiat n total, un numr de 260 coninuturi stomacale, probele fiind colectate cu o frecven lunar, n medie fiind prelevate 21 de probe pe lun, numrul acestora variind de la 20 la 30. Rezultatele obinute sunt similare cu cele ale precedentului studiu, o parte din broatele ale cror spectru trofic a fost studiat, nu s-au hrnit. Stomacurile goale nregistreaz ponderile cele mai ridicate n lunile de iarn. Spre exemplu, n luna ianuarie 2000, 30 % dintre coninuturile stomacale analizate la Bile 1 Mai erau goale, n luna ianuarie 2002, broatele care nu s-au hrnit deineau aproximativ aceeai pondere, reprezentnd 32 % din totalul populaiei (Tab. 13). Spre deosebire de sezonul rece 1999/2000, cnd cea mai mare pondere a stomacurilor fr coninuturi se nregistrau n luna ianuarie, n prezentul studiu aceasta se nregistreaz n luna decembrie, cnd 42,85 % dintre broatele studiate nu se hrniser. Inclusiv n luna ianuarie, stomacurile goale sunt cu puin mai numeroase dect n cazul precedent. Acest fapt se datoreaz iernii 2001/2002, care a fost mai grea dect n cazul anteriorului studiu. Astfel, n iarna ultimului studiu zpada s-a meninut permanent, din ultima decad a lunii noiembrie i pn n ianuarie, temperaturile fiind foarte sczute, fapt care a eliminat przile terestre. Temperaturile sczute din primele luni de primvar limiteaz i spectrul trofic al altor specii, precum Rana arvalis (Covaciu-Marcov et al. 2002 b, c,), Triturus vulgaris (Cicort-Lucaciu et al. 2004) sau Triturus cristatus (Covaciu-Marcov et al. 2001 b, 2002 d, e). De asemenea, n sezonul rece 2001/2002 a lipsit puseul de cldur de la nceputul lunii
98
decembrie, ceea ce a condus n interval la creterea stomacurilor fr coninut, demonstrnd n acelai timp c n precedentul studiu, numrul mare de przi din decembrie a fost un accident, cauzat de anumite particulariti climatice ale acelui an. Stomacurile goale mai nregistreaz ponderi relativ ridicate i n luna februarie, scznd mult primvara. n lunile de var (iulie, august i septembrie) nu am nregistrat stomacuri fr coninut, toate broatele de lac studiate hrnindu-se. Stomacurile cu coninuturi de natur vegetal sunt prezente constant, pe ntreaga durat a studiului nostru, nregistrnd ponderi cuprinse ntre 42 % i 85 % din totalul exemplarelor de Rana ridibunda cercetate (Tab. 13). Coninuturile stomacale de natur vegetal nu par s fie semnificativ influenate de perioad sau de faptul c broatele sunt active iarna, nregistrnd ponderi ridicate indiferent de sezon, asemntoare cu ponderile nregistrate de populaiile nehibernante ale altor specii de amfibieni (Sas et al. 2003a,b, 2004a, Aszals et al. 2005). n comparaie, stomacurile cu coninuturi reprezentate exclusiv de resturi vegetale, nregistreaz ponderi ridicate n lunile de iarn, ajungnd pn la 48 % n ianuarie. Aceast situaie subliniaz faptul c ponderea stomacurilor care conin exclusiv vegetale crete pe msura restrngerii ofertei trofice, cauzat de temperaturile sczute ale aerului. Stomacurile cu coninuturi exclusiv de natur vegetal lipsesc complet n lunile de var (iunie, iulie, august), perioada lipsei acestora suprapunndu-se aproximativ cu perioada n care lipsesc stomacurile goale. Numrul maxim i mediu de przi / individ de Rana ridibunda nregistreaz i el aproximativ aceeai fluctuaie, prezentnd minimul n lunile de iarn (Tab. 14). n luna decembrie nici un individ nu a consumat mai mult de o singur prad, numrul mediu de przi / coninut stomacal fiind de 0,28. Aceste date se deosebesc mult de cele obinute n precedentul studiu. Spre exemplu, n luna decembrie a anului 1999, numrul maxim de przi / individ era de 19, numrul mediu fiind de 2,4, subliniind nc o dat, c situaia nregistrat n decembrie 1999 era un caz particular. n decembrie 2001 temperaturile s-au meninut constant sczute, aproape exclusiv negative, pe ntreaga durat a lunii. Acest fapt a condus la o diminuare puternic a ofertei trofice. Numrul mediu de
99
Tabel 13. Ponderea stomacurilor fr coninut i cu coninut de natur vegetal la Bile 1 Mai
III 20 10 75 20 13,33 2 9,09 2 47,61 28,57 48 3,33 43,3 10 70 2 70 75 85 81,81 20 45 9,52 66,66 42,85 42,85 32 60 30 20 20 20 20 22 20 21 21 25 21 14,28 66,66 9,52 IV V VI VII VIII IX X XI XII I II
Nr. stomacurilor studiate
% stomacuri goale % stomacuri cu vegetale % stomacuri exclusiv cu vegetale
Tabel 14. Variaia numrului de przi, a numrului mediu i maxim de przi / individ; Ponderea przilor terestre i acvatice n coninuturile stomacale la Bile 1 Mai
III 45 8 2,25 31,11 68,88 21,21 78,78 5,45 94,54 1,96 98,03 2,2 5,5 2,55 8 49 8 10 3,9 20,51 79,48 9 3,9 15,38 84,61 IV 66 V 110 VI 51 VII 78 VIII 78 IX 1175 505 53,4 0,34 99,65 X 198 48 9,9 5,05 94,94 XI 17 7 0,8 35,29 64,7 XII 6 1 0,28 66,66 33,33 I 6 2 0,24 83,33 16,66 II 47 6 2,23 65,95 34,04
Nr. Total de przi
Nr. max. de prazi/ stomac Nr. mediu de prazi/stomac
% przi acvatice % przi terestre
przi consumate nregistreaz cele mai ridicate valori n lunile de var, cnd sunt disponibile o mare diversitate de przi. Cel mai mare numr de przi consumate de un singur individ de Rana ridibunda este de 505 przi, nregistrndu-se n luna septembrie. Acest numr neobinuit de ridicat este datorat, aproape n totalitate, Homopterelor Afide. Acestea sunt prezente pe frunzele nuferilor din lacul termal de la Bile 1 Mai. Pe perioada studiului nostru am identificat, n total, n coninuturile stomacale ale populaiei de Rana ridibunda de la Bile 1 Mai, un numr de 27 de taxoni prad (Tab. 15-16). Dintre acetia, numai Coleopterele apar constant, n toate cele 12 luni ale studiului, acesta fiind ordinul cu cele mai multe specii din lumea vie (Radu & Radu 1967). Spre deosebire de precedentul studiu, am identificat un numr de 6 taxoni prad noi n spectrul trofic al broatelor de lac de la Bile 1 Mai. Nematodele sunt consumate accidental, numai n luna iunie, fiind identificat un singur exemplar. Opilionidele apar de asemenea ocazional, ntr-un singur coninut stomacal din luna septembrie, fiind prezente, de asemenea accidental i n spectrul trofic al altor specii de Anure (Ghiurc & Zaharia 2005). Colembolele apar i ele ntr-o singur lun, n octombrie. n precedentul studiu, am identificat Colembole n coninuturile stomacale ale populaiei de la Bile Felix. Dermapterele apar aproape n toate lunile din sezonul cald, lipsind ns pe durata iernii, astfel putndu-se explica lipsa acestui taxon prad n probele din precedentul studiu. n sezonul cald, broatele de lac se pot deprta mai mult de habitatul acvatic, vnnd n zonele umede din vecintatea acestuia, ajungnd astfel n contact cu Dermapterele, przi terestre. n studiul anterior am identificat acest taxon prad n coninuturile stomacale de la Rbgani. Larvele de Trihoptere i Plecoptere apar accidental, ntr-o singur lun a studiului, nefiind przi importante pentru populaia studiat. Nu se nregistreaz deosebiri semnificative n compoziia spectrului trofic al populaiei de Rana ridibunda de la Bile 1 Mai, ntre cele dou perioade de studiu. Taxonii noi sunt fie accidentali, neimportani pentru broatele de lac, fie prezeni doar n sezonul cald.
101
Cel mai redus numr de taxoni prad, patru, se nregistreaz n lunile de iarn, decembrie i ianuarie. Fa de precedentul studiu, nu mai este prezent anomalia din luna decembrie, numrul de przi din decembrie fiind, n acest caz cu aproximativ 50 % mai redus dect n noiembrie. Cum am precizat anterior, acest fapt se datoreaz absenei perioadei calde din decembrie. Acest fapt difereniaz rezultatele obinute n cele dou studii, subliniind importana variaiilor termice caracteristice fiecrui an, pentru spectrul trofic al populaiilor de Rana ridibunda nehibernante. Cel mai ridicat numr de taxoni prad au fost consumai n lunile aprilie i septembrie, n lunile de var, acetia fiind mai puini. Situaia este valabil pentru spectrul trofic al multor specii de amfibieni, n timpul verii scznd diversitatea spectrului trofic al broatelor. Acest fapt se datoreaz temperaturilor ridicate i uscciunii din respectiva perioad, care restrng oferta trofic, limitnd activitatea przilor, un numr redus tolernd aceste condiii (Covaciu-Marcov et al. 2002c, 2003c). Sub aspectul ponderii, toate przile prezint o puternic variaie cauzat de sezon (Tab. 15). Iarna, pe msura reducerii generale a ofertei trofice, a scderii numrului de taxoni consumai, ponderea przilor rmase crete. Este important de menionat faptul c i pe durata prezentului studiu am ntlnit indivizi de Rana ridibunda care consum iarna przi terestre. Astfel, n 28. XI. 2001, n condiiile unui strat gros de zpad pe sol, am identificat un pianjen, iar n ianuarie i februarie Miriapode, animale terestre. De asemenea, pe parcursul iernii crete ponderea vertebratelor, cu toate acestea, sunt prezente constant, n ntregul an. Nu am mai identificat aduli de Rana dalmatina n spectrul trofic al broatelor de lac de la Bile 1 Mai, broasca roie de pdure devenind extrem de rar n jurul lacului termal, ca urmare a distrugerii habitatelor optime acesteia. Mormolocii sunt constant consumai, fiind identificai n coninuturile stomacale n 5 din cele 12 luni ale studiului, reprezentnd o resurs trofic relativ important pentru aduli. Astfel, am identificat larve de Rana ridibunda n coninuturile stomacale ale populaiei de Rana ridibunda de la Bile 1 Mai, n lunile: martie, aprilie, mai, octombrie i decembrie. Acest
102
fapt subliniaz prezena continu a larvelor n lacul termal, indicnd reproducerea continu a broatelor de lac de la Bile 1 Mai. Cea mai mare pondere este nregistrat de Afide, n luna septembrie, cnd acestea depesc 90 % din totalul przilor. Dar Afidele nu reprezint o baz trofic permanent, de asemenea, cu toate c dein o pondere important din totalul przilor, sunt puin importante sub raport cantitativ. Ponderi importante, aproximativ pe ntreaga perioad a studiului, dein Coleopterele. Frecvena cu care au fost consumate diferitele przi prezint la rndul su variaii importante (Tab. 16). Przi consumate constant, cu frecven mare, sunt Coleopterele. De asemenea Crustaceele, Gastropodele, Dipterele i Hymenopterele dein frecvene ridicate de consum. Nu ntotdeauna taxonii care dein ponderi ridicate din totalul przilor, sunt consumai de un numr ridicat de indivizi de Rana ridibunda. Spre exemplu, n luna septembrie Homopterele Afide reprezint 94,72 % din totalul przilor consumate n acea lun, dar au fost identificate numai n coninuturile stomacale a 54,54 % din exemplarele de broate de lac analizate. Acest fapt sugereaz c Afidele nu au o importan prea mare pentru ansamblul populaiei, ci numai pentru anumii indivizi, care au avut acces la acestea. Probabil c, la fel ca i Colembolele, przi de dimensiuni reduse i Afidele sunt importante mai ales pentru juvenili, cu toate c noi le-am ntlnit i n coninuturile stomacale ale adulilor. Cea mai mare pondere din totalul przilor este deinut de przile terestre (Tab. 14), rezultatele fiind similare cu cele ale studiului anterior, Rana ridibunda consumnd mai ales przi terestre (Ghira et al. 1997). Cu toate acestea, se constat variaii induse de sezon, nregistrndu-se n lunile de iarn, o cretere puternic a przilor provenite din mediul acvatic. Astfel, n lunile noiembrie, decembrie i ianuarie przile acvatice reprezint mai mult de jumtate din totalul przilor, n ianuarie acestea ajungnd pn la 83,33 %, comparativ cu luna septembrie, cnd przile acvatice constituiau numai 0,34 %. Acest fapt subliniaz creterea ponderii przilor acvatice, n sezonul rece, n paralel cu reducerea numrului de przi consumate i a diversitii taxonomice a acestora.
103
Tabel 15. Ponderea animalelor prad la Bile 1 Mai

III
8,88 8,88 2,22 15,5 4,44 8,88 24,4 22,2 4,44 1,51 1,51 7,57 1,81 1,81 0,9 3,92 9,8 4,54 3,92 3,84 5,12 7,57 0,9 5,88 8,97 2,56 5,12 1,28 0,42 0,08 0,08 0,5 2,52 0,5 3,88 16,6 16,6 2,12 2,12 1,51 4,54 1,51 1,51 7,57 12,1 1,51 1,51 30,3 13, 1,51 1,81 5,45 1,81 68,18 1,81 1,81 9,09 3,63 0,9 1,96 5,88 7,84 3,92 3,92 1,96 50,9 8,97 19,2 1,28 1,28 16,6 1,28 30,7 2,56 3,84 8,97 7,69 3,84 6,41 2,56 14,1 15,3 17,9 7,69 1,28 1,28 0,17 0,85 0,08 0,17 0,08 0,08 0,25 0,17 0,68 0,25 94,72 1,02 0,68 0,17 1,01 5,05 0,5 1,01 80,3 1,01 0,5 1,51 5,55 17,6 23,5 29,4 5,88 5,88 5,88 5,88 33,3 16,6 33,3 50 16,6 16,6 59,5 2,12 4,25 14,89 2,12 4,25 4,25 2,12 2,12 -
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
XII
II
Nematode Lumbricide Arahneide Opilionide Crustacee - Izopode Crustacee - Gamaride Crustacee - Copepode Miriapode-Diplopode Miriapode -Chilopode Gasteropode Colembole Ortoptere Homoptere Heteroptere Dermaptere Odonate Coleoptere Diptere Larve Chironomide Larve Trichoptere Larve Plecoptere HymenoptereFormicide Hymenoptere nedeterm. Lepidoptere - larve Lepidoptere - adulti Anure - adulti Anure - larve Pesti
Tabel 16. Frecvena cu care au fost consumai taxonii prad la Bile 1 Mai
III 15 15 5 10 5 20 45 30 15 10 10 25 15 10 10 3,33 3,33 13,33 5 10 5 10 20 5 4,54 4,54 20 5 4,76 4,76 4 4,76 IV 3,33 10 3,33 3,33 10 26,66 3,33 3,33 53,33 30 3,33 13,33 V 10 10 5 20 10 10 45 20 5 5 VI 5 15 20 10 10 5 75 VII 30 45 5 5 35 5 50 10 25 VIII 15 30 10 15 25 10 50 45 45 25 5 5 10 IX 9,09 36,36 4,54 9,09 4,54 4,54 13,63 9,09 22,72 13,63 54,54 40,927,27 4,54 18,18 X 10 25 5 10 45 10 5 15 30 5 XI 14.28 9,52 23,8 4,76 4,76 4,76 4,76 XII 9,52 4,76 9,52 I 8 4 4 II 57,14 4,76 9,52 9,52 4,76 9,52 9,52 4,76 4,76 4,76
Nematode Lumbricide Arahneide Opilionide Crustacee - Izopode Crustacee - Gamaride Crustacee - Copepode Miriapode-Diplopode Miriapode -Chilopode Gasteropode Colembole Ortoptere Homoptere Heteroptere Dermaptere Odonate Coleoptere Diptere Larve Chironomide Larve Trichoptere Larve Plecoptere HymenoptereFormicide Hymenoptere nedeterm. Lepidoptere - larve Lepidoptere - adulti Anure - adulti Anure - larve Pesti
Totui, przi acvatice sunt consumate constant, ntr-un procent redus, pe ntreaga perioad a anului.
B i l e F el i x:
Studiul spectrului trofic al populaiei de la Bile Felix a fost cel mai complex, probele fiind prelevate sptmnal, efectund apoi media acestora pentru a obine valorile lunare. Numrul total de coninuturi stomacale analizate este de 540, numrul minim de probe pe lun fiind de 40, numrul maxim de 56 (Tab. 17). La fel ca la Bile 1 Mai, o parte dintre indivizii de Rana ridibunda de la Bile Felix nu prezentau coninuturi stomacale, cele mai mari ponderi a stomacurilor goale nregistrndu-se n lunile de iarn. Cele mai multe broate de lac nu s-au hrnit n luna ianuarie, cnd 30,95 % dintre stomacurile investigate erau goale. Variaia stomacurilor goale este similar cu cea de la Bile 1 Mai, avnd aceleai cauze (Tab. 17). Totui, la Bile Felix numrul stomacurilor goale este mai redus dect n habitatul anterior. n luna ianuarie, numrul indivizilor care nu s-au hrnit este comparabil n cele dou habitate, dar n decembrie, la Bile Felix ponderea stomacurilor goale este de numai 17,07 %, iar la Bile 1 Mai este de 42,35 %. Acest fapt este cu att mai surprinztor cu ct, din rezultatele studiului anterior reieea c la Bile Felix hrnirea broatelor de lac este mai dificil dect la Bile 1 Mai. Faptul c n sezonul rece 2001/2002 la Bile Felix existau mai puine stomacuri goale se datoreaz Homopterelor Afide. Acestea, atac frunzele nuferilor de la Bile Felix, fiind extrem de numeroase. Afidele sunt animale terestre, active vara. Totui, frunzele de nufr atacate sunt situate la nivelul apei termale, unde temperaturile sunt ridicate. Din aceast cauz, Afidele care atac nuferii sunt prezente pe frunzele acestora i iarna, n decembrie fiind nc foarte numeroase. Astfel, spre deosebire de Bile 1 Mai, la Bile Felix broatele de lac au la dispoziie Afidele, motiv pentru care aici numrul stomacurilor goale este mai redus n decembrie. n ianuarie, n schimb, Afidele devin mai rare, motiv pentru care ponderea stomacurilor goale este asemntoare n cele dou habitate. Acest fapt indic importana i
106
influena anumitor particulariti ale habitatului pentru spectrul trofic al populaiilor de Rana ridibunda active iarna n apele termale. Cu toate c Afidele nu sunt animale acvatice, ele sunt active iarna, fiind accesibile ca przi pentru broatele de lac, tot ca urmare a influenei exercitate de apele termale. Astfel, ca urmare a temperaturilor ridicate ale apelor termale, microclimatul de la nivelul frunzelor de nufr populate de Afide le permite acestora meninerea n activitate iarna. Stomacurile goale nregistreaz ponderi relativ ridicate i n lunile februarie i martie, fiind mai ridicate dect la Bile 1 Mai, ca urmare a reducerii Afidelor. n lunile mai, septembrie i noiembrie nu se nregistreaz stomacuri goale, toi indivizii studiai hrnindu-se. La fel ca la Bile 1 Mai, stomacurile cu coninuturi de natur vegetal sunt prezente constant, pe ntreaga durat a studiului nostru, prezena lor nefiind influenat ntr-o prea mare msur de perioad. Stomacurile cu coninuturi de natur vegetal variaz ca pondere de la 86 % la 43,9 % (Tab. 17). Stomacurile cu coninuturi reprezentate exclusiv de vegetale, nregistreaz ns, o evoluie influenat puternic de perioad. Astfel, n sezonul cald broatele care au consumat exclusiv vegetale sunt extrem de puine sau lipsesc cu desvrire, n vreme ce n lunile de iarn acestea nregistreaz ponderi importante. n luna ianuarie, 33,33 % dintre indivizii de Rana ridibunda ale cror coninuturi stomacale au fost analizate la Bile Felix se hrniser exclusiv cu vegetale. Creterea ponderii stomacurilor care conin exclusiv vegetale este n mod evident indus de condiiile din sezonul rece, fiind o caracteristic a spectrului trofic al populaiilor active iarna n habitatele termale. Numrul mediu i maxim de przi / individ de Rana ridibunda este n mod constant mai ridicat la Bile Felix n comparaie cu Bile 1 Mai (Tab.18). Acest fapt este datorat prezenei n cantiti mari a Homopterelor Afidine. Dar prezena acestora nu arat c populaia de la Bile Felix se hrnete mai bine dect cea de la Bile 1 Mai, artnd doar c aici exist, cel puin n cea mai mare parte a anului, o abunden de przi de dimensiuni reduse cum este cazul Afidelor. Se constat i la Bile Felix o scdere a numrului mediu i maxim de przi / individ n sezonul rece, cele mai reduse valori nregistrndu-se n ianuarie i februarie.
107
Tabel 17. Ponderea stomacurilor fr coninut i cu coninut de natur vegetal la Bile Felix
X 40 7,5 77,5 10 1,96 17,07 33,33 21,42 11,11 7,14 2,5 2,32 52,9 17,07 43,9 30,95 61,9 23,8 54,76 27,77 44,44 5,35 48,21 5,5 2,5 47,5 2,32 58,13 2 86 4 51 41 42 42 54 56 40 40 43 50 41 73,17 XI XII I II III IV V VI VII VIII IX
Tabel 18. Variaia numrului de przi, a numrului mediu i maxim de przi / individ; Ponderea przilor terestre i acvatice n coninuturile stomacale la Bile Felix
X 40 213 26,82 25,13 16,21 1 2,52 252 241 14 35 15 2,46 XI 51 XII 41 I 42 II 42 III 54 IV 56 203 11,46 V 40 36 11,72 VI 40 228 35,72 VII 43 218 17,97 VIII 50 12 4,18 IX 41 132 26,24
Nr. Total de przi

0,83 99,16 1,24 98,75 0,75 99,24 35,71 64,28 21,69 78,3
15,78 84,21
1,71 98,28
2,55 97,44
0,34 99,65
2,32 97,67
1,43 98,56
0,18 99,81
Pe parcursul studiului nostru am identificat n spectrul trofic al populaiei de Rana ridibunda din habitatul termal de la Bile Felix un numr de 20 de taxoni prad (Tab. 19-20), unii dintre acetia nefiind identificai n primul nostru studiu. Acest fapt se datoreaz extinderii studiului pe ntreaga perioad a anului, cei mai muli taxoni noi fiind forme terestre, zburtoare, active vara, care nu puteau fi ntlnite n precedentul studiu. Planariile au fost identificate o singur dat, n luna octombrie, la un singur exemplar de Rana ridibunda, astfel putem considera c acest animal prad acvatic este consumat accidental. Lumbricidele sunt przi terestre, care nu au fost indentificate n studiul anterior la Bile Felix, cu toate c erau prezente pe parcursul iernii la Bile 1 Mai. Sunt prezente n spectrul trofic al broatelor de lac de la Bile Felix numai n sezonul cald. Consumul rmelor este posibil datorit faptului c broatele pot prsi bazinele termale i vna n zona umed din jurul acestora, situaie semnalat anterior (Covaciu-Marcov et al. 2000b). Lumbricidele nu pot ajunge n bazinele acvatice, acestea fiind nconjurate de borduri de beton, n schimb broatele pot prsi bazinele, noi ntlnindu-le uneori n jurul acestora. ns, broatele pot prsi apa numai n sezonul cald, fapt care explic lipsa rmelor din spectrul trofic pe durata iernii. Acarienii sunt de asemenea specii terestre, fiind consumate numai n perioada cald a anului, probabil la fel ca Lumbricidele, dei nu se poate exclude nici ajungerea accidental n ap a acestora. Panorpatele sunt forme aripate, identificate numai n dou luni ale studiului, octombrie i aprilie, nefiind deci o categorie de przi prea importante pentru populaia nehibernant de Rana ridibunda de la Bile Felix. Ortopterele, de asemenea forme terestre, au fost identificate n patru luni ale sezonului cald, acestea putnd s ajung ntmpltor n ap. Odonatele au fost identificate att sub form de larve acvatice ct i de aduli teretri, exclusiv n sezonul cald. Absena larvelor n sezonul rece este probabil ntmpltoare, astfel de forme acvatice ntlnind, pe parcursul iernii, la Bile 1 Mai. Adulii zburtori sunt activi doar n sezonul cald. Heteropterele sunt prezente permanent, mai puin n decembrie, ianuarie i februarie, aproximativ perioada studiului precedent, fiind consumate numai forme terestre.
109
Larvele de Trihoptere sunt acvatice, aprnd accidental, numai ntr-o singur lun. Cel mai redus numr de taxoni prad se nregistreaz n luna ianuarie, atunci fiind cea mai redus ofert trofic ca urmare a temperaturilor sczute care nu permit activitatea przilor terestre, dect a celor aflate sub influena habitatului termal, cum sunt Afidele. Urmrind sptmnal scderea numrului de animale prad odat cu scderea temperaturilor aerului, aceasta apare i mai clar. Astfel, la nceputul lunii noiembrie erau prezeni 11 taxoni prad, iar la finele acesteia numai 7. n decembrie au fost consumai cel mult 4 5 taxoni prad / sptmn. Cel mai redus numr de taxoni prad, 3, a fost consumat n 11. I. 2002, n interval temperaturile aerului fiind negative i n timpul zilei. La sfritul lunii ianuarie, n spectrul trofic al broatelor de lac erau prezeni deja 9 taxoni prad. La fel ca la Bile 1 Mai, pe lng minimul de taxoni prad din lunile de iarn, se constat i aici, existena unui al doilea minim, mult mai puin exprimat, n lunile secetoase i clduroase ale verii. O categorie aparte de coninuturi stomacale identificate la populaia de Rana ridibunda activ iarna n apele termale de la Bile Felix, este reprezentat de propriile exuvii. Piei de amfibieni au fost identificate n ase din lunile de studiu, la un numr redus de exemplare. Exuvii au mai fost identificate n coninuturile stomacale ale altor specii de amfibieni, precum Rana dalmatina (Guidali et al. 1999), Phaeognathus hubrichti (Gunzburger 1999), Triturus cristatus (Cicort-Lucaciu et al. 2005) sau chiar la hibrizii dintre Bombina bombina i Bombina variegata (Sas et al. 2005). Consumul exuviilor este considerat o form de reciclare a proteinelor epidermale (Weldon et al. 1993) Indiferent de perioad, cea mai mare pondere din totalul przilor consumate de populaia de Rana ridibunda de la Bile Felix este reprezentat de Homoptere Afide. Dei terestre, accesibilitatea acestor przi n sezonul rece trebuie corelat cu apele termale, acestea reprezentnd factorul care le permite meninerea n activitate n sezonul rece. De asemenea, prezente constant, pe tot parcursul anului de studiu, nregistrnd ponderi relativ ridicate sunt Coleopterele, Gastropodele i Dipterele. Ceilali taxoni prad nu sunt consumai constant, cu toate c n
110
unele perioade pot nregistra ponderi nsemnate. i la Bile Felix, n sezonul rece, vertebratele devin mai importante ca pondere, spre exemplu n ianuarie acestea deinnd peste 9 % din totalul przilor. Relativ numeroase n coninuturile stomacale, indiferent de perioad, sunt larvele de amfibieni, dovedind prezena continu a acestora n habitat. Sunt consumai i juvenili ai propriei specii, indentificnd chiar situaii n care un adult, de dimensiuni mari, consumase doi juvenili. n numeroase ocazii, animale pe care nu le-am capturat au capturat i consumat juvenili chiar pe parcursul activitii noastre. Consumul larvelor i a juvenililor poate reprezenta un mecanism eficient de reglare a mrimii populaiei de la Bile Felix, izolat n bazinele termale, n condiiile n care aceast populaie are o reproducere continu. n habitatele n care au fost depuse numeroase ponte, larvele sufer o mortalitate ridicat, creterea numrului de ou depuse neconducnd la creterea numrului de juvenili (Loman 2002b). Astfel, populaia se menine n echilibru numeric n ciuda producerii continue de ponte, larvele reprezentnd o baz trofic suplimentar pentru aduli. Totui, canibalismul nu are un efect foarte puternic asupra larvelor, n condiiile n care mormolocii sunt supui unei presiuni puternice din partea prdtorilor, acetea rmn la dimensiuni reduse (Van Buskirk & Schmidt 2000, Relyea 2000), fapt care nu se ntmpl n apele termale. Numrul mare de larve prezente n permanen n apele termale, ca i juvenili, reprezint o resurs trofic important pentru aduli. Broatele de lac active iarna la Bile Felix, consum cel mai frecvent Afide i Coleoptere. Cu toate dimensiunile reduse, numrul mare al Homopterelor Afide de pe frunzele de nuferi, le transform totui ntr-o resurs trofic util pentru Rana ridibunda. De asemenea, cu frecvene mari sunt consumate Dipterele i Gastropodele. Przile acvatice nregistreaz la Bile Felix valori constant mai reduse dect la Bile 1 Mai. Cu toate acestea i aici, n lunile de iarn, przile acvatice dein ponderi importante, n luna ianuarie acestea ajungnd s reprezinte pn la 35,71 % din totalul przilor identificate (Tab.16). Faptul c la Bile Felix przile acvatice nregistreaz ponderi mai reduse dect la Bile 1 Mai este generat de cantitatea ridicat de Afide, terestre, accesibile
111
Tabel 19. Ponderea animalelor prad la Bile Felix

X 0,09 0,37 0,09 0,18 0,27 0,09 0,18 0,09 90,3 0,74 0,09 0,18 0,09 0,09 2,42 2,51 0,09 1,95 0,09 0,15 2,38 4,76 2,38 0,07 2,83 3,75 0,75 0,62 0,15 0,31 0,15 0,42 0,42 0,06 0,06 0,06 0,25 0,95 0,09 0,18 XI 0,39 0,15 0,07 0,07 0,15 94,22 0,07 0,07 1,32 0,23 1,48 0,78 0,39 0,31 XII 0,3 97,89 0,15 0,6 0,15 0,45 0,45 I 9,52 4,76 54,76 7,14 2,38 2,38 4,76 2,38 2,38 II 7,54 2,83 3,77 0,94 0,94 63,2 2,83 1,88 4,71 1,88 0,94 4,71 III 3 1,5 4,51 0,75 0,75 3,75 2,25 42,85 1,5 9,02 2,25 9,77 9,77 3,75 IV 0,46 0,62 0,15 0,46 0,15 47,5 1,24 6,38 0,31 23,6 2,64 1,24 13,8 V 0,63 0,42 0,63 0,21 0,21 14,28 0,21 1,27 29,6 1,06 11,5 29,85 1,06 8,1 VI 0,13 0,13 0,06 89,92 0,55 2,65 0,06 4,12 0,62 0,2 1,25 VII 1,42 0,77 0,12 0,12 0,12 0,25 76,71 1,42 1,03 3,1 10,34 1,42 0,25 2,58 VIII 3,34 13,87 0,47 5.74 3,34 0,47 1,43 0,47 7,17 4,3 1,91 10,5 0,95 0,47 6,22 4,3 0,95 33,0 IX 0,09 0,55 0,18 0.55 0,27 0,18 0,46 0,09 78,62 2,5 0,37 1,95 0,18 3,06 1,85 0,09 8,64
Planarie Lumbricide Gasteropode Acarieni Araneide Crustacee - Izopode Miriapode - Diplopode Miriapode - Chilopode Colembole Odonate - larve Odonate - aduli Ortoptere Homoptere - Afidina Homoptere - Cicadina Heteroptere Coleoptere Panorpate Lepidoptere - larve Lepidoptere - aduli Trihoptere Diptere - Brahicere Diptere - Nematocere Hymenoptere nedet. Hymenoptere Formicide Hymenoptere Vespide Amfibieni - larve Amfibieni - aduli Peti
Tabel 20. Frecvena cu care au fost consumai taxonii prad la Bile Felix
X 2,5 7,5 2,5 5 5 2,5 5 2,5 57,5 15 2,5 5 2,5 2,5 35 20 2,5 25 2,5 3,92 2,38 4,76 2,38 1,96 2,38 2,38 9,25 1,85 7,14 1,78 3,57 1,78 5 5 2,5 2,5 2,5 2,32 4 2,43 4,87 XI 9,8 3,92 1,96 1,96 3,92 74,5 1,96 1,96 23,52 3,92 29,41 11,76 9,8 5,88 XII 4,87 48,78 2,43 9,75 2,43 7,31 4,87 I 7,14 4,76 9,52 7,14 2,38 2,38 4,76 2,38 2,38 II 14,28 7,14 2,38 2,38 2,38 11,9 7,14 4,76 9,52 4,76 2,38 11,9 III 3,7 3,7 9,25 1,85 1,85 7,4 5,55 16,66 3,7 20,37 5,55 18,5 18,5 7,4 IV 5,35 7,14 1,78 3,57 1,78 19,64 8,92 41,07 3,57 62,5 16,07 10,71 30,35 V 7,5 5 5 2,5 2,5 7,5 2,5 12,5 65 7,5 62,5 42,5 12,5 37,5 VI 5 2,5 2,5 60 20 60 2,5 55 17,5 7,5 27,5 VII 9,3 11,62 2,32 2,32 2,32 2,32 27,9 13,95 16,27 41,86 55,81 9,3 4,65 27,9 VIII 6 18 2 24 8 2 6 2 8 12 8 28 2 2 14 16 4 54 IX 2,43 7,31 4,87 12,19 4,87 2,43 7,31 2,43 53,65 2,95 9,75 39,02 4,87 31,7 31,7 2,43 48,78
Planarie Lumbricide Gasteropode Acarieni Araneide Crustacee - Izopode Miriapode - Diplopode Miriapode - Chilopode Colembole Odonate - larve Odonate - aduli Ortoptere Homoptere - Afidina Homoptere - Cicadina Heteroptere Coleoptere Panorpate Lepidoptere - larve Lepidoptere - aduli Trihoptere Diptere - Brahicere Diptere - Nematocere Hymenoptere nedet. Hymenoptere Formicide Hymenoptere Vespide Amfibieni - larve Amfibieni - aduli Peti
i consumate aici, care cresc constant ponderea przilor terestre. Cu toate acestea, n lunile de iarn, inclusiv Afidele sunt disponibile broatelor de lac datorit temperaturilor ridicate ale apelor termale, putnd fi considerate ca relaionate parial de mediul acvatic. Dac am face abstracie de Afide, n lunile de iarn i la Bile Felix taxonii prad acvatici ar fi majoritari ca pondere. Influena staiunii asupra spectrului trofic al broatelor de lac de la Bile Felix este evident. Astfel, pe de o parte ca urmare a introducerii petilor exotici n bazinele termale, broatele dispun de o baz trofic suplimentar. Pe de alt parte, n coninuturile stomacale ale populaiei de Rana ridibunda de la Bile Felix, am identificat resturi de pine i chiar de popcorn, aruncate de turiti n bazinele termale. Prezena acestora ine s sublinieze consumul accidental al coninuturilor stomacale neanimale, ca urmare a confuziei generate de micarea acestora. Tot ca urmare a impactului antropic, aici am identificat ntr-un coninut stomacal un fragment din vopseaua cu care sunt date marginile betonate ale bazinelor i balustradele acestora.
C h i l az :
Studiul spectrului trofic al populaiei de la Chilaz a avut loc pe durata unui an, populaia de aici fiind mai redus numeric dect precedentele, cantonat la nivelul unui an artificial unde se deverseaz apele termale de la trand. n habitatul de la Chilaz am studiat n total coninuturile stomacale la 188 indivizi de Rana ridibunda, frecvena de prelevare a probelor fiind lunar. Numrul minim de probe pe lun a fost de 15, numrul maxim de 19 (Tab. 21). n acelai mod ca la celelalte populaii nehibernante de Rana ridibunda i la Chilaz, o parte dintre indivizii studiai nu prezentau coninuturi stomacale. Cea mai mare pondere o nregistreaz stomacurile goale n luna noiembrie, atingnd 53,33 % din totalul celor investigate (Tab. 21). Acest fapt se datoreaz temperaturilor sczute din interval, n ziua prelevrii probelor cznd prima zpad a iernii. De asemenea,
114
stomacurile goale nregistreaz ponderi ridicate n luna ianuarie, n decembrie valoarea acestora fiind mai sczut. n lunile de var, din martie pn n septembrie, cu excepia lunii aprilie i iunie, toi indivizii analizai prezentau coninuturi stomacale. Stomacurile cu coninuturi de natur vegetal urmeaz la Chilaz aceeai evoluie ca i n cazurile precedente. Astfel, n mod constant, n fiecare lun a studiului am identificat vegetale n coninuturile stomacale, ponderea acestora variind de la 33,33 % la 93,33 %. n ceea ce privete stomacurile care conin exclusiv elemente de natur vegetal, acestea prezint aceeai variaie ca i n celelalte habitate studiate. Astfel, n lunile decembrie i ianuarie 60 % dintre broatele de lac investigate consumaser exclusiv fragmente de plante. Acest fapt este de natur a explica i ponderea mai sczut a stomacurilor goale din respectivele luni. Din luna iunie i pn n luna septembrie, inclusiv, nici unul dintre exemplarele de Rana ridibunda studiate de noi nu prezenta exclusiv coninuturi stomacale de natur vegetal. Numrul maxim i mediu al przilor consumate de un individ de Rana ridibunda prezint i la Chilaz aceeai variaie ca i la Bile Felix i Bile 1 Mai. Astfel, cel mai redus numr mediu de przi consumate de un singur individ se nregistreaz n lunile noiembrie, decembrie i ianuarie, fiind mai mic de o prad / individ. Se nregistreaz o a doua scdere a numrului de przi / individ n lunile de var (Tab. 22). Valorile cele mai ridicate ale numerelor maxim i mediu ale przilor se nregistreaz la finele primverii i n special la nceputul toamnei. n coninuturile stomacale ale populaiei nehibernante de Rana ridibunda de la Chilaz am identificat, n total, un numr de 17 taxoni prad (Tab. 23, 24). Dintre acetia, Araneidele i Coleopterele sunt singurele prezente constant, pe ntreaga perioad a studiului. Planariile apar ocazional, ntr-o singur lun, fiind identificate i la Bile Felix. Lumbricidele sunt prezente numai n sezonul cald, fiind accesibile n zonele umede din vecintatea malurilor. Araneidele apar constant, pe ntreaga durat a anului, fiind un taxon prad consumat i de alte specii de amfibieni (Covaciu-Marcov et al. 2000b, 2002c, Aszals et al. 2005). n cazul populaiei de la Chilaz, nu este surprinztor faptul ca broatele de
115
Tabel 21. Ponderea stomacurilor fr coninut i cu coninut de natur vegetal la Chilaz

X 15 XI 15 XII 15 I 15 II 15 III 15 IV 16 V 16 VI 16 VII 15 VIII 19 IX 16

6,66 80 20 53,33 33,33 20 13,33 80 60 26,66 66,66 60 13,33 53,33 13,33 73,33 6,66 13,33 53,3 46,66 6,66 13,33 33,33 40 78,94 -
93,33 -
Tabel 22. Variaia numrului de przi, a numrului mediu i maxim de przi / individ; Ponderea przilor terestre i acvatice n coninuturile stomacale la Chilaz
X 29 5 1,93 0,26 0,6 0,13 2,46 1 6 1 10 7 3,33 XI 4 XII 9 I 2 II 37 III 50 IV 73 28 4,56 V 99 16 6,18 VI 71 11 4,43 VII 69 13 4,6 VIII 208 49 10,94 IX 122 29 7,62
Nr. Total de przi

10,34 89,65 100 100 100 13,51 86,48
10 90
6,84 93,15
2,02 97,97
100
100
59,13 40,86
1,63 98,36
lac consum paianjeni, ci faptul c acetia sunt consumai i pe parcursul iernii, inclusiv n lunile noiembrie, decembrie i ianuarie, cnd n momentul prelevrii probelor, n jurul habitatului termal exista un covor de zpad. Acest fapt demonstreaz meninerea n activitate, pe parcursul iernii, n zonele din vecintatea apelor termale a unor Nevertebrate, care rmn active n sezonul rece, asemeni amfibienilor. Izopodele identificate n spectrul trofic al broatelor de lac de la Chilaz sunt specii terestre, fiind important identificarea acestora i n luna decembrie. Izopodele sunt probabil active n zonele calde din vecintatea canalului cu ape termale, la fel ca i Araneidele. Gastropodele sunt reprezentate prin specii terestre, aprnd la fel ca i Miriapodele numai n unele luni din perioada de var. Colembolele sunt prezente accidental, noi identificndu-le ntr-o singur lun. Homopterele apar i ele numai n perioada de var, fiind mai puin consumate dect la Bile Felix. Aceeai situaie o nregistreaz i Ortopterele. Coleopterele sunt un taxon prezent aproape constant, lipsind numai ntr-una din lunile studiului nostru. Dipterele sunt reprezentate att de Nematocere i Brahicere adulte, aripate, ct i de larve acvatice de Nematocere, abundente n special spre finele verii i toamna. Hymenopterele sunt reprezentate mai ales de Formicide, consumate constant pe ntreaga durat a sezonului cald, dar broatele de lac se hrnesc i cu Vespide. Lepidopterele sunt consumate n special sub form de larve, identificnd un singur adult, n luna august. La Chilaz, vertebratele identificate n spectrul trofic al populaiei de Rana ridibunda nu sunt reprezentate de larve sau juvenili ai propriei specii. Noi am ntlnit ntr-un coninut stomacal din luna martie un individ de Triturus vulgaris, o situaie asemntoare identificnd anterior la Bile 1 Mai. Probabil tritonul venise la reproducere n blile din vecintatea canalului termal, adncimea redus a apei de la nivelul acestora expunndu-l broatelor de lac. n habitatele mai mari, precum lacul termal de la Bile 1 Mai, contactul dintre prad i prdtor pare a fi facilitat de faptul c Triturus vulgaris este nectonic (Dolmen & Koksvik 1983).
117
O particularitate a populaiei de Rana ridibunda de la Chilaz o constituie consumul de mamifere, noi ntlnind reprezentani ai acestui grup n coninuturile stomacale a trei broate de lac. Astfel, am putut identifica un chican aproape ntreg, un roztor relativ digerat i n al treilea caz doar oase i blan. Mamifere, n coninuturile stomacale ale broatelor de lac au mai fost semnalate anterior (Cristrea et al. 1972), fiind identificate inclusiv n coninuturile stomacale ale populaiei nehibernante de la Mdras (Sas et al. 2004b). La Chilaz, mamiferele sunt consumate indiferent de perioad, aici existnd broate de dimensiuni mari, care pot captura i nghii astfel de przi. n mod constant, n sezonul cald exemplarele de Rana ridibunda de la Chilaz vneaz n iarba umed din vecintatea canalului cu ape termale, fiind frecvente pn la 20 m de acesta. Numrul taxonilor prad consumai la Chilaz urmeaz aceeai evoluie ca i n cazul populaiilor anterioare, cele mai sczute valori nregistrndu-se n lunile de iarn: noiembrie, decembrie i ianuarie. De asemenea, exist o a doua perioad n care aceste valori sunt sczute, n mai. Ponderea przilor aparinnd taxonilor prad identificai n spectrul trofic al populaiei de Rana ridibunda de la Chilaz prezint variaii similare cu cele nregistrate n habitatele precedente. Araneidele dein n general ponderi importante din totalul przilor, n luna decembrie constituind chiar 77,77 % din acestea (Tab. 23). Cu toate c lipsesc ntr-una din lunile de studiu, Coleopterele dein ponderi importante n spectrul trofic al broatelor de lac de la Chilaz. Toamna, Ortopterele i Cicadele nregistreaz ponderi ridicate, n rest lipsind sau fiind puin importante. Toamna, aceti taxoni sunt abundeni, deinnd ponderi importante i n spectrul trofic al altor specii de amfibieni (Covaciu-Marcov et al. 2002c, Sas et al. 2003b). n luna august, larvele de Nematocere acvatice ajung s dein ponderi importante din totalul przilor consumate de Rana ridibunda. Este surprinztoare prezena acestor przi acvatice, de dimensiuni reduse, n spectrul trofic al broatelor de lac. Larvele de Nematocere populeaz
118
bltoacele din vecintatea canalului termal, acest tip de przi fiind caracteristice spectrului trofic al tritonilor cu creast (Covaciu-Marcov et al. 2002e, Cicort-Lucaciu 2005). n luna noiembrie, mamiferele reprezint 25 % din totalul przilor, subliniind faptul c ponderea vertebratelor n spectrul trofic al broatelor de lac din apele termale, crete n sezonul rece odat cu scderea sau dispariia altor categorii de przi n urma scderii temperaturii aerului. Vara, Dipterele Brahicere, nregistreaz ponderi ridicate, broatele vnnd mutele care se adun la depozitele de blegar din vecintatea malurilor. Cel mai frecvent, populaia de Rana ridibunda de la Chilaz, consum Araneide i Coleoptere, situaia fiind similar cu cea nregistrat n habitatele termale precedente (Tab. 24). Raportul przilor acvatice i terestre este, la Chilaz, mult diferit de cel nregistrat n habitatele termale de la Bile 1 Mai i Bile Felix. n mod paradoxal, aici lipsesc przile acvatice n lunile de iarn, dar n anumite luni din sezonul cald, acestea nregistreaz ponderi ridicate (Tab. 22). Acest fapt se datoreaz caracteristicilor habitatului, la nivelul cruia exist foarte puine organisme acvatice care pot constitui przi pentru broatele de lac. Biodiversitatea este redus la nivelul habitatului de la Chilaz, acesta fiind un canal artificial, de dimensiuni reduse, n segmentul iniial apele avnd temperaturi foarte ridicate. Din aceast cauz, la nivelul su nu exist organisme acvatice ca la Bile 1 Mai. La Chilaz, Rana ridibunda nu consum przi acvatice provenite din canalul termal propriu-zis, ci din blile netermale din vecintatea acestuia, sau din diverticulele cu ape mai reci. Astfel, se explic de ce n sezonul rece broatele nu consum przi acvatice, dar le consum vara. Inclusiv exemplarul de Triturus vulgaris identificat n coninuturile stomacale a fost capturat probabil, dintr-o balt, noi nentlnind specia n canalul termal. De asemenea, n iunie i iulie, przile acvatice lipsesc ca urmare a secrii n ntregime a blilor temporare din jurul canalului. Cea mai mare pondere a przilor acvatice se nregistreaz, n mod paradoxal, n luna august, cnd 59,13 % dintre przile identificate proveneau din mediul acvatic, fiind reprezentate de larve de Nematocere. Nici acestea nu proveneau din canalul termal, ci de la nivelul unei bltoace cu ape
119
Tabel 23. Ponderea animalelor prad la Chilaz

X 24,1 3,44 6,89 24,1 3,44 27,5 6,89 3,44 25 2 1,36 4,04 2,81 1,4 1,44 1,44 1,44 0,48 0,81 XI 25 50 XII 11,1 77,7 11,1 I 50 50 II 8,1 5,4 24,3 2,721,6 2,7 16,2 2,7 16,2 III 38 2 16 6 24 2 2 4 4 IV 5,47 1,36 17,8 1,36 2,73 1,36 1,36 17,8 1,36 46,5 1,36 V 13,1 1,01 1,01 53,5 1,01 25,2 1,01 VI 7,04 4,22 2,81 15,4 1,4 1,4 1,4 9,85 29,5 4,22 5,63 8,45 4,22 VII 2,89 1,44 1,44 7,24 53,6 1,44 1,44 5,79 2,89 14,4 2,89 VIII 0,96 6,73 12,0 0,48 0,48 1,92 11,5 2,88 59,6 2,88 IX 0,81 0,81 1,63 7,37 8,19 0,81 1,63 18,0 10,6 11,4 12,2 0,81 14,7 4,09 5,73
Planarie Lumbricide Gasteropode Crustacee - Izopode Arahneide Miriapode - Diplopode Miriapode - Chilopode Colembole Ortoptere Homoptere - Afide Homoptere - Cicade Heteroptere Coleoptere Lepidoptere - larve Lepidoptere - aduli Megaloptere Diptere - Brahicere Diptere -Nematocere Hymenoptere Formicide Hymenoptere Vespide Hymenoptere - nedet. Triturus vulgaris Mamifere - Roztoare
Tabel 24. Frecvena cu care au fost consumai taxonii prad la Chilaz

X 46,66 6,66 13,33 33,33 6,66 33,33 6,66 6,66 6,66 6,66 6,25 25 12,5 12,5 6,66 6,66 6,66 5,26 6,25 XI 6,66 13,33 XII 6,66 20 6,66 I 6,66 6,66 II 13,13 13,33 33,33 6,66 26,66 6,66 20 6,66 13,33 III 60 6,66 40 6,66 66,66 6,66 6,66 6,66 13,33 IV 25 6,25 62,5 6,25 12,5 6,25 6,25 50 6,25 37,5 6,25 V 50 6,25 6,25 93,75 6,25 62,5 6,25 VI 12.5 12,5 6,25 37,5 6,25 6,25 6,25 31,25 50 12,5 12,5 12,5 12,5 VII ,66 6,66 6,66 20 80 6,66 6,66 26,66 13,33 26,66 13,33 VIII 5,26 47,36 68,42 5,26 5,26 10,52 68,42 26,31 36,84 15,78 IX 6,25 6,25 6,25 50 37,5 6,25 12,5 31,25 18,75 25 56,25 6,25 50 12,5 25
Planarie Lumbricide Gasteropode Crustacee - Izopode Arahneide Miriapode - Diplopode Miriapode - Chilopode Colembole Ortoptere Homoptere - Afide Homoptere - Cicade Heteroptere Coleoptere Lepidoptere - larve Lepidoptere - aduli Megaloptere Diptere - Brahicere Diptere -Nematocere Hymenoptere Formicide Hymenoptere Vespide Hymenoptere - nedet. Triturus vulgaris Mamifere - Roztoare
puin adnci, situat lng acesta. Aici, larvele de Nematocere erau abundente, micrile lor continue, la suprafaa apei, atrgnd atenia broatelor de lac. Deci, creterea ponderii przilor acvatice n lunile de iarn are loc doar n habitatele relativ naturale unde exist organisme acvatice, n biotopii sraci, artificiali, precum cel de la Chilaz, limitarea spectrului trofic al broatelor de lac pe parcursul iernii este i mai accentuat, ca urmare a absenei przilor acvatice, care sunt foarte importante pentru populaiile de la Bile 1 Mai i chiar de la Bile Felix.
L i v ad a de B i h o r :
La Livada am studiat, n total, coninuturile stomacale a 358 de indivizi de Rana ridibunda, probele fiind prelevate lunar. Numrul maxim de probe / lun a fost de 50, n general numrul minim fiind de 30, cu excepia lunilor ianuarie i februarie cnd, datorit condiiilor climatice dificile, nu am reuit s prelevm dect 10 probe pe lun (Tab. 25). Dificultatea capturrii broatelor de lac n sezonul rece a fost accentuat de ntreruperile periodice ale alimentrii cu ap termal a habitatului de la Livada, care au condus la intrarea acestora n hibernare. i la Livada de Bihor o parte din exemplarele de Rana ridibunda al cror spectru trofic a fost studiat, nu se hrniser. n acest habitat, stomacurile fr coninut lipsesc complet n sezonul cald, din martie pn n septembrie, inclusiv. Indivizii care nu s-au hrnit nregistreaz cele mai ridicate ponderi n lunile de iarn, valoarea maxim nregistrndu-se n luna decembrie, cnd 40 % dintre indivizii studiai nu s-au hrnit. n ianuarie acest procent este puin mai redus, 30 % dintre stomacuri fiind goale (Tab. 25). Pe ntreaga perioad a anului, am identificat, n mod constant, elemente vegetale n coninuturile stomacale ale populaiei nehibernante de Rana ridibunda de la Livada (Tab. 25). Ponderea acestora este asemntoare cu cea nregistrat n habitatele anterioare, variind de la 40 % la 83,87 %. i aici, o parte din indivizii studiai prezentau exclusiv coninuturi stomacale de natur vegetal, acestea lipsind ns complet n lunile de var. Acest fapt demonstreaz c prezena broatelor care
122
consum exclusiv fragmente de plante este cauzat de condiiile speciale din timpul iernii. n sezonul rece, przile accesibile broatelor de lac se reduc puternic, muli indivizi consumnd vegetale, probabil n urma confuziei dintre acestea i ponteniale przi. Stomacurile n care am identificat exclusiv resturi vegetale nregistreaz cele mai mari ponderi n lunile ianuarie i decembrie, n ambele reprezentnd mai mult de o ptrime din totalul populaiei. n lunile de var, iunie septembrie, inclusiv, nici un individ nu prezenta exclusiv coninuturi stomacale de natur vegetal. i n privina numrului maxim i mediu de przi / individ, se constat aceeai variaie ca i n habitatele anterioare. Astfel, cel mai redus numr de przi / individ se nregistreaz n timpul iernii, minimul fiind situat n luna decembrie, numrul mediu de przi / individ fiind de 0,86 (Tab. 26). De asemenea se constat i prezena minimului de przi / individ din perioada de var, aici scderea acestora nregistrndu-se n intervalul mai - iunie. n iulie numrul de przi consumate este mai ridicat dect n cele dou luni anterioare. Probele din aceast lun au fost prelevate dup o perioad ploioas, ceea ce a facilitat contactul broatelor de lac cu przile legate de umiditate, precum Lumbricidele, care sunt foarte abundente n coninuturile stomacale din interval. Taxonii prad identificai la Livada de Bihor, sunt aproximativ aceiai consumai i n celelalte habitate termale (Tab. 27,28). Dintre Crustacee, aici, spre deosebire de toate celelalte habitate, sunt consumate Filopode, reprezentate prin specia Triops cancriformis. Aceast specie a fost recent identificat n regiunea Oradea (Cupa & Covaciu-Marcov 2002), fiind ataat de apele de dimensiuni reduse, n special temporare, aprnd fie primvara fie la finele verii cnd am identificat-o n spectrul trofic al broatelor de lac de la Livada. Aceast specie, ataat de apele temporare, a fost capturat probabil n diverticulele cu ap puin adnc i vitez redus de curgere, formate pe marginile canalului principal. Triops cancriformis noat frecvent la suprafaa apelor cu deficit de oxigen (Covaciu-Marcov & Pop 1999), atrgnd astfel atenia prdtorilor.
123
Tabel 25. Ponderea stomacurilor fr coninut i cu coninut de natur vegetal la Livada de Bihor
X 40 XI 50 XII 30 I 10 II 10 III 31 IV 30 V 32 VI 30 VII 31 VIII 33 IX 31

10 55 5 2 78 22 40 43,33 26,66 30 60 30 40 6,45 80,64 9,67 70 68,75 3,12 56,66 67,74 60,6 -
83,87 -
Tabel 26. Variaia numrului de przi, a numrului mediu i maxim de przi / individ; Ponderea przilor terestre i acvatice n coninuturile stomacale la Livada de Bihor
X 106 15 2,65 3,24 0,86 2,9 6,4 18 7 29 20 13 4,03 XI 162 XII 26 I 44 II 64 III 125 IV 210 19 7 V 112 9 3,5 VI 128 10 4,26 VII 353 28 11,38 VIII 269 31 8,15 IX 247 21 7,96
Nr. Total de przi

5,66 94,33 20,98 79,01 61,53 38,46 11,36 88,63 6,25 93,75
35,2 64,8
1,9 98,09
8,92 91,07
0,78 99,21
8,21 91,78
11,52 88,47
5,26 94,73
Dintre Ortoptere se impune menionat prezena, n lunile de var, a mai multor exemplare de Grillotalpa grillotalpa de dimensiuni mari. Acest fapt subliniaz importana economic a speciei Rana ridibunda i capacitatea acesteia de a consuma przi de dimensiuni ridicate. Amfibienii au fost consumai numai sub form de juvenili, fiind prezente i exuviile. Petii apar n patru din cele 12 luni de studiu, neprovenind din canalul termal propriu-zis, ci din valea n care se vars acesta. Ca la Chilaz i la Livada de Bihor am identificat, la un exemplar de Rana ridibunda din acest habitat i un mamifer, puternic digerat, reprezentat exclusiv de oase i blan. Cel mai redus numr de taxoni prad a fost consumat n lunile de iarn, n decembrie i n special n ianuarie. Din aceste luni, numrul taxonilor prad consumai crete continuu pn n august, cnd ncepe s scad. Taxonii consumai permanent, indiferent de perioad, sunt: Araneidele, Gastropodele, Homopterele Cicade, Coleopterele i Dipterele. i la Livada se constat o variaie accentuat a ponderii taxonilor prad n funcie de perioad, astfel n sezonul rece, n luna decembrie, predomin Gastropodele reprezentate prin forme acvatice (Tab. 27). i aici n lunile de iarn sunt consumate przi terestre cum este cazul Araneidelor, prezente n decembrie, n condiiile n care n interval solul era acoperit cu zpad. De asemenea, diferite przi terestre sunt prezente n coninuturile stomacale pe ntreaga durat a sezonului rece. Spre deosebire de celelalte habitate, la Livada Cicadele sunt constant prezente pe ntreaga durat a studiului, indicnd amplasarea habitatului ntr-o zon de cmpie cultivat. Cicadele nregistreaz ponderi ridicate n luna ianuarie, probele din aceast perioad fiind prelevate la finele intervalului, cnd temperaturile erau ridicate, zpada topindu-se, ceea ce a determinat intrarea n activitate a unor taxoni prad teretri. Araneidele dein ponderi importante indiferent de perioad. Izopodele sunt reprezentate att de specii terestre ct i acvatice, cele terestre fiind ns mai numeroase. Afidele dein ponderi extrem de reduse spre deosebire de situaia nregistrat la Bile Felix, demonstrnd unicitatea respectivei situaii, care particularizeaz spectrul trofic al broatelor de lac.
125
Tabel 27. Ponderea animalelor prad la Livada de Bihor

X
1,88 23,5 1,88 2,83 0,94 0,94 2,83 7,54 5,66 14,1 11,3 5,66 16,9 1,88 1,88 2,27 3,08 10,9 4,68 8 1,6 2,85 16,1 1,42 0,47 8,92 1,78 0,78 0,78 4,93 0,61 3,7 14,8 1,23 7,4 2,46 29,0 21,6 0,61 7,69 3,84 15,3 11,5 3,84 19,2 61,3 2,27 6,81 2,27 3,12 6,25 1,56 9,37 23,4 4,68 5,6 0,8 7,2 11,2 0,8 2,4 0,8 10,4 18,4 1,42 0,95 1,42 22,8 32,3 4,76 1,9 1,78 0,89 0,89 2,67 51,7 1,78 8,03 0,89 0,89 4,68 0,78 3,9 0,78 4,68 3,9 39,0 1,56 4,68 1,56 0,56 0,84 0,84 16,4 13,0 7,64 0,28 2,26 0,28 0,28 47,8 5,2 2,97 1,11 2,6 0,74 5,2 21,5 1,11 1,11 21,1 7,06 0,74 8,55 0,4 0,81 1,61 1,21 7,28 2,83 17 4,85 8,5 2,02 3,23 6,07 0,61 0,61 8,64 0,61 3,84 30,7 3,84 4,54 20,4 14,0 9,37 3,12 9,37 7,2 1,6 8 13,6 1,6 0,95 0,95 10,9 0,47 5,35 7,14 1,78 5,35 17,1 6,25 6,25 1,56 0,78 0,56 0,84 0,56 7,36 0,28 3,34 2,97 8,17 0,37 4,83 0,37 22,2 2,02 12,5 7,28 -
XI
XII
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
Nematode Lumbricide Gasteropode Crustacee Izopode Crustacee - Cladocerai Crustacee - Filopoda Arahneide Miriapode - Chilopode Miriapode - Diplopode Miriapode nedeterminat Colembole Efemeroptere Odonate Dermaptere Ortoptere Homoptere - Afidina Homoptere - Cicadina Heteroptere Coleoptere Trichoptere Lepidoptere - larve Lepidoptere - aduli Diptere - Brahicere Diptere - Nematocere Hymenoptere nedeterm. Hymenoptere - Apide Hymenoptere - Vespide Hymenoptere Formicide Amfibieni - aduli Peti Mamifere
Tabel 28. Frecvena cu care au fost consumai taxonii prad la Livada de Bihor
X
5 37,5 5 5 2,5 7,5 10 15 30 25 12,5 10 5 5 10 10 6,45 6,66 3,33 3,12 8 24 4 18 6 42 32 2 8 13,33 6,66 3,33 10 20 10 30 10 20 10 40 40 20 10 3,22 16,12 32,25 3,22 6,45 3,22 32.25 38,7 19,35 6,66 10 73,33 80 16,66 13,33 16,66 56,66 3,12 9,37 75 6,25 25 3,12 3,12 28,12 6,66 3,33 13,33 13,33 70 6,66 16,66 6,66 3,33 3,33 8 2 3,33 3,33 20 12,9 10 6,25 3,33 13,33 3,22 9,67 61,29 70,96 51,61 3,22 16,12 3,22 3,22 96,77 15,15 21,21 9,09 6,06 30,3 81,81 6,06 9,09 9,09 36,36 27,27 6,66 45,45 3,22 6,45 3,22 35,48 19,35 70,96 32,25 38,7 12,9 22,58 29,03 2 2 14 2 3,33 10 3,33 10 30 40 30 10 40 25,8 6,45 22,58 35,48 6,45 6,66 6,66 33,33 3,33 15,62 12,5 6,25 18,75 46,66 16,66 23,33 3,33 3,33 6,45 9,67 3,22 54,38 3,22 18,18 12,12 45,45 3,03 27,27 3,03 67,74 9,67 48,38 38,7 -
XI
XII
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
Nematode Lumbricide Gasteropode Crustacee-Izopode Crustacee -Cladocera Crustacee -Filopoda Arahneide Miriapode-Chilopode Miriapode -Diplopode Miriapode nedeterminat Colembole Efemeroptere-larve Odonate-larve Odonate aduli Dermaptere Ortoptere Homoptere-Afidina Homoptere -Cicadina Heteroptere Coleoptere Trichoptere-larve Trichoptere -aduli Lepidoptere-larve Lepidoptere -aduli Diptere-Brahicere Diptere -Nematocere Hymenoptere nedet. Hymenoptere - Apide Hymenoptere - Vespide Hymenoptere Formicide Amfibieni-aduli Peti Mamifere
n ceea ce privete frecvena de consum a przilor, cel mai frecvent, broatele de lac de la Livada se hrnesc cu Coleoptere, acest taxon fiind cel mai important pentru populaie (Tab. 28). De asemenea, frecvent sunt consumate i Araneide, Gastropode, Cicade i Diptere. Cu toate c, n general dein ponderi reduse din totalul przilor consumate de populaia de Rana ridibunda de la Livada, Lumbricidele sunt consumate n anumite situaii de un numr ridicat de broate de lac, avnd o frecven mare. Aceast situaie se nregistreaz dup perioadele ploioase. Sub aspectul mediului de provenien al przilor i la Livada de Bihor cea mai mare parte a acestora provin din mediul terestru (Tab. 26). Przile acvatice devin ns mai numeroase n sezonul rece, fiind majoritare n luna ianuarie, reprezentate n special de Gastropode acvatice. Situaia este similar cu cea de la Bile 1 Mai, ecosistemul de aici fiind mai structurat dect cel de la Chilaz, temperaturile mai sczute ale apei permind activitatea unui numr mai ridicat de taxoni acvatici, care pot reprezenta przi pentru Rana ridibunda pe parcursul iernii. La Livada de Bihor przile acvatice sunt prezente pe ntreaga durat a anului, inclusiv n sezonul cald, perioad n care dein cele mai reduse ponderi, n special n iunie. Meninerea n spectrul trofic a przilor acvatice, pe ntreaga durat a anului, este posibil att datorit existenei acestor przi n habitatul termal propriu-zis, ct i la nivelul canalului din vecintatea acestuia, la nivelul cruia vneaz unele exemplare de Rana ridibunda. n general, raportul przilor acvatice i terestre este, la Livada de Bihor, asemntor cu cel nregistrat la Bile 1 Mai.
A n al i z a c om p ar at i v a s pe c t r u l ui t r of i c a l c el or p at r u p o pu l a i i d e R a n a r i di b u n d a:
Spectrul trofic al populaiilor de Rana ridibunda din apele termale este ntr-o foarte mare msur influenat de anumite particulariti ale respectivelor habitate. Totui, spectrul trofic al tuturor celor patru populaii nehibernante studiate este influenat de condiiile generale de la nivelul habitatelor termale. Astfel, n sezonul rece, se constat o puternic
128
reducere a diversitii taxonomice a przilor consumate de broatele de lac, a numrului mediu i maxim de przi consumate, n paralel cu creterea numrului stomacurilor goale, a stomacurilor care conin exclusiv resturi vegetale i a ponderii i frecvenei cu care sunt consumai taxonii prad acvatici. n general, anumii indivizi din populaiile diferitelor specii de amfibieni nu prezint coninuturi stomacale, nehrnindu-se n momentul prelevrii probelor. Situaia este general, ntlnindu-se i la populaiile de Rana ridibunda din apele termale n sezonul cald, cnd o parte redus din indivizii studiai, nu prezentau coninuturi stomacale. La populaiile nehibernante, se constat n sezonul rece, n toate habitatele studiate, o cretere accentuat a stomacurilor fr coninut. Acestea nregistreaz cele mai ridicate ponderi n lunile noiembrie, decembrie i ianuarie, cnd temperaturile aerului sunt n general negative. Acest fapt are ca efect reducerea drastic a przilor terestre. Pentru o specie adaptat s vneze n principal przi terestre, precum Rana ridibunda, faptul este de natur a limita posibilitile de hrnire ale broatelor, conducnd la creterea ponderii stomacurilor goale. Animalele care nu s-au hrnit reprezint mai mult de jumtate din totalul exemplarelor studiate la Chilaz n luna noiembrie, ajungnd la 53 %. Acest fapt arat c la Chilaz se nregistreaz cele mai dificile condiii de hrnire n sezonul rece pentru broatele de lac. Habitatul termal de la Chilaz este reprezentat de un canal artificial, n cea mai mare parte lipsit de organisme acvatice, o dat cu dispariia przilor terestre, acestea neputnd fi nlocuite de przi acvatice. Situaia subliniaz importana complexitii ecosistemului termal la nivelul cruia se afl populaiile de Rana ridibunda active iarna. La Bile 1 Mai i la Livada de Bihor, ponderea stomacurilor goale nregistreaz valori maxime asemntoare, reprezentnd aproximativ 40 % din total, cu toate c biodiversitatea ecosistemului de la Bile 1 Mai este net superioar. Dar la Bile 1 Mai accesul broatelor de lac la przile acvatice este mai dificil ca urmare a dimensiunilor mari ale lacului, acestea avnd posibiliti sporite de a evita contactul cu prdtorii. La
129
Livada canalul de dimensiuni reduse favorizeaz contactul dintre Rana ridibunda i przile acvatice. n mod paradoxal, la Bile Felix, stomacurile goale nregistreaz cea mai redus pondere, de numai 30 %, cu toate c n studiul anterior n acest habitat hrnirea era cea mai dificil. Ponderea redus a stomacurilor goale de la Bile Felix se datoreaz prezenei n numr ridicat n acest habitat a Afidelor. Inclusiv prezena acestor przi trebuie privit ca o consecin a existenei apelor termale, Afidele parazitnd nuferii. De asemenea, prezena acestora nu indic o mbuntire considerabil a ofertei trofice de la Bile Felix, Afidele fiind puin importante cantitativ. Prezena vegetalelor n coninuturile stomacale ale amfibienilor este general, fiind semnalat la toate speciile al cror spectru trofic a fost analizat, inclusiv la Rana ridibunda. Toate populaiile de broate de lac din cele patru habitate termale studiate au consumat fragmente vegetale, pe ntreaga durat a studiului, indiferent de perioad. Ponderea stomacurilor care conin resturi vegetale variaz ntre 40 i 90 %. Totui, n sezonul rece sunt prezente animale care consum exclusiv resturi vegetale, acestea nregistrnd ponderi importante din totalul indivizilor studiai. Exemplarele care consum exclusiv vegetale n sezonul rece reprezint mai mult de jumtate din totalul celor studiate la Chilaz n lunile de iarn. Acest fapt subliniaz nc o dat precaritatea ofertei trofice de la Chilaz. Creterea n sezonul rece a ponderii stomacurilor care conin exclusiv vegetale, poate fi explicat cel mai bine, prin consumul accidental al acestora, n urma confuziei pe care broatele o fac ntre vegetale i poteniale przi, fiind atrase cel mai probabil de micrile resturilor vegetale care plutesc la suprafaa apei. Totui, nu poate fi exclus posibilitatea ca broatele s poat realiza o digestie parial a vegetalelor n habitatele termale, digestia poikilotermelor fiind cu att mai rapid cu ct temperatura crete. Faptul c la Chilaz sunt prezente n sezonul rece cele mai multe stomacuri goale i stomacuri care conin doar vegetale n comparaie cu celelalte habitate, arat c n acest habitat oferta trofic este
130
redus. Consumul exclusiv al resturilor vegetale este o consecin a absenei altor tipuri de przi. Numrul mediu i minim de przi / individ de Rana ridibunda nregistreaz aceeai evoluie n toate cele patru habitate termale studiate, valorile acestora fiind minime n sezonul rece, ca urmare a reducerii przilor terestre, fapt care ngreuneaz hrnirea broatei de lac, specie adaptat s captureze mai ales przi terestre. Valori medii de sub o prad / individ se nregistreaz constant, n lunile de iarn, n toate habitatele studiate. n afara perioadei de iarn aceste valori se menin relativ apropiate n toate habitatele, variind puin, n funcie de dimensiunea przilor. La Bile Felix scderea numrului de przi consumate este mai puin pronunat n comparaie cu celelalte habitate, ca urmare a faptului c populaia se hrnete aproape permanent cu Afide. n sezonul rece, cantitatea de przi consumate se reduce o dat cu creterea ponderii stomacurilor goale i a celor care conin n exclusivitate resturi vegetale. Pe lng acest minim absolut, nregistrat n perioada de iarn, se mai constat o a doua scdere a numrului de przi consumate de populaiile de Rana ridibunda din apele termale. Acesta este mult mai redus ca amplitudine, avnd loc n perioada verii, fiind cauzat de temperaturile ridicate i uscciunea din interval, care limiteaz activitatea anumitor categorii de przi, fiind n general semnalat i la alte specii de amfibieni (Covaciu-Marcov et al. 2002c). Variaiile factorilor de mediu pot induce schimbri n compoziia hranei n funcie de perioada anului (Dodd 1994). Taxonii prad identificai n spectrul trofic al broatelor de lac din apele termale sunt aproximativ aceiai n toate cele patru habitate investigate. De asemenea, asemntoare este i ponderea i frecvena cu care acetia sunt consumai, demonstrnd c, cel puin pe timpul verii, oferta trofic este relativ asemntoare la nivelul acestora. La fel ca numrul mediu de przi consumate i numrul taxonilor prad scade mult iarna. Este prezent i o a doua scdere a numrului de taxoni consumai, mai puin important, n lunile de var. Exist i taxoni prad consumai numai n anumite habitate, constituind particulariti ale ofertei trofice disponibile la nivelul acestora,
131
generate de anumite condiii locale. Astfel, spre exemplu Afidele de pe frunzele nuferilor individualizeaz spectrul trofic al broatelor de lac din habitatele termale de la Bile 1 Mai i n special de la Bile Felix, unde reprezint o categorie important de przi. Afidele sunt active pe parcursul sezonului rece, ca urmare a temperaturilor ridicate ale apelor termale, care genereaz un microclimat aparte la nivelul frunzelor de nuferi atacate de Afide, permind astfel meninerea n activitate a acestora pe timpul iernii. La Livada de Bihor apare n spectrul trofic al populaiei nehibernante de Rana ridibunda un exemplar de Triops cancriformis, aparinnd Crustaceelor Filopode, reprezentnd, dup cunotinele noastre o categorie de przi identificate n premier n spectrul trofic al broatelor de lac. Caracteristic habitatelor termale de la Bile Felix i Bile 1 Mai este consumul, pe ntreaga durat a anului, a larvelor propriei specii. Acest fapt este posibil datorit existenei acestora pe ntregul an, ca urmare a reproducerii continue a broatelor de lac n apele termale (CovaciuMarcov et al. 2003d). La Livada i n special la Chilaz, sunt consumate i mamifere roztoare i insectivore. Acest fapt este posibil datorit vecintii habitatelor cu terenuri agricole, frecventate de respectivele przi. La Bile Felix i Bile 1 Mai acest lucru nu este posibil, ca urmare a existenei unor borduri de beton pe marginea bazinelor termale sau a amplasrii habitatelor n zone puternic antropizate. Astfel, la Bile Felix i Bile 1 Mai accentul este pus pe resursele proprii ecosistemelor sau pe przile care ajung n zbor n acestea, iar la Chilaz sunt consumate exclusiv przi strine de ecosistemul acvatic populat de Rana ridibunda. Important este faptul c populaiile de Rana ridibunda din habitatele termale se hrnesc permanent cu przi terestre, inclusiv pe ntreaga durat a sezonului rece. Astfel, iarna sunt consumate Araneide, Izopode terestre sau chiar Miriapode. Faptul c broatele consum acest tip de przi n lunile decembrie i ianuarie, cnd solul este acoperit cu zpad, arat c acestea sunt prezente n zonele din vecintatea apelor termale. Przile terestre pot fi accesibile n sezonul rece numai dac rmn la rndul lor active pe durata acestuia n zonele nclzite din imediata
132
vecintate a malurilor, n acelai mod n care Afidele rmn active pe frunzele de nufr care plutesc pe suprafaa apelor termale. Taxonii prad cei mai comuni, care nregistreaz cele mai mari ponderi i frecvene de consum n habitatele termale studiate sunt reprezentai de: Coleoptere, Araneide, Gastropode, Diptere, iar la Bile Felix i de Afide. Cea mai mare parte a taxonilor prad identificai nu sunt foarte importani pentru populaiile studiate, fiind consumai accidental, numai n cte una din lunile de studiu. Odat cu naintarea n sezonul rece, se constat o cretere a ponderii przilor provenite din mediul acvatic. Creterea przilor acvatice este cel mai uor de sesizat n habitatul termal de la Bile 1 Mai, lipsind de la Chilaz. Faptul c la Bile 1 Mai n sezonul rece sunt consumate numeroase przi acvatice este cauzat de complexitatea ecosistemului de la Bile 1 Mai, la nivelul cruia exist o mare diversitate de przi acvatice, accesibile broatelor de lac. La Chilaz, din contr, organismele acvatice care s poat servi ca przi pentru Rana ridibunda lipsesc din canalul cu ape termale. n sezonul rece se constat o cretere a ponderii przilor acvatice n paralel cu reducerea diversitii generale a przilor consumate. Pe parcursul iernii, n special la Bile 1 Mai, se constat o cretere a frecvenei cu care sunt consumate vertebratele. Aceast tendin se observ i la Chilaz unde n sezonul rece n coninuturile stomacale sunt prezente mamifere. n general, pe msura naintrii n sezonul rece, scade numrul de przi consumate, dar przile identificate n coninuturile stomacale au dimensiuni mai mari. Consumul przilor de dimensiuni mari este asociat cu un metabolism bazal sczut (Taigen & Pough 1983), fapt care ar fi avantajos pentru broatele nehibernante. n sezonul rece hrnirea broatelor de lac este condiionat de complexitatea habitatului acvatic pe care l populeaz. Afidele, prezente la Bile Felix, chiar dac sunt terestre, sunt accesibile iarna tot ca urmare a influenei apelor termale. Rana ridibunda este adaptat s vneze mai ales przi provenite din mediul terestru, avnd capaciti limitate de a identifica i captura przile
133
acvatice. Obinerea przilor din mediul acvatic implic mecanisme diferite dect n mediul terestru (Lauder & Reilly 1994). Totui, n anumite condiii favorizante, specia poate s consume i przi acvatice. Acest fapt se observ i n sezonul cald, astfel la Livada de Bihor broatele verzi consum Crustacee Filopode, iar la Chilaz, n anumite situaii, larvele acvatice de Diptere Nematocere pot chiar s dein ponderi importante n spectrul trofic al acestei specii. Totui, i n sezonul rece, o mare parte dintre indivizi consum przi terestre, accesibile n vecintatea ecosistemelor termale. Consumul de przi acvatice are loc cu eficien redus, acestea fiind rare i dificil de capturat, fapt demonstrat de numrul mare de stomacuri goale sau care conin exclusiv diferite resturi vegetale.
134
- Summary -
T h e A m p h ib ia n s f ro m th e
W e s te rn R o m a n ia n T h e rm a l W a te r s
Amphibians are greatly dependent on the aquatic environment; their attachment is different. There are species that live their whole life cycle in water; other species use water only for laying eggs (Fuhn 1960, Coglniceanu et al. 2000). The characteristics and the specific traits of the water have a great influence on amphibians; its pH affects the Rana arvalis larvae (Pahkala et al. 2001), the oxygen level influences the Rana ridibunda larvae (Berger 1982). The water temperature, one of the most important parameters of the aquatic environment that influences the amphibians has a great impact on them as it affects everything, from a cellular level to community level (Rome et al. 1992). The water temperature influences most of the physiologic processes of the amphibians, changing even the duration of the development of the larvae (Bachman 1969). In north-western Romania there is a special category of amphibianpopulating habitats represented by thermal waters. In the region there is a series of natural thermal springs, situated in the contact area between the Pannonic Plain and the neighboring hill and mountain units (Oncescu 1959). Besides the natural springs, thermal waters were tapped and are used at filling the summer pools. The characteristic of the thermal waters is the high and constant temperature, no matter of the temperature in the air. In thermal habitats the temperature of the water is constant, higher than 20 C independently of the seasonal temperature changes. The high and constant temperatures induce modifications in the biology of the amphibians that populate them. In the Romanian literature there arent any studies referring to the influence of thermal waters upon the amphibians. The only reference about the amphibians and the thermal waters deals with their trophic spectrum. These studies were conducted only at 1 Mai Resort (Fuhn & Niculescu 1963, Ghira et al. 1997).
135
The target of our study was, in a premier for Romania, the investigation of the influence of thermal waters upon the biology of amphibians. During this activity we investigated the amphibian populations in 11 thermal habitats in the north-west of Romania: the 1 Mai Resort, the Felix Resort, Rbgani, Mdras, Livada, Chilaz, Ac, the Boghi Resort, the Clacea resort, the Geoagiu Resort and the Clan Resort (see: Table 1 pg.11, Fig. 1 pg.12)
C h a n g e s i n t h e Bi o l o g y o f A m p h i b i a n s
The changes induced by thermal waters upon amphibians include: 1. Lack of hibernation, 2. Changes in reproduction biology, 3. Increased frequency of tadpole gigantism. In the studied thermal habitats, five amphibian species were affected by thermal waters, to different extents according to species and habitat. Lack of hibernation is the most constant change induced by thermal waters, and this factor results in the occurrence of other changes. In the studied habitats we identified 5 species of amphibians which are active throughout the cold season: Rana ridibunda, Bombina bombina, Rana dalmatina, Triturus cristatus and Triturus vulgaris. Most of these species are active during winter in the Bile 1 Mai habitat (see: Table 6 pg.44). Rana ridibunda is the only species which was identified in all five thermal habitats throughout the year, being active regardless of air temperature. In this studied area Rana ridibunda is a common species, being widespread in different types of aquatic habitats. Rana ridibunda is present in all thermal habitats that we studied, no matter their size, being a highly aquatic species (Fuhn 1960, Coglniceanu et al. 2000). In large habitats like Bile 1 Mai and Bile Felix, frogs are found both in areas adjacent to shores and in the habitats centre where they stay on aquatic vegetation, especially water lily leaves. In canal-like habitats, they populate the areas at shore level, sometimes hiding in soil cracks beside the water or in adjacent vegetation. During the winter months when the soil was frozen, we met sporadic individuals outside the water in humid areas heated by warm water near the shore. Frogs probably avoid the canal because of the fast-moving water which threatens to carry them
136
downstream where the effect of thermal water can not be felt, or because of the very high temperatures of the canal water. Bombina bombina was identified in Madaras and Livada, habitats that are situated in the plain region. In both habitats we found fewer Bombina bombina than Rana ridibunda, 5 individuals at most at one exit. In Romania Bombina bombina is often met in the plain (Coglniceanu et al. 2000), being, like Rana ridibunda, a highly aquatic species (Madej 1973), preferring large sized habitats. It is missing from the other studied habitats as a result of its being entirely missing from those regions; in this region its range does not ascend to more than 140 m altitude. Besides the two aquatic species constantly present in thermal waters, we also met three species active in the cold season: Rana dalmatina, Triturus cristatus and Triturus vulgaris. These species are normally aquatic only during the egg laying period, but they also hibernate on the bottom of aquatic habitats. The Agile Frog Rana dalmatina was repeatedly encountered at Bile 1 Mai, numbering as many as seven individuals per day. We suggest that they probably entered the lake to hibernate, but the thermal conditions prevented them from doing so. Rana dalmatina is present at Bile 1 Mai, because this habitat is situated in the neighbourhood of a forest. The Crested Newt Triturus cristatus and the Common Newt Triturus vulgaris appeared accidentally; we found only one individual of the first species at Bile 1 Mai in 1999 and 2000 and two individuals of Triturus vulgaris, one at Bile 1 Mai, and one at Rbgani in 2000. One Triturus vulgaris was also captured at Bile 1 Mai on January 2001. Besides these species, Bufo bufo also reproduces in Bile 1 Mai thermal habitat, as does Bufo viridis in Bile Felix. At Bile 1 Mai, Bile Felix and Rbgani we also found Bombina variegata and Hyla arborea in the vicinity of thermal waters, but they were not often found in thermal habitats. At Livada and Madaras, Pelobates fuscus reproduces in the canals from the vicinity of thermal habitats, and in Livada we found the Common Spadefoot corpses which died as a result of thermal shock caused by the thermal waters in which they came to reproduce. None of these species was ever found during winter time.
137
Generally, the effect of high and relatively constant temperature levels of thermal waters is manifested upon aquatic amphibian species. However, we met an exceptional situation at Bile 1 Mai, where thermal waters induce modifications even in the biology of a reptile species. Accordingly, we identified here an active sample of Emys orbicularis at the end of December 2001, when daily temperatures were negative and the first snow had fallen three weeks before. Emys orbicularis is a species found in aquatic habitats (Fuhn & Vancea 1961), being thus subjected to the influence of thermal water, just like Rana ridibunda. The changes in reproductive biology affecting Rana ridibunda were noticed in Bile 1 Mai, Bile Felix, and Rbgani i Livada. In these habitats Rana ridibunda does not reproduce annually, with egg clutches being produced at the end of April (Fuhn 1960); rather, the reproduction takes place all year round. In the thermal habitats of Bile 1 Mai i Bile Felix, some portion of the population reproduces in each season, so that pairs in amplexus, egg clutches and tadpoles of different ages were found all the year round. Pairs in amplexus were encountered in January 2000 at Rbgani and Bile 1 Mai, and in the second half of March 1999 at Bile Felix. At Bile Felix, in January 2002, under the conditions of negative daily temperature, up to 20 pairs were noticed in amplexus. These pairs are commonly met on calm days, no matter what the air temperature. Freshly laid egg clutches of Rana ridibunda were observed at Bile Felix and Bile 1 Mai in February 2000. During October 2001 September 2002 we found egg clutches every month in Bile Felix, in some cases for several weeks on end. There were situations when we counted tens of them at one time. In the thermal habitats of Bile Felix i Bile 1 Mai, tadpoles of Rana ridibunda can be found all year round. In some cases we collected, at the same time, tadpoles of different sizes (see: Fig. 9 pg.54). These tadpoles come from different egg clutches, this being an argument for continuous reproduction of some of the population. In Bile 1 Mai i Bile Felix we found tadpoles anytime, no matter the season, during the period 19992002. In Rbgani we identified only once tadpoles outside the period during which they are usually found, in February 2000, when we
138
identified tens of 1 cm long tadpoles. Later this part of the habitat was changed into a swimming pool. Giant tadpoles were recorded in the thermal habitats at Bile Felix and Bile 1 Mai. This condition is characterized by hypertrophy of tadpole sizes from the normal maximum of this species (8.8 cm Fuhn 1960) to 9.5 12 cm (see: Fig.10 pg.57, Fig.11 pg.58). We encountered 30 giant tadpoles in June 1998 at Bile Felix and many more during JulyAugust 2000. At Bile 1 Mai, we observed giant tadpoles on two occasions in April 2000 (9.5 and 10.2 cm long). In the two habitats tadpoles longer than 8.8 cm were identified in the warm seasons of 2001 and 2002. The fact that we did not meet gigantic tadpoles in Livada and Mdras is explained by the fact that the habitats here are canals with low water levels but high water speed; thus the tadpoles were swept away downstream. In addition to these modifications induced upon some highly aquatic species, thermal waters also influence terrestrial species which only reproduce in an aquatic habitat. The Common Toad Bufo bufo, a mainly terrestrial species, reproduces up to three weeks earlier than usual in the thermal ponds at Bile Felix and Bile 1 Mai. We mentioned that several non-thermal ponds that could potentially be used for reproduction by Bufo bufo situated in the vicinity of the thermal habitats are never used in this regard. For example, in 2000, the first individual of Bufo bufo was recorded on March 3rd, and the first clutch of eggs was recorded on March 12th. In this area reproduction normally occurs only after March 20th, the same as in other areas of distribution of this species (Fuhn 1960, 1969). During a 19-year study from Great Britain, Reading (1998) recorded both early clutches and late ones. The use of permanent thermal waters for reproduction offers this species a series of advantages including higher water temperature and abundance of vegetal food, both allowing for fast tadpole growth. Temperature is an important factor in triggering hibernation in amphibians, the water temperature being most important for aquatic species. Because of this, the effect of thermal water manifests itself
139
especially on aquatic species, whose entire life cycle occurs in water. The most severely affected are Bombina bombina and Rana ridibunda, which are active in winter time in all habitats they populate. Of the three taxa that form the Rana esculenta complex, Rana ridibunda is the most aquatic species, and prefers to hibernate in the water, unlike Rana lessonae, which hibernates only in the ground (Berger 1982). In all regions with thermal water over 10 - 15 C in winter time and where the habitats correspond to the ecological requirements of Rana ridibunda, this species will probably be active in the cold season. Amphibians that are active in winter time in the thermal habitats studied can not hibernate as a result of the water temperature. This fact is demonstrated by the existence of non-hibernating populations in Livada and Madaras. The two habitats are man made some decades ago. The canals are artificial, and recently constructed, but in spite of this amphibians remain active in the cold season. When in December 2001 the channel supply of thermal water in Livada was cut for a short period of time, frogs started to hibernate, but they became active once the water supply resumed. Unlike these habitats, the lake at Bile 1 Mai is much older, and was probably populated by amphibians when the climate started warming up after the last ice age. Although any populations of Rana ridibunda which can be found in thermal waters will probably remain active in winter time, it seems that these populations show some functional modifications, too. In Mdras, Rana ridibunda and Bombina bombina populate areas where water temperature is higher than 30 C. If some samples from normal habitats arrive in these areas, they experience thermal shock characterized by quick and irregular movements, falling to the bottom of the water in a few seconds. Frogs probably populated the thermal canals going upstream and thus slowly became used to the new conditions. Sudden contact with thermal waters can be fatal to non-thermal habitat samples, which is proved in spring by corpses of Pelobates fuscus or Triturus cristatus which come to reproduce in waters that exceed 25 - 30 C. In Bile 1 Mai and Bile Felix, water temperature near shore reaches 20 C at the most, allowing reproduction of terrestrial species.
140
To a lesser extent, thermal waters affect terrestrial amphibians in two ways, depending on their connection to the aquatic environment. Species hibernating in substrata of aquatic habitats, like Rana dalmatina, Triturus cristatus and Triturus vulgaris, are more affected. Some samples of these species come in autumn to hibernate in thermal habitats, but in contact with high water temperatures this is not possible, and they remain active during the cold season. Thermal waters also have a weak influence regarding the quickening of egg laying and choice of habitat for egg laying upon species that only reproduce in water. If lack of hibernation can be considered a direct consequence of frog contact with thermal waters, to disorganize the period of egg laying requires more factors. We found populations with continuous reproduction only in natural habitats, of large dimensions, with stagnant or slow running water. In order to show reproductive modifications, the population must probably spend a longer period in thermal water conditions. Water temperature, a determinant factor for egg-laying in amphibian physiology, is not a limiting factor in the quasi-uniform conditions of thermal lakes. Different individuals of the studied populations reproduce at various times, a fact proved by the series of larvae of different stages simultaneously present in the same biotope that come from clutches deposited at different time. In the south of Italy, Rastogi et al. (1983) discovered that Rana esculenta may deposit up to three clutches a year, while in Greece Rana ridibunda may reproduce up to two times a year (Kyriakopoulou-Sklavonou & Loumbourdis 1990). In the climatic conditions characteristic for Romania, only one clutch is normally deposited in one year. Multiple clutches per year occur only in thermal habitats in Western Romania, those offering a rich and accessible trophic supply during the cold season to adults. Even though dissolved oxygen concentration in thermal waters is low (1.4 3.5 mg/l) in comparison to other non-thermal ponds, Rana ridibunda tadpoles not only survive, but they develop well, and may reach very large sizes. The cause for gigantism in tadpoles is probably related to the thermal regime and the rich algal phytomass during summer that
141
represents the trophic base of the tadpoles, offering them optimal conditions for developing. The absence of giant tadpoles during the cold seasons could be explained by the reduction of food availability in winter (algal and macrophyte biomasses are very low in this season) or by other unknown causes. Larval gigantism in Rana ridibunda was previously recorded in the literature (Borkin et al. 1982, Dly 1967, Engelmann et al. 1985, Lanza 1983). Some authors (Engelmann et al. 1985) consider that gigantism is an effect of thyroid deficiency, while others (Lanza 1983) argue that gigantism is only present in triploid hybrids of Rana ridibunda X Rana lessonae. Borkin et al. (1982) pointed out the main factors that, in their opinion, may cause tadpole gigantism: geographic variation, overpopulation, polyploidy, temperature and light conditions, hibernation, and hormonal control. Based on the fact that giant tadpoles have been encountered throughout the species area of distribution, they conclude that temperature cannot be the only cause for larval gigantism. Because in Romania, giant tadpoles have been reported until now only in thermal habitats, and since the presence of Rana lessonae was not confirmed in any of the studied sites, we suggest that the appearance of giant tadpoles is caused by the specific conditions of the thermal waters. Regarding the influence of dissolved oxygen concentration on tadpole development, our results do not confirm the hypothesis of Berger (1982) that Rana ridibunda tadpoles are highly sensitive to low oxygen levels. Results similar to our own were obtained by Plenet et al. (1998) in a controlled laboratory experiment on Rana ridibunda tadpoles in which they found that survival rates, growth and development of tadpoles are not influenced by a highly fluctuating oxygen regime. When hypoxic conditions develop, behavioral responses include increased activity levels, increased respiratory frequency, and efficiency of oxygen extraction through the gill membrane (Burggren et al. 1983). Tadpoles of several frog species can develop functional lungs before metamorphosis (Duellman & Trueb 1986). For amphibians, and especially for Rana ridibunda, thermal waters are a kind of laboratory, natural (Bile 1 Mai) or artificial (Mdras and
142
Livada). Amphibian populations present a series of particularities that distinguish them from all other populations in non-thermal habitats in the region. In spite of this, thermal habitats are fragile, being situated in regions affected by human activities, especially tourist resorts, where human impact is very pronounced. Habitats were polluted with oil products and affected by dam construction. The fragility and uniqueness of thermal habitats renders them special candidates for environmental protection, not just for the presence of relict species (Nymphaea lotus var. termalis), but also because they are laboratories which allow the study of amphibians response to changed environmental conditions. These studies could clarify aspects connected to reproduction and the life cycle of amphibians and the extent of their dependence on environment factors. However, in some situations, human activities can lead to the appearance of non-hibernating populations (Mdras and Livada), these involuntary experiments leading to the understanding of mechanisms that form nonhibernating populations.
T h e T r o ph i c Sp e c t r u m o f S om e N on H i b er n at i n g R a n a
r i di b u n d a P o p u l a t i on s
The thermal waters in the north-west of Romania are unique habitats for the Rana ridibunda populations, as they remain active during the cold season. In this context, this problem raises: to what extent these populations feed during wintertime, what preys do they eat, and what differences, if any, appear in the trophic spectrum depending on the populated thermal habitat or compared to the warm season. There arent any data referring to the trophic spectrum during the cold season of the Rana ridibunda species in the specialty literature. However, numerous studies were conducted about the trophic spectrum of the species at the populations in non-thermal waters, during the warm season (Sin et al. 1975, Vancea et al. 1961, Ghira et al. 1997, Covaciu-Marcov et al. 2000), knowing the fact that the trophic spectrum of these species is mainly composed of terrestrial preys. Terrestrial preys cease to be accessible for a large part of winter due to the low temperatures. Our study followed, in
143
premier, the investigation of trophic spectrum of some winter active Rana ridibunda populations. The studies took place in the 1999 2000 and 2001 2002 intervals, the samples being taken on a monthly or even, in some cases, on a weekly basis. We analyzed the stomach contents from 1586 Rana ridibunda individuals in five thermal habitats in the County of Bihor (the 1 Mai Resort, the Felix Resort, Rbgani, Livada and Chilaz). We wanted to assess the taxonomic belonging of the preys, the amount and their frequency. The assessment of the preys was made usually at an order rank, sometimes, where possible, at a family rank. We did not accentuate the making of lists with the taxonomic belonging of the preys but the importance they hold, the provenience environment, these data being more important for the understanding of the feeding of amphibians (Meschersky 1997). The animals were captured by hand, by drag or by a net with a long handle. The work method employed at the assay of the stomach contents was that of stomach flushing (Coglniceanu 1997). The individuals once investigated were released. For the sampling of the stomach contents we used a syringe with an I.V. tube at one end. The stomach contents we obtained were stored in sealed test tubes, preserved in 4 % formaldehyde solution. The examination of the material took place under lab conditions, under the binocular magnifying glass, the assessment of the preys being based on the specialty literature (Radu & Radu 1967, Crian & Murean 1999, Crian & Cupa 1999, Ionescu et al. 1971). The trophic spectrum of the Rana ridibunda populations in the thermal waters is greatly influenced by certain particularities of the respective habitats. However, the trophic spectrum of all the non hibernating populations is influenced by the general conditions of the thermal waters. Thus, in the cold season, a strong reduction of the taxonomic diversity of the preys eaten by the lake frogs, of the maximum and average number of preys, parallel to the growth of empty stomachs, of stomachs that contain vegetal remains and the amount and frequency of the consumption of aquatic prey taxa is noticed.
144
Generally, some individuals in different species of amphibians do not show stomach contents, as they do not feed at the time when the sampling occurred. This situation is general and met at the Rana ridibunda populations in the thermal waters in the warm season. At the nonhibernating populations, in the cold season an accentuated growth of empty stomachs is noticed, in all the investigated habitats. They highest values are recorded in the months of November, December and January, when the air temperatures are usually negative and the terrestrial preys are drastically reduced. To a species adapted to hunting mainly terrestrial preys, like Rana ridibunda, this fact is of nature to limit the feeding possibilities of the frogs, leading to the increase of the amount of empty stomachs. The animals that did not feed are more than half of the total of studied samples at Chilaz in November, reaching 53 %. This fact indicates that at Chilaz the toughest feeding conditions for the lake frogs are recorded during the cold season. The thermal habitat at Chilaz is an artificial canal mostly lacking aquatic organisms and once with the disappearance of terrestrial organisms they cannot be replaced by aquatic preys. The situation underlines the importance of the thermal ecosystem where the Rana ridibunda populations are active in wintertime. At 1 Mai Resort and Livada de Bihor, the amount of empty stomachs has similar maximum values, representing 40 % of the total, although the biodiversity of the ecosystem at the 1 Mai Resort is superior. But at 1 Mai Resort, the access of the lake frogs to the aquatic prey is difficult due to the large dimensions of the lake and the possibility to avoid the contact with the predators. At Livada, the reduced dimensions canal encourages the contact of Rana ridibunda with the aquatic preys. At Bile Felix Resort, the empty stomachs record their lowest amount - only 30 %. The reduced amount of empty stomachs is due to the large presence of Aphidians in this habitat. Even the presence of these preys must be seen as a consequence of the thermal waters because they prey on the water lily leaves, remaining active during winter time like the frogs that prey on them. Their presence is not an indicator of a considerable betterment of
145
the trophic offer at Bile Felix Resort, as the Aphidians are not of major quantity importance. The presence of vegetal remains in the stomach contents of amphibians is general and it is present at all the species whose trophic spectrum was analyzed, including Rana ridibunda. All the investigated lake frog populations in the thermal habitats consumed vegetal fragments, during the whole period of the study, no matter the period. The amount of the stomachs that contain vegetal remains varies between 40 % and 90 %. However, during the cold season there are animals that consume exclusively vegetation and they record important amounts of the total of investigated individuals. The samples that consume only vegetation during the cold season represent more than half of the investigated total at Chilaz during the wintertime, fact that underlines the precariousness of the trophic offer in this biotope The growth in the cold season of the amounts of the stomachs that contain exclusively vegetal remains can be explained most plausible by their accidental consumption, following the confusion that frogs make between the vegetation potential preys, attracted, probably, by the movement of vegetal remains floating on the surface of the water. However, it is possible for frogs to partially digest vegetal remains in thermal habitats, because of the fact that the digestion of poikilothermal animals is more rapid as the temperature rises. The fact that at Chilaz we found the greatest number of empty stomachs and stomachs that contain only vegetal remains in the cold season indicates the reduced trophic offer in this habitat. The excessive consumption of vegetal remains is a consequence of the absence of other types of prey. The average and minimum number of preys / Rana ridibunda individual records the same evolution in all the investigated thermal habitats, the values being minimum in the cold season as a consequence of the reduction of terrestrial prey, fact that makes the feeding of the lake frog more difficult, it being a species adapted to feeding on terrestrial prey (Ghira et al. 1997). Average values of less than 1 prey / individual are constantly recorded during the winter months in all the investigated habitats. Setting aside the winter period, these values are relatively the
146
same in all the habitats, varying a little depending on the dimensions of the preys. At the Bile Felix Resort the decrease of the number of consumed preys is less distinguishable compared to the other habitats as a consequence of the fact that the population feeds almost permanently on Aphidians. In the cold season the quantity of consumed prey is reduced together with the growth of the amount of empty stomachs and of those that contain exclusively vegetal remains. Besides this absolute minimum recorded in the winter period a second decrease of the consumed prey by the populations of Rana ridibunda in the thermal waters is noticed. This is of reduced amplitude, taking place during summer and it is caused by the high temperatures and the drought in this time interval that puts a limit to the activity of certain categories of prey, generally noticed at other amphibian species (Covaciu-Marcov et al. 2002). The identified prey taxa in the trophic spectrum of the lake frogs in the thermal waters are approx the same in all the investigated habitats. Resembling is also the amount and frequency of their consumption proving that at least in the summer time the trophic offer is relatively similar at this level. The number of prey taxa and the average number of prey drop in wintertime. A second less important decrease of the consumed prey taxa is present during the summer time. There are consumed prey taxa in only certain habitats, constituting particularities of the available trophic offer at this level, generated by local conditions. Thus, for example, the Aphidians, parasites on water lilies leaves, individualize the trophic spectrum of the lake frogs in thermal habitats at 1 Mai Resort and especially at Bile Felix Resort, where they represent an important category of prey. The Aphidians are active during the cold season as a consequence of the high temperatures of the thermal waters that generate a special microclimate proper for the water lily. At Livada de Bihor, a Triops cancriformis specimen belonging to the Philopodae Crustacean appears in the trophic spectrum of the nonhibernating Rana ridibunda population. The consumption all year long of the larvae of their own species is a characteristic to the thermal habitats at 1 Mai Resort and at Bile Felix Resort. This fact is possible due to their existence all year long because of
147
the continuous reproduction of the lake frogs in thermal waters. At Livada and especially Chilaz rodent mammals and insectivorous animals are consumed. This fact is possible due to the habitats vicinity with agricultural fields, places where these preys live. At 1 Mai Resort and at Bile Felix Resort this is not possible because of the existence of a concrete border on the side of the thermal basins or because of the situation of the habitats in areas where human activity is strong. Thus, at 1 Mai and Bile Felix Resorts the accent is on the own resources of the ecosystems or on the prey that flies in while at Chilaz Rana ridibunda consumes exclusively preys foreign to the aquatic ecosystem. What is important is the fact that the Rana ridibunda populations in thermal habitats are permanently feeding on terrestrial preys including the whole period of the cold season. Thus, during wintertime Araneidas, terrestrial Isopodas and even Miriapodas are consumed. The fact that the frogs consume this type of prey in December and January, when the soil is covered with snow, shows that these are present in the areas neighboring the thermal waters. Terrestrial prey can be accessible in the cold season only if they themselves remain active in the heated areas in the vicinity of the shores the same way the Aphidians stay active of the water lily leaves that float on the surface on thermal waters. The most common prey taxa that recorded the highest amounts and consumption frequencies in the investigated thermal habitats are: Coleopterans, Araneids, Gastropods, and Dipterans and at Bile Felix Resort: Aphidians. The largest part of the identified prey taxa are not very important for the investigated populations, being accidentally consumed, only in one of the months of the study. Once with the arriving of the cold season, a growth of the amount of aquatic preys is noticed. The growth of the amount of aquatic preys is easily noticed in the thermal habitat at 1 Mai Resort, but missing at Chilaz. The fact that at 1 Mai numerous aquatic preys are consumed is caused by the complexity of the 1 Mai ecosystem, where there is a great diversity of aquatic prey, accessible to the lake frogs. On the contrary, at Chilaz the aquatic organisms that can serve as prey for Rana ridibunda are missing in the canal with thermal waters. In the cold season, a growth of
148
the amount of aquatic preys parallel to the general reduction of the diversity of consumed prey is noticed. Also, during wintertime, at least at 1 Mai, a growth of the frequency of consumption of vertebrates is noticed. In the cold season, the feeding of the lake frogs is conditioned by the complexity of the aquatic habitat that they populate. The Aphidians present at Bile Felix Resort, though terrestrial are accessible in the winter because of the influence of the thermal waters. Rana ridibunda is adapted to hunting terrestrial prey with limited abilities in identifying and capturing aquatic prey. Still, in certain conditions, the species can consume aquatic prey as well. This fact is noticed in the warm season; thus, at Livada de Bihor the green frogs consume Philopodous Crustaceans and at Chilaz, in certain situations the aquatic larvae of Nematoceran Dipterans can even obtain important amounts. However, even in the cold season a large part of the individuals consume terrestrial prey accessible in the vicinity of the thermal ecosystems. The consumption of aquatic prey takes place at a reduced efficiency, as they are rare and difficult to capture, fact proven by the large number of empty stomachs or stomachs that contain only vegetal remains. The Amphibians use two strategies of capturing their prey. There are species that use the sit-and-wait type of strategy and species that use the active (widely) foraging (Toft 1980, Huey & Pianka 1981). The species that use the sit-and-wait strategy consume large dimension preys and the species that use the active foraging strategy capture small dimension preys (Duellman & Trueb 1986), the latter consuming more prey, spending more energy in the process (Anderson & Karasov 1981). At the investigated populations a certain type of strategy cannot be generalized, the species acting both ways depending on the situation. All together, the populations whose trophic spectrum was investigated could be considered as active foraging as they consume small and numerous prey but at least during the winter months they use the sit-and-wait type strategy, large dimension and mobile prey being more frequent. Also, in general, the population at 1 Mai can be considered as sit-and-wait, frequently consuming fish, amphibians, large dimensions Odonatian
149
larvae etc. Thus, the strategy used for obtaining the prey is different depending on the period and on the habitat, implicitly depending on the trophic offer, not being an intrinsic condition, genetically established of this species. The use of one or another trophic strategy depends on the environmental conditions. The differences of the strategy depending on the situation together with the fact that under the influence of the environmental conditions, Rana ridibunda can consume aquatic prey, underlines the great ecological plasticity of this species.
G e n e r a l Co n c l u s i o n s
1. The influence of thermal water upon amphibians populations is manifested primarily by lack of hibernation. In the 11 thermal studies habitats studied, the following species remain active during winter time: Rana ridibunda, Bombina bombina, Rana dalmatina, Triturus cristatus and Triturus vulgaris. 2. Those most affected by the conditions of thermal habitats are the aquatic species which have their whole life cycle at this level, while the terrestrial species that hibernate in water are less influenced. Rana ridibunda is especially affected because, besides lack of hibernation, we also noticed dislocation of the egg laying period and the occurrence of gigantic tadpoles. In Bile Felix i Bile 1 Mai, Rana ridibunda reproduce all the year round. 3. The Rana ridibunda populations in the investigated thermal habitats feed during the whole period of winter. The composition of the trophic spectrum is influenced by the thermic regime. As the temperatures drop the trophic offer is reduced, fact proven by the decrease of the number of consumed taxon preys, of the maximum and average number of preys / individual and the frequency of the consumption of the taxon preys and the empty stomachs plus the stomachs with vegetal contents. 4. In the periods with negative temperatures more aquatic taxon preys are consumed that become the majority amount. On the whole wintertime period there are terrestrial taxon preys present in the stomach contents (Araneidas, Formicidas) proving that they are active during wintertime on the shores of the thermal waters.
150
B i b l i o g r a fie
Amezquita A., Luddecke H., 1999. Correlates of intrapopulational variation in size at metamorphosis of the high andean frog Hyla labialis. Herpetologica, 55 (3), 295 303. Anderson R. A., Karasov W. H., 1981. Contrasts in energy intake and expediture in sitand-wait and wiDly foraging lizards. Oecologia. 49, 67 72. Anderson A. M., Haukos D. A., Anderson J. T., 1999. Diet composition of Three Anurans from the Playa Wetlands of Northwest Texas. Copeia, 2, 515 520. Angel F., 1946. Faune de France. Reptiles et Amphibiens. 45, Paris. Arntzen J. W., 1978. Some hypoteses on post glacial migrations of the fire bellied toads, Bombina bombina L., and the yellow bellied toads Bombina variegata. J. Biogeogr. 5, 339 345. Aszals L., Bogdan H., Kovcs .H., Peter V. I., 2005. Food composition of two Rana species on a forest habitat (Livada Plain, Romania). N West J Zool, Vol 1, 25 30. Bachman K., 1969. Temperature adaptation on Amphibian embryos. Am. Nat., 103, 115 130. Bassa G., Fodor A., Gal R., Gyenes G., Hamonne V. A., Istvn L., Kovcs A., Kovcs G., Kovcs Z., Nagy B. C., Pusks J., Szab A., Szab C. F. E., Szab L., Takcs T., 1995. Erdly Trkpe s Helysgnvtra. Ed. Dimap, Budapesta. Berger L., 1982. Hibernation of the European water frogs (Rana esculenta complex). Zoologica Poloniae, 29, 57 72. Berindei I. O., Pop G., Zaha N., 1973. Judeul Bihor. Harta Fizic i Administrativ. Ed. Pentru Turism. Berry P. Y., 1965. The diet of some Singapore Anura (Amphibia). Proc. Zool. Soc. Lond. 144, 163 174. Borkin L., Berger L., Gunther R., 1982. Giant tatpoles of water frogs within Rana esculenta complex. Zoologica Poloniae, 29, 103 127. Bressi N., 1999. Habitat fragmentation, metapopulaion dynamics and declining Amphibian populations: A field study of green frogs, Rana (Pelophylax) synklepton esculenta Linne, 1758. Current studies inherpetology, Miaud C & Guyetant R (eds), Le Bourget du Lac / France, S.E.H. 71 78. Brooks, J. S., Calver, C. M., Dickman, R. C., Meathrel, E. C., Bradley, S. J.,1996. Does intraspecific variation in the energy value of a prey species to its predators matter in studies of ecological energetics? A case study using insectivorous Vertebrates. Ecoscience, vol. 3 (3): 247 251. Brown. L. J., 1997. An Evaluation of Some Marking and Trapping Techniques Currently Used in the Study of Anuran Population Dynamics. Journal of Herpetology, Vol. 31, No. 3, 410 419.
151

Burggren W. W., Feder M. E., Pinder A. W., 1963. Temperature and the balance between aerial and aquatic respiration in larvae of Rana berlandierii and Rana catesbeiana. Physiol. Zool., 56, 263 273. Burton, T., Likens, G. 1975. Energy flow and nutrient cycle in salamander populations in the Hubbard Brook experimental forest, New Hampshire. Ecology, 56: 1068 1080. Caldwell J. P., 1996. The evolution of myrmechophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae). J. Zool., Lond., 240, 75 101. Cicort - Lucaciu A. t., Covaciu - Marcov S. D., Cupa D., Purgea I., Romocea M., 2004. Research upon the trophic spectrum of a Triturus vulgaris (Linnaeus 1758) population of the Beiu depresion area (Romania). Univ. din Bacu, Studii i Cercetri tiinifice, Biologie, 9, 201 206. Cicort - Lucaciu A. - t., Ardeleanu A., Cupa D., Naghi N., Dalea A., 2005. The trophic spectrum of a Triturus cristatus (Laurentus 1768) population from Plopi Mountains area (Bihor County, Romania). N West J Zool, Vol. 1, 31 40. Coglniceanu, D. 1997. Practicum de ecologie a Amfibienilor metode i tehnici n studiul ecologiei Amfibienilor. Ed. Universitii din Bucureti, 1 122. Coglniceanu D., Aioanei F., Bogdan M. 2000. Amfibienii din Romnia, Determinator. Ed. Ars Docendi, Bucureti, 1 99. Covaciu Marcov S. D., 1999. Contribuii la studiul herpetofaunei pdurii Dealului omleu. Analele Universitii din Oradea, Fasc. Biologie, Tom VI, 175 191. Covaciu Marcov S. D., Pop C., 1999. Date asupra rspndirii speciei Triops (Apus) cancriformis (Crustacea, Filopoda) n zona Oradea. Analele Universitii din Oradea, Fasc. Biologie, Tom VI, 191 203. Covaciu Marcov S. D., Ghira I., Venczel M., 2000 a. Contribuii la la studiul herpetofaunei din zona Oradea. Nymphaea, Folia Naturae Bihariae, Oradea XXVIII, 143 158. Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Ghira I., 2000 b. Trophical spectrum of a Rana ridibunda ridibunda Pallas 1771 population from Cefa (Bihor county, Romnia). Studii i Cercetri, Biologie, 5, 107 115, Bacu. Covaciu Marcov S. D., Telcean I., Bar N., 2001 a. Studiul unor populaii aparinnd celor dou specii de Bombina (Anura Discoglossidae) din zona Oradea. Analele Universitii din Oradea, Fasc Biologie, Tom VIII, 2001, 91 118. Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Telcean I., 2001 b. Contribuii la cunoaterea spectrului trofic al speciei Triturus cristatus Laurentus din regiunea Oradea. Analele Universitii din Oradea, Fasc Biologie, Tom VIII, 2001, 119 142. Covaciu Marcov S. D., Telcean I., Cupa D., Cadle D., Zsurka R., 2002 a. Contribuii la studiul herpetofaunei din regiunea Marghita (jud. Bihor, Romnia). Analele Universitii din Oradea, Fasc Biologie, Tom IX, 2002, In Pres. Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Sas I., Telcean I., Zsurka R. 2002 b. Studiul spectrului trofic al unor populaii de Rana arvalis Nils. 1842 (Amphibia, Anura) din zona Cherechiu (Jud. Bihor, Romnia) Analele Universitii din Oradea, Fasc Biologie, Tom IX, 79 94.
152

Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Sas I., Ghira I., 2002 c. The study of the trophic spectrum of two populations of Rana arvalis Nills., 1842 from the north of Bihor county. Analele tiinifice ale Universitii Al. I. Cuza Iai. 160 171. Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Telcean I., Cicort A., 2002 d. Contribuii la cunoaterea spectrului trofic al unor populaii de Triturus cristatus (Amphibia, Urodela) din depresiunea Beiuului. Analele tiinifice ale U. S. M. F. Nicolae Testemianu, Vol. 1., 97 104. Covaciu Marcov S. D., Cupa D., Telcean I., Cicort A., 2002 e. Spectrul trofic al unei populaii de Triturus cristatus (Amfibia, Urodela) din zona erghi, jud. Bihor, Romnia. Oltenia, Studii i Comunicri, tiinele Naturii, Vol. XVIII, 188 194. Covaciu Marcov S. - D., Sas I., Cupa D., Meleg G., Bud B., 2003 a. Studii herpetologice n regiunea Munilor Pdurea Craiului i Plopiului (Judeul Bihor). Analele Universitii din Oradea, Fasc. Biologie, Tom X, 81 95. Covaciu Marcov S. - D., Cupa D., Telcean I., Sas I., A. Cicort, 2003 b. Contribuii la cunoaterea herpetofaunei din regiunea cursului mediu i inferior al Criului Negru (Judeul Bihor, Romnia). Oltenia, Studii i Comunicri, tiinele Naturii, Vol. XIX, 189 194. Covaciu Marcov S. - D., Cupa D., Sas I.,Telcean I., 2003 c. Spectrul trofic al unei populaii de Rana arvalis (Nilsson 1842) din zona Vad, Jud. Bihor, Romnia. Satu Mare, Studii i Comunicri, Seria tiinele Naturale, II III, 2001-2002, 170 181. Covaciu - Marcov S. D., Ghira I., Ardeleanu A., Coglniceanu D., 2003 d. Studies on the influence of thermal water from Western Romania upon Amphibians. Biota, Journal of byology and ecology, Vol. 4, 1 2, 9 20, Slovania. Covaciu Marcov S. D., Ghira I., Sas I., 2004. Contribuii la studiul Herpetofaunei zonei Oaului (Judeul SM, Romnia). Mediul cercetare, protecie i gestiune, 2, Cluj Napoca, 107 112. Covaciu Marcov S. D., Cicort Lucaciu A. t., Sas I., Bredet A. M., Bogdan H., 2005 a. Herpetofauna from the basin of Mure river in Arad county, Romania. Mediul cercetare, protecie i gestiune, 5, Cluj Napoca, 147 152. Covaciu Marcov S. D., Cicort Lucaciu A. t., Sas I., Ile R. D., 2005 b. The herpetological fauna of Culmea Codrului (Satu Mare county, Romania). Analele Universitii din Craiova, Vol XLVI, 163 168. Cristea E., Cristea A., Demetriuc B., 1972. Consideraii cu privire la hrana natural a broatelor verzi de lac (Rana ridibunda Pall. i Rana esculenta L.) din lunca i delta Dunrii. Bul. Cerc. piscicole XXXI, nr. 3 - 4, 19 23. Crian A., Cupa D., 1999. Biologie animal 1: Nevertebrate, Ed. Convex S.A., Oradea, 1 238. Crian A., Murean D. 1999. Clasa Insecte, Manual de Entomologie general, Universitate Babe Bolyai, Presa Universitar Clujan, 1 165. Cucchiara V., Bologna M. A., 1996. Gli Amfibi di sorgenti sulfuree nella provincia di Viterbo: indagni preliminari. Atti del Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica, 97 100, Torino.
153

Cupa D., Covaciu - Marcov S. D., 2002. Contributions to the study of the spreading of the Phyllopoda (Crustacea) species in the Criul Repede River Basin. Analele tiinifice ale Univ. Al. I. Cuza, Iai, Biologie Animal, Tom. XLVIII, 119 123. Cupa D., Telcean I., Caiser D., 2002 a. Studii preliminare privind asociaiile de Nevertebrate bentonice din lacul i rul Peea. Nymphaea, Folia naturae Bihariae, XXIX, 101 115, Oradea. Cupa D., Telcean I., Covaciu - Marcov S. D., 2002 b. Strudiul comparativ asupra faunei de oligochete acvatice dintr-un lac termal i unul glacial. Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia, Studii i Comunicri, tiinele Naturii XVIII, 113 116. da Silva H. R., Brittopereira C. D., Caramaschi U., 1989. Frugivory and seed dispersal by Hyla truncata, a neotropical tree frog. Copeia 1989 781 783. Das I., 1996. Folivory and seasonal changes in diet in Rana hexodactila (Anura: Ranidae). J. Zool. Lond 238, 785 794. Dly O. Gy., 1967. Ktltek Amphibia. Magyarorszg llatvilga. Akadmiai Knyvkiads, XX. Ktet. 1 80. Dierl W., 1978. Insekten, Libellen, Kafer, Schmetterlinge und andere. BLV, Verlagsegesellschaft, Munchen, 1 127. Dodd C. K., jr. 1994. The effect of drought on population structure, activity, and orientation of toads (Bufo quercicus and B. terrestris) at a temporary pond. Ethology, Ecology & Evolution, 6, 331 349. Dolmen, D. Koksvik, J. I., 1983. Food and feeding habits of Triturus vulgaris (L.) and T. cristatus (Laurenti) (Amphibia) in two bog tarns in central Norway. Amphibia Reptilia, 4, 17 24. Duellman W. E., Trueb L., 1986. Biology of Amfibians. New York, Mc Graw-Hill, 1 670. Engelmann J. F., Gunter R., Obst F. J., 1985. Lurche und Kriechtiere Europas. Neumann Verlag, Leipzig Radebeul. Evans M., & Lampo M., 1996. Diet of Bufo marinus in Venezuela. J. Herpetol., 30, 73 76. Fey A., Fey C., Kuszlik J., Varga A., 2001. Munii Apuseni, Harta rutier i turistic. Ed. Dimap. Fuhn I., 1960. Fauna R.P.R., vol. XIV, fascicola I, Amphibia. Editura Academiei R.P.R., Bucureti, 1 288. Fuhn I. 1969. Broate, erpi, oprle. Ed. tiinific, Bucureti, 1 246. Fuhn I., Vancea t., 1961. Fauna R.P.R., vol. XIV, Fascicola II, Reptilia. Editura Academiei R.P.R., Bucureti. 1 352. Fuhn, I., Niculescu, F. 1963. Cercetri asupra broatei de lac (Rana ridibunda ridibunda) din Rezervaia natural 1 Mai (Regiunea Criana). Stud. Cerc. Iai, 14, I., 193 211. Ghiurc D., Zaharia L., 2005. Data regarding the trophic spectrum of some population of Bombina variegata from Bacu county. N West J Zool, Vol 1, 15 24. Ghira I., jvrosi L., Mara Gy., 1997. Trophical spectrum of Rana ridibunda and its importance in trophical web in the Criul Repede/Sebes- Kros river ecosystems. In Tiscia- Monograph series: The Cri/Kros rivers Valleys. A Sarkany-Kiss & J. Hammar (eds.). pp. 361 367.
154

Griffiths R. A., 1986. Feeding niche overlap and food selection in Smooth and Palmate Newts, Triturus vulgaris and T. helveticus, at a pond in Mid Wales. J. Anim. Ecol. 55, 201 214. Guidali F., Scali S., Carettoni A., Fontaneto D., 1999. Feeding habits, niche breadth and seasonal dietary shift of Rana dalmatina in northern Italy. Current studies inherpetology, Miaud C & Guyetant R (eds), Le Bourget du Lac / France, S.E.H., 161 166. Gunzburger M. S., 1999. Diet of the Red Hills Salamander Phaeognathus hubrichti. Copeia, 2, 523 525. Gutowski, J. M., Krzysztofiak, L., 1988. Materials for the investigation of food composition of Anurous Amphibians in north - eastern Poland. Przeglad Zoologiczny 32 (2), 225 235. Hasumi M., 1996. Seasonal fluctuations of female reproductive organs in the salamander Hynobius nigrescens. Herpetologica, 52, 598 605. Hodar J. A., 1997. The use of regression equations for the estimation of prey length and biomass in diet studies of insectivore Vertebrates. Misc. Zool., 20. 2: 1 10. Hodar J. A., Ruiz I., Camacho I., 1990. La alimentacion de la rana comun (Rana perezei, Seoane 1885), en el sureste de la Peninsula Iberica. Misc. Zool., 14, 145 153. Holenweg A. K., Reyer H. U., 2000. Hibernation behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat. Oecologia, 123, 41 47. Houston W. W. K. 1973. The food of Common frog, Rana temporaria, on high moorland in northern England. J. Zool. Lond. 171, 153 165. Huey, R. B., Pianka, E. R., 1981. Ecological consequences of foraging mode. Ecology 62, 4: 991 999. Ionescu M.A., Lctuu M., 1971. Entomologie, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 1 416. Itmies J., 1982. On the food of Rana arvalis Nilss. In Central Finland. Vertebrata Hungarica, Tom. XXI, p: 169 173. Itmies J., Koskela P., 1970. On the diet of the common frog (Rana temporaria L.). Aquilo Ser. Zool. 10, 53 60. Joly P., 1987. La regime alimentaire des Amphibiens: methodes detude. Alytes, 6, 11 17. Kalal L., 1961. Prispevek k Poznani potravy skokana zeleneho (Rana esculenta L.) a skokana skrehotaveho (Rana ridibunda Pall.) na pludkovych rybnicich. Sbornik Lesnicke Faculty vysoke skoly zemedelske v praze, 4, 297 311. Kalal L., 1962. Prispevek k Poznani potravy a skodlivosti vodnich skokanu na pstruhovych odchovnych rybniccich. Sbornik Lesnicke Faculty vysoke skoly zemedelske v praze, 5, 141 147. Kennett R., Troy O., 1996. Diet of Two Freshwater Turtles, Chelodina rugosa and Elseza dentata (Testudines: Chelidae) from the Wet Dry Tropics of Northern Austarlia. Copeia, 1996 (2), 409 419. Kowalewski L., 1974. Observation on the Phenology and Ecology of Amphibia in the Region of Czestochowa. Acta Zoologica Cracoviensia. Tom XIX, Nr. 18, 391 460.
155

Kuzmin S. L., 1997. Feeding of Amfibians during metamorphosis. Amphibia- Reptilia. 18, 121 131. Kyriakopoulou-Sklavonou P., Loumbourdis N., 1990. Annual ovarian cycle in the frog Rana ridibunda in Northen Greece. J. Herp., 24, 185 191. Lanza B., 1983. Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne Italiene, Anfibi, Retili (Amphibia, Reptilia). 27, Coord. Sandro Ruffo, ed. Consiglia Nazionale delle Richerche, 1 195. Lauder G. V., Reilly S. M., 1994. Amphibian feeding Behavior: Comparative Biomechanics and Evolution. Advances in Comparative and Environmental Physiology. Vol 18, Chapter 6, 163 105. Leclerc J., Curtois D., 1993. A simple stomach flushing method for ranid frogs. Herp. Review, 24, 142 143. Legler J. N., Sullivan L. J., 1979. The application of stomach - flushing to lizards and anurans. Herpetologica, 35, 107 110. Loman J., 1979. Food, feeding rates and prez-size selection in juvenile and adult frogs, Rana arvalis Nills. and R. temporaria. L. Ekol. Pol. 27., 4: 581 601. Loman J., 2001. Intraspecific competition in tadpoles of Rana arvalis: does it matter in nature ? A field experiment. Population Ecology, 43, 253 263. Loman J., 2002 a. Microevolution and maternal effects on tadpole Rana temporaria growth and development rate. J. Zool. Lond. 257, 93 99. Loman J., 2002 b. Rana temporaria metamorph production and population dynamics in the field. Effects of tadpole density, predation and pond drying. J. Nat. Conserv. 10, 95 107. Loumbourdis N., Kyriakopoulou-Sklavonou P., 1996. Follicle growth during hibernation in the frog Rana ridibunda in northern Greece. Isr. J. Zool. 43, 275 285. Madej Z., 1964. Studies on the fire bellied toad (Bombina bombina) and yellow bellied toad (Bombina variegata) of upper Silezia and Moravian Gate. Acta Zool. Cracow. 3, 291 334. Madej Z., 1973. Ecology of European fire-bellied toads (Bombina Oken 1816). Przgel. Zool. Wroclaw 17: 200 204. Marrosy A., 1999. Unele observaii asupra fenomenului de eutrofizare a rezervaieie naturale prul Peea, Nymphaea Folia Naturae Biharie, Oradea XXVII, 139 144. Mayer A., 1871. A Nagyvradi hvizek trtneti, termszetrajzi, termsztvegy s gygytani tekintetben, Nagyvrad, 1 195. Medvedev, S. I., 1974. Data on the study of Amphibians food in the region of the middle flow of the Severtsky Donets River. Vest. Zool. (1), 50 59. Meschersky I. G., 1997. The Food Habits of the Iranian Long Legged Frog (Rana macrocnemis) in North Ossetia. Advances in Amphibian Research n the Former Soviet Union, vol 2: 111 116. McLaren I. A., Cooley J. M., 1972. Temperature adaptation of embyonic development rate among frogs. Physiol. Zool., 45, 222 228. Mczr L., 1990. Rovarkalauz. Budapest, Gondolat Kd., 1 260.
156

Murray D. L., 1990. The effects of food and density on growth and metamorphosis in larval wood frogs (Rana sylvatica) from central Labrador. Can. J. Zool., 68, 1221 1226. Nevo E., Schneider H., 1983. Structure and variation of Rana ridibunda mating call in Israel (Amphibia, Anura). Israel Journal of Zoology, Vol. 32, 45 50. Oncescu N., 1959. Geologia Republicii Populare Romne. Ed Tehnic, Bucureti, 1 544. Opatrny E., 1980. Food sampling in live Amphibians. Vest. cs. Spolec. Zool. 44, 268 271. Pahkala M., Laurila A., Bjrn L. O., Meril J., 2001. Effects of ultraviolet-B radiation and ph on early development of the moor frog Rana arvalis. British Ecological Society, Journal of Applied Ecology2001, 38, pp: 628 636. Pellantova J., 1978. The food eaten by the toad, Bufo bufo. Folia Zoologica, 27 (1), 57 69. Plenet S., Joly P., Pagano A., 1998. Is habitat requirement by an oxygen development frog (Rana ridibunda) governed by its larval stage? Arch. Hydrobiol., 143, 107 119. Posea G., Badea L., 1984. Romnia, Harta Unitilor de relief (Regionarea geomorfologic). Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti. Radu G. V., Radu V. V., 1972. Zoologia Nevertebratelor, Vol. 2, Ed. Did. i Ped., 1 708. Rastogi R. K., Izzo-Vitiello I., diMeglio M., diMatteo L., Franzese R., diConstanzo M. G., Minucci S., Iela L., Chieffi G., 1983. Ovarian activity and reproduction in the frog Rana esculenta. J. Zool., 200, 233 247. Ratajsky F., Vojtkova L., 1971. K poznani potravy zad na jizni Morave. Scripta Fac. Sci. Nat. UJEP Brunensis, Biologia, 74, 161 177. Reading C. J., 1998. The effect of winter temperatures on the timing activity in the common toad Bufo bufo. Oecologia, 117, 469 475. Reeder W. G., 1964. The digestive tract. In Physiology of Amfibia. 99 149. Moore J. A., (Ed) New York: Academic Pess. Relyea R. A., 2000. Trait mediated indirect effects in larval Anurans: reversing competition with the threat of predation. Ecology, 81, 2278 2289. Riis N., 1991. A field study of survival, growth, biomass, and temperature dependence of Rana dalmatina and Rana temporaria larvae. Amphibia Reptilia, 12, 229 243. Rist L., Semlitsch R. D., Hotz H., Reyer H. U., 1997. Feeding behavior, food consumption, and growth efficiency of hemiclonal and parental tadpoles of the Rana esculenta complex. Functional Ecology, 11, 735 742. Rome, L.C., Stevens, D.E., John-Alder, H. B. 1992. The influence of temperature and thermal acclimation on physiological function. Cap. 8, In: Environmental Physiology of the Amphibians. Feder, M.E., Burggren, W.W. Editori, The University of Chicago Press., 183 205. Sampedro M. A., Montanez H. L., Suarez B. O., 1986. Food of Rana catesbeiana in Two Different Areas of Cuba. Studies in Herpetology, Rocek Z. (ed.), 413 416. Sas I, Covaciu-Marcov S. D., Cupa D., Aszalos L., Kovacs, E.H., Telcean I. C., 2003 a. Date asupra spectrului trofic al unei populaii de Rana arvalis din zona Andrid, (Judeul Satu Mare, Romnia). Studii i Cercetri, Biologie, Bacu, 8, 216-223.
157

Sas I., Covaciu - Marcov S. D., Cupa D., Schirchanici A., Aszalos L., 2003 b. Studiu asupra unor populaii de Bombina bombina din sudul judeului Satu Mare. Oltenia, Studii i Comunicri, tiinele Naturii, Craiova, Vol XIX, 183 188. Sas I., Covaciu - Marcov S. D., Cupa D., Schirchanici A., Peter V. I., 2004 a. Trophic spectrum of some Bombina bombina populations from Bihor county. Nymphaea, Folia Naturae Bihariae, 91 110. Sas I., Kovcs E.H., Peter V., Cupa D., Antal B., 2004 b. Hrnirea unei populaii nehibernante de Rana ridibunda Pall. 1771. Analele Universitii din Oradea, Fasc. Biol, Tom XI, 83 90. Sas I., Covaciu - Marcov S. D., Pop M., Ile R. D., Szeibel N., Duma C., 2005. About a closed hybrid population between Bombina bombina and Bombina variegata from Oradea (Bihor County, Romania). N West J Zool, Vol. 1, 41 60. Schoener T. W., 1977. Competition and the niche. In biology of Reptilia 7. Ecology and behavior A: 35 136. Gans, C. & Tinkle D. W. (Eds). London, New York and San Francisco: Academic Press. Semlitsch R. D., 1990. Effects of body size, sibship, and tail injury on the susceptibility of tadpoles to dragonfly predation. Can. J. Zool., 68, 1027 1030. Simic, S, Popovic, E., Horvat, A 1995, The feeding of species Rana ridibunda at area of the hydrosystem Danube-Tisa-Danube (Vrbas). Proceedings for Natural Sciences, Matica Srpska, Novi Sad 88, 39 43. Sin Gh., Matilda Lctuu, Irina Teodorescu: 1975. Hrana la broasca de lac (Rana r. ridibunda Pall)., Studii i Cercetri Biol, seria Biol. Anim. Tom 27 nr. 4, 331 343, Bucureti Sjogren P., 1988. Genetic variation in relation to demography of peripheral pool frog populations (Rana lessonae). Evol. Ecol. 5, 248 271. Smith M., 1953. The feeding habits of the Marsh frog (Rana ridibunda ridibunda). Brit. J. Herpet., 1 (3): 170 172. Smith M., 1969. The British Amphibians and Reptiles. Collins St. James Place, London. Storey K. B., Storey J. M., 1987. Persistence of freeze tolerance in terrestrial hibernating frogs after spring emergence. Copeia, 3, 729 726. Stugren B., 1957. Noi contribuii la problema originii faunei herpetologice din R. P. R. n lumina glaciaiunilor. Bul. t. Secia de Biologie i tiine Agricole, Seria Zool. 9, 1, 35 47. Taigen T. L., Pough F. H., 1983. Prey preference, foraging behavior, and metabolic characteristics of frogs. The American Naturalist, Vol. 122, No. 4, 509 520. Tejedo M., Reques R., 1994. Does larval growth history determine timing of metamorphosis in Anurans ? A field experiment. Herpetologica, 50 (2), 113 118. Telcean I. C., 1999. Ihtiofauna rului Peea i a lacului termal de la Bile Episcopeti. n Fluvii Carpatorum. A Koros medence folyovolgyeinek termeszeti allapota / starea natural a vilor din Bazinul Criurilor. Sarkany-Kiss E., Srbu I., Kalivoda B., (eds.), Solnok Trgu-Mure, 229 233.
158

Tofan T., 2003. Conspectul sistematic al florei vasculare din rezervaia natural Prul Peea Bile 1 Mai (jud. Bihor). Nymphaea Folia naturae Bihariae, XXX, 85 100, Oradea. Toft C. A., 1980. Feeding ecology of thirteen syntopic species of anurans in a seasonal tropical environment. Oecologia 52, 131 141. Trk J., Csorgo T., 1992. Food composition of three Rana species in Kis Balaton Nature reserve. Opusc Zool. XXV: 113 123, Budapest. Tsuji H., Lue K. Y., 2000. The reproductive ecology of female Rana (Limnonectes) kuhlii, a fanged frog of Taiwan, with particular emphasis on multiple clutches. Herpetologica, 56 (2), 153 165. Van Buskirk J., Schmidt B. R., 2000. Predator induced phenotypic plasticity in larval newts: trade offs, selection and variation in nature. Ecology, 81, 3009 3028. van Gelder J. J., Strubosch H., 1996. Marking Amphibians: effects of toeclipping on Bufo bufo (Anura: Bufonidae). Amphibia Reptilia, 17, 169 174. Vancea, t., C. Mndru, V. Simionescu: 1961. Contribuii la cunoterea hranei la Rana ridibunda din mprejurimile oraului Iai, t. i cerc. t. Acad . R.P.R., Fil. Iai, Biol i t. agric. 1, 111 120. Vences M., Glaw F., Zapp C., 1999. Stomach contend analyses in Malagasy frogs of the genera Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis and Mantidactylus. Herpetozoa 11 (3/4): 109 116. Weldon P. J., Demeter B. J., Rosscoe R., 1993. A survey of shed skin eating (dermatophagy) in Amphibians and Reptiles. J. Herpetol. 27, 219 228. Wilbur H. M., Collins J. P., 1973. Ecological aspects of Amphibian metamorphosis. Science, 182, 1305 1314. Whitaker J., Rubin O. D., Munsee J. R., 1977. Observation on food habits of four species of spadefoot toads, genus Scaphiopus. Herpetologica 33: 468 475. Zaha N., 1997. Judeul Bihor, Harta fizic, turistic i administrativ, ed. Brevis, Oradea. Zavadil V., 1994. On the distribution of water frogs (Rana esculenta synklepton) in the Czech Republic with some notes from this territory. Zoologica Poloniae, 39, 3 4, 425 439. Zimmerman I. C., Tracy C. R., 1989. Interactions between the environment and ectotermy and herbivory in reptiles. Physiol. Zool, 62, 374 409. Zimka, J. R., 1966. The predacy of the field frog (Rana arvalis Nills.) and food levels in communities of soil macrofauna of forest habitats. Ekol. Pol. A, 14: 589 605. Zweifel R. G., 1977. Upper thermal tolerances of Anuran embryos in relation to stage development and breeding habit. Am. Mus. Novit., 2617., 1 21. ***** Staiuni de odihn i cur balnear. Ministerul turismului, Publiturism, 1976, 1 39. ***** Harta Turistic a judeului Bihor. Oficiul judeean de turism Bihor, O.N.T. Carpai, Ed. Publiturism, 1988.
159
Herpetological Club of Oradea

Contact: Severus D. Covaciu-Marcov scovaciu@uoradea.ro Istvn Sas sas_steve19@yahoo.com
North-Western Journal of Zoology

(Journal of Zoology and Ecology) http://herp-or.uv.ro/nwjz nwjzoology@yahoo.com
Univeristy of Oradea Publishing House & Herpetological Club of Oradea (http://herp-or.uv.ro)
Based on the Vol.1 (2005) this journal is: - indexed in Zoological Record Plus - categorized by the CNCSIS in C
The N West J Zool is the official zoology and animal ecology journal of the Herpetological Club of Oradea (HCO). The editors and the associate editors of the N West J Zool are young researchers (PhD or PhD candidates), who noticed the necessity to create a new peer-reviewed (with national and international reviewers) scientific journal in Romania. The cost of the publishing is supported partly by a local company and partly by the editors. From the year 2006, our journal will be published twice a year (first in July and then in December). One of the issues in every year will contain only herpetological publications, and will be published in association with the Romanian Herpetological Society. The journal benefits from the collaboration with English language editors.

Amfibienii Apelor Termale Din Vestul Romaniei

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Amfibienii Apelor Termale Din Vestul Romaniei

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Severus-Daniel COVACIU-MARCOV Istvn SAS Alfred-tefan CICORT-LUCACIU

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Editura Universitii din Oradea -2006Editur acreditat de C.N.C.S.I.S.

ISBN (10) 973-759-082-1; ISBN (13) 978-973-759-082-4

Copert: Nagy Balzs (e-mail: blero2000@yahoo.com)

73 77 97 98 106 114 122 128

135 136 143 150

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 2a. Habitatul termal de la Bile 1 Mai (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 2b. Habitatul termal de la Bile 1 Mai (Jud. Bihor)

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 3a. Habitatul termal de la Bile Felix (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 3b. Habitatul termal de la Bile Felix (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

*valori msurate n perioada X.2001 IX.2002

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 4a,b. Habitatul termal de la Bile Rbgani (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 5a,b Habitatul termal de la Mdras (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

*valori msurate n perioada X.2001 IX.2002

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 6a Habitatul termal de la Livada de Bihor (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 6b Habitatul termal de la Livada de Bihor (Jud. Bihor)

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

*valori msurate n perioada X.2001 IX.2002

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 7a. Habitatul termal de la Chilaz (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

Figura 7b. Habitatul termal de la Chilaz (Jud. Bihor)

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei

*valori msurate n perioada X.2001 IX.2002

S.D. Covaciu-Marcov, I. Sas, A.St. Cicort-Lucaciu

Amfibienii apelor termale din vestul Romniei