Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Titular:
ef de lucrri dr.biolog Malschi Dana,
Cercettor tiinific I / membru asociat al Academiei de tiine Agricole i Silvice
2014-2015
1
TEMATICA LUCRRILOR PRACTICE
2
TEMATICA DE EXAME SI TEXT EXTRAS DI CURS 2014-15
3
SELECTIUI DE TEXT DI CURS
ELEMETE DE BIOLOGIE SI MICROBIOLOGIE
Partea I-a. Elemente de biochimie
Structuri functionale la nivelul biomacromoleculelor.
Structura si clasificarea biomacromoleculelor
Compui ciclici
3. Compui ciclici
3.1. Compui carbociclici (izociclici), ciclopentan, ciclohexan. Structuri policiclice- structura steranic, steranul.
3.2. Compui aromatici. Nucleu aromatic. Benzenul C6H6
3.3. Compui heterociclici cu oxigenul, azotul, sulful.
Heterocicluri cu cinci atomi (pentaatomice), cu ase atomi (hexaatomice);
Heterocicluri monoheteroatomice, heterocicluri poliheteroatomice.
3.3.1. Heterocicluri monoheteroatomice,
3.3.1.a. Heterocicluri monoheteroatomice de 5 atomi:
Ciclul furanic - furan, furfuralul, oximetilfurfuralul, din deshidratarea glucidelor.
Ciclul pirolic- pirol, din hemoglobina, clorofila, enzime: citocromii, peroxidaze i catalaza.
Ciclul indolic-indol(benzopirol), triptofan, triptamina, acidul indolilacetic (fitohormon).
Ciclul tiofenic (tiofen)
3.3.1.b. Heterocicluri monoheteroatomice de 6 atomi:
Ciclul piranic - hidropiranul, din glucide.
Ciclul benzopiranic din vitaminele E , P, n pigmenii flavonoidici.
Ciclul piridinic - piridina, din vitaminele B6, unele enzime.
3.3.2. Heterocicluri poliheteroatomice.
3.3.2. a.Ciclurile pentaatomiceazoli:
1,2-diazol (pirazol) din antipirina, piramidon, derivai: aminoacizi, ureide.
1,3-diazol (imidazol) derivai: aminoacizi, ureide.
1,2-oxazol,
1,3-tiazol, n vitamina B1, n penicilin, n sulfatiazol.
3.3.2. b. Ciclurile hexaatomice - azine. Diazine:
Pirimidina, ciclul pirimidinic din bazele pirimidinice:
citozina (C) in AD i n AR; timina (T) numai n AD, uracilul (U) numai n AR;
Pirazina n acidul folic (vitamin B).
ucleul purinic (format dintr-un heterociclu pirimidinic i unul imidazolic),
din bazelor purinice adenina (A) i guanina (G), ale acizilor nucleici (AD, AR) i
din enzime, din acidul uric (produs de excreie azotat), i alcaloizi (teobromina, teofilina, cofeina).
ucleul aloxazinic-ciclu benzenic, pirazinic, aloxazinic, vitamina B2, n coenzime
Glucide simple
Glucidele. 1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii.
Glucidele, numite i zaharide sau carbohidrai, se gsesc n mod natural n plante. Plantele
sintetizeaz carbohidraii prin procesul de fotosintez. Animalele nu pot sintetiza carbohidraii, ele
fiind dependente de regnul vegetal. Animalele convertesc carbohidraii din hrana vegetal n
glicogen (carbohidratul animal), pe care l pstreaz ca rezerv de energie, n organism.
Glucidele reprezint o clas de substante naturale de importan biologic deosebit pentru
via, deoarece ele alctuiesc, ca biomolecule organice, cea mai mare parte din materia organic a
planetei. Alturi de lipide i protide, sunt constituenii de baz ai materiei vii, predominnd n
regnul vegetal, unde 50 - 80% din substanele ce alctuiesc celulele i esuturile sunt glucide.
Animalele conin 1-5% glucide. Denumirea de glucide sau zaharuri provine de la gustul lor dulce
(glikis = dulce, sakkharon = substan dulce, n limba greac). ns, numeroase glucide ca
amidonul, celuloza nu au gust dulce, dup cum exist i unele substane dulci care nu sunt glucide:
glicocolul (aminoacid), glicerolul (alcool), zaharina (imid).
Glucidele au n molecul C, H i O, fiind substane cu funciuni mixte, ce conin grupri
carbonilice (de tip aldehid : CH = O sau de tip ceton: >C = O ) i grupri hidroxilice
(OH). Glucidele sunt polihidroxi aldehide sau polihidroxi ceton.
4
Denumirea lor provine din formula lor empiric {CH2O}n sau Cx(H2O)y.
Majoritatea glucidelor simple corespund formulei generale (CH2O)n, de aceea au fost
numite i hidrai de carbon, nomenclatur nejustificat i abandonat, ntruct hidrogenul i
oxigenul nu sunt legai sub form de ap de atomul de carbon.
O serie de glucide,
nu corespund acestei formule brute: deoxiriboza, C5H10O4, ramnoza C6H10O5,
iar alte substane, care nu sunt glucide, corespund formulei generale a glucidelor:
(acid acetic C2H4O2: CH3COOH; acid lactic C3H6O3: CH3CH(OH)COOH .a.),
Din punct de vedere biochimic i fiziologic, glucidele au roluri extrem de importante:
rol structural, fiind principalele substane de susinere pentru plante;
rol energetic, fiind combustibilul principal al tuturor organismelor,
rol funcional, avnd rol fundamental n oxidrile biologice i, de asemenea, prin
metabolizarea
lor ducnd la compui intermediari din care se formeaz: lipide, protide, ceto-acizi,
glicerol etc.
Rspndire. Glucidele sunt rspndite n special n regnul vegetal, constituind peste 50%
din substanta uscat a plantelor. Plantele verzi sunt singurele care biosintetizeaz glucide, prin
fotosintez, folosind CO2, ap i energie luminoas, n prezena clorofilei. n plante cele mai
simple glucide, monoglucidele, se formeaz prin procesul de fotosintez din substane
anorganice simple (CO2 i H2O) n prezena clorofilei, a radiaiilor solare i a srurilor
minerale din sol. Monoglucidele se transform apoi n poliglucide: amidon, celuloz.
Glucidele de origine vegetal constituie componentele de baz ale alimentaiei omului i
animalelor, organismul animal fiind dependent din acest punct de vedere de organismele vegetale. n
organismele animale coninutul de glucide este mult mai redus (1-5%), depinznd de specie: -
suine 1,2%; psri i ovine 1,6%, bovine 1,7% i cabaline 1,8%. Glucidele din organismul animal
pot s fie monoglucide (glucoza), diglucide (lactoza) i poliglucide de rezerv (glicogenul) sau de
structur (mucopoliglucide).
Constituie chimic general i clasificare
Glucidele simple sunt polihidroxi-aldehide sau polihidroxi-cetone, care conin de 1a 3 la
10 atomi de carbon. Glucidele care conin o grupare aldehidic, se numesc aldoze, iar cele care
conin o grupare cetonic, se numesc cetoze.
Cele mai simple glucide sunt:
HC=O H2C OH
HC OH C=O
H2C OH H2C OH
Aldehida Dihidroxiacetona
gliceric (cetoz)
(aldoz)
Glucidele superioare sunt formate din dou sau mai multe molecule de glucide simple, prin
eliminare de molecule de ap.
5
Polizaharide
(conin de la 8 - sute, mii de resturi de oze):
- Poliglucide omogene sau homopoliglucide
(conin resturi omogene de oze),
- Heteropoliglucide (conin resturi diferite de oze).
Heteroglucide Glicozizi
(conin oze i Glicoproteide
agliconi) Glicolipide
Monozaharidele (ozele) sunt glucide simple cu numr mic de atomi de carbon n molecul
i care nu pot fi hidrolizate, fiind substane monomoleculare.
Ozidele (glucidele superioare) sunt formate prin unirea mai multor molecule de
monoglucide (oze) cu eliminare de ap. Prin reacia de hidroliz holozidele formeaz numai oze iar
heteroglucidele se desfac n oze i alte substane neglucidice numite agliconi (alcooli, fenoli,
alcaloizi, pigmeni etc.).
MOOGLUCIDE (MOOZAHARIDE)
Monozaharidele sunt carbohidrai care nu pot fi hidrolizai n zaharide mai simple. Uzual
sunt
numite zaharuri, cel mai cunoscut fiind glucoza. Ea este sintetizat n frunze n procesul de
fotosintez. Clorofila din frunze absoarbe energia luminoas, care este utilizat pentru sinteza
glucozei, din CO2 provenit din aer i apa cu sarurile minerale din sol. In timpul acestui proces,
planta produce i oxigen pe care-l elibereaz n aer:
6CO2 + 6H2O --fotosinteza C6H12O6 + 6O2
Glucoza este folosit de plant n mai multe moduri :
o parte este transformat n amidon i depozitat;
o parte este transformat n celuloz care asigur structura lemnoas;
o parte constituie rezerva de energie chimic att pentru plante ct i pentru
animalele care consum planta. Energia este eliberat prin procesul invers fotosintezei, adica prin
respiraie : C6H12O6 + 6O2 --respiratie 6CO2 + 6H2O
Monozaharidele sau ozele, conin n molecula lor ntre 3 i 10 atomi de carbon i dou
tipuri de grupri funcionale:
O R
// \
a) carbonil: aldehida R C sau cetona C=O
\ /
H R1
\
b) hidroxil care poate fi alcool primar ( CH2OH ) sau alcool secundar: CH OH
/
Monoglucidele sunt, deci, hidroxi-aldehide i hidroxi-cetone cu catena liniar, rar ramificat.
Dup numrul atomilor de carbon din molecul ele pot fi: trioze, tetroze, pentoze, hexoze, ... i
decoze.
Cele mai simple glucide sunt cele dou trioze: aldehida gliceric i dihidroxi-
acetona:
H C = O H 2 C OH
H C OH C = O
H2C OH H2C OH
Aldehida Dihidroxi
glicerica acetona
6
n reprezentarea liniar a glucidelor s-a convenit ca atomii de carbon s fie numerotai
ncepnd cu atomul de C care reprezint gruparea aldehidic sau de la atomul de carbon cel mai
apropiat gruprii cetonice.
Monozaharidele care contin gruparea aldehidic, HC = O, se numesc aldoze
iar cele care contin gruparea cetonica, > C = O, se numesc cetoze.
H 1C = O HC=O CH2OH
H 2C OH H C OH C=O HC=O
3
HO C H HO C H HO C H H C OH HC=O
4
H C OH HO C H H C OH H C OH H C OH
5
H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH
6
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
glucoza galactoza fructoza riboza eritoza
(aldohexoza) (aldohexoza) (cetohexoza) (aldopentoza) (aldotetroza)
Monozaharida aldehidic C6H12O6 are 16 izomeri, dar glucoza i galactoza sunt cele mai
importante. Majoritatea zaharurilor exist predominant ca structur ciclic, formata din 5 sau 6
atomi. Astfel glucoza se gsete ca structur ciclic unde atomul C1 este legat de atomul C5 .
Glucoza se gsete n stare natural n plante i esuturi animale. Uzual glucoza se mai
numete dextroz. Este componentul unor dizaharide (sucroza sau zaharoza, maltoza, lactoza) i
monomerul unor polizaharide (celuloza si glicogen).
Poliglucide p 68-74* ; p77 *
POLIGLUCIDE (POLIZAHARIDE)
Proprietile i clasificarea poliglucidelor.
Cea mai mare parte din monoglucidele naturale apar n organismele vii sub form de
compui macromoleculari, denumii poliglucide sau polioze, care prin hidroliz dau exclusiv
monoglucide sau monoglucide i derivai ai acestora.
Poliglucidele se gsese att n regnul vegetal, ct i n cel animal i au o importan
biologic deosebit, ntruct ndeplinesc n organismele vii diferite roluri:
- plastic, intrnd n structura pereilor celulari,
- substane de susinere i protecie,
- rezerv energetic.
Poliglucidele sunt formate dintr-un numr mare de resturi de monoglucide sau derivai ai
acestora, legate ntre ele prin legturi glicozidice rezultate n urma eliminrii de ap dintre
hidroxilii semiacetalici i cei alcoolici din moleculele ozelor. Multe poliglucide conin n
structura lor uniti diglucidice repetative, cum ar fi maltoza n amidon i glicogen sau
celobioza n celuloz.
Reacia general de formare a unor poliglucide formate numai din hexoze, este:
-(n-1)H2O
n C6H12O6 --------------------> (C6H10O5)n , unde n poate lua diferite valori.
Formula molecular a unei polizaharide este {C6H10O5}n, unde n are valori de ordinul sutelor i
miilor.
Poliglucidele au anumite proprieti fizice i chimice generale i anume:
- majoritatea sunt pulberi albe, cu aspect amorf, insolubile sau greu solubile n ap. Cele
solubile n ap formeaz cu acestea soluii coloidale, datorit faptului c moleculele poliglucidelor
sunt foarte mari; structura poliglucidelor este cristalin i format din uniti structurale
diglucidice;
7
- legturile glicozidice dintre monoglucide sunt de tipul 1-4, ns se ntlnesc i legturi
glicozidice de tip l-6, 1-3 i 1-2.
- pot prezenta o structur liniar sau ramificat;
- sunt optic active;
- nu au proprieti reductoare, ntruct resturile de monoglucide sunt legate ntre ele prin
intemediul hidroxilului semiacetalic;
- gruprile alcoolice libere (trei pentru fiecare rest de monoglucid) pot reaciona cu compui
hidroxilici sau acizi, formnd eteri sau esteri;
- prin hidroliz acid sau enzimatic, poliglucidele se scindeaz n produi cu masa
molecular tot mai mic, iar n final se obin monoglucidele componente, paralel cu naintarea
procesului de hidroliz crete caracterul reductor al amestecului de reacie.
Clasificarea general. Poliglucidele se mpart n dou mari clase, n funcie de structura lor:
- omogene, care dau prin hidroliz o singur oz sau derivat al ei;
- neomogene, care prin hidroliz dau natere la un amestec de oze sau/i derivati ai acestora.
POLIGLUCIDE OMOGEE
Cele mai cunoscute poliglucide omogene Hexozani sunt: amidonul, glicogenul i
celuloza.
Poliglucidele omogene sunt larg rspndite, n special n regnul vegetal. Dup natura ozei care le
alctuiesc, ele pot s fie hexozani (formate din hexoze), pentozani (formate din pentoze) i
poliglucide formate din derivai ai monoglucidelor (esteri sau aminoglucide).
8
principala surs de glucoz pentru alimentaia omului i hrana animalelor. Este un poliglucid
omogen, cu structur macromolecular ramificat, format din resturi de glucopiranoz unite
prin legturi 1-4 glicozidice. Formula molecular (C6H10O5) n , gradul de polimerizare (n) fiind
de ordinul miilor. Unitatea structural este diglucidul maltoz.
CH2 OH CH2 OH
O O
OH 1 4 OH
OH O OH
OH OH
Maltoza
Amidonul este polimerul glucozei, un poliglucid vegetal, format prin fotosintez la nivelul
frunzelor, de unde este transportat la diverse organe i depozitat sub form de granule de mrime,
structur i aspect caracteristic pentru diferite specii vegetale. n boabele de cereale se gsete n
cantiti mari (75% n orez, 64% n gru, 65-75% n porumb, 56% n secar, 54% n orz, 43% n
ovz), n mazre 40%, n tuberculii de cartofi 14-18%, n plante tropicale-manioc.Porumbul, grul,
orezul, cartofii i maniocul sunt cele mai importante materii prime naturale pentru extragerea, cu
ajutorul apei, a amidonului.
Amidonul este o pulbere alb higroscopic, insolubil n ap rece, n alcool i eter, iar cu
ap cald formeaz soluii coloidale, care la rece se gelific, formnd cleiul de amidon sau coca.
Soluiile diluate de amidon sunt optic active i dau cu iodul o coloraie albastr-violet
caracteristic, intens, cunoscut ca reacia de identificare a amidonului. Amidonul prezint
caracter slab reductor i o activitate optic puternic dextrogir.
Granula de amidon este format din dou componente, repartizate uniform, diferite
structural: amiloza i amilopectina. Raportul n care apar n granula de amidon este de 1/3 (cca.
25 % amiloz i 75 % amilopectin).
AMIDOUL = AMESTEC DE AMILOZA I AMILOPECTIA.
AMILOZA reprezint 20-30% din masa granulei de amidon fiind format din resturi de -
glucopiranoz, unite prin legturi 1-4 glicozidice, cu structur liniar, fr ramificaii, lanul
glucozidic avnd form spiralat, fiecare spir fiind alctuit din 6 resturi de glucoz.
Unitatea diglucidic structural a amilozei este maltoza.
AMILOZA se dizolv uor n ap rece, i nu formeaz cu apa fiebinte coca- de amidon.
D cu iodul o coloraie albastr nchis ce dispare la cald, dar reapare la rece. Amiloza are un
grad de polimerizare de 300-400 uniti maltozice, iar spiralele sale sunt rspndite n granul
uniform, printer ramificaiile amilopectinei. Masa molecular a amilozei este de aproximativ 1,5 x
105 6 x 105
AMILOPECTIA este componenta major a granulei de amidon (cca. 70-80%), fiind
format din resturi de -D-glucopiranoz, unite ns prin legturi 1-4 dar i 1-6 glicozidice.
Spre deosebire de amiloz, amilopectina este un glucan ramificat, are o structur
macromolecular pluriramificat, legturile 1-6 glicozidice fiind caracteristice ramificaiilor.
Gradul de polimerizare al amilopectinei este mai mare : 5000-6000, dect al amilozei. Unitile
diglucidice ale amilopectinei sunt MALTOZA i IZOMALTOZA.
Amilopectina nu se dizolv n ap rece, ci doar n ap cald, formnd coca de amidon
la rcire. Reacioneaz cu iodul, dnd o culoare albastru violet. Spre dosebire de amiloz, ntre
resturile de glucoz amilopectina conine i anioni fosfat (PO4 3-) legai esteric. De aceea, n camp
electric, amilopectina va migra spre polul pozitiv.
9
Cele dou componente ale amidonului se deosebesc ca structur i ca proprieti:
Amiloza se dizolv n ap fierbinte cu formarea unei soluii coloidale limpezi. Cu
iodul d o coloraie albastr nchis, care dispare la cald.
Amilopectina sufer fenomenul de inbibiie cu apa, formnd la cald soluii coloidale
vscoase, care se transform la rece n gel. n cmpul electric migreaz spre polul pozitiv,
particulele fiind ncrcate negativ (cu ioni PO4 3- provenii din fosfolipidele ce se gsesc n
seminele cerealelor, alturi de amidon). Amilopectina coloreaz soluiile de iod n albastru-violet.
Amidonul hidrolizeaz n cataliz acid sau enzimatic, rezultnd produi cu masa
molecular din ce n ce mai mic, iar n final se obine glucoza: Amidon amilodextrine
eritrodextrine acrodextrine maltodextrine maltoz glucoz.
n mediu acid sau sub aciunea enzimelor numite amilaze, amidonul hidrolizeaz, intermediar se
formeaz produi de hidroliz parial numii dextrine, apoi rezult maltoz i n final -
glucopiranoz. Mersul hidrolizei se poate urmri prin reacia de culoare cu iodul, sau cu ajutorul
oxidrii cu reactivul Fehling:
hidroliz hidroliz hidroliz
Amidon Dextrine Maltoz -glucoz
n organismul animal hidroliza amidonului pn la glucoz necesit aciunea unor enzime specifice:
amilaza, l,6--glucozidaza i maltaza (1,4--glucozidaza)
-Amilaza (salivar i pancreatic) catalizeaz scindarea amidonului prin desfacerea legturilor
1,4--glicozidice din interiorul lanului. Produii rezultai sunt dextrine alctuite din fragmente
scurte, ramificate, maltoz i glucoz.
1,6--Glucozidaza este o enzim de ramificare, ce catalizeaz scindarea legturilor 1,6-- ale
amilopectinei.
Maltaza scindeaz hidrolitic moleculele de maltoz rezultate, transformndu-le n molecule de -
D-glucoz.
Moleculele de glucoz rezultate prin hidroliza enzimatic a amidonului se absorb prin peretele
intestinal i ajungnd n circuitul sanguin unde sunt utilizate fie ca surs energetic imediat
(suferind un proces de degradare), fie ca rezerv energetic prin transformare n glicogen.
Amidonul se obine pe cale industrial din cartofi i cereale, mai ales din porumb, i
are utilizri multiple:
- ca materie prim pentru obinerea alcoolului etilic i butilic, a acizilor lactic, citric i
gluconic, a acetonei i glicerolului, precum i a altor produse rezultate n urma proceselor
10
de fermentaie a glucozei, rezultat prin hidroliza amidonului;
- n industria textil ca apret i n cea a hrtiei sub form de clei de amidon;
- n alimentaia omului i a animalelor domestice, fiind componentul principal al pinii, finii,
pastelor finoase i al altor produse alimentare;
- n chimie i biochimie ca reactiv chimic; amidonul se folosete ca indicator n iodometrie;
- n industria farmaceutic, este un component al mediilor de cultur a microorganismelor
utilizate n industria antibioticelor i a vitaminelor;
- n industria lacurilor, vopselelor.
CELULOZA este un poliglucid omogen specific regnului vegetal, fiind cea mai
rspndit i mai abundent substan bioorganic din natur. Apare n toate organismele
vegetale, contribuind la formarea membranelor celulare i a esuturilor de susinere ale plantelor. n
cantitate mare i aproape pur, celuloza se gsete n fibrele de bumbac (99,8%), apare n plante
textile (cnep, in), conifere etc., iar lemnul este format n proporie de 50% din celuloz. n
esuturile vegetale, lanurile celulozice se unesc formnd fibrele de celuloz. Celuloza este nsoit
n plante de anumite substane ncrustante (hemiceluloze, lignine, rini, .a.). La animale apare n
cantiti extrem de mici (ex: mantaua melcilor).
Celuloza are structur macromolecular, filiform, liniar, format din resturi de -D-
glucoz, legate prin legturi 1,4--glicozidice. Formula molecular (C6H10O5) n , gradul de
polimerizare (n) fiind de ordinul sutelor i miilor (ex. Celuloza din bumbac are n=3000). Celuloza
difer de amidon i glicogen prin modul n care moleculele de glucoz sunt legate.
11
Unitatea diglucidic constitutiv a celulozei este CELOBIOZA.
Macromoleculele celulozei sunt filiforme, dispuse paralel, ntre acestea se stabilesc legturi de
hidrogen, care confer stabilitate macromoleculei i rezisten mecanic.
CH2 OH CH2 OH
O O
OH 1 O 4 OH
OH OH
OH OH
celobioz
Proprieti ale celulozei. Celuloza pur este o substan solid, microcristalin, de culoare alb, fr gust i
miros, insolubil n solveni organici i n ap, ns prezint fenomenul de inbibiie limitat. Unicul dizolvant este
hidroxidul tetraaminocupric = reactivul Schweizer [Cu(NH3)4] (OH)2.
Se carbonizeaz la nczire i nu are gustul dulce specific zaharidelor.
Fibrele de celuloz tratate cu sol diluate de aOH se uniformizeaz la grosime i capt luciu
dup splarea cu ap, fenomen numit mercerizare. Celuloza mercerizat se coloreaz mult mai uor.
n soluie de NaOH 5%, ea i mrete mult, volumul, proprietate utilizat la obinerea bumbacului
mercerizat.
Prin tratarea cu soluii concentrate de aOH, se obine celuloza sodat, care n reacie cu sulfura de carbon
CS2 formeaz xantogenatul de celuloz din care se obine mtasea artificial.
Prin fierbere cu acizi minerali tari, celuloza sufer hidroliz treptat, rezultnd nti
celobioza i apoi glucopiranoz. Analog are loc i hidroliza enzimatic dar sub aciunea enzimelor celobiaz i
respectiv celulaz.
Separarea celulozei din masa lemnoas se poate face prin tratarea materiei prime cu sulfit acid de calciu,
Ca(HSO3)2 procedeul bisulfitic, sau cu amestec de sulfat i hidroxid de sodiu procedeul sulfat.
Celuloza poate fi degradat hidrolitic, prin fierbere cu acizi tari, pn la -Dglucoz.
Datorit existenei legturilor glicozidice de tip majoritatea animalelor nu dispun de enzime necesare
scindrii celulozei n glucoz. Degradarea enzimatic se realizeaz n prezena enzimei celulaza pn la celobioz i
apoi, n prezena enzimei celobiaza, se desface celobioza n glucoz.
12
Poliglucidele omogene alctuite din derivai al monoglucidelor, sunt mai puin rspndite n
natur.
Cea mai important este CHITIA, care intr n constituia carapacei crustaceilor (raci i
homari), precum i a tegumentului insectelor, viermilor i molutelor. Ea apare i n regnul
vegetal n unele alge verzi i roii. Este o substan insolubil n ap i rezistent la ageni chimici.
Chitina este format din resturi de -D-glucozamin--acetilat, unite ntre ele prin legturi
1,4--glicozidice.
POLIGLUCIDE EOMOGEE
Poliglucidele neomogene sau heteropoliglucidele sunt substane macromoleculare care
conin n structura lor resturi de diferite monoglucide sau de derivai ai acestora. Prin hidroliza lor se
obin hexoze, pentoze, acizi uronici i derivai (esteri sulfurici ai ozelor, metilpentoze, N-
acetilgalactozamin, N-acetilglucozamina). Se mpart n dou grupe, dup absena sau prezena
acizilor uronici n constituia lor.
Clasificarea poliglucidelor neomogene
1 Fr acizi uronici (din Arabo-xilani
plante) Gluco-manani
Galacto arabani
Galacto-fructani
Galacto-manani
2 Cu acizi uronici din Hemiceluloze Prin hidroliz formeaz hexoze (manoz,
plante nsoesc celuloza galactoz), pentoze (arabinoz, xiloz) i acizi
i lignina uronici (acid glucuronic i acid galacturonic).
Materii pectice n componentul principal:
fructe (30%, sfecla acidul galacturonic, nsoit de diferite oze:
de zahr (25%), galactoza, arabinoza, xiloza, ramnoza, fucoza.
bulbi, n pereii
celulari
Gume dau prin hidroliz galactoz, manoz, glucoz,
Guma arabic ramnoz, L-fucoz, xiloz, acizi glucuronic i
galacturonic
Mucilagii coninut ridicat n pentoze
rol n reinerea apei
Cu acizi uronici din Mucopoliglucide Condroitin sulfaii, din carnea de bovine,
animale acide cartilagii, tendoane, saliv, plasm,
Acidul hialuronic - din esutul conjunctiv.
Heparina (ficat, muchi, splin, plmni, snge,
rinichi, inim).
Mucopoliglucide Mucopoliglucide ale grupelor sanguine,
neutre Imunopoliglucide (poliglucide bacteriene),
13
Clasificarea poliglucidelor neomogene cu acizi uronici din animale
Conin Mucopoliglucide acide Condroitin sulfaii, din carnea de bovine,
o component glucidic cartilagii, tendoane, saliv, plasm, constituii din
(predominant) i acid uronic i N-acetil galactozamina,
o component proteic rol important n calcifierea cartilagiilor.
(n proporie redus) legate Acidul hialuronic - format din acid glucuronic i N-
ntre ele prin legturi acetil-glucozamina, legate prin legturi 1,3--
electrovalente) glucozidice. Unitatea diglucidic (acid
hialobiuronic) se leag 1,4--glicozidic de unitatea
Componenta glucidic se urmtoare. n esutul conjunctiv, constituie datorit
formeaz prin condensarea structurii sale puternic polimerizate o barier contra
a 2 tipuri de uniti ptrunderii germenilor patogeni.
glucidice : aminoglucid Heparina (ficat, muchi, splin, plmni, snge,
(glucozamina sau rinichi, inim). Heparina este format din acid
galactozamina) i glucuronic i glucozamin, cu resturi de acid
acid uronic (glucuronic sulfuric - SO3H, iar legturile glicozidice dintre
sau galacturonic). resturile de monoglucide sunt de tipul 1,4 -
Are aciune anticoagulant i antilipemic,
Mucopoliglucide Mucopoliglucide ale grupelor sanguine, conin D-
neutre galactoza, L-fucoza, N-acetilglucozamina i
N-acetilgalactozamina, sunt macromolecule legate
de polipeptide specifice, ca glicoproteide.
Imunopoliglucide (poliglucide bacteriene),
constituite din galactoza, glucoz, manoz,
ramnoz, precum i cantiti mici de
aminoglucide i acizi uronici.
Lipide
LIPIDELE .
1. COSIDERAII GEERALE. Lipidele sunt o clas de substane organice naturale,
universal rspndite n toate celulele organismelor vii, vegetale i animale. Ele au o
nsemntate biologic deosebit, avnd att rol plastic, ct mai ales rol energetic. Lipidele apar n
cantiti mai mari n organismele animale i mai mici n cele vegetale.
Lipidele animale provin n principal, din hran, dar organismul are capacitatea de a-i
sintetiza lipidele i pe seama glucidelor sau a protidelor excedentare. Cantitatea de lipide din
organism difer n funcie de specia animal. Astfel, la bovine, coninutul n grsime de cca 17%, la
cabaline 16,5%, la psri 18%, la ovine 19%, la suine 23% . n regnul vegetal lipidele se ntlnesc
n cantiti mai mari n seminele plantelor oleaginoase sub forma aa numitelor uleiuri (de floarea
soarelui, in, cnep, soia, msline, ricin, susan, etc).
Lipidele se caracterizeaz printr-o heterogenitate deosebit a structurii lor chimice
precum i a proprietilor fizico-chimice. Lipidele sunt ns, fr excepie, insolubile n ap, dar
solubile n solveni organici (benzen, cloroform, aceton, eter, tetraclorura de carbon),
caracteristic prin care se deosebesc net de glucide i protide.
n organismele vii lipidele se afl de multe ori asociate cu proteine sub forma unor substane
mai mult sau mai puin stabile, numite lipoproteide.
1.1. Constituia chimic general i clasificare
Lipidele sunt esteri ai acizilor grai saturai sau nesaturai cu diferii alcooli
(monohidroxilici, polihidroxilici, aciclici sau ciclici). Ele conin n molecula lor radicali de acizi
grai, constituii din catene lungi de atomi de carbon, care imprim lipidelor un caracter
hidrofob, apolar, deci proprietatea de a fi insolubile n ap. n funcie de localizarea lor
intracelular, lipidele se clasific n dou categorii: lipide de constituie (de structur) i lipide de
rezerv.
Lipidele de constituie se gsesc n citoplasma celulelor i ndeplinesc un rol plastic,
deoarece particip la meninerea structurii celulelor. Ele sunt lipide complexe, avnd compoziie
constant, care nu depinde de hrana pe care o primete organismul.
Lipidele de rezerv sunt localizate n esutul adipos i constituie o surs energetic a
14
organismului. Ele de obicei sunt de origine exogen, provenind n principal din hran sau din
transformarea metabolic glucidelor i protidelor. Lipidele de rezerv prezint variaii cantitative
mari, n funcie de factorii alimentari i fiziologici.
Dup constituia chimic, lipidele se clasific n dou grupe: simple i complexe.
Lipidele simple sunt substane ternare formate din C, H i O.
Lipidele complexe conin pe lng C, H i O i alte elemente ca P i sau i S.
CLASIFICAREA LIPIDELOR
LIPIDE SIMPLE gliceride, steride, ceride, etolide.
LIPIDE COMPLEXE glicerofosfolipide fr acid fosfatidic i inozitofosfatidic
(conin P) cu cefaline,
lecitine,
serinfosfatide,
plasmalogeni
sfingolipide cu P sfingomieline
(conin ) fr P glicolipide,
cerebrozide,
sulfatide,
gangliozide
5.1.2 Rolul lipidelor n organismele animalelor
Lipidele sunt constitueni ai organismelor animalelor, ndeplinind o serie de funcii:
- constituie o surs energetic esenial pentru organisme, deoarece un gram de lipide
metabolizat produce 9,3 Kcal. Aceast valoare este superioar fa de cele 4,1 Kcal furnizate de
un gram glucide;
- intr n constituia componentelor celulare, deci ndeplinesc un rol plastic, intervenind n
reglarea permeabilitii transportului prin biomembrane;
- ndeplinesc funcia de transport a substanelor glicosolubile (vitamine, hormoni, acizi grai
eseniali) prin lichidele biologice.
- ndeplinesc rolul de material izolant localizat n esutul subcutanat sau n jurul diferitelor
organe, asigurnd protecia mecanic i termic. O importan deosebit au lipidele pentru
mamiferele marine, asigurnd elasticitatea dermei, iar pentru psrile de ap asigur
impermeabilitatea penajului.
- intervin n diferite procese metabolice care au loc cu schimbri eseniale de energie.
3. LIPIDE SIMPLE
Lipidele simple sunt substane ternare, coninnd C, H i O. Ele sunt esteri formai din acizi
i alcooli. Sunt cele mai rspndite lipide, fiind componente principale ale lipidelor de rezerv.
3.1. Gliceridele
Gliceridele sau acilglicerolii sunt lipide simple, n constituia crora intr glicerolul i acizi grai.
Din punct de vedere chimic sunt esteri ai glicerolului cu diferii acizi grai.
Reacia de esterificare este:
H2C OH H2C O CO R
H C OH + R COOH ------------> H C OH
-H2O
H2C OH H2C - OH
Glicerol Acid gras Acil glicerol
Dup numrul grupelor OH esterificate din glicerol, gliceridele sunt de 3 feluri:
- monogliceride (monoacilgliceroli);
- digliceride (diacilgliceroli);
- trigliceride (triacilgliceroli).
15
4. LIPIDELE COMPLEXE
Lipidele complexe sunt o clas de lipide cu larg rspndire n toate celulele animale i
vegetale. n constituia lor intr pe lng carbon, hidrogen, oxigen i alte elemente, cum ar fi fosfor,
azot sau sulf. Datorit faptului c majoritatea conin fosfor sub forma radicalului acidului
ortofosforic (H3PO4) se mai numesc fosfatide sau fosfolipide.
Ele prezint o structur complex, coninnd: acizi grai i alcooli, i
alte componente: acidul fosforic, aminoalcooli, aminoacizi, inozitol sau glucide.
Lipidele complexe fac parte din categoria lipidelor de constituie, ntruct particip la formarea
unor structuri celulare, au rol n permeabilitatea membranelor.
Compoziia lipidelor complexe nu este dependent de alimentaie, ca a gliceridelor,
Organismul animal are capacitatea s i le sintetizeze din metabolii relativ simpli.
Rspndire.
n organismele animale i vegetale lipidele complexe se gsesc asociate cu substane
proteice sub form de lipoproteide.
Lipidele complexe se gsesc rspndite n special n:
creier (30%), n ficat (10%), inim (7%) i glbenu de ou (20%).
n regnul vegetal apar n cantiti mai mari n seminele plantelor oleaginoase
(soia 2,5%) i n seminele cerealelor (gru 2%).
Clasificare. Lipidele complexe se subdivid n funcie de natura alcoolului participant, n dou
categorii: glicerofosfolipide i sfingolipide.
La rndul lor, fiecare din acestea conin mai multe subgrupe, clasificate pe baza prezenei
sau absenei n molecul a azotului i fosforului:
Glicerofosfolipide:
- fr azot: acizi fosfatici i inozitofosfatide;
- cu azot: cefaline, lecitine, serinfosfatide i plasmalogeni.
Sfingolipide:
- cu fosfor: sfingomieline;
- fr fosfor: ceramide, cerebrozide, gangliozide i sulfatide
Protide
PROTIDE
1. CO"SIDERAII GE"ERALE
1.1. Compoziia chimic general i clasificarea protidelor.
2 AMI"OACIZI
3 PEPTIDE I POLIPEPTIDE
4 PROTEIDE
5 PROTEI"E (HOLOPROTEIDE)
Descrierea unor tipuri de proteine.
Proteine solubile (albumine, globuline, histone, protamine, prolamine, gluteline)
Proteine insolubile (colagenele, keratinele, elastinele, fibroina, miozina, fibrinogenul)
6 HETEROPROTEIDE (PROTEI"E CO"JUGATE)
Metalproteide. Fosfoproteide. Glicoproteide Cromoproteide. Cromoproteide porfirinice.
Hemoglobina. Mioglobina. Citocromii. Hemenzimele. Cloroplastidele clorofila.
ucleoproteide
Acizi nucleici
Baze azotate pirimidinice (uracilul -U, timina -T, citozina -C).
Baze azotate purinice (adenina - A, guanina - G)
ucleozide. ucleotide. Ribonucleotide. Dezoxiribonucleotide.
6. PROTIDE
1. COSIDERAII GEERALE
Protidele sunt componentele primordiale ale materiei vii, fiind constituenii principali ai citoplasmei i
nucleului celulelor.
Termenul de protid provine de la cuvntul grecesc protos ce nseamn: cel dinti, primul, adic
substan de prim importan.
Protidele sunt substane naturale de mare importan pentru toate organismele, inferioare i superioare,
universal rspndite n organismele animale i vegetale.
16
n regnul animal ele sunt substanele predominante, alctuind 65-70% din substana uscat a animalelor.
n regnul vegetal ele se gsesc ntr-un procent mai sczut (2-35%), deoarece substanele predominante ale
plantelor sunt glucidele.
Protidele, alturi de glucide i lipide au rol esenial n alimentaia omului i animalelor.
Compoziia chimic general i clasificarea protidelor
Protidele sunt substane cuaternare formate din C, H, O i .
Azotul este un element constitutiv esenial, aprnd sub form aminic H2.
Numeroase protide cu un rol fiziologic important mai conin
- S i P, sau i
- metale ca Fe, Mg, Cu, Mn, Co, Zn etc.
Compoziia procentual elementar a protidelor este urmtoarea:
C = 50 55 %, = 15 17 %
O = 20 23 % S = 0 4%
H= 6 8%
Clasificarea protidelor. Dup complexitatea lor, protidele se mpart n 2 clase mari:
protide simple (monoprotide) aminoacizi, care nu dau reacie de hidroliza;
poliprotide, care prin hidroliz, dau moleculele din care s-a format poliprotida.
Clasificarea protidelor
Protide simple
(monoprotide): Aminoacizi
Poliprotide: Poliprotide inferioare (peptide) - oligopeptide (conin pn la 10 aminoacizi)
- polipeptide (cu 10 100 aminoacizi)
Poliprotide superioare (proteide) - - holoproteide (proteine)
substane macromoleculare, rezultate constituite numai din aminoacizi
din condensarea unui numr mare de - heteroproteide (proteine conjugate),
aminoacizi. cu structur complex coninnd:
- o parte proteic i
- o parte neproteic, numit grupare prostetic ( glucid,
lipid, acizi nucleici etc.)
AMIOACIZI
Aminoacizii reprezint cele mai simple protide.
Ei constituie unitile structurale de baz ale poliprotidelor.
17
Proprieti fizico-chimice
1. Solubilitatea proteinelor. Depinde de existena gruprilor polare hidrofile de la suprafaa
macromoleculelor (-COOH, -H2, -OH, -SH) care stabilesc legturi cu moleculele solvenilor polari (apa,
glicerolul).
Majoritatea proteinelor sunt solubile n ap, formnd soluii coloidale, n soluii saline.
Proteinele greu solubile sufer n contact cu apa un fenomen de gonflare, care se datoreaz
hidratri gruprilor polare prezente.
Macromoleculele proteice se comport n soluie apoas ca macroamfioni datorit prezenei
gruprilor ionizabile COOH i H2 la suprafaa acestora.
n funcie de pH-ul soluiei, proteinele se comport la fel ca aminoacizii, ca anioni (n mediu bazic)
sau cationi (n mediu acid).
Exist o valoare a pH-ului la care numrul sarcinilor pozitive a moleculei este egal cu numrul
sarcinilor negative, deci sarcina electric devine nul. Acest pH poart denumirea de punct
izoelectric al proteinei, notat cu pHi.
Punctul izoelectric - pHi variaz n limite n limite foarte largi (1-12,5) n funcie de numrul
gruprilor acide sau bazice care predomin pe suprafaa macromoleculei.
La pHi solubilitatea proteinelor este minim, datorit atraciei sarcinilor electrice de semn contrar, ce
favorizeaz agregarea moleculelor. n tabelul de mai jos sunt prezentate valorile pHi a unor proteine.
Datorit caracterului amfoter proteinele se comport ca sisteme tampon, care menin la valori
constante pH-ul mediului biologic n care se gsesc.
Valorile pHi a unor proteine
Proteina / pHi Proteina / pHi
Pepsina 1,2 Miozina 5,4
Cazeina 4,6 Fibrinogen 5,5
Ovalbumina 4,6 Gliadina 6,5
Serumalbumina 4,7 Hemoglobina 6,9
Ureaza 5,1 Globina 8,1
Insulina 5,4 Citocrom C 10,5
Datorit gruprilor ionizabile i a apariiei n soluie proteic a macroanionilor sau
macrocationilor, proteinele au proprietatea de a migra n cmp electric. Fenomenul se numete electroforez. Dac
macromolecula va fi ncrcat negativ, va migra spre anod (amforez), dac predomin sarcinile pozitive, se va
deplasa spre catod (cataforez). Viteza de migrare n cmp electric a diferitelor proteine este diferit, ceea ce
permite separarea prin electroforez a amestecurilor de proteine.
2. Activitate optic.
Proteinele prezint activitate optic levogir, prin prezena n molecul a aminoacizilor din seria L.
n lumina ultraviolet ( = 280 nm), proteinele prezint un maxim de absorbie, datorat
aminoacizilor aromatici. Pe aceast proprietate se bazeaz dozarea proteinelor prin metod
spectrofotometric.
3. Denaturarea.
Proteinele native pot s sufere transformri sub aciunea unor ageni fizico-chimici care duc la
dezorganizarea structurii spaiale, fr a fi afectat structura primar i masa molecular a acestora.
Fenomenul se numete denaturare i este rezultatul desfacerii legturilor ce caracterizeaz structura
secundar i teriar.
Aceste transformri sunt, de obicei, ireversibile i au drept consecin modificarea proprietilor fizice
ale proteinelor (scderea solubilitii, creterea activitii optice, modificarea vscozitii i a presiunii
osmotice, creterea valorii pHi, pierderea tendinei de cristalizare) precum i pierderea activitii
biologice.
Agenii care provoac denaturarea sunt de natur fizic sau chimic
(acizi, baze, srurile metalelor grele, solveni organici, detergenti). Dac aciunea agentului denaturant
este limitat i moleculele proteice sunt numai parial denaturate, procesul poate fi reversibil, iar prin
ndeprtarea cauzei denaturrii, moleculele proteice se pot renatura dobndind structura i proprietile
biologice iniiale.
18
Partea II-III. Ecofiziologie vegetal i animal, microbiologie
Integrarea ambientala la nivel celular. Structuri functionale ale celulei
1 Structurile funcionale ale celulei vegetale. partea 2
Citoplasma hialoplasma
Organitele citoplasmatice. Mitocondriile. Cloroplastele.
Peretele celular, plasmalema, vacuolele
Organizarea funcional a celulei vegetale
1. Fiziologia celulei vegetale.
Celula vegetal. Structuri functionale.
1. Organizarea funcional a celulei vegetale
Fiziologia celulei vegetale (citofiziologia vegetal) se ocup cu studiul fenomenelor
vieii care se petrec n interiorul celulei vegetale i are o importan fundamental, deoarece
toate manifestrile vitale (funciile) au loc la nivelul materiei vii celulare. Cunoaterea vieii
celulare ofer cheia tuturor manifestritor fiziologice de care sunt capabile organismele (Emil
Pop, 1960).
Importana fiziologiei celulare reiese i din descoperirile savantului de origine romn
George Emil Palade, care a stabilit unele particulariti structurale i funcionale ale
organitelor citoplasmatice i a descoperit o serie de boli provocate de anumite dereglri
celulare, punnd bazele fiziologice ale patologiei celulare.
Celula posed toate nsuirile unui organism viu, capabil s duc o via independent.
Acest lucru este dovedit nu numai prin existena organismelor monocelulare, ci i prin
posibilitatea de a recolta celule din organismele pluricelulare care cultivate pe medii artificiale
cresc, se nmulesc i dau natere la plante ntregi. n laboratoare speciale de fiziologie vegetal s-
au obinut culturi de celule pornindu-se de 1a o singur celul sau de la un fragment minuscul
de esut.
Celula este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de substane cu
mediul n care triete, transform substanele asimilate i energia n procesul de
metabolism.
Forma i mrimca celulelor vegetale este foarte diferit; forma poliedric-izodiametric,
apropiat de cea sferic, este caracteristic parenchimului meristematic din vrfurile de
cretere ale rdcinilor i tulpinilor, celulele din esuturile liberiene sunt fusiforme, cele din
vasele conductoare (traheie, traheide) ale plantelor sunt tubulare.
Dimensiunea minim a celulelor vegetale este de aproximativ 10 microni, iar
dimensiunea medie 100 microni. Se cunusc ns i celule de 50 cm lungime (fibre liberiene),
iar vasele secretoare de latex, la unele Euforbiacee ating lungimi de mai muli metri.
Att forma ct i dimensiunile diferitelor feluri de celule nu sunt ntmpltoare;
morfologia extern a diferitelor tipuri de celule este rezultatul influenei condiiilor de
via de care beneficiaz celulele respective n cadrul esutului n care se gsesc. n acelai
timp, forma i mrimea celulelor corespund funciei fiziologice pe care acestea trebuie s o
ndeplineasc n esutul respectiv.
Primul nvat care a vzut celulele la microscop a fost fizicianul englez
Robert Hooke (1635-1703), n anul 1667, dup confecionarea primului microscop
de ctre fraii olandezi Hans i Zacharias Janssen (1590). Tot Hooke i-a dat numele de
celul (de la lat. cella-camera, cellula-cmru).Un important eveniment n istoria
celulei s-a petrecut n secolul al XIX-lea. n anul 1838, botanistul german M. Schleiden,
iar n 1839 zoologul german T. Schwann au elaborat teoria celular", care a jucat un
important rol n iniierea a numeroase studii de citologie, cu rezultate remarcabile n
cunoaterea unor detalii de structur a celulei. n Dialectica naturii, Fr. Engels
apreciaz favorabil teoria celular i o consider a treia mare descoperire a secolului al
XIX-lea, primele dou fiind teoria conservrii i transformrii energiei i teoria
19
evolutionist a lui Ch. Darvin.
Examinat la microscopul obinuit, celula vegetal apare alctuit din protoplasma vie,
membran pectocelulozic i vacuol. Tot la microscopul optic obinuit n celul se distinge
nucleul, vacuola i o parte din organitele citoplasmatice (cloroplaste) (Milic i colab. 1982).
20
substane electrolite i neelectrolite imprim hialoplasmei o anumit stare fizic i prezint un
rol destul de important n desfurarea proceselor fiziologice din celul. Atunci cnd
predomin proteinele globulare, hialoplasma este fluid, iar cnd predomin cele
filamentoase este vscoas.
Dintre compuii organici mai importani n hialoplasm se gsesc: nucleoproteide, lipide
complexe, glucide solubile, aminoacizi, AR m, AR t , ARr, enzime, substane
bioactive (biocatalizatori, hormoni, vitamine) i o serie de compui metabolici primari i
secundari.
Datorit multiplelor componente organo-minerale, hialoplasma este sediul celor mai
numeroase i mai rapide modificri structurale i funcionale de natur fizico-chimic i
metabolic i totodat spaiul n care se desfoar transformarea energiei chimice poteniale
n energie liber, mecanic i caloric, asigurnd micarea intracelular i reaciile de
sintez ce au loc n celul.
ORGAITELE CITOPLASMATICE
Organitele citoplasmatice sunt componente de forme i mrimi variate, cu funcii diferite
n ansamblul activitii fiziologice a celulei.
Reticulul endoplasmatic (R.E.). Privit la microscopul electronic masa de citoplasm a
celulelor mature apare strbtut n toate sensurile de o reea dens de canalicule tubulare,
simple sau ramificate, care leag ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) i diferite
cisterne (dictiozomi), precum i alte formaiuni intracelulare. Aceast reea de canalicule
face legtura ntre membrana nucleilor a dou celule vecine i a tuturor celulelor din
esuturi, organe i chiar din organismul ntreg .
Descoperirea R.E. reprezint o etap important n dezvoltarea cunotinelor referitoare
la structura submicroscopic a citoplasmei i la funcionalitatea ei. n celulele meristematice,
R.E. este slab dezvoltat. n celulele secretoare, R.E. prezint o mare amploare i ocup o mare
parte din citoplasm, ceea ce nseamn desigur i o important funcie fiziologic n
activitatea celulelor respective.
Reeaua de canalicule, care strbate citoplasma celulei, favorizeaz schimbul
metabolic de substane ntre celule pe de o parte i ntre componentele celulare pe de
alt parte. Prin reeaua de canalicule a R.E. circul, n toat masa de citoplasm, ap,
electrolii, compui organici etc., ceea ce d R.E. caracter de aparat circulator
intracelular. Se consider c R.E. se formeaz din membrana nucleului i se gsete n
strans legtur topografic i funcional cu toate organitele celulei.
Membranele R.E. sunt de tip plasmatic, cu structur molecular globular i cu rol
deosebit de important n metabolismul celulei. Acestea permit ptrunderea moleculelor,
a ionilor, a ATP etc. n interiorul canaliculelor i ieirea produilor metabolici afar din
citoplasma. Membranele R.E. sunt suportul unui mare numr de enzime celulare.
Reticulul endoplasmatic neted (agranular) este format, din tubuli ramificai, cu
diametrul de 500-1000 i este bine dezvoltat n celulele cu funcie de sintez.. Faptul
c celulele cu funcie principal n sinteza lipidelor i a sterolilor prezint un reticul
endoplasmatic neted bine dezvoltat a sugerat ideea c la nivelul acestuia sunt localizate
enzime implicate n sinteza acestor substane. Exist i dovezi despre localizarea pe R.E. neted
a enzimelor care particip la sinteza glicogenului.
Funcia fiziologic a reticulului endoplasmatic neted este deci aceea de sintez a
sterolilor, lipidelor i a glicogenului.
Reticulul endoplasmatic rugos (granular) este format tot din tubuli ramificai, ca i cel
neted, dar se deosebete de acesta prin prezena ribozomilor ataati pe faa extern a
tubulilor, din care cauz prezint aspect rugos caracteristic. Prezena ribozomilor confer R.E.
rugos nu numai particulariti morfologice, ci i auumite funcii fiziologice n viaa celulei. Unele
componente ale R.E. rugos au fost observate mai nainte de ctre histologi i au fost nutnite
ergastoplasm (plasm lucrativ), ceea ce sugereaz participarea acestora la activitatea de
21
sintez a celulei.
Faptul c R.E. rugos este mai dezvoltalt n citoplasma celulelor care sintetizeaz proteine
sugereaz ideea participrii sale la sinteza acestor substante. Folosirea unor aminoacizi marcai
cu izotopi radioactivi n studiul sintezei proteinelor i urmrirea metabolizrii lor n organitele
celulare, a demonstrat ncorporarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice la nivelul
ribozomilor. Cercetnd mai profund modul cum particip R.E. rugos la sinteza proteinelor
intracelulare, G. E. Pa1ade arat c la nivelul ribozomilor de pe R.E. rugos se sintetizeaz proteine
de export" (Milic i colab. 1982).
Mitocondrii si plastide.
Sunt organite citoplasmatice care prezint multe asemnri morfologice, funcionale i poate
chiar filogenetice. Ambele organite prezint structur intern membranoas, mult dezvoltat,
care deriv din ptura intern a membranei nconjurtoare. Ambele particip la transformri
energetice intense n celul. Mitocondriile sunt prezente n celulele tuturor eucariotelor. Plastidele
sunt prezente numai n celulele plantelor. n celulele procariote nu se gsesc nici mitocondrii
nici plastide.
22
secundari, degajarea de CO 2 , eliminare de ap, precum i cu eliminarea unei importante
cantiti de energie, folosit ulterior n diferite reacii de sintez consumatoare de energie.
Energia care se elibereaz n respiraie se acumuleaz n grupuri macroergice
fosfatice (ATP) cu ajutorul enzimelor de fosforilare. Prin intermediul reaciilor de fosforilare
oxidativ care se petrec n mitocondrii se asigur regenerarea necontenit a stocului de ATP
ca urmare a fosforilrii ADP-ului. ATP-ul devine astfel acumulatorul energetic al celulei. La
eliberarea energiei n procesul de hidroliz, ATP-ul trece n ADP + H3 PO 4 , elibernd simultan
7.600 calorii pentru fiecare molecul de ATP. Toate acestea determin pe specialiti s considere
mitocondriile drept centrii respiratori ai celulei", rezervoarele energetice ale celulei vii,
uzine energetice" etc., care realizeaz producerea, transformarca i stocarca energiei
necesare tuturor fenomenelor vitale. Pe suprafaa exterioar a mitocondriilor se gsesc o
serie de alte enzime, care descompun substanele din jur, asigurnd astfel legtura ntre
procesele biochimice care au loc n interiorul mitocondriilor i cele din exterior, din
hialoplasm. n mitocondrii se petrec i procese de sintez a substanelor proteice necesare
construciei cristelor mitocondriale. La acest proces un rol important au ribozomii liberi din
interiorul mitocondriilor.
Plastidele sunt organite celulare prezente numai n celulele vegetale. Ele iau natere
la lumin, prin transformarea proplastidelor. La plantele superioare, proplastide se gsesc att
n celula-mam, ct i n celulele meristematice, ceea ce atest modul lor de formare. Plastidele
se formeaz ntr-o anumit succcsiune, i anume: proplastide leucoplaste
cloroplaste cromoplaste. Se considera c leocoplastele constituie tipul de plastide din
care provin celelalte tipuri (verzi i galbene). O plastid este alctuit din :
a) strom sau corpul plastidei, plin cu substan fluid, granular, numita matrice sau
matrix, compartirnentat de nite formaiuni lamelare, membranoase, numite tilacoide
(de la cuvntul grec thylacoides = n form de sac;
b) formaiuni lenticelare sau discoidale, care formeaz nite pachete compacte numite
grane sau granum (de la la latinescul granum = gruncior);
c) membran dubl, identic cu aceea a mitocondriilor, avnd o foi extern neted i una
intern cutat, care d natere la criste, prelungite cu tilacoide n lungul axei mari (B.
Buvat).Funcie de compusii chimici pe care-i conin sau i elaboreaz, plastidele sunt de trei
feluri: cloroplaste, cromoplaste i leucoplaste, dintre care cloroplastele sunt colorate, iar
leocoplastele incolore (A. Schimper, 1885, (Milic i colab. 1982).
Cloroplastele sunt cele mai mari organite celulare care se gsesc n toate celulele
organelor verzi ale plantelor. Sunt prezente numai n celulele vegetale. La plantele superioare se
gsesc numeroase cloroplaste, de form sferic, sau lenticelar, cu diametrul mare de 5 ,
diametrul mic de 2 i grosimea de 0,5 . ntr-o celul se afl n medie 20-100 cloroplaste, fiind
mai numeroase (200) n celulele esutului palisadic din frunza de porumb. S-a calculat c la 1
mm 2 suprafa foliar de ricin se gsesc aproximativ 400.000 cloroplaste. La algele verzi
monocelulare, celula conine 1-2 cloroplaste mari, de forme diferite, numiee cromatofor (de la
grec. chroma - culoare i phoros - purttor). Structura submicroscopic a cloropIastelor nu s-
a putut stabili la microscopul obisnuit, unde apare ca un gruncior verde de form ovoidal,
uor turtit. Cu ajutorul unor microscoape optice mai perfecionate s-a observat c la plantele
superioare cloroplastele nu prezint constituie omogen; la periferie prezint o membran
incolor, mai dens, iar n interior se distinge o mas hialin, lipsit de structur, numit
strom, matrice sau matrix. Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt
incolore prezint semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn
la moleculele de clorofil, nlesnind astfel procesul de fotosintez.
Ultrastructura cloroplastului a fost stabilit cu ajutorul microspopului electronic. A.
Frey-Wyss1ing (1949) i R. Buvat (1962) au observat c toate cloroplastele sunt delimitate la
exterior de o membran dubl, asemntoare membranelor plasmatice i membranei
23
mitocondriale. Dubla membran, care delimiteaza cloroplastuI, prezint la exterior o
foi neted de 75 grosime, care separ cloroplastul de hialoplasm, iar spre interior
o foi tot de 75 avnd o serie de pliuri numite tilacoide, orientate paralel pe axa
mare a cloroplastului. ntre cele dou straturi ale membranei cloroplastului exist un
spaiu transparent, plin cu lichid incolor .
ntre tilacoidele stromei, la fiecare cloroplast se gsesc numeroase pachete cilindrice
cu lamele discoidale numite grane. O gran este aIctuit dintr-un teanc de saculi granari (2-
100), de form discoidal. Fiecare sacul granat este nconjurat de o membran tristratificat,
asemntoare cu aceea a membranelor biologice. Formaiunile lamelare membranoase
care delimiteaz saculii granelor se numesc tilacoidele granelor. Membranele tilacoidelor
granei prezint pe suprafaa extern numeroase formaiuni granulare eliptice, n form de ciuperc,
cu dimensiunea 100/200 , numite cuantosomi. Fiecare cuantosom conine aproximativ 16
molecule de clorofil a, 70 molecule clorofil b, 48 molecule pigmeni carotenoizi, 2 atomi de
Mg, 12 atomi de Fe i 6 atomi de cupru, care nu fac parte din pigmenii asimilatori i constituie
cele mai mici formaiuni fotosintetizante. Fiecare gran este nconjat de o membran
transparent de natur lipoproteic. n granele cloroplastelor se petrec toate reaciile
fotochimice din faza de lumin a fotosintezei. Pigmenii asimilatori se gsesc localizai n
ntregime n grane, iar amidonul rezultat prun polimerizare din produsul primar al
fotosintezei glucoza - se depune numai n stroma cloroplastului. Dup particularitile lor
de structur, pigmenii asimilatori din plantele superioare terestre se impart n: grupa
pigmenilor clorofilieni i grupa pigmenilor carotenoizi; pigmenii clorofilieni joac rol
deosebit de important n fotosintez, iar pigmentii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n
celulele asimilatoare la toate plantele.
Pigmenii clorofilieni cuprind: clorofila a, prezent n celulele fotosintetizante ale
tuturor plantelor; clorofila b, care se gsete la plantele superioare i la algele verzi;
clorofila c, prezent n diatomee i alge brune; clorofila d, semnalal la unele alge roii,
clorofila e, caracteristic algelor galben-aurii. Molecula de clorofil este format dintr-
un cap" hidrofil (nucleul tetrapirolic) i o coad" hidrofob sau lipofil (fitolul). n
centrul celor patru nuclei pirolici se gsete un atom de Mg. n funcie de aceast
arhitectonic, molecula de clorofil se orienteaz pe lamelele graneler cu nucleul
tetrapirolic spre proteine i cu radicalul fitolic spre fosfolipide, de care se leag prin
legluri de tip Van der Waals. La clorofilele a i b, gruparea fitolic este legat de cel de
al IV -lea nucleu pirolic. Structura moleculelor de clorofil i nsuirile lor difer dup
natura gruprilor care se ataeaz nucleului tetrapirolic. Clorofila b difer de clorofila a
prin faptul c nucleul pirolic II posed o grupare aldehidic (- HC=O) n locul gruprii
metilice (- C - CH 3 ). Dei celelalte clorofile difer puin de clorofila a, aceste deosebiri
sunt suficienle pentru a da nsuiri specifice fiecreia.
n ceea ce priveste compoziia chimic, cloroplastele conin n afar de 4-8% clorofil
i numeroase alte substane orgauicei minerale. Dintre acestea, cele mai importante
sunt: proteinele insolubile (39-54%), lipidele (25-37%) pigmenii caroteoizi (2-3%),
ARN plastidial existent n strom (1-2%), urme de ARN pe grane, glucide solubile,
grunciori de amidon, ADP, ATP, NADP, ferodoxin, nucleotide, coenzime acceptoare
de H, citocromi, vitamine, numeroase enzime (esteraze, fosfataze, carbohidraze) care
particip la fotosintez n procesul de captare i transformare a energiei luminoase.Funcia
principal a cloroplastelor o constituie fotosinteza, proces la care particip cteva
enzinte specifice care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare, dar sunt prezente n
cloroplaste. n prezena clorofilei i n condiii de lumin cloroplastele absorb energia
luminoas venit de la soare i o transform prin sisteme catalitice n energie chimic
potenial de tipul glucidelor. Un rol n fotosintez joac i carotenoizii care transmit
clorofilei o parte din energia luminoas pe care o absorb i n plus, protejeaz clorofila
de fotooxidare. Este important de menionat faptul ca n cursul fotosintezei pigmenii
clorofilieni nu se consum ci intervin numai printr-o aciune catalitic.
24
Cromoplastele sunt plastide fr roI activ n asimilaie. Au aceeai organizare ca
i cloroplastele. Sunt colorale in galben, portocaliu sau rou, datorit prezenei unor
pigmeni din grupa carotenoizilor. Cei mai frecveni carotenoizi sunt alfa-carotenul i
betacarotenul(C 40 H 56 ) de culoare portocalie, existeni n rdcinile de morcov,
licopenul, un izomer al carotenului de culoare roie existent n fructele de tomate i
ardei, precum i diferite forme de carotenoizi oxidai, de culoare galben, cum sunt:
criptoxantina, xantofila, luteina, crizantemoxantina, violoxantina etc.Din combinarea
acestor pigmeni carotenoizi, n stare redus sau oxidat, rezult culorile din petalele
florilor (crizanteme, lalea. crin, viorele, etc), din frucee (mce, ardei, tomate, pepene,
portocal etc), din frunze (varz roie, lobod), i din rdcini i bulbi (sfecl roie, ceap
roie). Cromoplastele prezint un coninut relativ ridicat de lipoide (50%), proteine
(20%) i acid ribonucleic .a. Rolul carotenoizilor n petalele florilor i n fructe ar fi
acela de atrage psrile i insectele, iar prin intermediul acestora ar participa indirect la
rspndirea speciilor. n frunzele verzi carotenoizii sunt mascai de culoarea verde a clorofilei
i de aceea nu se pot vedea dect toamna, cnd se reduce cantitatea de clorofil.
25
moleculele de ARN-transportor. Ordinea de aranjare a aminoacizilor n molecula proteic este
determinat de ARN-mesager, care vine din nucleu n citoplasm aducnd informaii genetice
specifice transmise de ADN-nuclear. ARN-mesager este fixat pe ribozomi dup un anumit
cod" i joac rol de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit ordine. Activitatea
ribozomilor este controlat direct de nucleu, prin intermediul acizilor nucleici (ADN i ARN).
Dup asamblarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice, ARN-transportor este pus n
libertate, i asigur reluarea procesului de proteosintez cu ali aminoacizi venii din
hialoplasm.
Dictiozomii. Sunt organite citoplasmatice care constituie elemente de structur ale
apratului Golgi, observat n anul 1898 de Camilo Golgi n celulele animale i de A.
Guillermond n 1935 n celulele vegetale. Denumirea de dictiozom vine de la grecescul dictyon
reea. Dictiozomii se disting uor n celulele tinere ale meristemului apical, n celulele n curs de
difereniere i n celulele puternic vacuolizate din parenchimul medular. Unitatea morfologic i de
structur a aparatului Golgi este deci dictiozomul o formaiune lamelar, alctuit din 2-10
saculi sau cisterne cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare concrescute la centru. La
periferie, discurile lamelare ale dictiozomului sunt libere, uor umflate i putin curbate. Un
dictiozom seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru, cu marginile libere i uor
ngroate. Un sacul sau cistern care intr n alctuirea unui dictiozom este o formaiune
lamelar turtit, membranoas, aproximativ circular, cu suprafeele exerioare netede,
mrginit de o membran dubl, de aproximativ 75-80 . Dubla membran care nconjoar
cisternele dictiozomului este o membran elementar, alctuit din dou foie, fiecare avnd
la interior straturi de molecule bipolare de lecitin, aezate cu polii hidrofobi fa n fa, iar
spre exterior cte un strat de proteine hidratate. n interiorul dictiozomilor se gsesc proteine,
fosfolipide, policglucide, pectine, rinii i foarte puine enzime (fosfataze).
Importante studii cu privire 1a ontogenia aparatului Golgi a efectuat elveianul A.
FreyWyslling, care consider c formarea dictiozomului ncepe cu apariia unor membrane duble
concentrice, ce se deschid ncet i iau forma unor cisterne cu membran dubl. Lucrnd cu
celule vegetale, cercettorii au observat c dictiozomul prezint dou fee sau capete, una
formatoare sau imatur, unde se formeaz cisterne noi i alta matur, care conine cisterne
ajunse la maturitate, din care se despind mereu vezicule secretorii, care migreaz n
citoplasm i i vars coninutul n membrana pectocelulozic a celulei. Veziculele desprinse
din saculele dictiozomului conin material de constituie al membranei celulare (pectine i
hemiceluloz) i n timpul diviziunii celulare, se aliniaz i conflueaz, pentru a da natere
membranei primare, pectocelulozice care separ dou cellule fiice. Dictiozomii joac rol
important i n activitatea secretoare a celulei, fiind considerai rezervoare ale produilor
nefolositori rezultai din activitatea catabolic (deeuri metabolice - uleiuri volatile,
mucilagii, flavonoide).
26
endospermului sau a cotiledoanelor, hidrolizate de ctre enzimele din lizozomi. n mod
obinuit, lizozomii se adun n jurul mitocondriilor din celul, iar produii de hidroliz
rezultai sunt folosii de ctre mitocondrii n procesul de respiraie. Degradarea
hidrolitic a substanelor complexe din celul duce uneori la lezarea integritii celulei.
Acest lucru se petrece n condiii de inaniie sau la moartea celulei, cnd membrana
lizozomilor se dezagreg uor, iar enzimele lizozomului trec cu uurin n hialoplasm
unde provoac necrozarea materiei vii i autoliza total a hialoplasmei (Milic i colab.
1982).
27
Plasmodesmele sunt fire de citoplasm i plasmalem care leag coninutul viu al
celulelor nvecinate, fcnd din ntregul organism pluricelular o singur unitate plasmatic i
funcional. R. Buvat a observat c n plasmodesme exist nite canalicule care fac legtura
cu reticulul endoplasmatic i asigur conducerea excitaiilor i circulaia soluiilor
ncrcate cu sruri, ioni liberi, gaze dizolvate etc.
Dup moartea celulei, plasmalema i pierde semipermeabilitatea, ceea ce nseamn c
baza sa molecular este ntreinut prin consum de energie de tip ATP.
Tonoplastul. Este o pelicul membranoas ca i plasmalema, care delimiteaz citoplasma
spre vacuole. Are ns o structur submicroscopic mai consistent dect plasmalema, fiind
alctuit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice, ceea ce i confer un caracter mai
pronunat de semipermeabilitate i un schimb selectiv de substane mai strict dect plasmalema.
Existena tonoplastului a fost pus n eviden prin experiene cu izotopi radioactivi care
demonstreaz acumularea temporar a unor substane n citoplasm nainte de a trece n
sucul vacuolar. Aceasta nseamn c n jurul vacuolei se gsete o membran greu de strbtut.
Elasticitatea tonoplastului atest faptul c n structura sa chimic se gsesc proteine, iar
dezintegrarea sa n solvenii lipidelor dovedete prezena lipoizilor. Tonoplastul are deci aceeai
compoziie chimic ca i plasmalema. Ambele membrane plasmatice sunt alctuite din substane
identice cu cele existente n masa de citoplasm i de aceea se pot reface uor n caz de rnire.
Ct privete gradul de permeabilitate, s-a constatat o oarecare diferen ntre cele dou
membrane. Plasmalema este mai uor traversat de moleculele de zaharoz, pe cnd tonoplastul
este mai puin permeabil. Aceast diferena de permeabilitate favorizeaz migrarea glucidelor
elaborate n fotosintez, n afara celulelor, evitndu-se astfel acumularea lor excesiv n
vacuole (Milic i colab. 1982).
UCLEUL. Este un corpuscul mai dens dect citoplasma, de form sferic sau oval,
discoidal, bastona etc. Denumirea de nucleu vine de la latinescul nucleus = smbure. Nucleul
este alctuit dintr-un sistem coloidal complex, cu vscozitate variabil, ce trece de la starea
de sol la cea de gel, cu indice de refracie mare, ceea ce asigur observarea sa la orice microscop.
Marimea nucleului este n general, sub 0,5 m diametru. La exterior, nucleul este delimitat de o
membran nuclear dubl, similar membranelor mitocondriilor sau plastidelor. Membrana
nuclear este format din dou foie lipoproteice. n anumite puncte cele dou foie se unesc
formnd pori. n interiorul nucleului se gsete plasma nuclear (carioplasma) care este o
mas fluid, coloidal, asemntoare citoplasmei, dar, cu un coninut mai bogat n
nucleoproteide. n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli, filamente de cromatin,
ioni minerali (Ca++, K+), picturi de lipide, enzime cu aciune sintetic i hidrolitic
(arginaz,peptidaz,esteraz,lipaz,fosfataz alcalin,ribonucleaz etc.).
ucleolii din interiorul nucleului sunt foarte refringeni i au un coninut ridicat de
acizi ribonucleici (AR), care dau acestora o mare activitate i labilitate n sinteza
proteinelor. Cromatina este o substan de tipul nucleoproteidelor, alctuit din proteine
bazice (histone) combinate cu acizi nucleici (AD, AR). Cnd celula intr n diviziune,
cromatina se concentreaz i se transform n cromozomi, cu un numr caracteristic fiecrei
specii, reprezentat prin simbolul 2N (diploid). n timpul diviziunii celulare informaia genetic
din AD este preluat de AR-nuclear, caracterizat printr-o mare mobilitate si activitate
metaboli c. Sub aciunea uno r enzime speciale, ARN iese din nucleu, prin porii
membranei nucleare, i circul n citoplasm sub form de AR-mesager (AR-m). Aici
se fixeaz pe pereii ribozomilor, unde duce tiparul sau mesajul genetic transmis de ADN
din nucleu. Pe acest tipar are loc cuplarea aminoacizilor n lan polipeptidic, corespunztor
succesiunii nucleotidelor din ARN-mesager
n toate manestrile vitale ale celulei nucleul are rol fiziologic primordial, fiind cea
mai important formaiune subcelular, n strns interrelaie cu citoplasma. El particip nu
numai la transmiterea caracterelor ereditare, ci i la alte procese, cum ar fi: reglarea formrii
moleculelor enzimatice; dirijarea proceselor de sintez a proteinelor; formarea membranei
28
celulozice; asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH; participarea sa la
procesele de difereniere celular, regenerare i cicatrizare a rnilor etc. (Milic i colab. 1982).
VACUOLELE. Vacuolele sunt constitueni ai celulelor pline cu suc vacuolar. Vacuolele provin
din dilatarea reticulului endoplasmatic. Forma i numrul vacuolelor difer, funcie de vrsta
celulei; n celulele tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici i au forme
globulare. Aceste microvacuole pot fi vzute la microscop dup tratarea celulei cu colorani vitali
(albastru de metilen, rou neutru). Pe msur ce se maturizeaz celula, vacuolele mici se umplu
cu ap i se mresc, conflueaz unele cu altele, numrul lor scade, iar n final rmne o singur
vacuol mare, care ocup partea central a celulei, n timp ce protoplasma vie este mpins la
exterior spre membrana celulozic . Acest proces se petrece n sens invers n timpul maturrii
semintelor, cnd se pleac de la o vacuol mare cu suc vacuolar fluid i se ajunge la multe
vacuole mici cu suc dens, care se gelific treptat i devin grunciori de aleuron. Acestea
reprezint rezervele protidice din celulele n stare de via latent, care sunt consumate de
embrion n timpul germinaiei seminei. Vacuola este delimitat la exterior de tonoplast, care
permite trecerea apei i a substanelor cu molecul mic i oprete substanele organice cu
molecula mare (flavone, antociani, taninuri, alcaloizi). Vacuola reprezint rezervorul de ap
al celulei. n vacuol se gsesc diferite sruri minerale i molecule organice. Substanele
minerale sunt dizolvate sub form de molecule sau disociate n ioni, iar substanele organice de
o mare diversitate, se pot afla att dizolvate, ct i sub form coloidal. Printre acestea
amintim: acizi organici (malic, citric, tartric, oxalic), glucide (glucoza, fructoza, zaharoza,
inulina, gume, mucilagii), uleiuri eterice, alcaloizi, glicosizi, taninuri etc. Toate aceste
substane dau sucului vacuolar un pH acid, care difer de acela al citoplasmei, n general
neutru sau uor alcalin. Rolul fiziologic al vacuolelor const n participarea sucului vacuolar la
diferite funcii eseniale din viaa celulei: hidratarea celulei pe principii osmotice,
aprovizionarea cu elemente minerale, retinerea substanelor toxice, etc. (Milic i colab. 1982).
29
fibrele lemnoase i n traheidele coniferelor).
n spaiile intermicelare ptrund numai molecule de ap i substane dizolvate n ap. n
spaiile interfibrilare ptrund att substane hidrofile (pectin, lignin, hemiceluloz), ct i
substane hidrofobe (cutin, suberin, ceruri). Funcie de raportul dintre aceste substane apar
deosebiri eseniale n structura submicroscopic i proprietile funcionale ale diferitelor tipuri
de membrane.
Membrana celular crete concomitent cu creterea celulei, att n suprafa ct i n
grosime, modificndu-se treptat elasticitatea i plasticitatea. Creterea n suprafa a
membranei celulare se face prin intercalarea de noi microfibrile de celuloz printre cele vechi.
Acest mod se ntlnete numai la membranele primare, n etapa creterii embrionare. n acest
proces, un rol important l au unii fitohormoni din grupa auxinelor, mai concentrai n zonele de
cretere, unde mresc plasticitatea membranelor celulozice.
Creterea n grosime a membranelor primare i secundare se face prin apoziie interioar,
adic prin depunere centripet n straturile de celuloz a unor noi micele, microfibrile i
macrofibrile secretate de protoplasm. La ngroarea membranei prin apoziie rmn unele
poriuni nengroate (pori), prin care trec plasmodesmele de la o celul la alta. Cnd
membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att creterea membranei ct i a
celulei.
Analiza chimic a membranelor celulare arat 34-46% celuloz, 33-42% hemiceluloze, 8-
20% lignin, apoi polizaharide necelulozice, substane pectice (acid pectic, pectin,
pectoz), proteine, gliceride i ceruri (suberin, cutin) i unele elemente minerale.
Membranele celulare prezint i unele modificri secundare, ca: cerificare, cutinizare,
lignificare, suberificare, mineralizare, gelificare, lichefiere etc.
Membrana celular ndeplinete o serie de funcii importante n viaa celulei, i anume:
funcie de aprare a protoplasmei; rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor; permite
trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta etc. (Milic i colab. 1982).
30
2 Structurile funcionale ale celulei animale partea 2
sistemul de membrane, matricea omogena, granulele
refrigente, Desen celula animala: structuri si functii)
32
Una din funciile principale ale membranelor celulare este aceea de a asigura schimbul
permanent i adecvat de substane dintre mediile pe care le separ, ele manifestnd o permeabilitate
selectiv, dinamic.
Procesele de difuziune pasiv i cele ale transferului activ sunt asigurate de existena
sistemului de enzime proprii pe care le conine fiecare categorie de membrane (mitocondriale,
ergastoplastice, ale sistemului Golgi etc.)
Capacitatea att de evident a membranelor excitabile (membrana celulei nervoase,
membrana celulei electrice, membrana celulei musculare ) de a-i modifica ntr-un anumit fel,
rapid (n milionimi de secunde) i reversibil, permeabilitatea pentru ioni, ridic problema
labilitii structurii membranei,
a existenei unor cicluri de permeabilitate i
a controlului acestor cicluri.
c) Polarizaia electric. Permeabilitatea selectiv a sistemului de membrane celulare asigur
i
menine un gradient chimic, pe de o parte ntre mediul intracelular i mediul extracelular la
nivelul membranei periplasmatice, iar pe de alt parte ntre citoplasma fundamental
(hiatoplasma) i matricea omogen a diferitelor organite celulare, la nivelul
endomembranelor.
Astfel,
mediul intracelular este de 1,3 ori mai concentrat dect mediul extracelular;
matricea omogen mitocondrial conine mai mult calciu dect hialoplasma;
sucul nuclear conine mai mult sodium dect hialoplasma.
Orice modificare de permeabilitate are drept consecin i modificarea gradienilor chimici
Existena i dinamica gradienilor chimici determin : polarizarea de repaus a membranelor
ntregului sistem celular deci existena gradienilor electrici de repaus i variaia lor
specific strilor de activitate (variaiile negative sau potenialele de aciune).
Pentru viaa tuturor celulelor polarizarea membranelor, apariia i evoluia potenialelor
de aciune au o importan major, ele asigurnd transmiterea excitaiilor n ntregul
sistem celular i rspunsul unitar, integrat, al acestuia. Exemplu : fibra muscular striat i
rolul reticului sarcoplasmatic n realizarea cuplului excitaie contracie (Roca, 1977).
d) Sintemele enzimatice din membranele celulare.
Studiile de microscopie electronic, combinate cu tehnicile de citochimie, au evideniat
prezena acetilcolinesterazei (AchE) att n structura membranei periplasmatice, ct i n structura
celorlalte sisteme de endomembrane. Activitatea adenozintrifosfatazelor (ATP- azelor) este intens
n membranele celulare ale epiteliului intestinal, n corpuscul renal i la nivelul anselor, acolo unde
au loc procesele intense de absorbie i excreie, aceste enzime fiind rspunztoare de transferul
ionilor a+ si K+ .
Tot n membrana periplasmatic a celulelor epiteliului renal au mai fost descrise ADH2-
citocrom-C-reductaza, fosfomonoesterazele acid i alcalin, fosfodiesteraza, ribonucleaza,
glucozo-6-fosfataza, etc.
Prezena sistemelor enzimatice n structura membranei periplasmatice capabile s
asigure transferul de substane, prezena permeazelor, pune problema necesitii existenei
porilor , dar nu ca discontinuiti morfologice ci ca enzime-pori n structura membranelor.
Dispunerea enzimelor n membranele celulare nu este uniform, ceea ce face s nu existe o
echipotenialitate morfologic i funcional a diferitelor regini ale membranelor. Fiecare categorie
de membrane ar trebui privit mai degrab ca un mosaic heterogen de uniti funcionale, ceea ce
aduce dup sine i o permeabilitate diferenial a regiunilor celulare. Acest lucru concord
dealtfel cu datele care au constatat c rezistena electric specific a membranei celulelor
epiteliale este mare n regiunea apical, deci au o permeabilitate restrns, ceea ce atest presena
unei puternice bariere de difuziune n aceast zon celular; n regiunile intercelulare rezistena
specific este mic, iar permeabilitatea este larg. Experienele cu fluorescein confirm existena
33
acestor diferene zonale de permeabilitate membranal: trecerea substanei colorate de la o celul
la alta se face mult mai rapid, dect din celul n mediul nconjurtor.
Exist caracteristici structurale distincte ale membranei diferitelor tipuri funcionale de
celule, grefate ns pe modelul comun tuturor celulelor. Exemplu: prezena microvilozitilor la
nivelul membranei apicale a celulelor epiteliului intestinal sau a celui ce cptuete tuburile
urinifere .a. (Roca, 1977).
Dispunerea sistemelor enzimatice ale respiraiei celulare aerobe n mitocondrii prezint
aceeai heterogenitate spaial. Astfel, subsistemul enzimatic al ciclului Krebs este localizat n
membrana mitocondrial extern, pe cnd catenele de oxidare i fosforilare sunt n membranele
mitocondriale interne; corespunzator dispunerii catenare a enzimelor n cuprinsul celor trei
sisteme, desfurarea fenomenului metabolic energetic este vectorial .
Membranele (cu enzimele adiacente) repezinta 60-90% din totalul substanei celulare.
Att membrana periplasmatic, ct i endomembranele reprezint faza structural
celular care, pe lng cele dou funcii bine stabilite transportul selectiv de substane i
transferul de energie dispune de proprietatea de a inmagazina informaie i de a
participa la coordonarea activitii celulare, reprezentnd astfel baza molecular a
integrrii celulare (Roca, 1977).
2.2. Matricea omogen fundamental hialoplasma
Matricea omogen fundamental hialoplasma, mpreun cu aceea a diferitelor organite
celulare, constituie o pia de metabolii ce asigur :
- activitatea specific a sistemului de membrane, datorit prezenei unor complexe de
enzime (cum este, de exemplu, acela al glicolzei) i datorit crora au loc i nenumrate
acte metabolice de catabolism, ca i de anabolism.
- asigur existena diferiilor gradieni chimici i a polaritii membranelor, cu toate
consecinele lor funcionale de repaus sau de activitate, datorit compoziiei chimice
proprii a diferitelor organite celulare.
2.3. Granulele refringente
Ribozomii, centrozomul celular etc., au funcii importante n sintezele celulare, n
nmulirea celulelor etc.
35
S-ar putea crede, la prima vedere, c respiraia celular, aa cum a fost definit i
analizat, nu este legat dect de compoziia chimic a celulei, de dinamica sistemelor
enzimatice i de substratele metabolizate. In realitate lucrurile sunt mult mai complexe.
Una din condiiile de baz a realizrii acestor procese este
integritatea structural a sistemului celular.
La aceast concluzie s-a ajuns dup ce numeroi autori au studiat respiraia celulelor i
esuturilor dezintegrate mecanic prin omogenizare, comparativ cu aceleai esuturi sau celule
intacte, chiar scoase din organism. Astfel, n esutul muscular omogenizat complet, nu mai are loc
dispariia acidului lactic, rezultat prin contracie, aa cum se petrece n acelai esut intact; la
eritrocitele de pasre, dup sfrmare (omogenare), consumul de oxigen este suprimat complet,
pe cnd n condiii normale respiraia lor este destul de intens.
Condiiile defavorabile cum ar fi congelarea urmat de decongeIare, sau aciunea
anumitor substane nocive, nu suprim complet consumul de oxigen de ctre acestea, atta vreme
ct ele mai pstreaz elemente ale organizrii lor structurale.
MEMBRAA PERIPLASMATIC.
Membrana periplasmatic intervine n procesele de respiraie celular nu numai
ca un filtru selectiv, care las s treac sau oprete anumite substane, ci i
ca limit de separaie ntre dou medii distincte, mediul intra- i extracelular. W a r b u r g a
artat c oxidrile n oule de ursin fecundate se mresc dac n mediul exterior crete
concentraia ionilor OH, deci dac alcalinitatea crete. Cum ionii OH nu traverseaz membrana
celular, autorul presupune c ei ar exercita o influen asupra membranei i, prin aceasta, asupra
proceselor oxidative care s-ar desfura la periferia celulei, la nivelul membranei periplasmatice,
acolo unde influenele mediului exterior se fac mai simite (Roca, 1977).
MITOCODRIILE. Rolul n respiraia celular.
1. Central energetic a celulei, mitocondriile sunt capabile s oxideze acidul piruvic i
toate substratele ciclului Krebs i, complementar, acizii grai i acidul glutamic. Electronii cu
energie ridicat astfel eliberai din substrat sunt transferai n lungul catenei de oxidare la
acceptorul final care este oxigenul, datorit prezenei numai n mitocondrii a enzimei finale, a
citocromoxidazei.
2. Cuplarea catenei de oxidare cu cea de fosforilare este de asemenea proprie
mitocondriilor, ceea ce face ca acestea s furnizeze cea mai mare cantitate de ATP - mai mult de
90% n majoritatea esuturilor, cu mult mai puin n muchiul n plin funcionare.
3. Datorit echipamentului enzimatic, deci i a posibilitii de a oxida fragmentul acetil-
CoA cu un randament ridicat, mitocondriile apar ca sistemul funcional infracelular capabil s
dein monopolul oxidrii acizilor grai i, n acelai timp, s realizeze i o anumit etap din
sinteza unora dintre ei.
ntre numrul, forma, mrimea mitocondriilor ca i suprafaa total a membranelor
interne ale acestora pe de o parte i activitatea respiratoare a celulelor pe de alta, este o legtur
direct.
Pentru o celul hepatic de obolan care are diametrul de 30 , suprafaa extern este de
3000 2 . Ea conine cam 1000 mitocondrii cilindrice, fiecare avnd lungimea de 3,5 i grosimea
de 1 suprafaa lor total este de 130002(132x1000) i crestele acestor mitocondrii au o suprafa
de 162 per mitocondrie, deci 16000 pentru ansamblul mitocondrial al celulei. n total
membranele mitocondriale ale celulei au o suprafa de 29000 2, iar celula, n totalitatea ei, are
doar o suprafa de 30002. Raportul: suprafa celular/suprafa mitocondrial este mai mic
pentru celulele renale, unde numrul crestelor din fiecare mitocondrie este mult mai mare i
numrul mitocondriilor dintr-o celul este mai mare.
Factorii reglrii activitii mitocondriale.
a) Permeabilitatea membranelor mitocondriale.
Membrana extern a mitocondriilor este permeabil pentru ap, electrolii i zaharoz ;
Membranele interne sunt impermeabile fa de H+, OH-, a+, K+, Mg2+, zaharuri.
Membrana mitocondrial este selectiv-permeabil fa de substanele oxidabile: pentru citrat
36
este foarte puin permeabil; n schimb, este mai permeabil pentru malat, fumarat, glutamat, -
cetoglutarat. Permeabilitatea fat de termenii ciclului Krebs pare s fie legat i determinat de
o serie de transportori specifici, la fel ca i pentru ADP i ATP ; acetia devin astfel regulatorii
funcionrii mitocondriale i probabil ai eliberrii ATP-ului n citoplasm. Permeabilitatea
selectiv a membranelor trebuie privit ca un mecanism de pstrare a capacitii de
funcionare a sistemului: orice pierdere a unuia dintre intermediarii ciclului Krebs duce la
scderea randamentului energetic mitocondrial.
b) Localizarea sistemelor enzimatice i funcionarea lor.
Sistemul enzimatic al ciclului Krebs ca i enzimele implicate n oxidarea acizilor grai, a -
hidroxibutiratului i a aminoacizilor sunt localizate n membrana extern mitocondriala; aceste
sisteme enzimatice pot aciona asupra unor substraturi intramitocondriale, dar ele pot aciona i
asupra unor substraturi extramitocondriale, din citoplasm.
Sistemul enzimatic al transferului de electroni ca i acela al catenei de fosforilare, sunt
localizate n particulele elementare ce tapiseaz membranele interne mitocondriale i ele pot
aciona numai asupra unor substraturi interne.
Sistemele enzimatice din membrana extern scot din substratul oxidat perechi de
electroni cu un nivel energetic ridicat, sub forma perechilor de atomi de hidrogen i i transfer
sistemului enzimatic intern care, purtndu-i pn la acceptorul final care este oxigenul, i descarc
de energia lor pe care o transfer n legturi macroergice-fosfat sau pe seama creia poate realiza un
transfer de ioni. Putem, de asemenea, sublinia faptul c, mai pregnant dect pentru oricare alt
organit celular, heterogenitatea structural a mitocondriilor se integreaz unitar n
heterogenitatea structural a ntregului sistem celular.
c) Starea lanului respirator. Starea funcional a sistemului este dependent de dou ra-
poarte: cnd raportul ATP/ADP se mrete, respiraia se ncetinete; cnd raportul substrat/pro-
dus final se mrete, respiraia se intensific. Cele dou rapoarte interacioneaz strns dup schema
:
S.H2S; ADPPminATP n care:S.H2=substrat cu hidrogen; Pmin=fosfor mineral;S=substrat
oxidat
n cazul n care respiraia se ncetinete ca urmare a creterii nivelului ATP, nseamn c lanul de
transfer de electroni este puternic cuplat cu catena de fosforilare; starea funcional a sistemului
este bun.
n acest caz raportul: ~ P format/atomi de oxigen consumai sau raportuI: P/O, este de 3 (sau de 2
pentru succinat); cnd 2H+ ajung la capatul lanului respirator i se unesc cu o jumtate molecul
de oxigen, formnd o molecul de ap, un atom de oxigen este consumat pentru trei (sau dou)
etape fosforilante.
Msurarea raportului P/O permite s se aprecieze starea sistemului respirator mitocondrial i
prin aceasta nivelul randamentului energetic al mitocondriilor.
Agenii "decuplani", capabili deci s blocheze transferul energiei electronilor n legturile
P-macroergice, de tipul 2,4, D"P, tiroxina, calciul, urmele de metale grele (106M), determin i o
umflare a mitocondriilor ca i o schimbare a permeabilitii acestora. In mitocondrii un raport
ridicat ATP / ADP, un nivel cobort al oxigenului i o concentraie crescut de Ca 2+ i K+
determin:
- blocarea sistemului enzimatic al ciclului Krebs i prin aceasta, arderea acizilor grai, pornind de la
acetil-CoA i de la piruvat sau lactat;
- producerea de citrat, n cazul n care exist o surs de oxaloacetat care, apoi. este scos din
mitocondrie n citoplasma fundamental ca substrat pentru lipogenez sau gluconeogenez - prin
aceasta mitocondriile particip la transformarea aminoacizilor i a glucozei n acizi grai;
- intensific transformarea piruvatului n malat ce difuzeaz n citoplasm unde, n condiiile unui
raport ADH/AD ridicat stimuleaz lipogeneza, iar un raport sczut stimuleaz gluconeogeneza
(Roca, 1977).
UCLEUL. Participarea direct a nudeului la oxidrile celulare a fost i este nc mult
discutat. n experienele cu enucleri celulare s-a pus n eviden faptul c fenomenul fundamental,
37
caracteristic acestei stri, este reducerea penetraiei fosfatului radioactiv n celul. Aceast
constatare, alturi de altele, conduce la ideea c nucleul particip indirect el fiind sediul sintezei
coenzimelor indispensabile oxidrilor fosforilante.
CITOPLASMA FUDAMETAL. Participarea acesteia la sistemul energetic celular
comparativ cu aceea a mitocondriilor reiese evident din tabelul comparativ (tab. 2).
Astfel numrul i capacitatea funcional relativ a mitocondriilor raportat la citoplasm sunt una
din cauzele specializrii celulare att pentru funcii ct i pentru structuri i metaboliii pe care-i
utilizeaz celulele i condiiile fragilitii lor.
SISTEMUL DE SITEZ A PROTEIELOR EZIME. Acesta asigur un niveI al enzimelor respiratoare
corespunztor intensitii arderilor.
Comparaie ntre funciile motocodriilor i citoplasmei(dup Roca, 1977).
Funcia realizat Mitocondrii Citoplasm
Producia de cldur - ++
Producia de ATP ++ -
Gradient osmotic ++ -
Catabolism de : - acizi grai ++ 0
- glucoz 0 ++
- aminoacizi + ++
Sintez de : - lipide Anumite etape ++
- glucoz 0 ++
- aminoacizi + +
- baze nucleice 0 ++
3.2. SISTEMUL SITEZEI PROTEIELOR
Structurile infracelulare implicate in sinteza proteinelor
Procesul att de complex i n acelai timp att de specific al sintezei proteinelor, implic participarea direct
sau indirect a tuturor structurilor sistemului celular.
ucleul, cu aparatul su cromozomic i nucleolic, asigur sinteza acizilor ribonucleici care, la rndul lor, sunt
purttorii mesajului genetic i prin aceasta, organizatorii noilor molecule proteice n afara nucleului, n masa de
citoplasm.
Citoplasma fundamental asigur "pool"-ul de aminoacizi necesari, fie n urma schimbului cu mediul
extracelular, fie prin hidroliza macromoleculelor proteice existente deja n mediul intracelular; n acelai timp ea
asigur vehicularea acizilor nucleici i a GTP (guanozintrifosfatul) de la locul de producere a lor la punctul de sintez.
Sistemul ergastoplasmatic, datorit prezenei ribozomilor n structura sa, reprezint sediul celular al sintezei
proteice, locul de asamblare al aminoacizilor n lanuri polipeptidice.
Sinteza proteinelor se face la suprafaa membranelor ergastoplasmatice, n zona de contact dintre acestea
i ribozomi. La cobaii care au fost inui n inaniie s-a observat c stimularea secreiei celulelor acinilor pancreatici,
prin hrnire cu alimente bogate n proteine, este asociat, dup 1-3 ore, cu modificri ale ergastoplasmei: o lrgire a
veziculelor i cisternelor, precum i prezena n acestea a unor granule de secreie, granule prezimogenice, cu diametrul
de 0,2-0,3 , care dispreau n canaliculele ergastoplasmatice. Unele din proteinele sintetizate trec n sistemele Golgi
- sunt proteinele de export; altele rmn n sistemele ergastoplasmatice i vor fi utilizate de ctre celula nsi.
Mitocondriile furnizeaz. prin substanele macroergice de tipul ATP i GTP, energia necesar att sintezei
acizilor nucleici n interiorul nucleului celular. ct i pe aceea necesar activrii aminoacizilor n citoplasm,
indiferent c este vorba de sinteza proteinelor de export. sau a celor din economia intern a celulelor.
Membrana periplasmatic, prin permeabilitatea ei selectiv, asigur ptrunderea n mediul intracelular a
unor substane necesare sintezei, cum ar fi aminoacizii eseniali. vitaminele i glucoza, meninnd n acelai timp n
mediul intracelular macromoleculele proteice sintetizate.
Sistemele de membrane i de vezicule Golgi condenseaz particulele mici n granule mari - granule de
zimogen, n cazul celulelor acinilor exocrini pancreatici.
Diferitele structuri infracelulare ce particip la sinteza proteinelor interfereaz unele cu altele dnd sistemul
unitar al sintezei:
- reticulul endoplasmatic asigur transferul aminoacizilor, din surse externe sau interne, la ribozomii
reticulului sarcoplasmatic unde are loc formarea lanurilor polipeptidice i a granulelor proteice prezimogenice; -
pe baza energiei mitocondriale, acestea sunt transferate sistemelor Golgi unde sunt "maturate", transformate n granule
de secreie intracisternale condensate apoi n vezi cuIele sistemului i transformate n granule de zimogen.
Interrelaiile dintre aceste structuri sunt aa de strnse i de necesare nct lipsa uneia deregleaz ntregul sistem i prin
aceasta frneaz desfurarea n condiii normale a procesului de proteinogenez (Roca, 1977).
38
3 Structurile funcionale ale celulei bacteriene. partea 3
Peretele celular bacterian
Incluziunile citoplasmatice, rolul lor
(Desen celula bacterian: structuri si functii)
39
Structura celulei bacteriene
Bacteriile prezint o structur celular de tip procariot. Celula bacterian conine organite celulare care au
diferite structuri i ndeplinesc toate funciile necesare supravieuirii i perpeturii individului. Astfel n celul exist
unele structuri obligatorii (peretele celular, membrana citoplasmatic, mezozomii, citoplasma, nucleoidul, ribozomii,
aparatul fotosintetic, incluziunile, vacuolele), sau altele facultative (capsula, cilii, pilii, endosporii).
Organizarea intern a bacteriilor a fost mult timp ignorat, ele fiind considerate de unii cercettori ca simpli
saci cu enzime. Studiul structurii a fost ngreunat datorit dimensiunilor mici i particularitilor fizico-chimice ale
structurilor componente. Descrierea constituenilor structurali ai celulei bacteriene a fost posibil datorit perfecionrii
tehnicilor de studiu, n special celor de citochimie i celor de microscopie electronic.
Celula bacterian este alctuit din protoplast i perete celular, iar constituenii celulari pot fi grupai n
dou mari categorii: intraparietali (care formeaz protoplastul) unde intr membrana plasmatic, mezosomii,
citoplasma, nucleoidul, ribosomii, sporul, aparatul fotosintetic, incluziile, vacuolele, rapidosomii, magnetosomii i
extraparietali, cum sunt capsula, stratul mucos, glicocalixul, flagelii, fimbriile i pilii (Dgan-Bularda, Samuel, 2006).
PERETELE CELULAR are rol n asigurarea formei i rigiditii celulei, ct i a caracterelor de colorare
diferenial a bacteriilor. La bacteriile patogene, peretele celular confer bacteriei rolul de antigen i sensibilitatea la
bacteriofagi. Aceste dou funcii sunt realizate de componeni chimici specifici din structura sa.
Peretele celular este de asemenea rspunztor de structura antigenic a bacteriilor, determinnd declanarea
unei reacii de aprare a organismelor parazitate.
Peretele celular bacterianeste alctuit din dou straturi:
1. stratul bazal n partea din interior, care are o structur comun tuturor bacteriilor. Este format dintr-un
peptidoglican (murein), care este un compus macromolecular heteropolimer format din fibre polizaharidice,
unite prin puni peptidice. Acest strat asigur rigiditatea. El constituie 80-90% din greutatea peretelui celular. Mureina
este alctuit din molecule lungi, aezate paralel, legate prin puni polipeptidice, avnd structur de reea care
nconjoar protoplastul, asigurndu-i forma.
2. stratul specific situat spre exterior, este difereniat pe grupe de bacterii i confer acestora proprieti
tinctoriale (de colorare) diferite (Exp. coloraia Gram). Comportamentul difereniat la colorare se explic prin
structura diferit a acestui strat.
Bacteriile Gram pozitive (denumite astfel dup comportarea lor n urma aplicrii tehnicii de colorare Gram,
colorndu-se n violet nchis), au acest strat format din peptidoglicani, repartizat n mai multe substraturi, cu
grosimea de 0,02-0,08 .
n structura peptidoglicanului mai exist proteine, alte polizaharide i substane specifice - acizii
teichoici care asigur o sarcin negativ la suprafaa bacteriilor, datorit gruprilor fosfat pe care le conin. Acizii
teichoici sunt polimeri lungi, flexibili formai din poliglicerolfosfat i polirivitolfosfat. Aceast proprietate este
important n separarea bacteriilor prin filtrare, cnd se folosesc filtre cu sarcin pozitiv.
Bacteriile Gram negative (care se coloreaz n rou) au stratul specific subire, de 10 nm, format dintr-un
singur substrat, dar care are o structur mai complex. n compoziia sa intr un macropolimer de natur
lipozaharidic format din fosfolipide i lipoproteine. El formeaz un complex peptodoglicanlipoprotein. Dintre
componenii stratului extern cel mai important este lipopolizaharidul, care este un constituent termostabil, care
confer acestor bacterii i caracterele endotoxice i de patogenitate.
Detalii privind structura peretelui celular (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Peretele celular Este formaiunea rigid a celulei care nconjoar membrana plasmatic, fiind bine definit structural. El
este acoperit la unele specii de o capsul sau un strat mucos pericelular, iar la bacteriile ciliate i piliate este strbtut de
cili i respectiv de pili.
Datorit indicelui de refracie sczut peretele celular este invizibil la celulele vii examinate la microscopul
fotonic (excepie la Beggiatoa mirabilis). Punerea lui n eviden a fost posibil prin colorare selectiv, prin examinarea
la microscopul electronic, prin metoda plasmolizei (peretele celular se deprteaz de citoplasm). Examinat la
microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conserv forma bacteriei din care provine
i are o constituie asemntoare ochiurilor unei plase, care apare ca fiind format din fascicule de fibre paralele ce se
ncrucieaz. Grosimea lui variaz ntre 15 i 35 nm, n mod excepional 80 nm la Lactobacillus acidophilus. Este mai
subire la celulele tinere dect la celulele btrne.
n funcie de prezena i particularitile de structur ale peretelui celular s-au propus 4 diviziuni n cadrul
supraregnului Prokarya, regnul Bacteria:
1. Firmicutes (firmus=lat, tare; cutis=piele, nveli), corespunznd bacteriilor Gram-pozitive, cu perete celular
gros, lipsit ns de membrana extern.
2. Gracilicutes (gracilis=lat. subire), corespunznd bacteriilor Gram-negative, cu perete celular n mod obinuit
subire, avnd n structura sa membran extern.
3. Tenericutes, corespunznd ncrengturii Aphragmabacteria (Micoplasme), care cuprinde bacterii Gram-
negative fr perete celular uniform.
4. Mendosicutes (mendos=nesigur, incert), corespunznd subregnului Archaea (gr. archae=vechi), ce cuprinde
arhebacteriile (bacterii metanogene, halofile i termoacidofile).
Mai pot fi remarcate particulariti de structur i de natur chimic ale peretelui celular la bacteriile
acidorezistente, la care se ntlnesc mai multe tipuri de lipide complexe.
n funcie de structur i compoziie chimic, pereii celulari bacterieni aparin la 3categorii, care coincid cu
40
modul de colorare Gram-pozitiv, Gram-negativ, acidorezistent.
Pereii celulari bacterieni din cele 3 categorii au drept constituent comun peptidoglicanul, dar se deosebesc
n ceea ce privete raportul, prezena, natura, cantitatea i aranjamentul structural al proteinelor, polizaharidelor i
lipidelor.
Compozitia chimic a principalelor tipuri de perete celular la bacterii
(dup Willet, 1977 i Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Bacterii Bacterii Bacterii
Gram-pozitive Gram-negative acidorezistente
Peptidoglican Peptidoglican Peptidoglican
0,02-0,06 m (multistrat) 0,01 m (monostrat) 0,01 m (monostrat ?)
Proteine Lipoproteine Lipoproteine
Acizi teichoici Lipopolizaharide Acid micolic
Acizi teichuronici Fosfolipide Arabinogalactani
Polizaharide Polizaharide Ceara D. Factorul cord.
Sulfolipide. Micozide.
41
Unii constitueni parietali determin o anumit specificitate, servind ca receptori
pentru bacteriofagi.
Unii constitueni parietali joac rol n conjugare (recunoatere a celulelor apte de
conjugare) putnd s acioneze ca factori antigenici.
Peretele celular conine enzime autolitice capabile s atace structura glicopeptidului,
aceste enzime devenind active n momentul sporulrii, n cel al germinrii, precum i n biosinteza peretelui celular,
respectiv n reglarea acestui proces.
La bacteriile Gram-negative, membrana extern joac rol de barier impermeabil
pentru moleculele hidrofobe. ndeplinete functia de transport pasiv (de sit molecular) permind trecerea unor
oligopeptide, oligozaharide, a unor substante hidrofobe cu o greutate molecular de circa 700 dal. n cazul transportului
pasiv intervin molecule proteice transmembranare (porine) care formeaz canale moleculare prin membrana
extern.
Membrana extern a peretelui celular reine n spaiul periplasmic enzimele
degradative sintetizate n celul, dup ce au traverse membrana plasmatic, precum i o gam larg de molecule
nutritive. Astfel, prin aceast funcie, activitile enzimatice au loc n afara membranei plasmatice (protejnd
constituentii citoplasmatici), iar degradarea moleculelor mari la produi simpli (monomeri) are loc n apropierea
proteinelor de legare i a permeazelor specifice care permit transportul selectiv n celul a unor molecule mai
mari de 700 dal.
Tot membrana extern este sediul unor sisteme de transport specifice (de ex.
vitamina B12, maltoza, maltodextrinele, ionii ferici i nucleozide).
Membrana extern este implicat n nglobarea unor bacteriocine i n adsorbia
unor fagi. Receptorul pentru fagul lambda () la E. coli, este o protein cu GM de 55.000 dal, este localizat exclusiv n
membrana extern i este implicat i n transportul maltozei. Lipopolizaharidele membranei externe a peretelui celular
poart un mare numr de determinani antigenici (antigene somatice). La Salmonella s-au descris 1000 de serotipuri.
Cu toat rigiditatea sa, peretele celular bacterian posed i un anumit grad de elasticitate, observat mai bine la
bacteriile motile (cnd acestea ntlnesc un obstacol, celula se poate deforma uor pentru a reveni apoi la forma
iniial). O alt nsuire a peretelui celular este ductibilitatea, care const n posibilitatea corpului bacterian de a suferi
uoare ntinderi sau tensiuni fr s se rup (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
PROTOPLASTUL.
Protoplastul reprezint ansamblul structurilor celulare rmase dintr-o bacterie Gram - pozitiv dup
ndeprtarea integral a peretelui celular sub actiunea lizozimului. mbrcat n membrana citoplasmatic protoplastul
se menine n medii izotonice sau hipertonice ca formaiune aproximativ sferic, pstrnd proprietile i activitile
vitale ale celulei din care provine i anume: respiraia, sinteza de proteine i de acizi nucleici, viabilitatea n culturi,
etc. Protoplastul nu mai este capabil de a reface prin sintez peretele celular, dac acesta a fost complet
ndeprtat.
Funcia de barier osmotic ndeplinit de membrana citoplasmatic este mai labil n lipsa peretelui
celular rigid i, drept consecin, n medii hipotonice protoplastul se lizeaz. Ar fi posibil ca formaiuni similare
protoplatilor s se gseasc i n condiii naturale, la periferia coloniilor btrne, de exemplu n lacuri, unde ar putea
supravieui, cu toat fragilitatea lor, n anumite condiii (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
La bacteriile Gram-negative, peretele celular nu poate fi ndeprtat complet prin tratare cu lizozim, ci doar
i pierde din rezisten. n medii hipotonice, prin tratare cu lizozim, celula se lizeaz, iar n medii hipertonice se
transform n sferoplast, corp sferic echivalent unui protoplast, dar nconjurat de constituenii peretelui care au
rezistat la aciunea lizozimului. Protoplatii aparinnd unor specii diferite de bacterii (de ex. mutante de Bacillus
megaterium i Bacillus subtilis) fuzioneaz n prezena substantelor cu rol de ageni de fuzionare, rezultnd bacterii bi-
sau multinucleate. Acestea, n cursul reversiei la forma bacilar (prin refacerea peretelui celular), duc la apariia unor
bacterii cu genotip haploid modificat prin recombinare genetic cu caractere provenind de la cele dou bacterii
originare (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
SPAIUL PERIPLASMIC
Spaiul periplasmic sau zona periplasmic este un compartiment ntlnit numai la bacteriile Gram-negative,
delimitat spre interior de membrana citoplasmatic, iar spre exterior de un strat care acioneaz ca o sit molecular,
corespunznd membranei externe a peretelui celular (Mitchell, 1961 citat de Dgan-Bularda M., Samuel Alina Dora,
2006). Deci, spaiul periplasmic i complexul peptidoglican-lipoprotein ocup aceeai zon a peretelui celular, n care
primul adpostete constituenii periplasmatici, iar cellalt susine i ntrete nveliurile celulei.
La E. coli spaiul periplasmic conine fosfataz alcalin, acid hexozofosfataz, fosfodiesteraz ciclic
i numeroase enzime hidrolitice, RN-aze, DN-aze, penicilinaze etc.
Spaiul periplasmic conine numeroase enzime implicate n nutriie.
Spaiul periplasmic conine o serie de proteine specifice, neenzimatice, proteine de legare, care
leag specific anumite substane (zaharuri, aminoacizi, ioni anorganici) transportndu-le pn
la nivelul proteinelor de transport legate de membran. Aceste proteine pot fi eliberate uor din
celule, prin oc osmotic. Cu ajutorul anticorpilor cuplai cu feritin s-a demonstrat c proteinele
spaiului periplasmic sunt rspndite difuz sau concentrate n bonete polare, n zone n care acest
spaiu este mrit (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
42
Semnificaia biologic a spaiului periplasmic. Membrana extern a peretelui celular
las s treac n regiunea periplasmatic numeroase substraturi hidrofile (tetra- i pentameri de aminoacizi,
dimeri i trimeri de carbohidrai).
Funcia principal a enzimelor periplasmice (fosfataze, sulfataze, amidaze etc.) este de a pregti chimic
substanele care difuzeaz prin membrana extern pentru trecerea lor prin membrana plasmatic n
citoplasm.
Prin acest mecanism, enzimele degradative (hidrolitice) acioneaz pe o larg varietate de substraturi
ntlnite n natur de bacteriile Gram-negative, care difuzeaz pn n aceast zon a peretelui celular unde sunt
convertite n molecule transportabile n celul, imediat accesibile proteinelor de legare i permeazelor.
Prezena enzimelor degradative n asociere cu peretele celular face ca produii rezultai din aciunea lor, n imediata
apropiere a permeazelor, s nu se piard n mediu i s fie imediat preluai de sistemele de transport i folosii n
metabolism, conferind astfel bacteriilor Gram-negative un deosebit avantaj biologic.
De aceea, bacteriile adaptate la viaa n mri, ruri, lacuri etc. sunt n majoritatea lor Gram-negative
(Costerton i colab., 1974, dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Spre deosebire de bacteriile Gram-negative, cele Gram-pozitive elibereaz cea mai mare parte din
enzimele lor extracelular, n mediu.
Acest mecanism este avantajos pentru bacteriile care triesc n condiii de mare concentraie de substrat i
de mare densitate populaional, ntruct produii rezultai din activitatea enzimelor extracelulare, neasociai cu
peretele celular, sunt accesibili tuturor celulelor aflate n vecintatea locului lor de producere.
Unele proteine periplasmice (de ex. citocromii periplasmatici) ndeplinesc i funcia de purttori, ntre
enzimele legate de membran i substraturi.
Proteinele de legare au rol i n chimiotaxie, respectiv n motilitate (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
MEMBRAA CITOPLASMATIC, acoper de jur mprejur citoplasma celular.
Se mai numete i membran plasmatic sau membran celular. Ea acoper citoplasma bacterian separnd-o de
suprafaa intern a peretelui celular, de care este strns lipit, datorit diferenei de presiune osmotic ntre coninutul
celular i mediul extern. Membran plasmatic poate fi strns ataat de peretele celular (la bacteriile Gram
pozitive) sau detaat la o mic distan de peretele celular (la bacteriile Gram negative). La microscopul
electronic apare ca o formaiune triplu stratificat. Este alctuit din 75% fosfolipide care formeaz o reea
macromolecular n care se gsesc prinse 25% proteine globulare.
Membrana plasmatic poate fi evideniat la microscopul fotonic prin colorri selective (cu albastru
Victoria) sau prin examinarea bacteriilor vii n cmp ntunecat cnd apare ca o linie net, luminoas.
La microscopul electronic, n seciuni ultrafine, apare ca o formaiune triplu stratificat, cu o grosime de 7,5-
10 nm, alctuit din dou straturi ntunecate care separ un strat mai clar. Robertson a numit aceast structur
unitate de membran. Modelul de structur acceptat este modelul mozaicului fluid (Singer-Nicolson, 1972). Acesta
propune o aezare caracteristic a componentelor specifice ale membranei reprezentate de lipide, proteine i glucide,
n acord cu proprietile lor, satisfcnd exigenele termodinamice i furniznd o explicaie satisfctoare a
proprietilor generale ale biomembranelor (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006). Dup acest model, fosfolipidele
formeaz un film fluid, discontinuu, n care plutesc proteinele globulare, n timp ce glucidele interacioneaz fie cu
unele, fie cu altele.
Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide cu structur complex avnd o extremitate polar hidrofil
(hidrosolubil n stare izolat), alctuit dintr-o grupare fosfat (PO43-) i ali constitueni, legai printr-o molecul de
glicerol i alt extremitate polar hidrofob (insolubil n ap), reprezentat de doi acizi grai. n contact cu apa,
gruprile polare poart de regul sarcini electrice.
Deoarece cele dou extremiti ale moleculelor lipidice au solubiliti incompatibile, n suspensie apoas ele se
organizeaz spontan pentru a forma un dublu strat de molecule, discontinuu i fluid, vscos, n care moleculele sunt
aranjate n aa fel, nct capetele ionice polare (hidrofile) sunt expuse spre soluia apoas de ambele pri ale
membranei, iar lanurile nepolare (hidrofobe) ale acizilor grai sunt orientate n direcie opus contactului cu
apa. n acest fel, cele dou monostraturi de molecule formeaz mpreun dou straturi hidrofile periferice separate de
poriunea central hidrofob. Structura de dublu strat fosfolipidic explic proprietile de permeabilitate ale membranei.
Acest strat este impermeabil fa de particulele ncrcate i fa de ioni i este uor penetrabil de molecule
liposolubile. Fiecare dublu strat este un lichid bidimensional n care moleculele lipidice difuzeaz lateral, schimbndu-
i pozitia pn la un milion de ori ntr-o secund. n schimb, deplasarea unei molecule de pe un monostrat pe altul
(tranziia flip-flop) se face foarte rar, ceea ce permite meninerea compoziiei membranei i a structurii ei caracteristice.
Dublul strat fosfolipidic trebuie s fie suficient de fluid pentru a permite o micare liber a proteinelor
membranare implicate n procesele de transport activ. Gradul de fluiditate depinde de natura lanurilor laterale ale
acizilor grai din moleculele fosfolipidice (n special cu lanuri laterale nesaturate).
Fosfolipidele formeaz matricea structural a membranei i sunt rspunztoare de integritatea structural a
acesteia. Prin structura caracteristic a dublului strat, ele confer membranei permeabilitatea la cele mai multe
molecule hidrosolubile (care sunt insolubile n regiunea uleioas a prii de mijloc a membranei) (dup Drgan-
Bularda, Samuel, 2006).
Proteinele, n funcie de poziia lor n structura membranei, sunt de dou tipuri: proteine integrate i
proteine de suprafa.
43
Proteinele integrate (intrinsece, integral proteins) sunt, n general, insolubile n ap i nu pot fi ndeprtate
fr ruperea dublului strat lipidic. Ele au o orientare fix, fiind ndreptate n aceeai direcie (cele aparintoare aceluiai
tip). Cele mai multe strbat toat grosimea membranei celulare (proteine transmembranare), dar unele pot fi expuse
fie numai pe suprafaa intern (citoplasmatic), fie spre suprafaa extern. Regiunile lor dirijate spre interior sau/i spre
exterior au caracter hidrofil, ceea ce mpiedic tranziia lor de tip flip-flop.
Proteinele de suprafa (periferice, extrinsece) nu sunt inserate n dublul strat lipidic, ele fiind n general
hidrosolubile i situate fie pe suprafaa intern, fie pe cea extern, de regul legate de proteinele integrate.
Din punct de vedere funcional, proteinele de membran pot fi:
1. proteine enzimatice care realizeaz biosinteza nveliurilor celulare (membrana plasmatic, polimerii parietali i
extraparietali);
2. proteine de transport care asigur transferul moleculelor solubile din mediu n celul i invers;
3. citocromi i alte proteine aparinnd sistemului transportor de electroni;
4. proteine cu activitate adenozintrifosfatazic (ATP-azic);
5. proteine implicate n turnover-ul lipidelor i al proteinelor membranare (fosfolipaze, proteaze, peptidaze).
Glucidele reprezint componentul cel mai slab reprezentat n structura membranei. Pot fi glicoproteine
(polizaharide legate de proteine) sau glicolipide (polizaharide ce interacioneaz cu anumite lipide) (dup Drgan-
Bularda, Samuel, 2006).
Semnificaia biologic a membranei plasmatice.
Membrana plasmatic reprezint singura suprastructur citoplasmatic permanent a celulei bacteriene i are
rolul de a delimita spaiul intracelular. Ea formeaz un compartiment nchis, far s reprezinte o grani fizic inert
a celulei, ci doar o structur funcional capabil s asigure o deosebire net ntre interiorul i exteriorul celulei. Ea
are o asimetrie funcional, n sensul c suprafaa intern funcioneaz diferit de cea extern. Aceast asimetrie
functional are la baz o asimetrie de structur molecular manifestat pe mai multe ci:
a. cele dou monostraturi lipidice includ proporii variate ale diferitelor tipuri de molecule lipidice;
b. carbohidraii sunt prezeni numai pe suprafaa extern a membranei, n timp ce proteinele periferice sunt situate
aproape ntotdeauna pe faa intern; c. fiecare tip de protein integrat are o orientare definit, care este aceeai pentru
fiecare molecul de acelai tip.
Membrana plasmatic acioneaz ca o barier osmotic fiind semipermeabil.
Ea asigur schimburile necesare i selective ntre mediul extern i cel intracelular, meninnd constant
compoziia chimic i ionic a celulelor.
Proprietile de permeabilitate ale membranei plasmatice pot fi sintetizate astfel:
a. substanele uor solubile n solvenii lipidelor ca i unii anioni (Cl-) traverseaz uor biomembranele;
b. unii ioni (a+, K+), glucidele, proteinele nu o pot traversa uor, fiind necesare mecanisme speciale de transport.
Substanele de secreie traverseaz n sens invers membrana plasmatic comparativ cu cele nutritive. Dac celula
moare, semipermeabilitatea ei dispare i constituenii celulari trec n mediu.
Membrana plasmatic joac rolul mitocondriilor din celulele eucariote.
Particip la reduplicarea AD.
Particip la sinteza aparatului fotosintetic, a capsulei i mpreun cu mezosomul la sinteza peretelui
celular.
Este implicat n motilitatea bacterian ntru-ct una din structurile corpusculului
bazal al cilului este strns legat de structura sa.
Unele proteine legate de membran sau aflate n contact lax cu ea (acestea fiind
localizate n spaiul periplasmatic) joac rolul de chemoreceptori.
Membrana plasmatic particip la formarea i eliminarea unor proteine, ca
enzimele i oxinele, care pot fi sintetizate n membrana plasmatic sau pe suprafaa ei extern i eliminate prin
pinocitoz invers (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
In concluzie, membrana celular este implicat n multe procese celulare.
Membrana celular are rolul de a delimita spaiul intracelular.
Funcioneaz ca o barier osmotic a celulei, fiind semipermeabil.
Ea realizeaz reglarea schimbului de substane ntre mediul de cultur i celul.
La nivelul ei sunt localizate i enzime de tipul permeazelor, hidrolazelor i
fosfatazelor care i confer rol de transport.
Particip la formarea i eliminarea exoenzimelor i a exotoxinelor.
Are rol n procesul de oxido-reducere al celulei, la nivelul ei fiind localizate
majoritatea enzimelor respiratorii.
Intervine n sinteza peretelui celular.
MEZOZOMII se formeaz prin invaginarea membranei celulare.
Au rol n replicarea AD-ului i n (distribuia) materialului genetic n timpul diviziunii celulare, fiind
echivalenii fusului de diviziune din celulele eucariote.
Sunt de asemenea sediul enzimelor din ciclul energetic al celulei fiind echivalentul mitocondriilor din
celulele eucariote.
44
CITOPLASMA reprezint coninutul celular format dintr-un sistem coloidal complex, n care sunt dizolvate
substane organice i anorganice cu rol n metabolismul celular. Ea formeaz matricea celular. Citoplasma este un
sistem coloidal complex format din proteine, glucide, lipide, ap i substante minerale, sistem n care apa i compuii
dizolvai n ea acioneaz ca faza extern a unui sol (Lamana, 1949). ntruct n citoplasm coexist strile de
coacervare, de emulsie i de soluie, ar putea fi caracterizat ca un complex de stri fizice ntr-o continu transformare.
Se caracterizeaz prin meninerea permanent a strii de gel, ceea ce are ca rezultat o imobilitate a coninutului
(lipsa curenilor citoplasmatici) i reprezint o condiie indispensabil a meninerii nemiscibilitii nucleului cu
citoplasma, neexistnd membrane intracelulare (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Citoplasma bacterian nu prezint organizare definit ca n cazul celulei eucariote care conine organite
difereniate i delimitate de membrane. Aspectul ei este variabil n funcie de vrsta celulei i de condiiile de mediu. La
celulele tinere i n condiii normale de dezvoltare, citoplasma ader la peretele celular i se prezint ca o mas dens
omogen i intens colorabil. La celulele btrne citoplasma i pierde afinitatea tinctorial, se retract centripet,
capt o structur granular, cu vacuole (evideniate la microscopul electronic), ndeprtndu-se de peretele celular.
n citoplasma bacteriilor tinere proteina dominant este EFTu (Elongation Factor Termounstable), care
reprezint circa 5% din totalul proteinelor. Acest factor particip la formarea legturilor dipeptidice, la nivelul
ribosomilor.
La bacteriile examinate pe seciuni mai puin fine (circa 50 nm) zona citoplasmatic apare ca find plin de
agregate de ribosomi, iar n seciuni foarte fine apare lipsit de particule structurate, fiind amorf, iar ribosomii rari.
Citoplasma conine toi constituenii celulari interni. n interiorul citoplasmei se gsesc: materialul nuclear,
incluziunile, vacuolele i ceilali constitueni ai protoplastului. ntre particulele coloidale aflate n suspensie n
citoplasm i lichidele intracelulare exist o interdependen continu i un schimb permanent de diferii atomi i
molecule, o distribuie variabil de fore electrice i de atracii chimice, ocuri fizice reciproce etc., toate procesele
intracitoplasmatice evolund ntr-o stare de echilibru relativ stabil. O caracteristic a citoplasmei bacteriene este
prezena unei mari cantiti de AR, ceea ce explic bazofilia ei intens (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
UCLEOIDUL.
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structur bine definit, mrginit de o membran i
coninnd un numr definit de cromosomi, capabili de diviziune mitotic, nucleul bacterian reprezint o form
primitiv de organizare, lipsit de membran, inclus n citoplasm. Este localizat n general n centrul celulei i este legat
de membrana citoplasmatic prin mezozom. Nucleoidul nu sufer modificri de tip mitotic n timpul diviziunii.
Datorit caracterului su particular, aceast structur a fost denumit cu numeroi termeni: nucleoid,
nucleosom, material nuclear, nucleoplasm, echivalent nuclear sau nucleu, prin analogie funcional cu structura
echivalent a celulelor eucariote.
Materialul nuclear este format dintr-un singur cromozom, n structura cruia intr o molecul gigantic de
AD bicatenar circular ce conine cca. 100 de gene, care condiioneaz ntreaga activitate a celulei bacteriene.
Extras prin metode speciale, cromosomul bacterian s-a dovedit a fi alctuit dintr-o singur molecul de ADN, de form
circular (extremitile ei nefiind libere, ci reunite) cu o lungime de 1400 m i un diametru de 2,5 nm, corespunznd
diametrului moleculei de ADN dublu catenar (dublu spiralat) (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Prin microscopia electronic, care difereniaz structurile n funcie de densitatea lor, s-a putut evidenia
nucleul bacterian. La celulele bacteriene tinere nucleul apare ca o zon clar, puin dens, n mijlocul citoplasmei
opace, mai dense. Nucleul apare ca o zon mai opac. Pe seciuni ultrafine s-a observat c regiunea nuclear este
plin cu fibrile fine, cu diametrul de 2-5 nm, aranjate n siruri ondulate, paralele. Ele sunt formate din AD i
corespund cromosomului bacterian.
AD extranuclear (Elemente genetice extracromosomale)
Genomul bacterian cuprinde dou categorii de determinanti genetici:
gene eseniale (eucromosomale) n cromosom i
gene accesorii (informaie genetic neesenial) pentru mai bun adaptare la mediu, n plasmide sau
elemente genetice transpozabile (EGT).
n afara nucleoidului, unele bacterii conin AD extracromozomial n formaiuni formate din inele de AD
bicatenar numite plasmide, care au rol n transferul de material genetic ntre diferite celule bacteriene, asigurnd
variabilitatea genetic a acestora, care este necesar meninerii i evoluiei speciilor bacteriene. La o serie de bacterii s-a
evideniat i ADN extranuclear (extracromosomal), n elementele genetice extracromosomale.
Plasmidele sunt elemente genetice separate fizic de cromosomul bacterian, capabile de replicare
independent.
n categoria plasmidelor tipice intr:
plasmidele F (factori de fertilitate),
plasmidele Col (colicinogene),
plasmidele R (rezisten la antibiotice),
plasmide de toxigenitate (confer bacteriilor patogenitate i virulen),
plasmide cu gene tumorigene (de ex. Plasmida Ti de la Agrobacterium tumefaciens (de la engl.
Tumour inducing),
plasmide degradative (la Pseudomonas sp.) cu gene pentru descompunerea unor hidrocarburi.
45
Molecula de AD din plasmide este mai mic dect cea din cromosom, este tot bicatenar, circular, ataat
la membrana citoplasmatic prin intermediul mezosomului. Aceasta reprezint circa 0,04-8% din lungimea
cromosonlului de E.coli. GM este cuprins ntre 1106-200-106 dal. Plasmidele cu GM peste l00106 se gsesc la
bacteriile Gram-negative (Pseudomonas, Agrobacterium).
Se prezint sub forma unei molecule de ADN circular, inchis covalent. Unele pot fi i molecule circulare
deschise i chiar lineare. Se gsesc sub 3 forme: superspiralat, circular-deschis (o caten nchis i una deschis) i
linear (nlnuit, ca zalele ntr-un lan).
Din punctul de vedere al capacitii plasmidelor de a media material genetic se deosebesc:
1. plasmide conjugative (infecioase, transmisibile), determinnd apariia pililor (numite i plasmide de sex), de ex.
plasmidele F, Hfr sau Col, R i
2. plasmide neconjugative (neinfecioase), la care transferul de gene se face prin intermediul fagilor.
Plasmidele F (Fertility) sunt prezente la bacteriile F+ ca plasmide libere n citoplasm. Acestea sunt celule
mascule donatoare de material genetic. Ele pot transmite plasmida F n celule receptoare (celule femele).
Bacteriile Hfr (High frequency of recombination = frecven ridicat de recombinare) conin o plasmid F
integrat n cromosom, ce determin transfer de gene cromosomale prin procesul de conjugare. Aceste bacterii sunt
denumite i supermascule (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
RIBOZOMII Sunt corpusculi alctuii din AR structurat cu proteine, de form caracteristic. Ei sunt
responsabili de sinteza proteic intracelular. n acest proces, ribozomii individuali au tendina de a se grupa n iruri
lineare pentru a forma polisomi de-a lungul filamentelor de ARm.
APARATUL FOTOSITETIC este reprezentat de ntregul complex de structuri membranoase, care
particip n procesul de conversie a energiei luminoase n energie chimic. Spre deosebire de eucariote, unde aparatul
fotosintetic este localizat ntr-o structur bine delimitat (cloroplastele), la procariote, este localizat n invaginrile
plasmatice care au diferite forme.
ICLUZIUILE sunt formaiuni structurale inerte care apar n citoplasm. Pot fi constituite din lipide,
glicogen, granuloz, granule de polifosfai i diferite metale. Ele apar la sfritul perioadei de cretere. Prezena i
abundena lor variaz n funcie de condiiile de mediu. Ele sunt structuri legate de activitatea metabolic a celulei,
reprezentnd n cele mai multe cazuri materiale de rezerv pentru celul.
In funcie de compoziia lor chimic pot fi
1. polimeri organici (de ex. incluzii de glicogen, amidon, incluzii lipidice de PHB poli--hidroxibutirat;
carboxisomii-ribulozo-1,5-bifosfat carboxilaz/oxigenaz (Rubisco), o enzim cheie n fixarea CO2);
2. polimeri anorganici (polifosfat n granule de volutin-o rezerv de fosfor i energie intracelular;
granulele de cianoficin-polimeri de acid aspartic i arginin - rezerve inelare de azot);
3. incluzii anorganice simple (granule de carbonat de calciu i de sulf coloidal).
Dup structura lor evideniat pe electronografii sunt de dou tipuri: incluzii nconjurate de membrane (de ex.
cele de poli--hidroxibutirat, incluziile cu sulf) i incluzii nenconjurate de membrane (ca de ex. cele de glicogen, de
volutin, de cianoficin).
O bacterie dintr-o anumit specie formeaz un singur tip de depozit celular, cu mici excepii.
Incluziile polizaharidice (de glicogen i de amidon) sunt prezente n special la bacteriile sporulate aerobe.
Ele apar ca mase mici de 50-100 nm, puternic refringente, vscoase, care se coloreaz cu iod n galben-brun
(glicogenul) sau n albastru (amidonul) n contrast cu citoplasma de culoare glbuie.
Incluziile de poli--hidroxibutirat (PHB) (poliester al acidului -hidroxibutiric cu GM de circa 60.000-
250.000 dal), se mai numesc i incluzii lipidice. Pot fi evideniate la microscopul fotonic cu ajutorul coloranilor
grsimilor (liposolubili), ca Negru de Sudan sau Sudan III. n celulele vii, ele apar ca granule foarte refringente, cu
diametrul de 100-800 nm delimitate la periferie de o membran monostratificat, electronotransparent, groas de 2
nm, derivat dintr-un strat al membranei plasmatice.
Incluziile PHB conin 98% PHB i circa 2% lipide i proteine i reprezint un material de rezerv tipic
pentru procariote. Incluziile de PHB sunt sintetizate i acumulate n concentraii mari (pn la 60% din greutatea
uscat) cnd creterea bacteriilor este limitat printr-un deficit de azot i n prezena unor surse de carbon i energie (de
ex. glucoz, acetat). Ele apar la bacteriile obligat aerobe i la cele facultativ anaerobe cultivate n prezena O2.
Amintim cteva bacterii la care s-a demonstrat formarea de PHB: Bacillus, Rhizobium, Azotobacler, >itrobacter etc. La
bacteriile obligat anaerobe granulele lipidice se formeaz mai rar. Aa de ex. Chromatium i Rhodospirillum (bacterii
fototrofe) fixeaz PHB numai n condiii anaerobe. Acidul poli--hidroxibutiric (PHB) conine 6-110, de obicei 60
monomeri (acid -hidroxibutiric).
Utilizarea PHB ncepe cnd sursa exogen de energie nu mai este accesibil celulelor, fiind iniiat de o
depolimeraz care elibereaz PHB din granule pentru a fi oxidat la acetoacetat (de ctre o dehidrogenaz specific -
D(-)--hidroxibutirat-dehidrogenaz NAD). Granulele lipidice constituie rezerve de carbon i energie. Ele dispar
cnd mediul este deficitar n surs de carbon i energie i este bogat n surs de azot.
Incluziile de volutin (polifosfat anorganic) au fost descrise pentru prima dat la Corynebacterium
diphtheriae sub denumirea de corpusculi metacromatici de ctre Victor Babe (corpusculi Babe-Ernst). Apar sub
forma unor granule sferice cu diametrul de 48 nm - 1m, electronoopace, fr structur intern, situate n regiunea
nucleoplasmic. Sunt alctuite din polimeri liniari de fosfat (polimeri ai H3PO4). Polifosfaii determin
metacromazia volutinei.
46
Formarea volutinei este n funcie de genul sau specia bacteriei i de compoziia mediului.
Se gsete la membrii genului Mycobacterium, la unele specii de Corynebacterium.
n general, este mai frecvent ntlnit la bacteriile Gram-pozitive, dar este prezent i la unele bacterii
Gram-negative (de ex. Spirillum volutans, Pasteurella multocida). Unii autori consider c incluziile de volutin ar fi
formate dintr-un complex polifosfat-ARN-proteine.
Semnificaia biologic a incluziilor citoplasmatice.
Volutina reprezint o rezerv de fosfor, azot i energie intracelular, avnd funcii termodinamice
echivalente fosfatului bogat n energie al ATP. Particip n procesele de fosforilare. Formarea lor reprezint i o
modalitate de a prentmpina perturbrile echilibrului osmotic.
Polifosfatul se sintetizeaz prin adugarea secvenial a resturilor de fosfat la pirofosfat: P-P + ATP -------> -
P-P-P- + ADP. Degradarea polifosfatului, urmeaz calea invers i furnizeaz ATP pentru celul.
S-a susinut c nu exist o legtur general ntre virulena bacteriilor i capacitatea lor de a forma volutin.
Astfel, la genul Corynebacterium speciile patogene formeaz, iar cele nepatogene nu formeaz volutin. La genul
Mycobacterium toate speciile (patogene + saprofite) formeaz volutin, iar Spirillum volutans conine mult volutin cu
toate c este o bacterie saprofit. Polifosfaii au potenial de legare, putnd lega ioni de Mg2+, Ca2+, Mn2+, dar i
metale grele (Pb2+, Hg2+, etc.).
Incluziile de sulf apar sub forma unor picturi sferice birefringente, strlucitoare, cu diametrul variabil (0,1-1
m), acoperite de o membran unistratificat alctuit din uniti globulare proteice cu GM de circa 13.000 dal, avnd o
grosime de 2,5 nm. Se gsesc n sulfobacterii. La Beggiatoa i Chromatium sunt localizate intracitoplasmatic, iar la
Thirhodaceae n pungi invaginate ale membranei plasmatice situate ntre peretele celular i membrana plasmatic.
Sulful rezult din oxidarea H2S. Se gsesc n cantiti mari la bacteriile care cresc n medii bogate n H2S i
reprezint un depozit de rezerv, deoarece dispar prin oxidarea sulfului dac mediul devine srac n H2S.
Incluziile de carbonat de calciu se gsesc la unele sulfobacterii sub forma unor cristale mari de CaCO3 (la
Thiorhodaceae, Achromatiaceae). Rolul lor nc nu se cunoate.
Incluziile proteice (incluziuni parasporale) se prezint sub forma unor cristale (octaedre bipiramidale avnd
dimensiuni de 7,7 nm 11 nm i GM de circa 230.000 dal. S-au evideniat la diferite varieti de Bacillus thuringiensis
(alesti, sotto, finitimus). Formarea lor este corelat cu sporularea i s-ar datora supraproduciei de proteine ale
nveliului sporal i depozitrii lor intracelular. Conin o toxin i distrug larvele lepidopterelor (distrug bariera
intestinal i determin moartea lor cu fenomene de paralizie). Din acest motiv varietile de Bacillus thuringiensis se
numesc bacterii insecticide, folosindu-se n practic pentru combaterea biologic a insectelor defoliatoare ale
pdurilor, pomilor fructiferi, porumbului etc.
Carboxisomii au o structur granular (10 nm). Sunt pachete poliedrice de ribulozo-1,5-bifosfat
carboxilaz/oxigenaz (Rubisco), o enzim cheie n fixarea CO2 pe calea metabolic a pentozofosfailor (ciclul
Calvin). Se mai numesc i corpuri poliedrice datorit profilului lor poligonal. Sunt prezeni la toate cianobacteriile, n
numr variabil, n cele ale bacteriilor capabile de fotosintez anoxigenic, precum i la bacteriile chimiolitoautotrofe
(chimiosintetizante). Nu sunt simple depozite de Rubisco, ci mai degrab situsuri celulare active, specializate n
fixarea dioxidului de carbon, proces a crui prim etap este catalizat de Rubisco.
Granulele de cianoficin (granule structurate) sunt caracteristice cianobacteriilor, fiind polimeri de acid
aspartic i arginin (1:1 mol/mol). Reprezint rezerve inelare de azot. Apar cte 1-2/celul. Lanurile polipeptidice
mari ale cianoficinei sunt formate din cei doi aminoacizi (acidc aspartic i arginin) (dup Drgan-Bularda,
Samuel, 2006).
VACUOLELE sunt formaiuni sferice, mai puin refringente dect citoplasma; care apar n celula
bacterian n perioada ei de cretere activ. Ele sunt nconjurate de un nveli lipoproteic i conin diferite substane de
rezerv dizolvate n ap, sau gaze (Exp. la cianobacteriile acvatice).
CAPSULA este format dintr-un strat mucos alctuit din material macromolecular de natur polizaharidic
sau polipeptidic, vscos, care este elaborat n unele condiii de mediu, de unele bacterii. Nu este parte integrant
din celula bacterian, ci un produs inert, care poate fi ndeprtat, fr ca viaa celulei s sufere. Capsula are rol de a
proteja celula mpotriva uscciunii, a deshidratrii i de aciunea fagocitelor, ct i rol antigenic, servind drept criteriu
de identificare pentru bacteriile care o posed.
ZOOGLEEA este o capsul care leag ntr-o singur mas mucilaginoas mai multe celule (Exp.
Beggiatoa).
CILII sau FLAGELII sunt apendice filamentoase, unice sau multiple, flexibile, cu o lungime de 5-25 ,
care reprezint organe de locomoie caracteristice procariotelor, ele conferind mobilitate celulei. Filamentul flagelului
este pus n micare de o formaiune special numit corpuscul bazal, Flagelul se rotete ca o elice propulsnd celula.
Nu toate bacteriile au posibilitate de locomoie, aceasta fiind o proprietate de specie. Numrul i dispoziia cililor pe
suprafaa celulei bacteriene este diferit fiind un criteriu de identificare. Astfel acestea pot fi: - bacterii atriche - lipsite
de cili, - bacterii monotriche - cu un singur cil, - bacterii amfitriche - cu cte un cil la fiecare pol al celulei, - bacterii
lofotriche - cu un smoc de cili la unul sau ambii poli ai celulei. - bacterii peritriche -cu cili dispui unifonn pe toat
suprafaa celulei .
PILII, FIMBRIILE sunt structuri filamentoase submicroscopice flexibile ntlnite la unele bacteriile
Gram negative. Ei se gsesc numai la anumite specii de bacterii i n cadrul acestora numai la unii indivizi dintr-o
populaie. Din punct de vedere chimic sunt constituii dintr-o protein macromolecular cu structur antigenic. Au
47
rol multiplu. Unii asigur rezisten fa de deficitul de oxigen sau substane nutritive. Unii pili au rol n procesul de
conjugare bacterian, funcionnd ca organ copulator, asigurnd transferul intercelular de material genetic. Ali pili
reprezint suportul pentru ptrunderea n celula baterian a unor bacteriofagi.
FORME DE REZISTE - Sporul bateriilor este un organ de rezisten care se formeaz prin
procesul de sporulare la epuizarea substane lor nutritive din mediu sau n cazul apariiei unor condiii de via
neprielnice. Apare n celula vegetativ sub forma unor corpusculi mai refringeni. Forma i aezarea sa reprezint
criterii de indentificare pentru bacterii.
SPORUL BACTERIA este o form de rezisten i nu de nmulire, pentru c o bacterie poate forma un
singur spor, care prin germinare, n condiii optime de via, formeaz o singur celul bacterian. Sporogeneza i
apariia formelor de laten reprezint una din strategiile de adaptare a celulelor procariote la un mediu restrictiv
(neprielnic). Sporul prezint o form de via latent, capabil s supravieuiasc o perioad ndelungat i dotat cu
capacitate de a reveni la faza de cretere vegetativ n condiii de mediu corespunztoare. El pstreaz intacte toate
caracterele genotipice ale formei vegetative care l genereaz i le transmite ca atare celulei vegetative rezultate din
germinarea sa.
La bacterii ntlnim mai multe tipuri de spori:
1) - Endosporul este sporul tipic pentru bacterii. El apare intracelular i este dotat cu o mare rezisten. Are form
rotund, oval i foarte rar cilindric. Poate avea o localizare central, terminal sau subterminal n celula generatoare.
Poate avea diametrul egal cu cel al celulei generatoare, caz n care nu o deformeaz, sau poate deforma celula, avnd un
diametru mai mare dect aceasta. Este ntlnit la un numr redus de specii de bacterii grupate n fam. Bacillaceae. ntr-
o celul vegetativ se formeaz un singur endospor. Structura sa este deosebit de complex. Caracteristic
endosporului este nveliul sporal, care are o structur foarte complicat i care are rol n conferirea rezistenei
sporului. n compoziia nveliului sporal se gsesc o serie de substane i structuri caracteristice, care nu sunt ntlnite
la celula vegetativ. nveliul sporal este tristratificat i el nvelete protoplastul (celula sporal propriu-zis), care
se gsete n stare de laten, n care activitatea metabolic a ncetat aproape complect, datorit blocrii tuturor
situsurilor active ale enzimelor implicate n procesele metabolice, prin legarea apei libere de compuii organici.
Sporul conine o cantitate mai mare de ioni de calciu i magneziu dect celula vegetativ ct i substane specifice -
sarea de calciu i magneziu a acidul dipicolinic cu rol n scderea termosensibilitii enzimelor. Aceti compui confer
sporului termorezisten ridicat. Endosporul prezint apendici sporali cu rol n rspndirea i germinarea sa.
Sporul se formeaz n urma procesului de sporogenez care este un proces etapizat, determinat genetic. n
momentul declanrii sporulrii, n celula bacterian, se produc modificri morfologice i fiziologice. Astfel, are loc o
concentrare a costituenilor celulari ai celulei vegetative, care vor intra n componena celulei sporale. n urma
formrii endosporului, din celula vegetativ rmne doar peretele celular, care menine forma celulei. Interiorul ei,
ocupat de endospor, este inactiv. Dup formarea sporului, celula vegetativ poate s rmn ataat de spor (Exp. la
genul Clostridium) sau sporul se poate elibera prin liza peretelui celular.
Sporularea este determinat n principal de deteriorarea condiiilor de mediu, n primul rnd de epuizarea
substanelor nutritive. Endosporul confer celulei bacteriene rezisten la temperatur, uscciune, antibiotice i
substane antibacteriene, radiaii, etc. Sub form de spori bacteriile pot rezista sute de ani, pstrndu-i intacte
proprietile vitale. Endosporii au o longevitate foarte mare (Exp. sporii de Bacillus anthracis sunt viabili peste 70 de
ani).
Germinarea este un proces invers sporulrii, care const n transformarea sporului n celul vegetativ, atunci
cnd acesta ajunge n condiii favorabile de mediu (umiditate, substrat nutritiv). Prin germinare se formeaz din spor o
nou celul vegetativ, care are aceeai informaie genetic i aceleai caracteristici cu celula din care a provenit
endosporul.
2) - Sporul de origine hifal este ntlnit la actinomicete, bacterii filamentoase din sol i ape. El se formeaz prin
sciziune hifal.
3) - Microchiti sunt ntlnii la Myxobacteriales, (Exp. la Azotobacter). Sunt stadii de repaus sau de
supravieuire, formate ca rspuns la modificri ale factorilor de mediu. Ei provin din transformarea unei celule
vegetative prin ngroarea pereilor i acumularea de material de rezerv.
48
4. Integrarea in mediu a organismelor pluricelulare
4.1. Funciile de nutriie la animale i om
- Rolul nutrientilor-glucide, lipide, protide, partea 2
vitamine, sruri minerale, ap.
- Metabolismul animal.
Sistemele funcionale ale integrrii i nutriiei organismului animal.
SCHIMBURILE CELULARE
CELULA, SISTEM DESCHIS
Celula este traversat de un curent de materie i de energie, aflndu-se ntr-un schimb
permanent cu mediul care o nconjoar. n celul, nenumrate enzime acioneaz constant pentru a
desface constituenii chimicorganici, dar alte enzime se opun n mod constant acestei eroziuni
chimice, reconstituind structurile celulare, din elementele nutritive aduse din exterior i de la
resturile acestei eroziuni. Pe baza deci a unei activiti nencetate, celula i menine integritatea
structurilor sale i a unitii funcionale (Roca, 1977). Dup ce o celul moare, unitatea sa
structural i funcional se prbuete.
Dei schimbul de materie i energie cu exteriorul este permanent: celula se gsete ntr-un
echilibru dinamic cu mediul ei exterior - un echilibru metabolic i energetic,
datorit metabolismului, prin care celula reuete s-i menin un nivel ridicat, aproape constant, al
energiei libere interne, o stare staionar. Starea de echilibru a sistemului celular, trebuie
neleas n sensul c diferenele de potenial i concentraiile ionice sunt invariabile n timp,
adic fluxul net al fiecrui ion este zero. Pentru a realiza acest echilibru staionar celula
cheltuiete, permanent energie.
MEDIUL ITRA- I EXTRACELULAR
Mediul extracelular
Organismele unicelulare -protozoare- triesc ntr-un mediu apos, a crui compoziie i concentraie
molecular poate fi cuprins ntre aceea a apei dulci i aceea puternic srat (cu un coninut ridicat de sruri) a mrilor
i oceanelor.
La organismele pluricelulare -metazoare- toate celulele triesc n mediu lichid apos care este plasma
interstiial, sau "mediul interior" al organismului i care constituie mediul exterior celular - lichidul extracelular.
La animalele superioare, compoziia cantitativ i calitativ a plasmei interstiiale este foarte constant; la animalele
inferioare se pot produce ns modificri ale compoziiei mediului extracelular, dependente ntr-o mare msur de
variaiile din mediul nconjurtor.
Mediul extracelular, att ca mediu de via nconjurtor, ct i ca mediu interior al organismelor pluricelulare, prezint
cteva caracteristici fizico-chimice importante pentru viaa celulelor:
1. Este un mediu apos: stabilizator termic, solvent-inert i inofensiv chimic, pentru reaciile chimice
celulare (hidrolizele i oxidrile), proprieti speciale: transparen, tensiune superficial ridicat; 2.
Este un mediu oxigenat; 3. Are o anumit presiune atmosferic; 4. Are o concentraie osmotic
i un echilibru ionic; 5. Are un pH ce oscileaz nensemnat n jurul neutralitii; 6. Prezint un
anumit regim termic.
1. Mediul extracelular este un mediu apos, apa conferindu-i proprietile sale de: stabilizator termic,
solvent- inert i inofensiv chimic, implicat n reaciile chimice celulare (hidrolizele i oxidrile, proprieti speciale:
transparen, tensiune superficial ridicat.
Apa-stabilizator termic, proprietate derivat din
cldura specific mai mare dect a altor lichide;
cldura latent de vaporizare, una dintre cele mai ridicate - 539 calorii pentru apa la 100C;
cldura de difuziune cobort;
capacitate caloric ridicat i conductibilitate termic mare.
Apa solvent: apa este cel mai bun solvent cunoscut n ea se solv mai multe substane dect n oricare alt solvent.
Apa este un solvent polar cu o constant dielectric ridicat (constanta dielectric a apei este de 78,5, a
alcoolului etilic este de 24,3 i a benzenului de 2,2).
Ionizarea i reacia ionic, fenomene ce nsoesc solvarea substanelor n ap, au mare importan pentru via.
Apa ca solvent este inert i inofensiv din punct de vedere chimic: cele mai multe substane solvate n ea
nu-i schimb aciunea specific, rmnnd astfel nealterate pn la utilizarea lor.
Apa este necesar celor dou reacii chimice fundamentale din celul: hidrolizele i oxidrile.
Apa are proprieti speciale: este transparent pentru lumin, ceea ce asigur reaciile fotochimice ale unor
celule specializate sau a unor organisme unicelularei; apa are o tensiune superficial ridicat, de care depind
49
multe fenomene de suprafa.
2. Mediul extracelular este un mediu oxigenat, gradul de oxigenare al mediului exterior, apos, al
organismului unicelular depinde de coeficientul de solubilitate al O2 (funcie la rndul lui de temperatur i de
salinitatea mediului, precum i de presiunea barometric). La animalele pluricelulare gradul de oxigenare al mediului
interior este destul de constant.
3. Mediul extracelular are o anumit presiune atmosferic dependent de presiunea mediului apos
nconjurtor, care poate varia de la 1 la 1000 atmosfere (pentru fiecare 10 m adncime n ap, presiunea crete cu 1
atmosfer). Numeroase animale nevertebrate (molute, gasteropode, viermi, echinoderme, crustacee) s-au adaptat la
viaa la presiuni ce merg pn la 600 atmosfere, iar unii peti i batracieni, pn la 300-400 atmosfere.
Tolerana de adaptare a celulelor animale fa de presiune a putut fi cercetat pe ou de animale marine, cum ar fi cele
de Arbacia punctulata, supuse la presiuni de pn la 400 atmosfere.
4. Mediul extracelular are o concentraie osmotic i un echilibru ionic dependente de coninutul n
electrolii, care variaz de la acela al apei marine i pn la acela al apei dulci.
5.Mediul extracelular are un pH ce oscileaz nensemnat n jurul neutralitii (pH=6.8 - 8,6 pentru
animalele din ruri; 7,8-8,6 pentru animalele marine).
Rezistena unor celule animale fa de variaiile de pH este
destul de mare la animalele inferioare (pentru amoeb este de 4,2-8,2,) i
foarte restrns la cele superioare (la om este de 7,0-7,8).
6. Mediul extracelular prezint un anumit regim termic fa de care celulele animale manifest o capacitate
de adaptare variabil. In general, zona biocinetic este cuprins ntre +10 i +45C; sunt ns animale care tolereaz
temperaturi mai ridicate de +45i altele temperaturi mai coborte de+10C. Variaiile termice ale mediului
extracelular influeneaz reaciile metabolice celulare, n conformitate cu legea lui Van't Hoff (Roca, 1977).
Mediul intracelular
O celul vie (-mediul intracelular-) nu este niciodat n echilibru fizico-chimic cu mediul su exterior (-
lichidul extracelular-); Viaa celular necesit ca schimburi continue s-i fie asigurate cu mediul extracelular, din
care-i ia elementele sale nutritive i n care elimin resturile metabolice acumulate n mediul su intracelular. Cnd
schimburile acestea nceteaz, cnd survine echilibrul fizico-chimic ntre cele dou medii, pentru celul nseamn
moartea. Dei mediul intracelular difer n ceea ce privete compoziia sa fizico-chimic de la un esut la altul, totui
diferenele caracteristice dintre acesta i mediul extracelular sunt aceleai:
Compoziia ionic a mediului intracelular i extracelular
Mediul intracelular Mediul extracelular
Cationi Anioni Cationi Anioni
+ +
K ..155 Cl .8 K ...5 Cl 110
a + ..12 HCO3 8 "a + .145 HCO3 27
Mg 2+ 15 *Prot ..60 Mg2+.2 Prot .15
Ca 2+ ...2 PO4 3 ...90 Ca2+ .2 PO4 3 ..2
Altii ..18
Total....184 184 154 154
* Prot- = rest de protein
Lichidul extracelular are o concentraie cu mult mai ridicat n a+ i Cl, n timp ce lichidul
intracelular este cu mult mai bogat n K+ i PO4 3 i, de asemenea, i n diveri anioni organici
(A-). Diferenelor de concentraii ionice le corespund i diferene de potenial electric ntre
interiorul membranei (electronegativ) i mediul extracelular (electropozitiv) (Roca, 1977).
PERMEABILITATEA CELULARA
Generaliti. De o parte i de alta a membranei periplasmatice exist, diferene foarte marcante de
concentraii ionice i de potenial electric. Membrana poate s intervin n meninerea acestor diferene.
Membrana funcioneaz astfel nct
elementele nutritive (sruri minerale, ap, oxigen, aminoacizi, acizi grai i biocatalizatori) s intre
n celul i
produii de catabolism (bioxid de carbon, sruri minerale, amoniac - sruri de amoniu, uree, acid
uric etc.) s ias, uor, iar
substanele idiogene, cu adevrat indispensabile funcionrii sistemului celular, s nu o traverseze
dect foarte greu, ntr-un sens sau n altul.
Cercetrile ntreprinse cu ajutorul izotopilor radioactivi, sau folosind substane toxice metabolice, au artat
c:
permeabilitatea membranei periplasmatice, ca i a endomembranelor, este strns legat de
activitatea metabolic a ntregii celule;
permeabilitatea este selectiv, adic este diferit pentru diversele substane;
50
este dinamic, adic variaz de la un moment la altul, pentru aceeai substan, n funcie de
schimbrile care survin n mediul extracelular sau n metabolismul celular.
Permeabilitatea celular msoar tocmai uurina cu care unele substane strbat zona periplasmatic
superficial i sistemul de endomembrane.
Permeabilitatea celulelor este o nsuire fundamental, determinat
de compoziia i structura materiei vii,
de specificul reaciilor biochimice care se petrec n ea i
de compoziia i concentraia mediului extern.
Permeabilitatea este determinant
pentru felul i intensitatea reaciilor metabolice i
pentru structura materiei vii i
pentru nsi compoziia mediului.
ntre permeabilitatea celulelor i factorii ei determinani exist relaii dialectice. Ea se schimb dup diverse condiii
fiziologice sau experimentale.
Dinamica fiziologic a permeabilitii celulare este extrem de complicat. Se cunosc bine manifestrile sale,
se pot vedea pe viu modificrile sale n cursul activitilor celulare, s-au elucidat unii dintre factorii ce-o influeneaz,
dar, ansamblul mecanismului su reprezint nc aspecte neelucidate complet. S-au identificat cteva dintre verigile
care sunt susceptibile de a fi utilizate n cursul acestor manifestri complexe.
Majoritatea concepiilor curente asupra problemelor permeabilitii se bazeaz pe acceptarea teoriei de
membran care presupune c principala rezisten la ptrunderea n celul a substanelor din mediul extracelular,
sau la ieirea din mediul intracelular la exterior, este localizat la suprafaa membranei periplasmatice, de
condensaie lipoproteic.
Descoperirea sistemelor de membrane intracelulare, la nivelul organitelor celulare, existena reticulului
endoplasmatic i ergastoplasmei, continuitatea de la suprafaa celular pn la nivelul nucleului a acestui sistem de
membrane i natura biochimic asemntoare, face ca problemele permeabilitii celulare s devin mai complicate; ele
au fcut s creasc interesul pentru studiul proprietilor membranelor i a permeabilitii lor.
Teoriei de membran a permeabilitii i se opune de ctre unii fiziologi teoria sorbiei, teoria biostructurii .a.
Importana teoretic i practic. Cunoaterea fenomenului de permeabilitate celular ne permite nu numai
nelegerea just a morfologiei i fiziologiei celulelor, ci i nelegerea unor probleme de baz ale biologiei, cum ar
fi: -influena modificatoare a mediului exterior asupra animalelor; -adaptarea organismelor acvatice la mediul lor de
trai; -explicarea unor fenomene funcionale (fenomenele bioelectrice, excitaia i conducerea ei, transmisia la sinapse, -
mecanismul celular al proceselor de secreie i excreie la nivelul tractului gastro-intestinal i al rinichilor etc.).
Cunoaterea fenomenului are importan pentru activitatea practic imediat:
- modul de aciune al medicamentelor, hormonilor i al altor substane biologic active la nivelul substratului
celular;
- exist multe dovezi care atest c modul de aciune al ctorva ageni biologici activi este acela de a modifica
permeabilitatea unuia sau a ctorva tipuri de celule fa de ioni sau fa de substane nutritive;
- modul de aciune al unor insecticide depinde strns de nivelul permeabilitii celulare.
51
TROFO-ITEGRATOR ,STIMULO-ITEGRATOR, PSIHO-ITEGRATOR.
Componentele mecanismului de integrare la organismele pluricelulare
SISTEM SISTEM SISTEM
TROFO-ITEGRATOR STIMULO-ITEGRATOR PSIHO-ITEGRATOR
CORTEX Primate
S.. concentrat CORTEX Mamifere
Cerebralizare Vertebrate
eurosecreie Artropode
Molute
Hormoni S.. concentrat Procordate
eurosecreie Anelide
Snge Mezenchim Echinoderme
S.R.H. S.. concentrat Viermi
Mezenchim Sistem nervos difuz Celenterate
Spongieri
S..= SISTEMUL ERVOS; S.R.H.=SISTEMUL RETICULO HISTOCITAR
SISTEMELE TROFO-ITEGRATOARE. Mezenchimul i componentele sistemului
reticulo-histiocitar, pe de o parte, sngele i limfa pe de alt parte, realizeaz ansamblul ce unific
fenomenele trofico-nutritive.
SISTEMELE STIMULO-ITEGRATOARE. Aparatul nervos i endocrin prin mesagerii
lor bioelectrici (influxurile nervoase) i chimici (hormonii) extind dialogul la toate sectoarele
corpului i cu mediul nconjurtor. Ele constituie trunchiul mecanismului integrator la toate
grupele de animale.
SISTEMUL ERVOS, datorit organizrii i funcionrii sale, dispune de o reea de informaie
rapid cu ajutorul creia percepe orice modificare a factorilor fizici, chimici, metabolici din mediul
intern, ca i din cel extern; n acelai timp, dispune de mecanisme efectoare rapide i precise, cu
ajutorul crora poate s reajusteze ntr-un timp scurt i cu maximum de eficien funcionarea
interioar i comportamentul animalului n mediul su de via. La animalele inferioare - spongieri,
celenterate, viermi - dialogul acesta, stabilit prin sistemul nervos, apare sub forma unui mecanism
elementar: excitaie-reacie. Pe msura dezvoltrii sistemului nervos, att relaiile interne ct i mai
ales acelea ale organismului cu mediul de via, se diversific, devin mai complexe; mecanismul
linear, excitaie-reacie, devine un complex de legturi ntre informaiile senzoriale, controlul, pre-
lucrarea lor, ca i alegerea rspunsurilor posibile cele mai potrivite. Activitatea reflex elementar
se dezvolt, se perfecioneaz, devenind treptat o activitate comportamental complex - activitate
nervoas superioar (Roca, 1977).
Componentele funcionale ale sistemului nervos integrator.
Diferiii centri nervoi realizeaz anumite acte reflexe, dar activitatea lor nu. se desfoar izolat a
unuia fa de ceilali ori invers. n realitate ei fac parte din adevrate sisteme funcionale unitare.
Aa este sistemul motor somatic cu cele dou componente ale sale: sistemul extrapiramidal i
sistemul piramidal care asigur, n special integrarea organismului n mediu (integrarea extern)
i sistemul motor vegetativ, care asigur integrarea intern a organismului. Ele nu funcioneaz
izolat, independent, unul fa de cellalt. Dimpotriv, att structural ct i funcional interrelaiile
lor sunt aa de strnse, de complexe, nct pot fi considerate ca i componente ale unui mecanism
funcional mai larg - sistemul motor. Activitatea acestuia este puternic interconectat cu aceea a
sistemului senzitiv - sistemul analizatorilor: centrii motori (centri ai actelor reflexe) prelucreaz
i valorific o parte, mai mare sau mai mic, din informaia senzorial pe care o asigur diferiii
analizatori. Interconectarea acestora, integrarea unitar a ntregului sistem nervos este asigurat, la
mamifere i ntr-o msur mai mic la psri - prin funcionarea cortexului cerebral, la nivelul
cruia exist att proiecia superioar a sistemului senzitiv, ct i a celui motor (somatic i
vegetativ).
La celelalte grupe de vertebrate, la care cortexul cerebral este slab dezvoltat sau practic lipsete,
integrarea senzitivo-motoare este realizat de sistemul talamus - corpii striai.
La nevertebrate, integrarea senzitivo-motoare cea mai complex i mai adecvat este realizat la
nivelul ganglionilor cerebroizi, pe aceleai baze fiziologice ca i la vertebrate.
52
Componentele funcionale ale sistemului nervos integrator ( la mamifere)
Sistemul senzitiv Analizatorii
Sistemul motor Sistemul motor somatic extrapiramidal
piramidal
Sistemul motor vegetativ
Cortexul cerebral Activitatea nervoas superioar
ALIMETAIA. UTRIEII
Alimentaia este unul din factorii importani care
asigur starea de sntate a organismului, alturi de
factorii genetici,
de condiiile de mediu natural i social,
de stilul de via,
de serviciile din sistemul sanitar.
Alimentele sunt
sursa substanelor nutritive organice sau anorganice,
sursa nutrienilor care servesc organismului
pentru cretere, refacere, ca surs de energie, pentru reglarea funciilor.
utrienii sunt reprezentai de:
glucide,
lipide,
proteine,
substane minerale,
vitamine i
ap.
53
utrienii se clasific n:
a. utrienii plastici, de construcie, care servesc la creterea i repararea esuturilor
organismulul: proteine, lipide, glucide, Ca, P, Mg, a, Fe.
b. utrienii energetici, reprezentai de glucide, lipide, proteine, care elibereaz energie prin
degradarea lor.
c. utrienii cu rol funcional: sunt implicai n reglarea diferitelor funcii, fiind formai din:
proteine:
enzime (enzimele fiind de natur proteic),
hormoni (de natur proteic, lipoproteic sau steroid-
exemplu: hormonii steroizi, sexuali, testosteron, estrogeni, progesteron),
vitamine .
Buna funcionare a organismului este asigurat de aproximativ 50 de
nutrieni de care are nevoie.
Deoarece nu exist nici un aliment care s conin toi nutrienii, se impune
consumarea zilnic de alimente foarte diferite, diversificate.
CLASIFICAREA ALIMETELOR
A) Dup nutrientul organic care predomin n ele, sunt
alimente proteice (carne,ou),
alimente grase (unt, smntn, margarin, ulei etc.),
alimente glucidice( zahr, miere etc.).
B) Dup gradul de complexitate sunt:
alimente complexe (care conin un numr mare de nutrieni
(ou, lapte, carne, pete, cereale i derivate, = nutriente complexe);
alimente simple (cu un numr mic de nutrieni i sunt foarte bogate n energie: zahr, unt,
smntn).
C) Dup valoarea alimentar energetic pentru organism,
alimentele se caracterizeaz prin:
a. valoarea energetic (sau densitatea energetic) i
b. densitatea de nutrieni.
a. Valoarea energetic a alimentelor
se exprim n Kcal.
1 Kcal, este cantitatea de cldur necesar pentru a crete
cu 1oC temperatura unui litru de ap.
1 Kcal = 1000 cal.
Valoarea energetic a alimentelor se determin cu aparatul numit bomb calorimetric.
Bomba calorimetric cuprinde:
un vas cu perei termoizolai, cu o cantitate cunoscut de ap,
capac cu termometru,
o incint de sticl in care se aprinde alimentul la care i se determin valoarea
energetic.
Funcionarea:
1 - se cntrete alimentul,
2 - se introduce alimentul sub incinta de sticl,
3 - se toarn un volum cunoscut de ap ,
4 - se nchide capacul, 5 - se noteaz temperatura apei,
6 - se aprinde alimentul,
8 - se nregistreaz creterea temperaturii apei.
De exemplu, dac se toarn 1 l ap i temperatura apei crete cu 50oC,
valoarea energetic a alimentului este de 50 Kcal.
Valoarea energetic a diferiilor nutrieni:
1 g glucide 4 Kcal 1 g proteine 5,4 Kcal 1 g lipide 9 Kcal
54
n cazul comparrii valorii energetice la compui organici cu acelai numr de C: Exemplu:
1 g de glucoz: C 6H12O 6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energie 4 Kcal
1 g de acid caproic (acid gras):
CH3 (CH 2) 4 COOH C 6H12O 6 + 8 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energie 9 Kcal
Raportul ntre numrul atomilor de hidrogen i oxigen
pentru glucoz este: 12/6 = 2, pentru acid caproic este 12/2 = 6.
Dac doi nutrieni au acelai numr de atomi de carbon atunci va furniza
mai mult energie acela la care raportul hidrogen/oxigen este mai mare.
Un nutrient energetic furnizeaz cu att mai mult energie cu ct este
mai bogat n hidrogen i mai srac n oxigen.
Lipidele sunt mai bogate n hidrogen dect glucidele sau dect proteinele
i furnizeaz mai mult energie.
1 g glucide 4 Kcal 1 g proteine 5,4 Kcal 1 g lipide 9 Kcal
Organismul este un motor care arde hidrogenul.
Prin arderea glucidelor i lipidelor, n organism,
rezult aceeai cantitate de energie ca prin arderea n bomba calorimetric.
n organism, produii de degradare ai glucidelor i lipidelor sunt aceiai
ca i n bomba calorimetric : CO2 + H2O.
n organism, produii de degradare ai proteinelor
nu sunt aceiai ca i n bomba calorimetric .
Prin arderea unui g de proteine:
n bomba calorimetric H2O + CO2 + O 5,4 Kcal
n organism H2O + CO2 + uree 4,0 Kcal.
Prin arderea unui g de proteine n organism,
rezult numai 4 Kcal deoarece urea conine hidrogen.
UREA: O=C(H2)2
b. Densitatea n nutrieni
se raporteaz la 100 Kcal;
este cu att mai mare cu ct sunt mai numeroi nutrieni/100 Kcal;
cele mai valoroase alimente sunt cele care conin
numrul cel mai mare de nutrieni raportat la 100 Kcal.
ROLUL UTRIEILOR
ROLUL GLUCIDELOR
1. AMIDONUL este sursa energetic cea mai important pentru omenire. Amidonul este o
macromolecul, un polimer din molecule de GLUCOZ.
Este sursa de energie preferat de toate celulele organismului.
Este obinut din gru, orez, cartofi.
2. GLICOGENUL este o macromolecul, un polimer din molecule de GLUCOZ, este
amidonul animal.
Este prezent n puine alimente, n ficat i muchi.
3. LACTOZA este zahrul din lapte, format din cte o molecul de
GLUCOZ i de GALACTOZ. Galactoza nu se gsete liber n natur.
4. ZAHRUL este format din cte o molecul de GLUCOZ i de FRUCTOZ.
5. GLUCOZA i FRUCTOZA se gsesc n fructe, n mierea de albine.
Descompunerea glucidelor.
n intestin, amidonul, glicogenul, lactoza, zahrul sunt degradate la monozaharide. Monozaharidele
sunt absorbite n snge i ajung, pe calea venei porte, la ficat, unde fructoza i galactoza sunt
transformate n glucoz.
Glucoza este forma sub care circul glucidele n snge.
55
Importana glucidelor.
Glucidele sunt surs de energie;
intr n structura hormonilor glucoproteici i au rol reglator;
intr n compoziia heparinei, produs permanent de snge, avnd rol anticoagulant;
excesul de glucide favorizeaz flora bacterien din gur, cariile dentare.
1. TRIGLICERIDELE
Trigliceridele sunt lipide neutre, sunt insolubile n ap. Sunt esteri ai GLICEROLULUI cu
ACIZI GRAI cu caten lung, cu numr par de atomi de C.
Acidul palmitic are C16 n molecul.
Acidul stearic are C18 n molecul. Exemple:
C4 CH3 CH2 CH2 COOH acid butilic (in grsimile din lapte);
C6 CH3 CH2 CH2 CH2CH2COOH acidul caproic
C16 CH3 ( CH2) 14 COOH acidul palmitic.
Trigliceridul TRIPALMITI: GLICEROL i ACID PALMITIC
GLICEROL ACID PALMITIC
CH2OOC(CH2)14CH3
|
CH O OC (CH2)14CH3
|
CH2O OC (CH2)14CH3
Trigliceridele pot fi
- n stare solid, coninnd acizi grai saturai (untur, unt);
- n stare lichid, coninnd acizi grai nesaturai (uleiuri).
Rolul trigliceridelor n organism este acela de surs concentrat de energie.
56
2. FOSFOLIPIDELE prezint un oarecare grad de solubilitate n ap.
Rolul fosfolipidelor n organism : sunt substane plastice, de construcie. Intr n structura
membranelor celulare, care au un strat dublu fosfolipidic i macromolecule proteice. Pe lng
fosfolipide, n membranele celulare intr i colesterolul. Astfel n membrana celular n dublul
strat fosfolipidic: ( ) sunt intercalate din loc n loc, macromolecule proteice: ( ), care au rol
de protein canal, ce poate fi traversat de ap i a+, Cl-, K+.
---------------------------------------------------------------------------------------------------
H2O, a+, Cl-, K+
------------------------------------
Membrana celular:
------------------------------------
H2O, a+, Cl-, K+
-----------------------------------------------------------------------------------------------------
3. ROLUL COLESTEROLULUI
Colesterolul n exces se face vinovat de ATEROSCLEROZ (cnd se depune n pereii vaselor de
snge i i ntrete). Ca urmare:
INIMA face un efort mai mare, pentru a pune sngele n circulaie,
TENSIUNEA ARTERIAL CRETE,
CAPILARELE, pereii vaselor de snge subiri se pot rupe i se pot produce
ACCIDENTE VASCULARE CEREBRALE sau la nivelul MIOCARDULUI.
Efectul ruperii vaselor de snge la creier este moartea unor neuroni, iar la inim, este
moartea unor fibre musculare miocardice.
Colesterolul, n cantiti moderate, este extrem de important pentru organism deoarece:
ITR STRUCTURA MEMBRAELOR CELULARE alturi de fosfolipide;
Este PRECURSOR AL VITAMIEI D, sub aciunea radiaiilor ultraviolete UV
Este PRECURSOR AL ACIZILOR BILIARI. (Acizii biliari i srurile biliare sunt
detergenii cu ajutorul crora sunt EMULSIONATE GRSIMILE N INTESTIN. Lipaza,
care degradeaz lipidele (la glicerol i acizi grai), nu poate face acest lucru dect dac lipidele
sunt emulsionate. Emulsionarea grsimilor se face mai uor atunci cnd sunt ingerate n alimente
calde.).
UV
COLESTEROL VITAMIA D
Efectele carenei (deficienei) de vitamin D sau AVITAMIOZA D sunt:
CALCIUL nu se poate absorbi la nivelul intestinului;
la copii apare RAHITISMUL (oasele se curbeaz sub greutate corpului);
la aduli apare OSTEOMALACIA.
Sursele de colesterol sunt laptele integral, untul, smntna, ficatul, creierul.
57
chimici). n stri de stress, neuronii care produc acid glutamic, l produc n exces, n cantiti att de
mari nct omoar neuronii cu care fac sinaps. ). Acidul glutamic n exces are efect
NEUROTOXIC.
Grsimile confer i saietatea alimentelor, pentru c staioneaz mai mult n stomac.
(Senzaia de foame apare cnd stomacul este gol, cnd concentraia de glucoz n snge tinde s
scad.
Concentraia de glucoz obinuit este de 100mg/100 ml snge.
ROLUL PROTEIELOR
Proteinele reprezint cea mai mare proporie din compoziia celulelor.
Sunt macromolecule formate din aminoacizi legai prin legturi peptidice (prin nlturarea unei
molecule de ap ntre gruparea carbonat a unui aminoacid i gruparea NH2 a aminoacidului
alturat).
Exemplu: NH2 CH2 COOH GLICOCOL (GLICERIN)
NH2 CH2 COOH HH CH2 COOH
NH2 CH2 CO - H CH2 COOH
legtur peptidic
umrul aminoacizilor care intr n compoziia proteinelor este de aproximativ 20, dar ntr-o
singur celul animal pot s fie 1000 de proteine diferite.
Din punct de vedere alimentar, aminoacizii sunt de dou feluri:
aminoacizi eseniali (pe care organismul uman nu i poate sintetiza, i care trebuie s fie
coninui n hran),
aminoacizi neeseniali (pe care organismul uman i poate sintetiza).
AMIOACIZI ESEIALI AMIOACIZI EESEIALI
1. ARGIIA 1. ALAIA
2. FEILALAIA 2. GLICIA
3. HISTIDIA 3. ACIDUL ASPARTIC
4. LIZIA 4. ACIDUL GLUTAMIC
5. LEUCIA 5. CISTEIA
6. IZOLEUCIA 6. TIROZIA
7. METIOIA 7. SERIA
8. TREOIA
9. TIROIA
10. VALIA
Proteinele alimentare se clasific dup coninutul n aminoacizi eseniali n:
-proteine complete, cu valoare biologic ridicat, care conin toi aminoacizii eseniali n cantitate
adecvat. Acestea sunt de origine animal: lapte, carne, organe, ou;
-proteine incomplete, cu valoare biologic sczut, sunt proteine de origine vegetal: mazre,
fasole, gru. Proteinele din gru au deficit de lizin dar au n cantitate mare, metionin.
Proteinele vegetale care, prin amestec, i completeaz deficitul n aminoacizi eseniali se
numesc proteine complementare i sunt la fel de valoroase ca proteinele complete. Astfel,
vegetarismul este posibil sub aspectul aprovizionrii organismului cu aminoacizi eseniali. De
asemenea, dac la ciorbe se adaug o anumit cantitate de carne, se asigur coninutul de
aminoacizi eseniali.
58
La organismele adulte permanent se degradeaz proteine, se descompun n aminoacizi i
trebuie nlocuite. O protein degradat poate fi o protein canal; o protein enzim,
indispensabil, care trebuie nlocuit.
Cantitatea de proteine care o ingerm zilnic trebuie s fie de 100-150 g, dar cantitatea de proteine
care se sintetizeaz n organism este de 400 g. Diferena de 300-250 g se sintetizeaz (n plus) pe
baza aminoacizilor rezultai din proteinele degradate.
Uleiurile conin 2 acizi grai eseniali pe care organismul nu-i poate sintetiza: acidul linoleic i
acidul linolenic cu C18. Exemple:
Acid saturat C18 = acid stearic CH3 (CH2)16 COOH
Acid nesaturat C18 = acid oleic CH3 - (CH2 ) 14 - CH = CH - COOH
acid linoleic 2 legturi duble, acid linolenic 3 legturi duble
Apa este un nutrient alturi de nutrienii energetici (glucide, lipide, proteine), de minerale
sruri minerale i vitamine. Apa reprezint, relativ constant, 60% din organism.
Reglarea apei din corp se realizeaz prin intermediul senzaiei de sete. Reducerea
coninutului de ap din corp prin transpiraie, respiraie, urin, provoac senzaia de sete. Nu exist
receptori sensibili la scderea coninutului de ap din corp. n apa din corp sunt dizolvate sruri
minerale. Ca urmare a pierderii apei din corp, crete concentraia de sruri n lichidele extra- i
intracelulare, deci crete presiunea osmotic pentru care organismul are receptori osmoreceptori.
Excitarea osmoreceptorilor determin senzaia de sete. Astfel de osmoreceptori se afl n
hipotalamus, n centrul setei -structur nervoas situat la baza creierului.
59
Digestia, degradarea grsimilor
TRISTEARIA GLICEROL + ACID STEARIC
CH2-O-CO-(CH2)16-COOH CH2-OH
| |
CH O-CO-(CH2)16-COOH + 3HOH CH -OH + 3 CH3-(CH2)16-COOH
| |
CH2-O-CO-(CH2)16-COOH CH2-OH
Apa vehiculeaz cldura n corp de la organele termogenetice (productoare de cldur)
(ficat, muchi) la organele termolitice (pierd cldura) (piele, aparat respirator)
Proveniena apei din organism:
din surse externe (ap, sucuri, fructe, iaurt) i
din surse metabolice.
Apa metabolic:
100 g lipide furnizeaz 107 g ap metabolic
100 g glucide furnizeaz 56 g ap metabolic
100 g proteine furnizeaz 40 g ap metabolic
Lipsa calciului n alimente este foarte periculoas, ducnd la apariia rahitismului, la copii, sau a
osteomalaciei - decalcifierea oaselor, la aduli.
Mecanismul de autoreglare a concentraiei de calciu n snge.
Meninerea concentraiei de calciu n snge, prin mecanismul de autoreglare, se face la valori de :
10 mg 0,2 mg / 100 ml plasm.
a) Deficitul de Ca din snge, la aduli, duce la secreia de PARATHORMON, care stimuleaz
eliberarea Ca din oase i, prin intermediul VITAMINEI D, stimuleaz absorbia Ca spre snge,
la nivelul intestinului. PARATHORMONUL=hormonul hipercalcemic, stimuleaz concentraia
Ca din snge, prin 3 ci:
1-prin stimularea eliberrii calciului din oase;
2-prin intermediul VITAMINEI D, care stimuleaz absorbia calciului din intestin n
snge;
3-stimulnd reabsorbia Ca din urina primar la nivelul rinichiului.
Surse de Calciu sunt: 500 ml lapte / zi pentru adult i 750 ml lapte / zi pentru copii; varza,
conopida, castraveii, mazrea, fasolea.
60
Surse de Fosfor: sunt n laptele de vac i alte alimente, care ns pot conine fosfor n exces,
foarte duntor, provenind din ngrminte chimice, ape carbogazoase, colorani,
conservani, aditivi pentru gust, din alimente. Singurul aliment srac n fosfor este laptele de
mam.
MECAISMELE DE REGLARE a concentraiei de Ca i P din snge sunt puternic influenate
de:
PRODUSUL FOSFOCALCIC= produsul concentraiilor Ca i P din snge.
Ca ~ 10 mg %, P 3,3 mg %, PRODUSUL FOSFOCALCIC = 33 mg %.
Acesta poate s creasc pn la 40% prin creterea coninutului de P, fr s afecteze
organismul.
Cnd ns aceast valoare este depit, organismul pierde Ca prin urin i concentraia de
Ca din snge scade.
Cnd concentraia de Ca din snge scade sub 9,2 mg % apar efecte fiziologice negative:
manifestrile lipsei de calciu fiind contraciile musculare spontane.
61
concentraie constant a mineralelor (a, Cl, K) i a apei, datorit hormonului ALDOSTERO,
produs de cortexul suprarenal. Dac hormonul este deficitar, organismul pierde prin urin, la
nivelul rinichiului,
n primul rnd a, apoi Cl i ap, ceea ce duce la scderea volumului sngelui, viaa fiind ns
incompatibil cu scderea volumului sngelui sub 7 % din greutatea corporal, adic sub
aproximativ 5 l.
n generarea presiunii osmotice mai au rol Ca2+, Mg2+, HCO3 etc. Cantitatea de Ca
necesar zilnic n alimente este de 1200 mg.
HCO3are rol preponderent n transportul CO2 de la esuturi la plmni.
ROLUL FIERULUI:
1 intr n compoziia hem - ului din globulele roii hematiile, conferind culoarea roie a
acestora. Hem-ul este parte a hemoglobinei, n care globina este o protein.
2 intr n compoziia mioglobinei, n celulele-fibrele musculare. Hemoglobina transport O2 de
la plmni la esuturi.
Mioglobina are afinitate mai mare fa de O2 dect hemoglobina, preia O2 de la la hemoglobina din
snge, i l pune la dispoziia fibrelor musculare, mari consumatoare de O2
3 intr n compoziia citocromilor =enzime pt eliberarea energiei n organism.
4 intr n compoziia catalazei enzim care catalizeaz
degradarea apei oxigenate H2O2 la ap metabolic i O2 .
Peroxidul de hidrogen H2O2 se produce permanent, este foarte toxic dar este degradat de
catalaz:
H2O2 2H2O + O2
Gena sintezei de catalaz, ca orice gen responsabil pentru sinteza de proteine, inclusiv enzime,
poate suferi alterri mutaii genetice, cum sunt cele produse la vrstnici, afectnd sinteza normal
a catalazei. Ca urmare apa oxigenat nu mai este descompus i are efect toxic, formndu-se: H2O2
2 OH , substan foarte toxic deoarece atac acizii nucleici, proteinele, lipidele, producnd
disfuncii celulare, ducnd la mbtrnire sau la mbolnvirea organismului.
Fierul se gsete n organism n cantitate de 5 g din care:
- 3,2 g n snge,
- 1,8 g n ficat, mduva roie a oaselor.
n ficat se stocheaz Fe i vitaminele liposolubile A, D, E, K, substane extrem de
importante pentru organism.
Prezena fierului n organism se exprim i procentual, fiind repartizat:
73,4 % 70 % n snge
3,2 % n mioglobin
0,1 % n citocromi
0,1 % n catalaz
26,6 % Stocat n ficat i mduva roie a oaselor
Sursele de fier pentru organism sunt:
de origine animal: ficat i carne ( fiind prezent n compoziia celulelor musculare, n mioglobin,
citocromi, catalaz);
de origine vegetal: boabe de gru, mazre, fasole, NUCI (nucile fiind surse importante i pentru
alte elemente minerale, vitamine, proteine, lipide, glucide);
Necesarul zilnic de fier este difereniat, fiind de:
- 10 mg Fe / zi la dup 45 55 de ani
- 15 mg Fe / zi la fertile
- 30 mg Fe / zi la gravide.
Fe de origine animal din compoziia hemoglobinei i mioglobinei Fe hem.
Fe din compoziia catalazei, citocromilor Fe nonhem.
62
n carne:-Fe hem=40%-din care 23% se absoarbe la nivelul intestinului,caFe2+.
-Fe nonhem = 60 % - din care 3 % se absoarbe la nivelul intestinului.
Proporia de Fe nonhem poate fi crescut de la 3 % la 8 % de Vitamina C .
Fe de origine vegetal este Fe nonhem.
Fe nonhem din alimente este Fe 3+ i necesit convertirea n Fe 2+ prin reacia cu HCl din sucul
gastric, rezultnd compui feroi cu Fe 2+
Lipsa Fe din organism este cauzat de lipsa lui din alimente sau de faptul c nu este absorbit la
nivelul intestinului. Carena de fier se manifest prin paliditate, oboseal care se instaleaz foarte
repede.
COBALTUL intr n compoziia VITAMINEI B 12 (cobalamin), prezent numai n alimentele
de origine animal, carne, lapte.
Vegetarienii au nevoie de suplimente de vitamin B 12.
n organism nu se gsete sub form ionic.
CUPRUL de obicei nu lipete din alimente, dect n unele zone cu sol srac n Cu. Simptomele
carenei de Cu sunt paliditatea i oboseala repid, deoarece Cu are rol n sinteza HEM ului.
ZICUL intr n compoziia a o serie de enzime ca:
PEPTIDAZELE (care degradeaz peptidele la aminoacizi);
- ANHIDRAZA CARBONIC (care degradeaz H2CO3 CO2 +H2O)
CROMUL este necesar pentru ca INSULINA s-i exercite efectul maxim de introducere a
glucozei n celule.
IODUL este necesar zilnic n cantitate foarte mic de cca. 150 g, fiind preluat din sarea de
buctrie (aJ). n unele zone muntoase, ndeprtate de mare, lipsete iodul, zonele fiind numite
zone guogene, cum sunt cele din Munii Apuseni, Munii Gutiului.
H.T. Hipotalamus
H.R.T.S.H.Hormon eliberator de hormon tirostimulator ce
stimuleaz sinteza i eliberarea de hormoni din H.A.
H.A. Hipofiza anterioar
T.S.H. Hormon tirostimulator
TIROIDA
T3 T4
63
T.S.H. - Hormonul tirostimulator este transportat pe calea sngelui la tiroid i stimuleaz sinteza
i eliberarea T 3, T 4, n snge. Cnd concentraia lor din snge ajunge la un anumit nivel, se
inhib sinteza i eliberarea de HRTSH din HT- Hipotalamus i de TSH din HA- Hipofiza
anterioar..
VITAMIELE
Vitaminele sunt necesare n cantiti de cteva mg sau g / zi.
Rolul vitaminelor este cunoscut de la nceputul secolului XX.
Numele vitamin este impropriu deoarece nu toate vitaminele conin amine.
Cu excepia vitaminei A, celelalte vitamine se distrug repede n alimente, chiar n congelator i cu
att mai mult la fierbere, la temperaturi de 70 80 oC prin pregtirea mncrii.
Vitaminele se clasific n 2 categorii:
-1- VITAMIE LIPOSOLUBILE : A, D, E, K.
Pentru absorbia lor sunt necesare srurile biliare, ca i pentru absorbia grsimilor, de unde
rezult c insuficiena hepatic atrage incapacitatea absorbiei vitaminelor liposolubile.
Organismul localizeaz vitaminele liposolubile n ficat, rinichi. Organismul rezista la lipsa lor din
hran timp de o lun, chiar mai mult.
-2- VITABIE HIDROSOLUBILE : B 12, B 1, B 2, B 6, PP, C,
acid folic, acidul pantotenic, biotina
B 12 =cobalamina (singura greu solubil i n ap, absorbia dureaz 1 h)
B 1 = tiamina
B 2 = riboflavina
B 6 = piridoxina sau piridoxal
PP = nicotinamina sau acidul nicotinic
Vitamina C = acidul ascorbic
acidul folic , acidul pantotenic, biotina
Vitaminele B 1, B 2, PP sunt coenzime ale unor enzime care au rol n eliberarea energiei n
organism. (Enzimele sunt alctuite: unele numai dintr-o parte proteic, altele din parte proteic i o
coenzim neproteic.)
VITABIELE HIDROSOLUBILE
Vitamina B 1 = tiamina. Vitamina B 1 este coenzim a decarboxilazei acidului piruvic. n lipsa
vit. B 1, acidul piruvic nu poate fi degradat, se acumuleaz n celule, este toxic, producnd
instalarea oboselii, lipsa de energie. Acidul piruvic, n prezena enzimei se degradeaz la
CO2+H2O i furnizeaz 38 mol. de ATP. (Glucoza elibereaz 2 mol. de ATP):
2 mol ATP 38 mol ATP
GLUCOZA acid piruvic CO2 + H2 O
(produs intermediar)
Lipsa vitaminei B1 cauzeaz o boal foarte grav: Beri Beri, frecvent n trecut la popoarele
care consum orez decorticat. Simptomele sunt: senzaia de oboseal, dureri de cap i pe traiectul
nervilor, paralizii.
Susele de Vitamina B 1 sunt: coaja boabelor de gru, produsele de origine animal, vit.B1 fiind
coenzima implicat n degradarea glucozei = sursa preferat de energie a celulelor.
64
Vitamina B 2 = riboflavina. Din ea deriv cteva coenzime:
FM = FLAVINMONONUCLEOTID
FAD=FLAVINADENINDINUCLEOTID=coenzim a enzimei din ciclul citric.
Simptomele lipsei de vit. B 2 sunt: - oboseal;- leziuni la colurile gurii i nasului; - n cornee apar
vase de snge supranumerare; - limba crete n dimensiune (glosit).
Surse de vit. B 2: laptele pstrat n vase nchise. Radiaiile UV distrug vit. B2.
Vitamina PP = nicotinamina sau acidul nicotinic. Intr n compoziia
AD = ICOTINAMIDADENINDINUCLEOTID, coenzim a unor enzime din
ciclul citric (= ciclul lui Krebs sau ciclul tricarboxilic).
Simptomele lipsei de vit.PP sunt: dermatoze, diaree, demen, chiar deces.
Surse de vit.PP: produse animale.
Vitamina B 6 = piridoxina sau piridoxal are:
-rol n metabolism, ca i coenzim a unor enzime implicate n sinteza de aminoacizi neeseniali, ca
TRANSAMINAZE I DECARBOXILAZE;
-rol n metabolismul triptofanului.
-n prezena vit. B 6, din TRIPTOFAN se sintetizeaz
SEROTONINA= substan cu aciune vasomotoare, care determin
VASODILATAIA i VASOCONSTRICIA vaselor sanguine.
Acidul folic are rol n sinteza proteinelor i acizilor nucleici, n creterea i repararea esuturilor.
Este necesar n sinteza HEM ului.
n carena de acid folic, vit C, vit. B 12 apar anemii.
+ Vitamina C + Vitamina B 12
ACIDUL FOLIC IACTIV ACID FOLIC ACTIV sinteza HEM - ului
Acidul pantotenic i biotina sunt vitamine larg rspndite, carenele sunt rare.
Vitamina C = ACIDUL ASCORBIC, are rol n:
-sinteza COLAGENULUI (protein din structura dermei, esutului conjunctiv, inclusiv osos, n
spaiile dintre celule );
-absorbia FIERULUI;
- inhibarea reaciei dintre NITRII i AMINE, din colon, cu efect cancerigen:
+ Vitamina C
ITRII + AMIE ( HISTAMIE ) // ITROZAMIE ( cancerigene, din COLO )
VITAMIELE LIPOSOLUBILE
VITAMIA A - ATIXEROFTALMIC (xero = uscare) are rol n:
-sinteza pigmenilor vizuali (rodopsina, iodopsina).
Carena duce la pierderea temporal a vederii la lumin puternic sau slab.
-Sinteza proteinelor, n creterea i refacerea esuturilor. n caren, cele mai
afectate esuturi sunt cele n care nmulirea celulelor este intens: ESUTURILE EPITELIALE:
epiderma (esut multistratificat), epieliul intestinal, epiteliul cilor respiratorii, endoteliul vascular,
corneea transparent. Celulele din aceste esuturi acumuleaz KERATIA (protein dur) i se
ntresc. La ochi poate provoca orbire (corneea transparent devine opac- xeroftalmie).
Surse de vitamina A sunt n: ficat, rinichi. Provitamina A are sursa n morcovi, legume i
fructe colorate glbui, unde pigmenii carotenoizi sunt precursori de vit. A .
n morcovi se gsete cel mai important precursor de vit. A : carotenul. Prin fierberea
alimentelor bogate n pigmeni carotenoizi se favorizeaz eliberarea acestora din celule.
65
VITAMIA D - ATIRAHITIC este implicat n absorbia calciului. Acioneaz
asemenea hormonilor ca hormon D = vitamina D activ.
Se sintetizeaz n 3 etape: n piele; n ficat; n rinichi. Dac exist afeciuni ale acestor organe,
sinteza de vit. D este afectat. Sursele de vit.D sunt: uleiul de pete (n exces este toxic).
VITAMIA K -ATIHEMORAGIC . Se gsete n frunzele unor legume: spanac, varz;
are rol n:
sinteza unor factori ai coagulrii (PROTROMBINA, sintetizat de flora microbian din intestin );
n sinteza florei intestinale;
nu strbate bariera placentar, copii nou nscui, n prima sptmn, nu au flor bacterian i dac
au hemoragii, trebuie s li se administreze vit. K.
Raia alimentar trebuie s fie format din alimente diverse pentru a satisface
necesarul de nutrieni. Unele alimente pot conine substane toxice (prin contaminare), de care ns,
organismul se poate dezintoxica dac nu le consum zilnic.
Alimentele se pot grupa n 5 mari categorii:
1. Cereale i derivate din cereale. Grul conine:
- amidon, nutrientul cel mai important din punct de vedere energetic;
- Vitamine: grupul B, vit. E liposolubil;
- Minerale: 80% din Mg se pierde prin mcinare;
- fibre alimentare
2. Laptele i derivatele lui aliment complex:
Ca (500 ml/zi), Vitaminele B2 , A, B12
3. Carnea i alternativele ei (mazre, fasole, soia, linte)
Legume sunt surse incomplete de proteine ce se completeaz cu cele din gru:
Proteinele din gru sunt srace n LIZIN i bogate n METIONIN, iar proteinele din
leguminoase (din mazre, fasole etc.) sunt bogate n LIZIN i srace n METIONIN.
Porumbul este srac n LIZIN i n TRIPTOFAN.
Carnea este un aliment complex, coninnd:
- proteine complete = proteine cu valoare energetic ridicat , toi aminoacizii eseniali n
cantiti adecvate,
- Fe (culoarea roie a muchilor, chiar fr snge, este dat de Fe din compoziia mioglobinei din
fibrele musculare),
- Mg, Zn,
- Vitaminele B1, B2, PP, B12 (B12 se gsete numai n alimentele animale, de aceea vegetarienii
trebuie s ia suplimente de vit.B12). n organism se acumuleaz rezerve de B12 n ficat i acestea
ajung civa ani.Carena - avitaminoza B12 duce la anemie grav. Anemia este cauzat de un
complex de factori: lipsa Fe din alimentaie, lipsa vitaminei C, lipsa HCL din sucul gastric, lipsa B6,
a acidului folic, simptomele anemiei fiind: oboseala, paliditatea.
4. Legumele i fructele surse importante de vitamine i sruri minerale;
5. Grsimile i alcoolul trebuie consumate cu moderaie.
66
ntr-un regim alimentar corect sunt recomandate 3 mese zilnice pentru aduli i 5 mese
pentru copii (cu 2 gustri substaniale i nu bogate n glucide, care determin cariile).
O singur mas zilnic, chiar dac este adecvat din punct de vedere al nutrienilor sau energetic,
este ne recomandat pentru c suprancarc mecanismele de digestie, absorbie, metabolism i
excreie.
Atenie deosebit trebuie acordat tinerilor n cretere i femeilor nsrcinate sau care
alpteaz pentru asigurarea necesarului de Ca, Fe, proteine de calitate i vitamine. Felul cum
evolueaz sarcina se poate aprecia dup evoluia n greutate a mamei. nainte de natere, femeia are
cu 11 kg mai mult fa de normal (3,5 kg reprezint ftul). La sfritul primului trimestru de
sarcin, femeia are in plus 1,4 kg, apoi, n fiecare sptmn cte + 0,4 kg (38 sptmni). Femeile
subnutrite pot face edeme se umfl minile i picioarele) Copii sub 2,5 kg sunt sub greutate.
METABOLISMUL
METABOLISMUL EERGETIC.
METABOLISMUL BAZAL ( MB )
Metabolismul bazal este metabolismul energetic ce corespunde situaiei n care
organismul consum cea mai mic cantitate de energie i, deci, produce cea mai diminuat cantitate
de cldur pentru ntreinerea funcionrii organismului la nivelul cel mai redus de activitate - n
timpul somnului sau n anumite condiii standard stabilite:
- repaus fizic - cu 24 ore nainte de determinare nu se face efort fizic, iar cu o jumtate de or
nainte se st n poziie orizontal, cu musculatura relaxat;
-repaus psihic, fr preocupare psihic, ntr-un spaiu linitit, linite, culoarea pereilor verde sau
albastru;
-repaus digestiv cu 24 ore nainte nu se consum proteine, iar ultima mas se ia cu cca. 12 ore
nainte de determinare;
-confort termic , adic 20 oC mbrcat, 30 oC dezbrcat.
67
Valoarea MB se determin dup procedeul descris la ME i se exprim la
greutatea corporal sau la suprafaa corporal.
Valoarea MB este de aprox. 1 kcal/kg corp/or,
deci la 75 kg este de 75 x 24 h = 1700 kcal
Valorile MB variaz n funcie de greutatea, de nlimea - suprafaa corpului; de vrst:la
copii este mai crescut dect la vrstnici; de sex-la femei sunt mai sczute la femei
34kcal/m2suprafa corporal/h,la brbai: 40 kcal/m2 suprafa corporal/h; de climat este mai
crescut spre nord; de ritmul nictimeral - la animalele diurne este mai crescut ziua, iar la animalele
nocturne este mai crescut noaptea; de diet - este mai sczut la vegetarieni.
Valoarea MB este un indicator al strii de sntate. Crete foarte mult n hipertiroidism,
cnd oxidrile celulare se decupleaz de fosforilarea oxidativ.
68
100 Zahr - - 9 8 ,8 0 4 0 5 ,5
50 Dulcea 0 ,1 7 - 3 2 ,9 6 1 0 8 ,8
mere
300 Ca rt o f i 4 ,2 - 5 7 ,0 0 2 5 0 ,8
100 M o rco v i 1 ,0 4 - 7 ,4 0 3 4 ,6
50 Ptrunjel 0 ,7 2 - 4 ,5 5 2 1 ,6
50 U le i - 4 7 ,4 0 - 4 4 ,0
Total:
1550 alimente 115,97 109,18 442,46 3278,4
VALOAREA EERGETIC A UOR ALIMETE
Denumirea produsului alimentar Proteine Lipide Glucide Coninutul n kcal
( 100 g ) g g g
Fin de cartofi 0 ,7 0 - 8 0 ,4 7 3 3 2 ,8
Fin de gru cl.I 9 ,3 5 1 ,0 2 6 9 ,9 5 3 3 4 ,6
Fin de gru cl.II 9 ,7 8 1 ,3 0 6 8 ,4 1 3 3 2 ,7
Gri 9 ,5 2 0 ,7 4 7 0 ,3 7 3 3 4 ,4
C a r n e d e v it 1 9 ,0 0 9 ,4 5 - 1 6 5 ,8
Carne de iepure 2 0 ,4 3 7 ,2 0 - 1 5 0 ,7
C a r ne de po r c 2 2 ,3 3 9 ,0 0 - 1 7 5 ,3
C r e ie r 8 ,5 5 8 ,5 5 - 1 1 4 ,6
Limb de vac 1 5 ,2 0 1 5 ,7 5 - 2 0 8 ,8
Ficat de vac 1 8 ,0 5 3 4 ,5 0 2 ,9 4 1 2 3 ,7
unc 1 6 ,1 5 3 1 ,5 0 - 3 9 5 ,2
Carne de curcan 2 3 ,2 8 7 ,6 5 - 1 6 6 ,6
C a r n e d e g in 1 9 ,0 0 4 ,5 0 - 1 9 9 ,8
Carne de pui 2 0 ,4 3 2 ,2 5 - 1 0 4 ,7
Smntn cl.I 2 ,8 8 2 8 ,5 0 2 ,4 5 2 8 6 ,9
FUCIA RESPIRATORIE.
Producerea energiei n organism.
Plantele sintetizeaz cu ajutorul luminii solare substanele organice. Energia solar este
nmagazinat n legturi chimice. Pentru obinerea energiei, n organismul animal i al omului,
substanele organice sunt degradate pe doua ci:
- degradarea hidrolitic (n tractul digestiv),(furnizeaz 1% din energia organismului);
- degradarea oxidativ (care furnizeaz 99% din energia produs n organism).
Degradarea substanelor organice se poate face :
-pe cale anaerob (elibereaz o mic parte din potenialul energetic al substanelor);
-pe cale aerob, pn la produi finali CO2 i H2O, cu eliberarea ntregului potenial de energie, a
unei cantiti mari de energie, iar, n cazul proteinelor, cu eliberarea de CO2 , H2O i uree i a
potenialului energetic parial .
Nu toate reaciile implicate n degradarea substanelor organice (glucozei, lipidelor,
proteinelor) elibereaz suficienta energie pentru sinteza ATP, dar toate furnizeaz energie, din care,
o parte se pierde sub form de cldur.
Acidul adenozintrifosforic (ATP) este surs de energie a organismului. Este surs de
energie pentru absorbia la nivelul intestinului si rinichiului pentru absorbia primar; pentru sinteza
proteinelor, care consun foarte mult ATP; pentru generarea potenialelor de aciune; pentru
bioluminiscen, pentru descrcrile electrice la unii peti etc.
GLICOLIZA
Degradarea glucozei n lipsa O2 = GLICOLIZA AAEROB este caracterizat de:
- produsul final - acidul lactic,
- eliberarea a 5% din potenialul energetic al glucozei.
- bilanul energetic 2 molecule ATP/1 molecul de glucoz.
ACID PIRUVIC ACID LACTIC
CH3-CO-COOH + ADH + H+ CH3 CH (OH) - COOH
69
Degradarea glucozei n prezena O2 = GLICOLIZA AEROB, este caracterizat de:
- bilanul energetic 38 molecule ATP/1 molecul de glucoz.
- Acidul piruvic nu se transform n acid lactic ci reacioneaz cu coenzima A
rezultnd acetil-coenzima A. Acetil-coenzima A intr n ciclul citric(ciclul Krebs, ciclul acizilor
tricarboxilici).
ACID PIRUVIC + COE"ZIMA A ACETIL-COE"ZIMA A
PIRUVAT DECARBOXILAZA O
+ AD
CH3COCOOH + HS CO A CH3 C S CO A
H2 CO
Piruvat decarboxilaza are ca enzim vitamina B1. n cazul cnd lipsete din organism
vitamina B1, acidul piruvic nu se poate transforma n acetil coenzima A i glicoliza aerob este
blocat.
Acidul piruvic n exces este toxic, n primul rnd pentru celulele nervoase.
ACETIL-COEZIMA A intr n ciclul citric (ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici).
CICLUL CITRIC au loc 4 dehidrogenri succesive ale substanelor, formndu-se:
3 molecule ADH i 1 molecul FADH2 / din 1 molecul de Acetil-coenzima A.
ADH+ H + i FADH2 transport H2 n LATUL RESPIRATOR, unde:
1 ADH + H + asigur formarea a 3 ATP, iar
1 FADH2 asigur formarea a 2 ATP.
LAUL RESPIRATOR:
- 2 atomi de H, (provenii din ADH+H + sau FADH2) se desfac n 2 protoni i 2e ;
- 2e sunt transportai n continuare prin lanul respirator i n final:
- 2e reduc oxigenul respirator: O2 + 2e O22
2 H+ + O2 H2O APA METABOLIC I EERGIE
n materia vie, CO2 rezult n urma reaciilor de decarboxilare i nu din reacia C +
O2 .
Degradarea unei molecule de glucoz:
- prin glicoliza anaerob duce la formarea de ACID LACTIC + 2 ATP;
- prin glicoliza aerob duce la formarea de CO2 + H2O + 38 ATP.
Din 1 molecul glucoz 4 ADH + H + x 3 = 12 ATP
6 ADH + H + x 3 = 18 ATP
2 FADH2 x 2 = 4 ATP
+ 2 ATP
+ 2 ATP
Total 38 ATP
ATP ACIDUL ADEOZITRIFOSFORIC
O O O O O
HOPOH HOPOH HOPOPOPOH
OH OH OH OH OH + RIBOZA + ADEIA
LATUL RESPIRATOR
n materia nevie, expresia arderilor este focul, iar n materia vie este respiraia. Focul
presupune eliberarea brusc a unei mari cantiti de energie prin reacia:
O2 + C = CO2 O2 + H2 = 2H2O
Arderile = oxidrile care au loc n materia vie au ca produi de ardere-oxidare:
- CO2 + H2O (n cazul glucidelor i lipidelor), CO2 + H2O + uree (n cazul proteinelor);
- nu elibereaz brusc o cantitate mare de energie, sunt lente.
Organismul animal este U MOTOR CARE ARDE HIDROGE, care provine din
dehidrogenarea unor substane din ciclul citric sau din glicoliza anaerob.
70
- H2 este transportat n lanul respirator de ADH+ H + i FADH2
AD = forma oxidat ( ICOTIAMIDADEIDIUCLEOTID)
ADH = forma redus ( derivat al vitaminei PP)
FADH=(FLAVIADEIDIUCLEOTID),(derivat al vitaminei B2).
Lanul respirator este reprezentat de un ir de compui care au afinitate fa de H2, aceasta fiind
cu att mai mare cu ct compuii sunt situai mai spre captul lanului.
H2 nu poate trece de la un compus la altul dect n ordinea n care sunt dispui compuii.
Oxidarea = combinarea unui compus cu O2 sau pierderea de H2 sau de e
Reducerea = combinarea cu H2 sau acceptarea de e
Reacia de oxidare elibereaz energia, care dac atinge o anumit cantitate, poate servi la
sinteza moleculelor de ATP, sau, n caz contrar se pierde sub form de cldur.
H2 preluat de la substrate de ctre AD i FAD, are o energie potenial de reacie,
eliberat treptat de-a lungul lanului respirator cu ocazia reaciilor de oxido-reducere
succesive la care particip.
H2 se desface n H+ i e
e determin n continuare reacii succesive de oxido-reducere.
n final e sunt acceptai de Oxigen care devine oxigen ionic, form n
care reacioneaz cu H2 formnd apa metabolic i energie.
Deci, n lanul respirator:
- 2 atomi de H, (provenii din ADH+H + sau FADH2) se desfac n
- protoni i 2e ;
- 2e sunt transportai n continuare prin lanul respirator i n final:
- 2e reduc oxigenul respirator: O2 + 2e O22
2 H+ + O2 H2O
+
ADH + H intr la nceputul lanului respirator, iar
FADH2 intr n una din etapele urmtoare ale lanului respirator,
o molecul de ADH + H + permind sinteza a 3 molecule de ATP, iar
o molecul de FADH2 permind sinteza a 2 molecule de ATP.
n materia vie, CO2 rezult n urma unor reacii de decarboxilare i nu din reacia direct C + O2. Degradarea
unei molecule de glucoz:
- prin glicoliza anaerob duce la formarea de acid lactic + 2 ATP;
- prin glicoliza aerob duce la formarea de CO2 + H2O + 38 ATP.
Stocarea energiei n organismul animal. Formele sub care este stocat energia n organism sunt glicogenul i lipidele.
Avantajele stocrii glicogenului:
- elibereaz energia i n condiii aerobe (glucoza), pe cnd grsimile nu;
- energia se elibereaz mult mai repede din glucoz dect din acizii grai.
Avantajele stocrii grsimilor
- 1 g grsime furnizeaz 9 Kcal, deci:
- 0,1 g grsime furnizeaz 1 Kcal;
- 1 g glicogen furnizeaz numai 4 Kcal i , deoarece depunerea a 1 g glicogen se
face cu 3 g H2O, deci total 4 g, rezult c 4 g (glicogen + ap) 4 Kcal , deci :
- 1 g glicogen stocat + ap furnizeaz 1 Kcal .
La aceeai cantitate de energie furnizat, rezerva energetica stocat consumat de
glicogen este de 10 ori mai grea dect cea de grsime.
Psrile migratoare au un depozit energetic format de grsime care reprezint 40-50 % din greutatea corpului.
Astfel o pasre de 3 Kg (3000 g) care are 40% grsime, are un depozit de numai 1200g grsime din care i se furnizeaz:
9Kcal x 1200g = 10 800 Kcal. Pentru a obine aceeai cantitate de energie din glicogen, rezerva de glicogen ar fi
de 10 ori mai mare, deci 12 Kg.
Glicogenul este stocat ca surs de energie de paraziii intestinali pentru care greutatea glicogenului nu
conteaz, deoarece nu se deplaseaz i care triesc temporar n condiii anaerobe; i , de asemenea, pentru animalele
puin mobile.
Glicoliza anaerob este prezent i la om, se desfoar n condiii de efort foarte intens, cnd
aprovizionarea esuturilor cu oxigen este insuficient. Petii care ierneaz n apele dulci stttoare, care nghea la
suprafa, i obin energia prin glicoliz anaerob. Dac acidul lactic care rezult, se acumuleaz n cantitate prea
mare, devine toxic. Unii peti evit acest lucru producnd alcool etilic ca produs final al glicolizei anaerobe, i care
poate fi eliminat din corp prin difuziune la nivelul branhiilor, spre deosebire de acidul lactic care nu poate fi eliminat
prin branhii. Dei 1 g de alcool etilic elibereaz prin ardere 7 Kcal, deci dei alcoolul este un material energetic
important, aceti peti l risipesc pentru a evita astfel toxicitatea acidului lactic.
71
4.2. Ecofiziologia plantelor. utriia plantelor
- Rolul nutrienilor, apa, srurile minerale partea 2 din manual
- Metabolismul plantelor. partea 2 din manual
Anabolismul-Catabolismul glucidelor. Fotosinteza
Mecanisme funcionale ale integrrii i ecofiziologia plantelor.
ROLUL APEI
Apa n corpul plantelor. Organismele vegetale conin 90-95% ap. Excepie fac seminele
care au 5-10% ap. Din punct de vedere al coninutului de ap, plantele se clasific n: -
poikilohidre algele terestre, lichenii, muchii; acestea pot s piard pn la 90% din apa pe care
o conin, in condiii nefavorabile i, cnd revin la condiii normale, se hidrateaz, revenind la viaa
normal; -homeohidre majoritatea plantelor, care nu pot s piard mai mult de 50% din ap,
deoarece se ofilesc i mor.
Circulaia apei n plante. Apa este absorbit de rdcini, trece prin rdcini pn
la nivelul vaselor conductoare lemnoase, care strbat toat planta, asigurnd urcarea apei din
rdcini, prin tulpini pn la frunze, unde apa se evapor n procesul de transpiraie. Astfel, n
corpul plantei exist o coloan continu de ap. n unele cazuri, aceast coloan poate fi ntrerupt
de bule de gaz, fenomen numit embolie; cnd bulele se unesc fenomenul se numete cavitaie.
ABSORBIA APEI.
Organele specializate pentru absorbie sunt rdcinile dar i frunzele pot s
absoarb cantiti mai mici de ap. Absorbia prin rdcini se face prin difuziune n
proporie de 95%. Apa are tendina s se deplaseze de la o concentraie mai mic la
o concentraie mai mare. Celulele din rdcini au de regul o concentraie mai mare
dect soluia solului i astfel, apa este obsorbit.
Formele apei n sol. Capacitatea total pentru ap a solului este reprezentat de:
1-Apa de gravitaie. Aceasta este apa liber care ajunge n sol datorit ploii i care se scurge pn
la pnza de ap freatic. Este forma de ap cea mai accesibil plantelor.
2- Apa de imbibiie- este apa reinut de coloizii solului.
3- Apa de capilaritate- din spaiile capilare sau n pelicule de suprafa ale solului.
4- Apa de constituie- este apa fixat n compuii chimici ai solului.
5- Vaporii de ap din sol.
Pentru plante sunt accesibile apa de gravitaie i apa de capilaritate i o mic parte din apa
de imbibiie, celelelte forme fiind inaccesibile. Cantitatea de ap inaccesibil plantelor determin
coeficientul de ofilire.
Tipurile de sol: 1-nisipul, 2-solul obinuit i 3-argila, difer ca i compoziie chimic i ca
mrime a particulelor. Granulele cele mai mari se gsesc la nisip i cele mai mici la argil. Nisipul
permite trecerea rapid a apei, n timp ce argila reine apa. Pentru cultura plantelor este ideal
amestecul celor trei forme.
72
celula. Pus ntr-un mediu hipertonic celula pierde ap i se instaleaz starea de plasmoliz. Din
aceast stare celula ii poate reveni, instalndu-se starea de deplasmoliz sau, dac pierderea de
ap este excesiv, celula moare, plasmoliza final este ireversibil.
TRASPIRAIA
Transpiraia este pierderea apei din plant sub form de vapori.
La plantele inferioare, pierderea apei se face pe toat suprafaa corpului.
La plantele superioare, transpiraia are trei etape:
1-evaporarea apei n spaiile intercelulare din mezofil;
2-difuziunea vaporilor de ap nspre epiderma frunzei;
3-eliminarea vaporilor de ap n mediul nconjurtor.
Din punct de vedere al transpiraiei, plantele se clasific n trei tipuri ecologice:
1-higrofite care triesc in medii umede i elimin 10 g de ap / dm2 de frunz / or.
2-mezofite care elimin 1 g de ap / dm2 de frunz / or.
3-xerofite care sunt plante de uscciune i elimin 0,1 g de ap / dm2 de frunz / or.
73
este blocat. -La o uscciune moderat, este favorizat transpiraia, respectiv evaporarea apei. -La
umiditate mare transpiraia este inhibat, pentru c vaporii de ap nu pot s difuzeze.
2-Lumina. -Lumina stimuleaz transpiraia prin deschiderea stomatelor. -Excepie prezint
cactuii, care triesc n zone aride i calde, cu ap puin la dispoziie i care trebuie sa fie
economisit. Ziua, cactuii au stomatele nchise, ca s nu piard ap iar noaptea, cnd nu este att
de cald, au stomatele deschise.
3-Temperatura. -Transpiraia ncepe de la 2-3oC, crete pn n jur de 30oC, dup care ncepe s
scad, pn la 45oC.
Factori interni.
1-Suprafaa frunzei. Cu ct suprafaa frunzei este mai mare, transpiraia este mai mare.
2-Densitatea stomatelor. Cu ct este mai mare, cu att i transpiraia este mai mare.
3-Permeabilitatea membranelor celulare. Dac sunt permeabile, apa trece mai uor.
4-Perii de pe frunze care pot fi vii sau mori, reduc transpiraia pentru c menin ntre ei o
ptur de aer saturat cu vapori de ap.
Rolul transpiraiei
1-Stimuleaz absorbia apei datorit apelului foliar (presiunea de vapori este mai sczut la
nivelul frunzei dect la nivelul rdcinii i, ca urmare, apa urc in plant.)
2-Stimuleaz fotosinteza. Plantele cu transpiraie intens au i un schimb intens de O2 i CO2 ,
respectiv au i fotosinteza mai intens.
3-Asigur reglarea termic, prin mpiedicarea supranclzirii frunzelor n timpul verii.
Variaia diurn a transpiraiei. Dimineaa transpiraia este sczut, la ora 12 este moderat, este
maxim n jurul orei 15, iar seara este sczut.
Variaia sezonier a transpiraiei. Primvara i toamna transpiraia este redus, iarna este foarte
redus, iar vara este maxim.
Gutaia este pierderea apei sub form de picturi de ap lichid, n care sunt dizolvate sruri
minerale, deosebindu-se de transpiraie unde apa este sub form de vapori. Se produce n condiii n
care nu poate avea loc transpiraia:
- la ntuneric, la rcoare, ntr-o atmosfer saturat cu vapori de ap.
Efectele excesului de ap
Acumularea apei determin condiii de hipoxie (oxigen puin) sau anoxie (lips total de
oxigen), ambele condiii inducnd fenomene de fermentaie.
Simptomele excesului de ap:
- pentru frunze pierderea turgescenei, reducerea creterii frunzelor,
mbtrnire prematur (senescen), cderea frunzelor (abscizia);
- pentru tulpin se reduce lungimea tulpinilor i crete diametrul;
74
- pentru rdcin se inhib creterea, apar rdcini adventive i
rdcini cu gravitropism negativ (care ies din sol).
Efectele deficitului de ap.
Deficitul de ap se datoreaz lipsei apei, secetei fiziologice la temperatur sczut sau la
srturarea solului).
Fa de condiiile de stress, plantele i dezvolt diferite adaptri.
- Adaptri la deficit de ap:
- sistemul radicular se dezvolt n profunzimea solului, - se reduce suprafaa frunzelor,
- frunzele se ruleaz, - stomatele se nchid, - pe suprafaa frunzelor apare o cuticul
groas sau peri foliari, - reducerea ciclului de dezvoltare al plantelor la perioada umed.
FACTORII DE CARE DEPINDE ABSORBIA APEI:
- distribuia spaial a rdcinilor, - rata de formare a rdcinilor,
- gradul de suberificare a rdcinilor (suberina este o substan care impregneaz pereii celulelor i
i face impermeabili),
- gradul de contact ntre rdcini i particulele de sol,
- raportul rdcin tulpin,
- rata de transport a sevei brute (apa i srurile minerale),
- rata de transport a sevei elaborate (apa i substanele organice).
FACTORII CARE INFLUENTEAZA PIERDEREA DE APA:
numrul i mrimea frunzelor, mrimea i densitatea stomatelor, orientarea frunzelor (frunzele
care stau perpendicular pe direcia luminii pierd cantitate mai mare de ap, cele paralele pe direcia
luminii pierd cantitate mai mic), grosimea cuticulei pe frunze (cuticula groas determin o
transpiraie mic), arhitectura coronamentului - cele dou extreme de coronament sunt:
coronamentul columnar, la plop i coronamentul deschis la care transpiraia este foarte intens.
75
determinat elementele constitutive.
Pentru a stabili rolul fiecrui element s-au folosit culturi hidroponice. Acestea sunt lichide care
conin amestecuri de minerale. Pe rnd, s-a scos cte un element i s-au urmrit simptomele de
caren. n alte variante experimentale, introducnd n exces cte un element, s-au stabilit
simptomele de toxicitate.
AZOTUL
Plantele pot folosi azotul din sol pe care l absorb i l utilizeaz.
Azotul se gsete n aerul atmosferic n proporie de aproximativ 80% dar plantele nu l pot
utiliza. Exist bacterii care triesc n sol i care pot fixa azotul atmosferic. Dup ce l-au fixat,
acesta se transform n azotai care pot fi utilizai de plante. Bacteriile fixatoare de azot
triesc n sol fie liber, fie formeaz simbioze cu rdcinile anumitor plante. n aceast
simbioz exist o relaie de ajutor reciproc adic bacteria asigur azotul pentru plant iar
planta i asigur bacteriei substane organiceDe ex., leguminoasele (fasolea, soia) formeaz pe
rdcini nodoziti.
Rolul azotului n plante.
1 - Rol structural, intr n alctuirea aminoacizilor i prin ei n structura proteinelor, n
acizi nucleici AD, AR, n enzime. 2 Este implicat n fotosintez. 3 n diviziunea
celular. 4 Determin acumularea zaharurilor n fructe i n tuberculi.
Simptomele de caren a azotului:
-frunzele au o culoare verde-albstruie, uneori tulpinile se coloreaz n rou (de ex., la tomate sau
porumb),
-se dezvolt tulpini lemnoase,
-apare cloroza frunzelor (nglbenirea) i cderea lor (abscizie).
POTASIUL
Este cel mai abundent cation din citoplasm.
Regleaz potenialul osmotic al celulei.
Intr n structura a numeroase enzime implicate n respiraie.
Simptomele de caren de potasiu:
- decolorarea vrfului i marginilor frunzelor,
- apar pete necrotice de la baza plantei spre vrf,
- frunzele se ncreesc,
- tulpinile suntsubiri i se curbeaz.
FOSFORUL
Apare n plante sub form de fosfai.
Rolul fosforului:
- intr n structura moleculelor ATP, care este molecula energetic esenial din organism; cnd
ATP se descompune, elibereaz energie ce este folosit pentru absorbia elementelor minerale i
pentru metabolism.
Simptomele de deficien:
- creterea este ncetinit, - tulpini scurte,
- frunze de culoare verde nchis cu pete pe suprafa,
- uneori apar coloraii roii pe frunzele de la vrful tulpinii.
Aceste trei elemente minerale eseniale, de regul se gsesc n sol n cantiti
insuficiente, care limiteaz creterea i productivitatea plantelor. De aceea, n practicile
agricole se aplic pe sol ngrminte complexe. Tendina modern n agricultura durabil
(agricultura n care se obin producii mari concomitent cu protecia mediului nconjurtor)
este de a utiliya cantiti ct mai mici de ngrminte i de pesticide sau ierbicide, pentru a
proteja solul. Toate substanele care se aplic pe suprafaa solului i modific compoziia i n
timp deterioreaz solul.
Fertilizarea plantelor de apartament se face diferit n funcie de anotimp. Iarna se
fertilizeaz o dat la 6 sptmni, iar de primvara p-n toamna se aplic fertilizatori o dat
76
la 2 sptmni. n funcie de tipul de plante n ngrmnt trebuie s predomine azotul
pentru plantele ornamentale prin frunze, iar pentru plantele cu flori, trebuie s predomine
potasiul.
7. SOLURILE TOXICE
Solurile toxice sunt acele soluri contaminate cu metale grele sau care conin cantiti mari de
sruri minerale.
Metalele grele apar n sol ca urmare a exploatrilor miniere cnd sterilul de min se depoziteaz n
exterior. Principalele metale grele din sol sunt plumbul, cadmiul, cuprul, zincul, aluminiul,
nichelul. Aceste metale sunt absorbite de ctre plante alturi de elementele minerale necesare i
provoac simptome de toxicitate care constau n: 1-cretere redus, 2-frunze nglbenite, 3-unele
plante nu nfloresc, 4- sistemul radicular foarte profundpentru c se ncearc gsirea unor zone
necontaminate.
pH-ul solului este un factor esenial de care depinde absorbia metalelor. Unele metale pot
exista n cantiti foarte ridicate n sol fr s fie absorbite(de ex., aluminiul este insolubil pn
cnd pH-ul coboar la 5,5 dup care se solubilizeaz i este absorbit de ctre plante).
SRTURILE
Solurile srturate sunt cele cu un coninut ridicat de sruri care pot fi: clorura de
sodiu, sulfat de sodiu, sulfat de magneziu i ale saruri. n mod normal un sol are un coninut
de sruri de pana la 0,5%, ntre 0,5 i 1,5% se situeaz solurile srturate, peste 1,5% solurile
se numesc solonceacuri. Formarea solurilor saraturate. umeroase terenuri agricole se
saratureaza datorita irigatiilor. Apa contine in mod natural cantitati mici de saruri care se
77
acumuleaza si care determina deteriorarea solului. Plantele traiesc cu mare greutate pe
saraturi pentru ca nu pot absorbi apa din acestea si ca atare apar simptome de ofilire. Exista
putine specii tolerante la saraturi.
Strategii de adaptare a plantelor la saraturi. Unele plante au glande saline sau pori
salini. Glandele imping sarea in afara frunzei depunand-o sub forma de cristale pe suprafata
frunzei. Perii salini se incarca cu saruri dupa care se rup si cad.
8. FOTOSITEZA
Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz substane organice, din ap i
CO2, n prezena luminii. Plantele verzi sunt organisme fotoautotrofe, datorit faptului c, n acest
process, utilizeaz lumina.
Radiaia solar este reprezentat de radiaii electromagnetice care pornesc de la soare, se
propag prin spaiu i ajung la nivelul Globului terestru, unde sufer o serie de transformri. La
nivelul stratului de ozon, radiaia solar se reflect n mare msur i se ntoarce n spaiu. O parte
strbate stratul de ozon i ajunge n atmosfer, unde, o parte se reflect pe suprafaa norilor i o
parte ptrunde pn la nivelul pturii de vegetaie.
Plantele folosesc pentru fotosintez radiaia electromagnetic din spectrul vizibil.
La trecerea printr-o prism, lumina din spectrul vizibil se descompune n elementele
monocromatice / rou orange, galben, verde albastru, indigo violet. n celulele vegetale exist un
organit specializat numit cloroplast, un organit mare, de form oval, nvelit cu o membran dubl,
avnd n interior un sistem de lamele dispuse ca i monedele ntr-un fiic. n aceste lamele
(tilacoide) se gsesc pigmeni de natura clorofilelor i carotenilor, capabili s recepteze radiaia
solar.
Radiaia electromagnetic solar are lungimi de und diferite. Domeniul vizibil este situat
ntre 320 nm i 760 nm. ntre 280 nm i 320 nm este cuprins radiaia ultraviolet, peste 760 nm
este radiaia infraroie IR. Radiaiile cu lungime de und scurt au energie mare. Razele x Roengen
au lungimea de und < 320 nm. Razele au lungimea de und < dect razele x.
x UV 320 spectru vizibil 760 IR MICROUDE
lumin
6CO2 + 6H2 O C6H12 O6 + O2 + Energie
clorofil glucoz
78
componen spectral:
10% ultraviolete (lungimea de und 0,1-0,4 ),
45% radiaii din spectrul vizibil (lungimea de und 0,4-0,7 ),
45% radiaii din spectrul infrarou (lungimea de und 0,7-10,0 ).
Spectrul solar (dup Demeyer i colab.,1981) este constituit din 8% radiaii ultraviolete,
41% radiaii vizibile i 51% radiaii infraroii. Din totalul energiei incidente, circa 42% este
absorbit n atmosfer, apoi radiat n spaiu sub form de cldur i 48% ajunge la suprafaa
Pmntului, din care 20% este absorbit de ap, sol sau vegetaie iar 80% este reflectat n
spaiu. La nivelul biosferei, la suprafaa solului, se nregistreaz un flux mediu de radiaie solar de
circa 0,5 cal /cm 2 / minut. n ara noastr fluxul mediu de energie solar este de 1-1,4 kcal / m 2 /
an. Partea cea mai mare din energa solar ajuns la suprafa este cheltuit n formarea climatului
general al planetei i numai o mic parte, 0,5% din radiaia solar incident, este utilizat de
ecosisteme n producerea de substan organic, de biomas. Aceas realitate se datoreaz mai
multor cauze :
- lumina este absorbit de vegetaie intermitent n cele 24 de ore de rotire ale planetei n jurul axei
sale;
- lumina este absorbit de vegetaie n funcie de zonele climatice ale globului, ntre zonele calde i
cele reci se intercaleaz ntreruperi sezoniere ;
- vegetaia absoarbe pentru fotosintez cu precdere lumina roie (cu o eficien maxim de 33,3%,
ntre benzile 0,66-0,69 ) i lumina albastr (cu o eficien maxim de 21,1% n jurul benzilor de
de 0,42-0,45 ), aceste lungimi de und constituind radiaia fotosintetic activ RFA. Deci n
fotosintez au rol esenial radiaiile albastre (lungimea de und 0,4-0,5 ) i cele roii (lungimea de
und 0,6-0,7 ) din spectrul vizibil.
Cantitatea de energie solar pe o suprafa determinat variaz mult n funcie de latitudine
(care determin unghiul de inciden al razelor solare, cu ct acesta este mai mic cu att crete
energia reflectat), expoziia terenului (care modific unghiul de inciden), natura substratului
(ap, sol liber, vegetaie, stnc), ali factori (nebulozitate, suspensii, vapori de ap).
Din cauza gazelor, vaporilor de ap, particulelor solide suspendate i a altor impuriti care toate la
un loc absorb o bun parte din radiaia solar, la suprafaa Pmntului ajunge o cantitate redus de
energie solar, rspndit neuniform pe latitudini, anotimpuri, luni, zie, expoziii etc.
Rolul fotosintezei
1. Contribuie la meninerea constant a cantitii de CO2 n atmosfer, de 0,03%. Dac nu ar
exista vegetaia care s consume CO2, acesta ar deveni din tot mai abundent datorit
activitilor industriale, datorit arderii combustibililor fosili.
2. Contribuie la meninerea constant a cantitii de O2 n aer, de 20,9%. In fotosintez,
plantele elimin oxigenul, care este utilizat de vieuitoare n respiraie.
3. Fotosinteza asigur sursa de hran pentru toate celelalte vieuitoare.
Fotosinteza are un rol cosmic datorit utilizrii radiaiilor solare i transformrii acestora n
energie chimic.
Pigmenii asimilatori.
Clorofilele sunt pigmeni de culoare verde care au capacitatea de a recepta lumina i de a
iniia un lan de reacii chimice care se ncheie cu sinteza unei molecule organice. Exist mai multe
feluri de clorofil. Cea mai important este clorofila A.
Carotenii sunt pigmeni de culoare galben portocalie care absorb lumina albastr. Ei dau
culoarea petalelor florilor sau a rdcinii de morcov. Se gsesc alturi de clorofil n toate frunzele
i au rolul de a proteja molecula de clorofil de lumina prea puternic.
Proprietile pigmenilor clorofilieni.
1. Dicromismul este proprietatea de a avea culoarea verde n lumin transmis i culoarea
brun rocat n lumin reflectat;
2. Polaritatea molecula de clorofil are un capt hidrofil, care atrage apa i un capt
hidrofob, care respinge apa;
79
3. Spectrul de absorbie moleculele de pigmeni absorb lumina cu o anumit lungime
de und. De ex., clorofila absoarbe lumina roie la 660 nm.
4. Emisia de fluorescen dup ce molecula de clorofil a fost lovit de o radiaie
electromagnetic, ea se excit.
Starea de excitare const n saltul unui electron de pe un orbital apropiat pe unul mai ndeprtat.
Starea de excitare este instabil i electronul revine n poziia iniial sau este cedat altei
molecule. Dezexcitarea este nsoit de emisia unei radiaii de ctre molecula de clorofil, numit
fluorescent. Aceast radiaie se deosebete de radiaia care a lovit molecula avnd o energie mai
mic i o lungime de und mai mare.
5. Fotooxidarea atunci cnd lumina ese prea puternic clorofila se oxideaz i se
inactiveaz.
Desfurarea fotosintezei. CO2 din aer ptrunde prin stomate n spaiul intercelular
din frunz, se dizolv la nivelul pereilor celulari i se absoarbe, intrnd n celul, difuzeaz
pn n cloroplast unde este fixat. Se formeaz molecula organic i oxigenul degajat face
calea invers.
Efectele procesului de fotosintez
1. Absorbia luminii de ctre clorofil.
2. Excitarea moleculelor de clorofil.
3. Faza de lumin n care se sintetizeaz 2 molecule i anume : ATP, care ofer energie i
ADPH, care ofer hidrogenul pentru reacii chimice.
4. Reacia biochimic n care se folosesc cele dou molecule ATP i NADPH pentru fixarea
CO2 . n aceast etap se sintetizeaz molecule organice.
80
toate plantele.
FACTORI EXTERI
1. LUMIA. Fotosinteza nu se poate desfura n lipsa luminii. Lumina influeneaz
fotosinteza prin dou caracteristici, prin intensitate i prin compoziia ei spectral.
ITESITATEA LUMIII.
Unele plante, numite heliofile, sunt adaptate la intensiti mari de lumin, trind n spaii
libere, deschise. Plantele scatofile (ombrofile), sunt cele crora nu le place lumina puternic, trind
n pduri, sub copaci.
Intensitatea luminii poate ajunge ntr-o zi de var, senin, pn la 100 000 luci. Cnd este norat,
intensitatea luminii este de aproximativ 20 000 luci.. n general, lumina puternic distruge clorofila
plantelor, pentru c determin formarea unor forme reactive de O2 (ROS), care distrug membranele
celulare i membranele organitelor, conducnd la moartea plantelor. Simptomele expunerii la
lumin puternic constau n decolorarea frunzelor, datorit distrugerii clorofilei. n celulele
plantelor se sintetizeaz anumite molecule care contracareaz aciunea ROS.
De ex., vitamina C (acidul ascorbic) neutralizeaz aceste specii reactive de O2 ROS.
Pentru protecia clorofilelor acioneaz i un alt factor reprezentat de caroteni, pigmeni
portocalii-galbeni, care protejeaz clorofilele, absorbind lumina albastr, care are energie mare.
COMPOZIIA SPECTRAL A LUMIII
Lumina din spectrul vizibil este un amestec de radiaii cu diferite lungimi de und.
Compoziia spectral este diferit n cursul aceleiai zile. Astfel, dimineaa i nainte de
asfinit predominradiaiile UV; la prnz predomin radiaiile roii i infraroii, care au
puternic efect termic. Fa de aceste radiaii, plantele s-au adaptat printr-un ritm intern al
metabolismului. Astfel, fotosinteza are valori mai mici dimineaa, se intensific dup prnz i
intr n declin dup-amiaza.
Compoziia spectral determin i structura vegetaiei.
De ex,. La parterul unei pduri, vor tri numai specii scatofile (umbrofile) pentru c arborii
rein o mare parte din radiaia solar n aa fel nct la nivelul plantelor de la baza tulpinii arborilor
ajung numai radiaii din domeniul rou ndeprtat.
Alt ex., de structurare datorit compoziiei spectrale este cel al dispunerii arganismelor
vegetale n ap. Radiaia solr penetreaz apa n funcie de lungimea de und (respectiv de energie),
adic radiaiile cu energie mic se opresc la suprafa (rad roii), rad cu energie mare penetrez apa
pn la 500 m (rad albastre). Algele din ape se stratific n funcie de lumina care ajunge n ap. La
suprafa vor fi algele verzi, la adncime vor fi algele brune, urmate de algele roii.
TEMPERATURA
Fotosinteza ncepe pe la 2-3oC, crete pn la 30oC dup care intr n declin. La
peste 40 oC proteinele care se gsesc n citoplasma celulelor ncep s se denatureze i ca urmare
fluiditatea citoplasmei scade. La peste 50 oC celulele plantelor de zon temperat, pot muri.
Extremele de temperatur sunt 2, -3oC la plantele din zonele reci i +65oC la algele din ape
ermale. Plantele care triesc n zonele reci au un optim mai sczut, 15oC.
COCETRAIA O2. Dac concentraia O2 n aer este mare, fotosinteza scade.
COCETRAIA CO2 . Dac mrim concentraia de CO2 pn la 2% fotosinteza se intensific.
Peste 2% (ntre 2-5 %), CO2 devine toxic.
ELEMETELE MIERALE
Fotosinteza este influenat de elementele N2, P, K i Mg, ce intr n structura clorofilei.
Dac exist carene nutritive i fotosinteza intr n declin.
FACTORI ITERI
81
STAREA DE HIDRATARE A ESUTURILOR
Pentru desfurarea fotosintezei trebuie s existe ap n esuturi.
CATITATEA DE CLOROFIL
Cantitatea de clorofil este proporional cu intensitatea fotosintezei numai la intensiti
sczute de lumin.
9. METABOLISMUL PLATELOR
Metabolismul este totalitatea reaciilor biochimice care se desfoar ntr-un organism.
Exist dou tipuri de reacii. Unele sunt de sintez (de producere de substane organice) i se
numesc reacii anabolice, iar altele sunt reacii de descompunere a substanelor organice i se
numesc reacii catabolice. Anabolismul i catabolismul sunt cele dou ramuri ale metabolismului.
Fotosinteza Respiraia
Se produc substane organice Se descompun substane organice
Are loc n celule cu clorofil Are loc n toate celulele
Se produce O2 Se consum O2
Se consum CO2 Se produce CO2
82
Se produce ATP Se produce ATP
Meristemele sunt grupuri de celule care se divid frecvent pe toat durata de viaa a plantei,
fiind localizate n vrful tulpinii i n vrful rdcinii.
Clasificarea meristemelor:
1. Meristeme primare din care se formeaz rdcona principal i tulpina, mpreun cu
mugurii i cu frunzele.
2. Meristeme secundare din care se formeaz rdcinile laterale i ramurile de pe tulpin. De
asemenea, exist meristeme secundare laterale care determin creterea n grosime a
organelor. Unele meristeme funcioneaz mii de ani, n cazul arborilor seculari.
Creterea la plante se realizeaz prin intermediul modulelor de cretere, care se numesc i
fitomere. Un fitomer la tulpin este format din un nod, un internod, un mugure, o frunz. Fitomerul
pentru rdcin este format dintr-un fragment din rdcina principal i o rdcin lateral.
Creterea se realizeaz prin suprapunerea unitilor de cretere.
DIFEREIEREA este procesul prin care se formeay celule cu structur i funcie diferit fa
de cea a celulelor parentale.
DEDIFEREIEREA este procesul prin care o celul difereniat, pus n anumite condiii,
revine la starea n care poate s se divid.
CICLUL DE DEZVOLTARE
Etapa 1 Germinaia. La plante, ciclul de dezvoltare ncepe cu smna. Majoritatea seminelor
au nevoie de o perioad de repaos nainte de a germina. Cnd condiiile sunt prielnice (ap i
temperatur adecvat) smna germineaz.
Etapa 2 Emergena plantulei are loc atunci cnd plantula format din embrion iese din sol.
Etapa 3 Faza juvenil este faza n care plantula tnr are rdcin, tulpin, frunze i muguri.
Etapa 4 este faza de maturitate, cnd planta produce flori.
Etapa 5 este faza reproductiv, cnd n floare se formeaz fructul i smna. Cu smna din
fruct se reia ciclul.
83
Hormonii de cretere formeaz cu receptorii din membrana celulelor, unde ajung, complexe
hormoni-receptori, care declaneaz reacii n lan, ce duc la un rspuns din partea plantei. Eficiena
aciunii hormonilor depinde de numrul moleculelor receptoare, de concentraia hormonilor i de
eficiena cu care semnalul declaneaz reacia de rspuns.
1. AUXIELE.
Aciunea auxinelor a fost decoperit de Charles Darwin n sec XIX, observnd c
plantele tinere se orienteaz nspre sursa de lumin, dac sunt iluminate lateral. Dac se taie vrful
tulpinii, plantulele nu se mai orienteaz nspre lumin. Mai trziu, prin 1940, a fost izolat
substana responsabil de aceast reacie i a fost identificat, fiind acidul indolilacetic (AIA).
Ulterior, din plante au fost izolate i alte molecule asemntoare, din grupul auxinelor. Auxinele
sunt sintetizate n vrful tulpinilor i au un traseu descendent pn n rdcini.
Efectele fiziologice ale auxinelor:
1stimuleaz creterea rdcinilor (n concentraii mici) i a tulpinilor(n conc.mai mari),
2 influeneaz dezvoltarea fructelor,
3 induce fenomenul de dominan apical, adic tulpina crete prin vrful ei i nu se produc
ramuri laterale, numai dac se taie vrful tulpinii, n care caz, ramurile laterale apar, de obicei, de la
ultimul nod.
4 - stimuleaz nrdcinarea butailor.
2. CITOCHIIELE sunt un grup de hormoni produi nu numai de plante ci i de
microorganisme i de celulele animale. La plante, citochininele sunt hormoni stimulatori,
sintetizai n vrful rdcinii i circul ascendent.
Rolul fiziologic:
1 stimuleaz diviziunea celular,
2 stimuleaz formarea clorofilei,
3 au rol antisenescent,
4 stimuleaz deschiderea mugurilor dorminzi,
5 ntrzie cderea frunzelor.
3. GIBERELIELE sunt hormoni stimulatori, produi de plante i ciuperci, care se gsesc
mai ales n organele tinere, (reprez acidul giberelic).
Rolul fiziologic:
1 stimuleaz elongaia tulpinilor,
2 stimuleaz germinaia seminelor,
3 determin sexul florilor la plantele dioice,
4 induce procese de dezvoltare i de difereniere celulare.
4. ACIDUL ABSCISIC (ABA) este numit i hormonul stresului. Apare frecvent n
condiii de deficit hidric. Circul n plant n toate direciile.
Rolul fiziologic:
1 determin nchiderea stomatelor n timpul secetei;
2 induce senescen (mbtrnire);
3 menine mugurii n stare dormind;
4 determin cderea frunzelor;
5 inhib germinaia seminelor.
5. ETILEA este un hormon gazos produs n metabolismul plantelor. Apare , de ex.,
n perioada de maturare a fructelor sau n inundaii.
Rolul fiziologic:
1 - determin coacerea fructelor. Exist n depozitele mari de fructe, instalaii cu etilen pentru
coacerea fructelor la termen fix. Fructul de kiwi face excepie, el nu produce etilen i, pentru
coacerea n depozite, trebuie pus alturi de mere i banane,
2 - determin alungirea tulpinilor n condiii de inundaii pentru ca acestea s ajung la suprafaa
apei,
3 - determin cderea frunzelor
84
12. FIZIOLOGIA STRESULUI
n timpul vieii, plantele experimenteaz condiii extreme de via: temperaturi prea sczute
sau prea nalte, lips sau exces de ap, lumin prea puternic sau insuficient, soluri toxice sau
poluani atmosferici.
TEMPERATURA. Cldura determin deshidratarea esuturilor plantelor, urmat de ofilire.
Pe perioade scurte, plantele tolereaz cldura, dar, dac perioada de timp crete, planta poate s
moar, pentru c se oprete fotosinteza i respiraia, iar apa este pierdut prin evaporare simpl.
Temperaturile sczute (dar peste 0oC) determin modificri fiziologice i anume, absorbia apei i a
srurilor este sczit, fotosinteza, respectiv i transpiraia sunt afectate, deoarece ele ncep n jurul
valorii de 5oC. Exist ns dou procese stimulate de frig: 1- Anumite semine au nevoie de frig ca
s germineze, de ex., grul de toamn. Procesul se numete iarovizare. 2- Anumite plante nfloresc
numai dac seminele lor au fost expuse 60 de zile la frig. Procesul se numete vernalizare.
GHEUL afecteaz esuturile vegetale prin formarea cristalelor de ghea, care distrug
celulele. Exist plante mai rezistente la nghe care conin ap mai puin i n interiorul celulelor
exist soluii foarte concentrate de substane organice.
APA. Seceta prelungit determin ofilirea plantelor, procesele fiziologice intr n declin.
Excesul de ap apare n cazul inundaiilor sau a ploilor puternice, cnd apa bltete. Oxigenul este
dislocuit din sol i la nivelul rdcinilor apar procese de fermentaie n care se produc alcool etilic
sau acid lactic.
LUMIA. Lumina prea puternic distruge clorofila. Pigmenii carotenoizi au rolul de a
proteja clorofila. Fotoinhibiia este procesul de distrugere temporar reversibil a aparatului
fotosintetizator de ctre lumina prea puternic. Fotooxidarea este distrugerea ireversibil a
aparatului fotosintetizator. Lumina insuficient determin etiolarea plantelor, adic creterea
exagerat a tulpinilor i prezena frunzelor mici galbene.
POLUAREA ATMOSFERIC. Apare ca urmare a activitilor industriale, a arderii
combustibililor fosili i ca urmare a traficului. n aer se degaj gaze cum ar fi: CO, SO2, oxizii de
azot, cloruri, fluoruri, ozonul (O3, care este extrem de toxic i rezult din reaciile chimice ale
gazelor atmosferice). Aceste gaze se combin cu apa din nori i se rentorc pe sol sub forma ploilor
acide, care modific pH-ul solului, mpiedic absorbia elementelor minerale, modific fotosinteza
i respiraia. Dac concentraia poluanilor este mare, atunci ploaia acid poate determina gurirea
frunzelor sau cderea lor. Courile fabricilor se construiesc foarte nalte tocmai pentru a mprtia
gazele emanate, distana pn la care ajung aceste gaze depinznd de direcia i viteza vntului.
Uneori poluanii gazoi se rspndesc pn la sute de km, aa nct o surs de poluare nu are efecte
locale ci poate avea efecte extinse pe suprafee mari.
METABOLISMUL GLUCIDELOR
n general metabolismul are 2 laturi eseniale: anabolismul i catabolismul.
Anabolismul reprezint procesul de sintez a unor substane n organismele animale i vegetale.
Catabolismul reprezint degradarea substanelor anterior sintetizate sau a celor ingerate prin
hran.
n funcie de modul de nutriie, organismele se clasific n: autotrofe i heterotrofe
- Organismele autotrofe
o i sintetizeaz substanele organice din
o compui anorganici:CO2,H2O,sruriminerale
o consumnd energie luminoas sau chimic.
Acest proces se realizeaz prin fotosintez, n organismele verzi superioare sau inferioare, care
conin clorofil (ex.plante verzi, bacterii fotosintetizante sau chemosintetizante).
- Organismele heterotrofe
o nu i pot sintetiza direct substanele organice
o plecnd de la compuii anorganici,
o ci doar din compui organici mai simpli.
Ex.: animalele, organismele saprofite sau parazite, cum sunt ciupercile, drojdiile, bacteriile.
85
AABOLISMUL GLUCIDELOR: FOTOSITEZA
Fotosinteza este cel mai important proces biochimic de pe pmnt, ce const n formarea
substanelor organice din substanele anorganice (CO2, H2O, sruri minerale) de ctre
plantele verzi care conin clorofil, cu ajutorul energiei luminoase.
Prin fotosinteza
se pune n libertate oxigenul necesar proceselor de respiraie, diverselor reacii de ardere,
energia luminoas se transform n energie chimic,
nmagazinat n legturile chimice ale produilor rezultai prin fotosintez (glucide).
Fotosinteza are loc n cloroplaste i n zona citoplasmei care le nconjoar.
n cloroplaste exist alturi de
o clorofila a i
o pigmeni secundari (clorofile b, c, carotenoide, chinone) i
o sisteme enzimatice care participa la fotosintez.
Acesti componenti au rolul de a ceda clorofilei a energia solar pe care o absorb
ei nii intr-o form direct utilizabil i ne-duntoare.
In vitro s-a dovedit c singur, clorofila a lipsit de pigmentii auxiliari, nu este
capabil s realizeze fotosinteza.
Reacia simplificat a fotosintezei este:
lumina
6CO2 + 6H2O -----------------> C6H12O6 + 6O2
clorofila glucide
Raportul dintre moleculele de CO 2 care intr in reacie i moleculele de O 2 care ies
din reacie este de 1 la 1.
Din punct de vedere redox, fotosinteza este procesul in urma cruia
H2O este oxidat (pierde H2 sau e), iar
CO 2 este redus (accept H2 sau e) pentru a conduce la produii amintii.
Oxigenul eliberat in fotosintez provine din ap (nu din CO 2 cum se credea).
Fotosinteza se realizeaz prin 3 procese:
1. Fotofosforilarea care conduce la formarea de ATP i ADPH+H+
2. Fotoliza apei - care conduce la H 2 i O2
3. Fixarea si transformarea CO 2 in glucide = CICLUL CALVI.
Primele 2 procese necesit lumin si constituie de aceea faza la lumina a
fotosintezei.
Utima etap are loc i la ntuneric i se numeste "reactia la intuneric a
fotosintezei.
1. Fotofosforilarea - este procesul de
formare de ATP din ADP i fosfat anorganic n cloroplaste,
n prezena luminii
i co-factorilor (citocromi b 6, citocromi f,ferredoxina, chinone)
Lumina, cloroplaste
n ADP + n H3PO4 --------------------------------> n ATP
Citocrom f, feredoxina, chinone
ADPH + H+ se formeaz din NADP + i hidrogen provenit din fotoliza apei
PP"R
NADP + + 2H <-------------------> NADPH+H +
(PP"R este enzima piridin nucleotid reductaza fotosintetic).
Dearece acest proces este cuplat cu fotoliza apei, reacia total se poate scrie astfel:
Lumin, PP"R
2NADP + 2H2O < --------------- > 2 NADPH+H+ + O2
+
Cloroplaste
+
ADPH + H rezultat, va servi la reducerea CO 2 in faza a 3-a a fotosintezei.
86
Fotofosforilarea se produce prin 2 mecanisme: ciclic sau aciclic.
a) Fotofosforilarea ciclic
Clorofila a - excitat de lumina absorbit,
va elimina un e - cu energie mare.
Acesta va fi captat de sistemele transportoare
(chinone, vitamina K 3 , ferredoxina),
apoi prin intermediul citocromilor b 6 i f (din cloroplaste), electronul se
intoarce la clorofil, cu o energie mai mic.
In etapele de rentoarcere a electronului se formeaz ATP-ul din ADP
b) Fotofosforilarea neciclic
este cuplat cu fotoliza apei, producndu-se
numai in prezena enzimei PPNR (piridin nucleotid reductaza fotosintetic).
Ea duce la formarea ATP, ADPH+H + , O2.
Lumin, PP"R
ADP+ADP +H3PO4 +H2O <-------------------->ATP + ADPH+H+ + 1/2O2
+
Clorofila
n organisme fotofosforilarea ciclic este cuplat cu cea neciclic.
2. Fotoliza apei - procesul de descompunere a apei n hidrogen i oxigen, cu
ajutorul luminii i a clorofilei. Are loc cu consum mare de energie, furnizat de ctre lumina
solar prin intermediul clorofilei. Pentru a putea efectua fotoliza, clorofila este
activat n prealabil prin absorbie de fotoni, trecnd n clorofil activ (chl*).
1e
Lumina chl chl* (activa) chl+
Lumina, chl*
H2 O H + + HO Fotoliza apei
cloroplaste
Acest proces fundamental este cuplat cu cel de fotofosforilare neciclica, reactia avand loc
doar in prezenta enzimei PPR. El constituie principala surs de oxigen in natura.
Lumina, PP"R
ADP + ADP + H3PO4 + H2O <----------------------> ATP + ADPH+H+ + 1/2O2
+
Cloroplaste H2C OP
3. Fixarea i transformarea CO2 n glucide (ciclul Calvin)
Prin experiente cu izotopi radioactivi (pe alge), C=O
Calvin i Raker au dovedit c esterul ribulozo-l,5-
difosforic este substana care fixeaza CO2 n procesul HCOH
de fotosintez. Pe baza experimentelor lui Calvin s-a
aratat ca fixarea CO2 i formarea de glucide are loc printr-o HCOH
succesiune de reacii n urma crora se obin compui (oze)
H2COP
cu 6 sau mai muli atomi de carbon. Ulterior printr-un
alt ciclu, esterul ribulozo-l,5-difosforic se reface. esterul ribulozo-
Pentru formarea unei molecule de glucoz acest l,5-difosforic
ciclu trebuie parcurs de 2 ori, pentru c aldozele formate
servesc att la sinteza glucozei - prin ciclul Calvin, ct
i la refacerea esterului ribulozo-1,5-difosforic
(printr-un alt . ciclu de reacii).
87
In concluzie, prin fotosintez:
se formeaz substante organice din substante anorganice
se consum CO 2 i se formeaz oxigenul necesar respiraiei
se transform energia luminoas n energie chimica
se realizeaz o continu circulatie a unor elemente in natur
AABOLISMUL
Pe baza experienelor cu izotopi s-a dovedit c aciul 3-fosfogliceric este primul produs
organic important al fotosintezei. Ulterior, el conduce la formarea prin fotosintez a
glucidelor, a lipidelor i proteinelor.
Aldehida-3-P gliceric
Ester fructozo-
CO2 + H2O + H3PO4 1,5-difosforic
Izomerizare
Fosfodihidroxi
FOTOSITEZA LUMIA - Monoglucide
CLOROFILA acetona
Oligo,poliglucide
COOH
2 HCOH -CO2 CH3COOH +HSCoA AcetilCoA
Acid acetic
-P
H2COP
Acid-3-fosfogliceric Acizi grai (Gliceride)
Aldehida-3-P Lipide
reducere
gliceric
reducere
Glicerol
-P
+H 3 ; +ADPH+H +
oxidare
CH3 - C - COOH Amino-
Aminare reductiv
acizi
-P O Protide
Amino-
Acid piruvic Transaminare
acizi
CATABOLISMUL GLUCIDELOR
Catabolismul glucidelor este un proces puternic exoterm i reprezint o surs principal de
energie pentru plante i animale. Componenta cheie a intregului metabolism glucidic este esterul
glucozo-6-fosforic (ester Robinson).
Glucidele pot urma 3 ci principale de degradare:
1. Degradarea total- pn la CO2 i H2O, care se poate realiza anaerob (ciclul glicolizei) sau aerob
(ciclul Krebs).
2. Calea pentozo-fosfailor - care conduce la pentoze importante biologic: riboza, deoxiriboza
3. Calea acizilor uronici (urmat de puine glucide,) conduce la acizi uronici, pentoze, (sau acid
ascorbic=vitamina C numai la plante).
88
ATP H3PO4
Glucoz Ester glucozo-6-fosforic Ester glucozo-1-fosforic Amidon
glucokinaz (ester Robinson)
Ciclul
acizilor
uronici
(aerob)
GLICOLIZ
(anaerob) Ciclul
pentozo-
fosfailor Acizi
CO2 (aerob) uronici
Acid
ascorbic
Acid piruvic Ciclul respirator H2O Pentoze (pl.)
+57 kcal/mol (Krebs) (aerob) +686 (riboza,
kcal/mol deoxiriboza)
Degradarea aerob sau ciclul Krebs este o cale economic de degradare a glucidelor deoarece
genereaz cea mai mare cantitate de energie (686 kcal/mol). De aceea, cnd oxigenul este prezent, organismul
prefer calea aerob.
Pe lng aceste tipuri de degradri, glucidele sufer i diverse fermentaii aerobe sau anaerobe, cele mai
frecvente fiind fermentaiile alcoolice, lactice, acetice, butirice, citrice i succinice.
1). Glicoliza se mai numeste i catabolismul anaerob al glucidelor. Este procesul de degradare al
glucozei in organism, fr participarea oxigenului i conduce la acid piruvic. Acest proces este
esential pentru organisme pentru c le asigur energia necesara ndeplinirii functiilor fiziologice in
lipsa oxigenului. Acidul piruvic rezultat din glicoliz poate suferi o reactie de
decarboxilare care conduce la alcool etilic si care poate intoxica celulele (de ex. in
fructele rscoapte).
2). Ciclul Krebs se mai numeste i ciclul respirator de degradare aerob a glucidelor, (ciclul
acizilor tricarboxilici sau ciclul acidului citric). Reprezint procesul de degradare al
glucidelor cu ajutorul oxigenului, prin respiraie i conduce n final la formarea CO2 a H2O i a
unei mari cantiti de energie.
Respiraie
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 < ------------------> 6CO 2 + 6H 2 O + 686 kcal/mol
Fotosintez
89
Concluzii:
Ciclul Krebs este o cale oxidativ principal de degradare a substantelor organice n:
CO2, H2O i energie.
Este o cale comun de degradare pentru glucide, lipide si proteine, n acest fel
stabilindu-se relaii metabolice importante ntre aceste categorii de substane organice.
Energia eliberat din ciclul Krebs este furnizat organismului treptat, alturi de
substanele utile n biosintez.
Degradri fermentative ale glucidelor
Degradri fermentative sunt procese de descompunere ale substantelor organice, sub actiunea unor
microorganisme. Au o mare importan deoarece contribuie la circuitul elementelor in natur i stau la baza obtinerii a
numeroase produse n industria alimentar i usoar. Unele procese fermentative se pot produce spontan in natur (de
ex. in sol si duc la fertilizarea acestuia), iar altele sunt dirijate de om (ex. la prepararea buturilor alcoolice, a unor
produse de panificatie, sau in industria laptelui etc). Dup natura principalelor substane finale obtinute prin aceste
procese, avem urmtoarele tipuri de fermentaii:
alcoolic, lactic, butiric, acetic, succinic i citric.
Fermentatiile pot fi anerobe sau aerobe,
cele mai importante fiind cele lactice si alcoolice.
Fermentatia alcoolic este procesul de formare a alcoolului etilic din glucide, sub influena drojdiilor de
tipul "Saccharomyces cerevisiae".Drojdiile sunt ciuperci unicelulare, ovale, care se inmultesc prin nmugurire, echipate
cu complexe enzimatice foarte bogate capabile s produca reactii de hidroliz, izomerizare, decarboxilare,
dehidrogenare, etc. Produii finali de fermentatie alcoolic sunt: alcoolul etilic, CO2 i energie (22kca1/mol).
Mecanismul fermentatiei alcoolice este identic cu cel al glicolizei anaerobe pn in etapa formrii acidului piruvic.
Acesta sufer apoi prin fermentatie o decarboxilare, in final conducand la alcoolul etilic. Cand concentratia de
alcool care rezult este mai mare de 14% fermentatia produs de Saccharomyces cerevisiae inceteaz - deoarece la
concentratii mai mari de alcool drojdiile nu se mai pot inmuli.
Fermentatia alcoolic are anumite aplicatii practice, cum sunt urmtoarele: obinerea spirtului din cereale, cartofi,
celuloz; fabricarea berii, vinului, altor produse alcoolice; prepararea pinii.
Fermentatia lactic - este procesul de transformare a substanelor organice n acid lactic, sub aciunea
bacteriilor si ciupercilor cu activitate enzimatic. Substratul inial poate fi diferit:
l. Din pentoze ----------> acid lactic i acid acetic
C6H12O6
Glucoza Ferment. 4 CH3-CH-COOH
lactic
C12H22O11 Hidroliza OH
Lactoza Acid lactic
+ HOH
C6H12O6
Galactoza
Prin fermentaie lactic se obine acid lactic sub form de amestec racemic (izomeri +,-) spre deosebire de
glicoliz - unde se obtine numai acidul (+) lactic. Mecanismul fermentaiei lactice: este analog cu cel al glicolizei
pn n momentul obinerii acidului piruvic. Acesta sufer o reducere sub aciunea NADPH+H+ rezultnd acidul
lactic. Fermentaia lactic se oprete dac acidul lactic format depete concentraia 3%.
Aplicaiile practice ale fermentatiei lactice sunt: in industria laptelui (la obtinerea iaurtului, kefirului,
smntnii); la obtinerea murturilor, in industria pielriei: industria panificaiei (la obinerea pinii are loc mai
nti o fermertaie alcoolic i apoi cea lactic, ce da gustul usor acru al painii).
90
4.3. utriia bacteriilor partea 3
Bacterii autotrofe partea 3
Fotoautotrofe.
Chimioautotrofe
5. utritia microorganismelor
Nutriia este totalitatea proceselor prin care microorganismele i acoper necesitile
plastice i energetice, prelund din mediul de cultur sau de via substanele nutritive pentru
sinteza constituenilor celulari i pentru producerea de energie, necesare creterii i
multiplicrii.
Nevoile nutritive ale microorganismelor sunt cunoscute datorit studiilor efectuate pe medii
de laborator, precum i din datele asupra procesului de nutriie n diferite habitate.
Dup sursa de carbon folosit pentru cretere i multiplicare, microorganismele se mpart
n dou mari categorii:
1. autotrofe, care folosesc CO2 ca unic sau principal surs de carbon.
2. heterotrofe (organotrofe), la care substanele organice servesc ca surs de carbon i energie.
91
1. MICROORGAISMELE AUTOTROFE dup capacitatea de sintez,
sunt considerate cele mai complete,
posed sistemele enzimatice cele mai complexe,
clasificate n dou categorii: 1. obligate i 2. facultative.
1. Microorganismele autotrofe obligate
fixeaz CO2 ca surs de carbon pe calea ciclului Calvin, utiliznd
o substan anorganic redus ca surs de energie sau ca donatori de electroni (dac sunt
fototrofe).
Ele pot fi:
fotolitoautotrofe (fotolitotrofe) obligate,
care utilizeaz energia luminoas, asociat cu
oxidarea compuilor redui ai sulfului, respectiv a H molecular.
chimiolitoautotrofe (chemolitotrofe) obligate,
o care obin energia pentru cretere i pentru asimilarea carbonului
o prin oxidarea specific(n absena luminii)a unor compui
anorganici ai sulfului, ai ionilor "H4, nitrit, fier feros, a H molecular.
AUTOTROFIA s-a definit pe baza utilizrii CO2 ca surs major obligatorie de carbon.
Definitoriu pentru autotrofe este faptul c organismul este capabil s sintetizeze substanele
celulare, pornind de la CO2 ca sursa principal de C, ntruct creterea ocazional i pe substane
organice este de importan minor (unele autotrofe fiind facultativ heterotrofe) (Schlaegel, 1975,
dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006).
Tendina actual este de a lrgi conceptul de autotrofie, pentru a cuprinde
toate microorganismele capabile s sintetizeze constituenii celulari pornind de la
CO2 sau
metabolizarea altui compus de tipul C1 (metan, metanol)
In acest sens, autotrofele cuprind organismele care:
asimileaz CO2 pe calea ciclului Calvin ,
utilizeaz ali compui de tip C1 (metan, metanol).
Cauzele autotrofiei obligate:
Autotrofia unui organism sau grup de organisme se datorete mai multor factori ce acioneaz separat sau n
combinaie.
1. Permeabilitatea limitat fa de nutrienii organici. Ex.Thiobacillus thiooxidans mpiedic ptrunderea
compuilor organici nocivi n celul prin permeabilitatea selectiv, Thiobacillus denitrificans este permeabil pentru
anumite substane organice (glicerol), dei nu le folosesc n metabolism.
2. Incapacitatea de a obine suficient energie de la substratul heterotrof. La autotrofe, formarea de ATP pornind
de la substraturile organice este deficitar, datorit incapacitii acestora de a le oxida i absenei sistemelor
productoare de energie, specifice la organismele heterotrofe.
3. Prezena unei leziuni metabolice. Lipsa unei enzime cheie sau a mai multora, necesare pentru sinteza anumitor
metabolii eseniali, poate explica incapacitatea de a crete pe medii cu nutrieni organici.
4. Influenta negativ a unor nutrieni organici exogeni.
Cantiti mici de fenilalanin, metionin sau cistein inhib creterea lui Thiobacillus neapolitanus.
5. Autoinhibarea autotrofelor. Anumii compui organici inhib creterea, determinnd trecerea la cretere
heterotrof. Ex. aspartatul produce compui toxici adaugat la culturile de Thiobacillus thiooxidans pe medii cu S i
CO2. 6. Dependena de un anumit produs esenial specific. ntr-un mediu mineral suplimentat cu un substrat
organic, n condiii de aerobioz, "itrosomonas oxideaz preferenial H4, la NO2-, epuiznd sursa de azot necesar
pentru procesele biosintetice.
92
1. MICROORGA"ISMELE PROCARIOTE FOTOTROFE
Totalitatea procariotelor capabile de fotosintez au fost reunite sub
denumirea de PHOTOBACTERIA. n funcie de structura aparatului fotosintetic, de
natura reaciilor biochimice i a produsului lor final, microorganismele procariote fototrofe
se mpart n dou mari categorii:
1. OXYPHOTOBACTERIA
(bacterii capabile de fotosintez oxigenic) i
2. AOXYPHOTOBACTERIA
(bacterii capabile de fotosintez anoxigenic).
1. Grupul OXYPHOTOBACTERIA
cuprinde microorganismele procariote capabile de fotosintez oxigenic, unde intr :
1. CIAOBACTERIILE-Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice);
grupul Prochlorophytes, care aparinnd din punct de vedere sistematic la
Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice).
2. BACTERIILE HALOFILE EXTREME din genul Halobacterium, care formeaz
ATP prin conversia energiei luminoase.
1. CIAOBACTERIILE
Formeaz cel mai mare i larg rspndit grup de procariote fotosintetizante.
Sunt bacterii unicelulare, coloniale, filamentoase cu ramificaii false sau adevrate. Unele
filamente de tip multiseriat formeaz complexe multicelulare (de tip tal).
Sunt Gram negative.
Ele conin ntr-o celul procariot un aparat fotosintetic foarte asemntor, sub raport
structural, molecular i funcional, cu al cloroplastelor celulelor eucariote.
Conin clorofila a i ficobiliproteine, asemntoare cu algele roii prin prezena unui
sistem identic de pigmeni.
Pigmenii mai includ: ficoeritrin i ficoeritrocianin (la unele), ficocianin (la toate) i
carotinoide (-caroten, zeaxantin, echineon, mixoxantofil i osciloxailtin).
Culoarea celulelor poate fi roie, albastru-verde, purpurie, verde, brun sau chiar
neagr.
Teaca sau glicocalixul poate, de asemenea, conine un pigment galben (scitonemin) sau un
pigment rou-albastru (gloeocapsin) care pot masca pigmentaia celular.
Toate cianobacteriile prezint un aparat fotosintetic intracelular ce const din saci
membranoi sau tilacoizi care conin centrii de reacie i sistemul transportor de
electroni, exceptnd genul Gloeobacter la care acetia sunt localizai n membrana
citoplasmatic.
Suprafata extern a tilacoizilor este acoperit de ficobilizomi (structuri granulare aezate
deseori n iruri paralele). Ficobilizomii sunt complexe de pigmeni (ficobiliproteine).
Fotosinteza cianobacteriior
Fotosinteza este oxigenic i autotrof la toate speciile,
unele sunt capabile i de fotoautotrofie anoxigenic, fiind sulfo-dependente.
Fotoheterotrofia i chemoheterotrofia aerob (respiratorie) i anaerob (fermentativ)
apar la unele, dar creterea n aceste condiii este foarte slab.
Produsul de fotosintez este nmagazinat sub form de glicogen, mai rar la unele specii ca
PHB (incluzii lipidice de poli--hidroxibutirat).
Alte incluzii celulare evideniate, pe lng cianoficin, au fost
polifosfat i carboxisomi (corpi poliedrici),
vezicule cu gaz (la speciile planctonice).
Reaciile fotosintezei la cianobacterii sunt identice cu cele de la plantele superioare.
93
Sistematica cianobacteriilor.
Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice), cu 5 subgrupuri, Bergey,1994
Subgrupul 1 (Ordinul Chroococcales) cupride
9 genuri, din care, dou sunt mult studiate: Synechococcus i Synechocystis.
Subgrupul 2 (Ord.Pleurocapsales)6 genuri: Pleurocapsa
Subgrupul 3 (Ord.Oscillatoriales), genul Oscillatoria.
Subgrupul 4 (Ord.ostocales) are 5 seciuni:
A (Fam. >ostocaceae), "ostoc din cele 5 genuri.
B (Fam. Scytonemataceae),cu un gen Scytonema
C (Fam. Rivulariaceae) cu un gen: Calothrix
Subgrupul 5 (Ord. Stigonematales)4 genuri: Stigonema
Tot n Grupul 11(Bacterii fototrofe oxigenice) intr i
Grupul Prochlorophytes (Ord.Prochlorales).
(Prochloron didemni, Prochlorothrix hollandica
Grupul Prochlorophytes (Ord. Prochlorales)
cuprinde o categorie aparte de procariote fototrofe, Gram-negative, conin clorofil a i b, nu prezint pigmeni
ficobilinici i produc oxigen prin fotosintez, cnd sunt iluminate corespunztor (Lewin, 1976).
La nceput au fost considerate alge albastre-verzi, sau bacterii, Gibbons i Murray (1978).
Grupul a fost mai recent descoperit, prezint multe nsuiri comune cu cianobactenile, dar difer de acestea prin
alte caracteristici. Acest grup pare heterogen filogenetic, fiind nrudit cu diverse cianobacterii, fapt stabilit pe baza
ARNr 16 S, dar nc este insuficient studiat (Bergey (1994)).
Prochloron didemni este prima specie descris, fiind o bacterie steric, un ectosimbiont cu unele specii de ascidii
(Didemnidae). Este prezent n apele din zonele tropicale i subtropicale. Bacteria este localizat n cavitile
cloacale sau n materialul tunicii, pe suprafaa extern a coloniilor de animale sau sub form de aglomeraii n
scobiturile din jurul aperturii orale. Celulele de Prochloron sunt acoperite de o membran verucoas sau ondulat,
tristratifcat. Conin tilacoizi liberi, dispersai in ntreaga celul, dispui n zona extern (cromoplasm) n mod
concentric, n jurul unei zone centrale clare (centroplasma). Dup Lewin (1981), Prochloron provine probabil dintr-
o cianobacterie (de tip Synechocystis) care prin mutaie sau prin nglobarea unei plasmide a devenit capabil s
sintetizeze clorofila b, pierznd n schimh capacitatea de sintez a ficobilinei.
O specie mai recent descoperit este Prochlorothrix hollandica, care se prezint sub form de trihomi
neramificai de lungimi diferite.
94
In conditii de oxigenare slab, halobacteriile sintetizeaz bacteriopsina, care n membrana
celular se combin cu retinalul formnd bacteriorodopsina (uneori reprezentnd mai mult de
jumtate din membrana celular bacterian).
Conversia energiei luminoase la Halobacterium este un proces similar fotosintzei, ns mai
simplu, deoarece membrana purpurie (respectiv bacteriorodopsina) ndeplinete functia de
pomp de protoni membranar, care i obine energia direct din radiaiile luminoase,
convertind-o n energie chimic. Energia astfel nmagazinat este utilizat pentru a forma
legtura macroergic a ATP. Acest mecanism energetic facultativ este capabil s nlocuiasc
sau s suplimenteze sinteza respiratorie a ATP. El este un mecanism auxiliar, cunoscndu-se
c bacteria prefer, chiar n prezena luminii, fosforilarea oxidativ, atta timp ct nu sunt lip-
site de nutrieni i O2.
Halobacteriile aparin grupului ARCHAEBACTERIA (organisme extrem de vechi)
(Werber, 1980) care au dobndit ns un pigment din familia rodopsinei prin transferul
genelor de la o celul eucariot. Dac n celulele eucariote complexul retinal-protein s-a
specializat n absorbia luminii, la bacterii i-a pstrat rolul de cuplare a energiei luminoase.
2. Grupul AOXYPHOTOBACTERIA
95
Caracteristicile bacteriilor fototrofe anoxigenice. Sunt Gram-negative, unele prezint
vacuole cu gaze. Suspensiile celulare sunt colorate n purpur-violet, purpur-rou, roz-rou,
glbui-brun, brun, verde. Toate prezint bacterioclorofile (a, b, c, d, e i g) i pigmeni
carotinoidici (licopen, cloroxantin,spiriloxantin,clorobacten,-caroten). Sunt fotoautotrofe sau
fotoorganotrofe n anaerobioz sau microaerobioz.
Fotosinteza anoxigenic. n contrast cu fotosinteza oxigenic a cianobacteriilor, fotosinteza
anoxigenic este dependent de donorii de electroni externi, cum ar fi compuii redui ai
sulfului, hidrogenul molecular, compuii organici. n timpul oxidrii sulfurilor, globule cu
refracie ridicat de sulf sunt vremelnic stocate n interiorul celulelor sau n afara celulelor.
Materiale nmagazinate: polizaharide, poli-hidroxibutirat, polifosfat. CO2 este asimilat pe calea
ciclului reductiv pentozofosfat sau a ciclului reductiv al acidului citric. Ca surs de azot sunt
folosite n general srurile de amoniu. Fixarea 2 a fost demonstrat la aproape toate subgrupurile,
exceptnd subgrupul 6. Acizii grai, acizii organici sau alcoolii servesc ca donori de electroni i
surse de carbon. Habitatele unde se ntlnesc sunt zonele lipsite de oxigen ale solurilor umede
i mediile acvatice (apele dulci, apele slcii, mediile marine i hipersaline).
Fotosinteza bacteriilor fotosintetizante purpurii i verzi
Caracteristic bacteriilor fotosintetizante purpurii i verzi prin faptul c :
a) nu se poate folosi apa ca surs de hidrogen,
b) necesit donatori de H (electroni) exogeni anorganici sau organici, reacia:
lumin
2 H2A + CO2 (CH2O) + 2 A + H2O
condiii anaerobe
(H2A - compus redus anorganic cu S sau compus organic);
c) se desfaoar numai n absena O2;
d) bacterioclorofilele se deosebesc de clorofilele plantelor verzi; de ex. bacterioclorofila a difer
de clorofila a prin faptul c la nucleul pirolic I gruparea vinilic (- CH=CH2) de la C2 este
nlocuit cu o grupare acetil (- OC=CH3), avnd n plus 2 atomi de H, la C3 i C4 nucleul pirolic II.
e) bacteriile fototrofe absorb i razele infraroii, n contrast cu plantele verzi .
Bacterioclorofila a
Lungimea de und n nm
96
Semnificatia fotosintezei microorganismelor
Microorganismele fotosintetizante asigur prin biomasa lor o parte din producia primar a
bazinelor acvatice (Botnariuc i Vdineanu. 1982).
Microorganismele capabile de fotosintez oxigenic se dezvolt n stratul bogat n O2, la
interfaa ap/aer. Cele mai importante sunt cianobacteriile care se dezvolt nu numai n ape,
dar i n sol, pe suprafaa rocilor, localizare endolitic (n fisurile microscopice sau n porii
stncilor n regiunile de deert)
Microorganismele capabile de fotosinteza anoxigenic sunt asociate cu modul de via strict
anaerob, fiind limitate la habitate acvatice fr oxigen, care conin nutrieni specifici, necesari
acestui proces (H2S, H2, compui organici simpli rezultai din activitatea bacteriilor
chimiotrofe anaerobe, localizate n sedimentul subiacent). Se ntlnesc frecvent n lacuri
mloase, poluate organic, sub un strat mai mult sau mai puin dens de cianobacterii, alge verzi
sau chiar plante acvatice care ecraneaz lumina, oprind radiaiile cu anumite lungimi de und.
Bacteriile pot face fotosintez n condiii de luminozitate foarte sczut aproape de obscuritate
(unele bacterii sulfuroase verzi ca de ex. Chlorobium, pot crete sub 20m datorit unor
carotenoizi care absorb radiaii n regiunea violet a spectrului, la circa 460 nm. Bacteriile pot
utiliza i radiaiile infraroii.
Multe bacterii au vacuole cu gaze, cu ajutorul crora i regleaz poziia vertical n bazinele
acvatice.
2. BACTERIILE CHIMIOTROFE
Sunt microorganisme care utilizeaz energia eliberat n urma unor reacii chimice n
absena luminii, cuprinznd: BACTERII CHIMIOLITOAUTOTROFE (Chemolitoautotrofe);
BACTERII CHIMIOORGAOHETEROTROFE
97
Clasificarea grupurilor fiziologice de bacterii chimiolitoautotrofe:
1. BACTERII CARE OXIDEAZA HIDROGEUL (Hidrogenbacterii=bacterii hidrogenice)
2. BACTERII CARE OXIDEAZ MOOXIDUL DE CARBO (Carboxidobacteriile)
3. BACTERII CARE OXIDEAZ AMOIACUL ("itritbacteriile)
4. BACTERIILE CARE OXIDEAZA ITRITII
5. BACTERIILE CARE OXIDEAZA SULFUL sulfoxidante=sulfoficatoare)
6. BACTER1ILE CARE UTILIZEZ FIERUL (Ferobacteriile=bacteriile feruginoase)
7. BACTERIILE METAOGEE (Metanobacterii)
8. BACTERIILE ACETOGEE
Clasificarea grupurilor fiziologice de bacterii chimiolitoautotrofe
(dup Schlaegel, Jannasch 1981, Drgan-Bularda, Samuels, 2006 )
Grupul fiziologic Specia tip Procesul Donatorul Acceptorul Sursa Produsul
metabolic de electroni De electroni De carbon
Bacteriile care Alcaligenes Oxidarea H2 O2 CO2 H2 O
Oxideaz entrophus H2
hidrogenul
Bacteriile care Pseudomonas Oxidarea CO O2 CO2 CO2
Oxideaz carboxydovorans CO
monoxidul
de carbon
Bacteriile care "itrosomonas Oxidarea H4+ O2 CO2 O2-
Oxideaz H3 europaea H3
Bacteriile care "itrobacter Oxidarea O2- O2 CO2 O3-
oxideaz winogradskyi nitriilor
nitriii
Bacteriile care Thiobacillus Oxidarea S, O2 CO2 SO42-
2-
Oxideaz sulful thiooxidans sulfului S2O3
Bacteriile ce Thiobacillus Oxidarea Fe2+ O2 CO2 Fe3+
oxideaz fierul ferrooxidans fierului
Bacteriile Metanobacterium Metanoge- H2 CO2 CO2 CH4
metanogene termoautotrophicus nez
Bacteriile Acetobacterium Acetoge- H2 CO2 CO2 CH3-COOH
acetogene woodii nez
Descrierea bacteriilor chimiolitoautotrofe. Generalitati si semnificatia biologica
2.1.1. BACTERIILE CARE OXIDEAZA HIDROGEUL
(Hidrogenbacterii=bacterii hidrogenice)
Sunt facultativ chimiolitoautotrofe, putndu-se dezvolta bine pe o gam larg de
substane organice simple, ca donatori de electroni i ca surs de carbon.
Formeaz un grup bine definit fiziologic, dar foarte diferit taxonomic considerat cel mai
heterogen dintre chemolitoautotrofele aerobe.
Ele sunt capabile s utilizeze hidrogenul gazos ca donator de electroni avnd O2 ca
acceptor de electroni, iar cu energia ce se elibereaz fixeaz CO2.
Majoritatea bacteriilor care oxideaz hidrogenul conin hidrogenaza particulat (enzim
legat de membrana celular care nu reduce piridinnucleotidele i furnizeaz electroni direct
n lanul respirator pentru fosforilarea oxidativ) ca unic enzim activatoare de hidrogen.
n cursul metabolismului bacteriilor hidrogenotrofe, oxidarea H2 la H2O produce ATP
necesar pentru sinteza de material celular (CH2O) de la CO2 i H2O,
dup reaciile urmtoare:
4 H2 + 2 O2 4 H2O
2 H2 + CO2 CH2O + H2O
Global: 6 H2+ 2 O2+ CO2 (CH2O) + 5 H2O
98
Bacteriile care oxideaz H2 pot fi grupate n 3 categorii:
1. Grupul bacteriilor hidrogenotrofe care oxideaz H2 aerob, format din circa 28 specii
aparintoare la 15 genuri. Are ca principali reprezentani pe Alcaligenes eutrophus, A.ruhlandii,
Pseudomonas facilis, Ps.flava, Ps. hidrogenovora, Ps.saccharophila, "ocardia autotrophica, dar
i unele specii de Aquaspirillinn, Azospirillum, Rhizobium, Mycobacterium, Paracoccus etc.
2. Bacteriile care oxideaz CO (carboxidobacterii), care cresc folosind CO ca unic surs de C i
E. Ele se dezvolt la fel de bine, iar uneori chiar mai bine, utiliznd CO2 i H2.
3. Unele bacterii fotoautotrofe (de ex. Rhodopseudomonas capsulata) care cresc n mediu
mineral, la ntuneric, n atmosfer de H2, CO2, i O2, cu condiia ca tensiunea de oxigen s fie
sczut.
Semnificatia biologic.
Hidrogenbacteriile
au o larg rspndire,
au capacitatea de a ocupa nie ecologice speciale.
Posibilitatea de a utiliza fie substane organice, fie H2 i CO2, le permite s se dezvolte n
condiii naturale, n mediile n care se elibereaz mult H2 i CO2
se ntlnesc n straturile superioare ale solului (cele care oxideaz aerob H2), n
nmoluri, ntruct n aceste zone H2, CO2 i unele substane organice se acumuleaz n
cantiti suficiente pentru a le asigura creterea n condiii optime.
Hidrogenul poate fi folosit, n diferitele medii n care se elibereaz i de alte categorii de
microorganisme, determinnd apariia a diferii produi finali (ap, aldehid formic, azot,
nitrii, sulfuri, acetat, metan, succinat).
Hidrogenul se elibereaz abundent n medii ca: bli, orezrii, terenuri nmltinate, n
zone cu fermentaii bacteriene, dar i n solurile bine aerate. n condiii anaerobe cea mai mare
parte din hidrogen este folosit pentru producerea de CH4, H2S i azot gazos. n sol mai rezult H2
i n cursul procesului de fixare simbiotic a N2 (nitrogenaza reduce nu numai azotul ci i protonii
cu producere de H2, acesta fiind folosit pentru reducerea O2 care a difuzat n celul, protejnd astfel
nitrogenaza de O2).
99
Carboxidobacteriile alctuiesc un grup la care particip mai rnulte genuri i specii: Pseudomonas
carboxidovorans, Ps.carboxydoflava, Ps.carboxydohydrogena, Alcaligenes carboxidus,
Achromobacter carboxidus, Seliberia carboxydohydrogena etc.
Semnificatia biologic.
Carboxidobacteriile
sunt prezente n sol, deeuri organice i n bazinele acvatice i n stratul superior de nmol al
apelor poluate.
CO se formeaz n straturile anaerobe ale solului, n adncimea bazinelor acvatice de unde
difuzeaz spre suprafa, devenind substratul pentru oxidarea aerob la CO2. El este produs
de numeroase bacterii, plante, animale prin degradarea ciclului porfirinic i al flavonoidelor.
Oxidarea bacterian a CO este un proces natural, care n sol se produce cu o rat de 5.1014
g/an.
Se preconizeaz utilizarea carboxidobacteriilor pentru folosirea gazelor reziduale ce conin
CO, H2 ,CO2, din industrie sau gaze de eapament, n vederea producerii de biomas
celular proteic (single cell protein).
100
Semnificaia biologic a bacteriilor nitrificatoare.
Bacteriile nitrificatoare (nitritbacterii + nitratbacterii) se ntlnesc
n sol, n bazinele acvatice dulci i marine, n sistemele de epurare a apelor.
o n sol numrul maxim se ntlnete n stratul de 10 cm,
o n bazinele acvatice la nterfaa dintre ap i sedimente,
o n mri ntre 0-200 m i la interfaa ap-sediment.
Nitrificarea joac un rol foarte important n natur, nitraii produi sunt foarte uor
asimilabili de plante, dar n acelai timp sunt i pierdui prin levigare i denitrificare.
umrul bacteriilor nitrificatoare este proporional cu fertilitatea solului, cifre maxime
ntlnindu-se n soluri fertile, bine lucrate i aerate.
101
Semnificaia biologic. Bacteriile sulfooxidante sunt rspndite n mediile naturale bogate n S,
H2S i Fe, cu predilecie n sedimentele acvatice (lacuri, estuare, mri etc.), n canale, izvoare calde
acide, eflueni de drenaj ai minelor. Prezena lor este legat de existena compuilor redui ai
sulfului i ai oxigenului (nitrailor). n mediile acvatice se gsesc la grania dintre aerob i anaerob.
In natur, n prezena O2, H2S nu este stabil fiind oxidat fr intervenia microorganis-
melor, viteza de reacie depinznd de pH, temperatur, prezena catalizatorilor i/sau inhibitorilor .
Bacteriile sulfooxidante au avut i continua s aib un rol important n ciclul sulfului.
Menionm c depozitele de sulf au o origine biogen i s-au format prin reducerea sulfatului,
urmat de o etap de oxidare, n care au participat bacteriile sulfoxidante. Oxidarea H2S i a
sulfurilor (la sulfat) reprezint o etap important in regenerarea puterii oxidative n bazinele
acvatice, n care sulfatul joac rol in mineralizarea anaerob. In apele deschise (mri i oceane)
aceste bacterii oxideaz compuii volatili ai sulfului, eliberai din sedimente, jucnd rol astfel n
reglarea cantitativ a emanaiilor de H2S produs pe cale biologic.
n sol, ele solubilizeaz compuii sulfului fcndu-i accesibili sub form de sulfii pentru
plante i microorganisme, dar n acelai timp pot duce la creterea aciditii solului. Bacteriile
sulfoxidante produc acid sulfuric (pn la H2SO4 1,5 N) i fier feric n condiii asociate frecvent
cu coroziunea conductelor i a unor structuri metalice i a betoanelor (n special submerse).
(Aceast proprietate se aplic n biometalurgie pentru leierea metalelor neferoase din
zcmintele srace i depozitele de steril).
102
2.1.7. BACTERIILE METAOGEE (METAOBACTERII)
Acestea au capacitatea de a utiliza H2 ca unic surs de putere reductoare pentru metano-
genez (respectiv ca surs de energie) i pentru sinteza compuilor celulari cu carbon, de la CO2
(Barker, 1956).
Formeaz un grup cu forme variate. care aparin la 4 tipuri morfologice de baz:
1. Methanococcus 2. Methanosarcina 3. Methanobacterium 4. Methanospirillum.
Bacteriile metanogene aparin Grupului 31 cu 3 subgrupuri Berggey (1994)
Subgrupul 1, cuprinde genurile Methanobacterium, Methanosphaera, Methanothermars.
Subgrupul 2, cu genurile: Methanococcus, Methanocorpusculum, Methanocoleus,
Methanogenium, Methanolocinia, Methanomicrobium, Methanoplanus,Methanospirillum.
Subgrupul 3, cu genurile: Methanococcoides, Methanohalobium, Methanophilus,
Methanolobus, Methanosarcina i Methanothrix.
Bacteriile metanogene sunt cele mai strict anaerobe microorganisme cunoscute. Se
dezvolt n amestec controlat de gaze CO2 i H2 n proporie de 1:4, in medii lichide i solide.
Sunt mezofile (cresc la 35C. n tractusul intestinal, canale, nmol, digestoare) sau termofile
(cresc la 42C), respectiv sunt termofile extreme (cresc la circa 85C, n medii termale i
vulcanice). Datorit particularitilor lor (structurale, biochimice, de metabolism, ale ARNr 16 S
sunt considerate un grup aparte (Archaebacteria) deosebit de eubacterii, precum i de toate
organismele eucariote. n acest sens, taxonomia lor a suferit numeroase schimbri.
Bacteriile metanogene Methanobacterium thermoautotrophicum i Methanosarcina barkerii
realizeaz reaciile:
CO + H2O H2 + CO2
4 CO + 2 H2O CH4 + 3 CO2
Alte bacterii metanogene produc metan pe substraturi organice ca formiatul, metanolul, acetatul.
Semnificatia biologic. Metanogeneza bacterian este un proces ntlnit n cele mai multe
medii anaerobe, bogate n substante organice :
o rumenul i tractul gastrointestinal al animalelor,
o sedimente i mlul diferitelor medii acvatice, soluri inundate, lacuri termale bogate n H2 de
natur vulcanic, digestoare cu nmoluri reziduale etc.).
n mediile acvatice unde se semnaleaz metanogeneza (prin degajare de bule de gaze),
concentraia CH4 crete cu adncimea, ncepnd de la interfaa ap-sediment, pn la -2 m i -17 m.
Metanogeneza este asociat cu anumite conditii anormale, cum ar fi moartea xilemului in trunchiul
unor copaci (ulmi, plopi, slcii, stejari, artari).
Grupul bacteriilor metanogene este foarte util pentru studiul interrelaiilor trofice n eco-
sistemele anaerobe. Ele sunt utilizate n practic pentru obtinerea biogazului (biometan) prin
fermentatia anaerob n digestoare a reziduurilor organice din agricultur, zootehnie, industrie.
Astfel, sub aciunea lor are loc reducerea volumului reziduurilor, ndeprtarea lor, diminuarea
polurii, distrugerea virusurilor i microorganismelor patogene pentru plante, animale i om,
obinerea de fertilizanti pentru agricultur i produse bogate n proteine pentru hrana animalelor.
103
Ele sunt, reamintim, strict anaerobe. Cu toate c fiecare specie acetogen utilizeaz calea acetil-
CoA, ele difer in privina capacitii de a utiliza diferite substraturi. Toate acetogenele sunt
eubacterii, gradul de nrudire putnd fi stabilit pe baza ARNr 16 S. 0 caracteristic important a
acestora este c ele pot crete att ca autotrofe ct i ca heterotrofe.
Semnificatia biologic. Bacteriile acetogene avnd diverse poteniale metabolice sunt
Implicate n turnoverul carbonului n diferite habitate anaerobe. Dat fiind c multe dintre ele Snt
capabile s foloseasc i alte substraturi, putnd crete mixotrof, le face competitive in relaie cu
alte organisme prezente n mediul lor de via. Unele dintre ele au fost implicate n descompunerea
unor polimeri n co-cultur cu alte microorganisme s-a dovedit a degrada polizaharidele vegetale, n
spe inulina). Se sustine c ar participa i la turnoverul compuilor halogenai, jucnd astfel un rol
pozitiv n BIOremedierea solurilor contaminate, respectiv a sedimentelor contaminate. Din cauz c
ACETATUL este unul din substraturile primare pentru metanogene, metanogeneza este cuplat, n
cele mai multe cazuri, cu producerea de acetat, iar reciclarea apelor uzate este cuplat, de
asemenea, cu procesele degradative catalizate de acetogene.
BACTERIILE CHIMIOORGAOHETEROTROFE
Se mai numesc i bacterii heterotrofe. Ele necesit una sau mai multe substante organice ce
sunt utilizate drept surse de C i E i uneori chiar de factori de cretere.
Sunt specii puine la numr, care pot folosi numai ctiva compui organici (de ex. bacteria
celulolitic - celuloz, glucoz, unele zaharuri), iar altele (cele mai multe bacterii) pot utiliza un
numr mare de substane organice (bacteria cea mai omnivor este considerat Pseudomonas
florescens - care poate metaboliza circa 200 compui organici).
n totalitatea lor bacteriile heterotrofe pot ataca toate substantele organice naturale i chiar
unii compui organici sintetici. Aceast capacitate omnivor a lumii bacteriene este de o importan
deosebit pentru mineralizarea resturilor vegetale i animale, pentru epurarea biologic a apelor i
solurilor.
Bacteriile heterotrofe se pot grupa din mai multe puncte de vedere.
n functie de prezenta sau absenta azotului n compuii organici avem
o bacterii de fermentaie (se dezvolt n conditii anaerobe) sau
o bacterii de putrefactie.
n functie de natura vie sau moart a substantelor organice folosite avem
bacterii saprofite (folosesc compui din materia organic moart),
respectiv parazite (paratrofe) (utilizeaz substanele organice ale gazdei sau se
dezvolt pe medii de cultur ce asigur conditii nutritive similare).
De asemenea, pe baza capacitilor de sintez se pot deosebi
3 grupe de bacterii heterotrofe:
1. cele care-i pot sintetiza constituentii celulari utiliznd o surs organic de C i E (glucoza),
apa i srurile minerale;
2. cele care au nevoie n plus fa de primul grup de unul sau mai multi factori de cretere
(bacteriile din grupul 1 i 2 pot fi cultivate pe medii de laborator) i
3. cele cu necesiti nutritive speciale, care nu pot fi cultivate pe medii nutritive sintetice.
Gonococii ("eisseria gonorrhoeae) i meningococii ("eisseria meningitidis) se cultiv
numai pe medii speciale cu lichide de origine animal (ser sangvin), iar Mycobacterium leprae i
Treponema pallidum nu au putut fi cultivate pe nici un tip de mediu bacteriologic. n general,
bacteriile patogene sunt mai exigente din punct de vedere nutritiv dect cele saprofite (exceptnd
bacteriile lactice care sunt foarte exigente), capacitile lor de sintez fiind mai putin pronunate.
Alte tipuri de nutriie la microorganisme
Cometabolismul este biotransformarea unui compus de ctre un microorganism, care este
incapabil s utilizeze compusul ca i surs de carbon i energie.
Biotransformarea reprezint alterarea structurii unei substante de ctre un microorga-
nism.Numeroi compui organici, ca de exemplu pesticidele clorurate, nu pot fi utilizati ca unic
104
surs de carbon i energie de un singur microorganism, dar pot fi modificati pe cale biologic, n
natur, prin actiunea unor populatii mixte de microorganisme.
n cultur pur, nici un microorganism nu poate folosi substratul pentru cretere, dar in prezenta
unei surse alternative de carbon i energie l poate modifica, transformndu-l chimic, putnd fi in
continuare utilizat de alte microorganisme.
Procesul a fost descris pentru prima data la bacteria metanotrof Methanomonas methani-
ca in 1958. Aceast bacterie utilizeaz pentru cretere metanul, dar oxideaz concomitent i alte
cosubstraturi prezente in mediu. Bacteria metanotrofa nu poate folosi ca unic surs de carbon i
energie cosubstraturile i nici produii de hidroliz rezultati din oxidarea acestora.
Procesul a fost denumit i co-oxidare (1962), iar apoi co-metabolism i alte reactii de
biotransformare (ca de exemplu dehalogenri ).
Unii cercettori consider c pentru cometabolism este necesar s fie ndeplinite urmtarele
conditii:
- cosubstratul (cometabolitul) s nu poat asigura creterea.
- produii provenii din biotransformarea cometabolitului s se acumuleze n mediu,
- biotransformarea s fie asociat cu creterea consumului de O2.
- s fie implicat utilizarea sistemelor enzimatice existente, de provenien colateral.
Importanta practic a fenomenului de cometabolism.
Fenomenul de cometabolism este important pentru procesele de degradare.
Microorganismele cu proprieti cometabolice sunt importante pentru industrie, putnd transforma
un substrat, fr a-1 asimila. Se folosesc n industria chimico-farmaceutic pentru producerea unei
game largi de steroizi modificati.
Sursa de azot pentru microorganisme. Azotul este necesar n cantiti mari, deoarece reprezint
circa 10% din greutatea uscat a celulei bacteriene, unde este ncorporat mai ales sub form redus,
ca grupri NH3,. Poate fi utilizat ca N2, NH3, nitriti, nitrai, compui organici. n cazul
microorganismelor cu exigene complexe de cretere (nc necunoscute) se utilizeaz extracte de
esuturi animale sau vegetale. Sursa preferat pare a fi NH3. n cazul microorganismelor fixatoare
de N2, azotul este redus initial la NH3 nainte de a fi ncorporat n produii organici, la fel i cel din
nitrati, compui organici (aminoacizi i/sau polipeptide, care servesc i ca surs adiional de C i
E) este convertit initial la NH3, i sub aceast form este utilizat pentru biosinteze.
105
5. Microbiota solului. partea 3
Importanta microorganismelor din sol
Microbiota solului
Solul este mediul cel mai propice dezvoltrii microorganismelor, fiind rezervorul
natural al unui numr imens de microorganisme. Diversitatea microorganismelor din sol este foarte
mare. n sol, microorganismele au condiii favorabile de dezvoltare i nmulire, prelucrnd materia
organic nevie i folosind diferite substane anorganice. Condiiile din sol sunt variabile n funcie
de tipul de sol, de anotimp i de regiunea geografic. Solul constituie sursa de infecie pentru
celelalte medii - apa i aerul (Carmen Nicolescu, 2002).
Natura microorganismelor din sol. Microbiota solului variaz cantitativ i calitativ n funcie de
tipul de sol, de pH, vegetaie, condiii climatice etc. Microbiota solului este alctuit din
microorganisme autohtone, permanent prezente i alohtone, a cror prezen depinde de aportul de
substane minerale i organice din exterior i care supravieuiesc pn la descompunerea acestor
substane.
Microbiota autohton este specific fiecrui tip de sol, fiind adaptat metabolizrii anumite
tipuri de substane relativ stabile n tipul de sol respectiv. Este implicat n toate procesele
microbiologice care au loc n sol.
Microbiota alohton este introdus de om prin fertilizri sau prin deversri de ape
reziduale. Intervine n unele procese ale solului Ex. Microorganismele din gunoiul de grajd
particip la mineralizarea materiei organice. Substanele lor de catabolism sunt metabolizate
ulterior de diferite grupe de microorganisme autohtone. Majoritatea constituie ns poluarea
microbiologic a solului.
TIPURI DE MICROORGAISME DI SOL. Compozitia microbiotei este influenat de sezon
i de gradul de prelucrare al solului.
BACTERIILE. Predominante sunt bacteriile sub form de microcolonii adsorbite pe
particolele de sol, n toate tipurile de sol neutre i alcaline. Unele produc polimeri de natur
mucilaginoas, care determin agregarea particulelor de sol, astfel nct solul devine mai granulat,
ceea ce-i crete aerarea i fertilitatea. Cele mai frecvente genuri sunt: Bacillus, Arthrobacter,
Agrobacterium, Pseudomonas, Flavobacterium, Alcaligenes.
Activitatea bacteriilor n sol condiioneaz fertilitatea, proprietile i evoluia solului,
intervenind n procese de amonificare, n descompunerea unor compui azotai rezisteni (ex.
chitina), n formarea substanelor humice i n echilibrarea microbiotei acestui mediu prin secreie
de antibiotice.
n sol se afl grupri de bacterii specializate care se dezvolt pe substraturi specifice:
- bacterii celulozoliticedegradeaz celuloza din materia vegetal moart rmas n sol.
- bacterii nitrificatoare-produc oxidarea NH3 rezultat din procesele de metabolism, cu
formare de azotai i azotii, forma prin care plantele iau azotul din sol.
- bacterii sulfuroase, feruginoase au rol n circuitul sulfului i a fierului n natur.
- bacterii de putrefacie- degradeaz azotul organic i produc putrezirea cadavrelor.
- Actinomicetele (bacteriile filamentoase) reprezint cca. 30% din microbiota total a solului.
mpreun cu bacteriile, determin mineralizarea substanelor de natur organic i iau parte la
formarea humusului, care este rezervorul de substane nutritive pentru plante. nchiderea la culoare
a solului se datoreaz actinomicetelor. Acest tip de sol reine mai bine cldura i are caliti
agrotehnice superioare. Ele se ntlnesc n toate tipurile de sol fiind mai numeroase n solurile
bogate n substane organice. Se dezvolt mai ales n soluri alcaline. Sunt principalii ageni de
amonificare i chitinoliz, jucnd un rol important n formarea humusului. Unele specii, fiind
productoare de antibiotice, au i rol n meninerea echilibrului n microbiota solului. Umiditatea
excesiv i aciditatea le limiteaz dezvoltarea. Cele mai frecvente genuri: Actinomyces,
Actinoplanes, Mycobacterium, Mycococus, Micromonospora, "ocardia, Streptomyces.
- Bacteriile sporulate patogene se pot ntlni n sol: Bacillus anthracis (produce antraxul oilor),
Clostridium tetani (produce tetanosul), Clostridium botulini, Clostridium hystoliticum,
Clostridium sporogenes (bacterii toxicogene). Prin dejecii sau cadavre, ajung n sol, accidental, de
106
la purttori: Salmonella typhi, Shigella dysenteriae, Vibrio cholerae, Pseudomonas
aeruginosa.Durata de rezisten a acestor bacterii n sol variaz n funcie de specie, de tipul de sol
i de condiiile climatice. n general, bacteriile patogene nu gsesc n sol condiii favorabile de
multiplicare, datorit temperaturii sczute n raport cu optimul lor termic (37oC) i mediul nutritiv
necorespunztor, ct i datorit concurenei altor bacterii, a actinomicetelor i a prdtorismului
protozoarelor.
- Cianobacteriile: alctuiesc cel mai numeros grup de microorganisme fotositetizante din pturile
superficiale ale solului. Dominante sunt genurile "ostoc i Oscillatoria. Ele sunt deosebit de
importante ntruct sunt singurele organisme vii capabile s utilizeze n sinteza de substane
organice att carbonul din CO2 ct i azotul molecular. Specii fixatoare de azot molecular sunt:
Anabaena, Calothrix, Chroococcus, "ostoc, Plectonema, Schizotrix.
VIRUSURILE sunt prezente mai ales sub form de bacteriofagi i actinofagi, care triesc
n echilibru dinamic cu speciile de bacterii i actinomicete pe care le paraziteaz, avnd o aciune
litic slab asupra acestora. Virusurile patogene nu pot fi vehiculate prin sol.
LEVURILE i microfungii (mucegaiurile) sunt bine reprezentate n straturile superficiale
ale solului care sunt mai bine aerate, umede i bogate n substane organice. Cele mai frecvente
genuri sunt: Candida, Cryptococcus, Debaryomyces, Hansenulla, Lipomyces, Pichia.
MUCEGAIURILE predomin n solurile acide (ex. Soluri de pdure, podzoluri) unde realizeaz o
biomas de 500-1000 Kg/ha. Principalele genuri sunt: Mucor, Rhizopus, Aspergillus, Penicillium,
care formeaz 50% din biomasa fungic nsoite de Fusarium, Alternaria, Trichoderma,
Trichotecium, Cladosporium.
ALGELE AUTOTROFE, ntlnite n straturile superficiale din sol, sintetizeaz materie
organic.
PROTOZOARELE reprezentate mai ales de flagelate i rizopode sunt condiionate n
activitatea lor de umiditatea solului i de prezena substanelor organice. Ele intervin n
limitarea nmulirii microorganismelor pe care le folosesc ca hran.
umrul i densitatea microorganismelor din sol
n sol micoorganismele se afl n concentraii de 9 x 107 - 3 x 1011 celule/g sol uscat.
Numrul lor este dependent de tipul de sol (ex.n solurile argiloase se ntlnesc cca. 108
celule/gram, o microbiot mai srccioas au solurile acide, alcaline i nisipoase). Aceste
microorganisme formeaz o biomas total de cca. 0,5 6 t/ha.
Din totalul acestor micoorganisme cca. 30% sunt reprezentate de bacteriile Gram negative.
Bacteriile se gsesc ntr-un numr ce oscileaz ntre 3,6 x 107 1011 celule/g sol, ele totaliznd o
biomas de pn la 0,7 t/ha. Dominante sunt bacteriile filamentoase.
Levurile ajung la 103 celule/g sol, dezvoltndu-se pe resturi vegetale.
Ciupercile formeaz o biomas de 1 1,5 t/ha. Numrul imens se datorete faptului c n sol
exist ntotdeauna o cantitate suficient de substan organic i mineral, o umiditate
satisfctoare, suficient oxigen i un pH corespunztor. Numrul cel mai mare de micoorganisme se
gsesc n straturile superioare ale solului. Cu excepia straturilor superficiale, micoorganismele din
sol sunt protejate de aciunea nociv a razelor ultraviolete.
Distribuia microorganismelor n sol
Bacteriile din sol se afl sub form de asociaii de 5-25 de celule, agregate de particulele de sol.
Rspndirea n sol, este dependent gradul de acces la oxigen. Astfel, la suprafaa solului se afl
mai multe bacterii aerobe, apoi unele bacterii facultativ anaerobe, iar n profunzime bacterii
anaerobe. Levurile i microfungii, fiind microorganisme aerobe, se ntlnesc numai la n
straturile superficiale ale solului.
Distribuia pe vertical a microbiotei n sol este inegal. Cea mai bogat este zona pn la
30 cm adncime. Concentraia de celule difer n funcie de factorii nutritivi pe care i conine solul.
O concentraie mai mare se gsete n zona rizosferei (zona de dezvoltare a rdcinilor plantelor).
Distribuia pe orizontal a microbiotei autohtone este dependent de tipul de sol care
determin selecia diferitelor tipuri fiziologice de adaptate metabolizrii unor anumite tipuri de
substane prezente n compoziia solului.
107
Factorii care condiioneaz distribuia microorganismelor n sol
Tipul de microorganisme din sol, ca i numrul lor variaz n funcie de structura fizico-
chimic a solului, dar mai ales n funcie de substanele organice i anorganice din sol, de pH-ul
solului i de cantitatea de oxigen. Tipul de sol este astfel principalul factor de selecie al acestora.
Umiditatea permite dezvoltarea microorganismelor la suprafaa solului, iar n solurile mai aride
microorganismele sunt mai abundente n straturile profunde.
Se observ o variaie sezonier a microorganismelor din sol determinat de umiditate, de
concentraia de substane organice i de temperatur. Densitatea maxim este ntlnit primvara,
iar cea minim iarna. Un maxim secundar se ntlnete toamna.
Uscciunea din timpul verii diminueaz numrul de microorganisme din sol dar contribuie
favorabil la transformarea substanelor organice care vor fi metabolizate cu mai mare uurin
toamna.
Datorit varietii lor mari, microorganismele din sol se dezvolt n condiiile unei
concurene puternice pentru rezerva de hran disponibil. Fiecare specie trebuie s suporte produii
de dezasimilaie ai altor specii, care pot fi toxici pentru ele. Datorit interrelaiilor foarte complexe
ntre speciile de microorganisme din sol, exist un autocontrol al numrului i densitii lor
(Carmen Nicolescu, 2002).
Lucrrile agrotehnice i administrarea de ngrminte organice modeleaz i ele
microbiota solului. Aratul mbuntete aeraia solului favoriznd dezvoltarea microorganismelor
aerobe i permind naintarea lor spre straturile mai profunde. De asemenea, repartizeaz mai
uniform resturile organice. ngrmintele organice introduc n sol un substrat nutritiv suplimentar,
favoriznd explozia numeric a microorganismelor organotrofe care, prin procesul de mineralizare,
duc la fertilizarea solului. Aceste ngrminte introduc i un inocul suplimentar de microorganisme
alohtone care particip temporar la mineralizarea substanelor organice. Ex. 25% din masa
gunoiului de grajd este reprezentat de microorganisme.
Importana microorganismelor din sol
n procesul de mineralizare. Plantele, prin procesele de exosmoz, elimin aminoacizi i
zaharuri, care favorizeaz dezvoltarea microorganismelor pentru care constituie surs de hran.
Cnd plantele mor, rdcinile lor sunt descompuse de ctre microorganisme, iar elementele de
baz: carbonul, azotul, fosforul, sulful sunt redate n circuit servind ca nutrieni plantelor.
n formarea humusului. Legat de acest proces de descompunere are loc i formarea
substanelor humice din sol, care funcioneaz i ca rezervor pentru viitoarea activitate a
microorganismelor dar i ca material de structurare a particolelor de sol. Deci nutriia mineral a
plantelor i fertilitatea solului sunt strns legate de activitatea microorganismelor. Microbiota
solului determin, prin activitatea ei vital, dinamica biochimic a solului.
Importana igienico-sanitar. Microorganismele patogene i cele potenial patogene de
origine intestinal, avnd o viabilitate sczut n sol, pot prezenta un pericol numai n cazul
vehiculriilor rapide n ape sau direct n alimente.
Pentru producia piscicol. Cunoaterea i modelarea naturii i a distribuiei
microorganismelor n sol influeneaz productivitatea bazinelor acvatice, care sunt n strns
legtur cu natura, structura i fertilitatea terenurilor pe care sunt amplasate (care consituie fundul
bazinului) i a celor din vecintatea lor.
Fertilitatea solului este o caracteristic dependent n cel mai nalt grad de activitatea
microbiotei, dependent la rndul ei de natura i densitatea acesteia.
108
6. Microbiota apei partea 3
Importanta microorganismelor din ape
Microbiota apei
Originea microorganismelor din ape.
n ape microorganismele gsesc condiii favorabile de via, care le permit instalarea i proliferarea
lor. Dup provenien microorganismele componente ale microbiotei acvatice pot avea origine
autohton sau alohton (Carmen Nicolescu, 2002).
Microorganismele autohtone sunt perfect adaptate la mediul de via acvatic. Acestea
alctuiesc n apele de diferite tipuri, biocenoze specifice:
- Microorganismele planctonice triesc libere n masa apei, unde se deplaseaz activ fiind
reprezentate n majoritate de specii ciliate. Unele formeaz agregate, altele triesc adsorbite de
particolele organice sau anorganice n suspensie. Ele formeaz microplanctonul. Majoritatea sunt
autotrofe (fotoautotrofe sau mai rar chimioautotrofe) i heterotrofe.
- Microorganismele neustonice formeaz asociaii la interfaa aer-ap. Sunt formate din specii
mobile sau imobile. Majoritatea sunt fotoautotrofe i heterotrofe saprofite.
110
Predominante sunt bacteriile saprofite celulozolitice i amonificatoare.
Des ntlnite sunt i enterococii din fam. Enterobacteriaceae,
bacterii anaerobe asporulate,
bacterii anaerobe sporulate: Clostridium perfrigens, iar n unele situaii o serie de
germeni patogeni de origine fecal, ageni ai unor boli intestinale ca
Salmonella typhi, Salmonella paratyphi-agentul febrei tifoide,
Shigella dysenteriae-agentul dezenteriei,
Corynebacterium-agentul difteriei,
Vibrio, Klebsiella, Escherichia coli-facultativ patogen.
O mare parte din aceste bacterii patogene i facultativ patogene provin din dejeciile
psrilor ihtiofage.
Levurile i microfungii alohtoni din ape provin mai ales din sol, iar n cazul formelor
patogene, de la organisme bolnave. Cele mai multe ciuperci sunt ntlnite n zonele de
impurificare organic litorale sau de maluri, fiind reprezentate de drojdii i diferite grupe
sistematice de fungi imperfeci.
Privite n general, microorganismele alohtone au o via limitat n mediul acvatic, n
funcie de existena substratului care le nsoete din mediul din care au provenit. Deosebit de
sensibile sunt cele patogene care, dac nu ntlnesc gazde sensibile, dispar repede.
umrul i densitatea microorganismelor din ape
n ape numrul tuturor grupelor de microorganisme este mai mic dect n sol.
umrul bacteriilor este de 103celule/ml n apele oligotrofe i de 108celule /ml n apele eutrofe.
Densitatea maxim posibil este de 1012celule/ml.
n detritusul de la suprafaa sedimentelor pot fi ntlnite 109 celule/g sediment,
iar n oceane 105 celule/g sediment.
Ciupercile alohtone din ape reprezint cca. 1% din microplancton n zona malurilor
bazinelor acvatice. Densiti mari se ntlnesc i n sedimentele litorale bogate n resturi organice.
Numrul mare de microorganisme din ape se datorete ratei de cretere care este foarte
mare. Intervalul de generaie la bacterii este de 60-180 ore n ape oligotrofe, iar n ape calde,
bogate n nutrieni, n apropierea fitoplanctonului, durata de generaie este de 4 ore.
Distribuia microorganismelor n ape.
Distribuia orizontal determin diferenierea microbiotei n zona malurilor bazinelor
interioare, respectiv n zona litoral a mrilor i zona din largul bazinului. Zonele de mal i cele
litorale sunt mai intens populate cu microorganisme dect cele de larg datorit condiiilor nutritive
i ambientale mai prielnice pe care le ofer aceste habitate.
Distribuia pe vertical se refer la o zonare a tipurilor de microorganisme n funcie de
adncimea apei, determinat de condiiile trofice i de condiiile restrictive de mediu.
In straturile superioare domin bacteriile fotoautotrofe, care necesit prezena luminii.
Bacteriile fototrofe i cianobacteriile triesc n masa apei unde plutesc datorit unor vacuole cu gaz
i a dimensiunilor mici. i unele halobacterii au astfel de structuri care le permit meninerea la
suprafaa apelor srate. Microorganismele heterotrofe se ntlnesc mai ales n zona de fund. n
lacurile adnci i n mri i oceane exist o distribuie a microbiotei n funcie de temperatura
straturilor de ap i de presiunea hidrostatic. Numeroase bacterii cu teac i apendiculate strict
acvatice prefer habitate bentonice.
111
diferite perioade de timp.
Gradul de ncrcare organic a apei i sedimentelor sunt factorul principal n modelarea
distribuiei i n determinarea numrului de microorganisme din ape.
n apele puternic ncrcate cu substane organice predomin bacilii,
n apele curate predomin cocii.
Bacteriile prostecate sunt comune in apele cu coninut nutritiv sczut.
Bacteriile sporulate se dezvolt mai puternic n ape bogate n substane organice iar
bacteriile nesporulate n apele curate.
n apele puternic poluate pot fi ntlnite microorganisme care descompun fenolii i
hidrocarburile, nlocuind speciile saprofite obinuite.
Acumularea de nutrieni la interfaa apei cu mlul de pe fundul bazinelor
favorizeaz dezvoltarea microorganisme. Cele mai comune sunt bacteriile Gram negative.
n sedimente exist o proporie mare de bacterii Gram pozitive.
Radiaiile solare determin dezvoltarea de coci n zonele superficiale, bacilii fiind mai
sensibili, se dezvolt n straturile profunde.
Temperatura determin o distribuie pe vertical a microorganismelor i adaptri la ape cu
diferite caracteristici termice (ex. microorganisme termofile, microorganisme criofile).
Salinitatea determin specializarea microorganismelor pentru ape dulci, ape srate din mri,
oceane, lacuri srate interioare, ex. forme halofile, halotolerante.
n apele dulci predomin microorganisme heterotrofe organotrofe saprofite.
Microorganismele fotoautotrofe se gsesc numai n straturile superficiale. Aici
domin cianobacteriile, care pot prolifera intens dnd nflorirea apelor.
Microorganismele chimioautotrofe sunt puine: puini reductori de sulf, bacterii
nitrificatoare i fixatoare de azot. n sedimente sunt mai numeroase speciile denitrificatoare.
112
ROLUL SPAIILOR VERZI PREVEIREA I COMBATEREA POLURII
Spaiile verzi au un rol decisiv n prevenirea polurii i n combaterea ei, avnd efecte multiple
asupra mediului prin :
1. Influena asupra microclimatului.
2. Importana arhitectonic-decorativ.
3. Consolidarea i asanarea unor terenuri, regularizarea cursurilor de ap, asigurarea prin plantaii
ntinse a unui regim hidrologic constant din bazinele de alimentare ale rurilor, prevenind
dezastrele inundaiilor sau ale diminurii debitelor la secet, prevenirea eroziunii solurilor.
4. Favorizarea nfiltrrii apei i a alimentrii stratelor subterane de ap, prin diminuarea vitezei
scurgerilor de suprafa.
5. Diminuarea zgomotului pe strzi, bulevarde, cu 20-25 decibeli, de 4-6 ori n cartiere.
6. Protecia sanitar.
7. Purificarea aerului atmosferic (dup Zamfir, 1979)
Influena spaiilor verzi asupra microclimatului se exprima prin efecte multiple:
1. Temperaturi cu 2-3oC mai mici vara; temperaturi mai crescut iarna.
2. Umiditatea relativ a aerului - mai crescut cu 7-14% datorit evaporrii apei din frunze,
extins pe o distan de aprox. 600 m.
3. Diferentele de temperatura ntre zonele oraului determin apariia unor cureni de aer de 1m/s.
4. Protecia la vnturi puternice, diminundu-le cu 30- 60% la 30 m de margine i complet
la 120 m, asigurnd o protecie extins pe 200-600 m. Atenuarea vntului are ca effect reducerea
polurii cu praf.
5. Radiaia solar direct i cea difuz sunt absorbite n prop de 87%. Radiaia direct este mai
mic (cu 20-25 de ori ntr-o pdure de fag dect n camp deschis.), iar radiaia difuz la baza
tulpinilor este cu cca 40% mai sczut. Scderea rad este mai accent n cazul foioaselor cu coroane
mari, dese: tei, ulm, arar,stejar, castan etc. dect n cazul arborilor cu coroane mici, rare :frasin,
salcm, pin etc. (dup Zamfir, 1979)
Protecia sanitar realizat de spaiile verzi se manifest prin : Ionizarea aerului este mai
crescut deasupra acestor zone verzi, datorit
1. procesului de reinere de ctre plante a ionilor pozitivi ca urmare a legturii vegetaiei cu
pmntul, ncrcat negativ;
2. procesului de respingere de ctre plante a ionilor negativi, favorabili strii de sntate a
organismului, de la nivelul spaiilor verzi se desprind ioni negativi, care sunt luai de cureni i
transportai;
3. prile verzi ale plantelor, pot emite electroni, care ionizeaz aerul; arborii cu frunze lanceolate
i coniferele cu frunze aciculate, ofer puncte de descrcare a electricitii solului, ceea ce
determin creterea ionizrii atmosferei ambiante. Ionii mici, ncrcai negativ stimuleaz
organismul, n timp ce ionii mici ncrcai pozitiv l influeneaz nefavorabil (dupa Zamfir, 1979)
Purificarea aerului atmosferic n prezena spaiilor verzi
n spaiile verzi, aerul se mbogete n ozon, format sub influena evaporrii substanelor
rinoase, care acioneaza asupra picturilor fine de ap din atmosfer formnduse i apa oxigenat.
Ozonul i apa oxigenat sunt dezodorizani; ozonul are aciune uor narcotic, linititoare,
antidepresive.
Spaiile verzi constituite din pini, tuia, chiparoi, tei au effect stimultor asupra sistemului nervos,
ozonul i emanaiile eterice sunt favorabile aparatului cardiovascular i respirator, activnd
circulaia i respiratia, metabolismul general, eliminarea cataboliilor.
Spaiile verzi constituite din carpen, arar, frasin, stejar, alun, iasomie, mai ales aleile,
coridoarele de stejar, au efect calmant sau calmant-inhibitor, de pasivitate psihosomatic, de
inhibiie de protecie pentru refacerea forelor i terapie.
EFECTUL SPAIILOR VERZI ASUPRA PURIFICARII AERULUI ATMOSFERIC
Purificarea aerului de praf, fum, gaze provenite din circulaia rutier, industrie, activ menajer, se
realizeaza prin: EPURARE MECANIC, EPURARE BACTERIOLOGIC, EPURARE
CHIMIC, EPURARE MECANIC: reinerea prafului n coronamente i iarb, ndeprtat prin
113
stropiri artificiale.
EPURARE BACTERIOLOGIC a aerului prin degajarea de ctre plante a substantelor
bactericide:
-Microflora depus pe frunze este supus sterilizrii naturale prin aciunea simultan a
radiaiilor ultraviolete i a ozonului degajat de plante, mai ales de conifere.
-Ozonul are att o aciune bactericid direct, ct i o aciune oxidant asupra materiilor organice
depuse pe frunze, prin aceasta actiune a ozonului se distruge substratul nutritiv al germenilor
patogeni, efect progresiv de la periferia spre centrul zonei verzi.
-Frunzele i florile multor plante elimin substane volatile fitoncide, care distrug microorganisme
i ciuperci patogene (Betula, Quercus, Tilia, Pinus etc. eman bactericide pentru bacilul difteric,
bacilul tuberculozei etc.).
EPURARE CHIMIC a aerului este legat de activitatea clorofilian a plantelor. Fotosinteza
creeaz o ritmicitate alternativ de degajare i de absorbie a oxigenului i bioxidului de carbon.
Unele plante fixeaz gaze nocive din atmosfer (bioxidul de sulf este fixat i metabolizat de unele
plante) (dup Zamfir, 1979).
Impactul negativ al poluarii atmosferice asupra zonelor verzi.
Zonele verzi pot suferi din cauza poluanilor atmosferici, funingine, gaze, gudroane, acizi
etc.(n jurul termocentralelor electrice, uzinelor chimice, metalurgice, de ciment, plantele sunt
puternic afectate). Aerosolii industriali acioneaz asupra plantelor pe distane de sute de metri sau
zeci de km. Sunt nocivi mai ales oxizii de sulf i de azot, fluorul, clorul, praful i cenua. Gazele
toxice: bioxidul de sulf, acioneaz asupra protoplasmei celulelor vegetale pe care le lezeaz i
distrug, chiar n concentraie de 1 mg/m 3. Praful i cenua, acoper orificiile respiratorii i
limiteaz ptrunderea razelor solare spre clorofila frunzelor, perturb creterea, modific culoarea
frunzelor , care se usuc mai devreme i cad.
Coniferele i pomii fructiferi sunt cei mai sensibili. ucul-Juglans regia i mrul-Malus
domestica, prezint uscarea vrfurilor ramurilor i cderea florilor; Gorunul-Quercus petraea i
plopul-Populus nigra, prezint deformri ale coronamentului i uscarea masiv a ramurilor, n zona
siderurgic Hunedoara, Clan. Arborii: ulmul, frasinul, pinul sunt att de sensibili la SO2, nct
pot constitui indicatori de poluare a aerului la aceast substan (dup Zamfir, 1979).
Indicatori de poluare: Mucata-rotat-Pelargonium zonale indic prezena SO2, prin
nlbirea frunzelor. Iris germanica, Vitis vinifera, Lotus corniculatus etc prezint arsuri i necroze
foliare, n atmosfer cu SO2, care n contact cu picturile de ap de pe frunze se transform n acid
sulfuros i acid sulfuric. Tutunul->icotiana tabacum, este sensibil la oxidani. Brassica este
sensibil la hidrocarburi poliedrice aromate, la plumb, fier, clor etc. Lichenii sunt deosebii de
sensibili la poluanii atmosferici i au caracter de indicatori specifici, cu diferite scri de
sensibilitate specifice. Studiul lichenoflorei n Europa, SUA, Canada au dus la elaborarea scrii de
notare i a indicilor gradului de poluare a aerului.
114
pot fi reinute prin filtrare. Sestonul este alctuit din bioseston format din organisme vii din ap i
cupride planctonul, neustonul, pleustonul i nectonul i abioseston sau tripton format din
componente moarte ale sestonului precum detritusul autohton (rezultat din activitatea
planctonului, nectonului, pleustonului, i bentosului din respectivul bazin acvatic) sau detritusul
alohton adus de apele ce vin in bazinul acvatic (Pricope, 2000).
1. Pleustonul
Pleustonul cuprinde comuniti de organisme acvatice vegetale sau animale, a cror corp
parial emers, plutete la suprafaa apei i a cror deplasri pasive sunt condiionate n cea mai
mare parte de curenii de aer.
n lacurile dulci, pleustonul este reprezentat prin plante cu frunze plutitoare, nefixate prin
rdcini precum
iarba-broatei (Hidrocharis morsus ranae),
lintia (Lemna trisulca, L. minor, L. polirrhiza, L. gibba, L. arrhiza),
petioara (Salvinia natans).
116
n apele marine, n raport cu localizarea n masa apei planctonului poate fi:
- plancton neriticlocalizat n masa apei de deasupra platoului continental;
- plancton oceanic care triete n zonele larg oceanic
n funcie de dimensiunile lor, organismele planctonice pot fi
grupate n urmtoarele categorii:
- ultraplanctonulorganisme planctonice sub 5 microni (bacteriile);
- nanoplanctonul organisme planctonice cuprinse ntre 5 i 50-60, format din alge
unicelulare i protozoare de talie mic care trec, de regul, prin fileul planctonic. Se separ
din prob prin centrifugare, de aceea se mai numete i plancton de camer sau centrifugat;
- microplanctonul hidrobioni cu talia cuprins ntre 60 i 1 mm; este format din alge
microfite coloniale, infuzori, rotiferi, crustacee de talie mic. Se colecteaz cu fileu
planctonic fin i se separ din prob prin sedimentare;
- mezoplanctonul - format din zooplancteri marini cu dimensiuni cuprinse ntre 1 cm i 100
cm precum unele polichete pelagice, unele meduze, molute, chetognate, etc.
- megaplanctonul forme planctonice marine ce depesc 1 m precum unele sifonofore,
salpe coloniale, etc. (Pricope, 2000).
4. "ectonul
Nectonul cuprinde grupri de populaii animale care au organe de locomoie bine dezvoltate
i se deplaseaz activ n masa apei, chiar mpotriva curenilor puternici, n cutare de locuri de
hrnire, reproducere, de iernare etc. n apele dulci, nectonul adevarat este reprezentat de speciile
de peti bune nottoare, la care se adaug unele specii de reptile (broasca estoas de ap, arpele
de ap), unii batracieni (tritonii i broatele de lac) i chiar unele specii de insecte acvatice
(Dytiscus marginalis, Hydrous piceus, Gyrinus natator).
n apele marine nectonul este reprezentat prin diferite specii de
peti,
chelonieni (Chelis fimbriata, Chelydra serpentine), erpi (Pelamys platurus),
balene (Balaena mysticetus), caaloi (Kogia breviceps), delfini (Phocaena phocaena,
Delphinus delphis, Tursiops truncatus) etc.
Organismele nectonice au cptat n decursul evoluiei lor o serie de
nsuiri adaptative ce faciliteaz deplasarea activ prin not:
- modificarea formei corpului n sensul creterii calitilor hidrodinamice cu att mai
accentuat cu ct triesc n ape cu micri mai rapide (majoritatea speciilor de peti);
- accentuarea insuirilor hidrofobe sau hidrofuge ale nveliului extern al corpului (la rechini,
delfini etc);
- deplasarea corpului prin micri ondulatorii (erpi marini, anghile etc);
- modificarea structurii membrelor la insecte acvatice; dezvoltarea unor sisteme de not
bazate pe principiul aciunii i reaciunii (meduze, cefalopode) (Pricope, 2000).
5. Bentosul
Bentosul din ecosistemele acvatice este reprezentat de populaii i biocenoze a cror
existen este legat tot ciclul ontogenetic sau numai o parte a acestuia de substratul bazinului.
mprirea hidrobionilor n organisme pelagice i bentonice nu este absolut. Exist organisme care
populeaz substratul i care ntr-o anumit perioad a ciclului ontogenetic se ridic n masa apei n
vederea reproducerii sau nutriiei formnd grupa organismelor
bentopelagice(polichete,crustacee,peti). Stadiile larvare a unor specii marine (spongieri,
celenterate, viermi, molute, crustacee), triesc n masa apei constituind meroplanctonul.
n ecosistemele acvatice interioare i marine, puin adci i bine luminate, organismele
bentonice sunt incluse n toate nivelurile piramidei trofice: fitobentosul, perifitonul i
microfitobentosul aparin productorilor, zoobentosul consumatorilor, iar bacteriobentosul
descopuntorilor. n etajele profunde bentosul este reprezentat numai de consumatori i
descompuntori.
n funcie de zona de substrat n care triesc organismele bentonice formeaz epibentosul
sau endobentosul.
117
Epibentosul alctuit din epiflora i epifauna este reprezentat de populaiile
vegetale, animale i de microorganisme care triesc la suprafaa substratului.
Endobentosul este reprezentat de organisme animale i microorganisme care
triesc n grosimea substratului, n interstiii, fisuri, galerii i caviti ale acestuia.
Dup dimensiunea lor, organismele bentonice pot fi ncadrate n urmtoarele categorii:
microbentos (mai mici de 0,1 mm),
mezobentos (ntre 0,1 2 mm) i
macrobentos (mai mari de 2 mm).
Dup raportul dintre speciile epibentonice i substrat pot fi deosebite urmtoarle categorii de
organisme: sesile, sedentare, vagile sau erante.
Hidrobionii sesili sunt considerate organismele care triesc fixate de substrat. Din aceasta
categorie fac parte microfitele biotectonului, algele macrofite marine, iar dintre animale spongierii,
unele celenterate, polichetele tubicole, briozoarele, unele bivalve, crustaceele Ciripede, ascidiile,
etc.
Organismele bentonice sesile prezint o serie de adaptri care s le permit
meninerea i stabilitatea pe substrat prin aderarea la acesta printr-o suprafaa ct mai
mare (alge, spongieri, briozoare marine i dulcicole) sau prin fixarea prin
intermediul unei zone restrnse, aa cum ntlnim la unele forme pedunculare i
erecte din etajul litoral marin.
Organismele sesile i-au elaborate mecanisme de protecie fa de procesele de
sedimentare ce au loc n zona bental a ecosistemelor acvatice i mpotriva
micrilor apei i care tind s le desprind de substrat. Astfel, la unii hidrobioni
sesili forma corpului este conic sau tronconic aa cum ntlnim la unele molute
(Patella, Ancylus) crustacee ciripede (Balanus) sau ramificat precum la unii
spongieri, celenterate, hidrozoare i antozoare, fapt ce la confer o stabilitate mai
mare pe substrat.
Protecia fa de aciunea valurilor i a particulelor n micare se realizeaz prin
dimensiuni adecvate ale corpului, printr-o form hidrodinamic, la unele dintre ele
i prin realizarea unor nveliuri rezistente. Rezistena crescut la aciunea valurilor
se realizeaz fie prin schelete rigide de natur calcaroas, ca la madreporari, fie
printr-un schelet semirigid, ca la unele specii de spongieri i antozoare, fie prin
schelete foarte suple, ca la unii polipi hidroizi i unele briozoare.
Organismele acvatice sedentare sunt animale ce triesc pe substrate dure sau mobile i
care fac deplasri pe distane mici. Din acest grup fac parte gasteropodele de talie mare,
echinodermele i unii peti bentonici precum gobiidele i pleuronectinele.
Organismele vagile sau erante sunt reprezentate de animale bentonice care pot efectua
deplasri mai mari comparativ cu cele sedentare. n aceast categorie sunt incluse crustaceele
decapode, molutele gasteropode, selacienii, batoizii, etc.
Hidrobionii vagili au mijloace de locomoie eficiente, modul de locomoie fiind dependent
de natura i consistena substratului. Peres, 1961 (dup Pricope 2000) stabilete la hidrobionii
bentonici patru tipuri principale de locomoie:
- mersul sau alergarea pe substrate relativ tari, caracteristic speciilor macrobentonice precum
unele specii de crustacee, larve i aduli de insecte, unele vertebrate, etc;
- trrea, de obicei combinat cu mersul, modalitate n care se deplaseaz unele polichete,
crustacee izopode i decapode, aduli i larve de insecte;
- glisarea sau alunecarea, proprie speciilor sesile, care i pot schimba locul n cursul vieii,
actinari solitari, molute placofore, gasteropode, larve de insecte;
- deplasarea prin salturi, puin frecvena la speciile bentonice, caracteristica mai ales
hidrobionilor din neuston. Apropiat de deplasarea prin salturi este micarea de reacie cu
jet de ap ntlnit la unele bivalve din genul Pecten i Lima i la unele larve de insecte.
Datorit prezenei unor mijloace de locomoie eficiente, speciile erante pot efectua migraii
pe spaii mari. n funcie de periodicitatea migraiilor acestea pot fi circadiene sau sezonale, dup
118
sensul migraiei pot fi verticale sau orizontale, dup modul de realizare pot fi active sau pasive,
iar dup semnificaia lor biologic migraiile pot fi de nutriie, de reproducere i cu rol
protector.
Speciile macrobentonice care se deplaseaz prin mers, precum crustaceele decapode mari,
fac migraii orizontale active cu caracter sezonal n vederea hrnirii, reproducerii, iernrii. Aa sunt
homarul american sau crabul de Kamciatka ce se pot deplasa pe distane mari cu o vitez de cca
2 km/or.
n apele dulci, unele nevertebrate bentonice, crustacei i larve de insecte, se ridic n masa
apei i sunt purtate de curent n aval pe o anumit distan dup care coboar din nou pe substrat.
Aceast migraiune pasiv este fcut de obicei noaptea i permite rspndirea acestor organisme
pe spaii mari precum i schimbarea unor biotopi nefavorabili.Dup modul cum ptrund n
substratul bazinului acvatic, organismele endobentonice formeaz dou categorii distincte:
sptoarele i sfredelitoarele sau forantele.
Organismele sptoare sunt animale ce ptrund parial sau total n substratul mobil al
bazinului prin dizlocarea sa activ. Acestea formeaz n substrat galerii, de lungimi diferite, uneori
consolidate cu secreii. Unele specii, precum polichetul Arenicola, n deplasarea sa activ inger
substratul. Din grupul organismelor bentonice sptoare fac parte unele polichete, oligochete
limnicole, brachiopode, unele specii de molute, crustacee, echinoderme.
Viaa endobentonic a influenat structura i funciile animalelor sptoare. Astfel la
unele polichete endopsamice parapodele s-au redus i s-au dezvoltat branhiile, la unele specii
endobentonice lipsete armtura bucal. La bivalvele care triesc n substrat cochilia este subire,
suptafaa neted, iar sifoanele lungi. Organismele sptoare ptrund n substrat prin mecanisme
foarte diverse. Unele bivalve, scafopode i gasteropode ptrund n substrat hidraulic, prin alternarea
strii de turgescen a piciorului, asociat cu micarea de naintare a acestuia. Unele polichete
dizloc substratul cu ajutorul parapodelor sau numai a cheilor (unele oligochete), prin micri
ondulatorii sau helicoidale ale corpului. Crustaceele sap cu ajutorul apendicelor cefalice i
ndeprteaz substratul prin micri ale apendicelor care creaz cu curent de ap. Speciile bentonice
care i construiesc galerii permanente consolideaz substratul cu ajutorul unor secreii (polichetul
Arenicola).
Organismele sptoare pot efectua migraii circadiene i sezonale, pe distane relativ
reduse. Migraiile acestor organisme sunt, n cea mai mare parte, verticale. Astfel, larvele de
chironomide, n timpul zilei migreaz n sedimente la adncimi mai mari, iar n timpul nopii revin
mai spre suprafa.
Animalele bentonice din zonele periodic inundate, n intervalele cu condiii mai puin
favorabile migreaz spre adnc, la 10-15 cm n sedimente, revenind la suprafa cnd condiiile sunt
propice dezvoltrii lor. Acelai lucru se ntmpl nainte de venirea iernii, organismele
endobentonice migreau spre ptura mai profund a sedimentelor pentru evitarea ngheului.
Organismele forante sau sfredelitoare, sunt animale care au posibilitatea de a perfora
substraturi mai mult sau mai puin dure, pornind de la calcar i gresie i pn la granit i
marmur.
n apele dulci, organismele forante sunt reprezentate prin unii crustacei i larve de
insecte care i fac galerii n malurile argiloase i n esuturile plantelor.
n ecosistemele marine sfredelitorii sunt mult mai numeroi: spongieri, polichete, bivalve,
crustacee amfipode, izopode, etc.
Modalitatea de constituire a galeriilor n aceste substrate depinde de specie i de natura
substratului. Unele bivalvele precum Pholas i Petricola foreaz galerii n roci, prin micarea
alternativ a valvelor, prevzute cu diniori sau coaste radiare. Polichetul Polydora i bivalva
Lithophaga i construiesc galerii prin abraziune mecanic i aciunea unor secreii proprii.
Spongierul marin Clione foreaz cochiliile molutelor sesile din genurile Ostrea i Mytilus
prin utilizarea de mijloace chimice: celulele spongierului formeaz o reea de pseudopode care
produce secreii acide ce dizolv calcarul din cochilie.
Speciile sfredelitoare care i sap galerii n lemn folosesc n general mijloace mecanice de
119
perforare. Bivalva Teredo navalis (viermele corbiilor) sfredelete lemnul cu ajutorul a dou
valve mici situate la extremitatea anterioar a corpului sau vermiform. Unele specii de izopode i
amfipode rod lemnul cu piesele bucale bine dezvoltate.
Perifitonul sau biotectonul reprezint o comunitate de organisme acvatice care triete
fixat pe substraturi dure, vii sau moarte. Masa principal a perifitonului o formeaz speciile sesile
de hidrobioni printre care triesc animalele sedentare i vagile.
Perifitonul este prezent n ecosistemele interioare dulcicole pn la adncimi de civa
metri, iar n mediul marin n etajele superioare ale bentalului litoral, rspndirea lui fiind
condiionat n special de prezena luminii.
n apele dulci, biotectonul constituie hrana unor specii de molute, crustacee, a puietului
multor specii de peti, dar i a unor peti aduli (scobar).
n mediul marin biotectonul are adesea rol negativ accentund procesul de coroziune a
construciilor, a amenajrilor hidrotehnice i al navelor (Pricope, 2000).
Ecosisteme acvatice antropogene
Asociaii de organisme din lacurile de acumulare
Lacurile de acumulare sunt ecosisteme intermediare ntre cele curgtoare i cele
stagnante, cu caracteristici mai apropiate de ale rului sau ale lacului, n funcie de coeficientul de
de circulaie al apelor.
Hidrobionii care populeaz aceste lacuri constituie un amestec de forme reofile i
limnofile, cu predominana unora sau altora n funcie de regimul hidrologic al ecosistemului, de
tipul de lac, de zona topografic a lacului, de vechimea acestuia.
Planctonul din lacurile de acumulare cuprinde cele trei componente trofice:
productorii (fitoplancton),
consumatorii (zooplancton) i
descompuntorii (bacterioplancton).
Fitoplanctonul este reprezentat prin:
diatomee, cloroficee, cianoficee si peridinee.
o n lacurile cu un regim hidrologic activ, cu un coeficient de circulaie al apei
peste 12, diatomeele predomin cantitativ i calitativ si se dezvolt tot timpul
anului
o n lacurile cu circulaie lent, n perioada cald a anului se dezvolt
cloroficeele i cianoficeele, cu fenomene de "nflorire".
Studiul fitoplanctonului din lacul Izvoru Muntelui - Bicaz a artat c
n primii doi ani dup inundare au fost prezente alge din 78 de
uniti taxonomice din care 38 au fost ntlnite numai n primul an, 11
numai n cel de-al doilea an, iar 29 au fost comune celor doi ani
(Popescu i Oltean, 1963).
Predominana diatomeelor ca numr de specii i ca densitate n primii
ani, relev nivelul trofic sczut al lacului.
Ulterior dezvoltarea crisoficeelor i a cloroficeelor a dus la
diversificarea compoziiei fitoplanctonului i la sporirea ponderii
speciilor planctonice.
Fitoplanctonul din lacul Bicaz cuprinde alge din 241 uniti sistematice (Cruu I.,
1983) aparinnd la 9 grupe sistematice.
Diatomeele sunt reprezentate prin specii de Melosira varians,
Cyclotella comta, Diatoma vulgare, Rhizosolenia longiseta, Stephanodiscus astrea, Tabellaria
fenestrata, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna, "avicula cuspidata, Pinnularia microstauron,
Cymbella cistula, Gomphonema angustatum.
Dintre cloroficee citm speciile Chlamydomonas insignis, Volvox
aureus, Pandorina morum, Crucigenia rectangularis, Ankistrodesmus falcatus, Pediastrum
boryanum, Scenedesmus guadricauda, Golenkinia radiata, etc.
Dintre cianofite sunt prezente n lacul Bicaz specii de Merismopedia
120
elegans, Anabaena, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Aphanocapsa grevillei,
Chroococcus limneticus, Oscillatoria rubescens,etc.
o Peridineele prezente aparin speciilor Peridinium cinctum,
Glenodinium oculatum, Ceratium hirundinella, etc.
Cantitile maxime de fitoplancton n lacul Bicaz se gsesc vara n orizontul superior al
apei iar cantiti minime iarna n orizonturile profunde. n timpul anului domin diatomeele iar
la sfritul verii i toamna cloroficeele si cianoficeele.
"nfloririle" algale n lacul Bicaz s-au produs cu specii diferite dar i n perioade foarte
diferite: Proliferarea n mas a cloroficeelor Chlamidomonas insignis a avut loc toamna
(octombrie) n timp Volvox aureus s-a dezvoltat masiv vara (august). O nflorire de mari
proporii i de durat s-a produs toamna cu cianoficeul Oscillatoria rubescens.
Zooplanctonul lacurilor de acumulare are n general o varietate specific redus dar cu
populaii numeroase. Domin rotiferii n masa apei tot anul, cu maxime n mai - iunie, urmai de
cladocere care se dezvolt la sfritul verii i toamna iar copepodele prosper la sfritul toamnei
i iarna.
n lacul Bicaz diversitatea zooplanctonului a crescut odat cu stabilizarea condiiilor
abiotice i cu adaptarea zooplancterilor la noile condiii de via.
n 1961 au fost determinate 41 taxoni, n 1963 63 taxoni, n 1966 - 72
uniti sistematice, n 1978 - 51 de uniti sistematice zooplanctonice aparinnd grupelor:
Protozoa, Rotatoria, Copepoda, Cladocera (Rujinschi, 1983).
Protozoarele au fost prezente ntr-un singur gen Tintinnopsis.
Rotiferele reprezint cca. 32% din numrul de taxoni zooplanctonici i sunt
reprezentai prin specii de Brachionus calyciflorus, Keratella cohlearis, >otholca acuminata,
Asplanchna priodonta, Filinia maior, etc.
Cladocerele cuprind cei mai muli taxoni, 44% din speciile
zooplanctonice, fiind reprezentate prin specii de Daphnia magna, Daphnia longispina,
Ceriodaphnia megops, Bosmina longirostris, Alona quttata, Chydorus sphericus,
Diaphanosoma brachyrurum, Leydigia leydigi, Leptodora kindtii.
Copepodele, cuprind aproximativ 24% din speciile de zooplancton si sunt
reprezentate prin specii de Cyclops vicinus, Cyclops furcifer, Acanthocyclops vernalis, A. viridis,
Mesocyclops dubowskii, Eudiaptomus gracilis, etc.
Pe lng dinamica sezonier, populaiile de zooplancton au i o dinamic
circadian. Ele se dezvolt n zonele de suprafa dar n funcie de termica apei i de
intensitatea luminii pot cobor mai jos. "oaptea stau spre suprafa iar ziua coboar spre
adncime.
Bacterioplanctonul lacurilor de acumulare este mai bogat dect al rurilor din care s-au
format. Densitatea lui depinde de tipul de lac i de termica acestuia.
n lacurile montane nr. de germeni este de ordinul sutelor de mii pe ml ,
n timp ce n cele de es este de cteva milioane pe ml de ap.
Densitatea maxim a bacterioplanctonului se ntlnete
n zona superficial a apei legat de termica adecvat dezvoltrii bacteriilor si
n zona din apropierea sedimentelor cu coninut ridicat de substante organice.
Determinrile de bacterioplancton n lacul Bicaz (C. Mzreanu, 1983) au artat c
numrul total de bacterii din ap a variat ntre 70000 si 920000 cel/ml. Numrul maxim a fost
determinat la suprafaa apei i n apropierea sedimentelor. Durata medie de via a unei
generaii bacteriene la suprafaa apei a fost de 21,6 ore n timp ce n hipolimnion, la 55 de metri
adncime, a fost de 122,5 ore.
ectonul este format din populaii de peti reofili n amestec cu specii limnofile.
Treptat populatiile reofile rmn numai n zona din amonte a lacului iar speciile stagnofile se
extind ca numr i densitate. Dup formarea lacurilor de acumulare se constat proliferarea
speciilor limnofile care gsesc condiii bune de hran i locuri de reproducere pe terenurile
proaspt inundate apoi efectivele numerice scad.
121
n primii ani de existen ai lacului Bicaz s-a nregistrat o cretere cantitativ a fondului
piscicol pe o perioad de 3-5 ani cu predominana unor specii valoroase: mreana (Barbus
barbus), scobarul (Chondrostoma nasus), cleanul (Leuciscus cephalus) (Matei i Dumitru,
1963). Ulterior, datorit variaiilor ample de nivel ale lacului ce influeneaz negativ
reproducerea salmonidelor i ciprinidelor de talie mare i reducerii cantitative a bazei
trofice s-a constatat
dispariia unor specii reofile precum grindelul ("oemacheilus barbatulus),
zglvoaca (Cottus poecilopus), porcuorul (Gobio uranoscopus),
diminuarea efectivelor de lipan (Thymallus thymallus), de lostri (Hucho hucho),
pstrv de munte (Salmo trutta fario), mihal (Lota lota).
S-a constatat o scdere general a efectivelor la speciile de talie mare
i cu valoare economic (mrean, scobar, clean,) (Battes, 1983).
Ciprinidele de talie mic precum obletele (Alburnus alburnus), beldia
(Alburnoides bipunctatus), porcuorul (Gobio gobio) i boiteanul (Phoxinus phoxinus)au
avut o dezvoltare mare n primii 4-6 ani de existen a lacului dup care au regresat numeric.
122
populaiile de Tubifex dar sunt prezente i un numr mic de chironomide.
Bacteriobentosul este bine dezvoltat n majoritatea lacurilor de acumulare datorit
coninutului ridicat de substane organice din sedimente. Numrul de germeni pe gram de ml
variaz de la sute de mii la milioane de celule.
n lacul Bicaz sunt prezente toate grupele de bacterii care intervin in circuitul azotului,
carbonului i partial al sulfului (Mzreanu, 1963).
Densitatea mare a germenilor amonificatori din sedimente arat o intens
activitate de mineralizare a materiei organice de natur proteic. Bilanul azotului este pozitiv,
deci lacul se afl din punct de vedere trofic la limita dintre lacurile oligo si mezotrofe, cu tendine
mezotrofe.
Bacteriobentosul cuprinde bacterii care duc la mineralizarea substanelor
hidrocarbonate (germeni amilolitici, celulozolitici, pectinolitici, actinomicete).
n lacurile de acumulare componenta autotrof a biocenozelor bentale este destul de
redus. Din acest motiv descompunerea substantelor organice depsete procesul de
neoformare a acestora.
123
(Ceratophyllum), penia apei (Myriophyllum). Dezvoltarea exagerat a
macrofitelor acvatice n iazuri i heletee devine un factor nefavorabil
intensificnd procesul de colmatare i accentund eutrofizarea acestora.
Zoobentosul este puin variat i cuprinde un numr mic de
molute (Limnea, Planorbis),
oligochete (Tubifex, Limnodrilus),
larve de diptere (Chironomus, Culex),
larve de odonate (Agrion, Aeschna) i
larve de coleoptere (Ditiscus).
Majoritatea hidrobionilor endofaunei triesc n orizontul superficial al bentalului, la adncimi de
10-20 cm, ziua mai la fund iar noaptea mai la suprafa.
Documentatie: Extras din suportul de curs:
Dana Malschi, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. "ote de curs i
aplicaii practice. Facultatea de tiina Mediului, Universitatea Babe-Bolyai Cluj-apoca.
Editura Bioflux, 2009, Cluj-apoca, ISB: 978-606-2028-4-5, Manual online Publicat n:
http://www.editura.bioflux.com.ro-carti-2009
TEMATICA DE LUCRARI PRACTICE, CUPRIS SI BIBLIOGRAFIE
1. Teoria general a sistemelor ca mijloc eficient n cercetarea mediului biotic.
Teoria nivelurilor de integrare i ierarhia sistemelor vii. Caracteristicile celor 5 regnuri-Structuri celulare.
Bibliografie:
1. BERCA M. 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres Bucuresti
8. STUGRE BOGDA , 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj apoca.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie. ote de curs si aplicatii practice,
Manual in format electronic. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
2. Asociaii de organisme vii. Ecosisteme terestre. Ecosisteme acvatice subterane, de ape interioare, marine.
Specii bioindicatoare a polurii i ecotoxicitii n mediu terestru i acvatic.
Bibliografie:
1. BERCA M. 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres Bucuresti
5. PRICOPE, F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacau, Fac. De Litere si Stiinte, Sectia Biologie.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie. ote de curs si aplicatii practice,
Manual in format electronic. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
3. Ecologie aplicat la mediu. Succesiuni abiogene. Succesiuni biogene. Succesiuni tehnogene. Stabilizarea
ecosistemului. Conceptul de climax. Biotehnologii i reconstrucia ecologic.
Bibliografie:
8. STUGRE BOGDA , 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj apoca.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie. ote de curs si aplicatii practice,
Manual in format electronic. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
4. Clasificarea, structura, importana funcional a moleculelor organice (glucide, lipide, protide,
biomacromolecule etc.).Bibliografie:
4. HAIDUC IOVACA, L.BOBOS, 2005. Chimia mediului si poluanii chimici, Ed. Fundatiei pentru Studii
Europene, Cluj-apoca.
8. STUGRE BOGDA , 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj apoca.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie. ote de curs si aplicatii practice,
Manual in format electronic. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
5. Integrarea sistemului celular animal. Schimburile celulare, permeabilitatea celular.
Integrarea organismului animal pluricelular, mecanismele trofice, hormonale, nervoase de integrare.
Bibliografie:
6. PATE GHERGHEL, 2000. Fiziologie cu elemente de comportament. Casa crii de tiin. Cluj
7. ROCA I. DUMITRU, 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
6. utriia animal. evoile de hran ale organismelor animale/ substane plastice, energetice, vitamine, sruri
minerale. Funcia digestiv, respiratorie, circulaia. Metabolismul.
Bibliografie:
6. PATE GHERGHEL, 2000. Fiziologie cu elemente de comportament. Casa crii de tiin. Cluj
7. ROCA I. DUMITRU, 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
124
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
7. Celula vegetal. Structuri funcionale.
Bibliografie:
2. DOBROT CRISTIA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. Ed.Gloria
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
8. Elementele minerale n nutriia plantelor. Influena metalelor grele, detergenilor, srurilor, pesticidelor etc.
asupra proceselor de germinaie i dezvoltare a plantelor.
Bibliografie:
2. DOBROT CRISTIA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. ed. Gloria
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
9 Metabolismul plantelor. Metabolismul substanelor de rezerv - lipide, proteine, glucide. Metabolismul
secundar-Terpene, fenoli, alcaloizi. Metabolismul respirator.
Bibliografie:
2. DOBROT CRISTIA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. ed.Gloria
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
10.Taxonomia,morfologia, fiziologia, ecologia, rolul microbiotei solului. Metode cantitative i calitative in
microbiologie. Bibliografie:
3. DRGA-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea
9. TEFAIC G., Sndoiu D.I., Gheorghi iculina, 2006. Biologia solurilor agricole. Ed. Elisavaros.Buc.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISBN 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
11. Tipuri de microorganisme din sol . umrul, distribuia, relaiile ecologice ale microorganismelor din sol.
Bibliografie:
9. TEFAIC G., Sndoiu D.I., Gheorghi iculina, 2006. Biologia solurilor agricole. Ed. Elisavaros.Buc.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
12. Tipuri de microorganisme din ape. Distribuia si factorii care condiioneaz microbiota apelor.
Bibliografie:
3. DRGA-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea
5. PRICOPE, F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacau, Fac. De Litere si Stiinte, Sectia Biologie 10. MALSCHI 10.
MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
13. Asociatii de organisme acvatice.
Bibliografie:
5. PRICOPE, F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacau, Fac. De Litere si Stiinte, Sectia Biologie.
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
14. Rolul microorganismelor si plantelor n depoluare i protecia mediului. Bibliografie:
3. DRGA-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea
10. MALSCHI DAA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie.(Biocenologie terestra. Biologia
solului. Hidrobiologie. Ecosisteme antropizate.) ote de curs si aplicatii practice, Manual in format electronic.
Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-apoca. 634 pg. ISB 978-
606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
125