Țesutul nervos

NEURONUL - STRUCTURĂ,
PARTICULARITĂŢI, PROPRIETĂŢI

AXONUL. DENDRITELE

SIPANSELE – TIPURI
PARTICULARITĂŢILE SINAPSELOR

NEUROGLIILE
 Țesutul nervos

NEURONUL - STRUCTURĂ,
PARTICULARITĂŢI, PROPRIETĂŢI

AXONUL. DENDRITELE

SIPANSELE – TIPURI
PARTICULARITĂŢILE SINAPSELOR

NEUROGLIILE
La cellule nerveuse (Ed. Doin, Paris, 1909).

Fondatorul Scolii Românști de Neurologie

 Embriogeneză
• Placa neurală: axial, din ectoderm
• În săptămâna 3-ea: şanţul neural
• Marginile şanţului neural
fuzionează
 Tub neural
 Creste neurale
• Tubul neural: formează
componentele SNC
• Crestele neurale
 Elementele SNP
 Medulosuprarenala
 Melanocitele

Diferețierea sistemului nervos este cuprinsă între săptămâna a treia

şi a opta de dezvoltare embrionară
 Componente celulare
• Neuronii – unităţi morfo-funcţionale ale ţesutului nervos

 Formează şi conduc impulsul nervos

• Celulele de susţinere (neuroglia) – de origine

mezodermală
 Celule gliale
 Celule Schwann şi satelite
Reprezintă:
 Suport fizic pentru neuroni şi izolare electrică în timpul
transmiterii impulsului nervos – funcție de susținere, apărare
 Asigură schimburile metabolice – funcție trofică
 Modulează impulsul nervos
 Neuronii:
Componente: corp celular şi prelungiri (axon şi
dendrite)
Corpul celular al neuronului (soma sau pericarionul) - centrul
trofic al celulei
• Nucleu central, rotund, eucromatic, cu nucleol proeminent
• Organite nespecifice: complex Golgi, mitocondrii, ribozomi
liberi, lizozomi
Structuri specifice:
• Corpusculii Nissl (sau corpii tigroizi) – agregate de reticul
endoplasmatic rugos. Forma corpusculilor variată: rotundă,
ovală, poligonală. Sunt răspândiţi în întreaga citoplasmă.
Prezenţi în rădăcinile dendritelor, absenţi în conul eferent al
axonului. Sunt bine dezvoltați în neuronii motorii.
• neurofibrilele – localizate preponderent în apropierea
corpusculilor Nissl. Deţin funcţie de susţinere şi transport.
• neurotubuli – în citoplasmă, axoni, dendrite.
 Corpii Nissl –
Cisterne de reticul
endoplasmatic rugos

(Microscopie electronică)
Neurofibrile
 Axonul - prelungire unică,
obligatorie, în axoplasmă se conţin
mitocondrii, lizozomi, neurofibrile.

Axonii formează nervii conducând

influxul nervos eferent (centrifug)
de la neuron spre celula efectoare
sau spre alţi neuroni (sunt structuri
efectoare). Suprafaţa este netedă,
regulată. Se ramifică doar în
porţiunea sa terminală, la nivelul
cărora se stabilesc contactele
sinaptice.
Conul de emergenţă (porţiunea efectoare) este lipsită de substanţă
tigroidă, însă la acest nivel se găsesc numeroşi microtubuli, mitocondrii.

Axonii conţin un număr mai mare de mitocondrii decât dendritele.

Dendritele sunt numeroase, relativ scurte şi puternic
ramificate. Suprafaţa lor este neregulată cu aspect spinos,
conferit de contactele sinaptice. În partea terminală se
conţin multipli corpusculi Nissl, neurofibrile, microtubuli
şi mitocondrii. Realizează influxului nervos de la nivelul
altor prelungiri şi îl conduc spre corpul celular în sens
centripet (spre centru).

• Prelungiri neuronale care primesc stimulii

• Ramificate şi nemielinizate
• Conţin corpi Nissl, ribozomi, elemente golgiene,
neurofilamente şi neurotubuli
 Clasificarea neuronilor

a. După forma b. După numărul prelungirilor: c. După funcţie:

corpului celular:
 stelaţi - unipolari – deţin o prelungire de tip Clasificarea funcţională
 ovali axonal (celulele amacrine), - senzoriali: transmit impulsul
 piriformi - pseudounipolari – nucleu mare, de la receptori la SNC - de
 piramidali rotund, deţin o prelungire care se tip pseudopolari.
divide în două: dendritică (periferică)  motori: transmit impulsul
 rotunzi
şi axonală (centrală) – celulele T, de la SNC la organe
ganglionii rahidieni sau spinali); efectoare – celule mari cu
- bipolari – deţine câte o prelungire axoni lungi – celulele
la fiecare extremitate – ganglionii piramidale ale scoarţei şi
aparatului vestibular Scarpa, acustici din cornul anterior al
Corti; măduvei.
- multipolari – motorii sau de
asociere.  de asociere (interneuroni):
interpuşi între senzoriali şi
motori – neuroni mici, de
obicei multipolari.
Structura schematică a retinei
Neuroni multipolari piramidali
Betz din scoarţa cerebrală - sunt
neuroni de talie mare,
formă piramidală, au axon ce se
desprinde din mijlocul bazei
piramidei şi mai multe prelungiri
dendritice desprinse din vârfurile şi
de pe laturile piramidei.
Corpii Nissl apar în neuroplasma
(cu excepţia zonei conului de
emergenţă axonică) ca mici blocuri
poliedrice. Printre corpii tigroizi se
dispun neurofibrile sub formă de
reţea mai densă în jurul
nucleului. Nucleul este mare,
veziculos.
Neuronii multipolari piriformi Purkinje
din scoarţa cerebeloasă - sunt neuroni de talie
mare (40-60µm) cu aspect piriform.
Baza celulei este orientată
spre stratul profund granular, iar extremitatea
subţiată - spre scoarţa cerebeloasă. Nucleul
mononucleolat cu aspect veziculos, este
plasat central (este bogat în
eucromatina). Dendritele sunt reduse numeric
la 2-3, se desprind din extremitatea subţiată a
pericarionului, sunt groase
şi ramificate. Corpii tigroizi au aspect de
blocuri poliedrice mici.

Un neuron Purkinje din cerebel: 10.000 de

dendrite, peste 200.000 sinapse
Neuronii multipolari motori
(sau neuroni stelați) sunt
localizaţi în coarnele ventrale ale
măduvei rahidiene, au talie mare
(60-140µm), dețin numeroase
prelungiri dendritice care pornesc
din unghiurile pericarionului. În
neuroplasmă sunt vizibile
neurofibrilele şi corpusculii
Nissl.
Distribuţia topologică a neuronilor este bine precizată.

Neuronii senzitivi (receptori – adaptaţi pentru perceperea

excitaţiilor tactile, termice, presiune) sunt situaţi în afara
sistemului nervos central (în ganglionii nervoși vegetativi şi
rădăcinile dorsale ale nervilor rahidieni).
Fibrele eferente vegetative asigură inervarea viscerelor,
principalele structuri efectoare fiind miocardul, muşchii
netezi, vasele, epiteliul glandular secretor.

Neuronii motorii – sunt situaţi în interiorul axului cerebro-

spinal.
Prelungirile neuronale (atât în
interiorul sistemul nervos
central, cât şi în afara acestuia)
sunt protejate de structuri numite
teci, care împreună formează
fibra nervoasă.
Fibra nervoasă este o prelungire
a neuronului – axonică sau
dendritică – înconjurată
concentric de teci specifice:
de mielină (la interior),
Schwann şi Henle.

Prelungirea neuronală (axonică

sau dendritică) poartă denumirea
de cilindrax sau neurit.
Mielinizarea
Dispoziţia concentrică
a lamelelor de mielină
în jurul axonului
 Teaca mielinică
• Biochimic - fosfolipide: lipide 75%, proteine 25%
• Slab bazofilă, osmiofilă
• Formată prin fuziunea membranelor celulei Schwann;

Funciție:
• Protecție
• Permite transmiterea saltatorie a impulsului
Mielinizarea:
• adaptare evoluţionistă, permite creşterea vitezei de
conducere a impulsului nervos
Teaca Henle (la exterior, este formată din substanţă fundamentală
amorfă şi fibre conjunctive aşezate în reţea; are rol trofic şi de
protecţie). Teaca conjunctivă înveleşte teaca glială Schwann. Acoperă
fibrele axonice pe aproape toată suprafaţa fibrei, fiind lipsă la nivelul
terminaţiilor fibrei. Este formată din celule dispuse rarefiat, cu multiple
fibre de colagen şi reticulină.
Are rol de rezistenţă şi realizează reglarea permeabilităţii, asigurând
funcţie de protecţie şi nutriție.
Incizurile Schmidt-Lanterman, observate sub forma unor
discontinuitati coniforme, oblice ale tecii de mielina se datorează
prezentei unor resturi de citoplasma, inclusiv de citoschelet ale celulei
Schwann în interiorul mielinei. Incizurile cresc numeric cu vârsta.
Transportul axoplasmic
"Transportul axoplasmic" deplasarea proteinelor sintetizate la
nivelul pericarionului.
• Direcţie
Anterograd: de la corpul celular la axonul terminal
Retrograd: de la axonul terminal la corpul celular (resturi de
organite, mediatori în exces, toxine bacteriene, virusuri)
• Viteză
 Lent: 0,2-4 mm/zi, doar anterograd (pentru citosol)
 Rapid: 20-400 mm/zi, anterograd sau retrograd (pentru
organite)

Transportul axoplasmic este realizat cu implicarea microtubulilor

şi neurofibrilelor.
Din punct de vedere funcţional neuronul se împarte în trei
regiuni:

• regiunea receptoare, recepţionează şi procesează informaţia, fiind

formată din dendrite şi soma. Aici se stabileşte contactul prin sinapse
cu alţi neuroni. De obicei, în această regiune, nu se formează
potenţiale de acţiune ci doar potenţiale locale.

• regiunea conducătoare - leagă regiunea receptoare de cea efectoare.

Ea este formată din porţiunea axonului de la locul în care acesta iese
din corpul celular până la arborizaţia sa. Aici au loc potenţiale de
acţiune prin sumarea potenţialelor locale.

• regiunea efectoare, potenţialul de acţiune este recodificată sub

formă chimică prin neurotransmiţători şi transmisă prin sinapsa
regiunii receptoare a următorului neuron sau a celulei efectoare.
 Sinapse neuronale
Denumirea de "sinapsă" a fost dată de Sherrington în 1897 ca
joncțiuni specifice între neuroni.
Tipuri de sinapse

1) Sinapsă electrică –
joncțiunilor tip gap, care permit
transmiterea excitației prin curenți
electrici generați schimburi ionice
intercelulare.
Transmiterea este bidirectionale
(între neuroni, joncțiunile cu
țesutul muscular neted si muscular
cardiac).
Sunt prezente la nivelul trunchiului
cerebral, cortexul cerebral si in
retina.
2) Sinapsele chimice - transmiterea se realizează prin intermediul unor
substanțe chimice (neurotransmițători).
Se disting trei tipuri de sinapse:
Sinapse axo-somatice – care realizează contacte între un neuron şi
pericarionul altui neuron;
Sinapse axo-dendritice – prin care se stabileşte continuitatea între axon
şi o dendrită;
Sinapsa neuro-musculară – asigură transmiterea influxului nervos de la
nerv la organul efector.

Mai pot exista sinapse dendro-dendritice,

dendro-somatice.

Prin sinapsele chimice impulsul nervos

trece într-o singură direcţie, efectuând
exitaţie sau inhibiţie.
In SNC sinapsele sunt localizate exclusiv în substanța cenușie, iar în SNP – în
ganglionii simpatici si parasimpatici și în organe periferice (receptoare sau efectoare).
Componente Sinapsa chimică
 Membrana presinaptică: canale ionice voltaj-dependente -
canale de Na+, K+ si Ca2+ implicate in modificarile de potential
presinaptic si in eliberarea mediatorului chimic, buton terminal
conține: mitocondrii, vezicule cu neuromediatori,
 Membrana postsinaptică: membrana următorului neuron sau
element receptor sau efector.
La nivelul membranei postsinaptice - receptorii pentru
neurotransmițători și canale de sodiu ligand-dependente.
 Spaţiul (fanta) sinaptic cu o
lăţime de 20-30nm în care se
evidenţiază un material fibros fin
dispus perpendicular faţă de
membrană.
Mediatori principali (neurotransmitatori) - induc modificari
specifice de potential la nivelul membranei postsinaptice.
Mediatori principali: acetilcolină, noradrenalina, dopamina,
serotonina, acidul γ-aminobutiric (GABA).

Comediatori (cotransmițători, mediatori secundari) - sunt eliberati

de același neuron odată cu mediatorul principal. Participa la
modularea răspunsului postsinaptic, la reglarea eliberării
mediatorului din butonul sinaptic și exercită efecte trofice. De
exemplu, cu acetilcolina se elibereaza VIP (peptidul intestinal
vasoactiv), iar cu noradrenalina - neuropeptidul Y.

Neuromodulatori - sunt produși si de neuronii adiacenți. Nu

determina răspunsuri postsinaptice specifice, dar induc modificări de
durata a capacității de răspuns postsinaptic.
Tipuri de mediatori chimici și receptori

La afixarea mediatorului chimic

de receptor, formând complexul
[MCh-R] (ligand-receptor), apar
modificări de permeabilitate a
membranei pentru Na+ duce la
depolarizarea membranei
postsinaptice.

O creştere a Na+ depolarizează

membrana, în timp ce o creştere
efluxului K+ sau influxului Cl- o
hiperpolarizează
Caracteristicile funcţionale ale sinapselor:

- Unidireţionalitatea – mediatorul se elimină la nivelul regiunii

presinaptice dar acţionează numai la nivelul cimioreceptorilor
specifici de pe membrana postsinaptică (sinapse efectoare, sinnapse
receptoare).

- Fatigabilitatea (oboseala) – la stimularea cu frecvenţe mari

rezervele de mediator din butonul terminal se epuizează şi blocarea
transmiterii sinaptice.

- Duritate.

- Vulnerabilitate.
 Proprietăţile neuronilor:

EXCITABILITATEA reprezintă capacitatea de a percepe prin

manifestări specifice acţiunea stimulilor (generarea influxului nervos).

CONDUCTIBILITATEA reprezintă capacitatea de autopropagare a

influxului nervos prin axon spre efector (conducerea influxului nervos).

Suportul fizico-chimic al excitabilităţii şi al conductibilităţii este

potenţialul electric membranar.
Influxul nervos la nivelul neuronilor este condus într-un sens unic, de la
dendrite la corpul celular, iar de la pericarion prin axoni la alţi neuroni,
sau celule efectoare.
Propagarea influxului nervos este cunoscută sub denumirea de "legea
polarizării dinamice a neuronilor" şi este determinată de dispoziţia
neuronilor în lanţ.
 Excitabilitatea se caracterizează prin:
a) intensitatea prag a stimulilor reprezintă intensitatea necesară unui
stimul pentru a produce un influx nervos. Stimulii cu intensitate inferioară
pragului se numesc subliminari şi nu produc influx nervos, iar cei cu
intensitate superioară pragului se numesc supraliminari şi au acelaşi efect
ca şi cei cu intensitate de prag a stimulilor (legea "tot sau nimic"),

b) timpul util reprezintă timpul minim necesar unui stimul ca intensitatea

prag să producă un influx nervos,

c) labilitatea este capacitatea neuronului de a răspunde la un anumit număr

de stimuli pe unitatea de timp,

d) perioada refractară este proprietatea neuronului de a nu răspunde la un

stimul nou, timpul de la un răspuns la stimul la altul,
e) bruscheţea reprezintă rapiditatea cu care acţionează stimulul.

Conductibilitatea:
Legea integrității funcționale
Legea conducerii izolate
La apariția excitației se deschid porii pentru Na+. Prin pompa Na+/K+ sunt scoși Na+ din celulă,
condiționând formarea unei diferențe de potențial prin acumularea în partea externă a
membranei a Na+. Fluxul brusc al Na+ duce la o creștere rapidă a potențialului de membrană.
In acest moment se inactivează canalele de Na+ și se deschid cele de K+. Fluxul de ioni pătrunși
prin pori duc la egalarea diferenței de potențial cu formarea unei unde electromagnetice care se
propagă de la un por la celălalt de-a lungul fibrei nervoase. Pe măsură ce impulsurile nervoase
se propagă de-a lungul axonului, membrana se depolarizează.
Depolarizarea regiunilor adiacente permite conducerea potențialului de-a lungul axonului ca
semnale electrice. Potențialul de acțiune la nivelul butonului terminal determină deschiderea
canalelor de Ca2+ dependente de voltaj, creșterea concentrației Ca2+ și eliberarea
neurotransmițătorului (acetilcolina). Acetilcolina se leagă de receptorii membranei
postsinaptice și deschide canalele pentru Na+ și K+dependente de ligant.
 Neurogliile
Reprezintă totalitatea celulelor auxiliare de susţinere
şi protecţie. Aceste celule neurogliale sau gliale au
importanţă trofică, de reparare, metabolică,
participând în elaborarea mielinei.
Spre deosebire de neuroni au o mare capacitate
regenerativă (inclusiv însuşiri tumorogene).

Celulele gliale sunt formate dintr-un corp celular cu

numeroase prelungiri. Sunt lipsite de corpi tigroizi şi
neurofibrile. Numărul este mult mai mare decât cel al
neuronilor (se consideră că la un neuron revine 6
celule gliale).
 Există două tipuri de neuroglie:

reprezentate prin mai multe forme celulare

– macroglia;
– microglia, reprezentată printr-un singur tip ce celule ce formează sistemul
macrofagic.

Macroglia - este reprezentată prin mai multe forme celulare cu localizări şi

semnificaţii diferite:
– Ependimocitele – la polul apical dispun de cilii, care cu vârsta se reduc, iar la
cel bazal de prelungiri lungi, ramificate;
– Astrocitul protoplasmatic (cu prelungiri scurte, ramificate) – situaţi
preponderent în substanţa cenuşie, face legătura între capilare şi neuroni;
– Astrocitul fibros (cu prelungiri lungi sau glia fibrilară) – localizaţi
preponderent în substanţa albă, fac legătura între capilare şi fibrele mielinice.
– Oligodendrocitele – se găsesc atât în substanţa albă, cât şi în cea cenuşie.
Sunt situate în jurul neuronilor, formând celulele satelit, cât şi perivascular. În
substanţa albă sunt situate printre fibrele mielinice.
Glia periferică este reprezentată prin celulele Schwann şi prin glia satelit
prezentă în jurul neuronilor senzitivi din ganglionii spinali.
Celulele gliale
 Microglia
Celulele sunt mai mici şi de o formă variată; corpul celular este polimorf
(ovoid, sferic, fusiform sau triunghiular). Nucleul este mic şi intens
colorat. Celulele prezintă prelungiri lungi şi spiralate cu multiple
ramificaţii.
Sunt numeroase în leziunile
SNC (traumatisme, infarct
cerebral, tumori, infecţii)

Aparţine sistemului
macrofagic
Citoplasmă: lizozomi,
incluziuni, vezicule
Formă variată:
- amiboidală (în leziuni
cerebrale)
- ramificată (de repaus)
 Celulele satelite
• Celule de susţinere la nivelul
ganglionilor nervoşi

• Similare celulelor Schwann,

dar nu produc mielină

• Dispuse într-un singur strat

(continuu) în jurul neuronilor
unipolari

• Strat discontinuu în jurul

neuronilor multipolari
 Răspunsul neuronilor la leziune
• Leziunea fibrei nervoase
 Întreruperea transportului axonal
 Sistarea transmiterii impulsului nervos

• Restabilirea
 SNP: celulele Schwann şi ţesutul conjunctiv
 SNC: proliferare glială
 Cicatrizare
 Degenerarea și regenerarea fibrelor nervoase
Lezarea se poate produce prin secționare, zdrobire,
anoxie, injectare locală de substanțe toxice produce :
- degeneresecență anterogradă.
- degenerescență retrogradă.
Degenerescența anterogradă
Degenerescența anterogradă cuprinde toată fibra axonală, de la locul
leziunii până în porțiunea terminală, și se datorește întreruperii
legăturii cu centrul metabolic.

Procesul de degenerare are mai multe grade de severitate:

 Primul grad de lezare cuprinde modificările produse prin anoxie
pentru o anumită perioadă de timp. În asemenea cazuri axonii pierd
temporar proprietățile funcționale, iar ulterior, într-un interval care
variază de la câteva ore până la câteva săptămâni, se produce reparația
și revenirea la funcția normală.
 Al doilea grad de lezare este rezultatul acțiunii prelungite și/sau
severe. Distrugerea axonului la nivelul unde s-a produs lezarea este
urmată rapid de degenerescență anterogradă și de o cromatoliză
neuronală. Regenerarea axonului este facilitată de prezența și
integritatea tecii endoneurale și se realizează prin creșterea axoplasmei
în porțiunea distală urmată de remielinizare.

 Al treilea grad de lezare nervoasă este caracterizat prin întreruperea

tecii endoneurale.

 Stadiul al patrulea este caracterizat prin dezorganizarea fasciculelor

nervului.

 În stadiul final, se remarcă lezarea severă a trunchiului nervos,

caracterizată prin degenerescență fizică și chimică, cuprinzând axonul
și corpul celular.
 Degenerescenta retrograda

Constituie totalitatea modificarilor ce apar la nivelul

corpului celular și axonului proximal.

Se exprimă prin dezintegrări ale corpusculilor Nissl, care

dispare complet în 15-20 zile, fragmentari ale aparatului
Golgi, umflarea mitoconriilor, precum și a intregii celule ca
urmare a creșterii conținutului hialoplasmei, neurofibrilele
se reduc numeric, stare urmată de atrofia și distrugerea
completa a celulei. Gradul cromatolizei depinde de numărul
neuronilor afectati, de natura leziunii si de distanta acesteia
fata de corpul celular.
 Regenerarea fibrei nervoase
• După leziune - degenerarea a 2-3
segmente internodale proximale
• Debut după 1-2 zile, maxim la 1-2
săptămâni de la leziune:
cromatogeneză
• Coordonare: celulele Schwann, care
se divid activ
• Reîncepe transportul axonal
• Axonul nou format este mielinizat
• Creşte extremitatea proximală a
axonului (cu viteza de 3 mm/zi)
• Dacă nu se stabileşte contact
funcţional: neuronul degenerează,
unitatea motorie devine atrofică
 Boala Alzheimer

Este o afecţiune
neurodegenerativă, caracterizată
de prezenţa proteinelor Tau
anormale, datorită unui proces
de hiperfosforilare şi acumulării
de beta-amiloid.

Beta-amiloidul perturbează homeostazia calciului intraneoronal,

inducând procesul de apoptoză, astfel afectând transmiterea
transinaptică.
Beta-amiloidul induce hiperfosforilarea proteinelor Tau –
stabilizatoare ale neurotubilor, cauzând moartea neuronului.
 Miastenia gravis - maladie neuromusculara

Reducerea numărului de receptori

pentru acetilcolină ce conduce la
”Oboseala musculară”

Scleroza multiplă

Scleroza multiplă, numită și scleroză în plăci sau encefalomielită

diseminată, este o boală inflamatorie în care tecile fibrelor
nervoase sunt deteriorate. În rezultat este afectată capacitatea
sistemului nervos de a comunica.