BIOCEL – ANUL 1, SEM 1
Obiectul biologiei celulare şi moleculare – Biocel Curs 1
Biologia celulară şi moleculară este o disciplină biomedicală fundamentală, o care se ocupă
cu studiul structurilor şi funcţiilor generale, comune, celulelor ideale.
Caractere generale ale celulei
Definiţie: este unitatea elementară a lumii vii, prezinta o ordine interioară complexă ce-i
conferă capacitatea de creştere, dezvoltare şi reproducere, aflată în relaţii de echilibru cu
mediul înconjurător.
Ca forme elementare de organizare a lumii vii celulele pot fi sistematizate în două mari
clase, după caracterele lor morfologice: procariote şi eucariote.
Procariotele
o Sunt cele mai simple şi mai primitive forme de organizare a vieţii (bacteriile şi algele
albastre-verzi).
o Procariotele nu au nucleu delimitat de membrană ci corp nucleoid, alcătuit dintr-un
lanţ de ADN neconjugat cu proteine bazice şi ataşat printr-o extremitate a sa de
membrana celulară.
o Citoplasma este încărcată cu ribozomi liberi şi practic lipsită de organite delimitate
de endomembrane.
o Membrana celulară este alcătuită dintr-o membrană plasmatică internă dublată la
exterior de o membrană protectoare.
o Principalele proprietăţi ale procariotelor sunt: capacitatea de a se înmulţi – de a
prolifera – foarte rapid şi cea dea se adapta relativ uşor – plasticitatea – la variaţiile
condiţiilor de mediu.
Organite de Absente Foarte numeroase
membrană
Miticondrii Absente Prezente
Membrane Dublă şi cu dispoziţie simplă Numeroase diferenţieri şi organizare
moleculară complexă
o Mărimea celulelor poate fi apreciată la o scară lineară (în mod obişnuit celulele
umane au un diametru între 10-30 µm – cu limite între 3-4 µm (celulele granulare
din cerebel) şi ovocitul 250 µm. În lumea animală se întâlnesc şi celule cu diametre
mult mai mari – ovocitele de pasăre al căror diametru este de ordinul cm).
o Forma celulelor – este un caracter general important al eucariotelor, indeosebi
eucitele animale prezintă o mare diversitate. Forma celulelor este controlată atât
de factorii externi ca presiunea sau vâscozitatea mediului, cât şi de factorii interni
ca activitatea, funcţia, vârsta, vâscozitatea citoplasmatică, structura internă şi
caracteristicile suprafeţei celulare.
o Virusurile – deşi au unele proprietăţi comune cu celulele (ca autoreproducerea,
ereditatea, variabilitatea etc.) sunt dependente de celulele gazdă (eucariote sau
procariote), sunt paraziţi obligatorii şi de aceea nu pot fi considerate celule propriu-
zise.
o Bacteriile – sunt exemple caracteristice de celule procariote, mărimea lor este în
general de ordinul 1µm. Molecula de ADN bacterian este de circa 1 mm lungime şi ea
conţine o cantitate de informaţii suficientă pentru a codifica 2-3.000 de proteine
diferite. Citoplasma lor conţine 20-30.000 de ribozomi organizaţi sub formă de
polizomi.
Eucariotele
o Sau eucite, sunt celule cu organizare complexă în alcătuirea cărora se disting 3 părţi
principale:
- nucleul – organit al coordonării proceselor celulare,
- citoplasma – ce conţine numeroase organite,
- suprafaţa celulară (membrana) – ce controlează schimburile cu mediul
înconjurător.
o Eucariotele cuprind protozoarele neprocariote, toate celulele plantelor şi animalelor,
inclusiv ale omului.
Structură celulară Celulă procariotă Celulă eucariotă
Cisterna Absentă Prezentă
perinucleară
ADN Neconjugat cu proteine Conjugat cu histone
Cromozomi Unul singur Mai mulţi
Nucleoli Absent Prezent
Diviziunea Amitoză Mitoză / meioză
Ribozomi 70 S unit. de sediment. 80 S unit. de sediment. Svedberg
Svedberg
o Celulele umane pot fi încadrate în:
- celule cu formă variabilă, leucocitele, celula musculară, celulele secretorii,
melanocitele
- celule cu formă constantă. celulele epiteliale, de acoperire, celulele nervoase,
celulele osoase, eritrocitele
o Numărul celulelor – corpul uman este alcătuit dintr-un număr foarte mare de celule,
aproximativ 10¹⁵, aproximativ câteva milioane de miliarde de celule şi pot fi
sistematizate în aproape 100 de tipuri de celule.
o Durata vieţii celulei – fiecare tip de celulă îşi menţine ordinea şi organizarea specifică
pe o perioadă de timp caracteristică, asigurându-şi continuitatea prin reproducere
sau înmulţire. De regulă celulele se înmulţesc prin diviziune şi parcurg un şir de
transformări ciclice.
o Ciclul celular – reprezintă intervalul de timp scurs de la apariţia unei celule, adică din
momentul în care s-a încheiat diviziunea prin care a luat naştere ea, până la
terminarea propriei diviziuni.
o Durata vieţii celulelor ce compun lumea vie variază între 10-20 de minute (bacteriile)
sau sute de ani (celulele unor specii de conifere din emisfera nordică). Celulele
umane au un ciclu vital cu o durată de viaţă foarte diferită – celulele nervoase şi cele
musculare cardiace au o durată de viaţă ce se suprapune aproximativ cu ce a
individului, însă majoritatea au o durată diferită, celulele epiteliului intestinal nu
trăiesc decât 1-2 zile, după care sunt înlocuite de alte celule prin înmulţire sau de
ordinul zecilor de zile la eritrocite.
o În organismul uman se petrec în fiecare secundă aproximativ 4 milioane de diviziuni
celulare.
MEMBRANA CELULARĂ- Biocel curs 2
# Învelişurile celulare sunt membrane biologice selective care acoperă şi delimitează la
exterior compartimentul citoplasmatic, conferindu-i individualitate, alcătuite din proteine şi
lipide şi care constituie structuri bidimensionale continui.
# La microscopul optic (MO), apare ca o interfaţă între celulă şi mediul exterior, având o
grosime de 7-9 nm, iar la microscopul electronic (ME) apare ca o linie unică electronodensă,
având o structură filamentoasă formată din două benzi dense la fluxul de electroni, fiecare
cu o grosime de aproximativ 2.5 nm, separată de o bandă clară cu o grosime de 3 nm.
BIOCHIMIC
# Din punct de vedere biochimic, membrana celulară are ca principală componentă
structurală un bistrat de molecule lipidice polare alcătuit din fosfolipide (70%), glicolipide
(5%) şi colesterol (25%).
# Ea conţine şi proteine; unele sunt inserate în bistratul lipidic pe care-l traversează
(proteine transmembranare), altele sunt asociate la periferia acestuia (proteine
membranare periferice sau extrinseci). Această ultimă categorie de proteine asociate cu
versantul citoplasmatic al bistratului lipidic ce corespunde ectoplasmei, este dispusă sub
formă de reţele fibrilare cu rolul de a stabiliza infrastructura membranei. Proteinele
membranare periferice au fost denumite şi CITOSCHELETUL membranei fiind reprezentate
de actină, spectrină şi ankirină – proteine implicate în mişcările locale ale suprafeţei
celulare.
o Bistratul lipidic asociat cu proteinele transmembranare şi periferice formează partea
centrală a membranei celulare numită PLASMALEMĂ.
 o Banda luminoasă din membrana celulară corespunde radicalilor de acizi graşi din
fosfolipidele bistratului, iar cele două benzi dense reprezintă grupările polare
hidrofile ale fosfolipidelor şi parţial proteinelor asociate membranei.
o Toate proteinele transmembranare poartă pe ectodomeniul lor (la fel ca şi partea
hidrofilă a unora din lipidele stratului extern), lanţuri oligozaharidice (glicoproteine,
glicolipide), formând un înveliş al suprafeţei celulare cu aspect pufos numit
GLICOCALIX.
Reprezentare schematică a alcătuirii învelişului celular
Funcţiile glicocalixului
o intervine în adezivitatea celulară;
o depozit de cationi (Ca2+);
o conferă identitate celulei (ex: antigenele de grup sangvin );
o intervine în recunoaşterea şi semnalizarea celulară;
o are rol în imunitate.
# Nu există o limită de demarcaţie între glicocalix şi matricea extracelulară care
conţine proteoglicani şi glicoproteine.
Compoziţia chimică a membranei celulare – LIPIDELE
1. Fosfolipidele sunt de două categorii:
o Fosfogliceridele au la bază molecula de glicerol, cu trei grupări hidroxil, la care sunt
esterificate doi acizi graşi şi un rest fosfat cuplat cu diferite grupări polare (colină,
serină, etanolamină ş.a.); principalele fosfogliceride sunt reprezentate de
fosfatidilcolină, fosfatidilserină, fosfatidiletanolamină şi fosfatidilinozitol.
o Sfingolipidele au la bază sfingozina – un aminoalcool cu lanţ lung de atomi de carbon.
Cea mai reprezentativă sfingolipidă este sfingomielina.
2. Glicolipidele au la bază tot structura sfingomielinei, dar prezintă în locul
grupării polare resturi glucidice. Cele mai simple glicolipide sunt
cerebrozidele. Galactocerebrozida este componenta majoră a mielinei. Cele
mai complexe glicolipide sunt gangliozidele, care conţin resturi de acid sialic,
ce le conferă sarcină electrică negativă (în plasmalema neuronului,
gangliozidele reprezintă 6% din totalul lipidelor). Glicolipidele se găsesc
fiind în contact cu mediul apos şi cu grupările polare ale fosfolipidelor; partea
hidrofobă este în interiorul membranei, interacţionând lateral cu lanţurile de acizi
graşi din moleculele fosfolipidelor.
o Unele proteine membranare au funcţie specifică de receptori (proteine cu rol în
semnalizarea celulară).
RECEPTORII
o RECEPTORII se găsesc în membrană, dar şi în citosol şi în nucleu. La nivelul
membranei celulare ei sunt reprezentaţi de molecule receptoare specifice ce
reacţionează la suprafaţa sa externă cu alte molecule care se leagă de acestea în
mod fiziologic, numite liganzi.
o În urma legării liganzilor de receptori are loc un răspuns celular care poate consta în:
activarea unor enzime din plasmalemă şi/sau modificarea de permeabilitate a
acesteia.
o Liganzii pot fi:
- endogeni, ca mediatorii chimici locali, hormonii şi neurotransmiţătorii, sau
- exogeni precum viruşii, bacteriile, toxinele, medicamentele.
Adezivitatea şi recunoaşterea intercelulară – Biocel curs 3
1. Adezivitatea este o proprietate a suprafeţei tuturor celulelor. Fiecare tip de adezivitate
este mediat de molecule denumite „molecule de adezivitate”.
2. Fenomenul de adezivitate implică „recunoaşterea”, adică interacţiunea între moleculele
aparţinând suprafeţelor celulare adiacente sau suprafeţei celulare şi matricei extracelulare
corespunzătoare.
Adezivitatea directă între suprafeţele celulelor este mediată de un grup de molecule
integrale (sialoglicoproteine) ale membranelor celor două celule adiacente. Adezivitatea
celulelor la matricea extracelulară este mediată de un grup de molecule matriciale cărora le
corespund molecule-receptor ale suprafeţei celulare.
3. Moleculele care mediază adezivitatea intercelulară aparţin unor diferenţieri locale ale
plasmalemei şi ale matricei extracelulare care dau o anumită configuraţie locului de
joncţiune, formând dispozitive speciale, joncţionale. Aceste dispozitive se găsesc în toate
ţesuturile, dar în special la nivelul ţesuturilor epiteliale (unde ajută celulele epiteliale să
poată controla traficul extracelular prin epiteliu).
JONCŢIUNILE CELULARE
o Joncţiunile celulare se clasifică în trei categorii:
- Joncţiuni de adezivitate (desmozomii);
- Joncţiuni impermeabile (joncţiuni strânse);
- Joncţiuni de comunicare (joncţiunile permeabile şi sinapsele).
Dispozitivele joncţionale de adezivitate (desmozomii)
o Asigură aderarea mecanică a celulelor, le „ancorează” între ele, astfel încât ele devin
capabile să acţioneze ca o unitate structurală. Se prezintă sub trei forme:
- desmozomi în „centură” (zonula adherens),
- desmozomi „în spot” (macula adherens), şi
- hemidesmozomi.
o Desmozomii în centură (zonula adherens) formează o bandă continuă în jurul polului
apical al fiecărei celule adiacente. În spaţiul intercelular dintre cele două celule
dispuse în membrane întotdeauna în monostratul ce se află pe partea
membranei opusă citoplasmei.
3. Colesterolul – proporţia de colesterol este mai mare în plasmalemă şi în
mielină (şi alte membrane speciale), membrane în care predomină funcţia de
barieră.
O proprietate comună a lipidelor de membrană este structura lor amfipatică, având un cap
hidrofil şi o coadă hidrofobă, ceea ce face ca ele să se autoasambleze în formă stabilă de
dublu strat lipidic.
Bistratul lipidic este fluid la temperatura corpului, când temperatura înconjurătoare scade,
celulele îl menţin fluid. Această însuşire face posibilă expansiunea şi fuziunea membranelor
fără pierderea controlului fluidităţii.
Molecule de colesterol interpuse între fosfolipidele din
membrană
Compoziţia chimică a membranei celulare – PROTEINELE
o Spre deosebire de lipide, care asigură funcţia de barieră a membranelor, proteinele
conferă funcţionalitatea membranei: intervin în transport, au funcţii enzimatice sau
de receptori.
o Există două categorii de proteine de membrană:
- proteine periferice (extrinseci), ataşate la exteriorul stratului dublu lipidic, interacţionând
cu grupările polare ale lipidelor, şi
- proteine integrale (intrinseci).
Dispunerea în membrană a proteinelor integrale (a) şi a celor periferice (b)
o Marea majoritate a proteinelor integrale străbat stratul dublu lipidic (sunt
transmembranare). Aceste proteine sunt amfipatice (ca şi fosfolipidele) având o
porţiune hidrofilă şi una hidrofobă. Partea hidrofilă proemină în afara membranei,
adiacente se găseşte un material de aspect filamentos care leagă membranele
adiacente ale celulelor limitrofe (alăturate).
Desmozomii „în spot” sau „în pată” (macula adherens). Organizarea lor reprezintă
prototipul de organizare al unui desmozom, cu următoarele componente:
- membranele plasmatice adiacente ale celor două celule, aşezate paralel la o distanţă
constantă de 25 – 30 nm;
- un material intercelular de aspect filamentos, dens la fluxul de electroni, cu o densificare
centrală bogată în glucide şi calciu (nodulul Bizzozero, evidenţiabil cu colorantul carmin
Best);
- densificări sub formă de disc (placă) pe frontul citoplasmatic al plasmalemelor celor două
celule adiacente, situate la acelaşi nivel în cele două celule şi care sunt alcătuite din proteine
numite desmoplachine (cu o greutate moleculară de 205 kDa);
- elementele citoscheletice reprezentate de filamentele de citokeratină (tonofilamente) sau
filamente de actină care se ancorează la nivelul densificărilor în formă de disc;
- dispozitive de legătură reprezentate de microfilamente scurte care fac legătura între
tonofibrile şi materialul fibrilar intercelular, traversând discurile dense de pe frontul
citoplasmatic şi membrana plasmatică. De asemenea, s-au identificat trei glicoproteine
(desmocolinele I, II şi III) din care ultimele două se află pe suprafaţa membranelor
plasmatice cu rol în adezivitate la nivelul desmozomului.
Desmozomii „în spot”
o Hemidesmozomii au numai o jumătate din structura desmozomului în pată,
deoarece unesc suprafaţa bazală a celulei epiteliale cu lamina bazală (structură
specializată a matricei extracelulare).
o Desmozomii şi hemidesmozomii dintre celulele epiteliale, pe care le leagă, realizează
distribuirea forţelor mecanice în întregul epiteliu şi la ţesutul conjunctiv subiacent.
Joncţiunile impermeabile (joncţiuni strânse sau zonula occludens)
o Fac posibil transportul selectiv transepitelial, prin două mecanisme. Aceste joncţiuni
împart membrana celulară în două domenii distincte şi împiedică deplasarea
proteinelor de pe domeniul apical pe cel latero-bazal şi invers; al doilea mecanism
 constă în formarea de dispozitive de etanşare, limitând difuzarea substanţelor în
spaţiul intercelular.
o Zonula occludens reprezintă componenta paracelulară a barierei transepiteliale. Ea
joacă un rol principal în împărţirea în domenii a suprafeţelor celulare. La microscopul
electronic zonula occludens apare constituită din şiruri de proteine specifice din
membranele plasmatice ale celulelor adiacente; ele traversează spaţiul intercelular şi
alcătuiesc legături „în fermoar”. Pe frontul citoplasmatic şirurile de proteine sunt
ancorate de citoscheletul celular. În formarea joncţiunilor strânse, un rol important îl
au proteinele integrale transmembranare, participând la menţinerea stabilităţii
joncţiunilor.
Joncţiunile strânse menţin funcţia de barieră selectivă a epiteliilor. Acest transport selectiv
se face prin celulele epiteliului şi depinde de două seturi diferite de proteine specializate:
unul este situat la suprafaţa apicală a celulei şi pompează selectiv molecule din lumen în
interiorul celulei, celălalt set de proteine este plasat în plasmalema bazală şi laterală
(suprafaţa bazo-laterală a celulei) şi pompează substanţele din citoplasma celulei în afara
celulei, în lichidul extracelular, spre vasele de sânge din ţesutul conjunctiv subiacent.
Joncţiunile de comunicare (gap, nexus, macula comunicans)
Permit moleculelor mici, solubile în apă (glucide simple, aminoacizi, nucleotide, vitamine), să
treacă direct din citoplasma unei celule în citoplasma altei celule învecinate. Ele sunt, în
acelaşi timp, zone de minimă rezistenţă electrică. De exemplu, în fazele timpurii ale
embriogenezei (embrion în stadiul de 8 celule), majoritatea celulelor sunt cuplate electric. În
această etapă, cuplarea metabolică reprezintă o importantă cale pentru distribuirea
substanţelor trofice înainte ca sistemul circulator să se dezvolte.
o transportul activ (cu consum de energie).
n După locul din membrană pe unde trec substanţele:
o transport prin stratul dublu lipidic şi
o transport mediat de peptide sau proteine de transport.
Transportul pasiv
o Bistratul lipidic funcţionează ca o barieră de difuziune pentru apa şi moleculele
hidrofile, însă datorită prezenţei moleculelor proteice inserate în membrana
celulară, capătă selectivitate. Proteinele pot realiza canale sau pori (pentru diferiţi
ioni) prin care are loc difuziunea pasivă (facilitată) în sensul gradientului de
concentraţie.
o Transportul pasiv se face fără consum de energie, în sensul gradientului de
concentraţie. El este de două feluri:
- simplu (substanţe nepolare, prin grosimea stratului lipidic);
- facilitat (prin moleculele proteice transportoare – apa şi ionii).
o Substanţele fără sarcină electrică trec de la o concentraţie mare la o concentraţie
mică, iar cele cu sarcină electrică trec în sensul gradientului electrochimic,
substanţele fiind atrase pe acea faţă a membranei cu sarcini electrice de semn
contrar.
o Proteinele canal pot fi de două feluri: deschise permanent sau deschise tranzitoriu.
Transportul activ
o Se face cu consum de energie obţinută prin scindarea unei molecule macroergice
(hidroliza moleculei de ATP);
o Transportul este efectuat de proteine transportoare din membrană, contrar
gradientului electrochimic.
o Pentru transportul transmembranar al ionilor sunt folosite pompele ionice. Pompele
cele mai utilizate sunt pompa de sodiu şi potasiu (ATP-aza Na+/K+) şi pompele de
calciu.
Pompa de sodiu şi potasiu se află în plasmalema tuturor celulelor animale.
o Este responsabilă de menţinerea potenţialului de membrană şi foloseşte energia
rezultată din hidroliza unei molecule de ATP pentru a expulza trei ioni de sodiu din
celulă şi a introduce doi ioni de potasiu în celulă.
o Există două proteine care joacă rol fundamental în generarea şi menţinerea
potenţialului de membrană: pompa de Na+ şi K+ pe de o parte, şi canalul de pierdere
o Prin joncţiunile gap moleculele mici pot trece, de la o regiune a unui ţesut, la o altă
regiune în care concentraţia lor este mai mică.
o Joncţiunile gap sunt alcătuite din proteine comune celor două membrane plasmatice
adiacente, numite conexoni. Fiecare particulă, de aproximativ 9 nm diametru, apare
formată din două subunităţi care înconjură un canal central cu diametru de
aproximativ 2 nm.
o Conexonii formează, în acest fel, canale intercelulare prin care ionii şi moleculele
mici pot difuza direct, de la o celulă la alta. Permeabilitatea canalelor din joncţiunile
comunicante se realizează printr-un mecanism ce îi asigură selectivitatea, închide şi
deschide canalul în funcţie de concentraţia ionilor de calciu, diferenţele de
potenţiale transmembranare, fosforilarea proteinelor sau a calmodulinei, pH-ul
intracelular.
o Nexusul reprezintă zona de minimă rezistenţă metabolică şi electrică (de exemplu la
fibra miocardică, de aproximativ 2000 de ori mai mică decât în restul sarcolemei).
Distrugerea nexusului cu soluţii hipertone aboleşte cuplarea electrică.
Funcţiile membranei celulare. Transportul prin membrană – Biocel curs 4
La nivelul membranei celulare se pot identifica mai multe tipuri de transport care se pot
clasifica după mai multe criterii:
n După natura substanţelor transportate, după acest criteriu transportul poate
fi:
o transport de ioni,
o transport de molecule mici,
o transport de macromolecule.
n După consumul de energie:
o transportul pasiv (fără consum de energie) şi
a K+, pe de altă parte. Concentraţia K+ intracelular este de 100 mM, faţă de cea
extracelulară care este de 5 mM. Pentru Na+, concentraţia intracelulară este de 10-
20 mM, iar cea extracelulară de 150 mM, deci invers decât pentru potasiu.
Pompa ATP-ază Na+/K+ contribuie la reglarea volumului celular. Volumul celular este
determinat de echilibrul dintre presiunea osmotică (determinată în principal de proteine şi
de ionii de K+) şi cea a mediului extracelular (lichid interstiţial, plasmă etc). În lichidul
interstiţial, presiunea osmotică este determinată în principal de ionii de Na+ şi Cl–. Pompa
de Na+/K+ menţine interiorul celulei negativ prin pomparea la exterior a Na+ şi prin
gradientul de concentraţie al Cl– împiedică creşterea volumului celulei. Pompa de Na+/K+
întreţine transportul activ al aminoacizilor şi glucidelor, care se face pe baza gradientului de
Na+.
Transportul macromolecular
o Macromoleculele pot fi trecute prin membrană direct sau pe calea microveziculelor.
o Transportul direct este reprezentat de transportul prin porul de fuziune (de exemplu
la secreţia celulară).
o Transportul prin vezicule care se realizează prin:
- exocitoză,
- endocitoză şi
- transcitoză (transportul transcelular).
EXOCITOZA
o Reprezintă eliminarea în afara celulei a materialului inclus în vezicule.
Macromoleculele, ambalate în vezicule de secreţie în interiorul celulei, sunt
transportate spre plasmalemă cu ajutorul citoscheletului (de-a lungul
microtubulilor).
o Ajunse la nivelul plasmalemei, veziculele fuzionează cu aceasta, membrana veziculei
se integrează în plasmalemă, iar conţinutul veziculei este vărsat în afara celulei
(exemplu: evacuarea neurotransmiţătorilor în spaţiul sinaptic, evacuarea enzimelor
lisosomale în condiţii fiziologice).
ENDOCITOZA
o Este transportul de materiale de la exterior spre interiorul celulei. După natura
substanţelor ce pătrund în celulă, endocitoza este de două feluri:
- fagocitoza şi
- pinocitoza.
o Prin fagocitoză pătrund substanţe solide în celulă, pe când prin pinocitoză pătrund
macromolecule în soluţie.
o Veziculele cu materialele încorporate ajunse în citoplasmă se numesc fagosomi (în
cazul fagocitozei) şi respectiv endosomi (în cazul pinocitozei). Fagosomii şi endosomii
 timpurii se unesc cu alte vezicule numite endosomi tardivi şi cu lisosomii, structuri în
care particulele sunt digerate, iar produşii de digestie trec în citoplasmă.
Fazele fagocitozei sunt :
o chemotactismul (sau chemotaxia) este mişcarea dirijată a fagocitelor spre locul
infecţiei în prezenţa limfokinelor produse de limfocite, a factorilor pirogeni, etc.
o recunoaşterea şi ataşarea fagocitelor de particule, care se face prin receptorii din
plasmalema fagocitului ce recunosc liganzii de pe suprafaţa particulei. De exemplu,
dacă acidul sialic este îndepărtat de pe membrana eritrocitelor, acestea sunt rapid
fagocitate. Factori de recunoaştere pot fi şi anticorpii şi/sau complementul lor,
numiţi OPSONINE, iar procesul de modificare a suprafeţei particulelor se numeşte
OPSONIZARE.
o înglobarea, se face prin emiterea de către fagocit a unor prelungiri numite
pseudopode ce înconjură particula închizând-o într-o veziculă din citoplasmă numită
FAGOSOM.
o omorârea celulelor fagocitate şi digerarea lor – un rol important în acest proces
revine lisosomilor, precum şi unor oxidaze din plasmalemă care ajunge în cursul
fagocitozei în membrana fagosomului. Lipsa oxidazei duce la apariţia în organism a
numeroase focare de infecţie – granuloame (boala granulomatoasă).
Pinocitoza este de două feluri :
- Pinocitoza independentă de receptori (constitutivă);
- Pinocitoza dependentă (mediată) de receptori.
o În pinocitoza independentă de receptori sau endocitoza cu fază fluidă (sau TRANSCITOZA
constitutivă) în celule se introduc mari cantităţi de macromolecule în soluţie; în acest o Este transportul transcelular de materiale incluse în vezicule care nu sunt
tip de endocitoză, concentraţia substanţelor din vezicule este egală cu cea din fluidul interceptate de lisosomi şi care trec nemodificate prin celulă, dintr-o parte a ei în
extracelular. cealaltă (de exemplu în endoteliul capilar). Astfel se realizează schimburile între
PINOCITOZA plasmă şi lichidul interstiţial.
o În pinocitoza dependentă de receptori, pinocitoza se realizează cu ajutorul o Transportul în transcitoză poate avea loc fie prin vezicule independente (transcitoză
receptorilor din plasmalemă ce recunosc macromoleculele specifice din lichidul disipativă) ce se deplasează dinspre faţa luminală spre cea interstiţială şi, mai rar,
extracelular. veziculele fuzionează, formând un canal ce străbate celula (transcitoza convectivă).
o Legarea ligandului de receptor induce difuziunea complexului ligand-receptor în zone Transcitoza realizează schimburile între plasmă şi lichidul interstiţial.
speciale din plasmalemă, care apar ca nişte depresiuni numite CAVEOLE tapetate pe
faţa citoplasmatică de o proteină numită CLATRINĂ. Trei molecule de clatrină
împreună cu trei polipeptide mai mici se asociază într-o structură numită CITOPLASMA CELULARĂ – Biocel Curs 5
TRISKELION. Prin polimerizarea triskelioanelor se formează reţeaua de clatrină care Citoplasma reprezintă componenta celulei care ocupă teritoriul aflat între membrana
îmbracă depresiunile. Caveolele devin apoi vezicule de endocitoză. celulară şi învelişul nuclear. În componenţa citoplasmei se disting două faze:
o O fază fluidă (citosolul) formată din apă, electroliţi, molecule organice mici, proteine
solubile. În citosol se deşfăşoară sinteza de aminoacizi, monozaharide, acizi graşi şi
glicerol.
o O fază solidă în a cărei alcătuire intră:
n citoscheletul (organite nedelimitate de membrane proprii) – reprezentat de
microtubuli, filamente intermediare, molecule proteice cu funcţie contractilă
(reprezentate de microfilamente de actină şi miozină) şi proteine reglatoare
(troponină, calmodulină şi tropomiozină (structuri implicate în contracţie);
n organite celulare implicate în sinteze proteice (ribosomii);
n organite delimitate de membrane proprii (mitocondriile, reticulul
endoplasmic, lisosomii, aparatul Golgi);
n incluziuni metabolice (glicogen, picături lipidice, pigmenţii).

Aparatul locomotor al celulei

o I. Filamentele de miozină sunt formate din proteina numită miozină care constituie
fracţiunea proteică cea mai importantă cantitativ şi funcţional în fibra musculara
scheletală. Aceasta poate fi de mai multe feluri, însă prototipul rămâne miozina din
ţesutul muscular.
o Molecula de miozină este asimetrică, ceea ce explică anizotropia sau birefringenţa
benzilor întunecate (A) din miofibrilă; are aspectul unui bastonaş, cu o zona
globulară (capul moleculei de miozină, la una din extremităţi) şi una liniară. Are o
lungime de 160 nm şi o grosime de 2 nm; regiunea globulară are diametrul de 4-5
nm şi lungimea de 15-20 nm, fiind alcătuită din două subunităţi : subunitatea S1 şi
subunitatea S2.
Filamentele de miozină

Aparatul locomotor al celulei
o II. Filamentele de actină conţin în afară de moleculele contractile de actină şi
moleculele reglatoare de troponină şi tropomiozină. Porţiunea axială a filamentului
de actină conţine molecula contractilă reprezentată de actina F (actina fibrilară), iar
tropomiozina este aşezată sub formă de bastonaş de-a lungul axului de actina F.
Troponina formează unităţi proteice globulare dispuse la extremitatea moleculei de
tropomiozină (la intervale de 40 nm de-a lungul filamentului de actină).
o Molecula de actină se găseşte sub două forme:
n actina globulară (actina G), care este monomerul de actină şi
n actina fibrilară (actina F), care reprezintă forma polimerizată a actinei G .
Filamentele de actină
n G-actina este o moleculă globulară cu diametrul de 5,5 nm, rezultată prin
înfăşurarea unui singur lanţ polipeptidic format din 374 de aminoacizi.
n F-actina se prezintă sub formă de filamente cu grosimea de 7-8nm şi este
alcătuită din două lanţuri polipeptidice dispuse în helix, cu o perioadă
repetitivă de 35-40nm. Fiecare lanţ este alcătuit dintr-o singură serie de
subunităţi de actină G, pentru fiecare tur de helix existând 13,5 unităţi de
actină G.
Filamentele de actină
Proteine reglatoare
o Tropomiozina este o moleculă proteică cu rol reglator şi cu o greutate de 70 kDa. Are
formă de bastonaş cu o lungime de 40 nm şi este alcătuită din două lanţuri
polipeptidice, fiecare cu câte 284 de aminoacizi, tropomiozina fiind aşezată în
jgheabul filamentului de actină F.
o Troponina este o proteină reglatoare compusă din 3 unităţi:
n troponina C, care leagă specific ionii de calciu;
n troponina T, care se leagă de tropomiozină;
n troponina I, care blochează interacţiunea actină-miozină.
FUNCŢII
o Filamentele de miozină - sunt filamente mai groase şi contribuie prin subunităţile
sale (H-meromiozina) la formarea punţilor transversale care vor interacţiona cu
situsul de legătură de pe suprafaţa moleculei de actină G; are şi activitate ATP-azică.
o Filamentele de actină - sunt filamente subţiri care stimulează activitatea ATP-azică a
miozinei ;
o Tropomiozina - se leagă de actină şi împreună cu complexul troponinic reglează
interacţiunea miozină-actină;
o Troponina – leagă ionii de calciu, inhibă activitatea actinei şi se leagă de
tropomiozină.
Contracţia musculară
 o Contracţia musculară constă în alunecarea (glisarea) şi întrepătrunderea filamentelor n filamentele intermediare sunt structuri stabile, odată polimerizate se menţin
subţiri de actină printre cele groase de miozină. Această teorie susţine refacerea şi sub aceeaşi formă. Celelalte structuri (cu excepţia celor din fibra musculară),
desfacerea ciclică, repetitivă a unor legături între punţile transversale ale moleculei sunt structuri labile;
de miozină (S1-H meromiozină) şi filamentele de actină. n unele tipuri de filamente intermediare sunt localizate în nucleu, pe faţa
o La fiecare ciclu de ataşare-detaşare a punţilor transversale se realizează o mişcare a internă a învelişului nuclear formând lamina nucleară.
filamentelor de actină (către centrul sarcomerului) cu aproximativ 5-10 nm,
corespunzător unei unităţi de actină G.
o Sarcomerul este unitatea funcţională a miofibrilelor, structuri care ocupă aproape în
întregime citoplasma fibrelor musculare, cu rol în contracţia musculară. Miofibrilele
sunt alcătuite din filamente de actină şi miozină cu dispunere specifică, asociate cu
diferite proteine reglatoare.
Termenul de “cuplare-excitare-contracţie” se referă la mecanismul prin care impulsul
electric de la nivelul sarcolemei produce contracţia miofibrilei. Acest proces parcurge mai
multe etape:
1. Sistemul transversal (sistemul T) reprezintă o componentă specializată a sarcolemei (sub
forma unor microtubuli) care pătrunde în sarcoplasma fibrei musculare printre miofibrile,
face joncţiune cu porţiunile dilatate ale R.E. care reprezintă sistemul L (longitudinal) şi care
conduce potenţialul de acţiune de la nivelul sarcolemei (potenţial preluat de la placa
motorie – sinapsa neuromusculară) până în vecinătatea reticulului sarcoplasmic.
2. Ca urmare a semnalului primit de la sistemul T, ionii de Ca2+ depozitaţi în cisternele
terminale ale RE şi legaţi de o proteină cu afinitate pentru ionii de calciu (numită
calsechestrină), sunt eliberaţi prin canalele de calciu ale membranei RE în sarcoplasmă.
3. Datorită creşterii concentraţiei de calciu (de la 10-7M la 10-6M) în sarcoplasma fibrei În citoplasmă sunt 5 tipuri de filamente intermediare:
musculare se declanşează contracţia prin intermediul unei proteine numită troponina C 1. filamente de keratină (citokeratina), localizate în epiderm, păr şi unghii;
(proteina receptor pentru calciu). 2. filamentele de desmină sau scheletină, caracteristice fibrei musculare (cu excepţia
4. În stare de relaxare a fibrei musculare (de la o concentraţie a calciului de aproximativ celor din peretele vaselor) ;
10-7 M) troponina C nu leagă ionii de calciu iar tropomiozina blochează situsul de legătură 3. filamentele de vimentină, caracteristice celulelor mezenchimale (fibroblaste,
dintre puntea transversală (S1-H meromiozina care pleacă din capul moleculei de miozină) şi condroblaste, macrofage, celule endoteliale)
molecula de actină G (din filamentul de actină F). 4. neurofilamente – localizate în axonii neuronilor.
5. Prin legarea ionilor de calciu din troponina C (ca urmare a creşterii concentraţiei ionilor 5. gliofilamente- localizate în celulele gliale (nevroglii).
de calciu în sarcoplasma fibrei musculare), se produce o modificare a conformaţiei moleculei
de tropomiozină care în stare de repaus blochează sistemul de legătură a punţii S1-H- IV. Microtubulii – sunt formaţi din proteine globulare numite tubuline. Microtubulii
meromiozina cu actina G, determinând astfel o deplasare de poziţie a tropomiozinei cu 1 sunt structuri lungi, cilindrice, cu diametrul de 25 nm. Peretele lor este format din 13
nm. Astfel are loc interacţiunea actinei cu miozina (interacţiunea dintre S1-H meromiozină protofilamente paralele, fiecare protofilament fiind format la rândul lui prin
ce reprezintă puntea transversală a moleculei de miozină şi situsul de legatură de la polimerizarea dimerilor de α- şi b-tubulină.
molecula de actina G).
o III. Filamentele intermediare - au fost denumite astfel deoarece au diametrul
intermediar (10 nm) între cel al microfilamentelor (7 nm) şi cel al microtubulilor (25
nm). Ceea ce diferenţiază filamentele intermediare de celelalte diferenţieri
citoplasmatice este structura şi localizarea lor. Astfel :
n în cazul filamentelor intermediare, în acelaşi filament există mai multe
proteine diferite care copolimerizează (2-10 proteine). În celelalte diferenţieri
citoplasmatice există o singură proteină care prin polimerizare duce la
formarea filamentului sau microtubulului;
n polimerizarea nu se face prin înlănţuirea unor proteine globulare ci prin
înşiruirea în sistem “cap la coadă” a componentelor sale care sunt proteine
fibrilare;

n V. Centrosomul (sau centrul celular) este prezent în toate celulele care se divid,
având rol principal în diviziunea celulară prin formarea fusului de diviziune, precum
şi în declanşarea mişcarilor cililor şi flagelilor. În raport cu fazele ciclului celular, are
aspect diferit

o Polimerizarea tubulinei poate fi influenţată de mai mulţi factori:

o Citoscheletul este format dintr-o reţea tridimensională formată din microtubuli,
1. temperatura (la 37 °C are loc polimerizarea cu formarea spontană a
microfilamente şi filamente intermediare, care se intersectează în toate direcţiile în
microtubulinelor, iar la 0 °C se produce depolimerizarea);
masa citoplasmatică.
2. ionii de Ca2+ si Mg2+ în concentraţie de 10–6 M favorizează polimerizarea, iar la
o Filamentele intermediare constituie elementele stabile, iar microtubulii şi
o concentraţie de 10–3 M favorizează depolimerizarea;
filamentele de actină, componentele labile care prin procese de polimerizare şi
3. colchicina inhibă polimerizarea microtubulilor;
depolimerizare realizează dinamismul citoscheletului.
4. unele proteine din citosol asociate microtubulilor favorizează polimerizarea;
o Factorii care intervin în dinamismul citoscheletului sunt:
5. vinblastina şi vincristina (medicamente citostatice) blochează polimerizarea
n cationii de Ca2+ şi Mg2+;
tubulinei din aparatul mitotic şi opresc în acest fel multiplicarea celulelor tumorale;
n moleculele macroergice de ATP/GTP care intervin în polimerizarea actinei şi
6. taxolul(folosit şi el ca citostatic în tratamentul cancerului ovarian) are acelaşi rol.
tubulinei şi a altor proteine din citosol precum fimbrina şi spectrina.
Localizare şi clasificare. Funcţiile citoscheletului sunt:
o Microtubulii se clasifică în: o Determină forma şi modificările de formă ale celulei;
n microtubuli permanenţi, întâlniţi în axonema cililor, flagelilor şi în centriolii o Contribuie la realizarea mişcărilor celulare;
din centrozom; o Interacţionează cu plasmalema şi cu organitele celulare.
n microtubuli labili (cu existenţa temporară) sunt microtubulii liberi din
citoplasma. În interfază, formează o reţea; centrul celular (centrosomul) va
coordona polimerizarea tubulinei. ORGANITELE SINTEZEI ŞI SECREŢIEI CELULARE – Biocel curs 6
Rolurile microtubulilor în celulă sunt: o Sinteza şi secreţia reprezintă o proprietate fundamentală a tuturor tipurilor de
n De a obţine şi menţine forma celulară, prelungirile permanente ale celule. Celulele sintetizează în mod continuu mici cantităţi de proteine necesare
neuronilor (axoni şi dendrite), a cililor şi flagelilor;
înlocuirii subunităţilor uzate din citoplasma şi membranele sale.
n De a constitui un sistem de linii conducătoare pentru deplasarea diferitelor
o Cu toate acestea, un grup principal de celule s-au diferenţiat şi adaptat la funcţia de
componente subcelulare;
a elabora produşi de secreţie. Se poate vorbi despre celule implicate în:
n Participă la formarea fusului mitotic şi la mişcările celulare;
n sinteza de proteine,
n Aranjarea spaţială a organitelor celulare în citoplasma celulei.
n sinteza de polipeptide şi amine biogene,
n sinteza de glicoproteine şi
 n sinteza hormonilor steroizi.
RIBOSOMII (granulele Palade)
o Reprezintă ansambluri moleculare obligatorii pentru sinteza de proteine, oriunde se
desfăşoară acest proces.
o La ME, ribosomul apare ca o particulă de formă sferoidală densă la fluxul de electroni
având un diametru de 20-25 nm şi un coeficient de sedimentare de 80 S.
o În stare de repaus, ribosomii sunt reprezentaţi de două subunităţi: o subunitate
mare şi una mică, fiecare subunitate fiind un ansamblu macromolecular de ARNr
(ribosomal) şi proteine ribosomale.
o Subunitatea mică apare ca un corpuscul alungit (15 × 10 × 18 nm), are un coeficient
de sedimentare de 40 S, conţine o singură moleculă de ARNr (18 S) şi 33 de proteine.
o Subunitatea mare are formă naviculară (15 × 15 × 10 nm), are un coeficient de
sedimentare de 60 S, conţine trei molecule de ARNr (28 S, 5.8 S şi 5 S) şi 50 de
proteine ribosomale.
o Cele două subunităţi se asociază in vitro la o concentraţie de Mg2+ de 5 mM. În
prezenţa unei concentraţi crescute a ionilor de magneziu (mai mare de 10–3)
ribosomii se unesc în grupări denumite POLIMERE. Când concentraţia ionilor de
magneziu scade sub 10–3, ei se descompun în două subunităţi: o subunitate mare şi
una mică.
o În celula vie, concentraţia ionilor este într-o permanentă schimbare, astfel încât
formele de prezentare ale ribosomilor sunt într-un echilibru dinamic, dependent
direct de concentraţia ionică a hialoplasmei.
transformă în RE rugos care este bine dezvoltat în celulele care produc proteine de
secreţie.
o RE rugos este denumit astfel deoarece la ME pe membrană se observă ribosomii cu
aspect de granule, RE neted este lipsit de ribosomi. O formă specializată a RE este
reticulul sarcoplasmic, din fibra musculară striată.
o În celule, RE poate îmbrăca aspecte morfologice diferite, astfel:
o granulaţiile lui Nissl în neuroni;
o corpii sferici ai lui Berg în hepatocite.
o Cantitatea crescută de ARN conţinută în ribosomii ataşaţi pe membrana RER, conferă
bazofilie citoplasmei, corespunzând ergastoplasmei (plasma lucrativă) observată la
MO.
Între RER şi REN se stabilesc legături de continuitate (membranele celor două
tipuri de reticul endoplasmic se continuă una cu cealaltă); ceea ce le diferenţiază
structura şi modul de organizare a membranei, compoziţia chimică şi funcţiile
acesteia.
ORGANITELE SINTEZEI ŞI SECREŢIEI CELULARE Complexul Golgi – Biocel Curs 7
Aspecte particulare ale RER şi ale REN
o RER este organizat sub forma unor cisterne (vezicule sau saci aplatizaţi)
interconectate prin canale de legătură, în timp ce REN este organizat sub formă de
tubuli interconectaţi.
o RER are ribosomi ataşaţi pe membrană, pe partea ei citoplasmatică (granular), pe
când REN nu are ribosomi ataşaţi (agranular) pe membranele tubulilor sau
veziculelor.
o Membranele RE conţin aproximativ 50% proteine şi 50% lipide, majoritatea fiind
fosfolipide cu conţinut mare de acizi graşi nesaturaţi şi colesterol în cantitate mică. În
RER, conţinutul în proteine este mai ridicat, ele asigurând legarea ribosomilor de
membrană prin formarea unui canal prin care sunt translocate lanţurile polipeptidice
pe măsura sintezei acestora (riboforinele I şi II) precum şi enzimele care realizează
funcţiile specifice (sinteza proteinelor). În REN există enzime speciale pentru sinteza
lipidelor şi prelucrarea substanţelor toxice.
Funcţiile RE
Funcţiile specifice ale RER
o Funcţia principală a RER este sinteza proteinelor: proteinele de export celular,
enzimele din lizozomi, proteine de membrană, proteine structurale proprii pentru
înlocuirea subunităţilor celulare uzate. Proteinele din citosol sunt sintetizate de
ribosomii liberin elegaţi de membrana RER.
Organizarea chimică a ribosomilor
o Ribosomii conţin acid ribonucleic (ARN) şi proteine în concentraţii aproximativ egale,
apă, ioni de Mg2+ şi Ca2+.
o În subunitatea mare a ribosomilor, molecula de ARN conţine 3300 – 5500 nucleotide,
iar în subunitatea mică ARN-ul este format din 1600 – 2500 nucleotide.
o În citoplasma celulei, ribosomii se găsesc sub două forme:
n liberi în matricea citoplasmatică şi
n ataşaţi de citomembranele reticulului endoplasmic rugos sau de membrana
externă a învelişului nuclear.
Funcţiile ribosomilor
o Ribosomii reprezintă în celulă suportul morfobiochimic al biosintezei proteinelor
celulare:
n ribosomii liberi în matrice sunt implicaţi în biosinteza proteinelor structurale
proprii celulei în care se găsesc, ce urmează a fi folosite pentru construirea de
noi structuri citoplasmatice;
n ribosomii ataştaţi citomembranelor reticulului endoplasmic sunt implicaţi în
procesele de sinteză a proteinelor de export destinate secreţiei celulare
(glande exo- şi endocrine).
Biosinteza ribosomilor
o Are loc la nivelul nucleului, fiind un proces ce se desfăşoară în trei etape:
n biosinteza ARNr şi a unei părţi din proteinele ribosomale;
n organizarea lor în cele două subunităţi ale ribozomului.
o Aceste două etape au loc la nivelul nucleului, unde se formează precursorii
ribosomali numiţi NEOSOMI.
o Etapa citoplasmatică cuprinde conformarea definitivă a subunităţilor ribosomale şi
are loc prin adăugarea unei proteine specifice la precursorii nucleari.
În afara proceselor de sinteză, cele două subunităţi ale ribosomului se găsesc
separate, deci ribosomul este nefuncţional. Asocierea lor în ribosomi funcţionali
este controlată de o multitudine de factori, dintre care cel mai important este
ARNm (mesager). ARNm preia informaţia specifică de la ADN pentru proteina ce
trebuie sintetizată. El formează un complex cu subunitatea 40 S liberă şi cu un
ARNt special. La formarea acestui complex participă factorii de iniţiere (trei
proteine solubile şi energia rezultată din scindarea unei molecule de GTP). În
aceste condiţii, acest complex este pregătit să se asocieze cu subunitatea 60 S,
formând un ribosom funcţional
RETICULUL ENDOPLASMIC (RE)
o Este prezent în toate celulele organismului în afară de hematie şi trombocit şi
reprezintă un mod particular de organizare a unor sisteme de citomembrane în mici
cavităţi sub formă de tubuli, vezicule, cisterne şi saci aplatizaţi.
o Membranele care delimitează RE au o grosime de 6 nm si au o structura
caracteristică tuturor citomembranelor.
o Reţeaua este alcătuită din tubuli (canalicule) cu diametrul de aproximativ 50 nm,
anastomozaţi şi din saci turtiţi sau cisterne adânci de 50-70 nm dispuse paralel în
pachete. Din reţeaua RE se pot desprinde vezicule separate de formă specifică, cu
diametru de 50-100 nm, numite MICROSOMI. Prin asocierea cu polisomii ataşaţi se
o Altă funcţie a RER (specifică) este glicozilarea proteinelor, adică grefarea de grupări
glucidice pe lanţul polipeptidic. Procesul începe prin asamblarea grupărilor glucidice
pe o moleculă lipidică (dolicol) aflată în membrana RER. Lanţul oligozaharidic format
este transferat pe un rest de asparagină din lanţul polipeptidic în curs de formare.
Acest transfer este realizat de glicozil-transferaze specifice RER.
Funcţiile specifice ale REN
o Sinteza lipidelor necesare pentru sinteza hormonilor corticosteroizi la nivelul
corticosuprarenalei, a hormonilor androgeni la nivelul celulelor Leydig din testicul. La
nivelul celulelor intestinale, în REN se sintetizează trigliceride care formează
kilomicroni, formă de transport a lipidelor în sânge.
o Funcţia de detoxifiere, se realizează prin reacţii de oxidare, reducere, hidroliză sau
conjugare cu acid glucuronic. În acest fel substanţele toxice îşi pierde efectul biologic
(sunt inactivate) şi efectul toxic (detoxifierea propriu-zisă). Majoritatea enzimelor
care realizează funcţia de detoxifiere în REN sunt enzime oxidative (citocromul P50).
o Intervine în sinteza colesterolului – în hepatocite biosinteza colesterolului se face
pornind de la molecula de acetat.
Funcţiile comune ale RE
o 1. Sinteza fosfolipidelor se realizează prin enzime care au centrul activ pe faţa
citoplasmatică a membranei RE, apoi ele sunt trecute (basculate) pe faţa internă a
membranei RE (faţa luminală a RE) cu ajutorul unor enzime denumite flipaze.
o 2. Biogeneza membranelor celulare. De exemplu, faţa externă a învelişului nuclear,
membranele pentru aparatul Golgi sau plasmalema, primesc „membrane noi” care
se desprind sub formă de vezicule din RE şi se deplasează spre alte compartimente
celulare, fuzionează cu membranele acestora şi se inseră în „membranele vechi”.
o Este numit şi aparatul reticular intern, descris de fiziologul CAMILLE GOLGI în 1898.
Este un set de compartimente mărginite de membrane, interpus între RE şi
plasmalemă, dar nu are o poziţie fixă şi nici aceeaşi pentru toate celulele.
o La MO se prezintă sub formă de reţea alcătuită din canalicule anastomozate, tubuli,
vacuole mici sferice ce se evidenţiază pe celula proaspătă cu roşu neutru, iar pe cea
fixată prin impregnare argentică sau cu tetraoxid de osmiu. La ME, complexul Golgi
apare structurat din mai multe stive de cisterne asociate cu vezicule mici (numite
vezicule Golgi periferice). Stiva este formată din mai multe cisterne discoidale (3-10)
fiecare cu un diametru de 0.5 până la 1 µm. Aceste cisterne golgiene suprapuse sunt
situate în vecinătatea nucleului de care îl desparte RE.
o Zona golgiană din vecinătatea nucleului a fost denumită zona „cis”, iar zona distală
faţă de nucleu a fost denumită zona „trans”. Cisternele discoidale de pe faţa „trans”
au diametrul de 0.2-1 µm.
o Membrana elementelor Golgi are aproximativ 6 nm grosime (similar RE) în zona „cis”
şi aproximativ 10 nm în zona „trans” (ca la plasmalemă). În unele celule, complexul
Golgi este dispus în jurul unei perechi de centrioli care, împreună cu sateliţii
centriolari, microtubulii şi microfilamentele, constituie CENTROSFERA.
o Din punct de vedere didactic, în alcătuirea aparatului Golgi se pot distinge trei zone:
 o elementul central constituit din saci golgieni cu formă de cisternă, în număr
de 5-10, dispuşi ca un teanc de farfurii suprapuse, împarţiţi în zona cis,
mijlocie şi trans.
o al doilea element din structura aparatului Golgi îl constituie veziculele mici
situate între RE şi sacii golgieni (acesta este reticulul „cis” sau zona cu
vezicule de tranziţie)
o al treilea element îl reprezintă zona cu vezicule mari de pe faţa trans, numit şi
reticul „trans”.
Funcţiile aparatului Golgi
I. Aparatul Golgi constituie principala staţie pe calea secreţiei celulare. Complexul Golgi este
implicat în transportul, concentrarea şi prelucrarea biochimică a produşilor de secreţie,
stocarea, împachetarea şi expedierea materialelor ambalate.
o Transportul – proteinele de secreţie sunt transportate în mici containere veziculare
ale RE şi capetele cisternelor Golgi sau în veziculele de pe faţa „trans” a complexului.
Produsele se mişcă într-o singură direcţie: de la RE la aparatul Golgi, cu consum de
energie.
o Concentrarea şi prelucrarea biochimică – concentrarea se realizează prin formarea
unor agregate între proteinele de secreţie (cu sarcini negative) şi Ca2+ sau
proteoglicani cu sarcini pozitive, urmată de pierderea de apă, în urma scăderii
presiunii osmotice.
o Sortarea şi ambalarea în vezicule de secreţie – proteinele, după ce au fost maturate
şi separate de enzimele lisosomale, sunt ambalate în reticulul „trans” în vezicule de
secreţie, apoi sunt expediate spre periferia celulei pentru a fi exocitate.
II. Biogeneza lisosomilor.
III. Biogeneza membranelor
o Proteinele şi lipidele de membrană nou sintetizate sunt închise în vezicule speciale,
diferite de veziculele de secreţie şi de cele cu enzime lisosomale. Aceste vezicule nou
create sunt expediate de la aparatul Golgi spre plasmalemă sau alte membrane
celulare.
o Aparatul Golgi dirijează fluxul de vezicule care vin de la RE şi cele care pleacă spre RE,
de asemenea veziculele care vin de la plasmalemă şi cele care pleacă spre
plasmalemă fuzionând cu acestea (procesul de reciclare a membranelor).
IV. În celulele sexuale seminale, complexul Golgi se transformă în formaţiuni condensate
numite acrozomi, situate în capul spermatozoidului, fiind capabile să elibereze substanţe cu
acţiune litică asupra învelişului ovulului, în scopul fecundării acestuia şi a formării zigotului.
ORGANITELE GENERATOARE DE ENERGIE
MITOCONDRIILE
colesterol în procent scăzut, ceea ce face ca permeabilitatea membranei interne să
fie mai redusă, constituind un fel de barieră între matricea mitocondrială şi restul
organitului.
o Prin membrana internă trec spre spaţiul intern ionii de Ca2+ şi Mg2+ necesari
desfăşurării activităţii enzimelor cuprinse în matricea mitocondrială. De asemeni,
trec moleculele de ADP şi ATP necesare desfăşurării procesului de fosforilare
oxidativă, acizii graşi şi unii aminoacizi. Aceşti produşi sunt transportaţi prin
membrana internă cu ajutorul unor proteine aflate în membrană care servesc drept
TRANSPORTORI (sau cărăuşi sau translocatori). Din această grupă fac parte
TRANSLOCAZELE şi PERMEAZELE.
o Membrana internă prezintă falduri, formează creste (CRISTE) proeminente în
lumenul mitocondrial şi prezintă în cantitate mare un fosfolipid caracteristic,
puternic hidrofob, numit cardiolipină, care explică impermeabilitatea sa la ioni.
o Membrana internă şi crestele, sunt alcătuite din formaţiuni mai mici numite
particule elementare sau PARTICULE „F” sau SUBUNITĂŢI DE MEMBRANĂ.
o Fiecare particulă elementară, cu o componenţă lipoproteică caracteristică
citomembranelor este constituită de obicei din trei piese:
n o piesă bazală (40/110Å);
n o tijă sau piesă intermediară (50Å lungime), şi
n capul sau piesa cefalică (80-100Å diametru).
o Forma pieselor componente, poate varia în cadrul membranei interne, ca şi numărul
lor.
o Particulele elementare s-au dovedit a conţine fiecare lanţul transportor de electroni
(lanţul respirator) şi enzimele respective (CITOCROM OXIDAZA, SUCCIN COENZIMA Q
REDUCTAZA, NADH-CITOCRIM C REDUCTAZA, CITOCROM a, b, c etc.), precum şi
enzimele procesului de fosforilare oxidativă.
o Cristele mitocondriale diferă ca număr şi poziţie de la o celulă la alta, în raport cu
diferitele condiţii fiziologice sau patologice.
o Mitocondriile sunt organite prezente în citoplasma tuturor celulelor animale sau
vegetale, cu excepţia hematiei adulte.
o Pe celula vie sunt evidenţiate cu coloranţi vitali (verde Janus), iar pe celula fixată, cu
hematoxilină ferică.
Poziţia mitocondriei în celulă. În majoritatea celulelor mitocondriile sunt răspândite în toată
citoplasma.
o În celulele cu activitate specială sau cu polaritate funcţională mitocondriile se
concentrează în regiunea cea mai activă metabolic. Astfel la enterocit, mitocondriile
sunt aglomerate către polul apical, la nefrocit mitocondriile sunt aşezate la polul
bazal al celulei în mici compartimente formate din pliurile membranei bazale.
Aşezarea lor în citoplasmă nu este fixă, ele pot să se deplaseze prin intermediul
curenţilor citoplasmatici sau pot fi animate de mişcări interne ce produc răsuciri ale
organitului în jurul axei sale, realizând astfel contacte strânse sau tranzitorii cu unele
structuri celulare. Astfel, în celulele secretorii se observă adesea în fazele de
elaborare proteică, alăturarea mitocondriei de membrana nucleară sau de RER.
Numărul mitocondriilor variază de la o specie la alta, de la un tip celular la altul (nefrocit =
300/celulă; hepatocit = 1000-2000/celulă) sau în aceeaşi celulă în raport cu momentul lor
funcţional.
Dimensiunea mitocondriilor este supusă aceloraşi variaţii ca şi numărul lor. La om,
organitele au o lungime de aproximativ 2,2-7 μm şi un diametru de 0,5 – 1 μm.
Forma mitocondriilor
o Microscopia optică a descris 3 forme sub denumirea de CONDRIOM:
n mitocondria – sau forma granulară este cea mai activă;
n condriomitele – granule aşezate în monom, sunt considerate forme mai puţin
active decât mitocondriile, dar care se pot reactiva prompt în cazul unei
activităţi celulare crescute;
n condrioconţii – apar sub formă de filamente sau bastonaş reprezentând
forma de repaus a condriomului, cu posibilităţi de reactivare mai lente.
Structura mitocondriei
o Mitocondria este constituită din:
n două membrane (una externă şi alta internă),
n un spaţiu intern şi unul extern.
o Membrana externă este netedă şi delimitează organitul la periferie, este
lipoproteică, asemănătoare cu celelalte citomembrane, prezentând o grosime de
aproximativ 60-70 Å. Ea este permeabilă pentru unii ioni (Ca2+) şi electroliţi.
o În membrana externă se găsesc proteine în proporţie de 60% ce reprezintă
aproximativ 4% din totalul proteinelor mitocondriei, iar lipidele se găsesc în
proporţie de 40%, cu un procent ridicat de colesterol ceea ce face ca membrana
externă să fie permeabilă, prin ea realizându-se schimburile între citosol şi organit.
o Pe membrana externă îşi desfăşoară activitatea o serie de enzime:
n CoA-ligaza;
n Citocrom-b5;
n Kinureinhidroxilaza;
n Monoaminoxidaza (MAO) – aceasta este enzima marker a acestei structuri.
o Membrana internă, de o grosime de aproximativ 6 nm este de natură lipoproteică.
Proteinele sunt în proporţie de 80%, reprezentând aproximativ 1/5 din totalul
proteinelor mitocondriale; lipidele se află numai în proporţie de 20%, având
o Între membrana internă şi externă se realizează compartimentul extern, iar în
interiorul membranei interne şi a cristelor se află compartimentul intern sau
matricea mitocondrială.
o Compartimentul extern – cuprins între membrana internă şi externă este de aspect
omogen, clar la fluxul de electroni. Deşi îngust, la nivelul lui se desfăşoară un schimb
intens de apă şi electroliţi între mediul extramitocondrial, pe de o parte şi
compartimentul intern pe de altă parte.
Aici se pot acumula unii ioni (exemplu Ca2+) care apar sub formă de zone mai mari
sau mai mici izolate, sau conglomerate dense la fluxul de electroni.
o Compartimentul intern sau matricea mitocondrială poate prezenta la ME, fie aspect
omogen, fie aspect granular. La nivelul ei se găsesc localizate o bună parte din
enzimele mitocondriale care sunt în număr de 200 de fiecare mitocondrie (exemplu:
ATP-aza, MALAT DEHIDROGENAZA etc.) Tot în matrice sunt prezenţi şi acizii nucleici
mitocondriali.
o Lumenul mitocondrial, delimitat de membrana internă, în care proemină cristele,
este ocupat de matricea mitocondrială. În matrice există 5-10 molecule de ADN
mitocondrial circular, ribosomi mitocondriali de tip bacterian (70S), ARNm
mitocondrial, ARNt şi complexele enzimatice ale replicării şi transcrierii ADN-ului
mitocondrial, cât şi ale sintezei de proteine de tip mitocondrial. Ataşate de crestele
membranei interne, se găsesc complexe de enzime care catalizează metabolizarea
acizilor graşi şi a acidului piruvic şi formarea acetil-CoA; enzime care oxidează acetil-
CoA în ciclul acizilor tricarboxilici al lui KREBS cu formare de bioxid de carbon şi
NADH (nicotinamid-adenin-dinucleotidul redus). Principala sursă de electroni folosită
de enzimele lanţului respirator incluse în membrana internă este NADH-ul.
Proteinele majore din membrana internă sunt:
o ATP-sintetaza care produce ATP în spaţiul matriceal;
o proteinele specifice de transport;
 o enzimele reacţiilor oxidative ale lanţului respirator.
Ciclul de contracţie – umflare al mitocondriilor
o La ME s-a evidenţiat un ciclu funcţional mitocondrial, prezent în orice celulă. Acesta
presupune formarea a trei aspecte ultrastructurale mitocondriale distincte şi
reversibile.
1. Forma cea mai răspândită, numită de autorii anglo-saxoni „forma ORTODOXĂ”, este
forma obişnuită sub care apar majoritatea mitocondriilor în celulă.
2. Forma CONDENSATĂ sau CONTRACTATĂ corespunde unei mitocondrii cu diametrul redus,
compartimentul intern îngustat, cristele mitocondriale înghesuite una în alta dând în
totalitate un aspect dens la fluxul de electroni.
3. Forma sau STAREA UMFLATĂ a mitocondriei se produce printr-un proces pasiv de
acumulare a apei în compartimentul intern, se realizează balonizarea mitocondriei,
ştergerea cristelor mitocondriale, organitul apărând ca o minge înconjurată de o dublă
membrană. În mod normal există o trecere permanentă de la o stare la alta.
Compoziţia chimică a mitocondriei
o Mitocondria conţine:
n 60 – 64% proteine structurale care sunt înlocuite la aproximativ 20 de zile;
n 34% lipide, fiind alcătuite din fosfolipide şi colesterol în cantitate mare;
n 2 – 5% vitamine (A, C), protein-enzime (~200), diferiţi ioni şi acizi nucleici:
ADN şi ARN la care compoziţia moleculară este asemănătoare acizilor nucleici
nucleari şi citoplasmatici, dar aranjamentul structural al moleculei diferă.
o Prezenţa acizilor nucleici în mitocondrie face ca organitul să câştige o parţială
autonomie genetică care presupune:
a) formarea de către organit de noi molecule de ADN prin acelaşi proces de duplicare
semiconservativă, întâlnit în nucleu;
b) sintetizarea moleculelor de ARN mitocondrial după mecanismul similar din nucleu;
c) sintetizarea unor proteine structurale, în special cele destinate membranelor.
o Acizii nucleici mitocondriali sunt localizaţi de obicei într-o singură zonă a organitului
care se numeşte zonă nucleoidă. În unele mitocondrii pot exista 2-6 zone nucleoide.
Citofiziologia mitocondriei
o Mitocondria reprezintă centrul respirator al celulei. La nivelul ei sunt situate
enzimele ciclului KREBS şi ale lanţului respirator.
o Mitocondria reprezintă principalul generator de energie pentru celule. În acest scop,
la nivelul mitocondriei se desfăşoară procesul de fosforilare oxidativă care cuplat la
activitatea enzimelor oxidative ale organismului, generează molecule de ATP. Acesta
prin scindare eliberează fosfaţii macroergici eliberatori de energie pentru celulă.
o Mitocondria intervine activ în procesul secretor, în procesele speciale de tipul
LIPOGENEZEI şi LIPOLIZEI, în orice activitate celulară (contracţie musculară,
transmiterea influxului nervos etc).
o Totodată, la nivelul ei au loc schimburi intense de produşi sau ioni între citoplasmă şi
compartimentele mitocondriale. Trecerea diferitelor substanţe şi a ionilor prin
membrana mitocondrială se face cu cheltuială de energie, aceasta fiindu-i pusă la
dispoziţie de ATP-aza ce scindează ATP-ul sau alţi produşi intermediari generatori de
energie.
ORGANITELE DIGESTIEI CELULARE
INCLUZIUNILE CELULARE - Biocel – curs 8
Organitele implicate în procesele de digestie celulară sunt:
- Lisosomii
- Peroxisomii.
LISOSOMII
• Lisosomii sunt organite de formă ovoidală, delimitate de o membrană lipoproteică,
având diamentrul cuprins între 0.2-4μm. Ei sunt alcătuiţi din două componente
structurale:
• membrană delimitantă şi
• matricea lisosomală.
Membrana lisosomală
• Asemănătoare ca structură celorlalte citomembrane este unică şi conţine o proteină
transportoare de protoni (ioni de hidrogen). Aceasta consumă ATP pentru efectuarea
sarcinii de pompare a protonilor în interiorul lisosomului. Se asigură un pH
intralisosomal de aproximativ 5.0 necesar pentru activitatea hidrolazelor acide
prezente în acest compartiment (proteaze, nucleaze, glicozidaze, lipaze, fosfolipaze,
fosfataze, sulfataze). Membrana lisosomală şi pH-ul acid constituie bariera împotriva
efectelor nocive ale hidrolazelor asupra restului celulei.
• Ocazional au fost observaţi lisosomi cu membrane duble sau lisosomi ale căror
membrane prezintă pe foiţa externă mici proeminenţe sau spiculi cu o înălţime de 60
Å şi distanţaţi prin spaţii de cca 100 Å.
• Poate să fie omogenă sau să prezinte un aspect polimorf. Lisosomii omogeni sunt de
obicei de talie mică (0.2-0.4μm) şi au un conţinut bogat în enzime hidrolitice. Ei se
numesc LISOSOMI PRIMARI sau LISOSOMI DE ACUMULARE ENZIMATICĂ.
• În afară de lisosomii primari, relativ omogeni, compartimentul lisosomal cuprinde şi
lisosomi secundari, de mare diversitate şi mărimi variabile. Ei conţin, pe lângă
hidrolaze şi substanţe macromoleculare sau complexele suprastructurate (pe care le
vor digera). Lisosomii cu aspect polimorf sunt de talie mare (0.4-4μm). Matricea lor
conţine variate materiale de incluzie ca: macromolecule de origine extracelulară,
resturi de organite celulare, reprezentate cel mai adesea de membrane
mitocondriale, citomembrane rugoase sau netede etc. Lisosomii cu matricea de
aspect polimorf iau naştere din lisosomii primari printr-un proces de acumulare a
unor materiale de provenienţă diferită şi au fost denumiţi LISOSOMI SECUNDARI.

După provenienţa materialelor acumulate în lisosomii secundari, aceştia au fost împărţiţi în specia, tipul de ţesut, tipul de celulă, gradul ei de maturitate sau momentul de
două categorii: activitate.
• 1. Heterolisosomi, în care sunt incluse materialele din afara celulei, se formează ca PEROXISOMII (glioxisomii)
urmare a procesului de endocitoză; veziculele de endocitoză şi vacuolele de • Sunt organite celulare prezente în citosolul tuturor celulelor animale şi vegetale şi se
fagocitoză care conţin macromolecule şi particule fagocitate, fuzionează cu lisosomii pot evidenţia prin utilizarea reactivului 3-3’-diaminobenzidină (DAB).
primari formând lisosomii secundari. Endocitoza constă în transportul substanţelor • Li se atribuie şi termenul de glioxisomi deoarece o parte din peroxisomi conţin pe
din afara celulei înăuntrul ei, prin invaginarea membranei celulare (fagocitoză, lângă catalaze şi alte enzime peroxisomale, mai conţin şi cel puţin două enzime ale
pinocitoză, coloidopexie etc.) ciclului glioxilat. Numele de peroxisomi se datorează prezenţei de enzime oxidative
Heteroliza facilitează: activatoare ale oxigenului molecular (O2); activarea acestuia duce la formarea de
• funcţia de nutriţie, peroxid de hidrogen (H2O2).
• procesele de apărare împotriva bacteriilor sau virusurilor care sunt incluse în • Numărul peroxisomilor diferă de la un tip celular la altul, iar în aceeaşi celulă este
celulă prin fagocitoză, diferit în funcţie de momentul ei de activitate şi ocupă aproximativ 1% din volumul
• catabolismul proteinelor înglobate în hepatocite sau nefrocite, celular. Diametrul peroxisomilor este situat între 0.1-1.5 μm. Mărimea
• distrugerea hematiilor îmbătrânite care sunt înglobate în fagolisosomii peroxisomilor este apropiată de cea a lisosomilor, după talie deosebindu-se două
macrofagelor din splină etc. categorii de peroxisomi:
• 2. Autolisosomi, care înglobează materiale luate din citoplasmă, vacuole autofage • MACROPEROXISOMI (0.5 – 1.5 μm diametru);
care conţin fragmente de membrane, mitocondrii, ribosomi. Aceste zone din • MICROPEROXISOMI (0.1 – 0.4 μm diametru).
citoplasmă delimitate de citomembrane în care sunt incluse diferite organite
citoplasmatice degradate sunt denumite autofagosomi şi prin unirea cu lisosomii
primari formează autolisosomii. Şi în autolisosomi au loc procese de degradare a
componentelor celulare (în special organite celulare uzate).
• O formă particulară de autofagie o reprezintă CRINOFAGIA, proces întâlnit în
glandele cu secreţie internă şi externă în care granulele de secreţie în exces,
ce nu sunt eliminate din celulă, se unesc cu lisosomii urmând a fi digerate,
pentru a nu sufoca celula.
• În cursul proceselor de heteroliză, autoliză şi crinofagie, în mod obişnuit materialele
incluse în lisosomi sunt degradate până la molecule mici care pot difuza în
citoplasmă.
• Tot în grupa lisosomilor secundari mai sunt incluşi şi corpii reziduali în care se
acumulează şi se depozitează materiale de natură diferită, precum şi corpii
multiveziculari.
• Corpii reziduali se formează în cazul în care substanţele nu pot fi degradate si
sunt încărcaţi cu materiale de natură foarte diferită (lipofuscină, ceroide,
Organizarea ultrastructurală
săruri de fier etc.) ce părăsesc celula printr-un proces de exocitoză (inversul
• Peroxisomii se prezintă sub formă de vacuole sferice sau ovale, uneori au forme
pinocitozei).
neregulate cu prelungiri.
Structura biochimică
• Sunt alcătuiţi dintr-o matrice delimitată de o citomembrană. Matricea peroxisomală
• Lisosomii conţin hidrolaze acide precum:
este alcătuită din proteine structurale şi enzime caracteristice: catalaza (enzimă
• fosfataza acidă,
marker), peroxidaza, uricaza, oxidazele D-aminoacizilor. Citomembrana
• enteraza,
peroxisomului prezintă o compoziţie asemănătoare cu a RE, dar şi diferită de aceasta
• arilsulfataze,
prin unele polipeptide şi enzime din structura sa.
• glucozidaze,
• Uneori apare o continuitate între membrana RE şi a peroxisomului, dar mai adesea
• peptidaze,
între membranele a doi peroxisomi formând un „RETICUL PEROXISOMAL” diferit de
• lipaze etc.
reticulul endoplasmic.
• Enzimele hidrolitice acide sunt menţinute în interiorul membranei lisosomale în stare
Funcţiile peroxisomilor
de latenţă, activitatea lor litică nu se manifestă atât timp cât membrana lisosomală
• Intervin în metabolismul apei, sunt implicaţi în degradarea purinelor (adenina şi
este integră. Conţinutul în enzime hidrolitice al lisosomilor variază în limite largi cu
guanina) şi prin aceasta în metabolismul acizilor nucleici;
• La celulele plantelor, peroxisomii intervin în metabolismul acidului glioxilic;
 • Peroxisomii conţin un sistem enzimatic activ pentru beta-oxidarea acizilor graşi.
Procesul beta-oxidării peroxisomale este crescut în ficat după o dietă bogată în
lipide; ei intervin şi în sinteza glicerolipidelor;
• Se presupune că peroxisomii ar avea rol şi în termogeneză, producând căldură şi
adaptarea la frig. Numărul lor este crescut în ţesutul adipos brun.
INCLUZIUNILE CELULARE
• În citosol se pot acumula în mod normal produşi ai metabolismului sub formă de
depozit temporar sau definitiv. Aceste depuneri se numesc INCLUZIUNI şi ele pot fi
de diferite tipuri: proteine, lipide, glucide, pigmenţi, cristale şi cristaloizi.
• Proteinele sunt depozitate în granule secretorii ale celulelor specializate. Ele se
colorează în coloraţiile de rutină în funcţie de caracterul acid sau bazic; pot de
asemenea fi identificate cu ajutorul unor anticorpi marcaţi împotriva proteinelor
specifice, prin tehnica de imunocitochimie.
• Lipidele apar sub formă de picături de diverse mărimi, de obicei sferice care se pot
evidenţia prin coloratii speciale precum SUDAN, SCHARLACH, OSMIU etc. În general,
prezenţa lipidelor sub formă de picături mici indică o celulă foarte activă, cu un mare
turnover metabolic.
• Glucidele apar sub formă de glicogen în celulele animale, în special în celulele
hepatice şi musculare. Se evidenţiază cu CARMIN BEST sau prin metoda PAS. La ME,
glicogenul apare sub formă de particule mici cu aspect de bastonaşe lungi de 20-30
nm, fie sub formă de particule mari, sub formă de rozetă sau de formă neregulată.
• În bolile de depozit sau în diabet, incluziunile glucidice apar nu numai în
citosol ci şi în nucleu.
• Pigmenţii sunt reprezentaţi de granulele de melanină (pigment brun) în celulele
pigmentare sau sub formă de lipofuscină (pigment galben) în celulele nervoase, în
celule ale corticosuprarenalei (pigment de uzură).
• Cristalele şi cristaloizii apar în mod normal în citosolul celulelor Sertoli şi Leydig din
testicul, dar pot apărea şi în nucleii unor hepatocite, iar în fagocite s-au evidenţiat
incluziuni de fier.
NUCLEUL ŞI CROMATINA- curs 9
Nucleul joacă un rol central în viaţa celulei, constituie centrul de comandă al celulei, el
conţine genomul celulei.
POZIŢIA, NUMĂRUL, FORMA ŞI DIMENSIUNILE NUCLEULUI
o Funcţiile porilor
n Transportul prin por – transport cu permeabilitate selectivă: spre nucleu
pătrund proteine şi enzime pentru sinteza ADN şi a ARN, dar şi proteine
ribozomale pentru a servi la asamblarea precursorilor ribozomali. Transportul
se face prin potenţialul de membrană.
n Transportul macromoleculelor – se face prin „cărăuşi” (proteine de transport
nuclear)
În funcţie de direcţia de transport, transportorii sunt numiţi receptori de import nuclear.
Ajunşi la nivelul porului, aceştia interacţionează cu proteinele din por, determinând
deschiderea porului. Transportul este dependent de energia provenită din hidroliza GTP
care este folosită pentru modificarea conformaţiei proteinei ce urmează a fi transportată
prin por. Proteinele care ies prin por sunt transportate de alţi transportori numiţi „receptori
de export nuclear”. Toate proteinele sunt marcate de la începutul sintezei lor în ribosomi cu
secvenţe semnal care constituie un adevărat „cod poştal” al celulei şi care desemnează
localizarea proteinelor în compartimentele celulei. Pe această bază, unele proteine sunt
importate în nucleu, în reticulul endoplasmic, în mitocondrii etc
Cromatina nucleară
o Cromatina reprezintă forma relaxată a cromosomilor în interfază (perioada de
repaus dintre două diviziuni). Cromosomii sunt formaţiuni filamentoase în formă de
bastonaş cu afinitate pentru coloranţii bazici care apar în timpul diviziunii celulare
prin condensarea cromatinei.
o La microscopul optic, cromatina se prezintă sub forma unei reţele structurată din
granule şi filamente interconectate. Prin coloraţii cu coloranţi bazici (hematoxilina,
fucsină bazică etc.) o parte a cromatinei se colorează intens bazofil – aceasta este
componenta granulară şi se numeşte heterocromatină, iar o altă parte se colorează
slab bazofil (palid) – aceasta este componenta filamentoasă şi se numeşte
eucromatină.
Structura cromatinei
o În compoziţia chimică a cromatinei intră: ADN (componenta principală – materialul
genetic), proteine (histonice şi nehistonice) şi puţin ARN.
o Nucleul ocupă în general o poziţie centrală sau în funcţie de momentul ciclului
secretor unde nucleul se deplasează, excentric: „inel cu pecete” în celulele adipoase
sau nucleu situat spre polul bazal al celulei în celulele cu rol de absorbţie (în cazul
enterocitelor de la nivelul intestinului subţire).
o Număr: majoritatea celulelor sunt uninucleate, dar sunt şi celule binucleate
(hepatocitele, condrocitele) sau multinucleate (osteoclastele din ţesutul osos,
plasmodiul fibrei musculare striate, sinciţiul trofoblastic de la nivelul vilozităţilor
placentare din placenta maternă).
o Forma nucleului variază în funcţie de forma celulei: sferică, lentriculară, ovoidală,
lobat, înmugurit la unele celule poliploide – megacariocitul plachetar şi, în cazuri
patologice, în limfogranulocitoza malignă. Forma nucleului prezintă un anumit grad
de plasticitate (deformabilitate).
o Dimensiunile nucleului variază între 4-5µm la limfocitele mici, unii neuroni precum
neuronii granulari din scoarţa cerebeloasă şi 25-30µm la ovulele foliculilor maturi din
ovar.
STRUCTRURA NUCLEULUI
o Nucleul este format din:
n învelişul nuclear (membrana nucleară),
n cromatina,
n nucleolii,
n carioplasma (matricea nucleară)
Învelişul nuclear (membrana nucleară)
o Învelişul nuclear este o membrană dublă prevăzută cu pori, vizibilă la microscopul
electronic şi care, în interfază, separă conţinutul nuclear de citoplasmă.
o Învelişul nuclear prezintă:
n o foiţă externă care este o continuare a membranei RE; ajuns în vecinătatea
nucleului se răsfrânge ca o expansiune în jurul acestuia (cisterna
perinucleară);
n membrana nucleară internă care vine în contact direct cu conţinutul
nucleului (carioplasma sau matricea nucleară) şi poate fi considerată
membrana propriu-zisă a nucleului.
o Spre deosebire de alte membrane ce delimitează celelalte compartimente celulare,
membrana nucleară nu are o existenţă permanentă, ea se dezagregă la sfârşitul
profazei (prima fază a mitozei) şi se reconstituie din fragmentele dispersate în
citoplasmă în telofază (la sfârşitul mitozei).
o Spaţiul dintre cele două foiţe, denumit spaţiu perinuclear, se continuă cu lumenul
reticulului endoplasmic, iar cele două foiţe vin în contact la nivelul porilor.
o Foiţa internă prezintă pe faţa sa nucleară o structură lamelară numită lamina densa
interna, alcătuită din proteine fibrilare denumite lamine (proteine ce intră în
alcătuirea filamentelor intermediare). Această structură determină forma nucleului,
interacţionează cu cromozomii şi participă la dezasamblarea învelişului nuclear.
o Porii nucleari au un diametru de 80 nm şi se mai numesc „complexul por” sau
porosomi. Orificiul porului este ocupat de o structură specială, formată din 8 coloane
(subunităţi anulare) care prezintă nişte prelungiri sub formă de fibrile înspre
citoplasmă, dar şi spre nucleu unde formează „coşul nuclear” la capătul căruia se afla
un disc.
o Histonele sunt proteine bazice cu greutate moleculară mică, de aproximativ 10000 –
20000 Da (daltoni).
o Histonele au fost împărţite după compoziţia în aminoacizi şi secvenţialitatea lor în
cinci clase: H1, H2A, H2B, H3 şi H4. Histonele din clasa H1, H2A şi H2B sunt bogate în
lizină, iar cele din clasa H3 şi H4 sunt bogate în arginină. Histonele H1 prezintă o
variabilitate a secvenţelor la diferite specii, celelalte clase au o secvenţă mult mai
constantă.
Organizarea moleculară a cromatinei
o Unitatea fundamentală de organizare a cromatinei este nucleosomul. În structura sa
identificăm un miez şi o porţiune de ADN internucleosomic – AND-ul de legătură
dintre doi nucleosomi. Miezul are în centru un octomer format din 8 histone (câte
două din clasele H2A, H2B, H3 şi H4). Octomerul are forma unui cilindru turtit cu
dimensiunile de 10 nm şi lungime de 5 nm.; pe circumferinţa octomerului, ADN-ul
este înfăşurat în două spire.
Lungimea ADN-ului înfăşurat pe octomerul de histone este fixă la toate speciile (146 perechi
de baze nucleotidice); în schimb ADN-ul internucleosomic are lungime variabilă la diferite
specii (de aproximativ 60 de perechi de baze azotate) şi de el se leagă histonele din clasa H1
Nucleolul
o La MO, nucleolul apare ca un corpuscul globulos, cu diametrul de 0.5 µm. Numărul
nucleolilor variază în funcţie de intensitatea producţiei de ribosomi. Nucleolul fiind
 sediul biogenezei ribosomilor, mărimea lor reflectă intensitatea producţiei de
ribosomi.
o Ei lipsesc în celulele care nu au sinteză proprie de proteine (ex: celulele embrionare).
Nucleolii sunt bine vizibili în celulele care cresc rapid (celulele canceroase), dar şi în
celulele care sintetizează o mare cantitate de proteine.
o În celulele tinere, celulele secretorii, nucleolii sunt mari şi multipli, iar în celulele
canceroase aceştia ajung până la 10-12 cu forme monstruoase.
o În celulele bătrâne, cu activitate metabolică redusă, nucleolul este mic şi unic.
o Nucleolul apare înconjurat de un înveliş de heterocromatină care variază ca grosime
de la un tip celular la altul.
o Ca structură nucleolul prezintă două părţi cu morfologie diferită: una este fin fibrilară
– pars fibrosa, cealaltă granulară – pars granulosa.
o Unii nucleoli conţin şi o parte amorfă – pars amorpha, precum şi învelişul de
heterocromatină care reprezintă ADN-ul nucleolo-asociat – pars chromosoma.
Sinteza ribosomilor
o Prin inelul perinucleolar (care delimitează nucleolul) pătrund bucle de eucromatină
ce ajung în pars fibrosa. Aceste bucle reprezintă ADN pe care se găsesc genele care
codifică ARN-ul ribosomal. Aceste gene se vor replica şi pe baza lor se va sintetiza
ARN-ul ribosomal.
o ARN-ul ribosomal, împreună cu proteinele ribosomale (care vin din citoplasmă prin
porii nucleari) formează particule ribosomale. Acestea sunt asamblate şi stocate
temporar în partea granulară, sub formă de precursori ribosomali.
o Precursorii ribosomali ies prin porii nucleari şi trec în citosol unde devin subunităţi
ribosomale. Subunităţile ribosomale mici apar în citoplasmă mai rapid decât
subunităţile mari.
Carioplasma
o Carioplasma, denumită şi matrice nucleară, reprezintă o altă componentă a
nucleului, în afara membranei nucleare, a cromatinei şi nucleolului.
o Matricea nucleară este formată din:
n apă,
n ioni,
n micromolecule,
n proteine fibrilare (fibroase), precum nucleoplasmina,
n proteinele nonhistonice de tipul enzimelor care intervin în glicoliză asigurând
energia necesară sintezei ADN-ului şi ARN-ului sau nucleaze (enzime de
scindare a acizilor nucleici), precum şi
n proteine care intră în structura cromatinei cu rol structural sau reglator.
CROMOSOMII
o Cromosomii reprezintă forma condensată a cromatinei nucleare în mitoză; în
interfază cromatina se găseşte sub formă granulară mai mult sau mai puţin
condensată (eucromatină sau heterocromatină).
o La începutul diviziunii, în nucleopasmă are loc condensarea cromatinei şi formarea
cromosomilor[1], care la microscopul optic apar sub forma unor filamente sau
bastonaşe, cu afinitate pentru coloranţii bazici.
o Fiecare cromosom este organizat pe baza unei singure molecule de ADN care, dacă
ar fi întinsă, ar avea lungimea de 10 cm, la om. Datorită spiralizării şi concentrării
în fragmentări ale cromosomilor, prezenţa cromosomilor inelari, translocaţii, deleţii
etc.
Ciclul celular
o Ciclul celular al unei celule are o durată medie de 24 de ore şi cuprinde două faze:
n Interfaza (perioada metabolică) – durează 22 de ore şi este împărţită în 3
subfaze: G1, S şi G2;
n Mitoza (diviziunea propriu-zisă) care durează două ore şi cuprinde patru faze:
profaza, metafaza, anafaza, telofaza.
o Interfaza este perioada de timp dintre două diviziuni celulare şi începe la sfârşitul
telofazei unei diviziuni şi se termină la începutul profazei următoarei diviziuni.
o Subfaza „G1” este o perioadă activă a celulei în timpul căreia are loc sinteza de
macromolecule (ARN, proteine, lipide, polizaharide) necesare existenţei ei şi durează
aproximativ 10 ore.
o Subfaza „S”, numită şi perioada de sinteză, este perioada în care genomul (ADN) se
replica bidirecţional.
o După faza S urmează un stadiu scurt, uşor inactiv, denumit intervalul „G2”, la
sfârşitul căruia celula intră în mitoză.
o În procesul diferenţierii celulare, apare şi un stadiu G0 care se menţine o perioadă
nedefinită; acest stadiu apare la celulele diferenţiate sau înalt diferenţiate (acele
celule care nu se mai divid sau se divid extrem de rar), de exemplu celula nervoasă
sau, în unele cazuri, celula musculară.
o Cea de-a doua fază a ciclului celular – mitoza – reprezintă procesul prin care dintr-o
celulă diploidă rezultă două celule, tot diploide. Întregul proces implică modificări
morfologice, fiziologice şi moleculare atât la nivelul nucleului cât şi al citoplasmei.
Acest proces se defăşoară în intervalul de timp dintre profază şi sfârşitul telofazei,
când corpul celulei mamă se divide prin „citokinesis”. Fiecare din celulele fiice nou
create intră în interfază.
o Sinteza de proteine are loc pe toată durata interfazei, pe când sinteza ADN-ului este
strict limitată la subfaza S.
Reglarea ciclului celular
o În ciclul celular s-au identificat puncte de control care trebuie depăşite pentru ca
celula să-şi poată finaliza ciclul celular.
ADN, cromosomii umani cei mai lungi nu depăşesc 10 µm (deci de 104 ori mai scurţi
decât molecula de ADN).
o În procesul de diviziune, (în anafază) fiecare cromosom se clivează de-a lungul său, în
două jumătăţi simetrice, numite cromatide, care erau unite la nivelul centromerului.
La nivelul centromerului se găseşte o structură în formă de disc care conţine două
formaţiuni de care se ataşează microtubulii fusului de diviziune, formaţiuni denumite
cinetocori. La om, majoritatea cromosomilor au centromerul aşezat aproape de
centrul fiecărei cromatide. În timpul diviziunii, cromatidele se separă una de alta şi
fiecare va forma un cromosom distinct.
o Numărul de cromosomi este constant la toate celulele unei anumite specii. La om,
numărul de cromosomi este 46 (44 autosomi şi 2 gonosomi, XX sau XY) cu excepţia
gameţilor care sunt celule haploide, cu câte 23 de cromosomi. Gametul femel
(ovocitul) are 22 de autosomi + X, iar gametul mascul (spermatozoidul) poate avea
22 autosomi + X sau 22 de autosomi + Y. Cei doi gameţi rezultă în urma diviziunii
reducţionale (meioza – vom reveni la diviziune).
o Fiecare pereche de cromosomi autosomi are unul din cromosomi de origine maternă
şi celălalt de origine paternă, aceştia numindu-se cromosomi omologi pentru că au
aceeaşi morfologie şi aceeaşi aranjare a genelor.
o Spre deosebire de autosomi, cromosomii de sex nu sunt omologi, nici la bărbat unde
cromosomul X este mai mare decât cromosomul Y, nici la femeie unde, deşi există
doi cromosomi X, unul din ei este condensat (cromatina Barr).
o Cromosomii sunt principalele structuri celulare ale eredităţii. Toate caracterele
ereditare, atât cele morfologice cât şi cele fiziologice şi biochimice, sunt determinate
de genele situate în genomul nucleului. Informaţia genetică este reprezentată de
secvenţa nucleotidelor din genă.
o Exprimarea informaţiei genetice se face în două etape:
o În prima etapă are loc transcrierea informaţiei genetice de pe ADN (deci de
pe genă) într-o moleculă de ARN mesager care trece din nucleu în citoplasmă
ducând informaţia genetică la ribosomi. Aici are loc a doua etapă:
o Traducerea informaţiei genetice – care se realizează prin sinteza proteinelor.
o Fiecare genă există în dublu exemplar: una pe cromosomul matern şi cealaltă pe
cromosomul patern; genele perechi se numesc alele.
o Anomaliile cromosomiale pot fi numerice şi structurale. Un exemplu de anomalie
numerică îl constituie trisomiile unde, în loc de doi cromosomi omologi, există trei
cromosomi omologi (trisomia 21 – sindromul Down). Anomaliile structurale constau
o Un prim punct de control este în perioada G1, punctul în care se decide dacă celula
va continua ciclul celular. Acesta depinde de prezenţa sau absenţa factorilor de
creştere celulară (factorul de creştere fibroblastic, factorul de creştere epidermic), în
funcţie de care va trebui decis dacă celula poate începe replicarea ADN-ului.
o Al doilea punct de control este spre sfârşitul perioadei G2, unde celula controlează
dacă nu există greşeli în replicarea ADN-ului.
o Al treilea punct de control este în timpul mitozei, în metafază, când nu se trece la
anafază dacă nu sunt aliniaţi toţi cromozomii pe fusul de diviziune.
o Depăşirea punctelor de control se realizează prin intervenţia enzimelor care
fosforilează proteinele (protein-kinaze). Acestea acţionează după ce au format un
complex cu o proteină numită ciclină.
DIVIZIUNEA CELULARĂ – curs 10
o S-au descris două mari categorii de diviziune celulară:
n Diviziunea directă sau AMITOZA;
n Diviziunea indirectă, care se prezintă sub două forme:
n MITOZA
n MEIOZA
o Diviziunea celulară este o etapă a reproducerii celulare şi reprezintă procesul prin
care o celulă, în urma unor reacţii biochimice, captează din mediu substanţele
necesare pentru sinteza micromoleculelor, macromoleculelor (inclusiv proteine şi
ARN), replicarea ADN-ului şi care, în final, va realiza multiplicarea celulară.
MITOZA
o Este o formă a diviziunii indirecte, în care dintr-o celulă diploidă rezultă două celule
tot diploide.
o Acest tip de diviziune are o durată de aproximativ 60 de minute şi se desfăşoare în
patru etape:
n profaza,
n metafaza,
n anafaza şi
n telofaza
o Între profază şi metafază se descrie o subfază numită prometafază, care marchează
sfârşitul profazei şi este caracterizată prin evenimente terminale ale nucleului şi
citoplasmei care au declanşat profaza.
Profaza
o Este cea mai lungă fază a diviziunii şi durează 30 de minute. În această fază au loc
modificări morfologice şi moleculare localizate la nivelul citoplasmei şi a nucleului.
o La nivelul citoplasmei, are loc formarea aparatului mitotic care constă în formarea
fusului de diviziune între cei doi centrosomi şi formarea asterilor în jurul acestora.
o Centrul celular sau (centrosomul) este unic în celulă şi îl identificăm numai în
interfază; el reprezintă centrul de coordonare a polimerizării tubulinei (centrul de
organizare a microtubulilor – componentă a matricei citoplasmatice)
o Centrosomul este format din doi centrioli dispuşi perpendicular unul pe celălalt,
înconjuraţi de o masă de citoplasmă (material pericentriolar). Microtubulii din
structura centrosomului au un capăt în centrul celular (în materialul pericentriolar) şi
un capăt „distal”, orientat spre periferia celulei.
 o Când celula intră în diviziune, are loc depolimerizarea reţelei din citoplasmă,
separarea centriolilor din centrul celular, iar pe fiecare centriol se formează un nou
centriol perpendicular. Rezultă, în final, doi centrosomi, între care de asamblează
fusul de diviziune.
o În jurul fiecărui centrosom nou format se aşează microtubuli sub formă radiară,
realizând asterul. Centriolii coordonează polimerizarea tubulinei din reţeaua de
microtubuli din interfază, respectiv asamblarea aparatului mitotic, şi mişcările din
diviziunea celulară. Ca structură, se prezintă sub forma unui cilindru cu centrul gol, al
cărui perete este format din nouă triplete de microtubuli. Un triplet, la rândul lui,
este format dintr-um microtubul complet (din 13 protofilamente) şi doi microtubuli
incompleţi (cu câte 10-11 protofilamente).
o Dublarea centrosomilor este primul semn de intrare a celulei în mitoză. Urmează
migrarea centrosomilor spre cei doi poli ai celulei, asamblarea fusului de diviziune şi
formarea celor doi asteri, câte unul în jurul fiecărui centrosom.
o Similar asamblării centrosomului nou format şi fusul de diviziune se asamblează din
tubulina din citosol. În alcătuirea fusului de diviziune identificăm:
o fibre astrale,
o fibre polare,
o fibre cinetocorice.
o Fibrele polare sunt fibre care pleacă de la un centrosom către mijlocul fusului de
diviziune, unde se întrepătrund cu fibrele polare de la celălalt centrosom.
o Procesele nucleare care au loc în profaza mitozei constau în: dispariţia nucleolilor şi
condensarea cromatinei; aceste procese se desfăşoară gradat după cum urmează:
o Dintr-o fază granulară în care se găseşte cromatina în interfază, se trece într-o fază
intermediară de condensare numită spirem (aspect de spirală), apoi în faza
condensată, sub formă de „bastonaş”.
o La finalul profazei (prometafaza) are loc dispariţia învelişului nuclear, consolidarea
aparatului mitotic şi aranjarea cromosomilor în ecuatorul fusului de diviziune,
formând placa sau coroana ecuatorială.
centrosomii şi cromosomii se deplasează de la mijlocul fusului de diviziune spre poli.
Acest mecanism „de aspiraţie” are la bază procese de polimerizare şi depolimerizare
a tubulinei în centrosomi.
o Telofaza – în telofază evenimentele se succed în ordinea inversă a celor din profază:
o Cromosomii ajunşi la poli rămân în proximitatea centrosomului;
o Refacerea învelişului nuclear în jurul cromosomilor are loc printr-un proces de
defosforilare a laminelor;
o Are loc relaxarea cromatinei, trecând prin faza de spirem, se ajunge la structura de
reţea caracteristică interfazei;
o Reapar nucleolii, implicaţi în biogeneza ribosomilor.
o La nivelul citoplasmei: are loc dezasmblarea aparatului mitotic prin depolimerizarea
tubulinei, scindarea celulei la mijlocul distanţei dintre cei doi centri celulari, fenomen
numit citodiereză. La acest proces de scindare participă, pe lângă microtubuli şi
complexul actină-miozină, cu aspect de inel dispus sub plasmalemă în planul
ecuatorial, inel care se contractă concomitent cu depolimerizarea actomiozinei.
Plasmalema este strangulată până ce celula se scindează. Rezultă astfel două celule
diploide.
Inelul contractil şi citodiereza – schemă şi imagine ME
MEIOZA
o Meioza este o diviziune reducţională. În acest tip de diviziune, numărul de
cromosomi se reduce la jumătate; din celulele diploide (2n = 46 cromosomi) se
formează celule haploide (n = 23 cromosomi). La specia umană, meioza I este o
diviziune reducţională, prin care setul diploid se împarte în două jumătăţi conţinând
câte un cromosom din fiecare pereche (22 + X la femeie, 22 + X sau Y la bărbat).
Acest fenomen apare datorită unui mod particular de dispunere a cromosomilor pe
perechi în timpul primelor etape ale meiozei I (profaza şi metafaza I). Meioza II se
o Dezasamblarea învelişului nuclear este determinată de fosforilarea laminelor
(proteine din lamina nucleară care tapetează faţa internă a învelişului nuclear, între
pori).
o Metafaza – în metafază cromosomii, având fiecare câte două cromatide, sunt situaţi
la ecuatorul fusului de diviziune şi legaţi de fibrele fusului la nivelul centromerului. La
sfârşitul metafazei, se produce clivarea (despicarea) longitudinală a cromosomilor în
cele două cromatide surori.
o Anafaza – fiecare cromatidă devine un cromosom individual, rezultând două seturi
identice de câte 46 de cromosomi. Fiecare set de cromosomi, prin intermediul
fibrelor cinetocorice de care sunt ancoraţi aceştia, se deplasează de la ecuatorul
fusului de diviziune, spre polii celulei (spre centrosomii de la polii fusului). În finalul
acestei faze, vom identifica în celulă 46 de cromosomi la un pol şi 46 de cromosomi
la celălalt pol al celulei. Deplasarea celor doi centrosomi spre cei doi poli ai celulei se
realizează prin alungirea fibrelor polare, fibre care pleacă de la fiecare centrosom
către mijlocul fusului de diviziune unde se întrepătrund.
o La această deplasare a centrosomilor spre polii celulei contribuie şi fibrele astrale
care sunt ancorate cu un capăt de plasmalema celulei, iar celălalt capăt se găseşte în
materialul pericentriolar. Se realizează astfel o forţă de „aspiraţie” prin care
desfăşoară ca o mitoză, deci este o diviziune ecvaţională în care, din setul de
cromosomi redus la jumătate în prima diviziune (meioza I), se clivează fiecare
cromosom în cele două cromatide componente, rezultând în final tot două celule
haploide, care diferă de cele rezultate în meioza I prin faptul că au cromosomi
alcătuiţi dintr-o singură cromatidă.
o Între meioza I şi meioza II nu are loc sinteza de ADN, iar la sfârşitul procesului de
meioză dintr-o celulă diploidă rezultă patru celule haploide.
o La specia umană, procesul de formare a gameţilor se desfăşoară diferit pentru cele
două sexe: formarea ovulului se numeşte ovogeneză, iar procesul de generare a
spermatozoidului se numeşte spermatogeneză.
Ovogeneza
o Reprezintă procesul de formare a celulelor sexuale feminine (gameţii), proces care
începe din viaţa embrionară şi se termină la menopauză.
o Procesul de ovogeneză se desfăşoară la nivelul corticalei ovariene şi se finalizează la
nivelul trompei uterine, după ovulaţie, unde îşi va începe a doua diviziune de
maturare (meioza II).
o Formarea gameţilor feminini începe la nivelul ovarului fetal, din a doua lună de viaţă
intrauterină şi până în luna a şasea de viaţă intrauterină; la nivelul cordoanelor
sexuale secundare au loc procese de multiplicare mitotică, din care vor rezulta
ovogonii şi apoi ovocite primare.
o Acestea vor constitui elementul germinativ iniţial şi reprezintă celule diploide.
Începând cu luna a şasea de dezvoltare fetală, urmează perioada de creştere
maturativă, care ţine până la ovulaţie; această perioadă cuprinde două diviziuni,
meioza I şi meioza II.
o La femeie, meioza I sau prima diviziune de maturare are o durată foarte lungă;
începe în viaţa fetală şi se termină înainte de ovulaţie sau în momentul producerii
acesteia. Aceasta este o diviziune reducţională în care, la sexul feminin, se formează
două celule inegale ca mărime, cu număr haploid de cromosomi – ovocitul secundar
(23 de cromosomi) şi un globul polar care degenerează.
 o Din meioza I, durata cea mai lungă o are profaza meiozei I. Aceasta se desfăşoară în
cinci faze.
n În leptoten, cromosomii devin vizibili la microscop sub formă de filamente
subţiri.
n În zigoten, se formează cromosomi bivalenţi prin alipirea cromosomilor din
fiecare pereche.
n În pachiten, cei 23 de cromosomi bivalenţi se scurtează şi se îngroaşă prin
condensarea cromatinei.
n În diploten, cele patru cromatide dintr-un bivalent sunt vizibile la microscop;
are loc schimbul de cromatină între cromosomii omologi, numit crossing-
over.
n În diakinesis – ultima parte a profazei I – ovocitul intră într-o perioadă
inactivă prelungită ce reprezintă o suspendare a profazei până după vârsta
maturităţii sexuale.
o Înainte de ovulaţie se reiau fazele meiozei I (se încheie profaza apoi urmează
metafaza, anafaza şi telofaza I).
o Meioza II se produce numai pentru ovocitul secundar; nu are loc duplicarea ADN-
ului, dar cromosomii ovocitului secundar, deşi în număr redus la jumătate, au câte
două cromatide; acestea se separă în timpul etapelor meiozei II ca într-o mitoză
obişnuită. Rezultatul final al celei de-a doua diviziuni de maturaţie este producerea a
două celule, din nou inegale – ovulul şi al doilea globul polar (fără importanţă în
o În cazul spermatogenezei, din spermatocitul primar se formează două spermatocite
reproducere).
secundare, iar în meioza II, din fiecare spermatocit secundar se formează două
Spermatogeneza
spermatide care prin procesul de spermiogeneză (proces de diferenţiere), se
o Este procesul de formare a celulelor sexuale masculine. Întreg procesul se desfăşoară
transformă fiecare în câte un spermatozoid. Deci, rezultatul meiozei la sexul
în peretele tubilor seminiferi ai testiculului (gonada masculină) şi durează 74 – 76 de
masculin este producerea a patru gameţi.
zile. Acest proces debutează la pubertate şi durează până la vârste relativ înaintate.
o În cazul ovogenezei, se formează un singur gamet – un ovul – şi globulii polari care
Se disting trei etape:
involuează.
n Prima etapă a spermatogenezei este etapa de multiplicare care durează
aproximativ 27 de zile şi constă în multiplicarea celulelor sexuale primare
numite spermatogonii. Toate celulele rezultate sunt celule diploide.
n Urmează a doua perioadă a spermatogenezei – faza de creştere şi maturare
care durează 24 de zile şi din care rezultă, în urma acumulării de material
citoplasmatic şi nuclear, spermatocitul primar (de ordinul I). Aceste celule
sexuale, tot diploide, sunt supuse unei diviziuni reducţionale (meioza I)
rezultând spematocitele de ordinul II, celule haploide. După o perioadă foarte
scurtă urmează meioza II, ecvaţională (a doua diviziune de maturare). În
urma meiozei II rezultă tot celule haploide, numite spermatide.
o Perioada a treia care durează 23 de zile, se numeşte spermiogeneză şi se
caracterizează prin transformări morfologice ale spermatidei care duc la formarea
spermatozoidului.