Biodiversitatea si productivitatea ecosistemelor-Master (Anul II)

ETAPELE MAJORE ALE EVOLUTIEI

APARIIA ZBORULUI LA
INSECTE, REPTILE, PSRI SI
MAMIFERE
 APARIIA ZBORULUI LA INSECTE, REPTILE, PSRI SI
MAMIFERE

1. APARIIA ZBORULUI LA INSECTE

Insectele au aprut pe uscat din strmoi artropodieni cu origine acvatic. Pn n prezent nu

se cunosc fosile de artropode tereste care ar putea reprezenta grupul de origine al insectelor.
Cele mai vechi insecte cunoscute n stare fosil sunt apterigotele ce dateaz din Devonianul
mediu. n acest caz se consider ca individualizarea acestei clase de artropode s-a realizat mai
nainte, n Silurian. n Devonianul superior, au aprut pterigotele paleoptere si neopterele
hemimetabole, care au cunoscut e evoluie accentuat, unele atngnd gigantismul n Carbonifer.
Gigantismul se explic prin clima cald si umed, foarte favorabile dezvoltrii insectelor, clima ce
cuprindea n Carbonifer arii continentale vaste. La sfritul Paleozoicului dispar multe grupe de
paleoptere si neoptere hemimetabole dar, n schimb, neopterele holometabole cunosc o mare
dezvotare, ce va atinge maximul diversificrii n Cretacic, o dat cu dezvoltarea intensa a
angiospermelor.
Insectele au fost primele animale zburtoare care au cucerit domeniul aerian cu circa 100 de
milioane de ani naintea reptilelor si circa 140 de milioane de ani naintea psrilor. Aripile s-au
dezvoltat la insecte fr pierderea rolului locomotor al al picioarelor. Primele aripi-protoaripile-nu
puteau prezenta de la nceput toate adaptrile morfo-funcionale necesare zborului. Atunci la ce
serveau proto-aripile? Pentru a explica acest fapt au fost elaborate trei teorii mai importante: teoria
paranotal; teoria endit-exit; teoria privitoare la branhiile traheene.
1. Teoria paranotal
Aceast teorie susine c notumul segmentelor toracice a dezvoltat procese bilaterale
(procese paranotale) care ar fi avut roluri diferite: de echilibru n timpul cderii de pe plante, de
ajutor n redobndirea poziiei de mers sau n forme improvizate de locomoie. Aceste procese nu
erau articulate. Cu ajutorul lor, insectele mici pot fi luate de curenii de aer si transportate pe
distane mai lungi iar insectele mari puteau face salturi mai uor prin aer. Aceste expansiuni ar fi
putut avea un rol de termoreglare. Ulterior, la baza proceselor paranotale s-ar fi dezvoltat articulaii
si structuri neuro-musculare care ar fi permis aripilor s exercite fora de propulsie si de coordonare
n timpul micrii. Aceast teorie a fost nlocuit de teoria endit-exit.

2
 2. Teoria endit-exit sugereaz c aripile s-au dezvoltat din fuziunea apendicilor interni
(endite) si externi (exite) ale segmentelor bazale ale picioarelor. Aceti apendici, spre deosebire de
procesele paranotale erau articulai si ar fi putut avea un anumit control muscular. Enditele si exitele
puteau fi utile la not sau n schimburile de gaze la speciile ancestrale acvatice.
Aceast teorie este susinut si prin modul de distribuie a mecanoreceptorilor pe aripile
insectelor actuale. Organe chemoreceptoare nu au fost gsite pe suprafaa toracelui dar se gsesc
frecvent pe picioare.
3. Teoria privitoare la branhiile traheene. O teorie aprut la sfritul secolului al XIX-
lea si reactualizat consider ca aripile ar proveni din branhii traheene la insectele acvatice
primitive. Branhiile la insectele acvatice sunt n mod obinuit articulate, conin ramificaii traheene,
si sunt mobile. Aripile ar fi putut deriva din branhiile traheene cu aspect de palet prezente la la
larvele insectelor acvatice si reinute n stadiul adult cu rol de locomoie, termoreglare sau o
anumit protecie. Unele
plecoptere actuale folosesc
aripile ca organe de propulsie la
suprafaa apei pentru a atinge
pietrele si vegetaia de la
marginea apei. Dezvoltarea
gradat a muchilor de la baza
aripilor ar fi permis o fluturare a
acestora tot mai puternic-
condiie de preadaptare la Fig. 1 Structura apendicilor insectelor aripate paleozoice
zbor. primitive (stnga) si a insectelor aripate moderne (dreapta)-
segmente toracice (Gullan & Cranston, 2005)
Toate ipotezele presupun
c protoaripile aveau iniial o
alta funcie dect cea de zbor. Se consider ca acestea ar fi avut funcii precum: protejarea
picioarelor, acoperirea spiraculelor, termoreglare, parad, evadare n faa prdtorilor.
Primele insecte aripate aveau articulaii simple ale aripilor care le permiteau zborul dar, n
timp de repaus, aripile erau inute lateral, sau vertical fa de corp, neputnd fi aezate n lungul
abdomenului. Acest insecte, numite paleoptere, ncep s devin foarte numeroase n Carbonifer si
Permian, dar asti sunt reprezentate numai prin dou ordine: Ephemeroptara si Odonata.
Dezvoltarea unui mecanism de flexie al aripilor, posterior, deasupra abdomenului
areprezentat un progres major n dezvoltarea insectelor. Acest proces a avut loc nainte de
Carboniferul inferior si a condus la apariia neopterelor.
3
 2. APARIIA ZBORULUI LA REPTILE

ORD. PTEROSAURIA
Pterosaurienii au fost descoperii pentru prima dat la sfritul secolului al XVIII-lea.
Printele paleobiologiei vertebratelor, Georges Cuvier, cel care a identificat corect primul specimen
documentat, afirma ca seamn cu produsul unei imaginaii bolnave si mai puin cu rezultatul
forelor naturii (Cuvier, 1924).
Pterosaurii sunt mprii n dou grupe:
Rhamphorynchoidea, ce cuprinde pterosaurii
primitivi, ce au aprut n Triasicul superior si au
fost comuni in Jurasic, caracterizai prin coada
lung, gtul scurt, maxilarele puin alungite si
prevzute cu dini si Pterodactyloidea, ce au aprut
in Jurasic, ultimii disprnd la sfritul Cretacicului
(Wellnohofer, 1991). Cei din urm prezentau oase

Fig. 2 Fosil de Pterodactylus antiquus, primul metacarpiene alungite, coad redus si un gt si

pterosaur identificat, descris de ctre Cosimo craniu mai lung.
Collini n 1974
n prezent se cunosc aproximativ 100 de
specii (Unwin, 2003), cele mai multe fiind forme piscivore (Rhamphorhynchus si Pteranodon), dar
si unele forme adaptate pentru hranirea cu insecte (Anurognathus), forme filtratoare (Pterodaustro),
si pentru fisurarea cochiliilor de molute si crustacee (Wellnhofer, 1991).
n ceea ce privete locomoia terestr, se consider c pterosaurii mici erau patrupezi, ca
urmare a unui numr mare de urme fosilizate descoperite, ce conin att membrelor anterioare ct si
cele posterioare.
Modul de deplasare terestr a pterosaurilor mari este nc discutabil: se presupune c
acetia nu ar fi putut utiliza deplasarea patruped datorit difereei n lungime dintre membrele
anterioare si cele posterioare, si se sugereaz c aceste forme au adoptat o postur erect, biped
(Bennett, 1990; Bennett, 2001).
Pterosaurii reprezint primul grup de vertebrate care a realizat un zbor activ si suinut,
eveniment evolutiv care precede cu mult apariia psrilor. Adaptarea la zbor a produs numeroase

4
caractere convergente cu cele ale psrilor. Aripile s-au format prin modoficarea membrelor
anterioare, iniial mai scurte dect cele posterioare, ca si la tecodontele strmoeti. Aripile erau
formate dintr-o membran alar tegumentar numit patagium, susinut de oasele membrului
anterior, n special, de falangele extrem de alungite ale ultimului deget si marginea lateral a
corpului.
Oasele erau pneumatice, cu pereii subiri, fapt care asigur uurarea corpului si dobndirea
capacitii de zbor. Craniul, alctuit din oase subiri si fuzionate ntre ele, era articulat n unghi drept
cu coloana vertebral, rpin intermediul unui singur condil occipital. La nivelul craniului se dezvolt
spaii libere prin lrgirea ferestrelor temporale, orbitelor, nrilor si a ferestrelor preorbitale.
Maxilarele sunt alungite si ascuite, acoperite de un cioc cornos. Dinii, conici, prini n alveole,
erau prezeni la formele primitive, dar se reduc numeric si dispar la formele foarte specializate.
Craniul era mare n raport cu trunchiul.
Sternul dezvolt o caren n corelaia cu dezvoltarea musculaturii pectorale care acioneaz
aripile, ca si la psri. Oasele membrelor anterioare sunt n general scurte si terminate cu patru
degete; primele trei degete se termin cu gheare iar al patrulea este foarte lung, fiind format din
patru falange alungite, si susine patagiul. Al patrulea os metacarpian este mult mrit pentru a a
forma baza degetului care susine aripa. Nu exist vreo urm a degetului al cincilea. n dreptul
carpului, medial, se articuleaz un os specific ptersosaurilor, alctuit din una sau doua piese, numit
pteroid. La pterosaurii trzii, la care s-au pstrat impreiuni ale corpului moale, osul pteroid servea
ca un punct distal de fixare pentru membrana tegumentar ngust ce se ntindea de la baza gtului.
n cadrul centurii pectorale, coracoidul este alungit su fuzionat cu scapularul, oferind
suprafee mrite pentru inseria muchilor de zbor. Spre deosebire de psri, , claviculele lipsesc si
nici un os dermic al centurii pectorale nu este cunoscut la pterosauri.
Centura pelviana, prezint ca si dinosaurii un ilion puin nalt si alungit de o parte si de alta a
fosei acetabulare, ilionul este ferm ataat numeroaselor coaste sacrale. La marginea anterioar a
oaselor pubiene, care sunt scurte, se articuleaz cte un proces osos, numit prepubis, ceea ce
constitue o caracteristic a pterosaurilor.
Membrele posterioare erau pentadactile, cu degetul al cincilea bine dezvoltat la formele
primitive; fiind orientate n plan parasagital, ca si la dinosauri si psri, si este probabil s fi servit la
locomoia terestr. La numeroase genuri existau memebrane interdigitale la nivelul membrului
inferior, care erau probabil folosite la not.
O alt adaptare la zbor este prezena unor deschideri pneumatice la nivelul oaselor
comparabile cu cele de la psri in care se localizeaz sacii aerieni. Aceste deschideri sugereaz c

5
sistemul respirator al pterosaurilor ar fi putut fi modificat ntr-o manier analoag cu cea de la
psri si n corelaie cu o nalt rat metabolic.
Modificarea principal a scheletului n ceea ce privete adaptarea la zbor o reprezint
alungirea celui de-al patrulea deget, mpreun cu oasele proximale ale membrelor ce ofer suport
pentru susinerea cheiropatagiului. Aceast membran este bine conservat la cteva specimene si
un numr de descoperiri recente indic faptul c marginea sa se ntindea de la vrful aripii pn la
captul distal al membrelor inferioare, probabil la toi pterosaurii (Unwin & Bakhurina, 1994; Lu,
2002; Frey et al., 2003).
Cheiropatagiul nu prezint alte structuri rigide sau semi-rigide n structura sa, n constrast cu
aripile psrilor si liliecilor, ce prezint pene cheratinizate si degetele suplimentar alungite. Totui,
n ciuda structurii simple a aripilor, pterosaurii au dominat mediul aerian timp de 150 milioane de
ani, devenind in timpul Cretacicului cele mai mari animale zburtoare care au trait pe Pmnt.
Quetzalcoatlus northropi prezenta o anvergur a aripilor de 12 metri (Lawson, 1975; Wellnhofer,
1991).
Unii autori (Wild, 1984) consider c adaptarea la zbor a pterosaurilor s-a realizat prin
parcurgerea unui stadiu intermediar arboricol de animal crtor si planor, asa cum este nfiat

Fig. 3 Reconstrucia scheletului

pterosaurului Anhanguera santanae, vedere
dorsal, se poate observa degetul (da) ce
susine cheiropatagiul (cr), osul pteroid (op)
ce susine propatagiul (pro) si cruropatagiul
(cr). Abrevieri: h, humerus, f, femur, cm,
carpal medial, cp, carpal proximal, ra,
radius, t, tibiotars, u, ulna.

Sharovipteryx, un mic archosaur din

Triasicul superior (Asia Central). Acesta avea membrele posterioare unite posterior cu baza cozii
printr-o membran tegumentar; o alt membran unea membrele anterioare, mai scurte, cu
marginea lateral a toracelui.
K. Padian (1985) consider c pterosaurii au evoluat direct din strmoi teretri. El
argumenteaz c structura scheletului la ptersosauri nu prezint nici un indiciu privind o adaptare
anterioar la viaa arboricol, fiind n schimb animale terestre bipede. Specializrile scheletice ale
pterosaurilor sunt asemntoare cu cele ale psrilor, zburtoare active, si nu cu cele ale
vertebratelor planoare. Luarea de nlime este probabil o component esenial a zborului la
speciile cretacice de talie mare, ca i la psrile mari actuale, dar acest lucru s-a realizat prin

6
 diminuarea frecvenei btii aripilor, n contrast cu speciile mici, primitive, si creterea anvergurii
aripilor.

3. APARIIA ZBORULUI LA PSRI

Psrile reprezint o linie specializat de archosauri theropozi care s-au adaptat n mod
primar la locomoia prin zbor activ, dobndind o homeotermie endoterm. Prin caracterele noi
ctigate ca urmare a adaptrii la zbor, inclusiv metabolismul intens, psrile sunt calitativ deosebite
si superior organizate fa de tetrapodele reptiliene, fiind clasificate ntr-o clas proprie. n fauna
actual se cunosc 153 (166 dup alte clasificri) de familii de psri, dintre care 134 cu reprezentai
fosili; 77 familii sunt disprute.
Se consider ca psrile au evoluat din dinozauri therapozi acum 150 milioane de ani, in
Jurasicul superior. Totui, s-a sugerat c ar fi evoluat din tecodoni, ce sunt archosauri primitivi, sau
din crocodilomorfi (Padian et al., 1998).

Fig. 4 Trei ipoteze despre poziia sistematic a psrilor. Conform H1 psrile sunt un
taxon nrudit cu crocodili. H2 consider psrile ca derivate dintr-un grup nedefinit de
archosauri, ce nu sunt nici crocodili, nici dinosauri. Conform H3 psrile fac parte din grupul
therapodelor, fiind mai apropiate de dromeosauri (Padian, 1998).

Teoria tecodont
Teoria tecodont este destul de veche, dei nu att de veche ca ipoteza terapod a lui Huxley.
Tecodonii au fost numii si recunoscui pe la 1870. Ordinul Thecodontia cuprinde reptile

7
archosauriene ancestrale din care s-au desprins celelalte ordine de archosauri. Unele genuri au
numeroase caractere intermediare cu ordine apropiate precum Crococdylia sau Saurischia.
Conform teoriei tecodonte se considera c theropozii prezentau mai multe caractere comune
cu psrile dect cu alte grupe de organisme. Totui, la timpul respectiv nu existau dovezi de
clavicule pentru theropozi, care sunt echivalantul iadeului la psri. n timpul evoluiei claviculele
nu ar fi putut s dispar ca mai apoi s reapar sub form de iade. O problem o reprezint faptul
c archosaurii reprezint un grup taxonic, ce cuprinde specii ce nu se ncadreaz n nici o alt parte,
menit doar clasificrilor, ce cuprinde toate reptilele archosauriene ce nu se ncadreaz n categoria
dinozaurilor, a crocodililor sau a pterosaurilor. Prin urmare nu sunt considerai un grup filogenetic
bun, fiind dificil compararea lor cu alte grupuri taxonice (Padian et al., 1998).
Teoria crocodilomopha
Grupul crocodilienilor include crocodilii si unele forme din Triasic-Jurasic care sunt nrudite
dar nu sunt crocodili adevrai. Aceast teorie prezint mai puine probleme decat cea tecodont,
deoarece crocodilii sunt un grup monofiletic ce poate fi comparat cu ali taxoni. Sinapomorfiile
dintre psri si crocodili au fost testate, dar s-a descoperit c sunt generale archosaurilor. Chiar dac
aceste consideraii sunt acceptate, exist doar 15-20 sinapomorfii comparate la peste 70 cu
therapodele (Padian et al., 1998).
Teoria therapod
Analiza cladistic susine aceast ipotez si arat c cel mai apropiat grup de therapode
include dromeosaurii ca Deinonychus. Exist numeroase sinapomorfii ale scheletului si craniului ce
leag psrile de therapode. S-au descoperit o serie de modificri ale scheletului la terapode ce sunt
considerate a fi de natur avian. De exemplu, dinozaurii therapozi aveau piciorul redus la trei
degete, primul inut n sus, iar scheletul oaselor era mai uor. La coelulosaurienii, ce includ psrile,
dromeosaurii si alte grupuri, braele devin mai lungi si primul deget ncepe s se roteasc napoi n
spatele metatarselor. Claviculele fuzionate (furcula), sunt aparent de baz la Tetanurae (carnosauri
si coelurosauri), iar plcile sternale sunt cunoscute la o varietate de tetanure. n sfrit, la
dromeosauri si Archaeopteryx, pubisul incepe s fie ndreptat in spate, coada se scurteaz. Aceste
caractere au fost transmise psrilor de ctre strmoii lor dinosaurieni dar nu sunt n mod special
evoluate pentru viaa avian (Padian et al., 1998).
Prima fosil cunoscut este Archaeopteryx, ce dateaz din Jurasicul superior, descoperit n
Bavaria, Germania. Archaeopteryx este primul exemplu de animal cu poziie de verig lips ntre
dou grupe principale de vertebrate-reptile si psri moderne. Pn n prezent se cunosc apte
schelete (patru aproape complete si trei pariale) si o pan izolat care sunt atribuite genului
Archaeopteryx.
8
 Archaeopteryx avea mrimea unui porumbel. Scheletul nu este format din oase pneumatice.
Craniul, cu oasele sudate, cu regiunea cerebral voluminoas si orbite mari, este de tip avian, dar
prezint un inel sclerotical si dini dispui n alveole pe ambele maxilare (care au luat forma unui
cioc). Coloana vertebral este alctuit din vertebre amficelice nesudate. Coada are o structur
osoas, fiind format din 21 de vertebre si lipsete pigostilul.
Coastele cervicale sunt articulate mobil la vertebre iar cele toracice sunt lipsite de apofiya
uncinee. Sternul nu prezint caren si era calcifiat. Asemenea reptilelor primitive, exist coaste
ventrale (gastralia).
Centura pelvian este similar cu cea a dinosaurilor theropozi. Ea nu este legat de stern ca
la psrile moderne. Coracoidul, nclinat n jos, este prea scurt pentru a realiza legtura cu sternul.
Claviculele unite, formeaz furcula dar aceasta are form de V si nu Y ca la psrile moderne. Mult
timp s-a crezut c prezena furculei este un caracter exclusiv avian, dar a fost gsit si la dinozauri,
mai multe genuri de therapode avnd claviculele sudate in form de V (de exemplu la Velociraptor).
Membrele anterioare conserv structura primitiv dinosaurian. Stilopodul si zengopodul
pstreaz aceleai proporii ca la dinozaurii celusaurieni de tip Ornitholestes si Compsognathus.
Autopodul prezint trei carpeniene iat metacarpienele sunt neunite si se continu cu trei degete
prevzute cu gheare.
Centura pelvian este de model saurischian. Ischionul nu este sudat cu ilionul, iar bazinului
n corespund cinci-sae vertebre sacrale. Pubisul este vertical, ca la therapode, si nu rotit posterior
ca la psrile moderne.
Sheletul membrului posterior este asemntor, n cea mai mare msur, psrilor moderne si
dinosaurilor. Capul femural este rsucit medial, fibula este mai redus dect tibia, oasele tarsiene
proximale sunt integrate cu captul tibiei iat tarsienele distale sunt fuzionate cu capetele
metatarsienelor. Metatarsienele, n numr de patru, sunt alungite i parial fuzionate unul cu altul.
Degetele II, II si IV sunt ndreptate nainte iar degetul I este orientat napoi.
Toate asemnrile scheletice ntre psri si dinosauri sunsin ipoteza originii dinosauriene a
psrilor.
Evoluia penelor
Pn recent nu se tia exact momentul n care penele s-au dezvoltat din solzi. Acest lucru s-a
schimbat odat cu descoperirea unui mic dinosaur therapod coelurosaurian, Sinosauropteryx, ce
prezint un rnd de structuri cu aspect de franjure dea lungul coloanei vertebrale (Ji & Ji, 1996).
Au fost elaborate mai multe ipoteze pentru a explica valoarea adaptativ a penelor. Se
presupune c acestea aveau rol de izolare, thermoreglarea activ, zbor, parad si comuflarea n
timpul hranirii.
9
 Teoria conform creia penele aveau rolul de termoreglare (activa sau pasiv) presupune c
tectricele si penele de contur au evoluat primele din solzi de reptile.
Teoria conform creia penele aveau rolul de parad si zbor, presupune c penele de contur si
remigele au evoluat primele. Multe dintre aceste ipoteze sunt dificile de testat, iar altele nu se pot
testa.
Originea zborului
Pentru explicarea originii zborului au fost elaborate dou modele devenite clasice: modelul
planat si modelul cursorial, dar si dou modele mai noi, cel al alergtorului crtor si cel al
alergtorului prdtor si sritor.
1. Modelul planat. Este cel mai vechi si mai larg acceptat si consider c psrile au
evoluat trect printr-o faz de planare, corelat cu o via de crtor arboricol. Conform acestei
ipoteze ipoteticul Proaavis se lansa n zbor planat din vrful aripilor, pentru ca mai apoi s susin
zborul btnd mai eficent din aripi. Trstura principal a acestui model este c protobatatorii din
aripi foloseau gravitaia pentru a-i spori zborul n pduri sau pe lng stnci si faleze.

Fig. 5 ncheiatur dinosaurilor

Coelophys, Deinonychis si
Archaeopteryx, indica coalescena
carpalelor distale 1 si 2 (Currie&
Padian, 1997). Lungimea minii: 10 cm
(Coelophysis), 25 cm (Deinonychus), 5
cm (Archaeopteryx). Abrevieri: cd-
carpalele distale, re-radiale, ue-ulnare

Examinarea ghearelor de la Archeoteryx arat c acestea erau puternic curbate si foarte

ascuite, subiate la partea interioar si rotunjite la cea exterioar. Strmoii lui Archaeoteryx au fost
probabil buni crtori, ceea ce concord cu teoria zborului planat.

10
 Critica acestui model susine c importana copacilor pentru protopsrile din Jurasic este
puin probabibil, deoarece therapodele nu prezint trsturi specializate pentru crare.
2. Modelul cursorial. Acest model prezint proto-zburtorul ca un biped alergtor, fcnd
scurte salturi de la sol. Salturile devin mai ntinse o dat ce membrele anterioare sunt folosite pentru
echilibrare si propulsare si animalul ncepe s zboare. Deficiena acestui model este c alergtorul
trebuie s acioneze mpotriva gravitaiei si, practic, este imposibil s obin o for de mpingere cu
picioarele necesare zborului, chiar dac ar sri la orice nlime.
Ostrum (1979) a urmrit filogenia originii psrilor pn la theropode mici si a sugerat c
aripile erau iniial folosite pentru capturarea insectelor zburtoare. Selecia a favorizat indivizii cu
aripi tot mai puternice care au permis s transforme saltul n zbor planat. Micrile necesare
prinderii inscetelor puteau fi realizate de braele unui therapod precum Deinonychus sau
Velociraptor care puteau roti si plia autopodul napoi, lng corp.
Deficiena acestui model este c nu se gsesc situaii analoage n fauna actual si, mai ale,
pentru c nu poate oderi o imagine asupra modului cum forme cu aripi imperfecte, necesare pentru
a menine stabilitatea, au ajuns s realizeze o btaie de arip util zborului.
3. Modelul alergtorului crtor. Acest model este o concluzie tras pe seama celor
dou prezentate mai sus. Aceast ipotez susine c strmoii lui Archaeopteryx erau mici dinozauri
bipezi, capabili s alerge repede, dar si s se caare n arbori pentru a vna, a se apar sau a se
cuibri. Aceast via mixt, terestr si arboricol, a dus la dezvoltarea unui metabolism intens si la
apariia penajului pentru realizarea homeotermiei. Penele, au contribuit la uurarea corpuluisi la
prelungirea salturilor care s-au transformat n zbor planat. Aterizarea era de tip paraut.
4. Modelul alergtorului prdtor si sritor. Aceast ipotez are ca prim argument
asemnarea ghearelor celor trei degete ale membrului anterior de la unul dintre exemplarele
cunoscute de Archaopteryx cu ghearele de la piciorul unei psri prdtoare. Asemnrile
morfologice ntre elementele scheletice ale aparatului pectoral de la Archaeoteryx si cele de la
numeroase genuri de celurosauri ar putea constitui dovada unei asemnri n ceea ce privete rolul
biologic al acestor organe si anume funcia de apucare.
Concluzia care rezult este c membrul anterior la Archaeoteryx pare ar fi fost la fel de bne
adaptat la prdat ca si la zbor.
J. Ostrum a postulat c aripile incipiente ale protoavienilor au evoluat, mai nti ca nite
organe prehensile si ulterior ca organe de fluturat n timpul salturilor de atac-aprare.

11
 4. APARIIA ZBORULUI LA MAMIFERE

Ord. Chiroptera
Ordinul Chiroptera, ce cuprinde toi liliecii, formeaz un procent semnificativ din mamiferele
actuale, indicnd succesul evolutiv al caracterului ce definete acest grup si anume zborul. Cheia acestui
succes o reprezint evoluia morfologic a aripii. Prin urmare au fost necesare mai multe modificri
morfologice ale formelor ancestrale pentru a se ajunge la cea actual, modificri ce includ creterea
suprafeei membranei interdigitale, cat si a celei de pe flancuri si cea de la nivelul membrelor posterioare,
reducerea grosimii poriunii compacte a oaselor pentru a micora greutatea si stresul de torsiune (Swarts et
al., 1992), creterea puterii si masei muchilor membrelor anterioare (Thewissen and Babcock, 1992).
In adiie, abilitatea aripilor liliecilor de a oferi suficient putere de zbor necesit creterea lungimii
elementelor scheletice.
Aripa este format dintr-o membran tegumentar care se prinde de degetele II-V, foarte alungite, de
laturile corpului, de membrele posterioare si de coad. Humerusul este alungit iar radiusul si ulna sunt
fuzionate si alungite. Centura pectoral este modificat pentru prinderea muchilor de zbor (scapularul extins
posterior, coaste late, stern situat frontal). Sternul are dezvoltat o caren pentru prinderea muchilor
pectorali, asemeni psrilor. Picioarele sunt rsucite napoi,m astefel nct chiropterele nu i pot susine
corpul pe sol si sunt nevoite s stea agate cu capul n jos.
Ca si n cazul pterosaurilor, organele de zbor ale celor mai
vechi lilieci fosili erau deja mult evoluate. Cel mai vechi schelet de
liliac cunoscut, Icaronycteris, din Eocenul inferior, este aproape
nedeosebit de formele actuale de microchiroptere; structura regiunii
auditive indic prezena capacitii de ecolocaie. Se consider c linia
de placentare care a evoluat n direcia chiropterelor s-a desprins acum
circa 75 de milioane de ani din trunchiul insectivorelor soricomorfe.
Icaronycteris msura aproximativ 14 centimetri si avea o
anvergur a aripilor de 37 centimetri. Prezenta unele caractere primitive
si anume: coada era mai lung si nu era conectat la membrele
posterioare printr-o membran, primul deget ce susinea aripa prezenta
o ghear, corpul era mult mai flexibil. De asemenea dispunea de un Fig. 6 Fosil de Icaronycteris
(www.wikipedia.org)
set de dini nespecializai, similari cu cei ntlnii la reprezentanii
actuali ai Fam. Soricidae.

12
 Megachiropterele se cunosc n stare fosil ncepnd din Oligocenul mediu (Archaeopteropus) iar
microchiropterele din Eocenul inferior.

Charles Darwin comenteaz n Originea speciilor apariia unor lilieci complet dezvoltai n baza
de fosile. El sugereaz c liliecii reprezint o problem pentru teoria evoluiei, deoarece un scenariu credibil
despre evoluia liliecilor zburtori dintr-un mamifer insectivor terestru, pe calea seleciei naturale este dificil
de imaginat.
Totui, pn n prezent au existat numeroase ncercri de reconstruire a manierei prin care
caracteristicile de baz ale liliecilor au evoluat. Cea mai puin credibil dintre aceste ncercri este cea fcuta
de de Gupta (1984) conform creia liliecii au evoluat din pterosauri.
Exist cel puin trei scenarii pentru evoluia liliecilor: (1) ecolocaia a fost prima care a aprut la
liliceci (Hill & Smith, 1984; Fenton, 1984; Fenton et al, 1995; Anita & Fenton, 1997), (2) zborul a evoluat
primul (Simmons & Geisler, 1998) sau (3) cele dou au evoluat n tandem (Norberg, 1985, 1989; Rayner,
1991; Speakman, 1993; Anita & Fenton, 1997).

Ordinul Dermoptara

Cuprinde placentare adapatate la planat, reprezentate n fauna actual printr-un singur gen,
Cynocephalus, care triete n regiunile tropicale din Indonezia si filipine. Acest gen prezint o membran
tegumentar (paratagiu) ce unete membrele din aceeai parte cu coada si gtul.
Membrele sunt subiri si alungite, pentadactile, cu degetul V cel mai alungit. Ulna si fibula sunt
reduse. Radius si ulna sunt fuzionate. ntre degete, se ntinde o membran ca o palmur. Cynocephalus poate
face salturi planate, de peste 100 m lungime, ntre copaci.
Craniul este alungit, vag asemntor cu cel al lemurienilor. Dentiia este adaptat la un regim
alimentar vegetarian. Incisivii inferiori sunt la, mari si cu marginea pectinat. Molarii sunt largi si prezint
tuberculi dezvoltai, unii in form de V.
Dermopterele sunt cunoscute ncepnd cu paleocenul inferior din America de Nord (Elpidophorus,
Plagiome). Cercetri mai recente arat c tupaidele, primatele, liliecii si dermopterele sunt strns nrudite
ntre ele, avnd un strmo comun n Cretacicul superior, apropiat de strmoii insectivorelor.

BIBLIOGRAFIE

BENNET, S.C (1990). A pterodactyloid pterosaur pelvis from the Santana formation of Brasil:
implications for terrestrail locomotion. J. Vertebr. Paleontol. 10, 80-85
BENNET, S.C. (2001). The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur
Pteranodon. Palaeontographica A 260, 1-153.
COJOCARU, I. (2003) Paleobiologie, Elemente de paleobiologie animal, Volumul II, Edit.
Universiii Al. I. Cuza, p. 281-288

13
 COJOCARU, I. (2004) Paleobiologie, Elemente de paleobiologie animal, Volumul III, Edit.
Universiii Al. I. Cuza, p. 173-179, 273-280, 357-359
CURRIE, P.J & PADIAN, K. (1997)., The encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego
FREY, E., TISCHLINGER, H., BUCHZ, M.C. and MARTILL, D.M. (2003). New specimens of
Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implication for pterosaurian anatomy and locomotion. Evolution
and Palaeobiology of Pterosaurs (Special Publications 217), pp. 233-266. London Geological Society
GULLAN, P.J., CRANSTON, P.S.(2005) The insects-An outline of entomology , Blackwell
Publishing Ltd
Ji, Q. & Ji, S. (1996). Chinese Geology 1
LU, J. C. Soft tissue in an earlz Cretaceous pterosaur from Liaoning province, China. Mem. Fukui
Prefect. Dinosaur Mus. 1, 19-28
PAVIAN, K., CHIAPPE, M. L (1998), The origin and earlz evolution of birds. Biol. Rev, 73, 1-
42,United Kingdom
SWARTS, S.M., BENNETT, M.B., & CARRIER, D.R. (1992) Wing bone stresses in free
flying bats and the evolution of skeletal design for flight. Nature 359: 726729.
THEWISSEN, J.G. & BABCOCK, S.K. (1991). Distinctive cranial and cervical
innervation of wing muscles: New evidence for bat monophyly. Science 251: 934936.
WELLNHOFER, P. (1991) The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander
Books Ltd.
WILKINSON, M.T. (2007)Sailing the skies: the improbable aeronautical success of the
pterosaurs. The Journal of Experimental Biology 210, 1663-1671
UNWIN, D. M. and BAKHURINA, N. N (1994) Sordes pilosus and the nature of the pterosaur
flight appartus. Nature 371, 62-64.
UNWIN, D.M. (2003). On the phylogeni and evolutionary history of Pterosaurs. In Evolution and
Palaeobiology of Pterosaurs (Special Publication 217), pp. 193-190. London Geological Society.

14