Lect. dr.

Călin Lucian Maniu

BIOFIZICĂ
NOȚIUNI INTRODUCTIVE

2021-2022
 Organizarea atomică, moleculară
și supramoleculară a materiei vii

I.1. Materia vie, o materie cu proprietăți diferite?

Deocamdată, pentru noi oamenii, fenomenul vieții există cu certitudine doar într-un singur loc
neînsemnat din Univers, aici pe planeta Pământ (Terra). În ciuda multor speculații cu privire la
posibilitatea existenței formelor de viață în sistemul nostru solar (planeta Marte, sateliți ai altor
planete: Europa (Jupiter), Titan (Saturn)) sau în alte sisteme planetare ale altor stele, mai
apropiate sau mai îndepărtate, încă nu există nicio dovadă cu privire la o actuală sau fostă
existență a vieții extraterestre. Nu se știe foarte clar cum și când viața a apărut pe Pământ, căci
nimeni nu a fost prezent la acel moment, doar se presupune că acest eveniment ar fi avut loc în
urmă cu aproximativ 3,5 miliarde de ani. Din această cauză, este foarte greu să reconstituim
trecutul îndepărtat al Pământului și să abordăm problema originii vieții. Deși, aparent, această
problemă nu pare să-și găsească vreo rezolvare, știința modernă, ajutată de metode de
investigație tot mai avansate, a reușit, în ultimul secol, să descopere tot mai multe dovezi,
acestea provenind din diverse ramuri ale științei (biologie, chimie, fizică), care să conducă la o
înțelegere unitară a acestui fenomen numit viață. O trăsătură importantă a materiei vii o
constituie faptul că, pe Pământ, toate formele de viață, de la simple bacterii la mamifere, par să
funcționeze pe aceleași principii. De asemenea, s-a constatat, din analiza fosilelor, că cele mai
vechi celule au fost microorganismele, formele complexe de viață de astăzi fiind, cel mai
probabil, descendenți ai acestora. Aceste descoperiri servesc drept premisă și justificare pentru
căutarea originii vieții. Ținând cont că, la bază, mecanismele vieții sunt identice la toate speciile,
se poate presupune, ca model de lucru, că toate vietățile au avut la origine un strămoș comun.
Astfel, se naște o întrebare esențială, cum arăta acest strămoș comun, ce organizare structurală
și funcțională avea și când a apărut el?
De aceea, scopul măreț al științei este să poată să înțeleagă originea, evoluția și mai ales
mecanismele fizico-chimice ale vieții pe Pământ, pentru că o astfel de înțelegere ar include și
originea noastră. Formele de viață, la fel ca orice altceva, sunt, în esență, obiecte materiale, iar
materia, la rândul ei, este alcătuită din atomi. Din această perspectivă, o dezbatere despre
originea și evoluția vieții trebuie să înceapă cu o analiză a originii materiei și a componentelor
sale. Întrucât, materia vie este reprezentată de o agregare foarte sofisticată a unui număr mic de
elemente chimice ce datează din timpuri foarte îndepărtate, cum este hidrogenul care s-a format
la începuturile universului, sau mai noi (carbonul, oxigenul, azotul, fosforul ș.a.) care s-au format
mai târziu în stele, originea, organizarea și evoluția materiei vii devine parte dintr-un mecanism
mult mai amplu, cel care guvernează întreg universul. De aceea, o portretizare a originii și
evoluției materiei vii trebuie să cuprindă originea și evoluția materiei în Univers. Originea și
evoluția materiei vii, nu este altceva decât o etapă din mai marele proces al evoluției materiei la
scară universală.
La baza organizării structurale a materiei nevii precum și a celei vii stau cele peste o sută de
elemente chimice descoperite în decursul timpului și organizate, pentru prima dată, într-un
tabel, de către D.I. Mendeleev1 și J.L. Meyer, tabel cunoscut sub numele de sistemul periodic al
elementelor chimice. Poziția fiecărui element în sistemul periodic este definită printr-un număr
de ordine notat convențional cu Z. În fizică și chimie, numărul de ordine (numărul atomic Z sau
numărul protonic) reprezintă numărul de protoni sau de electroni care intră în constituția
atomului respectiv. Pe lângă numărul de ordine, o caracteristică foarte importantă a unui
element chimic este masa atomică, notată convențional cu A, exprimată în unități de masă
atomică unificată (u) sau dalton (Da). Aceasta (cunoscută și sub denumirea de unitate de masă
universală) reprezintă o unitate de masă utilizată pentru exprimarea masei atomilor și a
moleculelor, ea reprezentând aproximativ a douăsprezecea parte din masa unui atom de carbon
12C în stare fundamentală.

1u = 1/NA g = 1/(1000 NA) Kg (unde NA reprezintă numărul lui Avogadro 2) astfel,

1u = 1,66053886(28) x 10-24 g = 1,66053886(28) x 10-27 Kg
1u = 931,494028(23) MeV/c2
Deci 1 mol dintr-un element sau dintr-o substanță chimică cu masa atomică sau moleculară
egală cu 1u va cântări exact 1 gram. De multe ori, termenul de masa atomică este incorect folosit
ca sinonim al masei atomice relative 3, al masei atomice medii sau al greutății atomice.
Izotopul unui element chimic este reprezenta de diferite forme ale acelui element, toate având
același număr atomic Z (număr de protoni și electroni) dar cu număr atomic de masă diferit
(diferă numărul de neutroni din nucleu). Ex.: 14C, 238U ș.a.
Din numărul mare de elemente chimice4, practic un rol esențial în realizarea structurilor vii, îl
au numai: carbonul, hidrogenul, oxigenul și azotul, Din această perspectivă cantitativă acestea au
fost considerate drept macroelemente. Alte elemente precum sulful, cuprul, fierul, manganul,
zincul, magneziul ș.a. se găsesc în concentrații extrem de mici în alcătuirea materiei vii, de aceea,
ele au fost considerate microelemente. Paradoxal, însă, pe cât de mică este ponderea lor
cantitativă, pe atât de important este rolul lor în funcționalitatea materiei vii. Legăturile și
combinațiile existente între macro- și micro-elemente sunt practic nelimitate. De aceea, un rol
foarte important în explicarea structurilor care compun materia vie îl are studierea și
identificarea legilor care stau la baza dezvoltării legăturilor inter-elementare în vederea
înțelegerii diversității structurale existente.

1 Dimitri Ivanovich Mendeleev (8 februarie1834 – 2 februarie 1907), celebru chimist rus și Julius Lothar Meyer (19 august 1830 – 11 aprilie
1895), chimist german, sunt recunoscuți drept cei care au creat independent unul de celălalt o primă varianta a sistemului periodic al
elementelor. Însă, sistemul periodic al lui Mendeleev era o reprezentare mai completă a relației complexe dintre elementele chimice și, mai mult,
cu ajutorul acestuia, Mendeleev a fost capabil să deducă atât existența altor elemente, nici măcar bănuite a exista pe vremea sa, cât și
proprietățile generale ale acestora. Aproape toate previziunile sale au fost confirmate de descoperirile ulterioare din fizică și chimie.
2 Numărul lui Avogadro reprezintă numărul de entități elementare (atomi sau molecule) existente într-un mol (numărul de atomi existenți în

exact 12 grame al izotopului de 12C).

3 Masa atomică relativă sinonimă cu greutatea atomică reprezintă raportul dintre masa medie per atom a unui element și a doisprezecea parte

a masei atomului de 12C.

4 Elementele chimice sunt clasificate și în funcție de originea lor pe Pământ. Astfel, se consideră că primele 94 au apărut în mod natural, în timp

ce cele cu numere atomice mai mari de 94 au fost obținute în mod artificial de om ca produse sintetice ale reacțiilor nucleare. Dintre cele 94 de
elemente care apar în mod natural, 83 sunt considerate a fi primordiale și stabile sau metastabile, iar celelalte 11 elemente naturale sunt
caracterizate printr-o durată de viață (perioadă de înjumătățire) prea scurtă pentru ca ele să fi fost prezente pe Pământ de la începuturile
Sistemului Solar, și sunt, prin urmare, considerate a fi elemente tranzitorii. Dintre aceste 11 elemente tranzitorii, 5 (poloniu, radon, radiu, actiniu
și protactiniu) sunt produse obișnuite ale dezintegrării toriului și uraniului. Restul de 6 elemente tranzitorii (technețiu, promețiu, astatiniu,
franciu, neptuniu, și plutoniu) apar rar, ca produse ale uraniului sau al altor elemente grele, datorate reacțiilor nucleare. Elementele cu numerele
atomice de la 1 la 40 sunt toate stabile, în timp ce cele cu numere atomice cuprinse între 41 și 83 (cu excepția technețiului (43) și
promețiului(61)) sunt metastabile. Aceasta semnifică că perioada de înjumătățire, a acestor radionuclizi teoretici, este atât de mare (cel puțin
100 de milioane de ori mai mare decât vârsta estimată a Universului), încât dezintegrarea radioactiva a acestora nu a fost încă detectată
experimental. Elemente cu numerele atomice cuprinse între 83 și 94 sunt instabile pentru că dezintegrarea radioactivă a acestora poate fi
detectată. Unele dintre aceste elemente, în special toriu (Z=90) și uraniu (Z=92), au unul sau mai muți izotopi cu perioadă de înjumătățire
suficient de mare pentru a supraviețui în calitate de resturi ale proceselor explozive de nucleosinteză stelară care au produs elementele grele cu
mult înainte de formarea Sistemul Solar. De exemplu, bismut-209 (Z=83) are cea mai longevivă dezintegrare alfa cunoscută față de orice element
natural, aceasta fiind de 1,9 × 1019 ani, de peste un miliard de ori mai mult decât vârsta estimată a universului. Elementele mai grele (cu număr
atomic mai mare ca 94) sunt supuse dezintegrării radioactive cu timpi de înjumătățire atât de scurți încât nu apar în natură și trebuie obținute
prin sinteză.
3
I.2. Particule și cuante elementare
Termenul de atom provine din limba greacă atomos, însemnând indivizibil. Atomul reprezintă
cea mai mică particulă a unui element chimic care păstrează proprietățile chimice ale acestuia.
Ideea de indivizibilitate a fost însă, spulberată în anul 1897 de către J.J. Thomson1 care, studiind
razele catodice, descoperă electronul. În 1905 Albert Einstein2 demonstrează existența fizică a
fotonilor postulați de către Max Planck3 în 1900, iar în 1907 E. Rutherford4 a pus în evidență
existența nucleului atomic, cel care conține cea mai mare parte din masa atomică și a intuit chiar
existența unor sub-particule care alcătuiau nucleul, acestea fiind puse în evidență mult mai
târziu: protonul în 1918 chiar de către E. Rutherford și neutronul în 1932 de către J.
Chadwick5. Astfel s-a introdus termenul de nucleoni pentru particule subatomice ce intră în
componența nucleului. După 1950, odată cu perfecționarea acceleratoarelor6 și a detectoarelor
de particule, au fost puse în evidență zeci de sub-particule atomice. Marea majoritate a
particulelor care au fost descoperite și studiate nu se întâlnesc în condiții normale, ele fiind
produse în acceleratoarele de particule sau detectate ca produs al interacțiunii razelor cosmice7
cu nucleele moleculelor gazelor existente în atmosfera terestră. După 1961, odată cu
dezvoltarea modelului quarc de către Murray Gell-Man8 și George Zweig9, a fost elaborat și
propus în 1978 Modelul Standard, ca teorie definitivă privind constituenții fundamentali ai
materiei, fiind de importanță majoră pentru fizica teoretică și experimentală a particulelor.
În timp ce atomii și moleculele sunt elementele de bază ale tuturor substanțelor chimice,
particulele subatomice elementare sunt considerate cărămizile fundamentale ale materiei,
comportamentul lor putând să explice proprietățile elementelor chimice și a moleculelor. Știința
care se ocupă cu studiul particulelor subatomice se numește Fizica particulelor, Fizica
particulelor elementare sau Fizica energiilor înalte.
În fizica particulelor, particulele elementare (particulele fundamentale) reprezintă cele mai
mici entități discrete care stau la baza materiei și energiei și care mediază forțele fundamentale
existente în natură (universul cunoscut), existența lor neputând fi atribuită combinației dintre
alte particule.

1 Sir Joseph John Thomson (18 decembrie 1856 – 30 august 1940), fizician britanic creditat pentru descoperirea electronului și a izotopilor. De
asemenea, el a definitivat dispozitivul cunoscut sub numele de spectrometru de masă. În 1906 i s-a decernat premiul Nobel pentru fizică ca
recunoaștere a activității sale științifice ce s-a concretizat în descoperirea electronului și în studii ce au vizat propagarea electricității în gaze.
2 Albert Einstein (14 martie 1879 – 18 aprilie 1955), fizician german, cunoscut pentru elaborarea teoriei relativității și în special pentru ecuația

de echivalență între masă și energie (E=mc 2). În 1921 a primit premiul Nobel pentru fizică, pentru activitatea sa în domeniul fizicii teoretice și în
special pentru descoperirea legilor care stau la baza efectului fotoelectric. A adus numeroase contribuții în cosmologia relativistă, în probleme
clasice de statistică mecanică cât și aplicativitatea lor în teoria cuantică, în explicarea mișcării de tip Brownian a moleculelor, în probabilități ale
tranziției atomice, în sprijinul conceperii unei teorii unificate a câmpului.
3 Karl Ernst Ludwig Max Planck (23 aprilie 1858 – 4 octombrie 1947), fizician german, considerat fondatorul teoriei cuantice și unul dintre cei

mai importanți fizicieni ai secolului al XX-lea, laureat al Premiului Nobel pentru fizică în anul 1918.
4 Ernest Rutherford (30 august 1871 – 19 octombrie 1937), chimist și fizician neozeelandez, considerat părintele fizicii nucleare. Studiile sale s-

au concretizat în descoperirea fenomenului de înjumătățire ce caracterizează perioadei de viață a elementelor radioactive și, de asemenea, a pus
în evidență emisiile de tip alfa și beta. Pentru toate aceste contribuții științifice, el a fost recompensat cu premiul Nobel pentru chimie în 1908.
5 Sir James Chadwick (20 octombrie 1891 – 24 iulie 1974), fizician englez, laureat al premiului Nobel pentru fizică în 1935 pentru descoperirea

neutronului.
6 Acceleratorul de particule este un dispozitiv care folosește câmpuri electromagnetice foarte puternice pentru a controla și propulsa particule

încărcate electric cu viteze foarte mari (foarte aproape de viteza luminii). Acceleratoarele sunt utilizate în scopuri experimentale ce privesc
structura și dinamica materiei, spațiului și a timpului, astfel fizicienii pot pune în evidență cele mai simple tipuri de interacțiuni produse la cele
mai înalte energii posibile. Actualmente, cel mai puternic accelerator de particule este operațional la CERN. Acesta are o circumferință de 26,659
Km și are 9300 de magneți răciți la o temperatură de -271,3°C (1,9K). În interiorul instalației, presiunea atinge 10-23 atm. De aceea, el este
considerat locul cu cea mai joasă presiune din Sistemul Solar. La puterea maximă proiectată, protonii pot fi accelerați până la o viteză egală cu
99, 9999991% din cea a luminii, un fascicul de protoni atingând 7TeV, iar o coliziune 14TeV.
7 Razele cosmice reprezintă particule energetice originare din spațiul cosmic care se ciocnesc de atmosfera terestră. Varietatea particulelor

energetice reflectă o mare varietate de surse, de la procesele termonucleare din Soare, până la evenimente necunoscute din cele mai îndepărtate
zone ale universului vizibil (stele neutronice, supernove, quasari, găuri negre). Razele cosmice au în componență 90% protoni, 9% nuclee de
heliu (particule ) și 1% electroni.
8 Murray Gell-Man (15 septembrie 1929 …), fizician american laureat al premiului Nobel pentru fizică acordat în 1969 pentru activitatea sa

științifică privind teoria particulelor elementare în general și a modelului quarc în special.

9 George Zweig (30 mai 1937 …), fizician de origine rusă, născut la Moscova, care și-a definitivat doctoratul sub conducerea lui Richard

Feynman, el a avut contribuții importante în definitivarea modelului quarc. După 1970, s-a ocupat de cercetări în domeniul neurobiologiei,
studiind mecanismul de transducție al sunetului în nervul cohlear al urechii umane. Astfel, în 1975 descoperă transformarea wavelet continuă.
În 1977 a fost nominalizat la premiul Nobel chiar de către Feynman, însă premiul nu i-a fost acordat.
4
Atomii au fost postulați, cu mult timp în urmă, de către filozoful grec Democrit și până la
începutul secolului al XX-lea, aceștia au fost considerați constituenții fundamentali și indivizibili
ai oricărei forme de materie. Protonii, neutronii și electronii au ajuns să fie considerate particule
fundamentale după anul 1900 când experimentele făcute de E. Rutherford au pus în evidență un
fenomen surprinzător, faptul că atomii consistă dintr-un mare spațiu gol în care electronii
înconjoară o zonă centrală foarte mică și foarte densă numită nucleu, acesta fiind alcătuit la
rândul său din protoni și neutroni.
Fizica particulelor a avansat foarte mult odată cu invenția acceleratoarelor de particule. Astfel,
până în anul 1960, au fost identificate cu ajutorul acceleratoarelor peste o sută de particule noi.
Multitudinea de particule a creat, la început, printre fizicieni, o reală confuzie. Puteau toate
acestea să reprezinte noi particule fundamentale? Lucrurile au început să se clarifice odată cu
fundamentarea modelului quarc de către Murray Gell-Mann și George Zweig în 1963, odată cu
fundamentarea electrodinamicii cuantice1 (QED) de către Sin-Itiro Tomonaga, Julian Schwinger
și Richard Feynman2 în 1965 și, mai târziu, cu fundamentarea cromodinamicii cuantice3 (QCD)
definitivată în anul 1975.
În esență, există o schemă, aparent, foarte simplă care implică două categorii de particule:
quarcuri și leptoni (reuniți sub denumirea generică de fermioni4) și un set de forțe
considerate fundamentale prin intermediul cărora particulele sus amintite interacționează
unele cu altele. Mai mult, chiar aceste forțe fundamentale pot fi considerate ca fiind transmise
prin intermediul unor particule denumite bosoni gauge5. Cu alte cuvinte, acești bosoni mediază
interacțiunea dintre fermioni. Toate aceste particule dau naștere la cele mai variate combinații
cum ar fi: protonii, neutronii și toate celelalte particule puse în evidență cu ajutorul
acceleratoarelor. De asemenea, s-a descoperit că fiecărei particule îi corespunde o antiparticulă
(o particulă cu masă similară dar cu sarcină electrică opusă). Antiparticulele stau la baza
antimateriei6. (De ce oare universul cunoscut nu e format decât din materie? Unde e
antimateria?)
Din punctul de vedere al fizicii actuale, se consideră că materia este compusă din particule
denumite quarcuri. Quarcurile sunt de șase feluri: up (u), down (d), charm (c), strange (s), top
(t) și bottom (b). Acestea au ca antiparticule antiquarcurile. Quarcurile se pot combina, între
ele, câte trei formând o categorie de particule grele (compozite) denumite barioni sau se pot
combina cu antiquarcuri, câte două, (un quarc cu un antiquarc) formând o altă categorie de
particule compozite denumite mezoni.

1 QED (Quantum electrodynamics) sau electrodinamica cuantică, este versiunea relativistă a electrodinamicii cuantice din cadrul teoriei cuantice
a câmpului. În esență, ea descrie modul în care interacționează lumina și materia și este prima teorie în care relativitatea specială și mecanica
cuantică se găsesc într-un deplin acord. QED descrie matematic toate fenomenele în care sunt implicate particule cu sarcină electrică care
interacționează prin intermediul schimbului de fotoni și astfel devine descrierea cuantică a electromagnetismului clasic, conferind astfel o
explicație precisă și completă a interacțiunii dintre lumină și materie.
2 Richard Phillips Feynman (11 mai 1918 – 15 februarie 1988) fizician teoretician american, cunoscut pentru formularea mecanicii cuantice pe

baza integralelor de drum și pentru contribuțiile sale esențiale aduse la teoria electrodinamicii cuantice pentru care a fost recompensat cu
premiul Nobel în 1965 alături de Julian Schwinger și Sin-Itiro Tomonaga. A elaborat scheme de reprezentare pentru expresiile matematice care
guvernează comportamentul particulelor subatomice care mai târziu au rămas cunoscute sub denumirea de diagrame Feynman.
3 QCD (Quantum chromodynamics) În fizica teoretică, cromodinamica cuantică este o teorie care descrie interacțiunea dintre quarcuri și gluoni,

particule ce stau la baza formării hadronilor(vezi forța nucleară tare), prin intermediul interacțiunilor tari (denumite și forțe de culoare). Ca și
electrodinamica cuantică, QCD este o teorie cuantică a câmpului.
4 În fizica particulelor, fermionii sunt particule care se supun statisticii Fermi-Dirac și în contrast cu bosonii, numai un singur fermion, la un

moment dat, poate ocupa o anumită stare cuantică (principiul de excluziune al lui Pauli). Din categoria fermionilor fac parte atât particule
fundamentale (elementare) cât și compozite (formate dintr-un număr impar de particule elementare: barionii).
5 În fizica particulelor termenul de gauge boson (tradus în limba română, boson de etalonare sau boson vectorial intermediar) se referă la o

particulă purtătoare a unei forțe fundamentale. Particulele elementare (fermionii) a căror interacțiuni sunt descrise de teoria de etalonare
(gauge theory) interacționează unele cu altele prin intermediul (schimbul) bosonilor de etalonare. Comportamentul tuturor bosonilor poate fi
descris de statistica Bose-Einstein, adică, mai mulți bosoni pot ocupa aceeași stare cuantică. Cu alte cuvinte, nu există nici o limită cu privire la
numărul de bosonii cu aceeași energie care pot ocupa același loc în spațiu. Din categoria bosonilor fac parte particule elementare (bosonii de
etalonare) sau particule compozite (mezoni).
6 Corespunzătoare fiecărei particule există o antiparticulă asociată acesteia cu aceeași masă dar cu sarcină electrică opusă. Antiparticulele

fundamentale sunt considerate cărămizile antimateriei care formează „anti-universul”. Un antiproton și un pozitron (antielectron) pot da
naștere unui atom de anti-hidrogen care are exact aceleași proprietăți ca cele ale atomului de hidrogen în condițiile anti-universului.
5
 Figură 1. Modelul simplificat al structurii atomului.
(după Particle Data Group of the Lawrence Berkeley National Laboratory)

În zilele noastre, Modelul Standard reprezintă o teorie care descrie rolul acestor particule
elementare (fundamentale) și interacțiunile dintre ele, iar știința care se ocupă cu studierea lor,
fizica particulelor, are menirea să testeze și să valideze această teorie, în toate modurile posibile
dar și să încerce să descopere dacă mai există și altceva, dincolo de acest model.
În prezent, o descriere concentrată a modului nostru de a înțelege natura înconjurătoare se
poate sintetiza astfel. Se crede că Universul a început cu un Big Bang, caracterizat printr-o
energie foarte înaltă concentrată într-un volum extrem mic. Imediat, Universul a început să se
extindă foarte repede și pe măsură ce temperatura a scăzut, o parte din energie s-a transformat
în masă individualizându-se perechi de particule și antiparticule (E = mc2). În prima fracțiune de
secundă, se presupune că a existat doar un amestec de radiații electromagnetice (fotoni),
quarcuri, leptoni și alți bosoni gauge. În timpul acestei faze extrem de dense, particulele și
antiparticulele au început să se ciocnească și să se anihileze formând fotoni (energie), lăsând
doar o cantitate mică de materie (particule aparținând materiei) care a rămas să pună bazele
Universului actual. După câteva sute de secunde, temperatura a scăzut suficient de mult (100 de
miliarde de grade) încât să permită quarcurilor să se grupeze și să formeze barioni (protoni și
neutroni), electroni, neutrino și fotoni, într-o adevărată „supă de particule”. Din acest moment
nu au mai existat quarcuri libere. În următoarele 3 minute, o nouă etapă de răcire (1 miliard de
6
grade) a permis protonilor și neutronilor să se grupeze formând, astfel, nucleele atomice ale
elementelor chimice ușoare (hidrogen și heliu). După aproximativ 300000 de ani, când
universul s-a răcit suficient (câteva sute de grade) pentru a permite electronilor liberi să se
atașeze nucleelor atomice ușoare, s-au format primii atomi. Fotonii liberi și neutrinii au
continuat să se propage prin Univers, întâlnindu-se și interacționând ocazional cu atomii din
compoziția galaxiilor, stelelor și din materia care ne compune pe noi toți.

Figură 2. Reprezentare schematic-simplificată a evoluției Universului

(după Particle Data Group of the Lawrence Berkeley National Laboratory)

De aceea, pentru a înțelege cum a evoluat Universul, este foarte important să înțelegem
comportamentul particulelor elementare (quarcuri, leptoni și bosoni gauge). Acestea formează
tot ceea ce noi denumim materia pe care o întâlnim în universul nostru.
Mai presus de acestea, Universul mai păstrează două secrete: materia întunecată și energia
întunecată. Pe de-o parte, întreaga cantitate de materie incandescentă (stelele ș.a.) nu este
suficientă pentru a putea explica în întregime comportamentul gravitațional al galaxiilor sau al
clusterelor galactice. Acest aspect implică găsirea unei explicații fizice pentru această materie
întunecată. Pe de altă parte, dovezi recente indică tot mai clar că Universul este într-o
expansiune accelerată, contrar predicțiilor inițiale, și ne conduc la concluzia că o misterioasă
forță denumită energie întunecată ar putea reprezenta o posibilă cauză. Este foarte probabil ca
răspunzătoare de acest fenomen să fie noi forme de interacțiune între particule încă
necunoscute.

7
Cum pot fi studiate quarcurile dacă ele nu există în stare liberă în condițiile noastre?
La fel ca și în cazul Big Bang-ului, dacă s-ar putea produce o temperatură suficient de înaltă,
atunci se creează posibilitatea de a produce perechi de quarcuri și anti-quarcuri pe baza relației
de conversie energie-materie. Particulele și anti-particulele se creează întotdeauna în cantități
egale pentru a echilibra sarcina.

Figură 3. Schema coliziunii dintr-un electron și un pozitron. Când particulele și anti-particulele se ciocnesc, ele se anihilează
reciproc, creând condiții apropiate celor care probabil, au existat în prima fracțiune de secundă după Big Bang.
(după Particle Data Group of the Lawrence Berkeley National Laboratory)

Pentru a putea reproduce în laborator astfel de condiții, s-au inventat acceleratoarele de

particule. Prin ciocnirea dintre particule și anti-particule de înaltă energie se creează, prin
anihilarea acestora, mici Big Bang-uri care se concretizează într-o cantitate de energie pură
(fotoni). Această energie pură se transformă imediat în perechi de particule fundamentale
(perechi de quarc-antiquarc sau electron-pozitron etc.). În astfel de condiții, electronii și
pozitronii pot fi observați ca particule distincte. Însă, quarcurile și anti-quarcurile se comportă
diferit. O analogie simplă ar fi să le asemănăm cu cele două capete ale unui filament. Această
situație ar putea fi descrisă într-un mod simplificat astfel: chiar dacă filamentul inițial poate fi
împărțit în două filamente distincte, niciodată nu pot fi separate capetele acestuia, altfel spus, nu
există filament cu capete separate. De aceea nu pot fi observate quarcuri sub formă liberă. Când,
însă, este produsă o coliziune cu un exces de energie (de ex. E > 2mqc2) se obține o pereche
quarc-antiquarc, în această situație quarcul și anti-quarcul se împrăștie în direcții opuse până
când „filamentul se rupe în două” și fiecare pereche se regăsește unită cu un alt quarc. Astfel,
ceea ce se observă în mod curent reprezintă producerea unei perechi de mezoni, fiecare din
aceștia fiind alcătuiți dintr-un quarc și un antiquarc atașați unul de celălalt. Cu o cantitate
suficientă de energie în exces, pot fi produse multe grupuri de quarcuri și antiquarcuri: protoni,
neutroni și particule foarte grele, acestea aparținând clasei barionilor. Cele două mari clase de
particule (barionii și mezonii) reunesc toate particulele care intră în constituția materiei. De
aceea pentru a studia quarcurile, acestea trebuie create în urma unor coliziuni cu o energie
foarte înaltă și ulterior, ele putând fi observate doar grupate în mezoni și barioni. În această
situație, oamenii de știință au fost nevoiți să deducă proprietățile individuale ale quarcurilor
prin studiul modului în care acestea se descompun și prin modul în care interacționează mezonii
și barionii.

I.2.1. Modelul Standard

Fizica actuală a particulelor crede că este în măsură să descrie comportamentul tuturor
particulelor subatomice cunoscute într-un singur cadru teoretic cu caracter unitar numit
Modelul Standard. Acesta incorporează quarcurile, leptonii și interacțiunile dintre aceste
particule prin intermediul a trei forțe din cele patru cunoscute: nucleară tare, nucleară slabă
și electromagnetică. Gravitația este cea de-a patra forță care nu este descrisă de Modelul
8
Standard. Astfel, Modelul Standard este rodul multor ani de efort internațional făcut pe cale
teoretică și experimentală, efort care continuă și în zilele noastre (Modelul Standard are și
limitări). Modelul Standard poate fi sintetizat prin următoarea afirmație: „Toată materia din
Universul actual este alcătuită din quarcuri și leptoni și este menținută în această stare de
forțele fundamentale care se manifestă prin intermediul schimburilor de particule numite
bosoni de etalonare (gauge bosons).
Unul dintre principiile călăuzitoare care a stat la baza ideilor actuale despre natura particulelor
elementare a fost cel al simetriei. Astfel, prin introducerea simetriilor s-a putut materializa unul
dintre principiile fundamentale ale naturii.

I.2.2. Quarcurile
Schema quarcurilor a fost sugerată de principiul simetriei în baza căruia mezonii și barionii par
să fie aranjați în familii (generații). În 1964 teoreticienii Gell-Mann și Zweig, în mod
independent, au sugerat și demonstrat că doar trei constituenți fundamentali, împreună cu
antiparticulele lor, pot explica existența multitudinii de particule prin multiple combinații,
acestea fiind descrise cu ajutorul regulilor matematice ale simetriei. Astfel, Gell-Mann a denumit
acești constituenți quarcuri, iar cele trei tipuri de quarcuri au primit numele de up, down și
strange. Dovezi științifice în sprijinul existenței particulelor ce au în constituție quarcuri au
venit în perioada anilor 1960-1970. Totuși modelul teoretic quarc prevedea existența a șase
tipuri, predicția acestora fiind teoretizată cu ajutorul matricei Cabibbo-Kobayashi-Maskawa.
Această predicție a început să se concretizeze începând cu anul 1974 când a fost identificată o
nouă particulă cu ajutorul SLAC (Stanford Linear Accelerator Center). Ea a fost denumită inițial
J/Psi, iar ulterior, constatându-se că nu este altceva decât o stare legată a unei noi perechi quarc-
antiquarc, a fost denumită charm. În anul 1977, odată cu descoperirea mezonului greu Upsilon
la Fermilab, s-a constatat existența unei noi stări legate formată de perechea bottom quarc cu
bottom-antiquarc. În 1983, experimentul CLEO efectuat la Cornell, a pus în evidență mezonii de
tip B, având întotdeauna un bottom-antiquarc combinat în patru variante: cu un up-quarc (B+),
cu un down-quarc (B0), cu un strange-quarc (Bs0), sau cu un charm-quarc (Bc+). În sfârșit, abia
în 1998, la laboratorul Fermilab, au fost obținute dovezi concludente cu privire la existența unui
quarc foarte greu denumit top-quarc. Cele șase tipuri de quarcuri teoretizate au fost astfel
confirmate, denumirea acestora împreună cu simbolurile uzuale sunt: up-quarc (u), down-quarc
(d), strange-quarc (s), charm-quarc (c), bottom-quarc (b) și top-quarc (t), fiecare quarc având
asociată o antiparticulă parteneră up-antiquarc sau antiup (u ̅), down-antiquarc sau antidown
̅), strange-antiquarc sau antistrange (s̅), charm-antiquarc sau anticharm (c̅), bottom-
(d
antiquarc sau antibottom (b ̅) și top-antiquarc sau antitop (t̅).

I.2.3. Leptonii
Până în 1960 erau cunoscuți doar electronii, miuonii și neutrinii. Aceste particule se comportă
într-un mod diferit față de mezoni și barioni, ele având o greutate mult mai mică. Masa unui
electron fiind de aproximativ 2000 de ori mai mică decât cea a unui proton 1, iar masa miuonului
(o versiune mai grea a electronului) fiind de aproximativ 9 ori mai mică decât masa protonului.
Neutrino este o particulă cu o masă extrem de mică, aproape de zero (de altfel mult timp s-a
considerat ca fiind lipsit de masă). Electronii și miuonii interacționează cu materia mai ales prin
intermediul sarcinii electrice, iar neutrino interacționează extrem de puțin, acesta fiind neutru.
Toate aceste particule participă la interacțiuni slabe în nucleele atomice din structura materiei.
În coliziunile de înaltă energie ele nu produc o abundență de noi mezoni și barioni așa cum se
întâmplă în cazul ciocnirii protonilor sau neutronilor cu nuclee. În 1962, primul experiment cu

1De avut în vedere că toate masele particulelor au fost exprimate în raport cu masa protonului. Întrucât energia este legată de masă prin E = mc 2,
masa protonului este dată în unități de energie ca fiind 938 MeV (mega electronvolți), aceasta reprezentând energia necesară creării unui proton
(aproximativ 1 GeV), ceea ce va servi de aici înainte ca unitate pentru energie.
9
fascicule de neutrino (teza lui Nari Mistry Cornell Univ.) a demonstrat că, atât electronul cât și
miuonul manifestă fiecare câte un neutrino distinct, aceștia fiind denumiți electron-neutrino
respectiv miuon-neutrino. Aceasta a fost prima dovadă că ar putea exista familii sau generații de
perechi de particule fundamentale. Această noțiune a fost extinsă în 1974 când a fost descoperit
un lepton foarte greu (aproape de două ori mai greu decât protonul și care se comportă ca
ceilalți leptoni cunoscuți, participând la interacțiuni slabe), denumit tau. Astfel s-a constatat că
există trei perechi de familii de leptoni: electron (e-) și electron-neutrino (νe), miuon (µ-) și
miuon-neutrino (νµ), tau (τ-) și tau-neutrino (ντ). Ca și în cazul quarcurilor, și leptonii au câte
o antiparticulă parteneră: antielectron sau pozitron (e+) și electron-antineutrino (𝛎̅e),
antimiuon (µ+) și miuon-antineutrino (𝛎̅µ), antitau (τ+) și tau-antineutrino (𝛎̅τ).
Tabel 1 Cele 12 particule elementare (fundamentale) care aparțin fermionilor.

Simbolul Sarcină electr. Masă Simbolul

Generație1 Categorie Nume Spin Antiparticulă
particulei elementară2 (MeV/c2)3 antiparticulei
up
up u 1/2 +2/3 1,5-3,3 u̅
antiquarc
Quarcuri
down d 1/2 -1/3 3,5-6,0 down antiquarc d̅
I
antielectron
electron e- 1/2 -1 0,511 e+
(pozitron)
Leptoni
electron electron
νe 1/2 0 non-zero ν̅e
neutrino antineutrino
charm c 1/2 +2/3 1160-1340 charm antiquarc c̅
Quarcuri
strange
strange s 1/2 -1/3 70-130 s̅
antiquarc
II
miuon µ- 1/2 -1 105,7 antimiuon µ+
Leptoni
miuon miuon
νµ 1/2 0 < 0,170 ν̅µ
neutrino antineutrino
169100- top
top t 1/2 +2/3 t̅
173300 antiquarc
Quarcuri
bottom
bottom b 1/2 -1/3 4130-4370 b̅
antiquarc
III
tau τ- 1/2 -1 1777 antitau τ+
Leptoni
tau
ντ 1/2 0 <15,5 tau antineutrino ν̅τ
neutrino

1 În fizica particulelor, o generație reprezintă o familie în cadrul particulelor elementare. Altfel spus, generația reprezintă un alt mod de
clasificare a acestor particule. De la o generație la alta, particulele elementare se deosebesc prin numărul cuantic și prin masă, dar interacțiunile
dintre particule rămân identice. Conform Modelului Standard sunt trei generații de particule, din fiecare generație făcând parte o pereche de
quarcuri și o pereche de leptoni. Odată cu trecerea la următoarea generație crește și masa particulelor. Această ierarhie bazată pe masă explică
cauza dezintegrării (transformării) particulelor cu masă mare în particule aparținând întotdeauna primei generații (cu cea mai mică masă). De
aceea materia în starea ei actuală este formată numai din particule aparținând primei generații, celelalte două sunt identificabile numai în
condițiile energiilor înalte create experimental (acceleratoare) sau întâlnite în natură (raze cosmice).
2 Sarcina elementară, notată de obicei cu e, reprezintă sarcina electrică pe care o are un singur proton sau sarcina cu semn contrar pe care o

poartă un singur electron. Sarcina elementară este o constantă fizică fundamentală. Pentru a nu se face confuzie în ceea ce privește semnul ei, e,
este numită adesea sarcină elementară pozitivă (1,602176565(35)·10-19 C). Cu alte cuvinte, sarcina unui mol de electroni împărțită la numărul de
electroni dintr-un mol este egală cu sarcina unui singur electron, e=F/N A unde F este constanta lui Faraday și NA este constanta lui Avogadro.
3 În fizică electronvoltul (eV) este o unitate de măsură a energiei. Ea reprezintă valoarea energiei cinetice câștigate de un singur electron care

străbate o diferență de potențial electrostatic de 1 volt în vid (1V=1J/1C). 1eV=1,602176565(35) x 10-19J. Datorită ecuației de echivalență între
energie și masă (E=mc2), electronvoltul este de asemenea și o unitate pentru masă. În fizica particulelor, unde masa și energia sunt
interschimbabile, se utilizează ca unitate de masă eV/c 2 sau simplificat eV cu c=1. De exemplu un electron și un pozitron, fiecare cu o masă de
0,511 MeV, se pot anihila eliberând 1,022 MeV de energie. Protonul are o masă de 0,938 GeV. Din punct de vedere al unității de masă atomică, 1
gram împărțit la umărul lui Avogadro este aproximativ masa atomului de hidrogen care este în cea mai mare parte masa protonului. Conversia la
MeV se face astfel: 1amu = 931,46MeV = 0,93146GeV; 1MeV = 1,074·10-3 amu. Ca repere comparative: 1/40 eV este energia termică dintr-o
cameră; între 1,6-3,4 eV este energia fotonilor din spectrul vizibil; 200 MeV este energia medie eliberată prin fisiune nucleară de un singur atom
de 235U; 6,24·1020 eV este energia necesară pentru alimentarea unui bec de 100W (100W = 100J/s) timp de o secundă.
10
Atât quarcurile cât și leptonii au un moment cinetic numit spin1, acesta are o valoare
semiîntreagă2, de aceea toate aceste particule au fost reunite sub denumirea generică de
fermioni (particule cu spin înjumătățit 1/2, 3/2, 5/2 care pot fi caracterizate cu ajutorul
statisticii Fermi-Dirac și care se supun principiului de excluziune a lui Pauli). Particulele care au
spinul zero sau un număr întreg sunt reunite sub denumirea generică de bosoni (particule cu
spin întreg 0, 1, 2 care pot fi caracterizate cu ajutorul statisticii Bose-Einstein).
Tot din grupul fermionilor, fac parte și particule compozite cu spin înjumătățit numite generic
barioni și care au în componență trei quarcuri.
Tabel 2 Câteva exemple de particule compozite (barioni) aparținând fermionilor.

Masă de Sarcina
Compoziție Perioada de
Nume Simbol repaus Izospin3 Spin electrică Dezintegrare
(quarcuri) viață (sec.)
(MeV/c2) elementară
Proton p / p+ / N+ uud 938,272 1/2 1/2+ +1 Stabil neobservată

Neutron n / n0 / N0 udd 939,565 1/2 1/2+ 0 8,857·102 ! 4 p+ + e- + ν̅e

p+ + π- sau
Lambda Λ0 uds 1115,683 0 1/2+ 0 2,631·10-10
n0 + π 0
Sigma Σ0 uds 1192,642 1 1/2+ 0 7,4·10-20 Λ0 + γ

Xi Ξ0 uss 1314,86 1/2 1/2+ 0 2,9·10-10 Λ0 + π0

π0 + n0 sau
Delta Δ0 udd 1232 3/2 3/2+ 0 5,58·10-24
π- + p +
Λ0 + K- sau
Omega Ω- sss 1672,45 0 3/2+ -1 8,21·10-11 Ξ0 + π- sau
Ξ- + π0

I.2.4. Forțe și interacțiuni

Fermionii descriși anterior sunt, deci, particulele care intră în constituția materiei, însă, aceste
particule (cărămizile fundamentale ale materiei) nu ar putea da naștere materiei în forma pe
care o percepem decât prin intermediul altor particule (bosoni) care mediază principalele forțe
existente în universul cunoscut. Fizica actuală descrie patru interacțiuni fundamentale (forțe):
gravitația, forța nucleară slabă (forța slabă), electromagnetismul și forța nucleară tare
(forța tare). Ceea ce noi percepem în mod curent sunt gravitația și electromagnetismul. Forța
puternică unește quarcurile și menține nucleonii (protonii și neutronii) împreună în nucleu
atomic. Forța slabă este responsabilă de dezintegrarea radioactivă a nucleelor instabile și de
interacțiunile neutrinilor dar și a altor leptoni cu materia.
Tăria intrinsecă a forțelor poate fi comparată în raport cu forța tare. Dacă se consideră această
forță ca reprezentând o unitate de putere (de ex. = 1), atunci forța electromagnetică ar avea o
tărie intrinsecă de 1/137, forța slabă a fi de un miliard de ori mai slabă ca cea tare, iar forța

1 Spinul unui corp fizic este asociat cu rotația acestuia în jurul propriului centru de masă. Ex. spinul Pământului este asociat cu rotația zilnică în
jurul axei care coincide în acest caz cu centrul de masă.
2 În matematică, un semiîntreg reprezintă un număr de forma n + 1/2 unde n este un număr întreg. Trebuie avut în vedere că jumătate dintr-un

număr întreg nu este întotdeauna un semiîntreg. De ex. jumătatea unui număr întreg par este întotdeauna un număr întreg ce nu reprezintă un
semiîntreg. Deci, semiîntregi sunt doar acele numere care satisfac condiția enunțată mai sus și sunt jumătate a unui număr întreg impar.
3 Izospinul, sau spinul izotopic are, în principiu, aceleași proprietăți ca și spinul obișnuit, doar că acționează într-un spațiu intern,

tridimensional, al particulelor elementare, numit spațiu izotopic. La fel cum conservarea spinului se datorează invarianței la rotațiile din spațiu-
timp, conservarea spinului izotopic se datorează invarianței la rotațiile din spațiul izotopic. Din punct de vedere al interacțiunilor nucleare,
protonul și neutronul au proprietăți identice, fiind stări ale aceleași particule, nucleonul. Diferențele care apar între neutron și proton (mase
puțin diferite, sarcini electrice diverse etc.) sunt atribuite interacțiunilor electromagnetice. Se consideră că nucleonul are un spin izotopic T=1/2,
iar neutronul și protonul se deosebesc prin proiecția spinului izotopic T z=±1/2 (formează un dublet). Denumirea de spin izotopic a fost dată
datorită faptului că neutronul și protonul ar fi diverse „tipuri izotopice” ale nucleonului, la fel cum izotopii sunt diverse tipuri ale unui element
chimic.
4 Valoarea indicată este valabilă doar pentru neutronii liberi. În cadrul nucleelor atomice neutronii sunt stabili.

11
gravitațională ar fi cea mai slabă dintre toate. Acest aspect pare ciudat ținând cont că această
forță ține planetele pe orbite stabile în jurul Soarelui. Dar se știe că forța gravitațională dintre
două corpuri, situate la o distanță r unul de celălalt, este proporțională cu produsul celor două
mase (M și m) și invers proporțională cu pătratul distanței r.
𝐺𝑀𝑚
𝐹𝐺 =
𝑟2
Se poate deduce acum ceea ce se dorește a se înțelege prin tărie intrinsecă. Aceasta este dată de
magnitudinea constantei universale a forței, în acest caz G (constanta gravitațională
6,67384(80) × 10-11 m3·kg-1·s-2), independentă de masele sau de distanțele implicate. În termeni
similari, forța electromagnetică dintre două particule este direct proporțională cu produsul
celor două sarcini implicate (Q și q) și invers proporțională cu pătratul distanței r dintre
acestea.
𝛼𝑄𝑞
𝐹𝑒𝑚 =
𝑟2
În acest caz tăria intrinsecă este dată constanta universală alfa (α, constanta de structură fină
sau de cuplaj caracterizează tăria interacțiunii electromagnetice, este o mărime adimensională
cu valoarea de 7,2973525698(24) × 10-3 aproximativ egală cu 1/137). Se poate astfel compara
tăria relativă a repulsiei electromagnetice cu atracția gravitațională dintre doi protoni ca unitate
de sarcină folosind ecuațiile descrise. Raportul dintre forța de respingere electromagnetică și
cea de atracție gravitațională este de 1036, astfel că, cei doi protoni se vor respinge reciproc
învingând neînsemnata atracție gravitațională. Așa cum s-a precizat, forțele sunt reprezentate,
în teorie, ca luând naștere prin schimbul de particule numite generic bosoni (gauge bosons),
aceste particule reprezentând cuanta câmpului de forță pe care-l mediază. Ca și fotonul (cuanta
radiației electromagnetice), toți ceilalți bosoni pot fi creați și observați, atunci când particule
încărcate electric accelerează sau decelerează. Toți bosonii au spinul reprezentat de un număr
întreg (0, 1, 2).
Tabel 3 Cele 6 particule fundamentale care fac parte din grupul bosonilor.

Sarcină Masă Interacțiunea (forța)

Categorie Nume Simbol Antiparticula Spin Existența
elementară (GeV/c2) mediată
foton γ - 1 0 0 Electromagnetism Confirmată
Bosoni
gauge (bosoni W boson W- W+ 1 -1 80,4 Interacțiune slabă Confirmată
de etalonare,
Z boson Z - 1 0 91,2 Interacțiune slabă Confirmată
sau bosoni
vectoriali gluon g - 1 0 0 Interacțiune tare Confirmată
intermediari)
Graviton G - 2 0 0 Gravitație Neconfirmată
Bosoni Higgs Recent
H0 - 0 0 125,3 Masă
scalari boson confirmată

Forța nucleară tare (interacțiunea tare sau forța tare) este cea mai complicată interacțiune
fundamentală datorită variației cu distanța. La distanțe mai mari de 10 fm, forța tare este practic
neobservabilă (inexistentă), ea rezidă numai în interiorul nucleului atomic. După descoperirea
nucleului atomic în 1908, devenise destul de evidentă existența unei forțe care să surclaseze
respingerea electrostatică manifestată de forța electromagnetică și cauzată de existența
sarcinilor pozitive ale protonilor. Mai mult, această forță trebuia să fie suficient de puternică
încât să concentreze protonii într-un volum de 10-15 m. Între anii 1940 și 1960 au fost

12
descoperiți foarte mulți hadroni1 ce au dat naștere unor teorii foarte complicate care însă, nu
ofereau un suport pentru un mecanism fundamental. Între 1960 și 1970 au fost teoretizate
quarcurile ca particule fundamentale cu sarcină fracționată (Murray Gell-Mann și George Zweig)
și de asemenea, a fost teoretizată ipoteza existenței unei particule purtătoare a acestei forțe
numită gluon de către Moo-Young Han și Yoichiro Nambu. Aceștia din urmă au introdus și
caracteristica de sarcină de culoare pentru quarcuri, punând astfel bazele cromodinamicii
cuantice (QCD). După 1971 David Gross, Frank Wilczek și David Politzer descoperă că această
teorie are proprietatea de libertate asimptotică 2. Această descoperire a convins acceptarea QCD.
În concluzie, cromodinamica cuantică este teoria quarcurilor cu sarcini fracționate care
interacționează prin intermediul a 8 particule cu proprietăți asemănătoare cu fotonul denumite
gluoni.
Forța electromagnetică (interacțiunea electromagnetică) este o interacțiune fundamentală
care este mediată de câmpul electromagnetic. Acest câmp compus din fotoni este emis sau
absorbit în timpul interacțiunii sau se propagă între corpuri. Interacțiunea electromagnetică are
raza de acțiune infinită (deoarece masa fotonului este nulă) și se transmite cu o viteză finită
(viteza luminii în acel mediu). Interacțiunea electromagnetică este de atracție sau de respingere,
datorită existenței a două tipuri de sarcini electrice: pozitive și negative (cele de același semn se
resping, iar cele de semne diferite se atrag). La nivel fundamental această proprietate se
datorează faptului că fotonii care intermediază acțiunea electromagnetică sunt bosoni cu spin
întreg dar număr impar (1) spre deosebire de ei, gravitonii au spin întreg par (2) și
intermediază interacțiunile gravitaționale care sunt numai de atracție. Nu există o simetrie
perfectă între proprietățile electrice și magnetice, astfel că, deși există sarcini electrice, până
acum nu s-au detectat monopoli magnetici. Interacțiunea electromagnetică joacă un rol foarte
important în natură întâlnindu-se: la nivel cuantic (unde asigură dezintegrarea gamma a
nucleelor, împrăștierea particulelor elementare cu sarcină electrică în procesele intermediate de
fotoni), la nivel atomic (unde interacțiunea dintre nuclee și electroni determină stabilitatea
atomilor, iar interacțiunea fotonilor cu atomii determină excitarea și ionizarea lor), la nivel
molecular (unde determină legăturile chimice (covalente, ionice) care asigură stabilitatea
moleculelor), la nivel macroscopic (unde determină forța de elasticitate, de frecare, tensiunea
superficială etc.).
Forța nucleară slabă (interacțiunea slabă sau forța slabă) reprezintă o interacțiune
fundamentală și, după constanta de cuplaj3, este mai puțin intensă decât cea tare și cea
electromagnetică, dar mai puternică decât cea gravitațională. Valoarea constantei de cuplaj
determină și timpii caracteristici ai proceselor intermediate de diferite interacțiuni: la cele tari
este de 10-24s, la cele electromagnetice este de 10-21s, la cele slabe este de 10-10s. Interacțiunile
slabe se transmit prin intermediul bosonilor gauge (vectoriali intermediari), iar lungimea de
undă a acestora determină raza de acțiune a interacțiunilor slabe care este de 2·10-18 cm (fiind
cu trei ordine de mărime mai mică decât raza de acțiune a interacțiunilor tari). Interacțiunile

1 În fizica particulelor hadronul este o denumire generică care reunește particule compozite ce au în constituție quarcuri unite prin interacțiuni
tari. Hadronii reunesc barioni (formați din trei quarcuri) și mezoni (formați dintr-un quarc și un antiquarc).
2 Spre deosebire de electrodinamica cuantică, fermionii din cromodinamică (quarcurile) au un grad de libertate suplimentar, numit culoare, care

poate lua trei valori diferite (nu doar două ca în cazul electromagnetismului). În analogie cu sarcina electrică care este sursa câmpului
electromagnetic, în cromodinamică apare sarcina de culoare care generează câmpul gluonic. La fel cum electronii interacționează prin
intermediul fotonilor, în cromodinamică quarcurile interacționează tare prin intermediul gluonilor. Câmpurile gluonice, după culoare, sunt de 8
tipuri diferite. Spre deosebire de fotoni care nu au sarcină electrică, gluonii au sarcină de culoare și de aceea pot genera câmpuri gluonice și pot
interacționa între ei. Din acest motiv ecuațiile Yang-Mills pentru câmpul gluonic care generalizează ecuațiile lui Maxwell pentru câmpul
electromagnetic, sunt neliniare. În electrodinamică, datorită norului de particule virtuale din jurul electronilor, are loc polarizarea vidului și se
produce ecranarea sarcinii electrice: cu cât ne îndepărtăm de sarcina electrică aceasta scade în valoare. În cromodinamică, datorită auto-
interacțiunii gluonilor, polarizarea vidului determină anti-ecranarea sarcinii de culoare: cu cât ne apropiem de un quarc (echivalent cu creșterea
pătratului impulsului transmis Q2), cu atât sarcina de culoare g scade, apropiindu-se de valoarea nulă. Această comportare specifică a sarcinii de
culoare cu impulsul transmis se numește libertate asimptotică și permite înlocuirea hadronilor în procesele puternic inelastice cu niște „ținte”
punctiforme numite partoni (care sunt quarcuri și gluoni).
3 Parametru ce caracterizează intensitatea interacțiunii dintre particule sau câmpuri, definit, de obicei, prin intermediul amplitudinii de

împrăștiere a două particule pentru o energie și un impuls transferat dat.

13
slabe sunt mediate de 3 bosoni gauge (vectoriali intermediari) W-, W+ și Z. Cel mai cunoscut
proces intermediat de interacțiuni slabe este dezintegrarea beta:
𝑝 + 𝜈̅ ⟶ 𝑒 + + 𝑛
Forța gravitațională (interacțiunea gravitațională) este a patra forță fundamentală și este
cea mai slabă dintre toate, la nivel atomic aceasta fiind neglijabilă. Se presupune că interacțiunea
gravitațională ar trebui să fie transmisă prin intermediul unui boson gauge numit graviton (fără
masă, fără sarcină, cu un spin întreg cu valoarea 2). Datorită interacțiunii sale extrem de slabe
(aproape deloc) cu celelalte particule este și extrem de greu de detectat (aproape imposibil cu
actuala tehnologie). Interacțiunea gravitațională este numai de tip atractiv, fiind o proprietate a
tuturor interacțiunilor care se transmit numai prin intermediul particulelor cu spin par. Datorită
caracterului pur atractiv, gravitația se cumulează aditiv și joacă un rol deosebit la nivel
macroscopic. Gravitația, ca și electromagnetismul, se transmite pe distanțe foarte mari (teoretic
infinite) deoarece masa gravitonului este nulă. Prin analogie, ca și în cazul câmpului
electromagnetic, interacțiunea gravitațională se presupune că se transmite prin intermediul
undelor gravitaționale detectate, în premieră, pe 11 februarie 2016 cu ajutorul detectorului
LIGO. În câmpurile gravitaționale intense, interacțiunea este descrisă de teoria relativității
generalizate, conform căreia câmpul gravitațional curbează spațiu-timpul fiind astfel legat de
proprietățile metrice ale acestuia. La nivel cuantic însă, nu are efect apreciabil decât în cazul
colapsului gravitațional1 (gaura neagră). Cuantificarea câmpului gravitațional presupune
cuantificarea spațiu-timpului în domenii caracterizate de o dimensiune egală cu lungimea Plank.
Toate teoriile care au încercat acest tip de cuantificare au eșuat2. În schimb a fost dezvoltată
Teoria stringurilor (Teoria corzilor) care presupune existența unor „corzi” (oscilații) extrem de
mici, comparabile cu lungimea Plank. Această teorie reușește să unifice toate interacțiunile
existente incluzând-o și pe cea gravitațională. Marea problemă a acestei teorii este faptul că are
un pronunțat caracter speculativ și nu face nici un fel de predicții noi care să fie verificabile pe
cale experimentală (mecanica cuantică și relativitatea generalizată au făcut multe predicții care
ulterior, pe măsură ce posibilitățile tehnologice au evoluat, au putut fi dovedite experimental). O
altă teorie a gravitației este supergravitația, în care gravitonul ar avea doi superparteneri
(gravitino cu spin 3/2 și gravi-foton cu spin 1). Existența gravi-fotonilor care ar determina o
forță, atât de atracție cât și de respingere, ca în cazul electromagnetismului, ar conduce la
existența antigravitației. Supergravitația ar putea astfel să explice cauza existenței unei
diferențe de 1019 ordine de mărime între energia la care se manifestă în mod obișnuit cele 4
interacțiuni fundamentale și energia la care acestea sunt unificate. O teorie mai largă, cea a
Supersimetriei, propune existența unor particule superpartenere, cu alte cuvinte, fiecare
fermion ar avea un boson partener (considerat superpartener) și fiecare boson ar trebui să aibă
un partener fermion. Până în prezent (2021), experimentele efectuate cu acceleratorul de la
CERN nu au scos în evidență nicio particulă descrisă de această teorie, situație ce pare să
conducă, tot mai mult, la abandonarea ei. În concluzie, forța gravitațională este, paradoxal, una
dintre cele mai evidente forțe care acționează în universul nostru (este percepută de toate
formele de viață de pe Pământ) dar care la nivel cuantic rămâne deocamdată nerezolvată.
Bosonul Higgs (mecanismul Higgs și câmpul Higgs) este o particulă elementară din cadrul
Modelului Standard care a fost detectată recent cu ajutorul acceleratorului de la CERN. Această
particulă este un boson scalar (nu se comportă ca și bosonii gauge și de aceea este descrisă

1 Colapsul gravitațional este un proces de compresie hidrodinamică a unui corp sub acțiunea propriilor forțe de atracție gravitațională, acest
fenomen fiind întâlnit în stele. În decursul vieții unei stele colapsul are loc de două ori: prima dată la nașterea ei când procesul de colaps
încetează odată cu inițierea ciclului de hidrogen al reacțiilor termonucleare și a doua oară la moartea stelei, spre sfârșitul evoluției sale, când
combustibilul nuclear este pe sfârșite. În funcție de masa stelei (M) în urma colapsului gravitațional, aceasta se poate transforma într-o stea
neutronică (dacă M > MC și MC = 1,44·MS, MS fiind masa soarelui) sau într-o gaură neagră (dacă M > MC și MC = 3·MS, MS fiind masa soarelui). În
timpul colapsului, nucleele se dezintegrează prin dezintegrare beta, protonii se transformă în neutroni, cu emisie de neutrini. În timpul
colapsului este posibilă ejecția rapidă a învelișului exterior al stelei, ca în cazul supernovelor. Această explozie are o importanță deosebită
deoarece, în decursul acesteia, se formează elementele chimice grele care nu pot apărea în cursul reacțiilor termonucleare (nucleosinteză).
2 Se pierde invarianța relativistă la transformările Lorentz și nu mai este posibilă demonstrarea renormalizării lor.

14
separat), nu mediază vreo forță fundamentală, însă confirmarea acesteia demonstrează
existența presupusului câmp Higgs care reprezintă cel mai simplu mecanism, dintre cele
propuse, capabil să explice modul în care toate celelalte particule dobândesc proprietatea de
masă. Această particulă exercită un câmp de forță sub influența căruia toate celelalte particule
întâmpină o rezistență care ar determina masa. Întrucât fiecare particulă întâmpină o rezistență
diferită (sau deloc), masa acestora este diferită (sau nulă). Bosonul Higgs a fost denumit după
Peter Higgs care, împreună cu R. Brout, F. Englert, G. S. Guralnik, C. R. Hagen și T. W. B. Kibble, a
propus acest mecanism și a sugerat existența unei astfel de particule din 1964. În mass-media
s-a vorbit mult despre ea sub numele de așa-zisă particulă a lui Dumnezeu, epitet preluat după o
carte a fizicianului Leon Lederman 1. Bosonul Higgs nu are spin, nu are sarcină electrică și nici
sarcină de culoare. Este extrem de instabil, el se transformă foarte repede în alte particule, din
care cauză e foarte greu de surprins, iar unele extensii ale Modelului Standard prevăd chiar
existența a mai multor tipuri de particule Higgs. În data de 4 iulie 2012 ambele echipe de
fizicieni care lucrau la analiza datelor provenite de la detectoarele ATLAS și CMS ale
acceleratorului de la CERN, au anunțat, independent una de cealaltă, descoperirea unui nou
boson cu masă cuprinsă între 125 și 127 GeV și cu un comportament foarte asemănător cu cel
prevăzut teoretic de mecanismul Higgs, iar în data de 14 martie 2013 au confirmat existența
bosonului Higgs (descoperirea primului boson scalar existent în natură). Dovada existenței
câmpului Higgs prin observarea particulelor asociate și a proprietăților sale, sunt de o
importanță crucială pentru înțelegerea universului în general și al materiei în special, acest
eveniment validând ultima piesă care se presupune că lipsea din puzzle-ul Modelului Standard.
Această descoperire va confirma o serie de teorii din fizica particulelor, creând astfel
fundamentul pentru o nouă fizică, peste Modelul Standard.

Figură 4. Diagramă concisă reprezentând cele 3 niveluri de interacțiune

a particulelor fundamentale descrise de Modelul Standard.

Ca și în cazul fermionilor, și în grupul bosonilor există particule compozite denumite mezoni,

acestea au în componență un quarc și un antiquarc, au spinul 0 sau 1 și se supun statisticii Bose-
Einstein. În modelele hidrodinamicii cuantice, mezonii mediază forțele reziduale tari între
nucleoni. Fiecare mezon are o antiparticulă corespunzătoare (antimezon), aceasta fiind formată
din antiparticulele corespunzătoare quarcurilor din componență.

1 Leon Max Lederman (15 iulie 1922 …) fizician american care, împreună cu Melvin Schwartz și Jack Steinberger, a fost recompensat cu Premiul
Nobel pentru fizică în 1988 pentru cercetările făcute în legătură cu particula neutrino. Este director emerit al Fermilab (Fermi National
Accelerator Laboratory) din Batavia, Illinois, USA. În cartea intitulată The God Particle: If the Universe is the Answer, What is the Question?
publicată în 1993, autorul face o descriere a istoriei fizicii particulelor. El declară că denumirea de The God Particle a folosit-o din două motive:
primul, pentru că acest boson Higgs este atât de esențial pentru înțelegerea structurii materiei pe cât de evaziv este în încercările de a-l detecta,
iar cel de-al doilea, pentru că editura care a publicat cartea nu l-a lăsat să folosească expresia The Goddamn Particle așa cum și-ar fi dorit.
15
 Tabel 4. Câteva exemple de particule compozite (mezoni) aparținând bosonilor

Masă de
Compoziție Perioada de
Nume Simbol Antiparticula repaus Izospin Spin
(quarcuri) viață (sec.)
(MeV/c2)
Pion π+ π- ud̅ 139,570 1- 0- 2,6·10-8
̅
uu̅-dd
Pion π0 - 134,976 1- 0-+ 8,4·10-17
√2
Kaon K+ K- us̅ 493,677 1/2 0- 1,238·10-8

Kaon K0 ̅0
K ds̅ 497,614 1/2 0- incertă

B mezon B+ B- ̅
ub 5279,15 1/2 0- 1,638·10-12

B mezon B0 ̅0
B ̅
db 5297,50 1/2 0- 1,530·10-12
Strange B ̅ 0S ̅
BS0 B sb 5363,3 0 0- 1,472·10-12
mezon
Strange B ̅
BC+ BC- cb 6277 0 0- 4,53·10-13
mezon

În concluzie, materia are la bază 17 particule fundamentale (6 quarcuri (fermioni), 6 leptoni

(fermioni), 4 particule care mediază interacțiunile fundamentale (bosoni gauge) și bosonul
Higgs care conferă proprietatea de masă tuturor celorlalte particule). După cum se observă,
gravitonul nu este menționat pentru că această particulă nu face parte din arhitectura Modelului
Standard actual, ci dintr-un cadru teoretic mai larg (diverse teorii unificatoare sau a tot
cuprinzătoare). În acest context, detectarea undelor gravitaționale (11 feb. 2016) ar putea
reprezenta o dovadă indirectă a existenței gravitonului, însă, atât timp cât nu există nici o
atestare experimentală directă a existenței sale, gravitația rămâne o forță a cărui mecanism
rămâne deocamdată nerezolvat din punct de vedere cuantic. Cu alte cuvinte, nu există nici o
formulare clară cu privire la modul în care cele 17 particule fundamentale ar interacționa dând
naștere, prin intermediul gravitonului, la forța gravitațională. În ciuda eforturilor făcute de către
știința modernă, rămân, totuși, și câteva probleme pe care Modelul Standard actual nu le poate
încă explica. Experimentele au demonstrat, cel puțin până la momentul actual, că materia și
antimateria se creează în cantități egale, ceea ce ne indică că, la originea universului, în condiții
energetice similare pe care încearcă să le reproducă acceleratoarele de particule, cantitatea de
materie produsă ar trebui să fie egală cu cea de antimaterie. Datorită acestui fapt, apare un mare
semn de întrebare cu privire la motivul pentru care materia nu a fost anihilată de antimaterie,
ambele formate în același timp în cantități egale în marea explozie (Big Bang). De asemenea,
dezintegrarea protonului, cea mai stabilă particulă subatomică (protonul având o durată de
viață de cel puțin 1032 ani) este prevăzută de către teoriile unificatoare, dar a rămas încă
nedetectată. Această situație a condus la identificarea unor căi alternative, mai simple, de a
surprinde o astfel de dezintegrare spontană naturală, rămasă și aceasta, deocamdată, fără nici
un rezultat. Pe lângă exemplele prezentate, există o listă destul de lungă de probleme care mai
trebuie să-și găsească o explicație în drumul spre mult râvnita teorie finală (Theory of
everything) care ar trebui să poată să explice într-un mod simplu și elegant orice fenomen,
inclusiv viața, unul dintre marile obstacole fiind unificarea relativității generalizate cu mecanica
cuantică.

I.2.5. Fenomene naturale descrise de fizica particulelor

Radiația electromagnetică (undele electromagnetice) este un fenomen fizic natural sau
artificial, ce constă dintr-un câmp electric și unul magnetic care oscilează în faze perpendiculare
una pe cealaltă, pe direcția și sensul vectorului de propagare a energiei.

16
Radiația electromagnetică se clasifică în funcție de frecvența1 undei: unde radio (0-300
MHz(1m)), microunde (0,3-300Ghz), unde terahertz (300GHz(1mm)-3THz(100m)), infraroșu
(100m-750nm), vizibil (750-400nm), ultraviolet (400-10nm), raze-X2 (Röntgen)(10-0,01nm),
raze gamma3 (sub 0,01nm).

Figură 5. Spectrul radiației electromagnetice (lungime de undă, energie, frecvență)

Dezintegrarea radioactivă este procesul în care nuclee atomice instabile pierd energie prin
emisia de radiații și particule ionizante. În cadrul dezintegrării sau pierderii de energie, dintr-un
atom oarecare, denumit nuclid părinte, rezultă un alt atom de alt tip numit nuclid fiică. De
exemplu, un atom de 14C (nuclid părinte) prin emisie de radiație se poate transforma într-un
atom de 14N (nuclid fiică). Acesta este un fenomen aleatoriu, de aceea nu se poate determina
când se va dezintegra un anumit nucleu atomic, deși, pentru un număr mare de nuclee de un
anumit tip se poate estima câte dintre ele vor suferi dezintegrarea într-un anumit interval de
timp. Protonii și neutronii, constituenți ai nucleului, ca și alte particule asemănătoare, sunt
guvernate de o serie de interacțiuni. Prin combinația lor (forțe nucleare tari, forțe nucleare slabe
și forțe electrostatice) anumite configurații ale particulelor au proprietatea de a cădea într-un
aranjament energetic inferior, eliberând astfel energie. Acest fenomen ar putea fi asemănat, prin
analogie, cu un câmp de zăpadă de pe versantul unui munte: atât timp cât forța de frecare dintre
cristalele de zăpadă poate să suporte greutatea zăpezii, sistemul poate fi considerat instabil dacă
îl raportăm la o stare de energie potențială4 mai scăzută. O perturbare poate facilita o cale către

1 În cazul proceselor ciclice (rotații, oscilații, unde) frecvența este definită ca fiind numărul de cicluri sau perioade pe unitatea de timp. Unitatea
de măsură în SI (Sistemul Internațional) este hertz-ul (Hz). De exemplu, 1 Hz reprezintă faptul că evenimentul respectiv se repetă o dată pe
secundă, 2 Hz, de două ori pe secundă ș.a.m.d.
2 Razele X au fost descoperite utilizând tuburile experimentale pentru descărcări electrice Crookes folosite pentru investigarea razelor catodice

(fascicule de electroni). Electronii creați prin ionizarea aerului rezidual din tub la o tensiune de 10-100kV sunt suficient de mult accelerați de la
catod la anod încât, la coliziunea cu anodul sau cu peretele de sticlă al tubului, să emită raze-X (fotoni).
3 Razele gamma sunt o formă de radiație electromagnetică cauzată de interacțiuni între particulele sub-atomice (anihilarea

particulă-antiparticulă, sau dezintegrarea radioactivă).

4 Energia potențială a unui sistem reprezintă energia stocată la un moment dat în sistemul fizic respectiv. Energia potențială este astfel

caracterizată pentru că ea are potențial de a fi transformată în alte forme de energie (de ex. cinetică).
17
o stare entropică1 crescută, situație în care sistemul se va îndrepta spre o stare staționară2
producând căldură, iar energia totală va fi distribuită pe parcursul unui număr mare de stări
cuantice rezultând astfel avalanșa. Energia totală nu se schimbă în acest proces însă, datorită
entropiei, avalanșa se produce într-o singură direcție, aceasta fiind spre o stare staționară
stabilă cu o energie potențială mult mai mică. Prin analogie cu fenomenul descris anterior, un
eveniment de dezintegrare necesită o energie de activare 3 (o perturbare) specifică. În cazul
avalanșei de zăpadă, energia de activare vine dintr-o perturbare externă a sistemului,
întâmplător ea putând fi foarte mică. În cazul unui nucleu atomic, o perturbare întâmplătoare
poate fi cauzată de o fluctuație cuantică a vidului4. Astfel, un nucleu (sau orice alt sistem excitat
din punct de vedere al mecanicii cuantice) este instabil și se poate stabiliza spontan la un sistem
mai puțin excitat. Rezultatul transformării alterează structura nucleului. Spre deosebire de
reacțiile chimice, care, de asemenea, sunt cauzate de entropie, dar în care sunt implicate
modificări în aranjamentul electronilor de pe straturile exterioare ale atomilor, dezintegrările
radioactive sunt reacții nucleare. Dezintegrarea radioactivă naturală nu trebuie confundată cu
reacțiile nucleare induse (fisiunea și fuziunea nucleară produse artificial de către om în
reactoare specifice) care necesită surse externe de energie.
Din punct de vedere al tipurilor de emisii, în cazul dezintegrării radioactive, au fost puse în
evidență două categorii:
I. Particule subatomice. Acestea au primit inițial denumirea de raze, deoarece, la momentul
respectiv, nu era cunoscută natura lor. Emisiile identificate sub formă de particule subatomice
sunt următoarele:
- radiații alfa (α) sunt reprezentate de nuclee de heliu (He2+) care, deși au energie înaltă,
datorită masei lor mari, au o viteză de deplasare redusă (15000 Km/s), fiind suficientă o
foaie de hârtie pentru a le opri. Dezintegrări de tip alfa se întâlnesc la elementele grele,
începând cu Te (Telur, Z = 52).
- radiații beta- (β-), compuse din electroni. Procesul este intermediat de interacțiunile
slabe. Un nucleu atomic instabil caracterizat printr-un exces de neutroni poate fi supus
unei dezintegrări beta în urma căreia un neutron se transformă într-un proton, un
electron și un electron antineutrino: n → p + e- + 𝜈̅ e Neutronul se transformă într-un
proton prin intermediul unui boson W- virtual. La nivelul quarcurilor, emisia unui boson
W- implică transformarea unui quarc d într-un quarc u. Ulterior bosonul W- se
dezintegrează și el într-un electron și un antineutrino. Aceste emisii au o putere de
penetrare mult mai mare, putând fi oprite de o folie de aluminiu groasă de cel puțin 3
mm.

1 În multe ramuri ale științei, entropia reprezintă o măsură a dezordinii unui sistem. Conceptul de entropie este aplicabil în fizică, în teoria
informației și în matematică. În termodinamică, entropia simbolizată cu S, este o măsură a indisponibilității energiei unui sistem de a efectua
lucru mecanic. Este o măsură a dezordinii moleculare a unui sistem și este elementul cheie al celei de-a doua legi a termodinamicii și a relației
termodinamice fundamentale, ambele fiind implicate în procese fizice, indiferent dacă acestea se produc în mod neprevăzut. Transformările
spontane în sisteme izolate au loc cu creșterea entropiei. Schimbările neașteptate tind să uniformizeze diferențele de temperatură, presiune,
densitate și potențial chimic care ar putea exista într-un sistem, astfel entropia este o măsură a gradului de imprevizibilitate a schimbărilor care
pot avea loc.
2 Conform mecanicii cuantice, o stare staționară este o stare de energie precis definită. Este denumită staționară întrucât densitatea

probabilistică corespunzătoare energiei nu este dependentă de timp.

3 Energia de activare este definită ca fiind acea energie care trebuie suplinită ca o reacție fizică sau chimică să poată avea loc, sau cu alte

cuvinte, este energia minimă necesară inițierii unei reacții.

4 În teoria cuantică a câmpului, vidul este o stare cuantică cu cea mai joasă energie posibilă ce nu conține particule fizice. O fluctuație cuantică a

vidului reprezintă o schimbare temporară în cantitatea de energie într-un punct al spațiului ca rezultat al principului de incertitudine descris de
Werner Heisemberg. Principiul incertitudinii demonstrează faptul că particulele pot să existe pentru o perioadă extrem de scurtă de timp chiar
și dacă nu există suficientă energie pentru a putea fi create. Ca efect, ele sunt rezultatul unei incertitudini în energie. Din acest punct de vedere,
se poate spune că aceste particule împrumută energia necesară creației lor și apoi, după un timp foarte scurt, o returnează și dispar. Întrucât
aceste particule nu au o existență permanentă, ele sunt denumite particule virtuale. În fizica modernă, nu există termenul de „nimic”. Chiar și
într-un vid perfect, perechi de particule virtuale sunt constant create și distruse. Deși ele nu pot fi direct observate, efectele pe care le produc
sunt aproape reale. Ipoteza existenței lor a condus la previziuni care au fost confirmate în experimente cu un înalt grad de precizie și acuratețe.
Multe fenomene fizice observabile sunt rezultatul interacțiunii particulelor virtuale: forța Coulomb dintre sarcinile electrice, forța nucleară tare
(rezultatul interacțiunii gluonilor virtuali), forța nucleară slabă (rezultatul unei transformări ce implică un boson virtual W), interacțiunile van
der Waals ș.a.
18
 - radiații beta+ (β+), compuse din pozitroni. Procesul este cunoscut și sub numele de
dezintegrare beta inversă și se manifestă la nucleele instabile cu un exces de protoni,
situație în care un proton se transformă într-un neutron, un pozitron și un electron
neutrino: p → n + e+ + νe În nuclee, acest tip de dezintegrare are loc atunci când valoarea
absolută a energiei de legătură a nucleului fiică rezultat este mai mare decât cea a
nucleului părinte inițial.
- neutroni.
II. Radiații electromagnetice numite raze gamma (γ). Aceste radiații electromagnetice au o
frecvență foarte înaltă (o lungime de undă foarte scurtă) și de aceea sunt purtătoare a unei
energii foarte mari. Radiațiile gamma sunt considerate ionizante și foarte periculoase din punct
de vedere biologic. Sursele naturale de pe Pământ includ radiații gamma provenite de la
radioizotopi naturali sau din interacțiunea particulelor razelor cosmice cu atomii din atmosfera
terestră. În afară de procesele amintite, în natră, emisii de radiații gamma mai pot să apară
ocazional în timpul descărcărilor electrice de intensitate mare.
Toate aceste emisii (alfa, beta și gamma) au proprietatea de-a ioniza gazele prin care trec, din
acest motiv, acestea se numesc radiații ionizante.
Fuziunea nucleară este procesul prin care două nuclee atomice interacționează formând un
nou nucleu cu masă mai mare decât nucleele inițiale. În timpul acestui proces, masa nu se
conservă deoarece o parte din masa nucleelor fuzionate se transformă în energie, aceasta fiind
eliberată. În natură, fuziunea nucleară are loc în stele și este sursa principală de energie a
acestora. Fuziunea a două nuclee cu masă mai mică decât fierul (fierul și nichelul au cea mai
mare energie de legătură per nucleon) eliberează energie, pe când fuziunea nucleelor mai mari
decât fierul absorb energie. De aceea fuziunea nucleară se întâlnește doar la elementele ușoare,
iar fisiunea nucleară, ca și proces opus fuziunii, se întâlnește numai la elemente grele. Cazuri
singulare, în care fuzionează elemente grele, sunt reprezentate de supernove 1 în care au loc
procese de nucleosinteză. Originea energiei eliberate de fuziunea nucleară stă în interacțiunea
dintre cele două forțe fundamentale care acționează în opoziție (forța nucleară tare care atrage
protonii și neutronii la un loc în nucleu și cea electromagnetică care îi respinge datorită
sarcinilor lor identice). Deoarece, în cazul nucleelor atomice mai ușoare decât fierul și nichelul,
forța tare este mai puternică decât cea electromagnetică, sinteza de nuclee mai grele prin
fuziunea celor ușoare eliberează un plus de energie provenită din atracția acestor particule. În
cazul nucleelor foarte mari, nu se mai eliberează energie, întrucât forța nucleară tare are o rază
foarte scurtă de acțiune și nu poate să-și mai manifeste acțiunea dincolo de o anumită distanță
care, la un moment dat, este depășită de dimensiunea tot mai mare a nucleelor elementelor tot
mai grele. Din această cauză, în procesul de fuziune a elementelor grele, energia este absorbită.
Ca urmare a procesului de fuziune nucleară se produc și alte particule subatomice, ca de
exemplu: neutroni, radiații alfa (nuclee de heliu) sau beta (electroni sau pozitroni). Din cauză că
nucleele participante la fuziune sunt încărcate electric, reacția de fuziune nucleară poate avea
loc numai atunci când cele două nuclee (ambele cu sarcină pozitivă) au energie cinetică
suficientă pentru a învinge potențialul electric (forțele de respingere) și prin urmare se apropie
suficient pentru ca forțele nucleare (care au rază de acțiune limitată) să poată rearanja
nucleonii. Din punct de vedere experimental, această condiție presupune temperaturi extrem de

1 Supernova este un fenomen cosmic reprezentat de o explozie masivă a unei stele. Acest fenomen se petrece ca urmare a două posibile scenarii.
Primul este cauzat de o stea ajunsă în fază de pitică albă care suferă o explozie nucleară după ce a atins limita Chandrasekhar prin absorbția de
masă suplimentară de la o stea de tip gigantă-roșie din imediata vecinătate. Al doilea scenariu, cel mai frecvent, este cauzat de o stea cu o masă
foarte mare, de regulă o gigantă-roșie, care a ajuns să producă prin fuziune 56Ni. Acest izotop suferă o dezintegrare radioactivă la 56Fe care are
cea mai mare energie de legătură dintre toți izotopii și este și ultimul element care mai poate fi produs prin fuziune nucleară exotermă. Din acest
moment reacțiile de fuziune devin endoterme și din această cauză steaua începe să piardă energie într-un ritm alert. Forța gravitațională a
nucleului stelei începe să atragă straturile exterioare, comprimându-le rapid. Astfel fenomenul este însoțit de un colaps gravitațional și o
explozie de o magnitudine uriașă, energia exploziei fiind suficient de mare pentru a produce elemente chimice noi.
19
ridicate (reacția poate să aibă loc într-o plasmă1, sau se poate datora accelerării nucleelor în
acceleratoarele de particule). Fuziunea nucleară a hidrogenului este un proces fizic care
generează o cantitate foarte mare de energie, fapt ce a determinat oamenii de știință să
imagineze diverse dispozitive (reactoare) care să o poată reproduce și controla pe Pământ. După
62 de ani2 de eforturi în această direcție, oamenii de știință sunt încă departe de a soluționa
acest deziderat. Dacă în viitor se va putea stăpâni această energie (energia stelelor) aceasta va
surclasa energia atomică din toate punctele de vedere (economic și ecologic).

I.3. Modelul atomic în acord cu mecanica cuantică

Încercări de a concepe un model atomic au putu fi consemnate, sub diverse forme, începând cu
sfârșitul secolului al XVIII-lea, însă, de abia la începutul secolului al XX-lea, au început să apară
primele dovezi experimentale capabile să confirme sau să infirme aceste modele. Astfel primele
modele atomice au fost elaborate de J.J. Thomson și apoi de E. Rutherford, ultimul propunând
modelul planetar al atomului conform căruia un nor dens de electroni cu sarcină negativă
înconjoară nucleul mic și compact cu sarcină pozitivă. Conform electrodinamicii clasice,
electronul, în mișcarea sa circulară în jurul nucleului, emite radiații electromagnetice și din
această cauză ar pierde energie, el trebuind astfel, să descrie o mișcare de rotație sub forma unei
spirale care să-l aducă tot mai aproape de nucleu până când s-ar lovi de acesta. Dacă electronul
ar descrie o astfel de mișcare, emisia electromagnetică ar trebui să crească în mod gradual și
continuu în frecvență, pe măsură ce orbita s-ar micșora și viteza lui de rotație ar fi tot mai mare.
Acest comportament ar genera o emisie caracterizată printr-un spectru continuu al frecvențelor
radiației electromagnetice. Însă, experimentele făcute spre sfârșitul secolului al XIX-lea, cu
descărcări electrice, au arătat clar că atomii emit doar anumite radiații electromagnetice,
acestea formând un spectru discret (discontinuu) a cărui complexitate este în directă
concordanță cu învelișul electronic al atomului, astfel iau naștere liniile spectrale.
Pe de altă parte, mecanica cuantică a început să revoluționeze fizica la începutul secolului al XX-
lea, când Max Planck și Albert Einstein postulau emiterea și absorbția energiei luminoase în
cantități discrete denumite cuante. În aceste circumstanțe, pentru a explica emisia discretă a
radiației electromagnetice sub formă de linii spectrale, în anul 1913, Niels Bohr3 a preluat și a
adaptat această idee în modelul său atomic, conform căruia un electron nu se poate mișca în
jurul nucleului decât pe orbite circulare caracterizate de un moment cinetic și de o energie cu
valori fixe, distanța față de nucleu fiind proporțională cu această energie. Conform acestui
model, electronul nu poate să descrie o spirală și să cadă pe nucleu, pentru că nu pierde energie.

1 În fizică, plasma reprezintă o stare a materiei, similară cu cea gazoasă, în care o parte dintre particule sunt ionizate. Ea este constituită din ioni,
electroni și particule neutre (atomi sau molecule). Plasma poate fi considerată ca fiind un gaz total sau parțial ionizat, pe ansamblu neutru din
punct de vedere electric. Totuși, ea este văzută ca o stare de agregare distinctă, având proprietăți specifice. Temperatura plasmei obținute în
laborator poate lua valori diferite pentru fiecare tip de particulă constituentă. De asemenea, aprinderea plasmei depinde de numeroși parametri
(concentrație, câmp electric extern), fiind imposibilă stabilirea unei temperaturi la care are loc trecerea materiei din stare gazoasă în plasmă.
Datorită sarcinilor electrice libere plasma conduce curentul electric și este puternic influențată de prezența câmpurilor magnetice externe. În
urma ciocnirilor dintre electroni și atomi pot apărea fenomene de excitare a atomilor, urmate de emisii de radiații electromagnetice. Dacă
frecvența radiației emise are valori în domeniul vizibil, se pot observa fenomene luminoase.
2 Primul reactor de fuziune nucleară a fost inventat și realizat de doi fizicieni ruși (Igor Tamm și Andrei Sakharov) inspirați de ideile originale

ale lui Oleg Lavrentiev. Reactorul a fost denumit tokamak, acronim provenit din limba rusă: toroidal'naya kamera s magnitnymi katushkami,
însemnând cameră toroidală cu bobine magnetice. Reactorul nu este altceva decât o cameră toroidală prevăzută cu bobine care au rolul să
genereze un câmp electromagnetic suficient de puternic încât starea de plasmă inițiată în interior, să fie ținută cât mai departe de pereții
reactorului. Pentru a putea susține procesul de fuziune, temperatura plasmei poate să atingă 100 mil. de grade Celsius. În stadiul actual, una din
marile probleme a acestor reactoare este randamentul lor. Pentru a susține starea de plasmă la o astfel de temperatură se consumă o cantitate
mult mai mare de energie electrică decât se poate produce. Cu alte cuvinte, energia obținută prin fuziune nu poate susține starea de plasmă
decât pe o perioadă foarte scurtă. În sudul Franței a început construcția celui mai mare tokamak din lume, fiind un proiect internațional demarat
de mai multe țări începând efectiv cu anul 2008 și a cărui finalitate este prevăzută undeva în 2025 când va fi pus în funcțiune.
3 Niels Henrik David Bohr (7 octombrie 1885 – 18 noiembrie 1962), fizician danez care a adus contribuții fundamentale la înțelegerea

structurii atomului și în mecanica cuantică, pentru care a primit Premiul Nobel pentru fizică în anul 1922. El a colaborat cu mulți fizicieni de vârf
ai secolului, în cadrul institutului din Copenhaga. De asemenea a făcut parte din echipa de fizicieni care a dezvoltat prima bombă atomică în
cadrul proiectului Manhattan (U.S.A., U.K., Canada) în perioada 1939-1946.
20
Astfel este infirmată teoria posibilității unui număr infinit de niveluri. Modelul atomic al lui Bohr
a fost fundamentat pe baza a două principii, cunoscute sub numele de postulatele lui Bohr.
Postulatul I. Deplasarea electronilor în atom se face numai pe anumite orbite stabile, cuantice
sau stări staționare. Mișcarea unui electron pe o orbită cuantică nu este însoțită de emisie de
energie. Aceasta înseamnă că un electron nu se poate roti în jurul nucleului pe orice orbită.
Orbitele cuantice caracterizate prin stabilitatea lor, posedă energii care formează în sistemul
atomic un șir discontinuu notat cu E1, E2, E3, … En. Acest postulat a fost introdus pentru
explicarea stabilității atomului.
Postulatul II. Un atom poate să emită sau să absoarbă radiație electromagnetică doar la
trecerea dintr-o stare staționară în alta. Energia pe care o primește sau o cedează este egală cu
diferența dintre energiile celor două niveluri între care are loc tranziția. Radiația emisă sau
absorbită are frecvența dată de relația obținută în cadrul teoriei lui Max Planck.
ℎ𝜈𝑚𝑛 = 𝐸𝑚 − 𝐸𝑛 unde:
h = 6,62606896(33) × 10-34 J·s reprezintă constanta lui Planck;
mn reprezintă frecvența radiației emise/absorbite
Em, En reprezintă energiile stărilor staționare între care are loc tranziția;
Astfel, atomul trece dintr-o stare staționară într-o altă stare staționară cu energie superioară
doar dacă i se transmite o cuantă de energie corespunzătoare diferenței dintre cele două
niveluri. La revenirea pe nivel inferior inițial, se emite o radiație de aceeași frecvență ca și la
absorbție. Saltul de pe o orbită staționară pe alta se numește tranziție cuantică. Acest fapt
exprimă natura discontinuă a materiei și a energiei la nivel fundamental. De asemenea,
frecvențele radiațiilor electromagnetice emise de un atom depind de natura și structura
atomului și au întotdeauna valori discrete, spectrele lor apărând sub formă de linii spectrale.
Cuantificarea momentului cinetic L al electronului aflat în mișcare circulară pe o orbită în
interiorul atomului se face după următoarea relație:
𝐿 = 𝑛 ∙ ℏ unde
𝑛 = 1, 2, 3, … este un număr întreg numit număr cuantic principal
ℏ = ℎ/2𝜋 reprezintă constanta raționalizată a lui Planck.
Luând în considerare ipoteza lui Louis de Broglie1 referitoare la dualismul undă-particulă2,
această condiție rezultă din primul postulat al lui Bohr. Pentru un atom aflat într-o stare
staționară, electronul trebuie să se deplaseze pe o orbită stabilă, adică unda sa asociată sa fie
staționară. Acest lucru este posibil doar dacă lungimea traiectoriei electronului este un multiplu
al lungimii de undă λ a undei asociate. Dacă r este raza traiectoriei, condiția se poate scrie:
2𝜋𝑟 = 𝑛𝜆
Aplicând ipoteza lui de Broglie se obține 2𝜋𝑟 = 𝑛(ℎ/𝑝), unde p este impulsul electronului și
astfel se obține relația:
𝐿 = 𝑟𝑝 = 𝑛(ℎ/2𝜋) = 𝑛ℏ

1 Louis-Victor-Pierre-Raymond, 7th duc de Broglie (15 august 1892 – 19 Martie 1987). Fizician francez laureat al Premiului Nobel în 1929
pentru fizică. În teza de doctorat, publicată în 1924 (Cercetări asupra teoriei cuantice) introduce teoria dualității undă-particulă a materiei bazată
pe lucrările lui Einstein și Planck. Cercetările sale culminează cu crearea unei noi ramuri în fizică, numită mecanica ondulatorie, unificând fizica
luminii cu cea a materiei. Conform acesteia, orice particulă în mișcare are asociată o undă.
2 În cadrul fizicii, dualismul corpuscul-undă se referă la faptul că, materia prezintă simultan proprietăți corpusculare și ondulatorii. Este vorba

despre un concept central al mecanicii cuantice, care a înlocuit teoriile clasice asupra naturii materiei. Anumite fenomene pun în evidență
caracterul ondulatoriu (interferența, difracția, polarizarea), pe când altele demonstrează caracterul corpuscular (emisia și absorbția luminii,
efectul fotoelectric, efectul Compton). Bazându-se pe studiul acestor fenomene, teoriile clasice propuneau modele în care un obiect era
considerat fie o particulă, fie o undă. Ideea dualității a apărut în legătură cu natura luminii, Louis de Broglie fiind cel care a generalizat pentru
prima dată acest concept. În mecanica cuantică, lumina nu este considerată nici undă, nici corpuscul în sensul clasic, ci este unitatea celor două,
fără o delimitare precisă.
21
Cuantificarea razelor orbitelor electronilor se poate face pornind de la relația anterioară și,
considerând egalitatea forțelor de atracție electrostatică cu cele centrifuge, se poate deduce
condiția pentru cuantificarea razelor orbitelor electronilor. Pentru atomul de hidrogen (Z=1) se
obține:
𝜀0 𝑛2 ℎ2
𝑟= = 𝑛2 𝑟1
𝜋𝑚0 𝑒 2
Unde mărimile reprezintă:
𝜀0 reprezintă permitivitatea electrică a vidului = 8,8541878176 x 10-12 F/m.
𝑚0 reprezintă masa electronului = 9,10938188 x 10-31 Kg.
𝑒 reprezintă sarcina electronului = 1,60217646 x 10-19 C.
𝑟1 reprezintă raza corespunzătoare numărului cuantic n=1, numită și prima rază a lui
Bohr = 5,2917720859(36) x 10-11m.
ℎ reprezintă constanta lui Planck = 6,62606896(33) × 10 -34 J·s
Această relație exprimă faptul că un electron se poate deplasa doar pe anumite orbite în cadrul
atomului, raza acestora crescând cu pătratul numărului cuantic principal n.
Cuantificarea energiei totale în cadrul modelului planetar se poate face pornind de următorul
considerent, nucleul este considerat fix, iar energia totală a atomului este dată de suma
energiilor cinetice și potențiale ale electronului aflat în mișcare circulară. Introducând
cuantificarea razei calculată de Bohr în expresia energiei, se obține pentru atomul de hidrogen
următoarea relație:
1 𝑚0 𝑒 4 1
𝐸=− 2 2 2
= 2 𝐸𝐻
𝑛 8𝜀0 ℎ 𝑛
Unde cu 𝐸𝐻 se notează energia atomului de hidrogen în stare fundamentală (n = 1). Se observă
că energia este minimă pentru n = 1, adică starea fundamentală este o stare de echilibru și are
un timp de viață infinit. În acest caz, energia de legătură a electronului este maximă, fiind egală
cu valoarea absolută a energiei unei stări legate. Celelalte stări (n > 1) se numesc stări excitate.
Atomul poate să aibă o infinitate discretă de niveluri energetice situate la intervale din ce în ce
mai apropiate. La limită, pentru 𝑛 → ∞, energia tinde la valoarea zero. În cazul în care valorile
energiei devin pozitive ele sunt continue, caz în care electronul se deplasează liber pe o
traiectorie deschisă, în afara nucleului.
Conform celor descrise mai sus se poate concluziona că, dacă trecerea electronului are loc între
orbitele exterioare, radiația emisă va avea o frecvență mai mică, deci o lungime de undă mai
mare (din domeniul infraroșu, IR, sau a spectrului vizibil, VIS). În cazul în care trecerea se face
între cea mai apropiată orbită de nucleu și o orbită mai mult sau mai puțin periferică, emisia de
energie are loc sub forma unei radiații de lungime de undă mai mică și frecvență mai mare (din
domeniul spectrului ultraviolet, UV). Dacă un electron de pe straturile inferioare este expulzat
din atom, fie prin absorbția unei cuante de energie radiantă, fie prin impactul cu o particulă
accelerată, un alt electron aflat pe una din orbitele exterioare îi va lua locul, iar energia pe care o
emite, ia forma unei radiații electromagnetice de frecvență mare, care corespunde nivelului
energetic inițial.
Modelul atomic descris de Bohr a fost îmbunătățit, în 1915, de către Arnold Sommerfeld1
(modelul Bohr-Sommerfeld) prin introducerea orbitelor eliptice (față de cele strict circulare) ce

1Arnold Johannes Wilhelm Sommerfeld (5 decembrie 1868 – 26 aprilie 1951), fizician teoretician german care a deschis noi căi în
dezvoltarea fizicii cuantice, în general și a celei atomice, în special. A fost nominalizat pentru premiul Nobel de 81 de ori, dar distincția nu i-a fost
acordată niciodată. Paradoxal, mulți studenți și doctoranzi de-ai lui au câștigat mult râvnita distincție, dintre care amintim pe Werner
Heisenberg, Wolfgang Pauli, Peter Debye și Linus Pauling. Modelul Bohr-Sommerfeld presupune că orbitele staționare din jurul nucleului nu
sunt numai circulare, ci pot fi și eliptice. În consecință, unei orbite circulare cu număr cuantic principal n (vezi numere cuantice) îi corespund n-1
22
adăugau la cuantificarea condițiilor momentului cinetic o condiție suplimentară reprezentată de
cea de a doua rază necesară descrierii elipsei. Deși perfecționat față de modelul inițial al lui
Bohr, modelul lui Sommerfeld își limitează aplicabilitatea la atomul de hidrogen și la ionii
hidrogenoizi, nepermițând interpretarea spectrelor atomilor cu mai mulți electroni, sau
comportarea lor magnetică. Din această cauză, modelul propus nu era nici consecvent clasic, nici
consecvent cuantic (stările de energie staționare sunt calculate cu relații clasice, iar numerele
cuantice și condițiile de cuantificare sunt introduse arbitrar).
În 1924, Louis de Broglie emite ipoteza potrivit căreia nu numai fotonii, ci și celelalte particule
elementare, cum sunt electronii, au proprietăți ondulatorii. Astfel, bazat pe lucrările lui Planck și
Einstein, privitoare la radiația electromagnetică, de Broglie introduce conceptul dualității
particulă-undă, conform căruia, orice particulă în mișcare are o undă asociată. Acest concept a
culminat cu fundamentarea unui nou domeniu în fizică denumit mecanică ondulatorie, unificând
astfel, fizica energiei (undelor) cu cea a materiei (particulelor). Dualitatea corpuscul-undă
descrisă teoretic pentru electron a fost demonstrată experimental pentru prima dată în anul
1961 de Claus Jönsson de la Universitatea din Tübingen.
Conceptul mecanicii ondulatorii a stârnit însă, o întrebare foarte simplă în mintea fizicianului
german Werner Heisemberg1, dacă un electron călătorește sub forma unei unde, există
posibilitatea de a-i localiza cu precizie poziția în cadrul undei? Răspunsul său a fost negativ, iar
argumentele s-au concretizat în principiul incertitudinii care îi poartă numele. Pentru a
identifica un electron pe orbita sa este necesară o radiație electromagnetică cu lungime de undă
mai mică decât lungimea de undă a electronului (principiu fundamental care guvernează
microscopia fotonică și electronică). De aceea, radiația electromagnetică va trebui să aibă o
lungime de undă foarte mică și, implicit, va fi purtătoarea unei energii foarte mari. În aceste
condiții, electronul va absorbi această energie și ca efect își va schimba poziția (va efectua o
tranziție cuantică). Astfel că, niciodată, nu se va putea determina, simultan, momentul cinetic și
poziția unui electron în atom. Cu alte cuvinte, nu vom putea vedea electronii mișcându-se pe
orbite precis definite în jurul nucleului atomic.
În anul 1926, E. Schrödinger2 combină mecanica ondulatorie inițiată de Louis de Broglie cu
principul incertitudinii dezvoltat de Heisemberg într-o descriere unică concretizată în ecuația
care îi poartă numele. În acord cu această descriere, electronii delimitați în cadrul orbitelor lor
vor genera unde staționare, putându-se astfel descrie doar localizările lor probabilistice.
Aceste distribuții probabilistice ale electronilor formează diferite regiuni în spațiul din jurul
nucleului atomic denumite orbitali. Astfel, orbitalii pot fi considerați nori de densitate
electronică. Cea mai densă regiune a norului coincide cu probabilitatea cea mai mare de a
localiza electronul. Generalizând, ecuația lui Schrödinger descrie modul în care se schimbă în
timp starea cuantică a unui sistem fizic (interdependența dintre spațiu și timp). Aceasta a
devenit, astfel, ecuația centrală a mecanicii cuantice. În interpretarea standard din mecanica
cuantică, starea cuantică, numită și funcția de undă sau vectorul de stare, este cea mai completă
descriere care poate fi făcută unui sistem fizic. Soluțiile ecuației lui Schrödinger descriu, nu
numai sistemele atomice și subatomice (particule elementare), ci și sistemele macroscopice.
Ecuația lui Schrödinger poate fi matematic transformată în formularea matricială (a mecanicii
cuantice) a lui Heisenberg, precum și în formularea integralei de drum (a mecanicii cuantice) a

orbite staționare eliptice. De aceea, fiecare orbită circulară a lui Bohr se descompune în n-1 elipse cu excentricități diferite, rezultând o familie de
orbite pentru fiecare număr cuantic principal n>1.
1 Werner Karl Heisenberg (5 decembrie 1901 - 1 februarie 1976), celebru fizician german, laureat al Premiului Nobel pentru Fizică în anul

1932 și unul dintre fondatorii fizicii cuantice moderne. Împreună cu Max Born și Pascual Jordan, a fundamentat, în 1925, formularea matricială a
mecanicii cuantice. În 1927 definitivează principiul incertitudinii care demonstrează existența unei limite inferioare asupra produsului
deviațiilor standard ale poziției și impulsului unui sistem, specificând că este imposibil să avem o particulă cu un impuls și cu o poziție precis
definite simultan.
2 Erwin Rudolf Josef Alexander Schrödinger (12 august 1887 – 4 ianuarie 1961), fizician australian care și-a dobândit renumele prin

contribuțiile sale remarcabile aduse mecanicii cuantice, în special pentru ecuația care îi poartă numele și pentru care a fost recompensat cu
premiul Nobel pentru fizică în anul1933.
23
lui Feynman. Ecuația lui Schrödinger descrie însă, timpul într-un mod care nu este convenabil
pentru teoria relativității, o problemă care nu este chiar atât de severă în formularea lui
Heisenberg și este complet absentă la integrala de drum a lui Feynman. Forma ecuației lui
Schrödinger depinde de contextul fizic, o formă generală a ecuației dependentă de timp oferă o
descriere a unui sistem ce evoluează cu timpul:
𝜕
̂ Ψ(𝒓, 𝑡) unde
𝑖ℏ 𝜕𝑡 Ψ(𝒓, 𝑡) = 𝐻
Ψ(r, t) este funcția de undă ce reprezintă probabilitatea lui Born pentru diferite
configurații ale sistemului,
i reprezintă unitatea imaginară1,
ℏ reprezintă constanta raționalizată a lui Planck,
𝐻̂ reprezintă operatorul Hamiltonian2 care caracterizează energia totală pentru orice
funcție de undă dată și ia diferite forme în funcție de situație.
Un exemplu clasic este ecuația Schrödinger nerelativistă pentru o singură particulă ce se mișcă
într-un câmp electric (nu și magnetic).
𝜕 −ℏ2
𝑖ℏ 𝜕𝑡 Ψ(𝒓, 𝑡) = [ 2𝑚 𝛻 2 + 𝑉(𝒓, 𝑡)] Ψ(𝒓, 𝑡) unde:
r = (x, y, z) reprezintă poziția particulei în spațiul tridimensional,
m reprezintă masa particulei,
V(r, t) este energia potențială a particulei în fiecare poziție r, la timpul t,
∇2 reprezintă operatorul Laplace.
Ψ(r, t) este funcția de undă ce reprezintă amplitudinea unei particule care are o poziție
dată r, la timpul t.
Aceasta este o ecuație cu derivate parțiale datorită operatorilor diferențiali particulari.
Termenul de ecuație Schrödinger se referă atât la forma generală cât și la forme specifice
nerelativiste. Forma generală este folosită în mecanica cuantică ca pe un cadru general, pentru
orice situație, prin introducerea în ecuație a celor mai variate expresii pentru Hemiltonian.
Forma ecuației Schrödinger independentă de timp face predicții cu privire la formarea undelor
staționare de către funcțiile de undă. Aceste unde staționare mai sunt cunoscute și sub
denumirea de stări staționare sau orbitali (atomici sau moleculari). Acestea sunt foarte
importante pentru că, dacă ele sunt clasificate și înțelese, rezolvarea unei ecuații Schrödinger
dependentă de timp, pentru orice stare, devine mult mai simplă. Astfel, ecuația Schrödinger
independentă de timp este ecuația care descrie stările staționare (este utilizată când
Hamiltonianul nu este dependent de timp). Forma generală este:
̂Ψ
𝐸Ψ = 𝐻

1 În matematică, unitatea imaginară permite sistemului R al numerelor reale să fie extins la sistemul C al numerelor complexe care permite o
rădăcină pentru orice polinom P(x). Unitatea imaginară, este cel mai frecvent notată cu i. Proprietatea fundamentală a acesteia este i2=-1.
Termenul de imaginar este folosit pentru că, în realitate, nici un număr real nu are un pătrat negativ.
2 Hemiltonian reprezintă suma energiei cinetice a tuturor particulelor plus energia potențială a particulelor asociate sistemului. Pentru situații

și/sau număr de particule diferite, Hemiltonianul este diferit întrucât el include suma energiilor cinetice corespunzătoare particulelor și funcția
energiei potențiale corespunzătoare situației. Prin analogie cu mecanica clasică, pentru o singură particulă, Hemiltonianul este exprimat, cel mai
adesea, ca sumă a operatorilor corespunzători energiei cinetice și potențiale a sistemului, în forma: 𝐻̂ = 𝑇̂ + 𝑉̂ În această formulă 𝑉̂ = 𝑉 =
𝑝̂2 ℏ2
𝑉(𝒓, 𝑡) reprezintă operatorul energiei potențiale și 𝑇̂ = = − 𝛻 2 reprezintă operatorul energiei cinetice unde m este masa particulei și 𝑝̂ =
2𝑚 2𝑚
−𝑖ℏ𝛻 este operatorul impulsului în care ∇ este operatorul gradientului (derivata vectorului unui câmp scalar f se numește gradient și este
𝜕𝑓 𝜕𝑓 𝜕𝑓
reprezentat astfel: 𝛻𝑓 = 𝜕𝑥 𝑥̂ + 𝜕𝑦 𝑦̂ + 𝜕𝑧 𝑧̂). Produsul scalar al lui ∇ cu el însuși reprezintă operatorul Laplace ∇2. Astfel, în trei dimensiuni,
𝜕2 𝜕2 𝜕2
folosind sistemul de referință cartezian, operatorul Laplace este 𝛻 2 = 𝜕𝑥 2 + 𝜕𝑦 2 + 𝜕𝑧 2. Cu toate că aceasta nu este definiția tehnică pentru
Hemiltonianul din mecanica clasică, este forma cea mai des întâlnită. Combinând cele descrise mai sus se obține cea mai familiară formă utilizată
în ecuația lui Schrödinger, ceea ce permite aplicarea Hamiltonianului unui sistem descris de o ecuație de undă 𝛹(𝒓, 𝑡). Astfel, relația se poate
2
̂ = 𝑇̂ + 𝑉̂ = 𝑝̂∙𝑝̂ + 𝑉(𝒓, 𝑡) = − ℏ 𝛻 2 + 𝑉(𝒓, 𝑡) Aceasta este varianta adoptată cel mai frecvent într-o abordare de natură introductivă a
scrie: 𝐻 2𝑚 2𝑚
mecanici cuantice, folosind formalismul mecanicii ondulatorii a lui Schrödinger.
24
Atunci când operatorul Hemiltonian operează asupra funcției Ψ rezultatul ar putea fi
proporțional cu aceeași funcție Ψ. Dacă se întâmplă acest lucru, atunci Ψ este o stare staționară
și constanta de proporționalitate, iar E este energia stării Ψ. În acord cu terminologia algebrei
liniare, ecuația Schrödinger independentă de timp este o ecuație cu valoare proprie. Forma cea
mai des întâlnită a ecuației Schrödinger nerelativiste pentru o singură particulă care se
deplasează într-un câmp electric (nu și magnetic) este următoarea:
−ℏ2
𝐸Ψ(𝒓) = 𝛻 2 Ψ(𝒓) + 𝑉 (𝒓)Ψ(𝒓) unde:
2𝑚

r = (x, y, z) reprezintă poziția particulei în spațiul tridimensional.

m reprezintă masa particulei,
V(r) este energia potențială a particulei în fiecare poziție r, independentă de timp,
∇2 reprezintă operatorul Laplace.
Ψ reprezintă funcția de undă a sistemului cuantic.
Ecuația Schrödinger și soluțiile ei au revoluționat modul de a gândi în fizică. Per ansamblu,
termenii ecuației nerelativiste pot fi interpretați și într-un mod asemănător fizicii clasice:
(Energia totală) = (Energia cinetică) + (energia potențială)
Pentru atomul de hidrogen forma ecuației Schrödinger este următoarea:
ℏ2 𝑒2
𝐸𝛹 = − 2𝜇 𝛻 2 𝛹 − 4𝜋𝜀 𝑟 𝛹 unde:
0

e reprezintă sarcina electronului,

r reprezintă poziția electronului,
ε0 este constanta electrică (permitivitatea vidului: 8,854187817620 × 10−12 F·m−1),
termenul ecuației Schrödinger pentru potențial se datorează interacțiunii coulomb, iar
negativarea este dată de sarcinile electrice opuse ale protonului și electronului,
μ reprezintă masa redusă a unui sistem cu două corpuri (μ = me∙mp/me+mp, mp fiind masa
nucleul atomului de hidrogen (doar protonul) și me masa electronului.
Funcția de undă pentru atomul de hidrogen este o funcție a coordonatelor electronului și de
aceea poate fi separată în funcții corespunzătoarea fiecărei coordonate, cel mai adesea fiind
folosit sistemul sferic de coordonate polare1.
𝜓(𝑟, 𝜃, 𝜑) = 𝑅(𝑟)𝑌𝑙𝑚 (𝜃, 𝜑) = 𝑅(𝑟)Θ(𝜃)Φ(𝜑) unde:
R reprezintă funcția radială,
𝑌𝑙𝑚 (𝜃, 𝜑) reprezintă armonicele sferice de gradul l și ordin m.
Atomul de hidrogen este sigurul pentru care ecuația Schrödinger a fost rezolvată cu exactitate.
Atomii cu mai mulți electroni necesită metode de aproximare. În cazul atomului de hidrogen
familia soluțiilor este:

1 În matematică, sistemul de coordonate polare este un sistem de coordonate bidimensional în care fiecărui punct din plan i se asociază un
unghi și o distanță. Sistemul coordonatelor polare este util mai ales în situații în care relația dintre două puncte este mai ușor de exprimat în
termeni de distanțe și direcții (unghiuri); în sistemul cartezian sau ortogonal, o astfel de relație poate fi găsită doar cu ajutorul formulelor
trigonometrice. Deoarece sistemul de coordonate este bidimensional, fiecare punct este determinat de două coordonate polare: coordonata
radială și coordonata unghiulară. Coordonata radială (notată de obicei cu r) reprezintă distanța unui punct față de un punct central, numit pol
(echivalent cu originea din sistemul cartezian). Coordonata unghiulară (cunoscută și sub numele de unghi polar, sau azimut notată cu θ)
reprezintă unghiul, în sens trigonometric sau invers orar (invers acelor de ceasornic) necesar pentru a ajunge la el de la direcția de 0°, numită
axa polară (echivalentă cu axa absciselor din coordonatele carteziene plane). Coordonatele polare pot fi extinse în trei dimensiuni folosind
coordonatele (r, φ, θ), unde r este distanța de la origine, φ este unghiul făcut cu axa z (numit unghi polar, colatitudine sau zenit și măsurat de la 0
la 180°) iar θ este unghiul cu axa x (unghi azimutal). Acest sistem de coordonate, numit sistemul de coordonate sferice, este similar cu
sistemul de latitudine și longitudine folosit pentru Pământ, cu originea în centrul Pământului, latitudinea δ fiind complementul lui φ, determinat
de relația δ = 90° − φ, iar longitudinea l fiind măsurată ca l = θ − 180°. Cele trei coordonate sferice pot fi convertite în coordonate carteziene prin
transformarea: x = r∙sinφ∙cosθ; y = r∙sinφ∙sinθ și z = r∙cosφ. În fizică, coordonatele (r, φ, θ) au o semnificație inversată, r este distanța radială, φ
este unghiul făcut cu axa x (unghi azimutal) și θ este unghiul făcut cu axa z (unghi polar, colatitudine sau zenit).
25
 2 3 (𝑛−𝑙−1)! 2𝑟 𝑙 2𝑟
𝜓𝑛𝑙𝑚 (𝑟, 𝜃, 𝜑) = √( ) 𝑒 −𝑟/𝑛𝑎0 ( ) 𝐿2𝑙+1
𝑛−𝑙−1 ( ) ∙ 𝑌𝑙𝑚 (𝜃, 𝜑) unde:
𝑛𝑎0 2𝑛[(𝑛+𝑙)!]3 𝑛𝑎0 𝑛𝑎0

4𝜋𝜀0 ℏ2 ℏ
𝑎0 = =𝑚 reprezintă raza lui Bohr. Aceasta este o constantă fizică aproximativ
𝑚𝑒 𝑒2 𝑒 𝑐𝛼
egală cu cea mai probabilă distanță dintre proton și electron în atomul de hidrogen, în
starea sa fundamentală. În această formulă ε0 este permitivitatea vidului, me masa de
repaus a electronului, e este sarcina elementară, c este viteza luminii în vid și α este
constanta de structură fină. Valoarea constantei este aproximativ
5,2917721092(17)×10−11 m.
𝑛−𝑙−1 (… ) reprezintă polinoamele Laguerre generalizate de grad n – l – 1,
𝐿2𝑙+1
n, l, m reprezintă numărul cuantic principal, azimutal și respectiv magnetic. Valorile pe
care le pot lua aceste numere sunt: n = 1, 2, 3, 4 …, l = 0, 1, 2, 3 … n-1, m = -l … l.

I.3.1. Numerele cuantice

Numerele cuantice caracterizează un sistem cuantic sau o singură particulă. În mecanica
cuantică, valorile posibile ale mărimilor fizice sunt valori proprii ale operatorilor
corespunzători, iar numerele cuantice sunt valori proprii discrete. Setul de numere cuantice
care determină în totalitate starea unui sistem cuantic se numește set complet. De exemplu,
electronul atomului de hidrogen este caracterizat de patru numere cuantice, dintre care trei (n, l,
ml) sunt soluții ale ecuației Schrödinger (vezi ecuația de mai sus), iar al patrulea (ms) este
cuantificarea spinului electronului. În cazul atomului de hidrogen, un număr cuantic descrie
energia electronilor în atom. În funcție de valorile pe care le pot avea numerele cuantice, se
poate caracteriza complet orice electron aparținând oricărui orbital.
Numărul cuantic principal (n) (n ≥ 1), descrie energia unui electron și distanța cea mai
probabilă față de nucleu (stratul principal sau nivelul energetic). Acesta determină semiaxa
mare a stratului electronic, deoarece indică distanța medie a unui grup de orbite față de nucleu.
Toți electronii unui strat au același număr cuantic principal. Numărul cuantic principal poate lua
teoretic orice valoare întreagă pozitivă (n = 1, 2, 3, …). Atomii diferitelor elemente chimice au,
practic, un număr limitat de șapte niveluri energetice stabile pe care sunt distribuiți electronii.
În chimie, se obișnuiește ca fiecare strat caracterizat printr-un număr cuantic principal să se
noteze cu majuscule (K, n=1; L, n=2; M, n=3; N, n=4; O, n=5; P, n=6; Q, n=7). Numărul maxim de
electroni dintr-un strat este 2n2.
Numărul cuantic orbital (azimutal sau secundar) (l) (0 ≤ l ≤ n-1) indică substratul electronic
(subnivelul energetic) din interiorul unui start principal. Acesta este asociat cu momentul
cinetic al electronului și determină forma norului electronic (forma orbitalului) deoarece indică
semiaxa mică a orbitei eliptice. Astfel, numărul cuantic orbital cuantifică valorile posibile ale
momentul cinetic orbital al electronului. Numărul cuantic orbital nu poate lua decât valori
pozitive. În chimie, substraturile se mai notează cu litere: s, l=0; p, l=1; d, l=2; f, l=3. Deoarece
fiecare substrat se caracterizează printr-un anumit număr cuantic l, norii electronici vor avea
diferite tipuri de simetrie. Toți electronii care au același număr cuantic secundar au aceeași
simetrie. De exemplu substratul s (l=0) are întotdeauna simetrie sferică, substratul p (l=1) are
simetrie bilobată (sub formă de haltere), substratul d (l=2) și f (l=3) au simetrii mult mai
complicate.
Numărul cuantic magnetic (ml) (-l ≤ ml ≤ l) caracterizează diferite orientări în spațiu ale
orbitalului electronic ce pot fi puse în evidență numai sub acțiunea unui câmp magnetic. Această
caracteristică nu afectează starea energetică fundamentală a orbitalului decât în situația
apariției unui câmp magnetic extern. În acest caz particular, fiecare substrat electronic poate să
manifeste, la rândului lui, un anumit număr de noi substraturi energetice care se pot pune în
evidență doar prin introducerea atomului într-un câmp magnetic extern. Numărul cuantic
26
magnetic poate lua numai valori întregi cuprinse între –l și +l. Din acest fapt se deduce că fiecare
nivel energetic l, sub acțiunea unui câmp magnetic se despică în 2l+1 orbitali, ceea ce reprezintă
orientările spațiale posibile ale orbitalului. În absența unui câmp extern, toate stările cu ml
diferite se reduc la o singură stare energetică (caracterizată prin numărul cuantic l), neputând fi
deosebite. În acest caz stările se numesc degenerate. Momentul magnetic al electronului este o
constantă fizică descoperită de fizicianul român Ștefan Procopiu1 în 1913 și redescoperită doi
ani mai târziu de N. Bohr. De aceea este denumit magnetonul Bohr-Procopiu.
𝑒ℏ
𝜇𝐵 = 2𝑚 = 9,27400915(23) × 10−24 𝐽 ⋅ 𝑇 −1 unde:
𝑒

e reprezintă sarcina electronului,

ћ reprezintă constanta raționalizată a lui Planck
me reprezintă masa electronului.
Numărul cuantic magnetic de spin (ms) este o consecință a numărul cuantic de spin (s) care
caracterizează proprietatea electronului de a avea un moment cinetic propriu, numit spin.
Electronul, în afara mișcării pe orbită, descrisă de momentul cinetic orbital, se mai
caracterizează și printr-o mișcare de rotație în jurul centrului propriu de masă. Această mișcare
descrisă de momentul cinetic propriu al electronului este o mărime cuantificată ce depinde de
numărul cuantic de spin și care are valoarea de ½. Însă, proiecția momentului cinetic propriu pe
direcția câmpului magnetic este cuantificată de numărul cuantic magnetic de spin (ms) care
poate lua două valori +½ și -½, după cum spinul este orientat paralel sau antiparalel cu
momentul cinetic orbital. Introducerea numărului cuantic magnetic de spin a permis explicarea
proprietăților magnetice ale substanțelor și a structurii fine a liniilor spectrale ale atomilor.

I.3.2. Atomii cu mai mulți electroni

În acord cu mecanica cuantică, fiecare configurații electronice îi este asociată o anumită
cantitate de energie și, în anumite condiții, electronii au posibilitate să se miște de pe un orbital
pe altul prin emisia sau absorbția unei cuante de energie sub forma unui foton. Cunoașterea
configurației electronice ale atomilor este foarte utilă pentru înțelegerea structurării tabelului
periodic al elementelor. Conceptul este, de asemenea, util pentru descrierea legăturilor chimice
care unesc atomii. Numerele cuantice prezentate sunt valabile atât pentru atomul de hidrogen
cât și pentru atomii care au mai mulți electroni în constituție. Configurația electronică a fost
pentru prima dată concepută în baza modelului atomic al lui Bohr și, în ciuda progreselor făcute
în înțelegerea naturii cuantice a electronilor, terminologia acesteia s-a păstrat neschimbată.
Un strat electronic (energetic) este reprezentat de stările cuantice ce pot fi ocupate de electronii
care au același număr cuantic principal (n). Numărul de electroni ce pot să ocupe un anumit
start n este dat de relația 2n2. Astfel primul strat poate să aibă doar 2 electroni, al doilea strat 8
electroni, al treilea 18 electroni. Un substrat electronic este reprezentat de stări cuantice ce pot
fi ocupate de către electroni doar în interiorul unui strat. Substratul (momentul cinetic) este
definit de numărul cuantic orbital (secundar sau azimutal) (l) ale cărui valori sunt dependente
de numărul cuantic principal. Numărul maxim de electroni ce pot ocupa un substrat este dat de
relația 2(2l+1), astfel substratul s are cel mult 2 electroni, p are 6 electroni, d are 10 electroni și f
are 14 electroni. Acești electroni vor fi grupați în 2l+1 orbitali. Astfel, substratul p poate avea
maxim 6 electroni grupați în 3 orbitali. În această situație, toți cei 3 orbitali au aceeași energie,
diferența este dată doar de orientarea lor în spațiu, caracterizată de numărul cuantic magnetic
ml, a cărui valori sunt limitate.

1Ștefan Procopiu (18 ianuarie, 1890 – 22 februarie 1972). S-a născut la Bârlad unde a absolvit liceul Gh. Roșca Codreanu în 1908. Ulterior, între
anii 1908-1912 a urmat studiile Facultății de Științe din cadrul Universității „Alexandru Ioan Cuza” din Iași. După absolvire a devenit asistentul
profesorului Dragomir Hurmuzescu.
27
Toți acești electroni vor tinde să ajungă în atom la cea mai joasă poziție energetică. În acest
mecanism intervine însă, în primul rând, principiul de excluziune al lui Pauli1, conform căruia
într-un atom nu pot coexista doi electroni cu toate numerele cuantice identice. Deoarece primele
trei numere cuantice (n, l, ml) determină structura energetică și spațială a unui orbital, conform
principiului de excluziune, rezultă că în fiecare orbital spațial pot fi prezenți numai doi electroni
cu spin opus.
Din cele prezentate, se observă că saturarea fiecărui orbital, pe măsură ce se avansează în
sistemul periodic al elementelor (trecerea către un nivel cuantic superior), presupune
exploatarea tuturor posibilităților corespunzătoare unui număr cuantic și apoi trecerea la
următorul nivel cuantic. În cazul orbitalului 4s, valoarea energetică este mai mică decât a
orbitalului 3d. Din această cauză, întotdeauna orbitalul 4s va fi ocupat înaintea celui 3d. De
asemenea, orbitalul 5s are energie mai mare decât 4d. În sistemul periodic al elementelor,
ordinea de ocupare a orbitalilor este următoarea:
1s, 2s, 2p, 3s, 3p, 4s, 3d, 4p, 5s, 4d, 5p, 6s, 4f, 5d, 6p, 7s, 5f, 6d, 7p, 8s, 5g, 6f, 7d, 8p, 9s
Un exemplu concludent este cazul atomului de Fe (fier, Z=26) care are următoarea configurație:
1s22s22p63s23p64s23d6, unde orbitalul 4s este ocupat înaintea celui 3d, sau atomul de Tb (terbiu,
Z=65) cu configurația 1s22s22p63s23p64s23d104p65s24d105p66s24f9, unde orbitalii 5s, 5p și 6s se
completează înaintea lui 4f. Pentru interpretarea diferitelor poziții de spin ale electronilor se are
în vedere valabilitatea regulii lui Hund2, conform căreia, electronii situați la același nivel
energetic (de ex. 2p) se orientează astfel încât să se creeze câți mai mulți electroni nepereche cu
spin paralel. Pe baza acestor două principii (regula lui Hund și principiul de excluziune a lui
Pauli) referitoare la poziția care o ocupă electronii în atom, poate fi redată distribuția poziției
electronice pentru toate elementele din sistemul periodic.

I.4. Formarea moleculelor, structuri moleculare

I.4.1. Teorii cu privire la formarea moleculelor
Pentru înțelegerea formării moleculelor și a structurilor biologice din componentele moleculare,
este necesară cunoașterea diferitelor tipuri de interacțiuni elementare care se manifestă între
acestea. Rezultatul acestor interacțiuni poate fi reprezentat de formarea unor legături chimice,
deci a unor noi componente moleculare, sau de dispunerea spațială a acestora în conformitate
cu forțele intermoleculare care se manifestă între componente. Forțele interatomice și
intermoleculare, derivă, în ultima instanță, din faptul că atomii conțin sarcini electrice de semne
contrare (nucleul încărcat pozitiv datorită protonilor și învelișul încărcat negativ datorită
electronilor). Aceste forțe sunt, deci, de natură electrostatică. Baza de interpretare a tuturor
interacțiunilor electrostatice o constituie legea lui Coulomb3. Formarea moleculelor este
explicată prin două teorii (pe baza a două abordări diferite): teoria legăturii de valență și teoria
orbitalului molecular.
Teoria legăturii de valență a fost elaborată apelând la metodele mecanicii cuantice în scopul
explicării legăturilor chimice. Aceasta se centrează pe mecanismul prin care orbitalii atomici ai
1 Wolfgang Ernst Pauli (25 aprilie 1900 – 15 decembrie 1958), fizician austriac cunoscut pentru lucrările sale privitoare la teoria spinului. El
este cel care a descoperit principiul de excluziune. Este laureat al Premiului Nobel pentru fizică în 1945.
2 Friedrich Hund (4 februarie 1896 - 31 Martie 1997), fizician german care a descoperit regulile ce guvernează configurația electronică. Sub

denumirea de regula lui Hund sunt de fapt reunite trei reguli: 1. Pentru o anumită configurație electronică nivelul energetic de maximă
multiplicitate are cea mai scăzută energie (din punct de vedere al mecanicii cuantice starea de multiplicitate este folosită pentru a distinge între
mai multe funcții de undă degenerate care diferă doar prin orientarea momentului cinetic de spin). 2. Pentru o anumită multiplicitate, nivelul
energetic cu cea mai mare valoare l (numărul cuantic orbital) are cea mai scăzută energie. 3. Pentru un anumit nivel energetic, nivelul cu cea mai
scăzută valoarea a lui j se găsește la cel mai scăzut nivel energetic (în mecanica cuantică j reprezintă numărul cuantic care parametrizează
momentul cinetic total al unei particule prin combinarea momentului cinetic orbital (l) cu momentul cinetic intrinsec (s), iar valorile pe care le
poate lua sunt │l-s│ j  l+s.
3 Magnitudinea unei forțe de natură electrostatică dintre două puncte încărcate este direct proporțională cu magnitudinea fiecărei încărcări

electrice și invers proporțională cu pătratul distanței dintre acestea. 1A=1C/s.

28
atomilor liberi (disociați) se combină în scopul formării moleculelor prin legături chimice
individuale. În 1916 G.N. Lewis1 a propus teoria conform căreia o legătură chimică se formează
prin interacțiunea a doi electroni de legătură care sunt puși în comun, introducând totodată și
reprezentarea moleculelor sub formă de structuri Lewis. În 1927 W. Heitler 2 și F. London3 au
descoperit cum poate fi folosită ecuația de undă a lui Schrödinger pentru a demonstra cum se
pot uni doi atomi de hidrogen printr-o legătură covalentă. Mai târziu, Linus Pauling, folosind
ideea lui Lewis combinată cu demonstrațiile lui Heitler și London, a dezvoltat două noi concepte:
rezonanța4 (1928) și hibridizarea orbitalilor5 (1930). Teoria legăturii de valență consideră că
suprapunerea orbitalilor atomici ai atomilor participanți formează o legătură chimică. Datorită
suprapunerii, este foarte probabil ca electronii să fie în regiunea legăturii. Teoria legăturii de
valență consideră legăturile ca fiind orbitali slab cuplați și, de aceea, este foarte ușor de aplicat
stărilor fundamentale ale moleculelor. Suprapunerea orbitalilor atomici poate să difere. Cele
două tipuri de orbitali care se suprapun sunt sigma (σ) și pi (π). Legăturile σ apar când orbitalii
a doi electroni puși în comun se suprapun unul în continuarea celuilalt (axa unui orbital este în
prelungirea celuilalt). Legăturile π apar când doi orbitali se suprapun în poziție paralelă (axele
lor sunt paralele). Astfel se consideră că o legătură covalentă este rezultatul unei singure
legături σ, o legătură dublă are la bază o legătură σ și una π, iar o legătură triplă are una σ și
două π.
Teoria orbitalului molecular a fost dezvoltată în anii ce au urmat teoriei de valență.
Fundamentarea ei este rezultatul efortului făcut de patru oameni de știință: F. Hund, R.
Mulliken6, J.C. Slater și J. Lenard-Johns. Această teorie a introdus, în 1932, termenul de orbital,
propus chiar de către Mulliken și, de aceea, aceasta a fost denumită, inițial, teoria Hund-
Mullinken. La scurt timp, după o perioadă de numai un an, în 1933, teoria orbitalului molecular
a fost pe deplin acceptată, ea fiind considerată o teorie validă și deosebit de utilă. Teoria
orbitalului molecular implică o combinație liniară a orbitalilor atomici în scopul formării
orbitalilor moleculari care acoperă întreaga moleculă. Orbitalii moleculari se împart în: orbitali
de legătură, orbitali anti-legătură și orbitali neparticipanți la legătură. Un orbital molecular
este pur și simplu un orbital Schrödinger care include, de regulă, doar două nuclee (cu
posibilitatea de a se extinde și la mai multe). Dacă în acest orbital, electronul/electronii au o
mare probabilitate să se afle între nuclee, orbitalul este de legătură și va tinde să țină la un loc
nucleele. Dacă prezența electronilor tinde să fie în alte locații decât între nuclee, atunci orbitalul
va funcționa ca un orbital anti-legătură și astfel va slăbi legătura. Electronii orbitalilor
neparticipanți sunt cei care se află tot mai aproape de nucleu și care sunt asociați aproape în
întregime unuia dintre nuclee, aceștia necontribuind la tăria legăturii. Teoria orbitalului
molecular furnizează o perspectivă a legăturilor chimice bazată pe o delocalizare globală la

1 Gilbert Newton Lewis (23 octombrie 1875 – 23 martie 1946), renumit fizician-chimist cunoscut pentru descoperirea legăturii covalente,
pentru metoda de purificare a apei grele, pentru regândirea termodinamici chimice într-o manieră riguros matematică și ușor accesibilă tuturor
chimiștilor, pentru experimentele sale fotochimice și pentru teoria privitoare la acizii și bazele Lewis. În 1926 atribuie termenul de foton celei
mai mici unități de energie radiantă.
2 Walter Heinrich Heitler (2 ianuarie 1904 – 15 noiembrie 1981), renumit fizician german care a adus importante contribuții la

electrodinamica cuantică și teoria cuantică a câmpului. El a fost primul care a introdus în chimie principiile mecanicii cuantice în susținerea
teoriei legăturii de valență.
3 Fritz Wolfgang London (7 martie 1900 – 30 martie 1954), fizician american de origine germană, a cărui contribuții fundamentale au fost în

domeniul teoriilor cu privire la legăturile chimice și a forțelor intermoleculare (forțele de dispersie London).
4 Termenul de rezonanță, în chimie, este o noțiune esențială în teoria legăturii de valență și este folosită pentru a reprezenta în mod grafic și a

modela în mod matematic anumite tipuri de structuri moleculare atunci când structurile convenționale Lewis nu sunt satisfăcătoare în
explicarea structurii și mai ales a proprietăților ei chimice. Din punct de vedere al rezonanței, astfel de molecule pot fi considerate ca fiind
intermediare (hibrid de rezonanță) între mai multe structuri Lewis care diferă între ele doar prin plasarea diferită a electronilor de valență.
5 Hibridizarea este un concept care presupune mixarea orbitalilor atomici în scopul formării unor noi orbitali hibrizi în acord cu descrierea

calitativă a proprietăților legăturii atomice. Orbitalii hibridizați sunt foarte utili în explicarea formelor orbitalilor moleculari. Hibridizarea este
parte integrantă a teoriei legăturii de valență.
6 Robert Sanderson Mulliken (7 iunie 1896 – 31 octombrie 1986), fizician și chimist american, responsabil pentru fundamentarea teoriei

orbitalului molecular și elaborarea metodelor de calcul pentru structurile moleculare, pentru care a fost recompensat cu Premiul Nobel pentru
chimie în1966.
29
nivelul moleculei astfel încât, orice electron poate fi găsit oriunde în cadrul moleculei atât timp
cât condițiile cuantice permit acestuia să se deplaseze sub influența unui mare număr de nuclee.
În concluzie, teoria legăturii de valență vine ca un suport complementar pentru teoria
orbitalului molecular. Teoria orbitalului molecular poate să explice proprietățile magnetice
într-o manieră foarte simplă, în comparație cu teoria legăturii de valență care dă aceleași
rezultate dar într-un mod mult mai complicat. Teoria legăturii de valență explică proprietățile
aromatice a moleculelor ca urmare a rezonanței între varianta Kekule, Dewar și posibile
structuri ionice, pe când teoria orbitalului molecular o explică pe baza delocalizării electronilor
π. Mecanismele matematice care stau la baza teoriei legăturii de valență sunt foarte complicate
și limitează utilizarea acesteia doar la molecule simple.

I.4.2. Stări energetice ale moleculelor

În mecanica cuantică, un sistem sau o particulă care este legată (confinată spațial), poate lua
doar anumite valori discrete de energie. Aceste valori discrete reprezintă nivelurile energetice.
Termenul este des folosit cu referire la nivelurile energetice ale electronilor, din atom sau
molecule, care sunt ținuți de câmpul electrostatic al nucleului, dar poate, de asemenea, să facă
referire la nivelurile energetice ale nucleelor sau la nivelurile energetice de rotație sau de
vibrație ale moleculelor. Această caracteristică discretă permite cuantificarea spectrului
energetic. Dacă mai multe stări cuantice au aceeași energie, nivelurile energetice se numesc
degenerate.
Legăturile chimice dintre atomii unei molecule se formează datorită atingerii unei stări mult mai
stabile pentru atomii implicați, ceea ce înseamnă că suma nivelurilor energetice ale acestor
atomi este mai scăzută față de starea lor inițială (când nu erau legați). Atunci când atomi
separați se apropie unul de celălalt, pentru a forma o legătură covalentă, orbitalii lor vor
interacționa și își vor influența reciproc nivelurile energetice formând orbitali moleculari de
legătură și anti-legătură. Nivelul energetic al orbitalilor de legătură este scăzut, iar al celor de
anti-legătură este mai mare. Pentru ca legătura să fie stabilă în cadrul moleculei, electronii
implicați în covalență vor ocupa orbitalul de legătură cu cel mai scăzut nivel energetic care este,
cel mai adesea, desemnat, în funcție de situație, cu simbolurile σ și π. Orbitalii anti-legătură
corespunzători sunt desemnați prin simbolurile σ* și π*. Un orbital neparticipant la legătură
este un orbital cu electroni care nu sunt implicați în legătură deoarece nivelul energetic al
orbitalului este identic cu cel pe care îl avea și în cadrul atomului respectiv separat de moleculă.
Acești orbitali sunt desemnați prin simbolul n, iar electronii acestuia formează o pereche
neparticipantă la legătură, acești electroni găsindu-se în straturile cele mai îndepărtate de
nucleu. Structura moleculelor este determinată de distanța dintre atomi, de orientarea spațială a
legăturilor și de posibilitățile de rotație în jurul unei anumite direcții a unora dintre atomi în
raport cu ceilalți. De aceea, în moleculele poliatomice, mai sunt implicate și alte tipuri de energii,
cum ar fi cele de vibrație, rotație și translație. Astfel, se poate considera că, o stare energetică
moleculară este reprezentată de suma componentelor sale:
Etotal = Eelectronic + Evibrație + Erotație + Enucleară + Etranslație
Moleculele fiind unități structurale rezultate din unirea a doi sau a mai multor atomi, vor
prezenta un spectru energetic mult mai complicat decât cel atomic. Deoarece într-o moleculă
există cel puțin două nuclee, câmpul care acționează asupra electronilor nu are o simetrie sferică
și de aceea mișcarea electronilor va depinde de mișcarea nucleelor. Datorită multiplelor
posibilități de mișcare a moleculei, aceasta va prezenta o energie totală Etotal compusă din
următoarele valori energetice: Eelectronic = energia păturii electronice a moleculei, Evibrație =
energia de vibrație a nucleelor atomice din moleculă în jurul poziției lor de echilibru, Erotație =
energia de rotație a moleculei, Enucleară = energia asociată momentului cinetic de spin a
nucleului/nucleelor și Etranslație = energia de translație a moleculei. Ca și în cazul atomului și în
30
cazul moleculei sunt valabile noțiunile de: spectru energetic, stare fundamentală (relaxată) și
stare excitată.

I.4.3. Forțe intermoleculare (interacțiuni intermoleculare)

Formarea moleculelor prin legătură ionică, sau prin legătură covalentă se bazează pe existența
unor forțe de interacțiune a căror energie de legătură este de aproximativ 100kcal/mol. Ambele
tipuri de legături sunt încadrate în categoria interacțiunilor primare. În afara acestora, există
și o multitudine de interacțiuni secundare, specifice macromoleculelor, care, deși sunt
inferioare din punct de vedere energetic, joacă un rol deosebit de important în menținerea
structurilor biologice și a dinamicii acestora.
În fizică, chimie și biologie, forțele intermoleculare sunt forțe care acționează între molecule
stabile sau între grupările funcționale ale macromoleculelor. Forțele intermoleculare diferă de
legăturile ionice și covalente prin faptul că nu sunt stabile. Această instabilitate este cauzată de
polarizările fluctuante (de moment) ale particulelor. Deoarece electronii nu au o poziție fixă în
structura unui atom sau a unei molecule, având o distribuție probabilistică, există întotdeauna o
șansă ca electronii să nu fie distribuiți uniform și implicit sarcina lor electrică să fie concentrată,
la un moment dat, într-o anumită regiune. Aceste forțe secundare se bazează adesea pe
interacțiunile electrostatice dintre ioni și dipoli, sau numai dintre dipoli. Un dipol electric este
format din două sarcini electrice de mărime egală, dar de semn contrar +q și –q, situate la
distanța d. Proprietatea caracteristică dipolului este momentul său µ, (măsurat în unități debye)
care poate fi definit prin ecuația:
µ=q·d
Interacțiunile ion-dipol se manifestă între un ion cu sarcină pozitivă sau negativă și o moleculă
polară care se comportă asemenea unui dipol. Cationii (cu sarcină pozitivă) sunt atrași
întotdeauna de partea negativă a dipolului, iar anionii (cu sarcină negativă) sunt atrași de partea
pozitivă a dipolului. Magnitudinea energetică a interacțiunii depinde de sarcina ionului Q, de
dipol-momentul molecular (µ) și de distanța (d) de la centrul ionului la centrul dipolului.
𝑄𝜇
𝐸∝
𝑑2
Interacțiunile ion-dipol sunt foarte importante în soluții compuse din substanțe ionice și
solvenți polari. (ex. dizolvarea Na+Cl- în apă).
Interacțiunile London - van der Waals, denumite după fizicianul danez Johannes Diderik van
der Waals1 sunt considerate forțe de atracție sau de repulsie între molecule sau între părți ale
aceleași molecule, altele decât cele determinate de legăturile covalente, ionice sau punțile de
hidrogen. Acestea diferă de cele două tipuri de legături primare prin faptul că ele sunt cauzate
de corelațiile polarizărilor fluctuante a particulelor învecinate ca și consecință a dinamicii
cuantice. Termenul de forțe London - van der Waals este adesea utilizat, în sens larg, cu referire
la totalitatea forțelor intermoleculare. Din acest punct de vedere termenul de forțe London - van
der Waals implică:
1. interacțiuni dipol-dipol (dipol permanent - dipol permanent)(forțe Keesom);
2. interacțiuni dipol permanent - dipol indus (forțe Debye);
3. interacțiuni dipol instantaneu - dipol indus/instantaneu (forțe de dispersie London);

1Johannes Diderik van der Waals (23 noiembrie 1837 – 8 martie 1923), fizician danez cunoscut pentru lucrările sale de termodinamică care s-
au finalizat prin ecuația de stare pentru gaze și lichide și pentru fundamentarea forțelor de interacțiune intermoleculară. Pentru acestea el a fost
recompensat cu Premiul Nobel pentru fizică în anul 1910.
31
Forțele London - van der Waals sunt puternice doar la distanțe extrem de mici, ele descrescând
foarte repede cu distanța. De aceea, ele sunt considerate slabe în comparație cu celelalte tipuri
de legături chimice, însă, joacă un rol fundamental în biologia structurală.
Interacțiunile dipol permanent - dipol permanent sau interacțiuni Keesom1 și interacțiunile dipol
permanent – dipol indus, sau interacțiuni Debye, sunt forțe de tip London – van der Waals ce
apar între două molecule, una manifestând o stare de dipol permanent iar cealaltă având fie un
caracter de dipol permanent, fie un caracter non-polar când devine un dipol indus. Atunci când
partea cu sarcină pozitivă a uneia se găsește aproape de partea negativă a alteia, moleculele
polare se atrag unele pe altele. Aceste molecule trebuie să se găsească în proximitatea forțelor
dipol-dipol pentru ca interacțiunea să se manifeste semnificativ. Implicit, aceste forțe cresc
odată cu creșterea polarității moleculei. Interacțiunile dipol-dipol (ex. HCl, CH3Cl, ș.a.) sunt mai
slabe comparativ cu cele ion-dipol.
Forțele de dispersie London se întâlnesc în cazul moleculelor aparent non-polare care par să nu
manifeste nici un fel de interacțiuni atractive. Un indiciu, în această privință, este posibilitatea
lichefierii gazelor a căror molecule sunt teoretic non-polare. Lichefierea nu poate fi posibilă
decât dacă, prin reducerea energiei cinetice, se ajunge la o stare la care încep să predomine
anumite forțe de atracție între molecule. În 1930 F. London a sugerat că mișcarea electronilor în
cadrul unui atom sau a unei molecule poate conduce la un dipol-moment tranzitoriu. Un
exemplu elocvent este atomul de He. În cazul acestuia distribuția celor doi electroni în jurul
atomului este simetric-sferică, de aceea atomul este non-polar și deci, teoretic, nu manifestă
dipol-moment. Însă, distribuția electronilor în jurul atomului la un moment dat poate să nu fie
perfect simetrică, ambii electroni putând fi dispuși pe o parte a nucleului. Astfel, atomul capătă
un dipol-moment instantaneu la acel moment dat (dipol tranzitoriu). Un atom de He învecinat
poate fi influențat, la rândul lui, de acest dipol, electronii acestuia îndepărtându-l de regiunea
negativă a dipolului instantaneu format. Această situație determină atragerea celorlalți atomi
din imediata vecinătate, unul față de celălalt. De asemenea, o astfel de situație mai poate fi
întâlnită la apariția unui câmp electric extern ce poate induce un dipol (alterarea distribuției
electronice), determinând polarizarea unei molecule. Forțele de dispersie London își pot
manifesta prezența între molecule non-polare, între moleculele polare și non-polare sau numai
între cele polare. În concluzie, aceste forțe se manifeste între toate moleculele.
Interacțiunea prin punte de hidrogen este o formă specială a interacțiunii dipol-dipol,
exercitată prin forțele electrostatice care iau naștere între gruparea -OH, -NH, -FH și perechea de
electroni neparticipanți ai oxigenului, azotului, respectiv a fluorului. Dimensiunile punților de
hidrogen pot avea valori care merg până la 0,28 nm, Energia de legătură a unei punți de
hidrogen reprezintă numai 1/10 din valoarea legăturii covalente, motiv pentru care acest tip de
legătură este ușor de disociat, iar la formarea unei noi legături se eliberează o cantitate mică de
energie liberă. Între grupările laterale ale moleculelor, cu structură primară formată prin
legături covalente, se pot forma punți de hidrogen care determină o reducere a posibilităților de
rotație în jurul acestor legături. Astfel, pot lua naștere alte structuri, cum ar fi structurile
secundare ale biopolimerilor. Deși punțile de hidrogen au un rol esențial în determinarea
structurii spațiale a biopolimerilor, contribuția lor la stabilitatea în soluție a acestora este
practic nulă. Deși entalpia2 de formare a unei punți de hidrogen este mică (aproximativ
5kcal/mol în cazul interacțiunii O – H), are loc și o micșorare a entropiei, astfel încât energia
liberă de formare este, practic, zero. Formarea punților de hidrogen explică agregările
moleculare care determină proprietățile fizice neobișnuite ale apei și are un rol important în
1 Willem Hendrik Keesom (21 iunie 1876, – 24 martie 1956), fizician danez recunoscut pentru fundamentarea primei descrieri matematice a
interacțiunii dipol-dipol în 1921. În 1926 a definitivat o metodă de a îngheța heliul lichid.
2 În termodinamică și chimia moleculară, entalpia (notată cu H) reprezintă un coeficient sau o descriere a potențialului termodinamic al unui

sistem, care poate fi folosit la calcularea transferului de căldură în timpul unui proces cvasistatic care se desfășoară în cadrul unui sistem
termodinamic închis la o presiune constantă. În timp ce entalpia H este un concept oarecum arbitrar, modificarea entalpiei H este mult mai
folositoare, întrucât ea reprezintă cantitatea de căldură degajată sau absorbită în timpul desfășurării unei reacții chimice la presiune constantă.
32
stabilirea structurii spațiale a biopolimerilor. În același timp, punțile de hidrogen sunt esențiale
pentru stabilirea unor legături specifice între macromolecule sau între o micromoleculă și un
anumit loc reactiv de pe o altă macromoleculă. De exemplu, formarea lanțului complementar
dublu elicoidal al ADN, sau formare din nucleotide a unui lanț de ARN pe matrița unui lanț de
ADN, sau fixarea neurotransmițătorilor pe receptorii membranari, se bazează pe constituirea
punților de hidrogen. În cazul acizilor nucleici acestea se formează ca legături specifice între
bazele azotate.
Interacțiunile aromatice (-) sunt de natură non-covalentă și apar la compuși aromatici.
Interacțiunile - se datorează suprapunerii intermoleculare a orbitalilor p în sisteme
-conjugate, de aceea, tăria legăturii crește odată cu numărul electronilor . Interacțiunile -
acționează mai puternic în cazul hidrocarburilor aromatice policiclice datorită electronilor 
delocalizați existenți în număr foarte mare. Aceste interacțiuni sunt mai puternice decât toate
celelalte interacțiuni non-covalente și joacă un rol deosebit în formarea structurilor
supramoleculare. De exemplu, în molecula de ADN, interacțiuni - apar între nucleotidele
adiacente crescând astfel stabilitatea moleculei. Bazele azotate ale nucleotidelor au în structura
lor atât inele purinice cât și pirimidinice (inele aromatice). În interiorul moleculei de ADN
inelele aromatice sunt poziționate aproape perpendicular pe catena de ADN. Astfel, planurile
inelelor aromatice sunt aranjate paralel în raport unele cu altele, permițând bazelor să participe
la interacțiuni aromatice.
Interacțiunea hidrofobă este prezentă întotdeauna când solventul este apa. Prin dizolvare,
orice moleculă face ca moleculele de apă, aflate în contact cu ea să nu mai poată stabili același
număr de punți de hidrogen între ele, eventual stabilindu-se punți de hidrogen între apă și
molecula dizolvată. Dacă molecula dizolvată are o porțiune hidrofobă, așa cum sunt catenele
hidrocarburice ale acizilor grași, moleculele de apă, în contat cu această porțiune, vor avea mai
puține legături de hidrogen, deci energia potențială a sistemului va fi mai mare. Tendința de
atingere a energiei potențiale minime face ca suprafețele de contact cu apa ale grupărilor
hidrofobe să fie cât mai mici, astfel încât aceste grupări hidrofobe să fie, într-o măsură cât mai
mare, în contact doar între ele. Astfel, efectul hidrofob face ca moleculele (sau grupările)
hidrofobe să se alăture și, deci, să se structureze, atunci când sunt dizolvate în apă. Această
structurare nu este rezultatul unor forțe de atracție, ci, dimpotrivă, este rezultatul unor forțe de
respingere. Cu alte cuvinte, incompatibilitatea dintre solvent (apă) și grupările hidrofobe ale
unei molecule (de obicei o macromoleculă), determină o împachetare a moleculei dizolvate, în
așa fel încât, zonele hidrofobe ale acesteia să fie cât mai izolate de moleculele de apă. Efectul
hidrofob contribuie la realizarea structurii spațiale a proteinelor, la realizarea conformației
elicoidale a macromoleculei de ADN, la formarea complecșilor antigen-anticorp ș.a.m.d. Astfel,
interacțiunea hidrofobă are un rol determinant în structurarea supramoleculară a materiei vii.

I.5. Apa în sistemele biologice

Apa este cea mai răspândită substanța chimică de pe glob, acoperind peste 70% din suprafața
planetei noastre. Ea poate fi considerată drept „matrice a vieții”, atât din punct de vedere istoric
cât și actual, deoarece este aproape sigur că viața a apărut în mediul acvatic, că acesta a fost
cadrul ei primar de dezvoltare și este evidentă dependența și condiționarea oricărei forme
actuale de viață de prezența apei.

I.5.1. Importanța apei în sistemele biologice

Apa constituie solventul universal atât în mediul interstițial ce scaldă toate celulele, cât și în
mediul intracelular în care au loc reacțiile chimice caracteristice materiei vii. Apa este mediul de
transport al substanțelor de la un organ la altul (prin intermediul fluidelor circulante
extracelulare) și de eliminare a produșilor de dezasimilație în afara organismului (prin urină și
33
transpirație). În interiorul celulelor, în afara rolului său ca mediu de dispersie, apa este necesară
pentru reacțiile de hidroliză și apare ca produs final al oxidărilor biologice și al reacțiilor de
condensare. În cazul plantelor, apa este (alături de CO2) un reactant primar în procesul
fotosintezei. Având conductibilitate termică și căldură specifică foarte mari, apa constituie
factorul esențial de „tamponare” a variațiilor de temperatură în cadrul organismelor, iar la
homeoterme evaporarea apei constituie principala modalitate de degajare în mediu a căldurii
rezultată din catabolism. În afara acestor funcții de bază ale apei în organisme, mai pot fi
enumerate și altele ca, de exemplu, aceea de protecție mecanică a unor sisteme (sistemul nervos
central) și mediu de flotație (suspensie) al unor celule libere (elementele figurate ale sângelui,
spermatozoizii).
I.5.1.1. Conținutul de apa al organismelor și al țesuturilor
Dacă pentru formele sporulate ale bacteriilor conținutul apos este sub 50% , el ajunge, în cazul
celenteratelor, până la 97%, așa încât, despre aceste organisme, s-ar putea afirma, în sens
metaforic, că reprezintă „apă care trăiește”. Conținutul de apă al oricărui organism prezintă o
tendință constantă de scădere pe parcursul evoluției ontogenetice, așa cum rezultă din tabelul
de mai jos.
Conținutul procentual de apă al organismului uman în diferite stadii
Embrion în luna: 2 3 4 5 6 Nou-născut Adult
Apă (% din masa totală) 97 94 92 85 74 67-74 58-67

Se pot da diferite interpretări ale scăderii conținutului de apă al organismului pe măsura

dezvoltării ontogenetice, de exemplu corelând cu stadiile filogenetice corespunzătoare. De
asemenea, se știe că, pe măsura avansării în vârstă, scade intensitatea proceselor metabolice, iar
apa, ca cel mai dinamic component, urmează această tendință. Corelația directă între dinamica
metabolică și conținutul în apă este ilustrată de către datele din tabelul următor referitoare la
diferitele țesuturi ale organismului uman adult.
Conținutul procentual de apă al principalelor țesuturi
Țesutul Apă (% din masă)
Dentină 10
Schelet 30
Țesut adipos 30
Cartilaj 50
Ficat 70
Țesut nervos (substanță albă) 70
Țesut nervos (substanță cenușie) 85
Pancreas 75
Mușchi striat 76
Inimă, plămân, rinichi, splină 80

Din tabelul prezentat, rezultă că majoritatea țesuturilor conțin aproximativ aceeași proporție de
apă, cu excepția țesutului adipos, care joacă mai ales rol de rezervă energetică a organismului și
a sistemului osos, care are rolul predominant de susținere mecanică. Paralelismul între
dinamica metabolică și conținutul de apă este confirmat de procentul foarte mic de apă din
dentină, despre care se știe că are un metabolism foarte redus, ca și de conținutul de apă mai
mic în substanța nervoasă albă (formată mai ales din fibre nervoase) față de materia cenușie
(alcătuită din somele neuronale, care sunt principalul sediu al metabolismului celulei nervoase).
I.5.1.2. Proprietățile fizice și structura apei
Ne vom opri, succint, numai asupra câtorva proprietăți fizice ale apei, esențiale pentru rolurile ei
în sistemele biologice.

34
1. Căldura specifică a apei (4,2 kJ·kg-1·K-1) este mult mai mare decât a oricărei substanțe solide
sau lichide. Căldura specifică (sau capacitatea termică) mare conferă apei rolul de a tampona
variațiile de temperatură atât la nivel planetar prin intermediul hidrosferei, cât și la nivelul
fiecărui organism. Ponderea mare a apei în masa tuturor țesuturilor, împreună cu capacitatea
termică mare a acesteia, fac, de exemplu, ca o eliberare masivă de căldură, ca urmare a unui
travaliu muscular intens, să nu determine vreo supraîncălzire semnificativă înainte ca sistemele
de reglare a temperaturii să intre în funcție.
2. Conductibilitatea termică (0,59J·sec-1·cm-1·K-1 la 20°C) este de câteva ori mai mare decât a
majorității lichidelor. Această proprietate accentuează rolul de „amortizor termic” al apei în
organisme, intervenind atunci când, datorită prezenței membranelor sau a altor structuri,
căldura nu poate fi evacuată prin circulația fluidelor în jurul locului ei de producere.
3. Căldura latentă de vaporizare (2,43·106J/kg la 37°C) a apei este, de asemenea, mult mai
mare decât a celorlalte lichide. Acesta este un factor determinant al homeotermiei, și anume al
pierderii de căldură (termoliza) ce se produce la temperaturi superioare celor de „confort
termic” (în jur de 25°C). În afara căldurii eliminate prin evaporare pulmonară (0,73·10 6J/zi), un
om adult elimină prin perspirație (transpirație ușoară) insensibilă 1,73·106J/zi, adică
aproximativ 20% din producerea totală de căldură, iar prin transpirație această eliminare de
căldură poate fi mult crescută.
4. Densitatea. Spre deosebire de majoritatea substanțelor la care densitatea scade în mod
continuu cu creșterea temperaturii, apa prezintă o temperatură la care densitatea este maximă
(4°C). Prin răcire sub această temperatură densitatea ei scade, iar prin înghețare densitatea
scade brusc. Importanța acestor fenomene pentru viața acvatică este evidentă.
5. Constanta dielectrică a apei (78,5 la 25°C) este foarte mare, ceea ce explică marea
capacitate a apei de a ioniza substanțele dizolvate în ea.
6. Punctele de topire (0°C) și de fierbere (100°C) ale apei sunt extrem de ridicate, comparativ
cu compușii de tipul H2Te, H2Se, H2S. Extrapolând valorile acestor puncte pentru acești compuși,
în cazul H2O temperatura de topire ar trebui să fie în jur de -100°C și de fierbere în jur de -80°C.
Toate aceste proprietăți particulare ale apei se datorează forței mari cu care moleculele ei se
atrag reciproc, datorită caracterului dipolar și a capacității de a forma legături de hidrogen,
astfel încât apa se comportă ca și cum masa ei moleculară ar fi mult mai mare de 18u. Atât
caracterul dipolar, cât și capacitatea de a forma legături de hidrogen decurg din caracteristicile
structurale ale moleculei de apă.
Analiza spectroscopică a vaporilor de apă a arătat că aranjarea atomilor de hidrogen și oxigen în
molecula de apă este ca în figura de mai jos. Această dispunere face ca molecula de apă să aibă
un moment de dipol de 1,858 Debye ≈ 6,2  10-30 C·m. Caracterul dipolar al moleculei face ca apa
să aibă o constantă dielectrică atât de ridicată, datorită capacității moleculelor de apă de a se
orienta în câmp electric. În același timp, momentul mare de dipol face ca moleculele de apă să
tindă să se combine cu ionii pentru a forma hidrați.

Figură 6. Parametrii structurali ai apei (stânga) și dispunerea tetraedrică a 5 molecule de apă legate prin punți de hidrogen.

35
Aceste două proprietăți (ambele decurgând din caracterul de dipol al moleculei) explică
excepționalele calități ale apei ca mediu de dispersie, de dizolvare și de ionizare. Din
considerente de mecanică cuantică, rezultă că cele 2 perechi de electroni liberi ai atomului de
oxigen al apei sunt în orbitali care, împreună cu cei doi orbitali ce leagă atomii de H ai
respectivului oxigen, sunt aranjați tetraedric în jurul atomului (nucleului) de oxigen.
Fiecare din cei 2 protoni poate forma o legătură de hidrogen cu unul din cele două centre de
sarcină negativă de pe atomul de oxigen. Deoarece fiecare oxigen este acceptor a câte două
legături de H și donor pentru alte două, fiecare moleculă de apă este înconjurată, tetraedric, de
alte 4 molecule de apă. În gheață, această orientare tetraedrică se extinde în toate direcțiile,
formând o rețea. Deoarece fiecare moleculă este înconjurată numai de alte 4 molecule
învecinate, acest lucru face ca gheața să aibă o structură afânată, cu o densitate anormal de
scăzută. Prin topire, dispunerea tetraedrică este parțial distrusă, moleculele de apă se
împachetează mult mai strâns, astfel încât, densitatea crește brusc. Se păstrează însă, multe din
legăturile de H care se desfac pe măsura încălzirii, determinând o creștere continuă a densității
până la temperatura de 4°C, când dilatarea normală, datorită creșterii agitației termice, ajunge
să compenseze și apoi să depășească acest efect.
Asocierile moleculare prin legături de H fac să crească momentul efectiv de dipol, determinând
astfel valoarea anormal de mare a constantei dielectrice. Faptul că energia acestor legături (≈ 20
kJ·mol-1) este superioară energiei interacțiunilor moleculare obișnuite prin forțe Van der Waals
(~1kJ·mol-1) explică valorile foarte mari ale căldurii specifice, căldurii latente și punctelor de
topire și de fierbere.
Față de dispunerea tetraedrică foarte ordonată a moleculelor în gheață, în starea lichidă sunt
deformări, defecte și distorsiuni, structura locală în lichid prezentând și fluctuații în timp. Până
în prezent nu există un model unanim acceptat pentru structura apei lichide, printre multe altele
și datorită insuficientei stabiliri a unei teorii generale a stării lichide.

I.5.2. Starea apei in sistemele biologice

Faptul că apa, prin ponderea ei deosebit de mare în ansamblul componenților organismelor,
reprezintă „cadrul molecular” în care se desfășoară viața, face ca problema stării ei fizice să fie
de o importanță fundamentală. Din punct de vedere teoretic, elucidarea stării apei în organisme
în general, și în interiorul celulelor în special, constituie etapa majoră și cea mai dificilă a
înțelegerii stării fizice a materiei vii în ansamblu. Din punct de vedere practic, este important să
se cunoască ce fracțiune din apa organismului poate funcționa drept solvent pentru substanțe
de genul medicamentelor, a căror acțiune depinde de accesul lor la diferite formațiuni celulare.
O serie de alte probleme practice importante, nemijlocit legate de starea apei în organism, sunt
cele ale criobiologiei ca, de exemplu, menținerea viabilității organelor izolate păstrate la
temperaturi joase, în vederea transplantului și modalitățile optime de realizare a acestei
păstrări sau chiar aspecte de interes economic, cum ar fi conservarea la temperaturi joase a
alimentelor.
În mod evident, problema centrală referitoare la starea apei în materia vie este aceea a apei
citoplasmatice. Dar, anterior acestei probleme de bază, va fi descrisă succint distribuția
anatomică a apei în organismele vii, cu referire la organismul uman.
I.5.2.1. Compartimentarea apei în organismul uman
O primă distincție este între apa intracelulară, reprezentând mediul în care au loc reacțiile
metabolice și apa extracelulară, care constituie mediul imediat înconjurător al fiecărei celule.
Apa intracelulară reprezintă 55% din totalul apei organismului, iar cea extracelulară 45%.
Aceasta cuprinde, alături de fluidul interstițial, și fluidele circulante.

36
Evidențierea diferitelor compartimente se face, în principiu, prin metode de diluție. Varianta cea
mai simplă este de a injecta în sistemul circulator coloranți (de exemplu, roșu de Congo) sau
soluții coloidale (de exemplu, polivinilpirolidonă) care nu pot trece prin pereții capilarelor,
astfel încât diluția se produce numai în apa plasmatică (circulantă).
Dacă s-a introdus un volum V0 de substanță-test cu concentrația C0, iar în urma diluării în
sistemul circulator concentrația respectivei substanțe în sânge este C, volumul V de apă
plasmatică în care s-a produs diluția este dat de relația: V = V0(C0/C - 1). Această relație a
rezultat din condiția de conservare a substanței test: V0C0 = (V0+V)C, deci acest gen de
determinări se bazează în mod esențial pe ipoteza rămânerii în fluidul circulator a întregii
cantități de substanță test. Adsorbția ei pe suprafața capilarelor, ca și eventuala pătrundere în
spațiile intercelulare, determină erori sistematice. Aceste erori pot fi reduse (dar nu eliminate
total), folosind ca substanță test un izotop radioactiv, de exemplu 32P, cu care se marchează o
cantitate cunoscută de hematii ale animalului respectiv. În acest caz, în locul concentrațiilor C0 și
C, în relația precedentă apar activitățile specifice Λ0 și Λ ale unității de volum sanguin inițial
(după incubarea în mediu cu 32P) și după echilibrarea în sistemul circulator.
Pentru a se putea evidenția compartimentul apos interstițial, ca și apa intracelulară, se utilizează
substanțe test (de regulă, marcate cu izotopi radioactivi), care să nu fie metabolizate și care să
pătrundă în respectivele compartimente. Urmărindu-se cinetica distribuirii substanței test în
ansamblul compartimentelor, se pot deduce volumele acestor compartimente. În cazul unei
dispuneri în serie a compartimentelor corespunzătoare, de exemplu, trecerilor plasmă - lichid
interstițial - apă intracelulară, concentrația de substanță test existentă la un moment t în primul
compartiment, de unde poate fi dozată, variază după o sumă de exponențiale (atâtea câte
compartimente sunt), astfel:
𝐶1 (𝑡) = 𝐴 ∙ 𝑒 −𝜆1 𝑡 + 𝐵 ∙ 𝑒 −𝜆2 𝑡 + ⋯
Parametrii A,B, λ1, λ2 sunt funcții cunoscute (dar destul de complicate), depinzând de volumele
V1, V2,… ale compartimentelor și de constantele cinetice de trecere între aceste compartimente
k12, k21 etc. În cazul dispunerii compartimentelor atât în serie, cât și în paralel, dependența
parametrilor A, B, λ1, λ2,… de caracteristicile compartimentelor devine mai complicată, însă
pentru foarte multe situații concrete, ca și pentru cazurile generale, ecuațiile au fost stabilite.
K13

K12 K12 K23

V1 V2 V1 V2 V3

K21 K21 K32

K31
a) b)

Figură 7. a) dispunere în serie a compartimentelor; b) dispunere în serie și în paralel a compartimentelor.

37
 Combinând rezultatele analizei compartimentale de
tipul ecuațiilor schițate mai sus cu cele ale
A determinărilor directe pe organe izolate, s-a putut
elabora schema de ansamblu a compartimentării apei
C în diferite organisme, de exemplu în corpul omenesc.
D Studiul compartimentelor lichide ale corpului este o
F problemă importantă a fiziologiei, deoarece diferitele
modificări ale acestor compartimente corespund unor
E situații patologice frecvent întâlnite. La nivel celular,
intrarea și ieșirea apei prin membrană determină
umflarea și, respectiv, ratatinarea celulei, aceste
B procese fiind de mare importanță biologică, deoarece
reglează volumul celular. Fluxurile de apă reflectă
Compartimentarea apei în organism și modificări, fie ale compoziției mediului din exteriorul
schimburile între compartimente: A – apa
celulei, fie ale pompării active la nivelul membranei a
plasmatică din sistemul vascular (7,5%); B –
fluidul interstițial și limfa (20%); C – fluidul din diferiților componenți celulari. Pe baza datelor actuale,
țesutul conjunctiv dens și din cartilagii (7,5%); concluzia generală este că nu există transport activ de
D – fluidul din oase (7,5%); E – apa intracelulară
apă, în sensul cuplării directe între fluxul de apă și
(55%); F – fluide delimitate de epitelii a căror
activitate celulară le determină compoziția: utilizarea energiei metabolice.
lichidul cefalorahidian, sinovial, pleural etc.
(2,5%). Dintre mecanismele care intervin în fluxurile celulare
de apă, osmoza este de departe cel mai important. Cu o
pondere mult mai mică, există însă și alte mecanisme, cum ar fi: pinocitoza, electroosmoza și
acțiunea vacuolelor contractile.
Pinocitoza reprezintă „înghițirea” unei picături întregi de fluid de către celulă, print-o
expansiune a membranei și apoi prin absorbție gradată, în citoplasmă. Fenomenul se produce la
Amoeba, la celule macrofage, în endoteliul capilar, mușchi netezi, precum și în epiteliul renal al
vezici biliare.
Electroosmoza constă din deplasarea apei printr-o membrană ce conține sarcini electrice fixe,
chiar în absența unui gradient de presiune osmotică, atunci când este aplicată o diferență de
potențial electric. Fenomenul a putut fi detectat în celulele inter-nodale gigante ale algelor
Nitella și Chara.
Efectul vacuolelor contractile. În unele organisme primitive (protozoare, alge și spongieri)
există vacuole contractile ce pompează intermitent, în afara citoplasmei, fluid mai puțin
concentrat decât citoplasma, probabil pentru a anula influxul de apă din mediul extern.
I.5.2.2. Stările apei intracelulare
Problema stării fizice a apei intracelulare (liberă-legată-structurată) constituie terenul uneia din
cele mai susținute dispute științifice, începută încă din secolul trecut și continuată cu aceeași
intensitate până în prezent. Studii datând din primele decenii ale secolului al XX-lea au arătat că
o parte din apa citoplasmatică:
a) rezistă la deshidratare;
b) nu îngheață chiar la temperaturi de -20°C;
c) nu are proprietățile obișnuite de solvent față de cristaloizi;
d) nu este transferată prin membrană în cadrul schimburilor osmotice dintre celule și
mediul extern.
Acestor proprietăți le pot corespunde, respectiv, termenii de: apă fixată, apă necongelabilă, apă
nesolvantă, apă intransferabilă (osmotic), dar cel mai adesea toate acestea sunt desemnate prin
termenul global de apă legată. O mare parte din disputele existente în acest domeniu se

38
datoresc folosirii nediferențiate a termenului „legată”, fără specificarea proprietății față de care
apa respectivă nu se comportă ca „liberă”.
În criobiologie, apa legată este definită destul de vag drept acea fracțiune din apa celulară care
nu îngheață, oricât s-ar coborî temperatura. Cu toate inerentele diferențe între rezultate, se
consideră că, în țesuturile animale tipice, între 5-10% din apa tisulară nu îngheață, deci, din
acest punct de vedere, este apă legată. Rezultate asemănătoare sunt obținute în experiențe pe
microorganisme de tipul drojdiei de bere și în experiențe de desicare.
Ca un indice al legării apei în țesuturi a fost adesea folosită și scăderea presiunii de vapori1 a
apei din aceste țesuturi. Se știe, însă, că simpla ascensiune capilară a lichidelor în tuburi subțiri
se asociază cu scăderea presiunii de vapori deasupra suprafețelor concave ale lichidului, astfel
că din datele asupra presiunii de vapori nu se poate face distincția între legarea reală a apei și
simpla capilaritate.
Metodelor de determinare a apei legate, la care s-a făcut referire anterior, li se poate, în modul
cel mai firesc, reproșa faptul că sunt distructive, implicând afectarea brutală a preparatului
biologic în cursul procesului de determinare. Pe această linie, multe speranțe s-au pus în
tehnicile de rezonanță magnetică nucleară (RMN) pentru determinarea, în condiții fiziologice, a
stării apei în țesuturi, pe baza unei interacțiuni atât de slabe cu sistemul de măsurare, încât să
nu afecteze în vreun fel preparatul. În principiu, prin metodele de RMN se pot obține informații
despre starea apei, prin intermediul tranzițiilor pe care le suferă în câmp magnetic fie nucleele
de H, fie cele de O ale apei. Se induce, printr-un câmp magnetic constant, distribuirea nucleelor
pe nivelele energetice cuantificate, corespunzătoare diferitelor orientări ale spinului nuclear
față de câmpul magnetic.
Concluziile la care au condus tehnicile de rezonanță magnetică protonică sunt mult mai
rezervate și nuanțate decât simpla distincție între apa liberă și cea legată: anume, se consideră
că în orice țesut există, în afara apei intercelulare, unul sau mai multe compartimente apoase
intracelulare, atât în compartimentul extracelular, cât și în cele intracelulare exista o mică
fracțiune de apă „imobilizată” în straturile de hidratare ale proteinelor (8-20%, în cazul
mușchiului striat) și o proporție mare de apă obișnuită. Între aceste fracțiuni are loc un schimb
continuu de molecule. De data aceasta, prin apa „imobilizată” se înțelege apa de hidratare a
proteinelor, deci legată cvasichimic.
În condițiile în care nu este perfect elucidată nici măcar structura apei lichide pure, dificultățile
de a înțelege și imagina intuitiv structura apei sunt firești. Desemnarea apei celulare doar prin
termenii „legată” și „liberă” înseamnă comprimarea abuzivă a unei realități mult mai complexe
în niște tipare fizico-chimice simplificate. Pentru o descriere adecvată a stării apei intracelulare,
este de așteptat o definirea a unor concepte capabile să redea complexitatea acestei stări.

1 Presiunea de vapori este valoarea presiunii la care coexistă faza gazoasă și faza lichidă sau solidă a unei substanțe, la o temperatură dată.
Presiunea de vapori depinde de natura substanței și de temperatură. Substanțele pot prezenta patru stări de agregare: solidă, lichidă, gazoasă și
plasmă. În stare gazoasă, substanțele pot exista sub formă de vapori sau de gaz. Gazul este forma sub care se prezintă faza gazoasă a unei
substanțe la temperaturi peste temperatura critică, iar vaporii sunt forma sub care se prezintă faza gazoasă a unei substanțe la temperaturi sub
temperatura critică. La temperatură constantă, într-un sistem închis parțial umplut cu lichid, se realizează în mod spontan o stare de echilibru
între faza lichidă și cea gazoasă. În starea de echilibru, numărul de molecule ce se vaporizează este egal cu numărul de molecule ce se lichefiază.
Vaporii aflați în echilibru de fază cu lichidul se numesc vapori saturanți, presiunea de vapori atingând în acest caz valoarea sa maximă, numită
presiune de saturație a vaporilor. La temperatură constantă, presiunea de saturație a vaporilor este constantă și nu depinde de volumul
recipientului în care se află substanța. Dacă volumul se mărește, o parte din lichid se evaporă, și presiunea de vapori nu se modifică, atâta timp
cât mai există lichid. Când lichidul trece în totalitate în fază gazoasă, atunci nu se mai măsoară presiunea de vapori, ci presiunea gazului. (Dacă
volumul continuă să se mărească, gazul suferă o transformare izotermă, iar presiunea gazului scade sub valoarea presiunii de saturație). Dacă
volumul se micșorează, o parte din vapori se condensează, și presiunea de vapori nu se modifică. Procesul de condensare se produce doar sub o
anumită temperatură, numită temperatură critică. Dacă în sistem se găsesc mai multe substanțe, presiunea măsurată în faza gazoasă este suma
presiunilor parțiale ale substanțelor din sistem (legea presiunilor parțiale a lui Dalton, pentru gazele ideale).
39
I.6. Arhitectura componenților macromoleculari ai materiei vii
Dacă se analizează natura moleculelor din care sunt compuse celulele oricărui organism, se
găsește o mare proporție de micromolecule (în primul rând apă) și de ioni anorganici. Referitor
însă la componenții organici, care sunt cei specifici materiei vii, aceștia se prezintă majoritar,
sub formă de molecule uriașe – macromolecule – cu masa cuprinsă între 103 și 109u. Fără a intra
în detalierea structurii chimice a acestor componenți (ceea ce face obiectul altor discipline)
studierea organizării materiei vii impune ca etapă esențială cunoașterea arhitecturii
componenților ei macromoleculari.
O macromoleculă (sau un polimer) este un ansamblu de atomi legați covalent, constituit
dintr-un număr mare de molecule mici asemănătoare între ele (monomeri) care reprezintă
unitățile de bază din a căror legare chimică rezultă macromolecula. Dacă este un singur tip de
unitate monomerică (de ex. „A”), polimerul rezultat este un homopolimer (A-A-A-…-A), iar dacă
monomeri sunt de mai multe tipuri (A, C, G), rezultă un heteropolimer (A-G-A-A-C-G-…-G-A).
Este evident faptul că, pentru a se lega într-un lanț polimeric, unitățile monomerice trebuie să
posede cel puțin două grupări funcționale care să permită formarea de legături.
Lanțurile polimerice pot avea conformații cu diferite grade de ordonare (deci cu entropii
diferite), variind între structură rigidă, așa cum este faza cristalină și „ghem haotic”, în care
monomerii au libertate de rotație reciprocă. Conformația depinde atât de natura monomerilor,
cât și de parametrii ambianți: temperatură, natura solventului, „tăria ionică”, pH-ul etc.
Marea majoritatea a biopolimerilor sunt heteropolimeri constituiți din monomeri diferiți, dar
evident, aparținând aceleași clase de substanțe. Principalele tipuri de unități monomerice
sunt aminoacizii, nucleotidele și monozaharidele, cărora le corespund, respectiv, polimerii:
polipeptide (conținute în proteine), polinucleotide (ADN și ARN) și plizaharide. La acestea se
mai adaugă și unii polimeri hidrocarburici, cum ar fi cauciucul natural.
Formarea biopolimerilor din unitățile monomerice de bază reprezintă o scădere a gradelor de
libertate de mișcare, deci a entropiei, pe măsura creșterii cantității de informație structurală.
Acest proces de ordonare nu se limitează doar la formarea lanțului polimeric cu o anumită
structură chimică, structura primară, ci continuă cu stabilirea unei succesiuni de structurări
ierarhizate. Următorul nivel de structurare îl constituie structura secundară care implică
formarea de zone ordonate într-un lanț biopolimeric, datorate, atât forțelor London – van der
Waals (stabilirea de punți de hidrogen), cât și interacțiunilor hidrofobe. Deși punțile de
hidrogen sunt slabe, ele joacă un rol important, pentru că numărul lor este de același ordin cu al
unităților monomerice. Astfel, structura secundară depinde în special de posibilitatea formării
de punți de hidrogen între diferitele grupări de pe lanțul polimeric, această structură fiind, deci,
determinată de atomii componenți ai lanțului, cu alte cuvinte, depinde direct de structura
primară.

I.6.1. Structura proteinelor și a acizilor nucleici

Această problemă a fost clarificată de Pauling și Corey. După cum se cunoaște, proteinele
reprezintă catene lungi de molecule formate prin polimerizarea aminoacizilor. În lungul
legăturilor peptidice apare o mezomerie1, în care o parte a legăturii duble se repartizează
orbitalului atomului de oxigen, iar o parte se repartizează grupării –NH și astfel apare un plan
determinat de atomii care au creat mezomeria. Modelul de împachetare al lanțului polipeptidic
poate fi descris prin prisma unghiurilor de rotație internă în jurul legăturilor existente în catena
principală. Atât între atomul de azot (N) și atomul de carbon (Cα), cât și între atomul Cα și atomul

1 Mezomeria sau rezonanța reprezintă un mod de a descrie electronii delocalizați în cadrul anumitor molecule sau ioni poliatomici unde
legătura nu mai poate fi exprimată doar cu ajutorul unei formule de tip Lewis. O moleculă sau un ion cu electroni delocalizați sunt reprezentate
cu ajutorul mai multor structuri de rezonanță cunoscute și sub denumirea de forme canonice.
40
C, implicați în constituția catenei polipeptidice se realizează întotdeauna legături simple. Rotația
internă în jurul acestor legături nu este restricționată de structura electronică a legăturii ci, doar
de posibilele coliziuni sterice 1 ale conformației rezultate.
Spre deosebire de cele două legături simple, legătura peptidică are un caracter parțial de dublă
legătură cu un unghi de rotație internă restricționat. Acest aspect a fost pentru prima dată
identificat de către Linus Pauling. Astfel, grupul peptidic poate lua o conformație cis sau trans,
izomerul trans fiind mult mai stabil. Pentru toți aminoacizii, cu excepția prolinei, diferența
energetică dintre conformațiile cis și trans este foarte mare. În cazul prolinei, diferența energiei
conformaționale este de doar 5 kJ∙mol-1 (1,2 kcal∙mol-1). Teoretic, din această cauză, în structura
proteinelor toate peptidele cis apar între prolină și un rest ce o precede în catenă.
Ca abordare generală, din punct de vedere
geometric, catena principală a unei proteine
reprezintă o succesiune de puncte în spațiu: Cα
– C – N – Cα – C – N . Pentru o cât mai bună
aproximare, lungimea legăturilor și a
unghiurilor (distanța dintre fiecare punct
succesiv și a unghiurilor determinate de fiecare
trei puncte succesive) este considerată
constantă. Astfel, gradele de libertate ale
catenei implică patru atomi succesivi și sunt
influențate de posibilitatea de rotație a primilor
trei atomi (ce constituie planul legăturii
peptidice Cαi-1 – Ci-1 – Ni) în raport cu al patrulea
Cαi . Prin convenție, unghiul de rotație Ni – Cαi
este denumit phi (φ) iar unghiul de rotație Cαi –
Ci este denumit psi (ψ). Unghiul omega (ω) este
chiar legătura peptidică Ci –Ni+1 care este
restricționat la o valoare de 180° (trans) sau 0°
(cis).
Figură 8. Unghiurile conformaționale ce descriu plierea lanțului polipeptidic.

Deoarece în lungul lanțului polipeptidic se găsesc multe grupări –NH și –CO, între care se pot
forma legături prin punți de hidrogen, molecula va căpăta o structură spațială care să aibă un
maximum posibil de punți de hidrogen, ceea ce înseamnă că se tinde spre o conformație cu
energie internă minimă. Catenele polipeptidice ale proteinelor pot avea, ca structură
secundară, două conformații de bază: alfa helix și beta pliată.
Structura de tip alfa helix (α-helix) este o variantă a structurii secundare a proteinelor
reprezentată de o conformație de dreapta în care fiecare grup N-H aparținând catenei principale
a proteinei formează o punte de hidrogen cu un grup C=O al aminoacidului de pe aceeași catenă
situat la trei-patru locații (resturi) înaintea acestuia pe secvența proteică.
Structura de tip β-pliată (foaie beta pliată sau foaie pliată) este o altă variantă a structurii
secundare a proteinelor. Datorită rotirii libere a legăturii de la atomul Cα, planul legăturii
peptidice se poate frânge și astfel, apar legături de hidrogen în plan lateral. Altfel spus, beta-
pliatele se formează pe catena principală a proteinei și au în alcătuire două-trei porțiuni unde
aceasta a format astfel de catene beta conectate în plan lateral prin intermediul punților de
hidrogen formând în ansamblu o zonă ce seamănă cu o foaie pliată.
Distanța la care aceeași grupare moleculară (structurală) se repetă în cadrul unui lanț
macromolecular cu structură secundară se numește perioadă de identitate.

1Efectele de natură sterică sunt o cauză indirectă a spațiului ocupat de care fiecare atom din cadrul unei molecule. Astfel, apropierea atomilor
constituenți este asociată cu un cost energetic (creșterea entropiei) cauzat de suprapunerea norilor electronici (repulsie Pauli sau repulsie
Born). Acest aspect, afectează, într-o mai mică sau mai mare măsură, conformația și reactivitatea moleculei.
41
În cazul acizilor nucleici (ARN/ADN) structura secundară este reprezentată de planul care se
formează ca rezultat al interacțiunilor de tip punte de hidrogen ce se manifestă între bazele
azotate purinice și pirimidinice, C≡G respectiv A=T(U), acestea putând să fie de pe aceeași
catenă (ARN) sau de pe catene diferite (ADN).
Un alt nivel de structurare întâlnit la proteine este structura terțiară. Structura terțiară a unei
proteine reprezintă conformația spațială finală pe care o mai poate lua o singură catenă
polipeptidică. Această structură este determinată de o varietate de interacțiuni care pot să apară
între diferite porțiuni ale lanțului de aminoacizi. Ca rezultat al acestor interacțiuni dintre diferite
porțiuni ale lanțurilor de aminoacizi se formează pliuri și bucle în lanțul polipeptidic, astfel încât
fragmente îndepărtate ale aceluiași lanț pot ajunge foarte aproape una de alta și să fie astfel
legate împreună. Structură terțiară au absolut toate proteinele (și cele constituite dintr-un
singur lanț polipeptidic, și cele cu multiple lanțuri polipeptidice) în timp ce structură cuaternară
au doar proteinele multimerice (cu cel puține două lanțuri polipeptidice).
În cazul acizilor nucleici structura terțiară dominantă este reprezentată de helixul dublu
catenar cunoscut și ca helix-ul Watson-Crick (helix-ADN). Acest helix este compus din două
catene foarte lungi, torsionate împreună. În acest caz structura este stabilizată atât de punțile de
hidrogen ce se formează în planul orizontal între bazele azotate de pe catene diferite, cât și de
interacțiuni π-π ce apar în plan vertical între bazele azotate ale aceleași catene. Această
structură spiralată spre dreapta are 34Å și conține 10 nucleotide pentru fiecare pas al spiralei.
Foarte multe proteine, în forma lor activă (funcțională), există sub forma unor agregate
macromoleculare cu mai mult de un lanț polipeptidic împachetat, această agregare determină
structura cuaternară. Structura cuaternară este rezultatul interacțiunii a mai mult de o
moleculă proteică (lanț polipeptidic), denumită în acest context subunitate proteică și care este
parte integrantă din ansamblul complexului proteic. Cu alte cuvinte, o subunitate proteică
reprezintă o singură moleculă proteică care se asamblează cu alte molecule proteice pentru a
forma o proteină multimerică sau oligomerică. Proteinele, în general și enzimele, în special, au o
structură multimerică.
În cazul acizilor nucleici, structura cuaternară este reprezentată de totalitatea variantelor
conformaționale ce se formează datorită interacțiunii cu diverse structuri proteice.
Stabilitatea structurii terțiare/cuaternare este conferită, de regulă, de patru tipuri de
interacțiuni care pot să apară între diverși radicali ai aminoacizilor din componența lanțului
polipeptidic: punți de hidrogen, punți disulfidice, punți saline și interacțiuni hidrofobe.
Punțile de hidrogen, se formează într-o mare varietate de circumstanțe. Ele contribuie atât la
stabilitatea structurii secundare cât și la stabilitatea celei terțiare și sau cuaternare. Cele mai
uzuale cazuri implică punți de hidrogen între grupările alcoolice, între grupări acide, între o
grupare alcoolică și una acidă sau între o grupare alcoolică și o amină sau o amidă.
Punțile disulfidice, se formează între atomii de sulf aparținând la două molecule de cisteină
prin oxidarea grupărilor sulfhidril (-SH) ale acestei. Cisteina este singurul aminoacid
proteinogenic care are în componență așa ceva. Aceste legături pot să apară în cadrul unui
singur lanț polipeptidic (structură terțiară) sau între două lanțuri complet diferite (structură
cuaternară).
O O O O
punte disulfidică

HO SH HS OH HO S S OH
NH2 NH2 NH2 NH2

42
Rolul punților disulfidice constă în creșterea stabilității mecanice a structurii proteice. Acestea
determină și o serie de proprietăți chimice prin stabilirea conformației active, iar la unele
proteine pot să joace un rol catalitic.
Punțile saline sau punțile ionice (interacțiuni puternice de natură columbiană), rezultă din
neutralizarea unui acid cu o amină. Interacțiunea propriu-zisă este de natură ionică și are loc
între gruparea amoniu cu caracter pozitiv amoniu și gruparea acidă cu caracter negativ.
R R O
O
+ R H N
+
CH C R O
H3N CH C O 3
- +
- + O H3 N CH C
O H3N CH C -
-
O O
punte salină

Interacțiunile hidrofobe, reprezintă un alt factor important care contribuie la stabilitatea

structurii terțiare și cuaternare a proteinelor. Atât timp cât în componența unei proteine intră
atât lanțuri polare cât și nepolare, în contact cu moleculele de apă, acestea se comportă ca
picăturile de ulei. Astfel, grupările polare sunt orientate spre exterior întrând în contact cu apa,
iar grupările nepolare sunt orientate (izolate) la interior. De asemenea și moleculele solventului
din imediata vecinătate a proteinei se ordonează în funcție de grupările polare. Astfel, față de
grupările nepolare, moleculele solventului contribuie în mod negativ la energia entropică,
favorizând astfel structura împachetată (terțiară) în detrimentul stării denaturate (primară).
Exemple de proteine cu structură cuaternară: ADN-polimeraza1, hemoglobina2, nucleosomul3,
canalele inionice4, microtubulii, proteinele care intră în structura citoscheletului etc.

Structură cuaternară (1bpd), ADN-polimeraza de la Structură cuaternară (1aoi), complexul nucleosom-ADN. În

șobolan. Culorile reprezintă prin convenție structurile centru sunt reprezentate componentele nucleosomale (H2a,
secundare: -helix cu roșu, -pliată cu albastru. H2b, H3, H4, reprezentate în culori diferite) înconjurate de un
Sursă: RCSB Protein Data Bank fragment de ADN cu lungimea de 146bp.
Sursă: RCSB Protein Data Bank

1 ADN-polimeraza este o enzimă care catalizează polimerizarea dezoxiribonucleotidelor într-o catenă de ADN. Aceasta are un rol deosebit în
replicarea macromoleculei de ADN când citește o catenă intactă de ADN, considerată matriță, în scopul de a sintetiza o nouă catenă.
ADN-polimeraza poate să adauge noi nucleotide libere doar la capătul 3’ terminal a noii catene în formare. Acesta fapt determină direcția de
elongare care este întotdeauna 5’-3’. Nu este clarificat încă motivul pentru care ADN-polimeraza este capabilă să înceapă sinteza unei noi catene
(de novo). Structura acestei enzime este înalt conservată, ceea ce implică diferențe mici de la o specie la alta.
2 Hemoglobina este o proteină tetramerică ce are în componență două lanțuri, fiecare cu câte două polipeptide diferite (lanțul- și lanțul-).

Fiecare subunitate include o grupare hem care conține un atom de Fe capabilă să lege oxigenul.
3 Nucleosomul constituie unitatea fundamentală care stă la baza cromatinei eucariotelor.
4 Canalele ionice sunt proteine formatoare de pori care sunt implicate în determinarea și controlul variației tensiunii de-a lungul membranei

plasmatice la toate celulele, prin controlul concentrației ionilor de o parte și de alta a membranei celulare, facilitând trecerea lor împotriva
gradientului electrochimic.
43
La unele ansambluri proteice o anumită subunitate poate avea rol de subunitate reglatoare, iar
alta funcționează ca subunitate catalitică. O enzimă care deține ambele tipuri de subunități este
numită holoenzimă. La majoritatea proteinelor multimerice, numărul de subunități variază
între 2 și 12, cele mai multe având 2 sau 4. Excepție fac însă, complexele enzimatice și virusurile
care pot avea mult mai multe subunități. În proteinele cu puțini monomeri sau cu un număr mic
de subunități, toate interacțiunile care sunt posibile în cadrul unei subunități trebuie să fie
îndeplinite în totalitate, doar astfel, pot să apară agregate moleculare foarte mari. Proteinele
multimerice posedă un punct al simetriei de grup, constând în una sau mai multe axe care se
intersectează. O simetrie tetraedrică este pusă în evidență acolo unde monomerii sunt în
vârfurile unui tetraedru. Proteinele hexamerice pot forma prisme triunghiulare (trigonale), iar
cele octamerice, cuburi sau prisme pătratice.
Pentru a atinge o anumită funcție specifică, există mai multe argumente care demonstrează de
ce un ansamblu de subunități împachetate în diferite conformații tridimensionale este mult mai
avantajos din punct de vedere al evoluției materiei vii, față de o moleculă gigantică asamblată
doar prin legături covalente. Unul din motive este acela că pentru codificarea unei astfel de
proteine (cu structură cuaternară) este nevoie de o cantitate mult mai mică de ADN, deoarece
monomerii dețin ei înșiși informația de auto-asamblare în configurații multimerice. De
asemenea, subunitățile cu funcții particulare pot fi combinate cu alte subunități în scopul
realizării de proteine cu complexitate foarte mare și cu funcții noi, diferite de cele ale
subunităților din care au luat naștere.

Structură cuaternară (1a3n), deoxi-hemoglobina umană. În
culori diferite sunt evidențiate cele patru subunități proteice
globulare (ce au în componență numai α-helix-uri): două
subunități  și două subunități .
Sursă: RCSB Protein Data Bank.
Structură cuaternară (1k4c), complexul kcsa-fab al
canalului de K voltaj-dependent în situația unei concentrații
foarte mari de K+. Culorile evidențiază subunitățile proteice.
Sursă: RCSB Protein Data Bank.

I.6.2. Structura și rolul membranelor vii

Membrana este un constituent celular căruia multă vreme i s-a acordat un rol mai mult sau mai
puțin pasiv în viața celulei, în special rolul de izolare și de apărare față de mediu. În schimburile
cu mediul, dictate de caracterul de „sistem deschis” al celulei, membrana era privită ca un fel de
barieră mecanică, asemănătoare unei site. Astăzi este cunoscut faptul că membrana plasmatică,
ca și alte membrane vii, au o structură complexă și îndeplinesc numeroase funcții, majoritatea
legate de procese metabolice fundamentale. Prezența membranelor este strâns legată de
necesitatea existenței unor compartimente, în vederea dirijării și controlului fluxului de
substanțe și energie. Membranele vii au proprietăți de semipermeabilitate și de selectivitate.
Transportul selectiv de substanțe din celulă și către celulă este în general un proces activ, adică
44
are loc cu consum de energie metabolică, fiind mijlocit de anumite structuri ale membranei
(transportori specifici). În același timp, membranele constituie sediul unor enzime sau complexe
funcționale cu rol important în inter-conversia și stocarea diferitelor tipuri de energii, în
desfășurarea și controlul unor reacții biochimice, în recunoașterea unor molecule cu rol de
stimuli etc.

Figură 9. Structura membranei celulare.

Cercetările au dovedit că membranele sunt formate, în esență, din lipide (mai ales fosfolipide) și
proteine. Moleculele fosfolipidice sunt dispuse într-un strat dublu, astfel încât părțile lor
hidrofobe vin în contact unele cu altele formând interiorul izolat al membranei, iar extremitățile
polare rămân descoperite spre exteriorul și, respectiv, interiorul celulei. Poziția proteinelor în
cadrul membranelor este încă un subiect de discuție, dar cele mai multe observații
experimentale sunt în concordanță cu așa-numitul model al mozaicului fluid (fluid-mosaic-
membrane). Acest model se bazează pe cercetări moderne de microscopie electronică, mai ales
prin folosirea tehnicii de fracturare prin înghețare1 (freeze-fracture-technique). Combinate cu
1 Această tehnică constă în examinarea unei replici fine (obținută cu ajutorul unor electrozi platină-carbon) a suprafeței descoperite în urma
fracturării pieselor înghețate. Constatarea care s-a făcut este că fracturarea are loc, de preferință, între cele două straturi lipidice, astfel că este
dezvăluită tocmai structura internă a membranei.
45
alte cercetări, asemenea observații confirmă ideea stratului dublu și indică faptul că printre
moleculele fosfolipidice, sau la suprafața lor, se află molecule proteice (din loc în loc). Unele
dintre ele traversează complet membrana, iar altele numai parțial. Printre acestea se află
complexe lipoproteice cu rol enzimatic sau de transport, molecule glicoproteice cu rol antigenic
etc.
În ceea ce privește atribuirea însușirii de „fluid”, aceasta rezultă, de asemenea, din observații
experimentale, care atestă faptul că există o mișcare laterală continuă în planul membranei, la
care participă nu numai fosfolipidele, ci și proteinele. În schimb, mișcarea în plan perpendicular,
adică schimbul de fosfolipide între stratul intern și cel extern al membranei, este extrem de rară.
Toate aceste observații indică faptul că membrana este un „fluid structurat” care își păstrează
forma și integritatea generală și ai cărui componenți individuali sunt într-o continuă mișcare.
Multe din cunoștințele despre structura și funcționarea membranelor au rezultat din studiul
unor membrane artificiale, adică a unor membrane model. Din multitudinea de variante, două
modele sunt deosebit de importante, ele fiind modele artificiale, cu ajutorul cărora au putut fi
reproduse și studiate anumite funcții, exact ca în cazul membranelor naturale. În ambele cazuri
este vorba despre membrane lipidice (în particular, fosfolipidice), cu strat dublu („bilayer lipid
membranes”). Primul model este vezicular, cunoscut și sub numele de liposom1, iar celălalt este
plan, cunoscut sub numele de membrană lipidică neagră.
Avantajul liposomilor constă în faptul că pot fi formați
într-o anumită soluție, iar apoi, prin metode de filtrare pe
coloane speciale, se poate schimba complet mediul lor de
suspensie. În felul acesta se realizează o diferență de
concentrație sau/și de compoziție între interior și
exterior, iar apoi se urmăresc schimburile ce au loc
spontan sau prin mijlocirea unor transportori specifici,
mai cu seamă așa numiții ionofori2 (transportori de
ioni).
Cea de a doua categorie de membrane model
(membranele lipidice negre) se deosebesc de liposomi
prin faptul că sunt plane și au încorporat în structura lor
un solvent organic (de ex. acetonă), în care au fost
dizolvate inițial lipidele. Membrana se formează în mod
spontan în urma întinderii soluției de lipide peste un
Secțiuni prin structuri care pot fi formate de
moleculele de fosfolipide în soluții apoase.
orificiu de aproximativ 1mm2, practicat în peretele unei
despărțituri sau al unui vas mic de teflon sau polietilenă.
Aceste membrane par negre deoarece, la dimensiunile lor de aproximativ 50Å nu reflectă razele
luminoase. Avantajul îl constituie dimensiunile relativ mari ale celor două compartimente pe
care le desparte membrana, ele fiind astfel direct accesibile unor măsurători macroscopice cu
ajutorul electrozilor de pH sau a celor specifici pentru diverși ioni, precum și măsurătorilor
electrice de conductibilitate și capacitate specifică.
În cazul ambelor modele, dar mai ales în cazul liposomilor, au fost puse la punct tehnici pentru
încorporarea unor proteine (de ex. complexe enzimatice sau de transport), astfel încât au putut

1 Există diferite modele de a obține liposomi, dintre care cea mai rapidă și sigură este cea a ultrasonării. Materialul fosfolipidic, extras chiar din
membrane naturale, este suspendat într-o soluție apoasă și supus acțiunii ultrasunetelor. La început, prin dispersarea lipidelor, se obține o
soluție lăptoasă, în care predomină vezicule cu mai multe straturi duble, între care a fost închisă o cantitate oarecare de solvent. Pe măsura
dispersării tot mai accentuate, soluția se clarifică complet. În acest moment, s-a atins stadiul de liposom propriu-zis (veziculă cu un singur strat
dublu). Compoziția, structura și comportarea cestei vezicule este foarte apropiată de cea a membranei plasmatice.
2 Ionoforii sunt transportatori mai mult sau mai puțin specifici pentru anumiți ioni. Ei pot fi folosiți pentru transportul unor ioni prin membrane

naturale sau artificiale și, din studiul caracteristicilor de transport, se pot face anumite deducții referitoare la mecanismul transportului și
structura membranei. Cei mai cunoscuți ionofori fac parte din grupul antibioticelor, fiind molecule polipeptidice.
46
fi realizate și studiate anumite funcții, exact ca în cazul membranelor naturale, dar cu avantajul
simplității și al posibilităților multiple de manipulare și control pe care le oferă membranele
model.

47
 Biofizică celulară

Problema generală a organizării materiei vii (din orice organism) include biosinteza multitudinii
de componenți moleculari și asamblarea acestor molecule în structuri ordonate formând
organitele, celulele și, în ultimă instanță, întreg organismul. Asamblarea moleculelor
biopolimerice în structuri de nivel superior este un proces de auto-asamblare, care decurge din
tendința fiecărei molecule de a ajunge în poziția minimului de energie liberă posibilă în
condițiile date. Deși viața este un ansamblu de procese care sunt îndepărtate de starea de
echilibru termodinamic iar entitățile biologice sunt structuri disipative, ansamblurile
moleculare tind să se găsească în starea cu energie minimă compatibilă cu barierele energetice
existente în sistem. Ansamblul acestor bariere definește caracterul disipativ al structurii.
Celulele reprezintă un sistem termodinamic deschis. În relațiile cu mediul înconjurător, celula
recepționează mesajele sub formă de cuante de energie, substanță sau informație pe care le
recunoaște, le interpretează și le apoi le prelucrează. Coordonându-și activitatea în funcție de
particularitățile mediului ambiant, celula este capabilă de a comunica cu structurile în anturajul
cărora se află. Comunicarea dintre celule se face pe cale chimică, prin intermediul mediatorilor
chimici sau a neurotransmițătorilor. Un mesaj chimic este reprezentat printr-o moleculă care
este recunoscută de către o altă moleculă sau fracțiune moleculară numită moleculă
receptoare, localizată în structura biomembranelor. Moleculele receptoare, constituie din acest
punct de vedere adevărate antene moleculare, adevărate platforme pentru chemo-recepție.
Molecula mesaj, numită moleculă agonist, dacă este hidrofilă, nu poate pătrunde în interiorul
celulei, datorită faptului că nu poate traversa membrana lipidică. În acest caz, mesajul lor
trebuie prelucrat, adică este codificat și apoi este transmis în interiorul celulei. Exemplu: (vezi
Figură 10) receptorul membranar ocupat de o moleculă mesageră activează o enzimă
membranară (adenilatciclaza). Aceasta scindează molecula de ATP la cAMP, moleculă care face
parte din grupul nucleotidelor ciclice cu rol de mesager secundar intracelular. La rândul său,
cAMP activează în continuare o altă enzimă, proteinchinaza, care mai departe, fosforilează unele
proteine din citosol, transformându-le în enzime capabile să modifice o proteină X într-o
proteină Y. În acest mod are loc codificarea mesajului inițial, în mesaje intracelulare care sunt în
același timp și amplificate numeric. Receptorii sunt, de regulă, proteine, deoarece numai acestea
pot prezenta structuri tridimensionale suficient de complexe și variate pentru a se asigura o
mare specificitate de recunoaștere între molecula mesageră și cea receptoare. Când are loc o
astfel de cuplare, se inițiază un lanț de reacții fizico-chimice. În primul rând, prin cuplarea dintre
molecula mesageră și cea receptoare, se modifică dipol-momentul structurii nou create și prin
interacțiuni cu dipol-momentele moleculelor vecine, se modifică întreg dipol-momentul
membranar. În consecință, au loc, în primul rând, reacții de orientare și reorientare a
structurilor moleculare ale membranei, caracterizate prin apariția unor mișcări moleculare de
mai mult tipuri:
- de translație moleculară în porțiunile superficiale interne sau externe a membranei
celulare.
- mișcări flip-flop de migrare a unei molecule de pe o parte pe cealaltă a membranei
celulare.

48
 Figură 10. În relațiile oricărei celule cu mediul extern, un rol esențial îl au receptorii din membrană

Aceste mișcări vor conduce la o reorganizare și o remaniere a structurilor membranare care au

drept consecință deschiderea sau închiderea porilor membranari precum și modificarea
dimensiunilor porților ionice și moleculare.
Farmacologi au constat că unele produse farmaceutice sunt capabile să se lege specific de unii
receptori naturali, dar sunt incapabile să producă un efect fiziologic indiferent de concentrație.
Aceste substanțe au fost numite substanțe antagoniste față de un anumit receptor, pentru că
blochează receptorul, acesta devenind incapabil de a mai primi mesajul molecular natural. În
reacțiile receptor-agonist, pe de o parte, și receptor-antagonist, pe de altă parte, se disting
următoarele particularități funcționale:
- efectul de competitivitate;
- efectul de saturație;
- efectul de reversibilitate;
Din considerente insuficient elucidate, se constată că într-o situație de tipul: receptor-agonist-
antagonist, probabilitatea de cuplare a receptorului cu antagonistul este mai mare decât cea de
49
cuplare cu agonistul. Deoarece densitatea de receptori pe unitatea de suprafață membranară
este limitată, în mecanismul de cuplare a receptorului se va manifesta și efectul de saturație,
acest efect fiind la fel de important ca și caracterul de competitivitate dintre agonist și
antagonist.
Întotdeauna, cuplarea receptorului cu agonistul va fi urmată de o decuplare naturală, datorită
existenței cel puțin a unui sistem enzimatic de decuplare. Acesta va duce la eliberarea moleculei
receptoare și la reluarea ciclului funcțional. Deoarece, pentru moleculele antagoniste nu se
cunoaște un mecanism enzimatic de decuplare, sistemul receptor-antagonist cuplat prezintă o
mai mare stabilitate, deci o reversibilitate scăzută, ceea ce are ca efect scoaterea temporară (sau
totală) din circuitul funcțional al unui număr mai mic sau mai mare de receptori membranari.
Printr-o comparație forțată, se poate afirma că, atunci când antagonistul ocupă locul agonistului,
se petrece un fenomen similar cu situația în care într-un lacăt se introduce un obiect care
împiedică cheia să pătrundă și să-l deschidă. Acest fapt are o importanță farmacologică
deosebită pentru că s-au elaborat multe medicamente cu acțiune antagonistă. Astfel de
medicamente sunt antihistaminele menite să blocheze efectul patogen al histaminelor1 în
producerea ulcerelor gastrice. Tot asemănător acționează medicamentele beta-blocante, care în
mod specific, împiedică noradrenalina să se fixeze pe receptorii ei cardiaci, prevenind instalarea
unor afecțiuni cardiovasculare (hipertensiune sau infarct miocardic).

II.1. Fenomene de transport prin biomembrane

Existența celulei vii ca sistem termodinamic deschis impune prezența unui schimb permanent
de substanțe între mediul extern și cel intern. Acest lucru poate fi realizat atât prin distrugerea
locală a integrității membranei, cum este cazul proceselor de fagocitoză (înglobarea unor
particule relativ mari prin emiterea de pseudopode) și pinocitoză (înglobarea unor picături mici
ce conțin anumite substanțe prin formarea unei invaginații locale), sau cu păstrarea integrității
membranei prin procese de difuzie și transport activ, adică prin procese bazate pe
permeabilitatea membranei.

II.1.1. Transportul pasiv.

Considerând faptul că atât mediul intern cât și cel extern sunt constituite din soluții apoase,
procesul fizic primordial care stă la baza schimbului de substanță între celulă și mediu este
difuzia. Osmoza este rezultatul difuziei printr-o membrană semipermeabilă. Dacă două soluții
de concentrații diferite sunt separate de o membrană semipermeabilă, atunci solventul va avea
tendința să difuzeze prin membrană de la soluția mai puțin concentrată la soluția cea mai
concentrată. Acest proces se numește osmoză. În cazul difuziei, gradientul de concentrație se
stabilește, practic, pe o distanță egală cu grosimea membranei, legea întâi a lui Fick 2 poate fi
scrisă astfel:
𝑑𝑚
= −𝑃 ⋅ 𝐴 ⋅ (𝑐1 − 𝑐2 )  𝐹𝑙𝑢𝑥 = −𝑃 ⋅ 𝐴 ⋅ (𝑐1 − 𝑐2 ) (2.1)
𝑑𝑡

Unde: c1 și c2 reprezintă concentrațiile substanței considerate de o parte și de alta a membranei,

P reprezintă coeficientul de permeabilitate (viteza de pătrundere prin membrană pentru diferite
substanțe în anumite condiții date ale diferenței de concentrație - m/s) și A reprezintă aria

1 Histamina este o substanță biologică implicată atât în răspunsul imun cât și în reglarea fiziologică a funcțiilor tubului digestiv (stomac,
intestin) unde acționează ca un neurotransmițător. Aceasta se găsește aproape în toate celulele organismului animal. Noi investigații indică că
histamina joacă un rol important și în chemotaxia celulelor albe din sânge. Celulele parietale produc acid gastric (acid clorhidric) ca răspuns la
cuplarea cu: histamina (agonist) prin intermediul receptorilor H 2-histaminici, cu acetilcolina prin intermediul receptorilor M 2 și cu gastrina prin
intermediul receptorilor CCK2. Receptorii histaminici acționează prin creșterea cAMP intracelular în timp ce receptorii muscarinici și gastrinici
induc creșterea Ca2+ intracelular. Atât cAMP cât și Ca 2+ intervin prin intermediul proteinchinazelor în intensificarea transportului acidului în
stomac.
2 Adolf Eugen Fick (1 aprilie 1828 – 21 august 1901), fiziolog german creditat pentru invenția lentilelor de contact și pentru legile difuziei (două

principii), legi care guvernează difuzia unui gaz printr-o membrană fluidă (1855).
50
suprafeței de difuziune (m2). Asemenea coeficienți pot fi calculați doar dacă se măsoară fluxurile
de substanță (influxul sau/și efluxul), adică cantitatea de substanță care intră sau iese din
compartimentul considerat în unitatea de timp. Desigur, pentru calcul este nevoie să se
cunoască suprafața de schimb și diferența de concentrație a substanțelor. Cele mai moderne
metode de măsurare a fluxurilor se bazează pe folosirea izotopilor radioactivi. Prin folosirea lor,
s-a putut determina cu precizie valoarea coeficienților de permeabilitate pentru diferite
membrane și substanțe.
Dacă luăm în considerare compoziția chimică (predominant lipidică) a membranelor biologice,
este de așteptat ca substanțele liposolubile să aibă coeficienți mari de permeabilitate. De fapt,
pentru multe asemenea substanțe permeabilitatea lor este proporțională cu coeficientul de
partiție ulei/apă (raportul dintre concentrația substanței în ulei și apă, după stabilirea
echilibrului de o parte și de alta a unei interfețe ulei/apă). Interesant este însă faptul că unele
substanțe care nu se dizolvă în lipide (apă, ioni, aminoacizi, glucoză etc.) pătrund relativ ușor
prin membrană. În acest caz, se consideră că există structuri specifice, anumiți pori sau chiar
transportori, care facilitează pătrunderea acestor substanțe. Mecanismul, evident, nu este
același pentru toate categoriile de substanțe. În unele cazuri pătrunderea poate să fie pasivă, în
conformitate cu anumite forțe fizico-chimice, iar în alte cazuri poate fi activă, cu consum de
energie metabolică.
În conformitate cu ecuația (2.1), s-ar părea că singura forță care determină difuzia este diferența
de concentrație. Nu trebuie uitat însă că, în cazul membranelor vii, există și o polarizare
electrică a acestora. Potențialul de membrană constituie și el o forță importantă de difuzie.
Vorbind în termeni termodinamici, energia liberă utilizată în procesul de difuzie este dată de un
potențial electrochimic. În sens mai general, este posibil să intervină și un gradient de
presiune și chiar unul de temperatură, dar aceștia nu constituie factori de importanță universală
în sistemele biologice și, de aceea, nu vor fi luați în discuție.
Substanțele cu sarcină electrică nu se distribuie în conformitate cu gradientul de concentrație
(în cazul de față, cu diferența de concentrație între cele două fețe ale membranei), deoarece ele
sunt supuse ambelor componente (și electrică și de concentrație) ale gradientului electrochimic.
În felul acesta, ele se pot acumula împotriva diferenței de concentrație, pe seama potențialului
electric. De exemplu, pătrunderea unui cation (C+), a cărui concentrație este inițial la echilibru
chimic, va fi favorizată de existența unui potențial de membrană cu polaritatea (+) la exterior și
(-) la interior și va fi frânată de un potențial cu polaritate inversă. Concentrația finală a ionului în
fiecare compartiment va fi dictată de legea echilibrului electrochimic. Valoarea potențialului la
echilibru este dată de legea lui Nernst1. În cazul în care este vorba de mai mulți ioni, se scrie o
ecuație de tip Nernst pentru fiecare din ei, iar potențialul total va fi o sumă de potențiale. Pentru
ioni monovalenți forma ecuației este:
𝑅𝑇 ∑𝑁 + 𝑀
𝑖 𝑃𝑀𝑖+ [𝑀𝑖 ]𝑒𝑥𝑡 + ∑𝑗 𝑃𝐴−
𝑖
[𝐴𝑗−]𝑖𝑛𝑡
𝐸𝑚 = 𝑙𝑛 ( 𝑁 )
𝐹 ∑𝑖 𝑃𝑀+ [𝑀𝑖+ ]𝑖𝑛𝑡 + ∑𝑀
𝑗 𝑃𝐴−
𝑖
[𝐴𝑗−]𝑒𝑥𝑡
𝑖

Dacă se explicitează pentru ionii monovalenți care sunt implicați în potențialul de repaus a
membranei celulare (Na+, K+, Cl-) atunci ecuația de mai sus se poate scrie:

1Walther Hermann Nernst (25 iunie 1864 – 18 noiembrie 1941), fizician-chimist german cunoscut pentru teoriile privitoare la calcularea
afinității chimice, concretizate în al treilea principiu al termodinamicii și pentru care a primit premiul Nobel pentru chimie în 1920. Nernst a
contribuit la stabilirea unor noi direcții în chimia-fizică aducându-și aportul în electrochimie, termodinamică, chimia stării solide și fotochimie.
𝑅𝑇 𝑐
De asemenea este cunoscut pentru ecuația care-i poartă numele: 𝐸 = 𝑛𝐹 𝑙𝑛 𝑐1 unde: E este potențialul redox, R este constanta universală a gazelor
2
(8,3143 J/mol·K = 0,082 L·atm/K·mol = 62400 cm3·mmHg/K·mol), T este temperatura absolută exprimată în grade Kelvin, n reprezintă numărul
sarcinilor electrice ale ionului considerat, F este constanta lui Faraday (9,64870·104 C/mol), c1 și c2 reprezintă concentrațiile ionului considerat
în compartimentul 1 respectiv 2.
51
 𝑅𝑇 𝑃𝑁𝑎+ [𝑁𝑎+ ]𝑒𝑥𝑡 + 𝑃𝐾+ [𝐾 + ]𝑒𝑥𝑡 + 𝑃𝐶𝑙− [𝐶𝑙 −]𝑖𝑛𝑡
𝐸𝑚 𝐾𝑥 𝑁𝑎1−𝑥 𝐶𝑙 = 𝑙𝑛 ( )
𝐹 𝑃𝑁𝑎+ [𝑁𝑎+]𝑖𝑛𝑡 + 𝑃𝐾+ [𝐾 + ]𝑖𝑛𝑡 + 𝑃𝐶𝑙− [𝐶𝑙 − ]𝑒𝑥𝑡
Ca regulă generală, orice transport care se face conform gradientului electrochimic este
considerat drept transport pasiv. Există, însă, și un caz special de transport pasiv, așa-numita
difuzie facilitată. Și în acest caz, procesul se supune regulii de mai sus, dar se desfășoară cu o
viteză mult mai mare decât o difuzie simplă. Cu alte cuvinte, exact ca în cazul reacțiilor
catalizate, nivelul echilibrului final nu este afectat, dar se atinge mult mai repede. De aceea, acest
tip de transport poate fi descris, formal, printr-o cinetică de tip Michaelis-Menten1 (valabilă
pentru reacțiile enzimatice). Ca exemple de difuzie facilitată pot fi amintite: transportul glucozei
prin membrana hematiei, transportul ionilor K+ în prezența valinomicinei (prin membrane
naturale și artificiale) și transportul apei. În condiții de echilibru osmotic, apa se supune legilor
obișnuite ale difuziei. În condiții de dezechilibru osmotic, apa este transportată mult mai rapid,
ca și cum trecerea unor molecule de apă ar antrena trecerea altora. Acest aspect implică
existenței unor structuri speciale (pori sau transportori) care să favorizeze trecerea apei în
anumite condiții, așa cum se pare că există în cazul altor procese de difuzie facilitată. Este
important de subliniat că transportorul glucozei din hematii a fost izolat și reconstituit în
liposomi, realizându-se fenomene de transport specifice (sensibile la aceiași inhibitori ca și
procesul natural).

II.1.2. Transportul activ.

Ideea care a stat inițial la baza acordării numelui de transport pasiv a fost aceea a neintervenției
active a celulei (fără consum de energie metabolică). La o analiză mai atentă, acest lucru pare să
fie adevărat în toate cazurile definite ca transport pasiv. De exemplu, potențialul de membrană,
care permite acumularea unor substanțe împotriva gradientului de concentrație, dar în
conformitate cu gradientul electrochimic (deci, după regula transportului pasiv), este în fond
menținut pe bază de consum metabolic. Chiar și în cazul difuziei facilitate se ridică problema
originii și „întreținerii” structurilor specifice (a transportorilor) care participă în acest proces.
Din acest punct de vedere este evident că, pentru sinteza și întreținerea lor, s-a consumat și se
consumă energie.
În opoziție cu transportul pasiv, transportul activ se definește ca fiind acea formă de transport
care necesită energie metabolică. După cum s-a prezentat mai sus, această condiție este însă
foarte relativă, deoarece multe din transporturile calificate ca pasive necesită, în ultimă instanță,
energie, ele fiind cuplate (chiar dacă în mod indirect și îndepărtat) cu un proces metabolic
furnizor de energie. În unele cazuri, această cuplare este evidentă, imediată, și, ca atare, au fost
catalogată drept transport activ. Există diferite metode de a decide asupra caracterului activ sau
pasiv al unui anumit fenomen de transport. Se poate aminti, în acest sens, așa numita metodă a
curentului de scurtcircuit care se aplică numai în cazul membranelor mari (epitelii). Aceasta
constă în aplicarea unui potențial care să anuleze gradientul de concentrație și potențialul
electric ce determină fluxurile pasive și măsurarea consecutivă a curentului electric dintre cele
două compartimente, curent care se datorează fluxului activ de ioni (vezi Figură 11). O metodă
mai simplă și cu aplicabilitate generală este cea a utilizării unor agenți blocanți specifici și,
respectiv, a unor agenți inhibitori ai proceselor generatoare de energie (în primul rând al
oxidării fosforilante). Din prima categorie face parte glicozidul cardiac numit ouabaină, care
blochează pompa de Na/K din membrana celulară, așa cum se va descrie mai jos. Din a doua
categorie face parte cianura și azida ca inhibitori ai respirației și oligomicina care blochează
formarea și (sau) utilizarea legăturilor fosforice macroergice. Întrucât caracteristica principală a
1 Ecuația de cinetică Michaelis-Menten (după numele celor care au dezvoltat-o, Leonor Michaelis și Maud Menten) descrie în mod aproximativ
cinetica multor enzime. Modelul cinetic este relevant însă, doar în situațiile în care se admit fenomene de cinetică simplă, adică nu intervin
𝑣 [𝑆]
fenomene de alostericitate sau cooperativitate. 𝑣0 = 𝐾𝑚𝑎𝑥 unde v0 reprezintă rata inițială de reacție raportată la o concentrație a substratului
𝑀+[𝑆]
notată cu [S]. vmax reprezintă rata maximă de reacție, iar KM este constanta Michaelis-Menten.
52
transportului activ este aceea a cuplării cu un proces furnizor de energie, acest proces va fi
detaliat în cele ce urmează. Se știe că forma chimică esențială de înmagazinare a energiei în
celulă este ATP-ul. Dacă transportul se efectuează ca o consecință directă a utilizării energiei
eliberate prin hidroliza moleculei de ATP, atunci se vorbește despre un cuplaj direct
(transport activ primar).

V = 0
A1 A2
K1 K2

agar agar

Soluție
fiziologică
Membrană
(Epiteliu)

Figură 11. Schema dispozitivului de determinare a transportului activ de Na+ prin pielea de broască:
K1, K2 sunt electrozi de calomel; A1, A2 sunt electrozi de argint - argint clorurat.

Așa se pare că este cazul unor pompe de ioni de tipul celei de Na/K și a celei de Ca2+. În ceea ce
privește ionii de Na+ și K+, concentrațiile lor, de o parte și de alta a membranei, sunt menținute
de pompa de Na/K care, în acest caz, reprezintă mecanismul activ de menținere a asimetriei
ionice a membranei celulare. Prin acțiunea ei se menține o concentrație ridicată de Na+ la
exterior și K+ la interior, fapt care reprezintă o condiție esențială a tuturor manifestărilor
electrice ale celulei.
Enzima (ATP-aza) are două forme; E1 și E2 care
Na+ K+ funcționează ciclic, transformându-se una în alta, în
urma unor schimbări conformaționale dictate de
oligomicina Ext. ouabaină
prezența ionilor implicați și a energiei furnizate de
ATP. Pentru o înțelegere mai ușoară a schemei, se va
NaE1~P E2-P KE2-P porni cu forma fosforilată E2-P la exterior. Această
formă este sensibilă la ionul K+ pe care îl fixează,
formând complexul KE2-P ce traversează membrana
spre interior (conform gradientului de concentrație a
acestui compus), unde fosfatul (Pa) este eliberat sub
KE2-P
NaE1~P

MEMBRANA CELULARĂ acțiunea unei enzime hidrolizante. Complexul rămas

(KE2) este sensibil la ionul Na+ care determină o
schimbare conformațională cu eliberare de K+ și
fixare de Na+. Forma NaE1 determină hidroliza unei
molecule de ATP și formarea complexului macroergic
NaE1 KE2 fosforilat (NaE1~P) care traversează membrana spre
exterior (tot conform gradientului de concentrație),
unde eliberează ionul Na+, având loc o schimbare la
ADP ATP K+ Na+ Pa H2O forma E2-P (cu care s-a început descrierea ciclului).
Int.

Figură 12. Modelul schematic al funcționării pompei de Na+/K+, ca ATP-ază dependentă de acești ioni

Întrucât o astfel de pompă este dependentă de energia furnizată de hidroliza ATP-ului, se poate
spune că, de fapt, este vorba despre o enzimă (ATP-ază) dependentă de Na+ și K+. Bazat pe
observațiile din literatură și pe experimentele proprii, Robert L. Post (1974) a propus o anumită
schemă (vezi Figură 12) a funcționării acestei enzime ca sistem biochimic. Rezultatele acestei
scheme sunt transpuse la situația concretă a membranei ca să se poată înțelege funcționarea

53
acestui complex ca sistem biofizic de transport. Organizarea ciclului, conform figurii menționate,
se bazează, printre altele, pe următoarele observații:
- Na+ trebuie să se afle la interior și K+ la exterior pentru a determina activarea enzimei și
a transportului acestor ioni;
- ouabaina blochează funcționarea pompei numai dacă se află la exterior;
- oligomicina împiedică eliberarea ionului de Na+ din complexul NaE1~P;
- locul de acțiune al ATP-ului este la interior (citoplasmă).
În alte cazuri, hidroliza ATP-ului este cuplată cu transportul unor ioni diferiți de cei în cauză, în
special cu transportul de protoni (H+), prin care se realizează un gradient electrochimic a cărui
energie este folosită, în final, pentru transportul ionului considerat (vezi Figură 13).
ATP H+int. A-int.

Oxidare,
etc.

ADP+Pa H+ext. A-ext.

Figură 13. Cuplaj indirect al transportului de substanțe, cu degradarea ATP ului

(simport sau cotransport al unui anion A- cu protonul H+).

II.2. Canale ionice

Canalele ionice reglează fluxul ionilor prin membrană la toate celulele vii. Acestea sunt proteine
membranare integrale sau mai precis un ansamblu format din mai multe proteine. Astfel de
ansambluri proteice cu multe subunități implică de regulă un aranjament circular a mai multor
proteine identice sau omoloage, împachetate foarte aproape una de alta, formând un por prin
bistratul lipidic al membranei. Subunitatea (subunitățile) care formează porul reprezintă
subunitatea (subunitățile) , iar subunitățile auxiliare sunt notate cu , ,  ș.a.m.d. În timp ce
unele canale permit trecerea ionilor doar pe baza sarcinii lor electrice, majoritatea canalelor
sunt reprezentate de pori cu o deschidere egală în dimensiune cu diametrul a 1-2 atomi în locul
cel mai îngust. Acești pori permit trecerea doar a unui tip de ion, cum ar fi Na + sau K+,
transportându-l prin membrană cu o viteză similară celei cu care acesta se mișcă liber într-o
soluție (milioane de ioni pe secundă). La unele canale ionice, trecerea prin por este facilitată de
o poartă care poate fi deschisă sau închisă de un semnal chimic sau electric, de temperatură sau
de presiune.
Ca rol biologic, canalele ionice sunt foarte importante în cadrul sistemului nervos, unde au rol în
generarea și transmiterea impulsului nervos și unde se găsesc în număr foarte mare. În
consecință, multe toxine ofensive sau defensive, întâlnite la o gamă largă de specii de animale
(veninul șerpilor, scorpionilor, păianjenilor etc.) acționează prin blocarea acestor canale. În plus,
canalele ionice figurează ca facilitând o mare varietate de procese biologice ce presupun
schimbări în celulă, cum ar fi: contracția mușchiului neted, cardiac și scheletic, transportul
epitelial al nutrienților și al ionilor, activarea celulelor T (limfocite) sau eliminarea insulinei de
către celulele beta din pancreas ș.a.m.d. În căutarea unor noi medicamente, ținta principală o au
aceste canale ionice. Canalele ionice sunt clasificate, fie după natura factorului implicat în
deschiderea/închiderea porții, fie după tipul ionilor pe care îi transportă sau după numărul de
pori. După factorul implicat în deschiderea sau închiderea porții, canalele ionice se pot grupa:

54
II.2.1. Canale ionice voltaj dependente (voltage-gated)
II.2.1.1. Canale de Na+ voltaj dependente.
Acest tip cuprinde nouă subtipuri și sunt răspunzătoare de generarea și propagarea
potențialului de acțiune. Canalul este format dintr-o subunitate  de dimensiune foarte mare
(aprox. 4000 aminoacizi) asociată cu alte proteine drept subunități  (vezi Figură 14).
Subunitatea  este alcătuită din patru domenii omoloage (I-IV), fiecare domeniu fiind alcătuit, la
rândul lui, din 6 segmente (S1-S6) transmembranare, deci în total de 24 de segmente
transmembranare. La acestea se mai coasamblează o serie de subunități  care traversează
membrana. Atât subunitățile  cât și  sunt puternic glicozilate (adiția zaharidelor la proteine și
lipide).
Sit de legare a neuro- EXTRACELULAR
D IV
toxinei TTX capabilă
să inactiveze funcțio- DI
nalitatea canalului

Filtru pentru
selectivitatea ionului

Senzorul de voltaj
al domeniului IV
D IV
D III

D III
D II
Subunitatea  a canalului de Na+ voltaj-dependent văzută din
exteriorul membranei celulare. Prin culori diferite sunt
reprezentate cele 4 domenii, fiecare fiind constituit din 6
segmente transmembranare. Segmentul colorat cu negru din
cadrul fiecărui domeniu este senzorul de voltaj.
Figură 14. Modelul schematic al canalului de Na+ voltaj dependent.
Poartă de
inactivare
INTRACELULAR
Secțiune transversală prin subunitatea  a canalului de Na+
voltaj-dependent. Prin culorile roșu și verde sunt evidențiate
domeniile III respectiv IV. Cu negru este evidențiat
segmentul cu rol de senzor de voltaj.

II.2.1.2. Canale de Ca2+ voltaj dependente.

Acest tip cuprinde zece subtipuri. Canalele de Ca2+ sunt alcătuite din 4 tipuri de subunități: 1,
2-,  și  (vezi Figură 15). Subunitatea 1 conține și filtrul canalului ionic având proprietăți de
poartă. În cadrul acestei subunități sunt 4 domenii omoloage conținând 6 helixuri
transmembranare. Patru dintre aceste șase helixuri formează un senzor electric (de voltaj).
Subunitatea  este formată din proteine hidrofile care nu sunt glicozilate și de aceea este situată
în mediul intracelular și este răspunzătoare de „traficul” efectuat prin subunitatea 1.
Subunitatea  este o glicoproteină cu patru segmente transmembranare situată pe partea
laterală subunității 1. Subunitatea 2 este o proteină extra celulară, înalt glicozilată, atașată
subunității  prin punți disulfidice. În timp ce unitatea 2 are rol structural, subunitatea 
modulează activarea sau inactivarea voltaj-dependentă a canalului. Canalele de Ca2+
voltaj-dependente joacă un rol important atât în corelarea depolarizării celulei musculare cu
contracția cât și în corelarea excitării celulei nervoase cu eliberarea neurotransmițătorului.
II.2.1.3. Canale de K+ voltaj dependente.
Aceste canale sunt esențiale în structura membranelor excitabile. Ele joacă un rol deosebit în
timpul desfășurării potențialului de acțiune, mai ales în scopul restabilirii potențialului de
repaus. Canalele de K+ reprezintă o familie compusă din 12 subfamilii ce reunesc 40 de variante.

55
Canalele de K+ voltaj-dependente sunt structuri tetramerice cu subunitatea  constituită din 4
domenii cu câte 6 segmente transmembranare. Cele 6 segmente ce compun domeniul sunt
omoloage unui domeniu întâlnit la canalele de Na+. Corespunzător canalelor de Na+, canalele de
K+ se asamblează sub formă tetramerică, formând un canal ionic funcțional. (6TM-1P).

EXTRACELULAR
Subunitatea 2
Subunitatea 1
constituită din 4
domenii trans-
membranare Punte disulfidică
omoloage repre-
zentate prin culori
diferite (roșu, ver-
de, albastru și
galben)
Subunitatea 

Subunitatea 

Subunitatea 

INTRACELULAR

Figură 15. Modelul schematic al canalului de Ca2+ voltaj dependent (stânga).

Implicarea canalelor de protoni (H+) voltaj dependente în fagocitoză (dreapta)

II.2.1.4. Canale de protoni (H+) voltaj dependente.

Aceste canale se pot deschide în timpul depolarizării, însă ele depind foarte mult de pH (pH-
senzitive). În consecință, aceste canale se deschid doar atunci când gradientul electrochimic este
orientat către exterior, adică, deschiderea lor va permite protonilor (H+) doar să părăsească
celula. Funcția lor este să oprească instaurarea unei mediu acid în celulă. Un rol important îl au
și în cazul fagocitelor (euzinofile, neutrofile, macrofage). Când o bacterie este înglobată de către
fagocit, NADPH-oxidaza (nicotinamid adenin dinucleotid phosfat – oxidaza) generează
superoxizi prin transferul de electroni de la NADPH în interiorul celulei și îi cuplează cu oxigenul
molecular formând superoxidul (O2-), vezi Figură 15. Acesta este un radical liber extrem de
reactiv care distruge bacteria. NADPH-oxidaza este electrogenă pentru că transportă electroni
prin membrană, iar canalele protonice (H+) se deschid pentru a permite contrabalansarea
sarcinilor negative prin fluxul de protoni (H+).

II.2.2. Canale ionice ligand-dependente (ligand gated)

Aceste canale se activează sau inactivează în prezența unui ligand1. Canalele ionice
ligand-dependente sunt cunoscute și sub numele de receptori ionotropi. Aceste canale se
închid sau se deschid ca răspuns la unirea cu un mesager chimic (Figură 16). Acești receptori
sunt selectivi pentru mai mulți ioni (Na+, K+, Ca2+ sau Cl-). Astfel de receptori sunt localizați la
nivelul sinapselor unde transformă semnalul chimic presinaptic, reprezentat de eliminarea
neurotransmițătorului, într-un semnal electric postsinaptic. Canalul are, de regulă, o structură

1Un ligand poate fi un atom/ion sau moleculă care în general donează unul sau mai mulți electroni prin intermediul unei legături covalente
coordinative sau pune în comun electroni printr-o legătură covalentă unuia sau mai multor atomi/ioni centrali.
56
tetramerică sau pentamerică, fiecare subunitate având în structură un domeniu extracelular la
care se leagă ligandul și un domeniu transmembranar format, în funcție de tip, dintr-un număr
variabil de helixuri.

Figură 16. Reprezentare schematică, generală, a porțiunii transmembranare

a unui canal ionic neurotransmițător-dependent, în acest caz ligandul fiind reprezentat de un neurotransmițător.

II.2.2.1. Receptori pentru acetilcolină1 (AChR).

Acești receptori sunt reprezentați de proteine membranare integrale care răspund la unirea cu
neurotransmițătorul acetilcolină (Ach). Categorisirea lor este făcută în funcție de afinitatea lor
relativă la diferite molecule. Prin definiție, toți acești receptori răspund la acetilcolină, dar s-a
constat că o pot face și la alte tipuri de molecule. Din acest punct de vedere se deosebesc două
grupe:
- nAchR, receptori nicotinici pentru acetilcolină (receptori ionotropi), aceștia sunt
deosebit de receptivi la nicotină.
- mAchR, receptori muscarinici pentru acetilcolină (receptori metabotropi 2 ), aceștia sunt
deosebit de receptivi la muscarină.
II.2.2.2. Receptori pentru glutamat.
Aceștia sunt localizați în membrana neuronală, glutamatul fiind cel mai răspândit
neurotransmițător din corp este prezent în peste 50% din țesutul nervos. Glutamatul a fost
inițial descoperit la insecte în 1960. Cei doi receptori primari pentru glutamat au fost denumiți
după substanțele agoniste pentru care au o înaltă specificitate: AMPA (α-amino-3-hidroxil-5-
metil-4-izoxazol-propionat) și NMDA (N-metil-D-aspartat).
Una din funcțiile de bază a receptorilor pentru glutamat o reprezintă modularea plasticității
sinapsei, o proprietate a creierului considerată vitală pentru funcția de învățare și memorie. O
creștere sau o descreștere a numărului de receptori pentru glutamat, la o celulă postsinaptică,
poate conduce la potențarea, respectiv inactivarea celulei, pe termen lung. Modularea
plasticității sinapsei se realizează prin reglarea sintezei proteice postsinaptice prin intermediul
sistemului de mesageri secundari. Receptorii pentru glutamat sunt împărțiți în două grupe,
funcție de mecanismul care stă la baza activării lor și dă, astfel, naștere impulsului postsinaptic:
- receptori ionotropi pentru glutamat (iGluR) la care porul canalului ionic este activat
direct de legarea receptorului cu glutamatul.
- receptori metabotropi pentru glutamat (mGluR), aceștia activează indirect canalele
ionice din membrană prin intermediul unei secvențe de reacții ce implică proteine G3.

1 Acetilcolina este un neurotransmițător prezent atât în sistemul nervos periferic cât și în sistemul nervos central.
2 Receptorul metabotrop este un tip de receptor prezent la celulele eucariote care se comportă asemenea unui mesager secundar, putând fi
localizat la suprafața celulei sau în vezicule. Spre deosebire de receptorii ionotropi care formează un canal ionic cu un por diferențiat, receptorii
metabotropi nu au por. Aceștia sunt, mai degrabă, legați indirect cu canalele ionice din membrana celulară prin mecanisme de transducție a
semnalului adesea mediată de proteine G. Din această cauză ei sunt cunoscuți și ca receptori cuplați cu proteine G.
3 Proteinele G (guanine nucleotide-binding proteins) (proteine cu specificitate de legare la guanină) reprezintă o familie de proteine implicate

în transmiterea semnalelor chimice în exteriorul celulei dar și cu rol în inducerea unor modificări în interiorul celulei. Acestea sunt implicate în
transducția semnalelor chimice provenite de la mulți hormoni, neurotransmițători dar și de la alți factori de semnalizare. Astfel, proteinele G
57
II.2.2.3. Receptori P2X ATP-dependenți (ATP-gated)
Receptorii P2X (purinoreceptori) sunt o familie de canale ligand-dependente, permeabile pentru
diverși cationi, care se deschid ca răspuns la legarea ATP extracelular. Acești receptori fac parte
dintr-o familie mai mare a receptorilor purinergici implicați în diverse funcții celulare cum ar fi
reactivitatea vasculară, apoptoza și secreția de citochine1. ATP-ul se atașează la o buclă
(subunitate proteică) extracelulară a receptorului P2X după care are loc o schimbare
conformațională în structura canalului ionic ce determină deschiderea porului. Aceasta permite
trecerea cationilor de Na+ și Ca2+ în interiorul celulei determinând depolarizarea membranei și
activând diverse procese intracelulare Ca2+-senzitive. Durata de deschidere a canalului diferă. La
tipurile P2X1 și P2X3, această durată este foarte scurtă, închiderea canalului se face foarte repede
chiar dacă ATP-ul este încă legat de bucla extracelulară. Spre deosebire de acestea, tipul P2X 2
rămâne deschis atât timp cât ATP-ul rămâne legat. Pentru ca un canal P2X să fie activat sunt
necesare trei molecule de ATP. Studii recente par să indice faptul că fiecare din cele trei
subunități, pe care le are în constituție canalul, trebuie să lege câte o moleculă de ATP pentru a
se iniția deschiderea porului. Cu toate acestea, mecanismul precis prin care se deschide porul, la
această categorie de canale, nu este pe deplin clarificat.
II.2.2.4. Receptori GABA
Aceștia reprezintă o clasă de receptori care răspund la neurotransmițătorul GABA (acid
gamma-amino-butiric), inhibitor principal în sistemul nervos central al vertebratelor. Există
două categorii de receptori: GABAA și GABAB. În timp ce categoria GABAA reunește receptori
ionotropi, categoria GABAB sunt metabotropi având afinitate de cuplare cu proteine G.

II.2.3. Canale ionice dependente de alți factori.

II.2.3.1. Canale ionice dependente de lumină (light-gated).
În această categorie intră un grup de proteine transmembranare care formează canale ionice
(pori) ce se închid sau se deschid ca răspuns la prezența luminii. Aceste canale se comportă
într-o manieră similară cu alte canale ionice. În cazul specific al celor dependente de lumină,
proteinele transmembranare sunt, de regulă, cuplate cu o moleculă care funcționează ca un
comutator fotosensibil. O astfel de proteină este retinalul întâlnit la canalele de rodopsină.
Această proteină este capabilă să absoarbă energia unui foton cu o anumită lungime de undă și,
astfel, să-și schimbe conformația determinând indirect schimbări conformaționale ale
proteinelor transmembranare ce se concretizează în deschiderea sau în închiderea porului.
II.2.3.2. Canale nucleotid-ciclic-dependente.
Aceste canale sunt activate de către un ligand chimic care este, în acest caz particular,
reprezentat de o nucleotidă ciclică intracelulară, cAMP sau cGMP, și sunt permeabile cationilor
monovalenți (Na+, K+), foarte rar celor bivalenți (Ca2+). Aceste canale au zone încărcate negativ
sau pozitiv care răspund la modificări apărute la nivelul potențialului de membrană. Canalele
nucleotid-ciclic-dependente joacă un rol important în funcționalitatea diverselor sisteme, cum
ar fi cel olfactiv sau sistemul vizual. În cadrul analizatorului vizual, canalele cGMP-dependente
au fost identificate la nivelul membranei externe a celulelor fotoreceptoare de la nivelul retinei.
Ca răspuns la un nivel ridicat de cGMP, canalele sunt deschise și permit cationilor să pătrundă în
celulă, cauzând o depolarizare (-40mv, dark current). Dacă, în acest stadiu de întuneric, un foton
lovește fotoreceptorul, în celulă se produce o reacție în lanț care are ca rezultat scăderea
concentrației de cGMP cauzând o hiperpolarizare. Astfel, aceste celule sunt mai mult active decât
inactive. Etapele prin care se generează informația vizuală sunt următoarele:

funcționează ca și „întrerupătoare moleculare”. Atunci când leagă GTP, ele sunt pe poziția activ (on), iar când leagă GDP sunt pe poziția inactiv
(off). Proteinele G reglează enzime implicate în metabolism, transportori, canale ionice și alte componente ale mecanismelor celulare (controlul
transcripției, motilitate, contractilitate, secreție ș.a).
1 Termen generic pentru molecule semnal utilizate în comunicarea celulară, ex. hormoni și neurotransmițători.

58
 - rodopsina și iodopsina de pe partea exterioară a membranei absorb un foton
schimbând astfel conformația cofactorului retinal de la conformația cis la conformația
trans.
- stadiul 1 de amplificare - fiecare astfel de modificare are ca rezultat o serie de
intermediari instabili, ultimul legându-se de o proteină G în membrană care activează
transducina (o proteină din interiorul celulei). În acest stadiu fiecare rodopsină
foto-activată determină, la rândul ei, activarea a aproximativ 100 de transducine. Fiecare
moleculă de transducină activează ulterior o moleculă de fosfodiesterază.
- stadiul 2 de amplificare - o singură moleculă de fosfodiesterază este capabilă să
hidrolizeze aproximativ 1000 de molecule de cGMP. Întrucât concentrația de cGMP scade,
canalele nucleotid-ciclic-dependente se închid. Ca urmare a acestui fapt Na+ nu mai poate
pătrunde în celulă și fotoreceptorul se hiperpolarizează (încărcarea electrică de pe fața
internă a membranei devine tot mai negativă). Hiperpolarizarea încetinește mult
eliberarea glutamatului (neurotransmițător capabil să excite sau să inhibe celulele
bipolare postsinaptice). Astfel reducerea glutamatului se va traduce în celule bipolare
hiperpolarizate și celule bipolare depolarizate, în funcție de natura receptorilor
(ionotropi sau metabotropi) prezenți în terminalul postsinaptic.
În acord cu mecanismul descris se poate afirma că un fotoreceptor elimină mult mai puțin
neurotransmițător când este stimulat de lumină decât la întuneric. Acest mecanism particular
are două avantaje:
- în primul rând, fotoreceptorii cu bastonașe sau cu conuri sunt depolarizați la întuneric,
ceea ce înseamnă că, în acest caz, mulți ioni de Na+ pătrund în celulă. Astfel, deschiderea
sau închiderea întâmplătoare a canalelor de Na+ nu va afecta potențialul membranei.
Numai închiderea unui număr foarte mare de canale, datorat absorbției unui foton, va
modifica potențialul și va semnaliza prezența luminii. Prin urmare sistemul este imun la
„zgomot”.
- în al doilea rând, amplificarea foarte puternică în două etape creează o sensibilitate
deosebită, prin faptul că un singur foton va afecta potențialul membranar și va fi
perceput de creier ca stimul luminos. Prin această caracteristică se diferențiază celulele
cu bastonașe de cele cu conuri. Cele cu bastonașe sunt foarte sensibile, ele fiind utile în
vederea pe timp de noapte, iar cele cu conuri manifestă o cinetică foarte mare a reacțiilor
chimice.
II.2.3.3. Canale de K+ redresoare (inward1 – rectifier potassium channels, 2TM-1P)
Aceste canale sunt reunite sub această denumire întrucât ele permit trecerea mai multor sarcini
pozitive K+ înspre interiorul celulei decât înspre exteriorul celulei. Din punct de vedere
funcțional au în componență o subunitate  formată din 4 domenii, fiecare domeniu având în
componență 2 segmente transmembranare care formează și porul.
II.2.3.4. Canale de K+ cu doi pori identici (twin-pore domain K+ channels, 4TM-2P)
Acestea sunt alcătuite dintr-o subunitate  care are în componență 4 domenii
transmembranare, fiecare domeniu fiind constituit din 2x2 segmente transmembranare care
formează 2 pori identici.
Canalele de K+, atât cele redresoare cât și cele cu 2 pori identici, au fost identificate în foarte
multe tipuri de celule (macrofage, celulele mușchiului cardiac, leucocite, neuroni și celulele
endoteliale).

1Termenul de inward se referă la caracteristica de a permite sarcinilor pozitive să treacă mult mai ușor în direcția internă (înspre interiorul
celulei). Prin convenție inward current este considerat negativ în timp ce outward current (sarcinile pozitive se mișcă spre exteriorul celulei)
este considerat pozitiv.
59
II.3. Bioenergetică
Bioenergetica este o știință complexă a cărei origine și apartenență este disputată deopotrivă de
biochimie și biofizică. Implicațiile ei sunt esențiale în toate ramurile dinamice ale biologiei, în
special în fiziologie și ecologie. Obiectul acestei științe îl constituie fenomenele energetice din
biosferă, respectiv schimbul de energie dintre organism și mediu și transformările energetice
care au loc la diferite niveluri de organizare.
Există, în principal, două tendințe în bioenergetică: una ecologică și alta celulară. Anumite
aspecte ale acestor tendințe, în special a celei ecologice țin de termodinamica biologică. Alte
aspecte sunt legate de biochimie, fiziologie și ecologie. De aceea, în prezentarea ce urmează, se
va insista în special asupra unor aspecte preponderent biofizice de nivel celular și subcelular.

II.3.1. Originea energiei în biosferă și cuplajul în bioenergetică

Sursa inițială a fenomenelor energetice din biosferă este Soarele, respectiv energia sa radiantă.
Ceva mai puțin decât a mia parte din energia solară ajunsă la suprafața Pământului este preluată
de către plantele verzi, singurele viețuitoare care dispun de structuri specializate capabile să
capteze energia luminoasă și să o convertească în energie chimică.
Cea mai importantă și mai comună formă de stocare a energiei care este și ușor convertibilă sub
formă chimică, este reprezentată de legăturile macroergice din molecula de adenozintrifosfat
(ATP). Prin hidroliza acestei molecule rezultă adenozindifosfat (ADP), fosfat anorganic (P a) și
energie:
𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2 𝑂 ⇌ 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑎
Reacția se desfășoară spre dreapta, cu o variație relativ mare de
energie liberă:
Δ𝐺 ° = −7,3 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙 (𝑙𝑎 𝑡 = 25° 𝐶 ș𝑖 𝑝𝐻 = 7).
Multe tipuri de travaliu biologic depind de cedarea energiei
înmagazinată în molecula de ATP unor reacții care se
desfășoară cu consum de energie. Cu alte cuvinte, reacțiile
consumatoare de energie sunt cuplate cu cele furnizoare
de energie. Această idee a cuplajului constituie un punct
central în bioenergetică. Pentru o mai bună înțelegere,
considerăm următoarele reacții:
Δ𝐺1 Δ𝐺2
𝐴 ↔ 𝐵 + 𝐶; 𝐵 + 𝐶 ↔ 𝐷 + 𝐸
Condiția ca reacția globală:
Δ𝐺
𝐴→ 𝐷+𝐸
să se desfășoare în sensul indicat de săgeată este:
Structura moleculei de ATP. Este de Δ𝐺1 + Δ𝐺2 = Δ𝐺 < 0
remarcat faptul că la un pH=7
molecula este disociată, având, adică să existe o scădere netă a energiei libere (condiția de
practic, 4 sarcini negative. (Simbolul spontaneitate). De exemplu, dacă pentru prima reacție variația
~ reprezintă legătura macroergică). energiei libere standard este:
Δ𝐺1 = −7 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙 iar pentru a doua este: Δ𝐺2 = +4 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙 atunci
reacția globală se va desfășura în sensul indicat de săgeată, cu o variație negativă de energie
liberă:
Δ𝐺 = (−7 + 4) 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙 = −3 𝑘𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙
60
După cum se poate observa, condițiile de desfășurare a unei reacții în care are loc o variație
pozitivă de energie liberă sunt:
- existența unei alte reacții, care se desfășoară cu o variație negativă de energie liberă,
mai mare în valoare absolută;
- cele două reacții trebuie să aibă intermediari comuni.
Ideea cuplajului a două reacții, și în general a două procese, poate fi redată și grafic (vezi figura
de mai jos). Un mod foarte sugestiv de reprezentare este cel al roții dințate.

II.3.2. Stocarea și utilizarea energiei la nivel celular

La nivelul celulei, problema centrală a bioenergeticii este
𝐴→𝐵+𝐶 Δ𝐺2 > 0 aceea a mecanismului prin care energia este
înmagazinată sub forma unor compuși macroergici
(bogați în energie) și apoi utilizată. La acest nivel are loc
un proces de transducție (sau conversie) a unei forme de
Δ𝐺1 < 0 𝐵+𝐶 →𝐷+𝐸 energie în alta.
Procesele de acest tip au următoarele caracteristici:
a) sunt procese cuplate;
b) sunt procese enzimatice vectoriale, localizate în
Cuplarea unei reacții care se desfășoară cu o majoritatea cazurilor la nivelul membranelor care le
scădere mare a energiei libere (G1<0) cu o oferă condițiile organizatorice necesare caracterului lor
reacție ce se desfășoară cu consum de energie
(G2>0), dacă G1+G2<0.
vectorial;
c) din punct de vedere termodinamic, sunt procese
izoterme de joasă temperatură (37°C), astfel că, randamentul lor mare (40-50%) poate fi
explicat numai prin natura lor chimică și particularitățile de organizare amintite mai sus.
Ideea cuplajului în procesele energetice este aplicabilă nu numai în fazele de utilizare a energiei,
ci și în explicarea mecanismului de conservare a energiei, ca legătură macroergică, în molecula
de ATP. În cloroplastele plantelor verzi procesul poartă numele de fotofosforilare, deoarece se
produce cu ajutorul luminii solare, iar în mitocondrii și bacterii aerobe se numește fosforilare
oxidativă, deoarece are loc cu participarea oxigenului. Există însă și anumite căi anaerobe de
sinteză ale ATP-ului, care însă nu vor fi descrise aici, ele fiind mai mult de competența
biochimiei.
Fosforilarea oxidativă reprezintă fenomenul de conservare (stocare) a energiei eliberată în
urma oxidării diferitelor substraturi respiratoare, ca energie chimică de legătură a fosfatului în
molecula de ATP. În celula animală acest proces are loc la nivelul membranei mitocondriale
interne unde se află dispuși, atât componenții lanțului respirator, cât și complexul enzimatic
care participă la sinteza ATP-ului (ATP-aza mitocondrială sau complexul F1-F0). La nivelul
acestei membrane are loc, deci, un proces de cuplare energetică, respectiv cuplarea oxidării cu
fosforilarea. Din punct de vedere biofizic, se obișnuiește să se vorbească despre un fenomen de
transducție energetică, ce constă într-o convertire a potențialului oxidoreducător a
substraturilor respiratoare în energie chimică de legătură. Conform transportului activ, cuplarea
reacțiilor de oxidoreducere cu cea de fosforilare poate avea loc numai dacă cele două tipuri de
reacții posedă intermediari comuni. În funcție de natura intermediarului primar al acestor
reacții există diferite ipoteze ale cuplării energetice. Va fi luată mai întâi în considerare și
dezvoltată ipoteza care pare a fi cea mai susținută de datele experimentale și care poate fi
considerată chiar teorie.

61
II.3.2.1. Teoria chemiosmotică a cuplării energetice
Conform acestei teorii, fenomenul de transducție energetică este mijlocit de un gradient
electrochimic de protoni. Această ipoteză a fost formulată de savantul englez Peter Mitchell 1 și
îmbogățită foarte mult în ultimii 20 de ani. În contrast cu o ipoteză mai veche, care postulează
existența unor intermediari chimici între oxidare și fosforilare, teoria chemiosmotică postulează
existența unui intermediar fizico-chimic, fiind în esență o teorie fizică a cuplării energetice, fapt
ce justifică tratarea ei într-un curs de biofizică. Se va considera mai întâi cazul conservării
energiei la nivelul mitocondriei, care a fost și cel mai mult studiat, urmând ca apoi problema să
fie extinsă la bacterii și cloroplaste.

Figură 17. Schema energeticii lanțului respirator.

NAD – nicotinamid-adenin-dinucleotid; CoQ – coenzima Q; cyt a, b, c reprezintă citocromii respectivi.
În cele trei locuri indicate (H+in – H+ext) diferența de energie este suficient de mare pentru sinteza ATP.

Conservarea energiei în mitocondrii. Mitocondriile sunt organite celulare prezente în toate

celulele eucariote aerobe. Cele din ficatul de șobolan, care au fost foarte mult studiate, au o
formă relativ ovală, cu cele două diametre de aproximativ 1 µm și, respectiv, 2 µm. Mitocondriile
au două membrane: o membrană exterioară netedă care este permeabilă la substanțe cu
greutate moleculară mică, și o membrană internă care are o serie de pliuri numite criste și care
este impermeabilă pentru majoritatea substanțelor (Figură 18). Prezența acestor pliuri este
legată de necesitatea unei suprafețe mărite, la nivelul căreia sunt dispuse o serie de complexe
enzimatice, în primul rând cele legate de transportul electronilor și al protonilor dar și cele
legate de fosforilare. În compartimentul intern (delimitat de membrana cristelor) se află
citoplasma acestui organit, constituind așa-numita matrice. Această matrice este structurată, iar
în interiorul ei au loc unele procese biochimice importante, cum ar fi oxidarea acizilor grași și
ciclul acizilor tricarboxilici (Krebs) (vezi cursul de biochimie).

1 Peter Dennis Mitchell (29 septembrie 1920 – 10 aprilie 1992), biochimist britanic laureat al premiului Nobel pentru chimie, distincție care i-a
fost acordată pentru descoperirea mecanismului chemiosmotic a sintezei ATP. Prin cercetările sale, el a adus contribuții importante la
înțelegerea transferului energetic biologic prin formularea teoriei chemiosmotice.
62
 Figură 18. Secțiune schematică printr-o mitocondrie.

Ciclul Krebs1 este parte din calea metabolică implicată în transformarea chimică a
carbohidraților, grăsimilor și a proteinelor în CO2 și apă în scopul obținerii de energie. Dintre
reacțiile relevante care preced ciclul amintim glicoliza și oxidarea piruvatului, iar dintre cele
care urmează acestuia este fosforilarea oxidativă. Astfel, etapele procesului de respirație
celulară implică:
- activarea produșilor de metabolism prin formarea de acetil-CoA,
- ciclul acizilor tricarboxilici care este un generator de atomi de hidrogen,
- fosforilarea oxidativă asociată energiei eliberate la nivelul lanțului respirator.
Trei perechi de atomi de hidrogen vor fi preluați de nicotinamid-adenin-dinueleotidul oxidat
(NAD+), iar o pereche de coenzima Q, aceste molecule constituind punctele de intrare în lanțul
respirator și totodată punctele de ieșire din ciclul acizilor tricarboxilici (Figură 19). Ordinea în
care sunt aranjați componenții lanțului respirator este dictată de valoarea potențialului lor
reducător, astfel că, este ușor de înțeles de ce electronii curg prin acest lanț către acceptorul
final (oxigenul). Un atom de oxigen acceptă doi electroni și doi protoni, dând naștere unei
molecule de apă.
Teoria chemiosmotică postulează că energia eliberată în urma curgerii electronilor prin acest
lanț este însoțită de o translocare de protoni din matricea mitocondrială către exterior, astfel că,
energia, înmagazinată inițial ca potențial oxidoreducător, este conservată într-un gradient
electrochimic de protoni. Acesta este primul pas în transducția energetică. Cel de al doilea
constă în utilizarea gradientului protonic pentru sinteza ATP-ului. Acest fapt este realizat prin
intermediul complexului ATP-azic care funcționează ca o pompă de protoni, cuplând
translocarea acestora, înapoi în matrice, cu sinteza moleculei de ATP. În continuare va fi
prezentat, în mod concret, modul în care se realizează gradientul protonic și condițiile necesare
pentru convertirea energiei sale în energia unor legături chimice.
Organizarea lanțului respirator în translocarea de protoni. După cum rezultă din Figură 20,
lanțul respirator este organizat sub forma unor bucle (sau în zigzag) ce traversează membrana
de două ori. Pentru o translocare de protoni din matrice către exterior, este necesar ca în etapele
în care transportul este direcționat către exterior să existe și un transportor de protoni. Există,

1Sir Hans Adolf Krebs (25 august 1900 - 22 noiembrie 1981), fizician și biochimist german cunoscut pentru identificarea a două cicluri
metabolice importante: ciclul ureei și ciclul acidului citric. Mai târziu, secvența metabolică a reacțiilor chimice care produc energie celulară, este
cunoscută sub numele de ciclu Krebs, pentru această descoperire a fost recompensat cu premiul Nobel în anul 1953 pentru fiziologie și
medicină.
63
în acest sens, atât dovezi de ordin funcțional, cât și structural. Astfel, ejecția de protoni, în urma
inițierii respirației, este un fapt cert. S-a măsurat chiar și stoichiometria acestei ejecții și s-a
constatat că pentru fiecare pereche de electroni transportată de-a lungul lanțului respirator, de
la NAD la O2, sunt translocați 6 protoni, adică H+/2e- (sau H+/O) = 6.

Figură 19. Schema de cuplare a oxidării cu fosforilarea în mitocondrie conform teoriei chemiosmotice.

Figură 20. Organizarea lanțului respirator în translocarea de protoni:

FMN reprezintă flavinmononucleotid care, prin forma sa redusă (FMNH 2), transportă doi protoni și doi electroni;
Fe/S reprezintă o proteină sulfoferică (transportoare de electroni);
QH și QH2 reprezintă forma semiquinonică și, respectiv, forma deplin redusă a coenzimei Q (ubiquinona);
cyt a, b, c sunt citocromii respectivi.

64
 Figură 21. Ciclul acizilor tricarboxilici (Ciclul Krebs).

Dovezile de ordin structural care vin în sprijinul ideii de organizare asimetrică, în bucle, au fost
obținute prin studiul poziției diferitelor componente ale lanțului respirator (metoda agenților
marcanți impermeanți), precum și în urma unor studii referitoare la accesibilitatea substratului
(de exemplu, NAD-ul este accesibil respirației numai dacă se găsește în matrice).

65
În Figură 20 este prezentată dispunerea concretă a componenților lanțului respirator, așa cum
reiese din datele experimentale și unele raționalizări făcute de susținătorii teoriei
chemiosmotice. S-ar părea, din figură, că există numai două bucle, cea de a treia fiind mai curând
funcțională decât structurală. Aranjamentul a fost impus de lipsa unui al treilea transportor de
protoni și de comportarea cinetico-enzimatică particulară a citocromilor-b și, mai ales, a
coenzimei Q, ceea ce sugerează că aceasta ar putea transporta protoni în 2 trepte (așa-numitul
ciclu Q, propus de P. Mitchell), prin intermediul formelor QH și QH2.
Dovezi importante în sprijinul teoriei chemiosmotice provin și din domeniul sistemelor
reconstituite. Prin incorporarea diferitelor segmente ale lanțului respirator în liposomi, s-a pus
în evidență formarea unui gradient de protoni, în urma inițierii procesului de respirație. Mai
mult, prin incorporarea ATP-azei mitocondriale, împreună cu un anumit segment al lanțului
respirator, s-a reușit chiar reconstituirea actului oxidării fosforilante. În toate cazurile, s-a pus în
evidență necesitatea unei membrane intacte (vezicule închise) și a unei anumite asimetrii în
dispunerea componenților pentru obținerea gradientului protonic și a fosforilării.
Pentru a înțelege mai bine semnificația acestui fapt, va fi prezentat modul în care este
înmagazinată energia în gradientul protonic. Ca orice gradient electrochimic, acest gradient este
alcătuit din două componente: una chimică și una electrică. Pentru simplitate, se va scrie
formula sub forma unei diferențe finite a potențialului electrochimic de protoni (µH+), așa cum
se obișnuiește în teoria chemiosmotică:
Δ𝜇𝐻+ = Δ𝜓 − 𝑍Δ𝑝𝐻
unde  reprezintă componenta electrică (o diferență de potențial electric), pH reprezintă
componenta chimică (o diferență de pH), iar Z=2,3 RT/F are valoarea de aproximativ 59 mV la
temperatura de 25 °C (R, T și F au semnificațiile uzuale, vezi fenomene de transport).
Pentru menținerea unei valori ridicate a potențialului electrochimic, este absolut necesară
existența unei membrane intacte care să nu permită scurgerea necontrolată a protonilor sau a
altor ioni. Efectul agenților decuplanți (decuplarea oxidării de fosforilare), conform teoriei
chemiosmotice, este, deci, o consecință a disipării gradientului protonic (agenții decuplanți sunt
protonofori) în lipsa căruia n-ar mai exista energia necesară fosforilării.
ATP-aza mitocondrială. Sinteza ATP-ului ca proces vectorial. Având un gradient protonic
realizat și menținut de o membrană intactă, mai există o singură cerință esențială în vederea
sintezei de ATP: prezența unui mecanism care să poată converti energia acestui gradient în
energie chimică de legătură. Acest rol îl joacă complexul ATP-azic mitocondrial1 (Figură 22).
Mecanismul intim de cuplare al gradientului protonic cu sinteza de ATP nu este încă perfect
elucidat. Există mai multe ipoteze asupra cărora nu se va insista aici. În schimb, se impune
prezentarea unei justificări de ansamblu a posibilităților de cuplare a celor două reacții în
condițiile concrete din mitocondrie. După cum s-a mai arătat, teoria chemiosmotică se bazează
pe ideea unui metabolism vectorial în care forța capabilă de a produce o reacție este
determinată de orientarea spațială a unor factori fizico-chimici de-a lungul unui drum
determinat de către organizarea fizică a sistemului. În cazul mitocondriei, este vorba despre
direcționarea ejecției de protoni, datorită structurii și aranjamentului componenților lanțului

1 Descoperirea acestui complex și, mai ales, a așa-numitului factor F1, care constituie partea catalitică a complexului, este legată în primul rând
de numele savantului american Efraim Racker și a colaboratorilor săi. Factorul F 1 se observă în anumite preparate electronomicroscopice sub
forma unor butoni cu diametrul de circa 9 nm, atașați de membrană printr-un peduncul relativ scurt care se continuă în membrană printr-un set
de proteine ce constituie așa-numitul factor F0. Din acest motiv, complexul ATP-azic mitocondrial este desemnat de obicei F1-F0.Chiar izolat din
membrană, F1 poate cataliza hidroliza ATP-ului. Este evident că, în aceste condiții, când lipsește gradientul protonic, F 1 nu poate funcționa în
sensul sintezei de ATP. Pe de altă parte, componenta F 0 care rămâne în membrană după îndepărtarea lui F 1, nu prezintă activitate catalitică.
Îndepărtarea lui F1 face ca membrana să devină foarte permeabilă la protoni, fapt ce poate fi remediat prin refixarea lui F 1. Aceste observații sunt
considerate ca indicii cu privire la faptul că F 0 reprezintă un fel de canal prin care protonii traversează membrana pentru a ajunge la centrul
activ din F1.
66
respirator, precum și canalizarea acestor protoni în sens invers, prin componentul F0 al
complexului enzimatic.

Figură 22. Complexul ATP-azic din membrana mitocondriei foarte asemănător cu cel din membrana cloroplastului.

Datorită acestui fapt, centrul activ din F1 se află în condiții cu totul speciale de desfășurare a unei
reacții. Pentru a înțelege, în principiu, felul în care un gradient protonic poate afecta sinteza ATP,
se va porni de la premisa că reacția catalizată de o ATP-ază:
𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2 𝑂 ⇌ 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑎
devine, practic, reversibilă numai în prezența unui al treilea component participant la reacție
care poate împinge echilibrul spre stânga (în sensul sintezei de ATP). Acest al treilea factor este
reprezentat tocmai de către gradientul protonic. Stoichiometria translocației de protoni prin
ATP-aza mitocondrială este 2H+ pentru fiecare moleculă de ATP sintetizată. Cu alte cuvinte,
reacția de mai sus ar trebui scrisă astfel:
+ +
𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2 𝑂 + 2𝐻𝑖𝑛 ⇌ 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑎 + 2𝐻𝑒𝑥
unde H+in și H+ex reprezintă concentrația de protoni la interior și, respectiv, la exterior.
Considerând constanta de echilibru (în care se include și concentrația apei, ca factor constant):
[𝐴𝐷𝑃][𝑃𝑎 ] [𝐻 +]𝑒𝑥
𝐾= ∙ +
[𝐴𝑇𝑃] [𝐻 ]𝑖𝑛
se poate observa că echilibrul reacției depinde de concentrația protonilor pe cele două fețe ale
membranei și că o concentrație ridicată de H+ în exterior va deplasa echilibrul acestei reacții în
sensul sintezei de ATP. Considerând valorile de echilibru (steady state) pentru ATP, ADP și Pa, se
poate calcula că un raport ATP/ADP=1 poate fi menținut printr-un pH=3,5 unități, un =210
mV, sau orice combinație a celor două potențiale care să totalizeze 210 mV. Măsurătorile făcute
în mitocondrie estimează valoarea potențialului electrochimic la circa 240 mV, adică suficient
pentru sinteza de ATP. Există experimente care dovedesc că și din punct de vedere cinetic, adică
al vitezei de formare și al evoluției sale, un gradient electrochimic este compatibil cu rolul de
intermediar primar în procesul fosforilării oxidative.
Transducția energiei în bacterii și cloroplaste. Teoria chemiosmotică prezintă un mare grad
de universalitate, ea aplicându-se deopotrivă mitocondriei, bacteriilor și cloroplastelor.
Asemănarea mare care există între cele trei sisteme din punct de vedere funcțional, alături de
67
asemănările structurale și biochimice, constituie argumente în favoarea originii lor comune. Mai
exact, se crede că atât mitocondria cât și cloroplastul ar fi evoluat din bacterii parazite sau
simbionte care, ulterior, au fost incorporate ca organite indispensabile.
În bacteria Escherichia coli, lanțul respirator este ceva mai simplu decât în mitocondrie, dar
orientarea lui în raport cu cele două fețe ale membranei este identică. Din punct de vedere
funcțional, diferența majoră constă în faptul că pentru fiecare pereche de electroni ce trece prin
lanțul respirator sunt eliminați doar 4 protoni (și nu 6 ca la mitocondrie). Rezultatele
experimentale indică lipsa ciclului Q. În schimb, ca și în cazul mitocondriei, doi protoni sunt
utilizați pentru sinteza unei molecule de ATP.
Rotația flagelului bacterian se pare că folosește direct energia gradientului protonic, cu alte
cuvinte, rotorul acestui flagel este o turbină protonică. La fel, transportul de Na + și Ca2+, ca și
transportul unor aminoacizi și zaharuri, este cuplat cu transportul protonilor (fapt dovedit
experimental).
În cloroplaste (Figură 23), lanțul transportor de electroni are unii componenți asemănători cu
cei întâlniți la bacterii și mitocondrii dar mișcarea electronilor ca și pomparea protonilor se face
în sens invers, respectiv, electronii trec de la apă către nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat
(NADP), iar protonii sunt pompați din afară către interior (stromă). Transportul de electroni se
face, deci, în sens invers celui determinat de potențialul oxidoreducător al reactanților ceea ce
înseamnă că necesită energie din exterior. Această energie provine din fotonii absorbiți în două
puncte sau fotocentre din lanț prin aranjamentele moleculelor de clorofilă numite complexe-
antenă.

Figură 23. Organizarea transportului de electroni și de protoni în membrana cloroplastului.

În ceea ce privește complexul ATP-azic din cloroplaste (desemnat CF1-F0, Figură 22), acesta este
foarte asemănător din punct de vedere structural cu cel din mitocondrie, dar se pare că folosește
3 protoni pe molecula de ATP sintetizată.
Energia înmagazinată în ATP și produși reducători de tipul NADPH este folosită în procesul de
fotosinteză propriu-zis. Acesta constă din reducerea, deci fixarea CO 2, cu formarea unor compuși
organici hidrocarbonați (de exemplu, glucoza). Reacția globală a fotosintezei ar putea fi scrisă
astfel:
6𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 + ℎ𝜈 ⟶ 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 6𝐶𝑂2
68
unde hν reprezintă energia luminoasă implicată în acest proces. Conform celor prezentate în
Figură 23, oxigenul eliberat ar trebui să provină din scindarea apei. Într-adevăr, prin marcări cu
izotopi radioactivi, s-a demonstrat că oxigenul eliberat în această reacție provine în totalitate
din scindarea apei. În consecință, reacția de mai sus ar trebui scrisă corect astfel:
6𝐶𝑂2 + 12𝐻2 𝑂∗ + ℎ𝜈 ⟶ 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 6𝐻2 𝑂 + 6𝑂2∗
Pentru 1 mol de glucoză sintetizată, energia liberă a sistemului crește cu 686 kcal, iar entropia
scade cu 43,6 unități entropice (cal/mol·grad). Această energie poate fi utilizată pentru a
produce travaliu biologic de natură foarte variată. Pentru a avea o imagine de ansamblu asupra
relației dintre generarea și utilizarea energiei la nivel celular, se poate urmări schema din Figură
24.

Energie solară radiantă

Fotosinteză Metabolism Oxidoreduceri

(Potențial electrochimic)

Δ𝜇𝐻+
𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑎 ⇌ 𝐴𝑇𝑃 (Energie Chimică)

Travaliu biologic

Chimic Osmotic Electric Mecanic Bioluminiscență Căldură

Biosinteze Excitabilitate Contracție

Schimburi celulare

Figură 24. Căile de generare și utilizare a energiei la nivel celular.

II.3.2.2. Alte ipoteze cu privire la conservarea energiei

Sub acest titlu vor fi prezentate, de fapt, două ipoteze cu privire la cuplarea energetică care au
un oarecare grad de popularitate, deși, sunt departe de cel al teoriei chemiosmotice.
Ipoteza chimică, clasică, susține că energia eliberată în urma oxidării aerobe ar fi conservată în
niște compuși chimici intermediari care o cedează apoi ADP-ului. Cu toate completările aduse în
ultima vreme, această ipoteză concordă destul de greu cu dovezile experimentale și nu poate
explica necesitatea integrității membranei pentru cuplarea oxidării cu fosforilarea. Intermediarii
postulați nu au fost niciodată descoperiți (izolați).
Ipoteza conformațională consideră că energia eliberată din oxidare este înmagazinată sub
forma unor schimbări conformaționale ale proteinelor din membrana mitocondriei de unde este
cedată ulterior ADP-ului. Ipoteza a fost formulată, printr-un fel de analogie inversă cu ceea ce se
întâmplă în celula musculară, în urma unor observații cu privire la existența unor modificări ale
formei membranei interne dependente de energie. O variantă mai nouă a acestei ipoteze
consideră că, de fapt, fosforilarea ADP-ului necesită foarte puțină energie din momentul în care
participanții la reacție s-au întâlnit și că etapa care necesită mai multă energie este eliberarea
ATP-ului din locul unde a fost sintetizat și unde se presupune că este puternic fixat. Este evident
69
că nu se poate nega existența unor modificări conformaționale în mitocondrie dar, problema
este legată de felul în care au loc aceste modificări conformaționale, de nivelul structural
implicat (secundar, terțiar sau cuaternar) și mai ales de mecanismul prin care energia astfel
înmagazinată este cedată ulterior ADP-ului.

70