Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Increngătura M O L L U S C A
Moluştele sunt după artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca mărime de pe
Terra, numărul lor depăşind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a moluştelor sunt marine,
existând însă şi specii dulcicole – aparţinând la două clase – şi terestre – aparţinând unei singure
clase. Denumirea grupului vine de la faptul că au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre
moluşte au corpul protejat de structuri calcaroase care formează diferite tipuri de cochilii sau
alcătuiesc structuri de protectie şi de suport pentru musculatură. Uneori, în loc de cochilie, unele
moluşte pot prezenta spiculi calcaroşi. Segmentarea oului la moluşte este de tip spiral.
Grupul a fost împărţit în mai multe clase, toate cu reprezentanţi în prezent. Unii autori
consideră că o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot moluşte – hioliţii sau unele tipuri din
fauna de la Ediacara, cum este de exemplu Kimberella – însă acest aspect se cere demonstrat.
Aplacoforele reprezintă un grup mic de moluşte - circa 240 de specii - de talie relativ
mică şi corp vermiform. Trăiesc la adâncimi variabile, atât în zone infralitorale cât şi la adâncimi
de peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile şi microfage, altele sunt carnivore,
specializate pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale.
Morfologie externă (Fig. 180)
- Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fără segmentaţie. La acest grup, schema de baza de la
moluşte - care presupune existenţa capului, masei viscerale învelite în manta şi a piciorului
musculos - este alterată. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe
partea ventrală a corpului se întinde şanţul paleal (care poate lipsi total la unele specii), lărgit
posterior într-o cavitate cloacală. In această cavitate se găsesc ele două branhii, aici se deschide
orificiul anal şi orificiile excretoare. Cochilia este absentă, tegumentul producând în schimb o
cuticulă groasă în care se găsesc structuri calcaroase aciculare sau în formă de solzi,
asemănătoare cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialişti grupează
aplacoforele şi poliplacoforele într-o subîncrengătură aparte - Aculifera (sau Amphineura), faţă
de restul claselor de moluşte, care formează subîncrengătura Conchifera. Piciorul este de
asemenea extrem de redus, cu aspect de lama longitudinală dispus în interiorul şantului paleal,
deplasarea fiind realizată prin mişcări asemănătoare cu cele ale viermilor.
Organizaţia internă
- La exterior, corpul este acoperit cu un tegument la nivelul căruia se găsesc structuri calcaroase
cu aspect de spiculi, caracteristice grupului. Sub tegument urmează musculatura, dispusă pe mai
multe straturi. Sacul musculo-cutaneu este bine dezvoltat. Se disting următoarele straturi de
musculatură - un strat de musculatură circulară, două straturi de musculatură diagonală şi un strat
de musculatură longitudinală.
- Tubul digestiv este scurt şi drept. Intestinul prezintă diverticule laterale. Unele specii prezintă
radulă în bulbul bucal, caz în care sunt prezente şi glande salivare.
- Aparatul respirator este slab dezvoltat. La cea mai mare parte a speciilor schimburile gazoase
se realizează la nivelul tegumentului; la alte specii, în cavitatea paleală există două branhii
bipectinate de origine tegumentară care încadrează orificiul anal.
- Aparatul circulator este redus deasemenea, în legatură cu slaba dezvoltare a aparatului
respirator. Inima este situată într-o cavitate pericardică şi este formată dintr-un ventricul situat
anterior şi un atriu situat posterior.
Aparatul excretor este alcătuit din două nefridii care comunică cu pericardul şi se deschid în
cavitatea cloacală; nefridiile au de asemenea rol de gonoducte.
269
Zoologia Nevertebratelor I-II
Cavitate paleală
Orif. bucal Şanţ paleal 1
Şanţ paleal
Branhii
tegumentare
2
Cloac branhial 3
gonadă
pericard
branhii
nefridie
Orif bucal
Orificiu anal
cloac
6
branhii
5 Figura 180 Aplacophora
1 – Epimenia verrucosa; 2 – Neomenia carinata;
3 – Proneomenia sluiteri; 4 – Rhopalomenia
aglaopheniae (Solenogastra); 5 - Chaetoderma
nitidulum (Caudofoveata); 6 – Chaetoderma –
extremitatea posterioară (1,3 – după Salvini-
Plaven, din Kaestner; 2,4,5,6 – după Radu)
270
Zoologia Nevertebratelor I-II
- Sistemul nervos este relativ bine dezvoltat. Există ganglioni cerebroizi, ganglioni pleurali şi
ganglioni pedioşi şi patru cordoane nervoase longitudinale - două dorsale şi două ventrale, legate
între ele prin comisuri şi conective. Aspectul general al sistemului nervos pastrează un tip
metameric. Organele de simţ sunt reduse. Pe lângă terminaţiile senzoriale tactile există şi două
organe chemo-gustative.
- Aplacoforele sunt animale hermafrodite sau cu sexele separate. Gonadele sunt de regulă
perechi (rar sunt fuzionate) iar produsele genitale sunt eliminate prin gonoducte în pericard de
unde ajung în apă prin intermediul nefridiilor. In dezvoltarea ontogenetica a aplacoforelor apare
o larvă asemănătoare cu trocofora anelidelor polichete.
Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se împart în două subclase, principalele
criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator şi a şanţului paleal.
Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii aparţinând acestui grup se caracterizează
prin şanţ paleal absent total sau redus la o mică incizie situată ventral-posterior şi subterminal; în
cavitatea cloacală se găsesc două ctenidii. In funcţie de structura radulei, se diferenţiaza trei
familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae.
Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizează prin şanţ paleal
prezent pe aproape toată lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau uşor aplatizat
lateral, cu cavitatea cloacală situată subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In funcţie de
structura integumentului se împarte în trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae,
Proneomeniidae.
Clasa Polyplacophora
Grup incluzând circa 1000 de specii de moluşte cu certe trăsături de primitivitate care
indică afinităţi mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile încă din silurianul
inferior. Sunt specii exclusiv marine, trăind în zonele infralitorale, pe stânci.
Morfologie externă (Fig. 181)
Dorsal, corpul este protejat de opt plăci calcaroase imbricate care formează o carapace de
protecţie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte şi de alta a cochiliei se gaseşte o
extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gaseşte şanţul paleal, la nivelul
căruia sunt plasate branhiile. Anterior se găseşte capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior
musculos, puternic, ce asigură o fixare eficientă a animalului în zonele cu ape agitate din
apropierea ţărmului. Orificiul anal se deschide posterior, în şanţul paleal. Lateral, tot în şanţul
paleal se deschid orificiile excretoare şi genitale.
Organizaţia internă (Fig. 181.3)
- Cochilia este formată din patru straturi: un periostracum cu structură granulară, străbătut de
estete (organe de simţ), ostracum, articulamentum (strat caracteristic poliplacoforelor) şi
hipostracum.
- In tegument se găsesc numeroşi spiculi calcaroşi. Musculatura, în afara muşchilor piciorului şi
a celor care acţionează plăcile cochiliei, este relativ slab dezvoltată.
Sistemul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu un bulb bucal (faringe) la nivelul căruia se
găsesc radula şi cele două fălci chitinoase cu care animalul răzuie filmul de microorganisme de
pe suprafaţa stâncilor. Urmează un esofag scurt, apoi un stomac scurt şi larg. Intestinul posterior
este lung şi contorsionat (este de patru ori mai lung decât corpul), deschizându-se în rect.
Glandele anexe tubului digestiv sunt cele două glande salivare deschise în bulbul bucal anterior
faţă de cele două glande zaharoase, hepatopancreasul, masiv, bilobat şi ramificat, deschis prin
mai multe canale în stomac.
271
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca
Polyplacophora Zonă cefalică
Orif. bucal
perinotum
Şanţ paleal
branhii
Plăci dorsale
picior
anus
1
2
Placă posterioară
branhii
nefridie
ovar
oviduct
inimă
3 plăci
Pliu
tegumentar
4
5
6
Figura 181 Polyplacophora
Chiton sp. 1 –vedere dorsală, 2 – vedere ventrală; 3 – organizaţie internă;
4 – Acanthochiton fascicularis; 5 – Placiphorella stimpsoni (Pacificul de
vest); 6 – Cryptoplax oculatus (Pacificul de vest) (1,2 – după Pilsbry şi
Fischer-Piette et Franc; 4 – după Blumrich; 5 – după Plate; 6 – după
Pilsbry – din Kaestner).
272
Zoologia Nevertebratelor I-II
273
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca
Monoplacophora
branhii manta
şanţ paleal
1
2
buza superioară
orif. bucal
picior
tentacule velum anus
bucale
buza inferioară
3 4
gonadă
5 atrii
ventricule
anus
274
Zoologia Nevertebratelor I-II
Clasa Monoplacophora
275
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca pneumostom
Gasteropoda tentacule posterioare
apex
orif.bucal
picior
2
orif glandei
brâul mantalei Tentacule anterioare pedioase
1
orif. genital
cap
anfract
sutură
Canal
posterior
(anal)
talpa piciorului
3
anfract bazal
apex
margine
columelară
apertură
ombilic 6
4
6
columelă
276
Zoologia Nevertebratelor I-II
Clasa Gasteropoda
Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de moluşte, cuprinzând peste 90 000
de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralată în
care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezintă o zonă cefalică destul de
slab individualizată, masa viscerală protejată de cochilie şi piciorul, o formaţiune lăţită, în formă
de talpă, cu ajutorul căreia anumalul se deplasează alunecând pe substrat. Unele specii de
gasteropode au cochilia redusă sau absentă, altele prezintă o serie de formaţiuni externe care le
conferă un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii
marine.
Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livadă - Helix pomatia,
răspândit în toate regiunile ţării.
Morfologie externă (Fig. 183)
Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentând anterior orificiul bucal, mărginit
de două buze laterale şi una ventrală. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase.
Dorsal, pe cap există două tentacule oculare lungi şi alte două tentacule mici, labiale, cu rol
tactil. Pe lângă receptorii vizuali, tentaculele mari prezintă şi terminaţii nervoase cu rol olfactiv
şi tactil.
Piciorul este o formaţiune musculoasă pe care animalul se târăşte, ajutat şi de secreţia
bogată a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termină cu un vârf îngustat, care depăşeşte cu
mult cochilia.
Cochilia are formă globuloasă, fiind înrulată în spirală de patru ori şi jumătate, de la
stânga la dreapta (cochilie dextră; tipul opus, în care înrularea se face invers, spre stânga, poartă
numele de tip senestru). De regulă, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextră, fie senestră,
existând însă şi cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de înrulare. La exterior, cochilia
este acoperită de o pătură organică, pigmentată în nuanţe de brun, denumită periostracum, sub
care se află cele două straturi de lamele calcaroase care alcătuiesc peretele cochiliei - ostracum şi
hipostracum. In primul strat (Fig. 184), lamelele de carbonat de calciu şi de conchiolină sunt
dispuse perpendicular pe suprafaţa cochiliei în timp ce în hipostracum lamelele de carbonat de
calciu alternează cu cele de conchiolină şi sunt dispuse paralel cu suprafaţa cochiliei. Straturile
calcaroase se sprijină pe stratul epitelial extern al mantalei, care le şi secretă.
Secţionată longitudinal, cochilia se prezintă ca un tub spiralat dispus în jurul unui ax central
denumit columelă. Columela poate fi goală la interior, în acest caz inferior observându-se un
orificiu denumit ombilic alături de deschiderea ultimei ture de spiră - apertura. Marginea
aperturii poartă numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, în vreme ce
la alte genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, în acest caz
columela continuându-se cu o formaţiune alungită denumită sifon. In anotimpul rece, adulţii
speciilor terestre se retrag în cochilie pe care le închid cu un căpăcel calcaros denumit epifragm.
Masa viscerală, învelită în manta, se află în interiorul cochiliei, având de asemenea formă
spirală. In zona peristomului, mantaua formează un pliu tegumentar - brâul mantalei - la nivelul
căruia se găsesc numeroase glande calcaroase a căror secreţie determină creşterea în dimensiuni
a cochiliei. Tot pe brâul mantalei se distinge o deschizătură - pneumostomul - prin care cavitatea
paleală comunică cu exteriorul. Cavitatea paleală, delimitată între manta şi masa viscerală în
zona anterioară a acesteia din urmă. La gasteropodele terestre, cavitatea paleală se vascularizează
şi are rol de plămân, motiv pentru care mai poartă şi denumirea de cavitate pulmonară. La
gasteropodele marine, în cavitatea paleală se găsesc branhiile. Posterior, lângă pneumostom se
deschide orificiul anal. Pneumostomul îşi poate modifica diametrul datorită acţiunii unor muşchi,
animalul putând astfel controla umiditatea din interiorul cavităţii paleale.
277
Zoologia Nevertebratelor I-II
a b
c d e f
Tesut conjunctiv
g h i j
hipostracum
1 faringe
Glandă salivară
stomac
anus
hepatopancreas
Intestin
posterior
Intestin subţire
Figura 186 Gasteropoda
Structura aparatului
hepatopancreas digestiv (după Radu)
278
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca
Gasteropoda
vagin
punga săgeţii
cloac genital
penis
canal deferent
muschi retractor
glande multifide
glandă albuminipară
flagel
oviduct
buzunar de receptacul
fecundaţie seminal
canal hermafrodit
Figura 187
Gasteropoda
Helix pomatia - structura glandă hermafrodită
aparatului genital (după
Baudelot, din Kaestner)
Figura 188
Gasteropoda
Helix ponmatia –
stânga – săgeata
dragostei; dreapta –
depunerea pontei
(după Radu)
280
Zoologia Nevertebratelor I-II
Organele de simţ sunt reprezentate de ochi situaţi în vârful tentaculelor sau la baza acestora,
statociste (în număr de două, situate în apropierea ganglionilor pedioşi), organe olfactive (la
Helix pomatia există câte o pată olfactivă situată pe tentaculele mari, în apropierea ochilor) şi un
organ gustativ - organul subradular.
- Sitemul genital (Fig. 187) este hermafrodit. Gonada este unică, fiind denumită din acest motiv
glandă hermafrodită, şi este situată în partea superioară a masei viscerale. De la gonadă porneşte
un canal hermafrodit menţinut de o membrană în poziţie “plisată”; acest canal se deschide într-
un buzunar de acuplare, unde se deschide şi glanda albuminipară (o glandă masivă, alungită, care
ocupă o parte importantă a masei viscerale din zona superioară a cochiliei) şi de unde pornesc
gonoductele. Spermiductul şi oviductul au în prima lor jumătate un traseu comun, ele
reprezentând de fapt un canal unic despărţit în două conducte printr-o gâtuitură longitudinală.
Spermiductul este subţire şi îngust în vreme ce oviductul este gros, masiv şi cu pereţii plisaţi.
Spermiductul şi oviductul se despart pentru a se reuni în porţiunea lor terminală. In legătură cu
aparatul genital femel este şi receptaculul seminal, care se deschide în vagin printr-un canal
foarte lung. Tot în partea terminală a aparatului genital femel - la nivelul vaginului - se deschid şi
glandele multifide. Aparatul genital mascul se termină cu un canal deferent cu o porţiune
musculoasă - un penis devaginabil - prevăzut cu un flagel lung, care are rolul de a împinge
pachetele de spermatozoizi până în receptaculul seminal. Tot în legătură cu aparatul genital este
şi aşa-numita pungă a săgeţii. Aceasta este o formaţiune musculoasă, în interiorul căreia se
secretă o structură calcaroasă, ascuţită, care în timpul acuplării este proiectată prin orificiul
genital în corpul partenerului de acuplare, înţepătura având rolul de a determina excitarea
acestuia. La alte specii, cum sunt cele ale genului marin Conus, punga săgeţii vine în legătură cu
glande care conţin un venin puternic. Gasteropodele din acest grup pot astfel vâna specii mult
mai rapide sau se pot apăra cu succes de duşmani; veninul unora dintre specii este mortal şi
pentru om.
Dezvoltarea gasteropodelor narine se face prin intermediul unor larve veligere, în timp ce la
formele terestre şi la formele dulcicole derivate din forme terestre dezvoltarea se face direct,
stadiile larvare fiind depăşite în timpul dezvoltării în interiorul oului.
Sistematică. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se împart în funcţie de structura
sistemului nervos şi a celui respirator, ca o consecinţă a torsiunii şi ulterior a detorsiunii masei
viscerale. Clasificarile mai vechi împart gasteropodele în trei subclase, în funcţie de tipul de
aparat respirator. Alte clasificaţii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase
longitudinale, care pot fi încrucişate sau nu (Fig. 189; 190; 191), pentru a distribui gasteropodele
în două subclase - Streptoneura şi Euthyneura, în prima intrând fostele prosobranchiate iar în a
două opistobranhiatele şi pulmonatele.
Mollusca
Gasteropoda
282
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca
Gasteropoda hepatopancreas gonadă
rinichi
cochilie
manta inimă
tub digestiv
pericard
picior
ganglioni nervoşi
branhie
cavitate paleală
283
Zoologia Nevertebratelor I-II
- Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulată, cu ultima tură de
spiră foarte largă; marginea cochiliei prezintă numeroase orificii dispuse pe un singur şir prin
care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis (Fig. 192.1)
cuprinde numeroase specii raspândite atât în marile calde cât şi în cele reci; răspândirea genului -
Oceanul Atlantic, Indian, Pacific.
- Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conică, neînrulată, cu un
orificiu oval sau circular superior, în zona apexului. Trăiesc pe stânci, în zona intertidala,
hrănindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt răspândite în toate marile şi oceanele. In Marea Neagră
a fost citată Diodora (Fissurella) graeca (Fig. 192.4), rară la litoralul românesc.
- Familia Patellidae include specii asemănătoare cu fisurelidele, cu cochilia conică, neînrulată,
dar fără orificiu apical, uneori aplatizată dorsal sau lateral. Patelidele populează aceleaşi
biotopuri şi au acelaşi mod de viaţă ca şi grupul precedent. O singură specie pătrunde şi în Marea
Neagră - Patella pontica - de asemenea rară în dreptul coastelor româneşti.
- Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia înrulată, masivă, conică, cu
periostracumul puţin persistent; prezintă o singură branhie în cavitatea paleală dar au inima cu
două atrii. In Marea Neagră este relativ comun pe fundurile stâncoase din zona infralitorală
Gibbula divaricata (Fig. 192.5), un gasteropod de circa 7 - 8 mm înălţime, cu cochilia verzuie
ornată cu mici puncte roşii dispuse în şiruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare
include specii exotice. Gibbula adriatica este o specie mediteraneeană de circa 1 - 2 cm înălţime,
găsită în stare fosilă şi în Marea Neagră. Alături de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene
găsite în depozitele fosile de vârsta quaternară, aceasta specie probează faptul că în trecutul
geologic Marea Neagră a cunoscut o perioadă în care salinitatea apei era mai mare decât în
prezent.
- Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloasă, scundă, cu ultima tură de spira
largă. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viaţa în ape
salmastre sau dulci, existând şi specii marine. Genul Theodoxus (Fig. 192.6; 192.7) include
gasteropode de talie mică - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare albă cu numeroase dungi închise de
culoare neagră, maronie sau roşie. Theodoxus danubialis şi Theodoxus fluviatilis sunt specii
dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornată cu coaste masive este întâlnit (rar) în apele Mării
Negre.
Ordinul Monotocardia
Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singură ctenidie în cavitatea paleală
- cea stângă; inima prezintă un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul
nervos are tendinţa de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea
mai mare parte a taxonilor sunt marini, existând însă şi specii dulcicole sau terestre.
Mesogastropoda
- Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungită; prezintă
opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii în toate râurile şi lacurile mari.
Viviparus viviparus (Fig. 192.9) este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm înălţime, de culoare
măslinie şi cu trei benzi brun-roşcate dispuse în lungul turelor de spiră.
- Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mică, terestre. Cochilia este fragilă, globuloasă sau
conic-ovoidală, cu spirele evidente. Pomatias elegans (Fig. 192.8) este relativ comun în Europa,
fiind o specie silvicolă, uneori foarte abundentă.
- Familia Hydrobiidae include specii de talie mică, cu cochilie alungită, fragilă, de cele mai
multe ori netedă, lipsită de ornamentaţii. Animalul prezintă o trompă alungită iar ochii se află la
baza tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum (Fig.
192.10) este o specie comună în apele marine de mică adâncime, pe alge, putând fi foarte
abundent.
284
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Gasteropoda
2
3
5
1
6
10
9
11
Figura 192 Gasteropoda
1 – Haliotis tuberculata (8 cm); 2 – Patella caerulea (45 mm); 3 – Acmaea virginiana
(10 mm); 4 - Diodora (Fisurella) graeca (25 mm); 5 – Gibbula divaricata (40 mm); 6
– Theodoxus euxinus (5 mm); 7 – T. danubialis (6 mm); 8 – Pomatias elegans (15
mm); 9 – Viviparus viviparus (60 mm); 10 – Hydrobia arenarum (5 mm); 11 – Rissoa
splendida (4 mm) (1,2,3,4,8 – după Kaestner; 5,6,7,9,10,11 – după Grossu)
285
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Gasteropoda
2
1
5
8
6
286
Zoologia Nevertebratelor I-II
- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mică, dar cu cochilie albă, porţelanoasă,
ornată cu coaste sau cu şiruri de puncte roşcate. Risoidele sunt forme marine; în Marea Neagră
sunt comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaţia algală, R. rufilabrum ş.a.
- Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioasă, derulată în partea
terminală, cu aspect de tub calcaros slab înrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe
specii în mările calde ale globului.
- Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un număr mare de specii marine, cu cochilia alungita,
înalta, cu numeroase ture de spiră. Ornamentaţia constă din coaste prevăzute cu tuberculi dispuşi
regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm înălţime şi este o specie
caracteristică fundurile mâloase, la adâncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia
de circa 1 cm lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puţin
adânci. Cerithium vulgatum, o specie comună în Mediterana, este găsită în stare fosilă în
depozitele de vârstă cuaternară din Delta Dunării.
- Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragilă, conică, cu ultima tură de spiră foarte largă.
Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este răspândit pe fundurile
sedimentare mâloase de la 30 - 50 m adâncime.
- Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale în cea mai mare parte, raspândite în apele
africane, mediteraneene şi indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristică - convolută, cu
ultima tură de spiră acoperindu-le complet pe celelalte şi cu aspect porţelanos deoarece la
animalul viu lobii mantalei învelesc cochilia şi la exterior, secretând astfel hipostracum de culori
variate; apertura este înaltă, îngustă, adesea cu falduri aperturale. Din această familia face parte
genul Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprinsă între 1 şi 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C.
tigris (Fig. 193.4) ş.a. sunt câteva exemple mai comune. In Marea Neagră cipreidele nu pătrund.
Neogastropoda
- Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornată cu ţepi adesea masivi, apertura
prezentând un sifon lung, caracteristic. Trăiesc în mările calde din jurul Africii şi în zona indo-
pacifică. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) şi Chicoreus. In Marea Neagră, o
specie comună care aparţine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg
răspândi pe fundurile mâloase de la adâncimi de la 27 la 80-100 m, în asociaţia cu bivalvele
Modiolus phaseolinus şi Abra alba pe seama cărora se hrăneşte.
- Familia Nassaridae. In aceasta familie intră specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa)
reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune în Marea Neagră pe
fundurile nisipoase puţin adânci. Cochilia este alungită, de circa 1 - 1,8 cm, colorată în nuanţe de
galben, cărămiziu şi brun, cu sculptură de tip mamilat. Este o specie necrofagă, hrănindu-se cu
cadavrele diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea
comun pe fundurile nisipoase având acelaşi regim alimentar ca şi specia precedentă. Cochilia,
divers colorată, este turtită dorsal, cu ultima tură de spiră largă.
- Familia Rapanidae. Este o familie exotică, cu specii marine, de talie medie şi mare, răspândite
în Extremul Orient. Una din aceste specii – Rapana venosa (Fig. 194.1) – a pătruns la mijlocul
secolului XX şi în Marea Neagră pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din
speciile comune pe substrat stâncos, unde se hrăneşte în special cu midii, dar poate fi întâlnită şi
pe substrat nisipos, unde atacă exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt
Venus gallina sau Cardium edule.
- Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode răpitoare, cu punga
săgeţii transformată în glandă veninoasă. Cochilia este conică, aplatizată în zona apexului şi
alungită la polul opus. Apertura este îngustă iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un
fond alb fiind dispuse desene complicate roşii sau negre. Speciile acestui grup sunt răspândite cu
precădere în zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorată în alb şi roşu
fiind una din cele mai comune specii ale grupului.
287
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Gasteropoda
1
2 3 4
7 8 9 10
288
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subclasa Euthyneura
Cea de-a doua subclasă de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole şi terestre cu
cordoanele nervoase neîncrucişate datorită unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest
grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate în clasificaţiile mai vechi în
subclasele Opisthobranchiata şi Pulmonata.
Opisthobranchiata
Sunt gasteropode în mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fără cochilie
în cazul speciilor fără cochilie corpul capătă o simetrie bilaterală secundară. Prezintă tentacule şi
rinofori; piciorul poate fi adesea lăţit, transformându-se în falduri înotătoare cu aspect variat.
Branhia primară este de cele mai multe ori dispărută şi înlocuită de branhii tegumentare cu
aspect variabil, dispuse de obicei dorsal; există şi specii la care respiraţia se realizează la nivelul
tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase încrucişate numai la formele primitive.
Ochii sunt reduşi iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt
hermafrodite.
Sistematica grupului este şi în prezent controversată şi pretabilă la interpretări. Numărul
ordinelor diferă în funcţie de autori, de la 6 - 7 la 12.
Ordinul Cephalaspidea
Include circa 7 000 de specii de talie mică sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu
cochilie prezenta. Aceasta este completată anterior la multe specii de un scut cefalic cu care
animalele sapă gropi în sedimente. In Marea Neagră se întâlnesc specii apartinând genurilor
Retusa (R. truncatula) (Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H.
navicula), relativ frecvente pe fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adâncime, acolo
unde condiţiile o permit. Cochilia lor este albă, fragilă, cilindrică sau ovoidală, de maximum 5-6
mm, cu apertura înaltă, îngusta superior şi largă inferior.
Ordinul Anaspidea
Cuprinde specii exotice, de talie medie şi mare, cu cochilia redusă. Aplisiomorfele (fam.
Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului
şi totodată una din cele mai mari moluşte, atingând pâna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam.
Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune înotătoare, cu piciorul redus dar cu
lobi parapodiali folosiţi la înot şi corpul alungit, fusiform.
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa)
Include circa 700 de specii, cu sau fără cochilie. Rinoforii sunt prezenţi iar formele fără
cochilie prezintă numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se împarte
în 6 subordine.
- Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalvă - Berthelinia
(Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mică (1 - 2 cm lungime), fitofilă,
întâlnită în apele Japoniei.
- Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare
tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este întâlnit şi în
Marea Neagră. Este o specie de talie mică, fitofila, întâlnită în zona infralitorală.
- Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fără
branhii tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoaşte relativ uşor după
capul prevăzut cu doi lobi laterali mari şi posteriorul ascuţit. Atinge 7 mm lungime şi poate fi
întâlnită în infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge.
Ordinul Acochilidacea
Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mică, cu rinofori şi
numeroase papile dorsale.
289
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Gasteropoda
4 5
7
8
6
10
9
Figura 195 Gasteropoda Euthyneura
Opisthobranchiata: 1 – Tergipes tergipes (7 mm); 2 – Doridella obscura (5 mm); 3 –
Onichidium verruculatum (Soleolifera, 85 mm); 4 – Tylodina perversa (Notaspidea,
25 mm); Pulmonata: 5 – Planorbarius corneuss (30 mm); 6 – Planorbis carenatus (14
mm); 7 – Lymnaea stagnalis (50 mm); 8 – Stagnicola palustris (30 mm); 9 – Physa
fontinalis (10 mm); 10 – Ancylus fluviatilis (8 mm) (1, 5 – 10, după Grossu; 2 – după
Skolka; 3,4 – după Kaestner)
290
Zoologia Nevertebratelor I-II
Sub tegument, dorsal, se găsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi (Fig. 194.9) este o
specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezintă doi rinofori cilindrici şi două
tentacule mari. Este întâlnit pe alge sau pe funduri mâloase.
Ordinul Nudibranchiata
Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mică, medie şi
mare, cu branhii secundare tegumentare a căror mărime, formă şi poziţie variază mult în cadrul
celor 50 de familii împârţite în 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea.
- Subordinul Doridacea - include specii de talie mică sau mare, cu branhii dispuse
posterior, în formă de rozetă, lateral, pe suprafaţa dorsală, sau sub un pliu al mantelei, posterior.
Doridella obscura (Fig. 195.2; fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, răpitoare, specializată
exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantică,
a pătruns recent (sfârşitul anilor ‘80) şi în bazinul Mării Negre.
- Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fără tentacule, cu rinofori simpli, neretractili
şi papile dorsale prezente. In Marea Neagră pătrund speciile Embletonia pulchra (Fig. 194.10; 8
mm) şi Tergipes tergipes (Fig. 195.1; 7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40
m adâncime) sau în asociaţiile de midii.
Pulmonata
Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleală
transformată în plămân. Inima prezintă un singur atriu iar aparatul excretor o singură nefridie. In
funcţie de poziţia ochilor se împart în două ordine.
Ordinul Basommatophora
Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezentă. Ochii sunt situaţi la baza
tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid
separat, alăturat.
- Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mică.
Cochilia este dextră, fragilă sau nu, ascuţită sau globuloasă cu ultimul anfract larg. Genul
Lymnaea se caracterizează prin cochilie alungită, cu apexul ascuţit. Cea mai comună specie a
grupului este Lymnaea stagnalis (Fig. 195.1), comună în apele curgătoare mari şi stătătoare, cu
cochilia de 6 - 7 cm înălţime, fragilă, de culoare măslinie, cu ultima tură de spiră largă;
Stagnicola palustris (Fig. 195.8) are talia mai mică, cochilia mai dură şi ultima tură de spiră nu
prea largă. Genul Radix (Fig. 196.1) include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni
medii sau mici, globuloasă, puţin înaltă, cu ultimul anfract larg şi apertura rasfrântă. Radix ovata,
una din cele mai mari specii ale genului este comună în Dunare şi Deltă.
Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mică, cu cochilia uşor
alungită, senestră, puţin înaltă, cu 3-4 ture de spira şi apertura ovală. Physa fontinalis (Fig.
195.9) şi P. acuta sunt specii întâlnite în ape curgătoare şi stătătoare limpezi, pe substrat fital.
291
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Gasteropoda
1
2
3 4
10
11
5 6
7
13
- Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mică, cu cochilia conică, cu
apexul puţin proeminent şi îndreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stânga
292
Zoologia Nevertebratelor I-II
demonstrează că înrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (Fig. 195.10; 7
mm lungime) este o specie fitofilă, relativ comună în apele limpezi şi reci, pe plante sau pe
substrat pietros; poate fi întâlnit până la 1000 m altitudine, în lacurile glaciare.
- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevăzute cu o cochilie senestră,
înrulată într-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizată sau prevăzută
cu o carenă caracteristică, mai mult sau mai puţin evidentă - Planorbis carinatus (Fig. 195.5), P.
planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus (Fig.
195.5), cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de carenă, este de asemenea o specie
comună în apele stătătoare din toata Europa.
Ordinul Stylommatophora
In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii
dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz în care este globuloasă sau
alungită, cu ornamentaţie destul de săracă, constând în striuri sau coaste. La acest grup există un
singur orificiu genital, gonoductele mascule şi femele fuzionând cu puţin înainte de a se deschide
la exterior. In funcţie de anatomia aparatului excretor se împart în mai multe subordine.
Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezintă rinichi larg, situat între pericard
şi rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, în medii foarte
umede. Menţionăm din acest grup taxonomic pe Succinea putris (Fig. 156.2; 16 - 22 mm) şi
Oxyloma sp (până la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor
(Succinea) sau în mlaştini (Oxyloma), cu cochilia fragilă cu număr mic de spire, transparentă, cu
apertura întreagă, largă.
Subordinul Orhurethra include forme mici şi foarte mici, cu rinichiul alungit, situat
lângă pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regulă
alungită, cu apertura adesea cu falduri caracteristice.
- Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspândite în diverse biotopuri terestre. Zebrina
varnensis (Fig. 196.4) şi Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comună în
Dobrogea), cu cochilia alungită, alb-porţelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z.
detrita); speciile genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens - Fig. 196.5) sunt relativ comune
în frunzarul pădurilor de stejar; prezintă cochilia mică (sub 10 mm), brună, cu apertura prevăzută
cu falduri caracteristice; speciile genurilor Mastus (Fig. 196.7) (M. venerabilis) şi Ena (E.
montana - Fig. 196.6) sunt higrofile, întâlnite mai ales în pădurile din zona montană; cochilia
este alungită, de circa 1 cm, fără falduri aperturale sau ornamentaţii, de culoare brun-roşcată.
Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, în acest grup fiind cuprinse şi
clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este îndoit în forma literei S iar
rinichiul este scurt, situat în spatele cavităţii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10
suprafamilii.
- Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae (Fig. 196.8) include specii de talie mică cu
cochilie înaltă adesea ornamentată cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi închisă
ermetic printr-o structură calcaroasă (clausilium) ataşată de columelă. Sunt specii numeroase, în
pădurile din zonele de deal sau munte.
- Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redusă şi
acoperită de manta care are un aspect oval sau absentă. Sunt specii nocturne, în locuri umede.
Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi în faună, având
numeroase specii, răspândite mai ales în zonele împădurite de deal şi de munte. Limax cinereo-
niger (Fig. 196.9) este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind întâlnit adesea în
localităţi; atinge peste 10 cm în extensie şi este colorat cenuşiu cu dungi longitudinale negre.
Limax flavus este răspândit în sudul ţării; are talia mai mică decât precedentul şi poate fi
recunoscut relativ uşor după culoarea caracteristică, galben-oranj, a mucusului. Bielzia
293
Zoologia Nevertebratelor I-II
caerulescens este o specie montană cu aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastră, violetă,
neagră; poate fi întâlnit în pădurile de fag şi molid.
- Suprafamila Helicoidea grupează specii terestre, cu cochilia prezentă, de regulă globuloasă,
divers colorată în nuanţe de brun, galben, maron şi alb. Bradibaena fruticum (fam.
Bradibaenidae) este o specie silvicolă, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparentă prin care se
observă masa viscerală şi corpul animalului colorat adesea în galben citrin cu pete negre.
Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia
(Fig. 196.11) este un gasteropod xerofil, comun în zonele de stepă sau pe dealurile neîmpădurite.
Cochilia este puţin înaltă, albicioasă, cu dungi maronii dispuse în lungul turelor de spiră. Cepaea
vindobonensis (Fig. 196.12) este comun în toată ţara, caracterizându-se printr-o cochilie
globuloasă de 2-3 cm, albă, cu benzi negre, brune sau gălbui dispuse spiralat; există o mare
varietate de forme, benzile colorate putând fi late şi fuzionate sau foarte înguste. Genul Helix
cuprinde cei mai mari melci tereştri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, ş.a).
Cochilia lor este globuloasă, colorată în cafeniu cu benzi late brune în lungul spirelor.
294
Zoologia Nevertebratelor I-II
umbone
picior
anterior
umbone 2
platou ligament impresiunea
cardinal muşchiului
adductor
ligament
posterior
impresiunea
muşchiului sinus paleal
1 adductor
anterior
Figura 197 Bivalvia
Mercenaria 1 - vedere
dorsală, 2 – pe fata interna a
valvei drepte, 3 – Anodonta impresiune
paleală
cygnaea – lateral extern (1,2 3
– după Solem din Kaestner, 3
– după Radu)
Valvă stângă
dinte
4 Dinte cardinal
1 6
Valvă
4 dreaptă
Fosetă cardinală
3
Figura 198 Bivalvia Tipuri de dentiţie cardinală
295
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Bivalvia
hepatopancre
palpi
bucali inimă
cavitate paleală cloacală
sifon cloacal
sifon branhial
picior branhii
Structura şi
organizaţia internă Vas
la Mya arenaria – sanguin
sus (original) şi
Mytilus
galloprovincialis –
jos (după Radu)
branhii
bissus
Palpi bucali picior
1 2 3 4 5
296
Zoologia Nevertebratelor I-II
297
Zoologia Nevertebratelor I-II
298
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Bivalvia
2
1
6 5
4
9
7 8
299
Zoologia Nevertebratelor I-II
Astfel sunt speciile genului Teredo, care îşi sapă galerii în trunchiurile copacilor ajunse în apă, şi
care au reprezentat un real pericol pe timpul navigaţiei cu vele; alte specii, ca cele din genurile
Pholas, Irus, Petricola, îşi sapă adăposturi în rocile litorale, adăposturi unde exemplarele se află
la adăpost de izbiturile valurilor. Hrănirea se face prin filtrarea apei pătrunsă în cavitatea paleală
prin sifonul branhial; din acest motiv, bivalvele sunt organisme care acumulează în structurile lor
interne o serie de substanţe chimice solvite în apă, astfel încât studiul biochimic al unor bivalve
poate oferi indicii importante despre starea de sănătate a unui bazin acvatic.
Sistematică. Bivalvele reprezintă a două clasă ca marime dintre moluştele actuale.
Clasificarea lor se face în funcţie de morfologia externă a valvelor (în special după dentiţia
cardinală), după tipul branhiilor şi după musculatura retractoare a valvelor, în patru ordine:
Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia şi Septibranchia.
Ordinul Protobranchia
Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip
ctenidie. Piciorul are formă de talpă iar dentiţia cardinală este heterodontă iar uneori prezintă şi
sifoane lungi. Hrănirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei;
protobranhiatele prezintă prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase în afără
valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hrană sunt conduse spre
gură cu ajutorul unor şanţuri ciliate. Din acest grup cităm familiile Nuculidae (suprafam.
Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din această familie face
parte Nucula nucleus (Fig. 201.1), comună în Marea Mediterana - şi Solemyidae (suprafam.
Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevăzute cu coaste
caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana.
Ordinul Filibranchia
In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii
filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogenă bine dezvoltată la multe specii, cu dentiţie
taxodontă sau izodontă. Poate fi subîmpârţit în următoarele subordine:
Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiţie simplă, cu sau fără glandă bissogenă.
Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rară în Marea Neagră, prezentând valve alungite,
inechivalve, cu coaste transversale şi periostracum păros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3)
este o specie psamicolă, originară din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve,
putând atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagră a pătruns la începutul anilor ‘80 şi s-a
aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitorală, în biocenoza cu Cardium edule şi
Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu
platoul cardinal în formă de semilună, adesea cu dinţii centrali mai mici; menţionăm din acest
grup genul Glycimeris, cu specii răspândite în mările calde ale globului.
Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muşchii adductori
ai valvelor inegali şi marginea mantalei nesudată. Dentiţia este taxodontă, redusă sau absentă.
Include 5 - 7 suprafamilii, în funcţie de autori.
Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve înalte, cu sifoane foarte scurte, valvele
inechilaterle, apexul ascuţit şi ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc
perle. Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comună specie de
bivalvă din zonele infralitorale stâncoase ale Mării Negre, grupările de midii alcătuind o
asociaţie caracteristică. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagră albăstruie sau brună;
platoul cardinal este lipsit de dinţi. Din Marea Neagră a fost descrisă şi o a doua asociaţie
dominată de midii, aflată la adâncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc în
care au fost descrise asociaţii de midii pe funduri mâloase).
300
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Bivalvia
4
3
6
8
10
Figura 202 Bivalvia, Filibranchia, Eulamellibranchia
1 – Pinna nobilis (900 mm); 2 – Unio pictorum (120 mm); 3 – Unio tumidus
(90 mm); 4 – Unio crassus (85 mm); 4 – Anodonta cygnaea (90 mm); 6 –
Anodonta woodiana (180 mm); 7 – Sphaerium riviculum (9 mm); 8 –
Pisidium nitidum (8 mm); 9 – Dreissena polymorpha (12 mm); 10 –
Corbicula fluminea (20 mm) (1 – după Radu; 2 – 10 – după Grossu)
301
Zoologia Nevertebratelor I-II
Aceste midii de adânc au valvele mai rotunjite, late, prezentând şi unele diferenţieri fiziologice
faţă de midiile de piatră; unii specialişti sugerează că ne aflăm în acest caz în faţă unei rase
fiziologice pe cale de a deveni specie deosebită. Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia
mică - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee şi cu o dentiţie taxodontă pe platoul cardinal;
apare în aceeaşi asociaţie cu midiile de piatră. Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalvă
de talie mică, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite cu periostracum cu peri lungi (după ce acesta
cade, valvele sunt violacee), care formează o asociaţie caracteristică pe fundurile sedimenare ale
Marii Negre, la adâncimi de peste 40 de metri. M. phaseolinus este un relict boreal, asociaţii
similare găsindu-se în prezent doar la latitudini mult mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar
păstrarea lor în Marea Neagră se datorează particularităţilor deosebite ale acesteia care împiedică
amestecul apelor sale cu cele ale Mediteranei.
- Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite şi cu glanda bissogenă foarte
dezvoltată. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteraneană, este gigantul grupului, atingând
pînă la 0,5 m lungime.
- Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele încadrat
de două aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizată şi cealaltă
bombată) cu coaste dispuse radiar sau fără coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are
numeroase specii raspândite în toate marile şi oceanele. Dentiţia este redusă. In Marea Neagră a
fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizează prin valve groase,
masive cu dentiţie izodontă; speciile acestui grup sunt răspândite în mările calde ale globului.
- Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stânga),
care este aplatizată din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiţie absentă. Există
un singur muşchi adductor, foarte puternic, piciorul şi bissusul fiind reduse. Marginea mantalei
este liberă. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagră sunt
citate două specii - Ostrea sublamelossa şi O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare şi
localizate în prezent.
Ordinul Eulamellibranchia
Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute în prezent (peste 17 500 de specii),
caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcţie de tipul de dentiţie şi de dispoziţia
musculaturii retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se împart în următoarele subordine.
Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizează prin
valve alungite posterior, simetrice, cu dinţii cardinali în formă de lamele alungite rezultate prin
despicarea unui singur dinte iniţial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia
Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiţia întreagă sau redusă total, cu valve
masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt producătoare de perle (perlele nu sunt altceva
decât rezultatul acţiunii organismului care caută să izoleze un corp străin – de obicei firişoare de
nisip – pătruns între valve şi lobii mantalei, prin învelirea lui în straturi succesive de
hipostracum)
Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subţiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se
întâlnesc pe fundurile sedimentare mâloase sau nisipoase, îngropate în substrat cu ajutorul
piciorului care este masiv, în formă de lamă de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie
comună în Europa, întâlnită în ape adânci, curgătoare sau stătătoare. Valvele sunt late şi lungi
(50/110 mm). Prezintă mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezintă valve masive,
groase, ovale. Este întâlnită în apele curgătoare mari din toata ţara. U. pictorum (Fig. 202.2) este
cea mai comună specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite
(31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care preferă apele calme;
prezintă valvele late, subţiri, cu dentiţia redusă; periostracum este persistent, dimensiunile
atingând 70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originară din Extremul Orient a fost
introdusă în Europa relativ recent, în anii ‘50, odată cu puietul de peşte originar din China.
302
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Bivalvia
2 3
4 5 6
8
6 7
10
9
303
Zoologia Nevertebratelor I-II
Semnalată pentru prima dată în apropiere de Oradea, în prezent s-a extins în mai multe râuri mari
nepoluate din Transilvania şi Ungaria, fiind semnalată şi de pe cursul inferior al Dunării şi din
Deltă. Are valvele de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat în
nuanţe de roz şi portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclusă (la acestea din urma
hipostracumul are totdeauna nuanţe albăstrui).
Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii în covârşitoarea lor majoritate
marine. Se caracterizează prin dentiţie de tip heterodont, care uneori este redusă. Grupul se
împarte în numeroase familii repartizate în 14 suprafamilii.
- Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de apă dulce, cu valvele triunghiular
alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este
deschisă ventral unde se pot diferenţia două sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) şi
Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des întâlnite specii ale grupului; au talie mică şi medie şi
sunt prezente în apele curgătoare mari şi stătătoare.
- Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt
foarte asemănătoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai
mici, prin umbonele ascuţit şi prin faptul că sunt dulcicole sau salmastricole. Ca şi la mitilide,
bissususul este foarte dezvoltat, dreissenidele putând dezvolta populaţii masive pe substrate
imerse variate. Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspică, care în ultimele
200 de ani şi-a extins foarte mult arealul (restrâns iniţial la Marea Caspica) fiind în prezent
comună nu numai în Europa dar şi în Statele Unite şi sudul Canadei.
- Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate
cu coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleală este de
tip integripaleat. Din această suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii în
toate mările. In Marea Neagră sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe
funduri sedimentare din zona infralitorală), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C.
paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adâncimi de peste 30 m). Familia
Limnocardidae este proprie bazinului pontic şi cuprinde un grup de specii salmastricole apărut în
quaternar, când Marea Neagră a cunoscut mai multe perioade de îndulcire accentuată. In prezent,
speciile acestui grup se întâlnesc în limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este scăzută.
Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta
(Fig. 203.6), ş.a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii
atingând peste 50 cm şi câteva sute de kg. Trăiesc în recifii de coral din zona indo-pacifică; ca
reprezentant cităm pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalvă cunoscută în prezent.
- Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase,
masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir şi striuri sau coaste concentrice. Impresia
paleală este sinupaleată, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comună pe
fundurile sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constanţa. La adâncimi ceva mai mari se
întâlnesc reprezentanţi ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis – Fig. 203.7, s.a.) şi Pitar
(P. rudis – Fig. 203.6) iar în zona infralitorală se găseşte o specie petricolă - Irus irus (Fig.
203.9) capabilă să îşi foreze în stâncă loje unde ramâne protejată toată viaţa.
- Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fără
ornamentaţie, cu impresia paleală adânc sinupaleată. Donax trunculus (Fig. 203.10) şi D.
venustus sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constanţa;
valvele lor sunt dure, cu aspect porţelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o
specie de talie relativ mică (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, albă, gălbuie sau
portocalie, întâlnită pe fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constanţa. Speciile
genului Abra (mai ales Abra alba – Fig. 203.12 şi Abra ovata) sunt specii caracteristice
fundurilor mâloase de la adâncimi mai mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare albă
mată şi apar în aceeasi asociaţie cu Modiolus phaseolinus.
304
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Bivalvia
2
1
4 5
5 3
6
Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiţia
heterodontă sau nu.
305
Zoologia Nevertebratelor I-II
Ordinul Septibranchiata
Cele circa 250 specii incluse în acest ordin se caracterizează prin branhiile transformate
în septe perforate de câteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimentează
cavitatea paleală în alt mod decât cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale
iar sifoanele scurte. In Marea Neagră nu există reprezentanţi ai acestui grup. Cele mai importante
familii din acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.
306
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Scaphopoda
gonadă
ganglioni nervoşi
orif. bucal inimă
captacule
hepatopancreas
orif. excretor
anus
stomac
picior
cavitate paleală
lobi pedioşi
laterali
filamente
anus digitiforme ale
piciorului
hepatopancreas
orificiu posterior
307
Zoologia Nevertebratelor I-II
Clasa Scaphopoda
Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaţa în sedimente moi (mâl sau nisip), cu mod de
nutriţie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungită, deschisă la
ambele capete, în formă de fildeş de elefant şi piciorul cu o conformaţie caracteristică - fie în
forma de scafă, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mică sau medie, nedepăşind
15 cm lungime.
Morfologie externă (Fig. 205)
Zona cefalică este slab delimitată, fiind situată spre apertura cochiliei. La nivelul zonei
cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea căruia se află orificiul bucal. De-o
parte şi de alta a gurii se află doi sau mai mulţi lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se găsesc
doi sau mai mulţi lobi tentaculiferi care prezintă un număr mare de captacule. Acestea sunt
prelungiri subţiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor
formaţiuni scafopodele îşi capturează hrana şi totodata explorează mediul (organe tactile).
Piciorul are forma de ţăruş sau de tub cilindric, prezentând fie doi lobi, fie o prelungire terminală
dinţată. Masa viscerală este mare, acoperită de doi lobi ai mantalei care fuzionează ventral.
Cavitatea paleală este deschisă atât anterior cât şi posterior, permiţând un permanent circuit al
apei.
Organizaţia internă (Fig. 205.4)
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu bulbul bucal (bulb faringian), la nivelul căruia se
gaseşte o radulă şi o mandibulă dorsală (structuri asemănătoare cu cele de la gasteropode); acesta
se deschide într-un esofag scurt, după care urmează un stomac slab dezvoltat la nivelul căruia se
deschide hepatopancreasul bilobat. Intestinul posterior este subţire, face câteva bucle şi se
deschide în cavitatea paleală posterior faţă de picior, astfel încât rectul este plasat sub stomac.
- Aparatul respirator lipseşte, respiraţia realizându-se la nivelul lobilor fuzionaţi ai mantalei şi la
nivelul unor diverticule digitiforme ale rectului.
- Aparatul circulator este foarte slab dezvoltat, deschis, inima apărând ca o simplă veziculă a
pericardului.
- Aparatul excretor este reprezentat de două nefridii modificate, fără pavilion, care nu se deschid
în pericard. Orificiile excretoare se deschid în cavitatea paleală, lateral şi posterior faţă de anus.
- Sistemul nervos este de tip ganglionar, redus. Se păstrează însă o schemă a dispunerii
ganglionilor asemănătoare cu cea de la gasteropode, cu ganglioni cerebroizi, parietali, pedioşi,
viscerali. Organele de simţ sunt reprezentate de terminaţii nervoase tactile.
- Sexele sunt separate; gonada este unică atât la masculi cât şi la femele, situată în masa
viscerală, dorsal şi posterior. Gonoprodusele se varsă în cavitatea paleală prin intermediul
nefridiei drepte, care funcţionează ca gonoduct.
Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriţie microfagă şi
detritivora. Pot fi întâlnite atât în zonele platformelor continentale cât şi în zona abisală, la peste
7000 m adâncime.
Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se
cunosc ca fosile) se împart în două ordine - Dentaliida şi Gadilida.
Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornată adesea cu
coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt răspândite în toate mările şi oceanele, din
zona infralitorală până la peste 4000 m adâncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea
Mediterană; D. entalis se găseşte în Atlanticul de Nord.
Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric,
alungit în formă de sifon, terminat cu un disc zimţat sau nu, prevăzut cu scurte prelungiri
digitiforme. Cochilia este netedă, gracilă, cu o constricţie subaperturală. Genuri:
Siphonodentalium (Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii în Oceanele Atlantic şi
Indian, Gadulus - cosmopolit.
308
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Cephalopoda
tentacule bucale
tentacul prehensil
cap
gura
ochi
pâlnie
înotătoare
2
1
tentacul prehensil
buze
pâlnie
butonieră
orificiu anal
butoni
orificiu excretor
orificiu genital
309
Zoologia Nevertebratelor I-II
Clasa Cephalopoda
Sunt specii exclusiv marine, răpitoare, cu piciorul transformat în tentacule sau braţe
prehensile.
Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au înregistrat în cursul evoluţiei lor care a
debutat în paleozoic numeroase tipuri. In prezent supravieţuiesc doar câteva din liniile evolutive
ale cefalopodelor, care se caracterizează în special prin dispariţia cochiliei calcaroase. Ca şi la
celelalte grupe de moluşte, se disting zona cefalică – care în cazul acestui grup poartă tentaculele
prehensile situate în jurul orificiului bucal – şi masa viscerală, care are aspect alungit sau
saciform.
Capul prezintă doi ochi mari, situaţi lateral; dorsal, pe cap se găsesc alte două organe –
osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca două mici
adâncituri. Anterior se deschide orificiul bucal înconjurat de două buze circulare – buza externă
şi buza internă. Numărul tentaculelor care înconjură orificiul bucal variază de la un grup la altul.
Nautiloideele au astfel un număr de câteva zeci de tentacule scurte, retractile în teci, sepiile şi
calmarii au zece tentacule diferenţiate în două tentacule mai lungi, prehensile (care de regulă au
extremităţile palmate şi prevăzute cu ventuze – acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braţelor
prehensile) şi opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevăzute cu ventuze doar pe partea
lor internă, de la bază şi până la vârf. Caracatiţele au doar opt tentacule, toate nediferenţiate, cu
ventuze pe toată lungimea feţei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la
bază sau pe toată lungimea lor de un fald tegumentar; această structură este folosită la capturarea
prăzii. Capul este separat de masa viscerală printr-o gâtuitură. Masa viscerală este complet
învelită în manta, care se sudează cu partea dorsală a corpului şi delimitează inferior cavitatea
paleală în care se află branhiile. Cavitatea paleală are anterior o structură conică, goală pe
dinăuntru – sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite închiderea aproape
ermetică a cavităţii paleale, care rămâne astfel să comunice cu exteriorul doar prin intermediul
sifonului; la etanşare participă şi două proeminenţe musculoase situate pe manta - butonii, de-o
parte şi de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind în două adâncitur situate la baza
sifonului – butonierele. Se crează astfel o cameră închisă, din care apa poate fi expulzată la
exterior cu putere prin contracţia puternicei musculaturi a mantelei, iar forţa de reacţie astfel
formată împinge corpul cu viteză mare în direcţie opusă. Lateral, pe masa viscerală se pot
observa falduri prevăzute cu musculatură cu ajutorul cărora animalele pot înota în masa apei.
Sepiile au aceste înotătoare întinse pe toată lungimea masei viscerale în vreme ce calmarii le au
prezente doar posterior. Caracatiţele sunt lipsite de astfel de formaţiuni.
Organizaţia internă (Fig. 209; 213; 214)
- Peretele corpului cefalopodelor se deosebeşte de cel de la alte tipuri de moluşte printr-un derm
foarte gros, la nivelul căruia se găsesc celule pigmentare – cromatofori – de formă stelată. Aceste
celule vin în contact cu terminaţii nervoase, astfel încât cefalopodele sunt capabile să-şi
controleze foarte rapid culoarea corpului; cefalopodele sunt astfel capabile să-şi modifice
culoarea corpului într-o fracţiune de secundă, reuşind astfel să scape de duşmani şi să treacă
neobservate de pradă.
- Musculatura este foarte bine dezvoltată la formele actuale, care nu au corpul protejat de
cochilie. La cefalopode se diferenţiază astfel o foarte bogată musculatură a tentaculelor – aici se
pot identifica şi fibre de tip striat, o noutate pentru nevertebrate, musculatura mantalei şi
musculatura ce acţionează înotătoarele. Toate aceste fibre musculare se prind de un veritabil
schelet intern reprezentat din resturile cochiliei şi dintr-o serie de cartilaje.
Cochilia ca atare se păstrează doar la nautiloidee. La celelalte grupe cochilia a involuat şi a
devenit internă.
310
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Cephalopoda
cartilaj brahial
cartilaj
cefalic
marginea cartilaj
anterioară a ocular
peretelui dorsal al
sifonului cartilaj
nucal
septe cartilaj
dorsal
sifon
marginea cartilajul
posterioară a înotătoarei
peretelui drepte
sifonului
rostru
Lob hepatic
gura
gl. cu cerneală
Sepiile posedă dorsal aşa-numitul sepion (Fig. 208) sau os de sepie, structură ovoidal-alungită,
care prezină dorsal o lamă concavă calcaroasă dură, de care se prind ventral un mare număr de
311
Zoologia Nevertebratelor I-II
lamele calcaroase subţiri, cu spaţii pline de gaz între ele; astfel, sepionul poate fi folosit nu doar
ca punct de inserţie al musculaturii ci şi ca pneumatofor. Calmarii au o simplă “pană” cornoasă,
alungită, situată dorsal, iar la caracatiţe a dispărut orice urmă de cochilie. In ceea ce priveşte
cartilajele, la cefalopode se distinge o capsulă cartilaginoasă care protejează creierul, cartilaje
situate la baza tentaculelor, un cartilaj nucal aflat posterior faţă de capsula cefalică, şi, la sepii şi
calmari de două baghete cartilaginoase situate lateral, de-o parte şi de alta a masei viscerale,
baghete pe care se inseră musculatura care acţionează înotătoarele.
- Cavitatea generală a corpului apare în perioada embrionară sub forma a două cavităţi celomice
care se contopesc ulterior, formând în final pericardul şi structurile care învelesc rinichii,
gonadele şi stomacul.
- Sistemul digestiv este destul de asemănător cu cel de la alte tipuri de moluşte. Orificiul bucal se
continuă cu un bulb bucal sau faringe la nivelul căruia există două fălci cornoase masive, care
formează ciocul de papagal – structură cu ajutorul căreia cefalopodele sfâşie prada – şi o radulă.
La nivelul faringelui se deschid şi cele două glande salivare mari, ca şi glandele care secretă
venin, şi care sunt prezente la multe specii de cefalopode. Esofagul este lung şi îngust; străbate
creierul şi capsula care-l protejează pentru a se deschide în partea posterioară a masei viscerale
într-un stomac compartimentat în două zone – un stomac de acumulare şi altul masticator, cu
pereţii plisaţi. In stomac se deschid şi cele două componente ale hepatppancreasului – la
cefalopode pancreasul este separat de restul glandei; ficatul este masiv, situat dorsal şi bilobat,
prezentând posterior şi ventral două prelungiri care se deschid în stomac – pancreasul. Intestinul
posterior are un traseu anterior, deschizându-se anterior în cavitatea paleală, la baza sifonului.
Tot în legătură cu sistemul digestiv este şi glanda cu cerneală – o glandă rectală modificată –
care secretă o substanţă care difuzează rapid în apă, mascând astfel poziţia animalului care astfel
poate scăpa de duşmani; există şi specii abisale la care secreţia glandei cu cerneală este
fosforescentă sau specii la care secreţia eliminată în apă păstrează un timp forma corpului
animalului, creând astfel un fel de “dublură”, care de asemenea derutează adversarii.
- Sistemul respirator (Fig. 210) este reprezentat de patru branhii bipectinate la nautiloidee şi de
două branhii la celelalte tipuri; branhiile se găsesc în cavitatea paleală şi sunt în strânsă legătură
cu sistemul circulator. Acesta este format dintr-o inimă formată din patru atrii şi un ventricul la
nautiloidee şi un ventricul şi două atrii la celelalte tipuri (fiecărui atriu îi corespunde o branhie).
De la ventricul pornesc aorte anterioare şi posterioare, de o deosebită importanţă fiind aorta
anterioară care irigă creierul. Sângele ajunge în cele din urmă în lacune sanguine de unde este
colectat de vene care confluează în două structuri unice, situate la baza branhiilor – inimile
branhiale. Este vorba de fapt de dilataţii ale vaselor venoase, dotate cu musculatură proprie,
inclusiv fibre striate, care au rolul de a pompa activ sângele în branhii prin vasele branhiale
aferente. După oxigenare, sângele se întoarce în atrii prin vase branhiale eferente.
- Sistemul excretor este reprezentat de doi rinichi situaţi lateral şi anterior faţă de inimă, care se
deschid în cavitatea paleală.
- Sistemul nervos (Fig. 211) este foarte bine dezvoltat, aspect aflat în directă legătură cu modul
de viaţă extrem de activ al cefalopodelor. Astfel, ganglionii aflaţi în zona cefalică fuzionează şi
formează un creier unic ce înconjură tubul digestiv. De la acest creier pleacă nervi la ganglioni:
la cei doi ganglioni brahiali stelaţi care controlează musculatura braţelor, şi de aici la ganglionii
tentaculari, la ganglionii bucal superior şi inferior, la ganglionul visceral.
Organele de simţ sunt foarte bine dezvoltate. Ochii (Fig. 211) sunt foarte mari – sunt cei mai
mari receptori vizuali din întregul regn animal, şi au aceeaşi structură ca şi ochii de la vertebrate,
cu diferenţa că între celulele cu bastonaşe se află şi celule pigmentare. In cartilajul cefalic se află
doi statocişti iar în spatele ochilor se găsesc osfradiile – organe olfactive. In interiorul bulbului
bucal se găseşte un organ subradular cu rol gustativ iar pe suprafaţa corpului se află numeroase
terminaţii cu rol tactil, mai abundente pe tentacule.
312
Zoologia Nevertebratelor I-II
Figura 210
ventricul Cephalopoda
Aparatul
glandă
atriu pericardică circulator şi
respirator la
sepie (după
Radu)
ganglion optic
nerv paleal
cameră
posterioară
cameră anterioară
nerv optic
Ganglion brahial
retină branhie
cornee cristalin
Ganglion gastric
313
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Cephalopoda
sifon cameră
stomac
teci tentaculare
pâlnie
radulă
muşchi retractor
al pâlniei tentacule scut cefalic
limbă
anus
pâlnie
hemocel intestin
inimă
pungă cu glande branhii
spermatofori nidamentare ligament genito-
visceral
testicul
stomac
Figura 213 Cephalopoda
Organizaţia internă la calmar (Loligo) şi Nautilus
(după Levi & Levi, din Kaestner, respectiv după
Barnes)
314
Zoologia Nevertebratelor I-II
- Aparatul genital (Fig. 212). Cefalopodele au sexele separate. Masculii prezintă unul din
tentacule – tentaculul patru din stânga – modificat şi transformat într-un organ copulator,
denumit hectocotil. Gonada este unică, situată posterior, în extremitatea masei viscerale,
continuată cu un canal deferent apoi cu o veziculă seminală. După vezicula seminală urmează o
zonă dilatată – glanda prostată – iar apoi rezervorul spermatic. Pe acest traseu, spermatozoizii
sunt împachetaţi de o serie de secreţii în spermatofori. Cu ajutorul hectocotilului, spermatoforii
sunt preluaţi din cavitatea paleală proprie şi introduşi în cavitatea paleală a femelei.
Ovarul este unic, ca şi gonada masculină, fiind situat în partea posterioară a masei viscerale.
Ovulele cad în cavitatea celomică, de unde sunt preluaţi de un oviduct. Partea iniţială a
oviductului este mai dilatată, reprezentând un uter iar partea terminală este îngustă, prevăzută cu
glande. La nivelul acestei zone se deschid şi cele două glande albuminipare. Orificiul genital
femel se deschide în cavitatea paleală, în apropierea orificiilor excretoare. In apropierea
orificiului genital femel se deschid şi cele două glande nidamentare mari şi orificiile glandelor
nidamentare mici. Rolul secreţiilor acestor glande este acela de a forma învelişurile oului,
învelişuri prevăzute cu prelungiri care permite femelei să le “agaţe” de diferite suporturi.
Dezvoltarea cefalopodelor este directă, din ou ieşind un juvenil care seamănă cu adultul.
Sistematică. Clasificaţia formelor actuale se face în funcţie de structura aparatului
respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizează în funcţie de
structura cochiliei calcaroase. In funcţie de aparatul respirator, cefalopodele se împart în două
subclase, Tetrabranchiata şi Dibranchiata
Mollusca Cephalopoda
4
Figura 214 Cephalopoda
Tetrabranchiata 1 – Nautilus pompilius; Dibranchiata
– 2 - Belemnites (reconstituire şi cochilie); 3 – Spirula
spirula (10 cm); 4 – Sepiola rondeleti (5 cm); 5 –
Loligo vulgaris (15 cm) (după Radu)
Cochilia este internă, redusă la o structură calcaroasă (sepionul) sau cartilaginoasă. Lateral şi
posterior se găsesc palete înotatoare - pliuri tegumentare musculoase.
Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialişti la rang de ordin). Sepiile sunt
forme de talie mică sau medie, cu rest de cochilie calcaroasă.
316
Zoologia Nevertebratelor I-II
Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mică, cu cochilie spiraltă, compartimentată, internă.
Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula (Fig. 214.4) - este citată din zonele
tropicale ale Atlanticului şi Pacificului.
Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu înotatoare pe părţile laterale,
întinse pe toată lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii în toate mările şi
oceanele lumii, mai puţin în mările îndulcite. In apele europene este comună Sepia officinalis.
Familia Sepiolidae (grup ridicat în unele clasificaţii la rang de ordin). Sunt specii de talie mică,
cu corpul rotunjit şi înotătoarele scurte şi rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti (Fig.
214.5) este o specie de 6-8 cm, destul de comună în Mediterana.
Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depăşesc 1 cm lungime
ca adult, la care cochilia internă dispare cu totul. Sunt întâlnite în zona australiană şi indo-
pacifică; ca reprezentant menţionăm pe Idiosepis pygmaeus.
Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea
considerat ordin în unele clasificaţii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune înotatoare, de
talie mică, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata într-o
structură internă cornoasă. Multe specii trăiesc în aglomeraţii mari.
Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, întâlnite în toate mările şi oceanele.
Loligo vulgaris (Fig. 214.6), calmarul comun, este una dintre cele mai răspândite specii ale
acestui grup.
Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie
mică şi medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formează cârduri imense, exploatabile
industrial.
Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare şi braţe inegale. Braţele
prehensile sunt extrem de lungi. Pe braţele bucale, alaturi de ventuze exista ciri.
Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adâncime - de exemplu Taningia
danae - cu braţele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de
dimensiunile unei lamâi care produc o lumină galbenă, situaţi terminal, pe braţele prehensile.
Această specie interesantă a fost semnalată din Atlantic şi Pacific, adesea regurgitată de caşaloţii
capturaţi.
Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mică, locuitoare ale adâncurilor oceanice
de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse şi cu ochii pedunculati.
Cităm din această familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian şi pe Batotheuma lyromma din
Oceanul Atlantic.
Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare şi foarte
mare. Exemplarele capturate sau eşuate pe ţărm ating până la 20 m lungime cu braţele întinse, iar
după resturile regurgitate de caşaloţi se apreciază că ar putea exista exemplare de Architeuthis
(Fig. 215) de până la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar două exemple de
specii din acest interesant grup de cefalopode.
Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe
baza unor exemplare colectate pe fundurile adânci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis
infernalis (Fig. 215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt braţe bucale unite printr-o
membrana largă iar cele două braţe prehensile, situate înafara coroanei de braţe bucale, dorso-
lateral, retractile în două buzunare tegumentare. Pe tentacule există un singur şir de ventuze
încadrate de ciri. Ochii acestor vieţuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingând
1/6.
Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie
absente, cu opt tentacule, cu sau fără ciri.
317
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Cephalopoda
Figura 215
Cephalopoda
1 – Decapoda,
Teuthoidea: Architeuthis
sp. – exemplar eşuat în
1954 la Rahneim, în
Norvegia (după Barnes);
2 Decapoda
Vampyromorphida –
Vampyroteuthis
infernalis (după
Pickford, din Kaestner)
318
Zoologia Nevertebratelor I-II
Mollusca Cephalopoda
hectocotil
1
2
Octopoda Incirrata –
Argonauta argo 1 – mascul, cu
hectocotilul devaginat, 2 –
fenela, 3 – cochilia ovigeră
(după Naef, din Radu)
Octopoda Incirrata
Octopus vulgaris, în
repaus şi înotând (după
Merculiano, din
Kaestner)
319
Zoologia Nevertebratelor I-II
Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mică, cu tentacule prevăzute cu ventuze şi ciri.
Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae.
Subordinul Incirrata. Sunt specii fără ciri pe tentacule, cu unul sau două şiruri de
ventuze. In acest grup intra 170 de specii încadrate în trei suprafamilii.
Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii având un braţ
hectocotilizat, detaşabil, în vreme ce femelele poartă o cochilie ovigeră pergamentoasă,
necompartimentată, secretată de braţele dorsale care sunt lăţite ca nişte discuri. Ca reprezentant
cităm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216).
Suprafamilia Octopodidae include caracatiţele tipice, cu corp saciform cu sau fără excrescenţe,
cu opt tentacule egale şi palmatură de regulă redusă. Talia lor poate atinge 8 - 10 m şi 272 kg, cât
are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, răspândită pe coastele pacifice ale Americii
de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe două
rânduri) şi Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur şir). Haplochlaena lunulata este
o specie indo-pacifică de talie mică (nu depăşeşte 15 cm) de culoare galbenă cu pete circulare de
culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos şi pentru om.
Traieste în zona infralitorală, hrănindu-se cu peşti sau alte moluşte.
Fosilele celor mai vechi moluşte datează din cambrianul inferior, când existau cel puţin
două din clasele actuale - monoplacoforele şi gasteropodele. Bivalvele şi cefalopodele sunt
cunoscute din cambrianul superior în timp ce poliplacoforele şi scafopodele doar din silurian.
Fosile de aplacofore nu se cunosc.
In ceea ce priveşte strămoşii grupului, concepţia clasică care se bazează pe o serie de
trăsături de la grupele de moluşte primitive, şi în special prezenţa larvei trocofore în ontogeneza
acestora, indică o evoluţie a moluştelor din strămoşi de tip anelidian. Aceasta ipoteză s-a impus
tot mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerţienii ca grup de origine al moluştelor sau
chiar plathelminţii. Date recente de biologie moleculară arată că există o înrudire a moluştelor cu
anelidele, ambele grupe fiind plasate împreună în grupul mai mare Lophotrochozoa.
Cât priveşte primele moluşte, acestea au fost reconstituite în mod teoretic. Astfel,
moluscul primitiv este considerat ca fiind prevăzut cu o cochilie conic-aplatizată, fără urme de
torsiune. Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate,
după cum o indică structura moluştelor primitive actuale - monoplacoforele şi poliplacoforele.
Poliplacoforele pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundară care şi-au păstrat structura
metamerică a placilor cochiliei.
La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dacă
cele mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja în cambrianul inferior apar forme cu
cochilia înrulata, asemănătoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine,
vegetariene; formele carnivore apar mai târziu, în ultima parte a permianului, de când datează
primele cochilii prevăzute cu sifon. Ulterior, în mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare
maximă în timp ce ierbivorele intră în declin. In ce priveşte grupele sistematice de gasteropode,
primele se diferenţiază prosobranchiatele diotocarde şi ulterior monotocarde. Ambele grupuri
taxonomice dezvoltă un mare număr de tipuri marine, multe dintre acestea existând şi în prezent.
Opisthobranhiatele apar mai târziu, ca o consecinţă a detorsionarii masei viscerale şi a reducerii
cochiliei până la dispariţia ei totală. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde
în cea mai mare parte, apar la sfârşitul devonianului şi începutul carboniferului. In mezozoic,
diversificarea grupelor de gasteropode continuă, pentru ca în terţiar şi cuaternar faunele de
gasteropode să difere prea puţin de cea actuală, toate grupele importante de gasteropode făcându-
şi apariţia în decursul mezozoicului.
320
Zoologia Nevertebratelor I-II
Bivalvele cele mai primitive se caracterizează prin dentiţie de tip taxodont. Din acest tip
de bivalve au evoluat celelate tipuri; în paralel cu dentiţia au loc şi modificările aparatului
respirator. Perioada de maximă înflorire a bivalvelor este mezozoicul, când se înregistrează cele
mai multe grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel încât în prezent grupul înregistrează un
declin uşor.
Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de
tip ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfârşitul permianului şi începutul
triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o
evoluţie marcată de înrularea cochiliei; maximul evolutiv îl ating la mijlocul ordovicianului până
în devonianul inferior. După un regres, în perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fără a
atinge însă maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar în triasic iar spre sfârşitul acestei epoci
geologice începe şi declinul formelor cu cochilia înrulata. In Cretacic mai persistă un singur gen,
probabil un strămoş al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen.
Amoniţii - forme cu cochilia înrulată, se dezvoltă masiv în jurasic şi cretacic, ulterior disparând
fără să lase urmaşi. Dibranhiatele au o evoluţie mai puţin spectaculoasă. La începutul
mezozoicului se diferenţiază grupa belemniţilor, care la sfârşitul acestei ere cedează locul
calmarilor, consideraţi ca derivând din acest grup. Tot în mezozoic, din linii care evoluează
paralel cu belemniţii se dezvoltă strămoşii sepiilor şi caracatiţelor actuale, însă dat fiind lipsa
unor structuri interne bine fosilizabile evoluţia acestor grupe este mai obscură comparativ cu a
grupelor precedente.
321