Sunteți pe pagina 1din 53

Zoologia Nevertebratelor I-II

Increngătura M O L L U S C A

Moluştele sunt după artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca mărime de pe
Terra, numărul lor depăşind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a moluştelor sunt marine,
existând însă şi specii dulcicole – aparţinând la două clase – şi terestre – aparţinând unei singure
clase. Denumirea grupului vine de la faptul că au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre
moluşte au corpul protejat de structuri calcaroase care formează diferite tipuri de cochilii sau
alcătuiesc structuri de protectie şi de suport pentru musculatură. Uneori, în loc de cochilie, unele
moluşte pot prezenta spiculi calcaroşi. Segmentarea oului la moluşte este de tip spiral.
Grupul a fost împărţit în mai multe clase, toate cu reprezentanţi în prezent. Unii autori
consideră că o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot moluşte – hioliţii sau unele tipuri din
fauna de la Ediacara, cum este de exemplu Kimberella – însă acest aspect se cere demonstrat.

Clasa Aplacophora (Solenogastra)

Aplacoforele reprezintă un grup mic de moluşte - circa 240 de specii - de talie relativ
mică şi corp vermiform. Trăiesc la adâncimi variabile, atât în zone infralitorale cât şi la adâncimi
de peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile şi microfage, altele sunt carnivore,
specializate pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale.
Morfologie externă (Fig. 180)
- Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fără segmentaţie. La acest grup, schema de baza de la
moluşte - care presupune existenţa capului, masei viscerale învelite în manta şi a piciorului
musculos - este alterată. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe
partea ventrală a corpului se întinde şanţul paleal (care poate lipsi total la unele specii), lărgit
posterior într-o cavitate cloacală. In această cavitate se găsesc ele două branhii, aici se deschide
orificiul anal şi orificiile excretoare. Cochilia este absentă, tegumentul producând în schimb o
cuticulă groasă în care se găsesc structuri calcaroase aciculare sau în formă de solzi,
asemănătoare cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialişti grupează
aplacoforele şi poliplacoforele într-o subîncrengătură aparte - Aculifera (sau Amphineura), faţă
de restul claselor de moluşte, care formează subîncrengătura Conchifera. Piciorul este de
asemenea extrem de redus, cu aspect de lama longitudinală dispus în interiorul şantului paleal,
deplasarea fiind realizată prin mişcări asemănătoare cu cele ale viermilor.
Organizaţia internă
- La exterior, corpul este acoperit cu un tegument la nivelul căruia se găsesc structuri calcaroase
cu aspect de spiculi, caracteristice grupului. Sub tegument urmează musculatura, dispusă pe mai
multe straturi. Sacul musculo-cutaneu este bine dezvoltat. Se disting următoarele straturi de
musculatură - un strat de musculatură circulară, două straturi de musculatură diagonală şi un strat
de musculatură longitudinală.
- Tubul digestiv este scurt şi drept. Intestinul prezintă diverticule laterale. Unele specii prezintă
radulă în bulbul bucal, caz în care sunt prezente şi glande salivare.
- Aparatul respirator este slab dezvoltat. La cea mai mare parte a speciilor schimburile gazoase
se realizează la nivelul tegumentului; la alte specii, în cavitatea paleală există două branhii
bipectinate de origine tegumentară care încadrează orificiul anal.
- Aparatul circulator este redus deasemenea, în legatură cu slaba dezvoltare a aparatului
respirator. Inima este situată într-o cavitate pericardică şi este formată dintr-un ventricul situat
anterior şi un atriu situat posterior.
Aparatul excretor este alcătuit din două nefridii care comunică cu pericardul şi se deschid în
cavitatea cloacală; nefridiile au de asemenea rol de gonoducte.
269
Zoologia Nevertebratelor I-II

Organ senzorial preoral Mollusca


Aplacophora

Cavitate paleală
Orif. bucal Şanţ paleal 1

Şanţ paleal

Branhii
tegumentare

2
Cloac branhial 3
gonadă

pericard
branhii

nefridie

Orif bucal
Orificiu anal

cloac
6
branhii
5 Figura 180 Aplacophora
1 – Epimenia verrucosa; 2 – Neomenia carinata;
3 – Proneomenia sluiteri; 4 – Rhopalomenia
aglaopheniae (Solenogastra); 5 - Chaetoderma
nitidulum (Caudofoveata); 6 – Chaetoderma –
extremitatea posterioară (1,3 – după Salvini-
Plaven, din Kaestner; 2,4,5,6 – după Radu)

270
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Sistemul nervos este relativ bine dezvoltat. Există ganglioni cerebroizi, ganglioni pleurali şi
ganglioni pedioşi şi patru cordoane nervoase longitudinale - două dorsale şi două ventrale, legate
între ele prin comisuri şi conective. Aspectul general al sistemului nervos pastrează un tip
metameric. Organele de simţ sunt reduse. Pe lângă terminaţiile senzoriale tactile există şi două
organe chemo-gustative.
- Aplacoforele sunt animale hermafrodite sau cu sexele separate. Gonadele sunt de regulă
perechi (rar sunt fuzionate) iar produsele genitale sunt eliminate prin gonoducte în pericard de
unde ajung în apă prin intermediul nefridiilor. In dezvoltarea ontogenetica a aplacoforelor apare
o larvă asemănătoare cu trocofora anelidelor polichete.
Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se împart în două subclase, principalele
criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator şi a şanţului paleal.
Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii aparţinând acestui grup se caracterizează
prin şanţ paleal absent total sau redus la o mică incizie situată ventral-posterior şi subterminal; în
cavitatea cloacală se găsesc două ctenidii. In funcţie de structura radulei, se diferenţiaza trei
familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae.
Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizează prin şanţ paleal
prezent pe aproape toată lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau uşor aplatizat
lateral, cu cavitatea cloacală situată subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In funcţie de
structura integumentului se împarte în trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae,
Proneomeniidae.

Clasa Polyplacophora

Grup incluzând circa 1000 de specii de moluşte cu certe trăsături de primitivitate care
indică afinităţi mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile încă din silurianul
inferior. Sunt specii exclusiv marine, trăind în zonele infralitorale, pe stânci.
Morfologie externă (Fig. 181)
Dorsal, corpul este protejat de opt plăci calcaroase imbricate care formează o carapace de
protecţie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte şi de alta a cochiliei se gaseşte o
extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gaseşte şanţul paleal, la nivelul
căruia sunt plasate branhiile. Anterior se găseşte capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior
musculos, puternic, ce asigură o fixare eficientă a animalului în zonele cu ape agitate din
apropierea ţărmului. Orificiul anal se deschide posterior, în şanţul paleal. Lateral, tot în şanţul
paleal se deschid orificiile excretoare şi genitale.
Organizaţia internă (Fig. 181.3)
- Cochilia este formată din patru straturi: un periostracum cu structură granulară, străbătut de
estete (organe de simţ), ostracum, articulamentum (strat caracteristic poliplacoforelor) şi
hipostracum.
- In tegument se găsesc numeroşi spiculi calcaroşi. Musculatura, în afara muşchilor piciorului şi
a celor care acţionează plăcile cochiliei, este relativ slab dezvoltată.
Sistemul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu un bulb bucal (faringe) la nivelul căruia se
găsesc radula şi cele două fălci chitinoase cu care animalul răzuie filmul de microorganisme de
pe suprafaţa stâncilor. Urmează un esofag scurt, apoi un stomac scurt şi larg. Intestinul posterior
este lung şi contorsionat (este de patru ori mai lung decât corpul), deschizându-se în rect.
Glandele anexe tubului digestiv sunt cele două glande salivare deschise în bulbul bucal anterior
faţă de cele două glande zaharoase, hepatopancreasul, masiv, bilobat şi ramificat, deschis prin
mai multe canale în stomac.

271
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca
Polyplacophora Zonă cefalică

Orif. bucal
perinotum
Şanţ paleal

branhii

Plăci dorsale
picior

anus
1
2
Placă posterioară
branhii

nefridie

ovar
oviduct

Ţeti cuticulari pericard

inimă

3 plăci

Pliu
tegumentar
4
5
6
Figura 181 Polyplacophora
Chiton sp. 1 –vedere dorsală, 2 – vedere ventrală; 3 – organizaţie internă;
4 – Acanthochiton fascicularis; 5 – Placiphorella stimpsoni (Pacificul de
vest); 6 – Cryptoplax oculatus (Pacificul de vest) (1,2 – după Pilsbry şi
Fischer-Piette et Franc; 4 – după Blumrich; 5 – după Plate; 6 – după
Pilsbry – din Kaestner).

272
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Sistemul respirator este reprezentat de 3 - 80 de perechi de branhii bipectinate, piramidale,


situate metameric în şanţul paleal. La poliplacofore se poate observa o reducere progresiva a
branhiilor, primele dispărând cele din zona capului.
- Sistemul circulator. Inima este tricamerală, fiind alcătuită dintr-un ventricul şi două atrii. In
regiunea posterioară a inimii, cele două atrii comunică unul cu celălalt. De la ventricul porneşte
anterior aorta, care se ramifică, sângele varsându-se în final în lacune sanguine. Din aceste
lacune, sângele ajunge după ce scaldă organele interne la nefridii şi apoi la branhii, prin cele
două artere branhiale prevăzute cu vase branhiale aferente. După oxigenare, sângele ajunge prin
vasele branhiale eferente în cele două vene branhiale care îl transporta la atrii.
- Sistemul excretor este reprezentat de două nefridii lungi, saciforme, cu numeroase ramificaţii
care comunică cu pericardul prin câte un orificiu renopericardic. Orificiile excretoare se deschid
în şanţul paleal, în treimea posterioară a corpului.
- Sistemul nervos constă dintr-un inel periesofagian de la care pleacă patru cordoane nervoase
longitudinale: două paleoviscerale şi două pedioase. Cordoanele paleoviscerale se unesc
deasupra anusului. Toate cele patru cordoane sunt unite cu comisuri dispuse simetric, sistemul
nervos având un aspect metameric. Ganglionii sunt puţini comparativ cu alte grupe de moluşte,
existând doar doi bucali şi doi subradulari. Organele de simţ sunt reprezentate prin estete (organe
cu rol senzorial tactil, percepând mişcările valurilor); la unele specii estetele devin ochi simpli,
cu corp vitros, cristalin şi celule fotoreceptoare.
- Aparatul genital. Sexele sunt separate. Gonadele sunt unice şi provin prin fuzionarea a două
glande genitale simetrice, după cum o demonstrează situaţia de la poliplacoforele primitive şi
existenţa a două gonoducte şi a două orificii genitale. Fecundaţia este externă, în timpul
dezvoltării aparând o larvă foarte asemănătoare cu trocofora anelidelor polichete.
Sistematică. In funcţie de structura ansamblului de plăci chitinoase şi a musculaturii
asociate acestora, poliplacoforele se împart în trei ordine: Lepidopleurida, Ischnochitonida şi
Acanthopleurida.
Ordinul Lepidopleurida include circa 60 de specii la care plăcile cochiliei nu prezintă
suprafaţă de inserţie, sau, când acestea există, nu apar incizii; perinotum este îngust, cu spiculi
puţini sau deloc. Branhiile sunt prezente doar în părţile lateral-posterioare ale şanţului paleal.
Sunt raspândite în Atlantic, Pacificul de Vest, mările arctice şi antarctice. Cele mai importante
familii din acest grup sunt Lepidopleuridae, Hanleydae.
Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizează prin
plăci prevăzute cu suprafeţe de inserţie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numeroşi, iar
branhiile sunt situate pe toată lungimea şanţului paleal. In Marea Neagră pătrund doi
reprezentanţi ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) şi Middendorfia
caprearum (fam. Callistoplacidae) ambele întâlnite în zona infralitorală pietroasă de la sud de
Constanţa. L. cinereus poate atinge însă în alte zone ale arealului său adâncimi mult mai mari
(180 m adâncime în Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae,
Callochitonidae.
Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei
prevăzute cu suprafeţe de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, îmbracă plăcile cochiliei
astfel încât le maschează uneori cu totul. Uneori ating talie mare - până la 33 de cm
(Cryptochiton stelleri din Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton
fascicularis în apele europene, Cryptoplax oculatus - în Oceanul Pacific.

273
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca
Monoplacophora

branhii manta

şanţ paleal
1
2
buza superioară
orif. bucal

picior
tentacule velum anus
bucale

buza inferioară

3 4

muşchi retractori ai Orif. bucal


piciorului
branhii nefridii

Figura 182 Monoplacophora

Neopilina galathea 1 – cochilia


văzută dorsal; 2 – animalul
văzut ventral; 3 – zona cefalică;
4 – cochilia larvară; 5 –
organizaţia internă (după
Lemche et Wingstrand, din
Kaestner)

gonadă

5 atrii
ventricule
anus

274
Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Monoplacophora

Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de moluşte, păstrând în


structura lor internă cele mai multe trăsături de primitivitate. Descrise ca grup în 1940 pe seama
unor fosile datând din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite în 1952 în dreptul
coastelor panameze, la adâncimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore
au fost descrise din zona fundurilor adânci din lungul ţărmului Americii de Sud.
Morfologia externă (Fig. 182)
Corpul este protejat de o cochilie conică, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot
observa striuri de creştere, în rest ornamentaţia lipsind. Cochilia era groasă la formele fosile, pe
câta vreme formele actuale au o cochilie subţire. Ventral, se observă anterior orificiul bucal,
înconjurat de o buză dorsală şi una ventrală; lateral faţă de orificiul bucal se găsesc doi lobi iar
inferior şi lateral două grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv şi circular, fiind înconjurat
de şanţul paleal în care se găsesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide
posterior, deasupra piciorului.
Organizaţia internă. Musculatura este diferenţiată în muşchi, cei mai importanţi fiind
muşchii retractori ai piciorului (opt perechi, dispuse metameric).
- Tubul digestiv este complet. La nivelul cavităţii bucale există o radulă, tot aici deschizându-se
şi glanda salivară şi cele două diverticule faringiene. Intestinul este lung şi contorsionat. La
punctul de unire cu stomacul se găseşte un cecum dorsal în care este situat stiletul cristalin.
- Respiraţia se face prin cele 5 perechi de branhii metamerice situate în şanţul paleal, pe părţile
laterale ale corpului.
- Aparatul circulator păstrează de asemenea urme de metamerie, în strânsă legatură cu structura
aparatului respirator. Inima, situată dorsal şi învelita în pericard prezintă două ventricule
simetrice şi zece atrii lungi, fiecare atriu fiind în legătură cu una din branhii.
- Aparatul excretor este de asemenea metamerizat. Cele 6 perechi de nefridii sunt dispuse
lateral, simetric, orificiile excretoare deschizându-se în şanţul paleal.
- Sistemul nervos este asemanator cu cel de la poliplacofore. Anterior există un inel nervos de la
care pornesc patru cordoane nervoase longitudinale, legate între ele două câte două prin comisuri
dispuse metameric.
- Sexele sunt separate, existând şi la nivelul aparatului genital urme de metamerie. Gonadele
sunt în număr de patru, perechi, fiind situate pe laturile corpului. Gonoductele se deschid în patru
nefridii, porii excretori ai acestora servind şi ca orificii genitale.
Ecologie. Monoplacoforele sunt vieţuitoare bentale, trăind la adâncimi de 2500 - 6500 m.
In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii răspândite în Pacificul de Nord şi Est, în sudul
Oceanului Atlantic, Oceanul Ingheţat de Nord şi golful Aden (Oceanul Indian).
Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse într-o singurăa
familie - Neopilinidae, cu două genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, în zona Pacificului
de sud-est; N. valeronis în largul coastelor Californiei) şi Vema (V. hyalina - în largul coastelor
Californiei; V. antarctica - în apele Antarcticii din sudul Australiei).
Adevărate fosile vii, monoplacoforele au o deosebită importanţă teoretică. Studiul lor
permite aprecierea modului în care au evoluat celelalte grupe de moluşte, şi, deasemenea,
permite schiţarea aspectului grupului ancestral care a dat naştere moluştelor.

275
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca pneumostom
Gasteropoda tentacule posterioare

apex

orif.bucal
picior
2
orif glandei
brâul mantalei Tentacule anterioare pedioase
1
orif. genital
cap

anfract

sutură

Canal
posterior
(anal)
talpa piciorului

3
anfract bazal

apex

margine
columelară

peristom Canal anterior


(sifon)

apertură
ombilic 6
4

Figura 183 Gasteropoda


Helix ponatia – 1 – morfologie externă; 2 –
capul văzut anterior; 3 – vedere inferioară;
4 – cochilia; 5 – cochilia secţionată; 6 –
Trophon breviatus – structura cochiliei (1-
5 – după Radu; 6 – după Grossu)

6
columelă

276
Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Gasteropoda

Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de moluşte, cuprinzând peste 90 000
de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralată în
care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezintă o zonă cefalică destul de
slab individualizată, masa viscerală protejată de cochilie şi piciorul, o formaţiune lăţită, în formă
de talpă, cu ajutorul căreia anumalul se deplasează alunecând pe substrat. Unele specii de
gasteropode au cochilia redusă sau absentă, altele prezintă o serie de formaţiuni externe care le
conferă un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii
marine.
Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livadă - Helix pomatia,
răspândit în toate regiunile ţării.
Morfologie externă (Fig. 183)
Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentând anterior orificiul bucal, mărginit
de două buze laterale şi una ventrală. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase.
Dorsal, pe cap există două tentacule oculare lungi şi alte două tentacule mici, labiale, cu rol
tactil. Pe lângă receptorii vizuali, tentaculele mari prezintă şi terminaţii nervoase cu rol olfactiv
şi tactil.
Piciorul este o formaţiune musculoasă pe care animalul se târăşte, ajutat şi de secreţia
bogată a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termină cu un vârf îngustat, care depăşeşte cu
mult cochilia.
Cochilia are formă globuloasă, fiind înrulată în spirală de patru ori şi jumătate, de la
stânga la dreapta (cochilie dextră; tipul opus, în care înrularea se face invers, spre stânga, poartă
numele de tip senestru). De regulă, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextră, fie senestră,
existând însă şi cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de înrulare. La exterior, cochilia
este acoperită de o pătură organică, pigmentată în nuanţe de brun, denumită periostracum, sub
care se află cele două straturi de lamele calcaroase care alcătuiesc peretele cochiliei - ostracum şi
hipostracum. In primul strat (Fig. 184), lamelele de carbonat de calciu şi de conchiolină sunt
dispuse perpendicular pe suprafaţa cochiliei în timp ce în hipostracum lamelele de carbonat de
calciu alternează cu cele de conchiolină şi sunt dispuse paralel cu suprafaţa cochiliei. Straturile
calcaroase se sprijină pe stratul epitelial extern al mantalei, care le şi secretă.
Secţionată longitudinal, cochilia se prezintă ca un tub spiralat dispus în jurul unui ax central
denumit columelă. Columela poate fi goală la interior, în acest caz inferior observându-se un
orificiu denumit ombilic alături de deschiderea ultimei ture de spiră - apertura. Marginea
aperturii poartă numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, în vreme ce
la alte genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, în acest caz
columela continuându-se cu o formaţiune alungită denumită sifon. In anotimpul rece, adulţii
speciilor terestre se retrag în cochilie pe care le închid cu un căpăcel calcaros denumit epifragm.
Masa viscerală, învelită în manta, se află în interiorul cochiliei, având de asemenea formă
spirală. In zona peristomului, mantaua formează un pliu tegumentar - brâul mantalei - la nivelul
căruia se găsesc numeroase glande calcaroase a căror secreţie determină creşterea în dimensiuni
a cochiliei. Tot pe brâul mantalei se distinge o deschizătură - pneumostomul - prin care cavitatea
paleală comunică cu exteriorul. Cavitatea paleală, delimitată între manta şi masa viscerală în
zona anterioară a acesteia din urmă. La gasteropodele terestre, cavitatea paleală se vascularizează
şi are rol de plămân, motiv pentru care mai poartă şi denumirea de cavitate pulmonară. La
gasteropodele marine, în cavitatea paleală se găsesc branhiile. Posterior, lângă pneumostom se
deschide orificiul anal. Pneumostomul îşi poate modifica diametrul datorită acţiunii unor muşchi,
animalul putând astfel controla umiditatea din interiorul cavităţii paleale.

277
Zoologia Nevertebratelor I-II

ostracum periostracum Mollusca


Gasteropoda

a b

c d e f

Tesut conjunctiv
g h i j

hipostracum

Figura 184 Gasteropoda epiteliu


1 – structura cochiliei (după Radu); 2 – ornamentaţia cochiliei (după Grossu) a – spini; b – noduli
(mameloane); c – striuri spirale; d – şnururi spirale; e – striuri; f – coaste; g – zbârcituri; h –
sculptură cancelată; I – structură reticulată; j – carenă.

dinţi radulari mediani dinţi radulari marginali

1 faringe

Figura 185 Gasteropoda esofag


1 – radula; 2 – falca
cornoasă (după Radu)

Glandă salivară

stomac
anus

hepatopancreas
Intestin
posterior

Intestin subţire
Figura 186 Gasteropoda
Structura aparatului
hepatopancreas digestiv (după Radu)

278
Zoologia Nevertebratelor I-II

Organizaţia internă (Fig. 186)


- Tegumentul este alcătuit dintr-un epiteliu unistratificat, cu celule ciliate pe talpa piciorului şi
neciliate în rest. Printre celulele epiteliale se deschid canalele celulelor secretoare mucoase sau
calcaroase (mai numeroase pe brâul mantalei). Corpul celular al acestora se află situat în derm,
glandele mucoase fiind alungite şi transparente în timp ce celulele calcaroase sunt masive şi
opace. La nivelul dermei se află fibre conjunctive, fibre musculare, lacune şi cromatofori.
- Musculatura prezintă particularităţi deosebite, în consonanţă cu modul de viaţă al
gasteropodelor. La nivelul dermului există o bogată şi puternică musculatură, formată din muşchi
diagonali, longitudinali şi transversali. O a două categorie de muşchi sunt cei retractori, care se
prind cu un capăt de columelă şi cu celălat capăt de diverse zone ale corpului. Există astfel
muşchi retractori ai piciorului, ai tentaculelor, faringelui, tractului genital. O serie de muşchi mai
mici acţionează piesele masticatoare la nivelul cavităţii bucale.
- Tubul digestiv. Orificiul bucal este protejat la exterior de cele trei buze şi se deschide într-un
faringe. La acest nivel se găsesc o serie de formaţiuni care servesc la mărunţirea hranei,
formaţiuni caracteristice gasteropodelor. Pe planşeul cavităţii faringiene, imediat deasupra gurii
se află o falcă semilunară, cu 6 - 7 coaste transversale (Fig. 185). Această formaţiune este de
consistenţă cornoasă şi serveşte la răzuirea alimentelor. Pe planşeul inferior, spre mijlocul
faringelui se găseşte un cartilaj puternic, acoperit cu o peliculă conjunctivă prevăzută cu
numeroşi dinţi care au rolul de a mărunţi fin hrana; această structură poartă numele de radulă.
Dispoziţia dinţilor este caracteristică fiecărei specii, acest caracter putând fi folosit cu succes în
identificare; dinţii radulei nu sunt identic conformaţi, distingându-se dinţi mediani, marginali şi
obişnuiţi, situaţi în restul zonelor. In spatele limbii, se află o înfundătură prevăzută cu celule
odontoblaste care dau naştere în permanenţă la noi dinţi, dinţii radulei consumându-se continuu.
Faringele se deschide într-un esofag lung, dilatat în partea din mijloc, care serveşte la
acumularea alimentelor. De-o parte şi de alta a esofagului se află cele două glande salivare mari,
care se deschid în faringe, ca şi cele două glande salivare mici, accesorii. Secreţia glandelor
salivare conţine amilază. Stomacul este mic, rotund, fără alte particularităţi în afara canalelor
hepatopancreasului care se deschid la acest nivel. După stomac urmează un intestin lung, care se
îndreaptă la început spre vârful cochiliei, apoi se întoarce şi se deschide alături de pneumostom
printr-un orificiu anal. Porţiunea terminală a intestinului se diferenţiază într-un rect scurt.
- Aparatul respirator. Cavitatea paleală este puternic vascularizată, constituindu-se într-n plămân
veritabil. Această formaţiune lipseşte la gasteropodele marine, care în cavitatea paleală au două
branhii (la formele primitive) sau una singură.
- Aparatul circulator este de tip deschis. Inima, învelită în pericard, este bicamerală la Helix
fiind formată dintr-un atriu şi un ventricul, situată sub cochilie, în partea posterioară a cavităţii
paleale. Din ventricul pleacă artera aortă care se bifurcă într-o arteră cefalică şi una viscerală.
Aceste artere sunt bogat ramificate, ultimele ramificaţii deschizându-se în lacune sanguine.
Sângele venos este colectat de numeroase vase care confluează în vena circulară, de la care
pleacă o reţea bogată la nivelul cavităţii paleale. In acest mod se realizează oxigenarea sângelui
venos prin contact cu aerul atmosferic aflat în cavitatea paleală. Sângele oxigenat este colectat în
final de vena pulmonară care îl transportă la atriu. Astfel, prin inimă circulă doar sânge oxigenat.
Pigmentul respirator al sângelui este hemocianina.
- Aparatul excretor este reprezentat la melcul de livadă printr-un rinichi unic - organul lui
Bojanus, situat între inimă şi rect. Acest rinichi apare ca un sac de culoare galben-cenuşie, cu
pereţi plisaţi, continuat cu un canal excretor lipit de partea terminală a intestinului posterior.
Orificiul excretor se deschide imediat lângă cel anal. Sacul ce constituie rinichiul comunică cu
pericardul prin orificiul renopericardic.
- Sistemul nervos este alcătuit din ganglioni cerebroizi, pleurali, parietali şi viscerali, uniţi prin
conective situate de-o parte şi de alta a tubului digestiv şi o serie de ganglioni situaţi în restul
corpului, legaţi de primii prin conective mai subţiri.
279
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca
Gasteropoda
vagin
punga săgeţii
cloac genital

penis

canal deferent

muschi retractor
glande multifide
glandă albuminipară
flagel
oviduct

buzunar de receptacul
fecundaţie seminal

canal hermafrodit

Figura 187
Gasteropoda
Helix pomatia - structura glandă hermafrodită
aparatului genital (după
Baudelot, din Kaestner)

Figura 188
Gasteropoda
Helix ponmatia –
stânga – săgeata
dragostei; dreapta –
depunerea pontei
(după Radu)

280
Zoologia Nevertebratelor I-II

Organele de simţ sunt reprezentate de ochi situaţi în vârful tentaculelor sau la baza acestora,
statociste (în număr de două, situate în apropierea ganglionilor pedioşi), organe olfactive (la
Helix pomatia există câte o pată olfactivă situată pe tentaculele mari, în apropierea ochilor) şi un
organ gustativ - organul subradular.
- Sitemul genital (Fig. 187) este hermafrodit. Gonada este unică, fiind denumită din acest motiv
glandă hermafrodită, şi este situată în partea superioară a masei viscerale. De la gonadă porneşte
un canal hermafrodit menţinut de o membrană în poziţie “plisată”; acest canal se deschide într-
un buzunar de acuplare, unde se deschide şi glanda albuminipară (o glandă masivă, alungită, care
ocupă o parte importantă a masei viscerale din zona superioară a cochiliei) şi de unde pornesc
gonoductele. Spermiductul şi oviductul au în prima lor jumătate un traseu comun, ele
reprezentând de fapt un canal unic despărţit în două conducte printr-o gâtuitură longitudinală.
Spermiductul este subţire şi îngust în vreme ce oviductul este gros, masiv şi cu pereţii plisaţi.
Spermiductul şi oviductul se despart pentru a se reuni în porţiunea lor terminală. In legătură cu
aparatul genital femel este şi receptaculul seminal, care se deschide în vagin printr-un canal
foarte lung. Tot în partea terminală a aparatului genital femel - la nivelul vaginului - se deschid şi
glandele multifide. Aparatul genital mascul se termină cu un canal deferent cu o porţiune
musculoasă - un penis devaginabil - prevăzut cu un flagel lung, care are rolul de a împinge
pachetele de spermatozoizi până în receptaculul seminal. Tot în legătură cu aparatul genital este
şi aşa-numita pungă a săgeţii. Aceasta este o formaţiune musculoasă, în interiorul căreia se
secretă o structură calcaroasă, ascuţită, care în timpul acuplării este proiectată prin orificiul
genital în corpul partenerului de acuplare, înţepătura având rolul de a determina excitarea
acestuia. La alte specii, cum sunt cele ale genului marin Conus, punga săgeţii vine în legătură cu
glande care conţin un venin puternic. Gasteropodele din acest grup pot astfel vâna specii mult
mai rapide sau se pot apăra cu succes de duşmani; veninul unora dintre specii este mortal şi
pentru om.
Dezvoltarea gasteropodelor narine se face prin intermediul unor larve veligere, în timp ce la
formele terestre şi la formele dulcicole derivate din forme terestre dezvoltarea se face direct,
stadiile larvare fiind depăşite în timpul dezvoltării în interiorul oului.

Sistematică. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se împart în funcţie de structura
sistemului nervos şi a celui respirator, ca o consecinţă a torsiunii şi ulterior a detorsiunii masei
viscerale. Clasificarile mai vechi împart gasteropodele în trei subclase, în funcţie de tipul de
aparat respirator. Alte clasificaţii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase
longitudinale, care pot fi încrucişate sau nu (Fig. 189; 190; 191), pentru a distribui gasteropodele
în două subclase - Streptoneura şi Euthyneura, în prima intrând fostele prosobranchiate iar în a
două opistobranhiatele şi pulmonatele.

Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata)

Cuprinde peste 60 000 de specii de gasteropode marine (puţine sunt dulcicole) cu


cordoanele nervoase longitudinale încrucişate. Sistemul respirator este reprezentat de două sau o
singură branhie, îndreptate anterior, ca şi cavitatea paleală. Multe specii poartă opercul. In
funcţie de numărul branhiilor, se împart în două ordine.

Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda)


In acest grup taxonomic intra gasteropode primitive (circa 6 000 specii), cu două branhii
în cavitatea paleală. Cochilia este neînrulată, derulată sau înrulat-conică, de dimensiuni variate.
Inima prezintă două atrii, sistemul excretor cu doi rinichi, iar radula are numeroşi dinţi marginali.
Sexele sunt separate. Din acest grup fac parte următoarele familii mai importante.
281
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca
Gasteropoda

Figura 189 Gasteropoda 3


Torsiunea masei viscerale la
gasteropode (după Stempell,
din Kaestner)
1 – molusc
primitiv, cu
două branhii în
cavitatea
paleală
îndreptate
posterior;
2 – fază
intermediară;
3 – gasteropod
diotocard
prosobranchiat;
4 – gasteropod
prosobranchiat
monotocard;
5 – gasteropod
opistobranhiat
monotocard.
5 4

282
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca
Gasteropoda hepatopancreas gonadă
rinichi
cochilie
manta inimă
tub digestiv

pericard

picior
ganglioni nervoşi
branhie
cavitate paleală

Figura 190 Gasteropoda


Organizaţia internă a moluscului primitiv ipotetic (similar fig.
189,1) (după Naef, din Kaestner)

Figura 191 Gasteropoda


Torsiunea masei viscerale – vedere
în plan lateral 1 – poziţia organelor
interne la moluscul primitiv (similar
fig. 189, 1); 2 – poziţia masei 3
viscerale protejate de cochilie în
urma măririi acestora; 3 – răsucirea
masei viscerale pentru eliberarea
orificiului cavităţii paleale (similar
fig. 189.3) (după Radu)

283
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulată, cu ultima tură de
spiră foarte largă; marginea cochiliei prezintă numeroase orificii dispuse pe un singur şir prin
care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis (Fig. 192.1)
cuprinde numeroase specii raspândite atât în marile calde cât şi în cele reci; răspândirea genului -
Oceanul Atlantic, Indian, Pacific.
- Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conică, neînrulată, cu un
orificiu oval sau circular superior, în zona apexului. Trăiesc pe stânci, în zona intertidala,
hrănindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt răspândite în toate marile şi oceanele. In Marea Neagră
a fost citată Diodora (Fissurella) graeca (Fig. 192.4), rară la litoralul românesc.
- Familia Patellidae include specii asemănătoare cu fisurelidele, cu cochilia conică, neînrulată,
dar fără orificiu apical, uneori aplatizată dorsal sau lateral. Patelidele populează aceleaşi
biotopuri şi au acelaşi mod de viaţă ca şi grupul precedent. O singură specie pătrunde şi în Marea
Neagră - Patella pontica - de asemenea rară în dreptul coastelor româneşti.
- Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia înrulată, masivă, conică, cu
periostracumul puţin persistent; prezintă o singură branhie în cavitatea paleală dar au inima cu
două atrii. In Marea Neagră este relativ comun pe fundurile stâncoase din zona infralitorală
Gibbula divaricata (Fig. 192.5), un gasteropod de circa 7 - 8 mm înălţime, cu cochilia verzuie
ornată cu mici puncte roşii dispuse în şiruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare
include specii exotice. Gibbula adriatica este o specie mediteraneeană de circa 1 - 2 cm înălţime,
găsită în stare fosilă şi în Marea Neagră. Alături de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene
găsite în depozitele fosile de vârsta quaternară, aceasta specie probează faptul că în trecutul
geologic Marea Neagră a cunoscut o perioadă în care salinitatea apei era mai mare decât în
prezent.
- Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloasă, scundă, cu ultima tură de spira
largă. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viaţa în ape
salmastre sau dulci, existând şi specii marine. Genul Theodoxus (Fig. 192.6; 192.7) include
gasteropode de talie mică - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare albă cu numeroase dungi închise de
culoare neagră, maronie sau roşie. Theodoxus danubialis şi Theodoxus fluviatilis sunt specii
dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornată cu coaste masive este întâlnit (rar) în apele Mării
Negre.

Ordinul Monotocardia
Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singură ctenidie în cavitatea paleală
- cea stângă; inima prezintă un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul
nervos are tendinţa de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea
mai mare parte a taxonilor sunt marini, existând însă şi specii dulcicole sau terestre.
Mesogastropoda
- Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungită; prezintă
opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii în toate râurile şi lacurile mari.
Viviparus viviparus (Fig. 192.9) este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm înălţime, de culoare
măslinie şi cu trei benzi brun-roşcate dispuse în lungul turelor de spiră.
- Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mică, terestre. Cochilia este fragilă, globuloasă sau
conic-ovoidală, cu spirele evidente. Pomatias elegans (Fig. 192.8) este relativ comun în Europa,
fiind o specie silvicolă, uneori foarte abundentă.
- Familia Hydrobiidae include specii de talie mică, cu cochilie alungită, fragilă, de cele mai
multe ori netedă, lipsită de ornamentaţii. Animalul prezintă o trompă alungită iar ochii se află la
baza tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum (Fig.
192.10) este o specie comună în apele marine de mică adâncime, pe alge, putând fi foarte
abundent.

284
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Gasteropoda

2
3

5
1
6

10
9
11
Figura 192 Gasteropoda
1 – Haliotis tuberculata (8 cm); 2 – Patella caerulea (45 mm); 3 – Acmaea virginiana
(10 mm); 4 - Diodora (Fisurella) graeca (25 mm); 5 – Gibbula divaricata (40 mm); 6
– Theodoxus euxinus (5 mm); 7 – T. danubialis (6 mm); 8 – Pomatias elegans (15
mm); 9 – Viviparus viviparus (60 mm); 10 – Hydrobia arenarum (5 mm); 11 – Rissoa
splendida (4 mm) (1,2,3,4,8 – după Kaestner; 5,6,7,9,10,11 – după Grossu)

285
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Gasteropoda

2
1
5

8
6

Figura 193 Gasteropoda Prosobranchia


Monotocardia
9 1 – Cerithium vulgatum (60 mm);
2 – Bittium reticulatum (15 mm); 3 – Calyptraea chinensis (20 mm); 4 – Cypraea
tigris (60 mm); 5 – Vermetus sp. (50 mm); 6 – Murex brandarius (70 mm); 7 – Nasa
(Hinia) reticulata (20 mm); 8 – Cyclope (Cyclonasa) neritea (10 mm); 9 – Conus sp.
(110 mm) (1,2,3,7,8 – după Grossu; 5,6,9 – după Kaestner)

286
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mică, dar cu cochilie albă, porţelanoasă,
ornată cu coaste sau cu şiruri de puncte roşcate. Risoidele sunt forme marine; în Marea Neagră
sunt comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaţia algală, R. rufilabrum ş.a.
- Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioasă, derulată în partea
terminală, cu aspect de tub calcaros slab înrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe
specii în mările calde ale globului.
- Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un număr mare de specii marine, cu cochilia alungita,
înalta, cu numeroase ture de spiră. Ornamentaţia constă din coaste prevăzute cu tuberculi dispuşi
regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm înălţime şi este o specie
caracteristică fundurile mâloase, la adâncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia
de circa 1 cm lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puţin
adânci. Cerithium vulgatum, o specie comună în Mediterana, este găsită în stare fosilă în
depozitele de vârstă cuaternară din Delta Dunării.
- Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragilă, conică, cu ultima tură de spiră foarte largă.
Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este răspândit pe fundurile
sedimentare mâloase de la 30 - 50 m adâncime.
- Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale în cea mai mare parte, raspândite în apele
africane, mediteraneene şi indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristică - convolută, cu
ultima tură de spiră acoperindu-le complet pe celelalte şi cu aspect porţelanos deoarece la
animalul viu lobii mantalei învelesc cochilia şi la exterior, secretând astfel hipostracum de culori
variate; apertura este înaltă, îngustă, adesea cu falduri aperturale. Din această familia face parte
genul Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprinsă între 1 şi 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C.
tigris (Fig. 193.4) ş.a. sunt câteva exemple mai comune. In Marea Neagră cipreidele nu pătrund.
Neogastropoda
- Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornată cu ţepi adesea masivi, apertura
prezentând un sifon lung, caracteristic. Trăiesc în mările calde din jurul Africii şi în zona indo-
pacifică. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) şi Chicoreus. In Marea Neagră, o
specie comună care aparţine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg
răspândi pe fundurile mâloase de la adâncimi de la 27 la 80-100 m, în asociaţia cu bivalvele
Modiolus phaseolinus şi Abra alba pe seama cărora se hrăneşte.
- Familia Nassaridae. In aceasta familie intră specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa)
reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune în Marea Neagră pe
fundurile nisipoase puţin adânci. Cochilia este alungită, de circa 1 - 1,8 cm, colorată în nuanţe de
galben, cărămiziu şi brun, cu sculptură de tip mamilat. Este o specie necrofagă, hrănindu-se cu
cadavrele diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea
comun pe fundurile nisipoase având acelaşi regim alimentar ca şi specia precedentă. Cochilia,
divers colorată, este turtită dorsal, cu ultima tură de spiră largă.
- Familia Rapanidae. Este o familie exotică, cu specii marine, de talie medie şi mare, răspândite
în Extremul Orient. Una din aceste specii – Rapana venosa (Fig. 194.1) – a pătruns la mijlocul
secolului XX şi în Marea Neagră pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din
speciile comune pe substrat stâncos, unde se hrăneşte în special cu midii, dar poate fi întâlnită şi
pe substrat nisipos, unde atacă exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt
Venus gallina sau Cardium edule.
- Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode răpitoare, cu punga
săgeţii transformată în glandă veninoasă. Cochilia este conică, aplatizată în zona apexului şi
alungită la polul opus. Apertura este îngustă iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un
fond alb fiind dispuse desene complicate roşii sau negre. Speciile acestui grup sunt răspândite cu
precădere în zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorată în alb şi roşu
fiind una din cele mai comune specii ale grupului.

287
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Gasteropoda

1
2 3 4

7 8 9 10

Figura 194 Gasteropoda; Prosobranchiata, Monotocardia; Euthyneura – Opisthobranchiata


1 – Rapana venosa (80 mm); 2 – Trophonopsis breviatus (12 mm); 3 – Cylichnina variabilis
(3 mm); 4 – Retusa truncatula (7 mm); 5 – Clione limacina; 6 – Thamanovalva limax; 7 –
Stiliger bellulus (12 mm); 8 – Limapontia capitata (7 mm); 9 – Parahedyle tyrtowi (1,9 mm);
10 – Embletonia pulchra (8 mm) (1 – 10 după Grossu; 5,6 – după Radu)

288
Zoologia Nevertebratelor I-II

Subclasa Euthyneura
Cea de-a doua subclasă de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole şi terestre cu
cordoanele nervoase neîncrucişate datorită unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest
grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate în clasificaţiile mai vechi în
subclasele Opisthobranchiata şi Pulmonata.

Opisthobranchiata
Sunt gasteropode în mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fără cochilie
în cazul speciilor fără cochilie corpul capătă o simetrie bilaterală secundară. Prezintă tentacule şi
rinofori; piciorul poate fi adesea lăţit, transformându-se în falduri înotătoare cu aspect variat.
Branhia primară este de cele mai multe ori dispărută şi înlocuită de branhii tegumentare cu
aspect variabil, dispuse de obicei dorsal; există şi specii la care respiraţia se realizează la nivelul
tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase încrucişate numai la formele primitive.
Ochii sunt reduşi iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt
hermafrodite.
Sistematica grupului este şi în prezent controversată şi pretabilă la interpretări. Numărul
ordinelor diferă în funcţie de autori, de la 6 - 7 la 12.
Ordinul Cephalaspidea
Include circa 7 000 de specii de talie mică sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu
cochilie prezenta. Aceasta este completată anterior la multe specii de un scut cefalic cu care
animalele sapă gropi în sedimente. In Marea Neagră se întâlnesc specii apartinând genurilor
Retusa (R. truncatula) (Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H.
navicula), relativ frecvente pe fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adâncime, acolo
unde condiţiile o permit. Cochilia lor este albă, fragilă, cilindrică sau ovoidală, de maximum 5-6
mm, cu apertura înaltă, îngusta superior şi largă inferior.
Ordinul Anaspidea
Cuprinde specii exotice, de talie medie şi mare, cu cochilia redusă. Aplisiomorfele (fam.
Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului
şi totodată una din cele mai mari moluşte, atingând pâna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam.
Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune înotătoare, cu piciorul redus dar cu
lobi parapodiali folosiţi la înot şi corpul alungit, fusiform.
Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa)
Include circa 700 de specii, cu sau fără cochilie. Rinoforii sunt prezenţi iar formele fără
cochilie prezintă numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se împarte
în 6 subordine.
- Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalvă - Berthelinia
(Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mică (1 - 2 cm lungime), fitofilă,
întâlnită în apele Japoniei.
- Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare
tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este întâlnit şi în
Marea Neagră. Este o specie de talie mică, fitofila, întâlnită în zona infralitorală.
- Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fără
branhii tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoaşte relativ uşor după
capul prevăzut cu doi lobi laterali mari şi posteriorul ascuţit. Atinge 7 mm lungime şi poate fi
întâlnită în infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge.

Ordinul Acochilidacea
Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mică, cu rinofori şi
numeroase papile dorsale.

289
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Gasteropoda

4 5

7
8

6
10

9
Figura 195 Gasteropoda Euthyneura
Opisthobranchiata: 1 – Tergipes tergipes (7 mm); 2 – Doridella obscura (5 mm); 3 –
Onichidium verruculatum (Soleolifera, 85 mm); 4 – Tylodina perversa (Notaspidea,
25 mm); Pulmonata: 5 – Planorbarius corneuss (30 mm); 6 – Planorbis carenatus (14
mm); 7 – Lymnaea stagnalis (50 mm); 8 – Stagnicola palustris (30 mm); 9 – Physa
fontinalis (10 mm); 10 – Ancylus fluviatilis (8 mm) (1, 5 – 10, după Grossu; 2 – după
Skolka; 3,4 – după Kaestner)

290
Zoologia Nevertebratelor I-II

Sub tegument, dorsal, se găsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi (Fig. 194.9) este o
specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezintă doi rinofori cilindrici şi două
tentacule mari. Este întâlnit pe alge sau pe funduri mâloase.

Ordinul Notaspidea (Fig. 195.4)


Cuprinde circa 400 de specii, cu corpul protejat de un pliu al mantelei, de formă conic-
rotunjită, care poate înveli animalul în întregime. Capul cu două sau patru tentacule. Specii ale
acestui grup nu au fost semnalate în Marea Neagră.

Ordinul Nudibranchiata
Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mică, medie şi
mare, cu branhii secundare tegumentare a căror mărime, formă şi poziţie variază mult în cadrul
celor 50 de familii împârţite în 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea.
- Subordinul Doridacea - include specii de talie mică sau mare, cu branhii dispuse
posterior, în formă de rozetă, lateral, pe suprafaţa dorsală, sau sub un pliu al mantelei, posterior.
Doridella obscura (Fig. 195.2; fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, răpitoare, specializată
exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantică,
a pătruns recent (sfârşitul anilor ‘80) şi în bazinul Mării Negre.
- Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fără tentacule, cu rinofori simpli, neretractili
şi papile dorsale prezente. In Marea Neagră pătrund speciile Embletonia pulchra (Fig. 194.10; 8
mm) şi Tergipes tergipes (Fig. 195.1; 7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40
m adâncime) sau în asociaţiile de midii.

Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneusta) (Fig. 195.3)


Include specii marine sau terestre, în zonele supralitorale. Sunt forme fără cochilie, cu
cavitatea paleală orientată posterior sau lateral, fără branhii sau parapode. Dorsal prezintă papile
iar capul cu 1 - 2 perechi de tentacule. In Marea Neagră lipsesc.

Pulmonata
Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleală
transformată în plămân. Inima prezintă un singur atriu iar aparatul excretor o singură nefridie. In
funcţie de poziţia ochilor se împart în două ordine.

Ordinul Basommatophora
Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezentă. Ochii sunt situaţi la baza
tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid
separat, alăturat.
- Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mică.
Cochilia este dextră, fragilă sau nu, ascuţită sau globuloasă cu ultimul anfract larg. Genul
Lymnaea se caracterizează prin cochilie alungită, cu apexul ascuţit. Cea mai comună specie a
grupului este Lymnaea stagnalis (Fig. 195.1), comună în apele curgătoare mari şi stătătoare, cu
cochilia de 6 - 7 cm înălţime, fragilă, de culoare măslinie, cu ultima tură de spiră largă;
Stagnicola palustris (Fig. 195.8) are talia mai mică, cochilia mai dură şi ultima tură de spiră nu
prea largă. Genul Radix (Fig. 196.1) include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni
medii sau mici, globuloasă, puţin înaltă, cu ultimul anfract larg şi apertura rasfrântă. Radix ovata,
una din cele mai mari specii ale genului este comună în Dunare şi Deltă.
Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mică, cu cochilia uşor
alungită, senestră, puţin înaltă, cu 3-4 ture de spira şi apertura ovală. Physa fontinalis (Fig.
195.9) şi P. acuta sunt specii întâlnite în ape curgătoare şi stătătoare limpezi, pe substrat fital.
291
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Gasteropoda

1
2

3 4

10

11

5 6
7

Figura 196 Gasteropoda Euthyneura


1 – Radix auricularia (30 mm); 2 – Succinea putris (22
mm); 3 – Oxyloma elegans (16 mm); 4 – Zebrina varnensis
12 (22 mm); 5 – Chondrula tridens (8 mm); 6 – Ena montana
(12 mm); 7 – Mastus transsylvanicus (15 mm); 8 –
Clausilia pumilla (12 mm); 9 – Limax cinereo-niger – adult
şi cochilia rudimentară (160 mm); 10 – Bradybaena
fruticum (20 mm); 11 – Helicella obvia (16 mm); 12 –
Cepaea vindobonensis (21 mm); 13 – Helix lucorum (50
mm) (după Grossu)

13

- Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mică, cu cochilia conică, cu
apexul puţin proeminent şi îndreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stânga
292
Zoologia Nevertebratelor I-II

demonstrează că înrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (Fig. 195.10; 7
mm lungime) este o specie fitofilă, relativ comună în apele limpezi şi reci, pe plante sau pe
substrat pietros; poate fi întâlnit până la 1000 m altitudine, în lacurile glaciare.
- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevăzute cu o cochilie senestră,
înrulată într-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizată sau prevăzută
cu o carenă caracteristică, mai mult sau mai puţin evidentă - Planorbis carinatus (Fig. 195.5), P.
planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus (Fig.
195.5), cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de carenă, este de asemenea o specie
comună în apele stătătoare din toata Europa.

Ordinul Stylommatophora
In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii
dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz în care este globuloasă sau
alungită, cu ornamentaţie destul de săracă, constând în striuri sau coaste. La acest grup există un
singur orificiu genital, gonoductele mascule şi femele fuzionând cu puţin înainte de a se deschide
la exterior. In funcţie de anatomia aparatului excretor se împart în mai multe subordine.
Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezintă rinichi larg, situat între pericard
şi rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, în medii foarte
umede. Menţionăm din acest grup taxonomic pe Succinea putris (Fig. 156.2; 16 - 22 mm) şi
Oxyloma sp (până la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor
(Succinea) sau în mlaştini (Oxyloma), cu cochilia fragilă cu număr mic de spire, transparentă, cu
apertura întreagă, largă.
Subordinul Orhurethra include forme mici şi foarte mici, cu rinichiul alungit, situat
lângă pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regulă
alungită, cu apertura adesea cu falduri caracteristice.
- Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspândite în diverse biotopuri terestre. Zebrina
varnensis (Fig. 196.4) şi Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comună în
Dobrogea), cu cochilia alungită, alb-porţelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z.
detrita); speciile genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens - Fig. 196.5) sunt relativ comune
în frunzarul pădurilor de stejar; prezintă cochilia mică (sub 10 mm), brună, cu apertura prevăzută
cu falduri caracteristice; speciile genurilor Mastus (Fig. 196.7) (M. venerabilis) şi Ena (E.
montana - Fig. 196.6) sunt higrofile, întâlnite mai ales în pădurile din zona montană; cochilia
este alungită, de circa 1 cm, fără falduri aperturale sau ornamentaţii, de culoare brun-roşcată.
Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, în acest grup fiind cuprinse şi
clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este îndoit în forma literei S iar
rinichiul este scurt, situat în spatele cavităţii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10
suprafamilii.
- Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae (Fig. 196.8) include specii de talie mică cu
cochilie înaltă adesea ornamentată cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi închisă
ermetic printr-o structură calcaroasă (clausilium) ataşată de columelă. Sunt specii numeroase, în
pădurile din zonele de deal sau munte.
- Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redusă şi
acoperită de manta care are un aspect oval sau absentă. Sunt specii nocturne, în locuri umede.
Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi în faună, având
numeroase specii, răspândite mai ales în zonele împădurite de deal şi de munte. Limax cinereo-
niger (Fig. 196.9) este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind întâlnit adesea în
localităţi; atinge peste 10 cm în extensie şi este colorat cenuşiu cu dungi longitudinale negre.
Limax flavus este răspândit în sudul ţării; are talia mai mică decât precedentul şi poate fi
recunoscut relativ uşor după culoarea caracteristică, galben-oranj, a mucusului. Bielzia

293
Zoologia Nevertebratelor I-II

caerulescens este o specie montană cu aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastră, violetă,
neagră; poate fi întâlnit în pădurile de fag şi molid.
- Suprafamila Helicoidea grupează specii terestre, cu cochilia prezentă, de regulă globuloasă,
divers colorată în nuanţe de brun, galben, maron şi alb. Bradibaena fruticum (fam.
Bradibaenidae) este o specie silvicolă, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparentă prin care se
observă masa viscerală şi corpul animalului colorat adesea în galben citrin cu pete negre.
Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia
(Fig. 196.11) este un gasteropod xerofil, comun în zonele de stepă sau pe dealurile neîmpădurite.
Cochilia este puţin înaltă, albicioasă, cu dungi maronii dispuse în lungul turelor de spiră. Cepaea
vindobonensis (Fig. 196.12) este comun în toată ţara, caracterizându-se printr-o cochilie
globuloasă de 2-3 cm, albă, cu benzi negre, brune sau gălbui dispuse spiralat; există o mare
varietate de forme, benzile colorate putând fi late şi fuzionate sau foarte înguste. Genul Helix
cuprinde cei mai mari melci tereştri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, ş.a).
Cochilia lor este globuloasă, colorată în cafeniu cu benzi late brune în lungul spirelor.

Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda)

Bivalvele sunt o clasă de moluşte caracterizate prin faptul că au corpul protejat în


totalitate de două valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viaţă sedentar iar hrănirea se
face prin filtrarea apei. Datorită acestor particularităţi ecologice, morfologia lor externă (Fig.
197) şi organizaţia internă au suferit importante modificări. Cea mai importantă modificare este
reducerea extremităţii cefalice, care este marcată doar de prezenţa orificiului bucal, încadrat de
cei patru lobi bucali care au rol de a direcţiona particulele alimentare acumulate la nivelul
branhiilor în gură. Piciorul are o formă caracteristică, de lamă de secure (gr. pelecos), servind la
îngroparea în substrat şi la deplasarea pe distanţe scurte. Masa viscerală are aspect saciform şi
atârnă în cavitatea paleală, delimitată lateral de cei doi lobi ai mantalei care căptuşesc la interior
valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se găsesc în partea posterior-inferioară a masei
viscerale, separând cavitatea paleală într-o cavitate branhială, ce comunică cu exteriorul printr-un
sifon branhial şi o cavitate cloacală (la nivelul căreia se deschid orificiul anal, orificiile genitale
şi orificiile excretoare), care comunică cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate
şi datorită mişcărilor ciliaturii se crează un permanent curent de apă în cavitatea paleală: astfel,
apa intră prin sifonul branhial, scaldă branhiile şi este direcţionată ulterior prin sistemul de
branhii în cavitatea cloacală, de unde este evacuată la exterior prin sifonul cloacal. In timpul
filtrării, la nivelul branhiilor sunt reţinute particulele aflate în suspensie în apă; ulterior, aceste
particule alimentare vor fi antrenate spre gură de către lobii bucali. In timpul filtrării branhiale
are loc şi schimbul gazos, astfel că apa care ajunge în cavitatea cloacală este curăţită de
particulele aflate în suspensie dar este săracă în oxigen dizolvat. Bivalvele prezintă două branhii
– stângă şi dreaptă – fiecare branhie fiind formată din două lame branhiale. Cele două sifoane pot
fi scurte sau lungi, sau pot fi separate sau sudate. Deasemenea, în cazul unor specii, lobii
mantelei fuzionează pe cea mai mare parte a lungimii lor, lăsând doar două orificii prin care ies
la exterior piciorul şi sifoanele; alte specii au aceşti lobi nesudaţi, cavitatea paleală fiind în acest
caz larg deschisă.
In ceea ce priveşte valvele (Fig. 197), acestea pot fi de forme şi mărimi diferite.
Morfologic, la exteriorul valvelor se observă o zonă superioară proeminentă – umbonele – de la
care pornesc striuri sau coaste, de regulă lipsite de ornamentaţii (la bivalve, ornamentaţia
valvelor este mult mai săracă în comparaţie cu cea de la gasteropode; totuşi, pot fi prezenţi şi la
acest grup spinii, ţepii, tuberculii, mameloanele, etc).

294
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia umbone


sifoane

umbone
picior

anterior

umbone 2
platou ligament impresiunea
cardinal muşchiului
adductor
ligament
posterior
impresiunea
muşchiului sinus paleal
1 adductor
anterior
Figura 197 Bivalvia
Mercenaria 1 - vedere
dorsală, 2 – pe fata interna a
valvei drepte, 3 – Anodonta impresiune
paleală
cygnaea – lateral extern (1,2 3
– după Solem din Kaestner, 3
– după Radu)
Valvă stângă
dinte

4 Dinte cardinal
1 6

Valvă
4 dreaptă
Fosetă cardinală

3
Figura 198 Bivalvia Tipuri de dentiţie cardinală

1 – dentiţie taxodontă (Arca sp.); 2 – dentiţie schizodontă (Corbicula sp.)3 –


dentiţie heterodontă (Neotrigonia sp.); 4 – dentiţie isodontă (Spondylus sp; sus
valva dreaptă, jos valva stângă); 5 – dentiţie desmodontă (Mya arenaria); 6 –
dentiţie pachidontă (Hippurites sp. – fosil) (1,2,3 – după Kaestner; 4,5,6 – după
Radu)

295
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia

hepatopancre
palpi
bucali inimă
cavitate paleală cloacală

sifon cloacal

sifon branhial

picior branhii

intestin Masa viscerală manta


gonadă

Figura 199 Bivalvia hepatopancreas

Structura şi
organizaţia internă Vas
la Mya arenaria – sanguin
sus (original) şi
Mytilus
galloprovincialis –
jos (după Radu)
branhii
bissus
Palpi bucali picior

1 2 3 4 5

Figura 200 Bivalvia


Evoluţia sistemului respirator: 1 – la protobranhiate (Nucula) –
branhii bipectinate; 2,3 – la filibranhiate (branhii filamentare); 4 – la
eulamelibranhiate (branhii lamelare formate din două foiţe); 5 – la
septibranhiate (după Radu, modificat)

296
Zoologia Nevertebratelor I-II

In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se observă o structură cornoasă – ligamentul –


care menţine valvele unite în partea dorsală. După formă, valvele pot fi echivalve sau echilatere
– în cazul în care cele două axe perpendiculare delimitează patru sectoare egale sau aproximativ
egale – şi inechivalve sau inechilatere – în caz că sectoarele delimitate de cele două axe
perpendiculare sunt inegale. Pe faţa internă a valvelor se disting alte tipuri de structuri. Astfel,
sub umbone se observă o zonă mai groasă – platoul cardinal (lat. cardo - articulaţie). La nivelul
platoului cardinal se observă proeminenţe – dinţii cardinali – şi depresiuni – fosetele cardinale.
Dinţii cardinali de pe una dintre valve pătrund în fosetele cardinale de pe valva opusă şi astfel
cele două valve sunt menţinute strâns în partea dorsală (la acest aspect contribuie de asemenea şi
ligamentul, menţionat anterior). Dentiţia cardinală (Fig. 198) este de diferite tipuri, şi are un rol
foarte important în clasificaţie, mai ales în ceea ce priveşte formele fosile pentru care nu se poate
studia organizaţia internă. Cele mai comune tipuri de dentiţie întâlnite la bivalvele actuale sunt:
taxodontă (cea mai primitivă, caracterizată prin dinţi mulţi, de dimensiuni reduse, identici sau
aproape identici ca formă, dispuşi într-un singur şir); heterodontă (în acest caz, platoul cardinal
prezintă dinţi puţini, inegali şi de dimensiuni mari); desmodontă (caz în care dinţii cardinali
fuzionează formând structuri lăţite); schizodontă (în acest caz, pe una din valve există un singur
dinte alungit, care este despicat la mijloc – ex. La genul Unio); anodontă (în acest caz, platoul
cardinal este slab dezvoltat iar dinţii lipsesc; valvele sunt menţinute prin ligament şi prin
musculatură).
Pe faţa internă a valvelor se observă de asemenea impresiunile muşchilor care menţin valvele –
muşchii adductori – şi muşchii care acţionează piciorul – muşchii retractori şi protractori. Cel
mai vizibile sunt impresiunile muşchiului adductor anterior, situată deasupra sau în faţa
orificiului bucal şi a muşchiului adductor posterior – situat deasupra cavităţii cloacale. In cazul în
care impresiile celor doi muşchi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar în cazul în care unul
din muşchi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; dacă unul din muşchii retractori (de obicei
cel anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muşchilor retractori ai
piciorului sunt mai slabe; de obicei ele se disting în zona situată sub platoul cardinale. Pe
marginea valvelor se observă impresiunea muşchilor mantalei, care sudează lobii mantalei de
valve. Dacă impresiunea muşchilor lobilor mantalei este paralelă cu marginea valvelor pe toată
lungimea acestora valvele sunt de tip integripaleat; dacă linia de inserţie face un intrând în partea
posterioară, unde se inseră musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat.
De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; există însă şi specii la care una din valve
are alt aspect – de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste
aplatizată, din cauza faptului că animalul se odihneşte pe substrat pe aceeaşi parte. Există pe de
altă parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca în cazul speciilor din genul
Teredo, care perforează structuri lemnoase.
Organizaţia internă (în prezentarea organizaţiei interne s-a avut în vedere mai ales tipul
de la eulamelibranhiate – Mya arenaria – Fig. 199 - sau Anodonta cygnaea).
Tegumentul are aceleaşi trăsături ca la alte grupe de moluşte. Musculatura este dezvoltată
diferenţiat, o mare dezvoltare având muşchii adductori, musculatura retractoare şi protractoare a
piciorului şi muşchii situaţi pe marginea lobilor mantalei.
- Tubul digestiv prezintă o serie de particularităţi specifice. Astfel, orificiul bucal se continuă cu
un faringe şi un esofag foarte scurte, care se deschid într-un stomac mic, situat anterior şi
superior în masa viscerală. La nivelul stomacului se deschid cele două canale ale unui
hepatopancreas masiv, care ocupă o mare parte a masei viscerale, ca şi în cazul gasteropodelor.
Intestinul este lung şi are un traseu întortocheat, făcând bucle care pot să pătrundă la unele specii
în picior. Ulterior, intestinul posterior ia un traseu ascendent şi după ce străbate pericardul se
deschide în cavitatea cloacală la baza sifonului cloacal. In partea anterioară a intestinului se
diferenţiază o zonă care sintetizează aşa-numita baghetă cristalină, în fapt un concentrat

297
Zoologia Nevertebratelor I-II

enzimatic cu aspect gelatinos care pătrunde în stomac cu un capăt - şi furnizează enzimele


necesare digestiei - în vreme ce la capătul opus se secretă continuu.
- Sistemul respirator este reprezentat de cele două branhii. Bivalvele au mai multe tipuri de
branhii, structura acestora având o mare importanţă pentru clasificare – Fig. 200. Cele mai
primitive sunt branhiile de tip pectinat – protobranhii – întâlnite la o serie de specii exclusiv
marine. Mai evoluate dunt branhiile de tip filibranhie – caz în care lamelele branhiale nu sunt
legate între ele – şi branhiile de tip eulamelibranhie – caz în care lamelele sunt sudate între ele.
Septibranhiile reprezintă un al patrulea tip; în acest caz, branhiile suferă o reducere faţă de
tipurile precedente; ele au aspectul unor structuri plane prevăzute cu perforaţii care despart cele
două compartimente ale cavităţii paleale.
- Sistemul circulator este reprezentat de inimă, tricamerală (formată dintr-un ventricul central,
de-o parte şi de alta a căruia se găsesc două atrii) şi învelită în pericard, care comunică cu rinichii
prin două orificii reno-pericardice. Din ventricul pornesc două artere, una anterioară şi alta
posterioară. Sângele se varsă în final în lacune sanguine, de unde ajunge printr-un sistem de vase
la branhii unde are loc oxigenarea. Sângele oxigenat se întoarce apoi în atrii şi circuitul reîncepe.
- Sistemul excretor este reprezentat de cei doi rinichi, aflaţi de-o parte şi de alta a inimii. Rinichii
au formă de U, cu cele două ramuri încrucişate. Una din ramuri – cea inferioară, care este groasă
şi are pereţii plisaţi - se deschide în cavitatea pericardică, iar cealaltă, superioară, care are
lumenul îngust, se deschide în cavitatea cloacală printr-un orificiu excretor.
- Glanda bissogenă este o structură specifică bivalvelor. Situată în poziţie posterioară şi
inferioară faţă de picior, această glandă secretă bissusul – un grup de filamente subţiri dar extrem
de rezistente, cu structură cornoasă, care se ancorează pe substrat prin intermediul capătului
distal prevăzut cu corpusculi adezivi. Firele de bissus sunt de asemenea în contact cu fibre
musculare care permit bivalvelor să se apropie sau să se depărteze de substrat. Rezistenţa la
rupere a firelor de bissus este extrem de mare, motiv pentru care coloniile de midii de exemplu,
solidarizate prin aceste filamente formează o structură foarte dificil de desprins de pe substrat.
- Sistemul nervos al bivalvelor este regresat comparativ cu alte grupe de moluşte datorită vieţii
sedentare. Se păstrează doar o serie de ganglioni – cerebroizi, pedioşi şi viscerali – conectaţi
între ei prin conective longitudinale şi transversale. Organele de simţ sunt destul de slab
reprezentate. Cel mai numeroase sunt structurile cu rol tactil situate pe picior, palpi labiali,
marginea lobilor mantalei sau pe sifoane – zone ale corpului care vin mai adesea în contact cu
mediul. Există însă şi cazuri în care unele specii prezintă ochi – cum este cazul pectinidelor, care
au lobii mantalei garnisiţi cu un număr mare de tentacule, fiecare dintre acestea purtând în vârf
un ochi simplu.
- Sistemul genital este mult mai simplu comparativ cu cel de la alte grupe de moluşte. Astfel,
bivalvele au sexele separate, cele două gonade neavând o formă bine definită. Gonadele ocupă
partea inferioară a masei viscerale şi suferă un proces de hipertrofiere în perioadele de
reproducere. In cazul unor specii – cum este de exemplu cazul midiilor – Mytilus edulis, M.
galloprovincialis – în perioada de reproducere gonadele invadează şi lobii mantalei deoarece
masa viscerală are dimensiuni prea reduse pentru a le cuprinde. Produsele sexuale sunt deversate
în cavitatea cloacală prin două gonoducte scurte, care se deschid într-o poziţie inferioară faţă de
orificiile excretoare. Fecundarea este externă, produsele genitale ajungând în final în masa apei.
Ecologie. Bivalvele populează atât apele marine cât şi cele dulci, fiind astfel al doilea
grup de moluşte care pătrund în interiorul uscatului pe cursurile de apă. Trăiesc pe fundurile
apelor, putându-se diferenţia mai multe tipuri ecologice. Astfel, cele mai multe sunt speciile care
îşi petrec viaţa fie îngropate în sediment (la suprafaţă ieşind doar sifoanele), fie legate de substrat
prin bissus sau sudate de acesta. Există însă şi specii care perforează substratul – de obicei roci
calcaroase sau structuri de lemn submersate – folosinduşi valvele ornate cu coaste şi striuri dure
prevăzute cu spini pe post de structuri abrazive.

298
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia

2
1

6 5
4

9
7 8

Figura 201 Bivalvia, Protobanchia, Filibranchia


1 – Nucula nucleus (10 mm); 2 – Arca lactea (13 mm); 10
3 – Scapharca inaequivalvis (65 mm); 4 – Mytilus
galloprovincialis (80 mm); 5 – Brachyodontes lineatus
(9 mm); 6 – Modiolus adriaticus (30 mm); 7 –
Modiolus phaseolinus (9 mm); 8 – Pecten glaber (25
mm); 9 – Ostrea sublemellosa (60 mm); 10 – Ostrea
taurica (80 mm) (1 – după Satrmuhulner, din Kaestner;
2 – 9 – după Grossu)

299
Zoologia Nevertebratelor I-II

Astfel sunt speciile genului Teredo, care îşi sapă galerii în trunchiurile copacilor ajunse în apă, şi
care au reprezentat un real pericol pe timpul navigaţiei cu vele; alte specii, ca cele din genurile
Pholas, Irus, Petricola, îşi sapă adăposturi în rocile litorale, adăposturi unde exemplarele se află
la adăpost de izbiturile valurilor. Hrănirea se face prin filtrarea apei pătrunsă în cavitatea paleală
prin sifonul branhial; din acest motiv, bivalvele sunt organisme care acumulează în structurile lor
interne o serie de substanţe chimice solvite în apă, astfel încât studiul biochimic al unor bivalve
poate oferi indicii importante despre starea de sănătate a unui bazin acvatic.
Sistematică. Bivalvele reprezintă a două clasă ca marime dintre moluştele actuale.
Clasificarea lor se face în funcţie de morfologia externă a valvelor (în special după dentiţia
cardinală), după tipul branhiilor şi după musculatura retractoare a valvelor, în patru ordine:
Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia şi Septibranchia.

Ordinul Protobranchia
Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip
ctenidie. Piciorul are formă de talpă iar dentiţia cardinală este heterodontă iar uneori prezintă şi
sifoane lungi. Hrănirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei;
protobranhiatele prezintă prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase în afără
valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hrană sunt conduse spre
gură cu ajutorul unor şanţuri ciliate. Din acest grup cităm familiile Nuculidae (suprafam.
Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din această familie face
parte Nucula nucleus (Fig. 201.1), comună în Marea Mediterana - şi Solemyidae (suprafam.
Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevăzute cu coaste
caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana.

Ordinul Filibranchia
In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii
filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogenă bine dezvoltată la multe specii, cu dentiţie
taxodontă sau izodontă. Poate fi subîmpârţit în următoarele subordine:
Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiţie simplă, cu sau fără glandă bissogenă.
Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rară în Marea Neagră, prezentând valve alungite,
inechivalve, cu coaste transversale şi periostracum păros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3)
este o specie psamicolă, originară din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve,
putând atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagră a pătruns la începutul anilor ‘80 şi s-a
aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitorală, în biocenoza cu Cardium edule şi
Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu
platoul cardinal în formă de semilună, adesea cu dinţii centrali mai mici; menţionăm din acest
grup genul Glycimeris, cu specii răspândite în mările calde ale globului.
Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muşchii adductori
ai valvelor inegali şi marginea mantalei nesudată. Dentiţia este taxodontă, redusă sau absentă.
Include 5 - 7 suprafamilii, în funcţie de autori.
Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve înalte, cu sifoane foarte scurte, valvele
inechilaterle, apexul ascuţit şi ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc
perle. Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comună specie de
bivalvă din zonele infralitorale stâncoase ale Mării Negre, grupările de midii alcătuind o
asociaţie caracteristică. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagră albăstruie sau brună;
platoul cardinal este lipsit de dinţi. Din Marea Neagră a fost descrisă şi o a doua asociaţie
dominată de midii, aflată la adâncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc în
care au fost descrise asociaţii de midii pe funduri mâloase).

300
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia

4
3

6
8

10
Figura 202 Bivalvia, Filibranchia, Eulamellibranchia
1 – Pinna nobilis (900 mm); 2 – Unio pictorum (120 mm); 3 – Unio tumidus
(90 mm); 4 – Unio crassus (85 mm); 4 – Anodonta cygnaea (90 mm); 6 –
Anodonta woodiana (180 mm); 7 – Sphaerium riviculum (9 mm); 8 –
Pisidium nitidum (8 mm); 9 – Dreissena polymorpha (12 mm); 10 –
Corbicula fluminea (20 mm) (1 – după Radu; 2 – 10 – după Grossu)

301
Zoologia Nevertebratelor I-II

Aceste midii de adânc au valvele mai rotunjite, late, prezentând şi unele diferenţieri fiziologice
faţă de midiile de piatră; unii specialişti sugerează că ne aflăm în acest caz în faţă unei rase
fiziologice pe cale de a deveni specie deosebită. Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia
mică - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee şi cu o dentiţie taxodontă pe platoul cardinal;
apare în aceeaşi asociaţie cu midiile de piatră. Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalvă
de talie mică, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite cu periostracum cu peri lungi (după ce acesta
cade, valvele sunt violacee), care formează o asociaţie caracteristică pe fundurile sedimenare ale
Marii Negre, la adâncimi de peste 40 de metri. M. phaseolinus este un relict boreal, asociaţii
similare găsindu-se în prezent doar la latitudini mult mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar
păstrarea lor în Marea Neagră se datorează particularităţilor deosebite ale acesteia care împiedică
amestecul apelor sale cu cele ale Mediteranei.
- Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite şi cu glanda bissogenă foarte
dezvoltată. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteraneană, este gigantul grupului, atingând
pînă la 0,5 m lungime.
- Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele încadrat
de două aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizată şi cealaltă
bombată) cu coaste dispuse radiar sau fără coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are
numeroase specii raspândite în toate marile şi oceanele. Dentiţia este redusă. In Marea Neagră a
fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizează prin valve groase,
masive cu dentiţie izodontă; speciile acestui grup sunt răspândite în mările calde ale globului.
- Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stânga),
care este aplatizată din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiţie absentă. Există
un singur muşchi adductor, foarte puternic, piciorul şi bissusul fiind reduse. Marginea mantalei
este liberă. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagră sunt
citate două specii - Ostrea sublamelossa şi O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare şi
localizate în prezent.

Ordinul Eulamellibranchia
Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute în prezent (peste 17 500 de specii),
caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcţie de tipul de dentiţie şi de dispoziţia
musculaturii retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se împart în următoarele subordine.
Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizează prin
valve alungite posterior, simetrice, cu dinţii cardinali în formă de lamele alungite rezultate prin
despicarea unui singur dinte iniţial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia
Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiţia întreagă sau redusă total, cu valve
masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt producătoare de perle (perlele nu sunt altceva
decât rezultatul acţiunii organismului care caută să izoleze un corp străin – de obicei firişoare de
nisip – pătruns între valve şi lobii mantalei, prin învelirea lui în straturi succesive de
hipostracum)
Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subţiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se
întâlnesc pe fundurile sedimentare mâloase sau nisipoase, îngropate în substrat cu ajutorul
piciorului care este masiv, în formă de lamă de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie
comună în Europa, întâlnită în ape adânci, curgătoare sau stătătoare. Valvele sunt late şi lungi
(50/110 mm). Prezintă mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezintă valve masive,
groase, ovale. Este întâlnită în apele curgătoare mari din toata ţara. U. pictorum (Fig. 202.2) este
cea mai comună specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite
(31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care preferă apele calme;
prezintă valvele late, subţiri, cu dentiţia redusă; periostracum este persistent, dimensiunile
atingând 70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originară din Extremul Orient a fost
introdusă în Europa relativ recent, în anii ‘50, odată cu puietul de peşte originar din China.
302
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia

2 3

4 5 6

8
6 7

10
9

Figura 203 Bivalvia


Eulemellibranchia
1 – Cardium edule (45 mm); 2 –
Cardium exiguum (14 mm); 3 –
11 12
Cardium paucicostatum (30 mm)
4 – Cardium simile (18 mm); 5 – Monodacna (Hypanis) pontica (42 mm); 6 –
Adacna plicata relicta (38 mm); 6 – Pitar (Meretrix) rudis (25 mm); 7 – Polititapes
(Venerupis) proclivis (23 mm); 8 – Venus gallina (35 mm); 9 – Irus irus (23 mm);
10 – Donax trunculus (30 mm); 11 – Tellina exigua (Angulus exiguus – 20 mm); 12
– Abra alba (11 mm) (după Grossu)

303
Zoologia Nevertebratelor I-II

Semnalată pentru prima dată în apropiere de Oradea, în prezent s-a extins în mai multe râuri mari
nepoluate din Transilvania şi Ungaria, fiind semnalată şi de pe cursul inferior al Dunării şi din
Deltă. Are valvele de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat în
nuanţe de roz şi portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclusă (la acestea din urma
hipostracumul are totdeauna nuanţe albăstrui).
Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii în covârşitoarea lor majoritate
marine. Se caracterizează prin dentiţie de tip heterodont, care uneori este redusă. Grupul se
împarte în numeroase familii repartizate în 14 suprafamilii.
- Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de apă dulce, cu valvele triunghiular
alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este
deschisă ventral unde se pot diferenţia două sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) şi
Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des întâlnite specii ale grupului; au talie mică şi medie şi
sunt prezente în apele curgătoare mari şi stătătoare.
- Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt
foarte asemănătoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai
mici, prin umbonele ascuţit şi prin faptul că sunt dulcicole sau salmastricole. Ca şi la mitilide,
bissususul este foarte dezvoltat, dreissenidele putând dezvolta populaţii masive pe substrate
imerse variate. Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspică, care în ultimele
200 de ani şi-a extins foarte mult arealul (restrâns iniţial la Marea Caspica) fiind în prezent
comună nu numai în Europa dar şi în Statele Unite şi sudul Canadei.
- Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate
cu coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleală este de
tip integripaleat. Din această suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii în
toate mările. In Marea Neagră sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe
funduri sedimentare din zona infralitorală), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C.
paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adâncimi de peste 30 m). Familia
Limnocardidae este proprie bazinului pontic şi cuprinde un grup de specii salmastricole apărut în
quaternar, când Marea Neagră a cunoscut mai multe perioade de îndulcire accentuată. In prezent,
speciile acestui grup se întâlnesc în limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este scăzută.
Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta
(Fig. 203.6), ş.a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii
atingând peste 50 cm şi câteva sute de kg. Trăiesc în recifii de coral din zona indo-pacifică; ca
reprezentant cităm pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalvă cunoscută în prezent.
- Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase,
masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir şi striuri sau coaste concentrice. Impresia
paleală este sinupaleată, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comună pe
fundurile sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constanţa. La adâncimi ceva mai mari se
întâlnesc reprezentanţi ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis – Fig. 203.7, s.a.) şi Pitar
(P. rudis – Fig. 203.6) iar în zona infralitorală se găseşte o specie petricolă - Irus irus (Fig.
203.9) capabilă să îşi foreze în stâncă loje unde ramâne protejată toată viaţa.
- Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fără
ornamentaţie, cu impresia paleală adânc sinupaleată. Donax trunculus (Fig. 203.10) şi D.
venustus sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constanţa;
valvele lor sunt dure, cu aspect porţelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o
specie de talie relativ mică (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, albă, gălbuie sau
portocalie, întâlnită pe fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constanţa. Speciile
genului Abra (mai ales Abra alba – Fig. 203.12 şi Abra ovata) sunt specii caracteristice
fundurilor mâloase de la adâncimi mai mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare albă
mată şi apar în aceeasi asociaţie cu Modiolus phaseolinus.

304
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Bivalvia

2
1

4 5

5 3
6

Figura 204 Bivalvia Eulamellibranchiata


1 – Mactra corallina (35 mm); 2 – Spisula
subtruncata (22 mm); 3 – Solen marginatus (95 mm)

4 – Petricola lithophaga (20 mm); 5 – Corbula mediterranea (Lentidium


mediterraneum, 6 mm); 6 – Gastrana fragilis (35 mm); 7 – Pholas dactylus (80
mm); 8 – Teredo navalis (poziţia în substratul lemnos şi detaliu al valvelor
atrofiate); 9 – Mya arenaria (90 mm) (1 – 8, după Grossu; 9 – după Radu).

Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiţia
heterodontă sau nu.

305
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentiţie


heterodontă; sifoanele parţial sau total unite, acoperite cu chitină şi prevăzute cu papile. Glanda
bissogenă este absentă. Genul Mactra (Fig. 204.1) prezintă numeroase specii în toate mările
globului. In Marea Neagră este comună Spisula subtruncata (Fig. 204.2), întâlnită pe fundurile
adânci de la 30 - 70 m adâncime, formând o asociaţie proprie dar fiind prezentă şi în asociaţiile
cu Abra alba şi Modiolus phaseolinus.
- Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult
alungite posterior, cu aspect de lamă de cuţit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudaţi
inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care îşi petrec
viata pe fundurile sedimentare din apropierea ţărmurilor, adânc înfipte în nisip - Solen ensis,
Solen vagina (Fig. 204.3)
- Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mată sau lucioasă, cu ligamentul prevăzut cu
un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentiţie desmododontă). Familia Myidae cu specii
de talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate şi impresie paleala adânc sinupaleată.
Mya arenaria (Fig. 204.9) este o specie originară de pe coastele atlantice ale Americii de Nord;
a fost adusă în Europa pentru prima dată în Marea Nordului şi Marea Baltica de către navigatorii
scandinavi care o utilizau ca nadă, fiind cunoscută de aici încă din jurul anului 1000; în anii ‘70
apare şi în Marea Neagră, în prezent dezvoltând populaţii enorme şi devenind specia dominantă
pe fundurile nisipoase puţin adânci din nord-vestul Mării Negre, unde în trecut domina Corbula
mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mică, cu valve lucioase inegale
(valva stângă mai mică decât valva dreaptă); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleală fiind
integripaleată; glanda bissogenă este prezentă. In Marea Neagră este comună Corbula
mediterranea (Fig. 204.5), întâlnită pe fundurile nisipoase puţin adânci. Dominantă în trecut –
forma o asociaţie unică pe glob – Corbula a fost înlocuită în prezent de Mya arenaria, o specie
mai competitivă pe plan ecologic.
- Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele
capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striaţii. Platoul cardinal nu prezintă dentiţie; adesea cu
plăci calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care
îsi sapă galerii în roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevăzute cu asperităţi dispuse regulat,
cu placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) în zona umbonelui. In Marea Neagră
este citată Pholas dactylus (Fig. 204.7), destul de rară în dreptul litoralului nostru.
Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redusă care sapă galerii în lemnul
submers, cu aspect vermiform datorită marii dezvoltări a sifoanelor, sudate pe cea mai mare
parte a lungimii lor. La capăt, sifoanele prezintă o pereche de palete calcaroase caracteristice.
Piciorul este slab dezvoltat iar organizaţia internă este modificată datorită alungirii extreme a
corpului. Teredo navalis (Fig. 204.8), comună în trecut în Marea Neagră (unde a fost introdusă
din Mediterana, fie de navigatorii greci în antichitate, fie mai recent, după liberalizarea regimului
strâmtorilor, spre sfârşitul secolului XIX) a devenit între timp rară datorita dispariţiei
construcţiilor portuare din lemn.
Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse în acest grup, fiind
caracterizate prin cochilie subţire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros
(Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele rămân lipite. Sunt specii tropicale, est
atlantice şi mediteraneene.

Ordinul Septibranchiata
Cele circa 250 specii incluse în acest ordin se caracterizează prin branhiile transformate
în septe perforate de câteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimentează
cavitatea paleală în alt mod decât cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale
iar sifoanele scurte. In Marea Neagră nu există reprezentanţi ai acestui grup. Cele mai importante
familii din acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.
306
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Scaphopoda

captacule orif. posterior

gonadă

ganglioni nervoşi
orif. bucal inimă

captacule
hepatopancreas

orif. excretor

anus
stomac
picior
cavitate paleală

lobi pedioşi
laterali

filamente
anus digitiforme ale
piciorului

hepatopancreas

Figura 205 Scaphopoda

Dentalium sp. 1 – animalul scos din cochilie; 2 – cochilia;


3 – morfologia externă, detalii; 4 – structura internă; 5 –
Siphonodentalium affine; 6 – Siphonodentalium
lophotense (1,2,3 – după Radu; 4 – după Stempell, din
Kaestner; 5,6 – Sars, din Kaestner)

orificiu posterior

307
Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Scaphopoda

Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaţa în sedimente moi (mâl sau nisip), cu mod de
nutriţie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungită, deschisă la
ambele capete, în formă de fildeş de elefant şi piciorul cu o conformaţie caracteristică - fie în
forma de scafă, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mică sau medie, nedepăşind
15 cm lungime.
Morfologie externă (Fig. 205)
Zona cefalică este slab delimitată, fiind situată spre apertura cochiliei. La nivelul zonei
cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea căruia se află orificiul bucal. De-o
parte şi de alta a gurii se află doi sau mai mulţi lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se găsesc
doi sau mai mulţi lobi tentaculiferi care prezintă un număr mare de captacule. Acestea sunt
prelungiri subţiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor
formaţiuni scafopodele îşi capturează hrana şi totodata explorează mediul (organe tactile).
Piciorul are forma de ţăruş sau de tub cilindric, prezentând fie doi lobi, fie o prelungire terminală
dinţată. Masa viscerală este mare, acoperită de doi lobi ai mantalei care fuzionează ventral.
Cavitatea paleală este deschisă atât anterior cât şi posterior, permiţând un permanent circuit al
apei.
Organizaţia internă (Fig. 205.4)
- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continuă cu bulbul bucal (bulb faringian), la nivelul căruia se
gaseşte o radulă şi o mandibulă dorsală (structuri asemănătoare cu cele de la gasteropode); acesta
se deschide într-un esofag scurt, după care urmează un stomac slab dezvoltat la nivelul căruia se
deschide hepatopancreasul bilobat. Intestinul posterior este subţire, face câteva bucle şi se
deschide în cavitatea paleală posterior faţă de picior, astfel încât rectul este plasat sub stomac.
- Aparatul respirator lipseşte, respiraţia realizându-se la nivelul lobilor fuzionaţi ai mantalei şi la
nivelul unor diverticule digitiforme ale rectului.
- Aparatul circulator este foarte slab dezvoltat, deschis, inima apărând ca o simplă veziculă a
pericardului.
- Aparatul excretor este reprezentat de două nefridii modificate, fără pavilion, care nu se deschid
în pericard. Orificiile excretoare se deschid în cavitatea paleală, lateral şi posterior faţă de anus.
- Sistemul nervos este de tip ganglionar, redus. Se păstrează însă o schemă a dispunerii
ganglionilor asemănătoare cu cea de la gasteropode, cu ganglioni cerebroizi, parietali, pedioşi,
viscerali. Organele de simţ sunt reprezentate de terminaţii nervoase tactile.
- Sexele sunt separate; gonada este unică atât la masculi cât şi la femele, situată în masa
viscerală, dorsal şi posterior. Gonoprodusele se varsă în cavitatea paleală prin intermediul
nefridiei drepte, care funcţionează ca gonoduct.
Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriţie microfagă şi
detritivora. Pot fi întâlnite atât în zonele platformelor continentale cât şi în zona abisală, la peste
7000 m adâncime.
Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se
cunosc ca fosile) se împart în două ordine - Dentaliida şi Gadilida.
Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornată adesea cu
coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt răspândite în toate mările şi oceanele, din
zona infralitorală până la peste 4000 m adâncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea
Mediterană; D. entalis se găseşte în Atlanticul de Nord.
Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric,
alungit în formă de sifon, terminat cu un disc zimţat sau nu, prevăzut cu scurte prelungiri
digitiforme. Cochilia este netedă, gracilă, cu o constricţie subaperturală. Genuri:
Siphonodentalium (Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii în Oceanele Atlantic şi
Indian, Gadulus - cosmopolit.
308
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

tentacule bucale
tentacul prehensil
cap

gura
ochi

pâlnie

înotătoare
2
1
tentacul prehensil
buze

pâlnie

butonieră

orificiu anal
butoni
orificiu excretor

orificiu genital

Figura 207 Cephalopoda

Sepia officinalis 1 – vedere


dorsală; 2 – vedere ventrală;
3 – vedere ventrală a organelor
din cavitatea paleală după
branhie secţionarea şi îndepărtarea
mantalei (1,2 – după Radu,
3
3 – după Pfurtscheller, din
Kaestner)

309
Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Cephalopoda

Sunt specii exclusiv marine, răpitoare, cu piciorul transformat în tentacule sau braţe
prehensile.
Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au înregistrat în cursul evoluţiei lor care a
debutat în paleozoic numeroase tipuri. In prezent supravieţuiesc doar câteva din liniile evolutive
ale cefalopodelor, care se caracterizează în special prin dispariţia cochiliei calcaroase. Ca şi la
celelalte grupe de moluşte, se disting zona cefalică – care în cazul acestui grup poartă tentaculele
prehensile situate în jurul orificiului bucal – şi masa viscerală, care are aspect alungit sau
saciform.
Capul prezintă doi ochi mari, situaţi lateral; dorsal, pe cap se găsesc alte două organe –
osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca două mici
adâncituri. Anterior se deschide orificiul bucal înconjurat de două buze circulare – buza externă
şi buza internă. Numărul tentaculelor care înconjură orificiul bucal variază de la un grup la altul.
Nautiloideele au astfel un număr de câteva zeci de tentacule scurte, retractile în teci, sepiile şi
calmarii au zece tentacule diferenţiate în două tentacule mai lungi, prehensile (care de regulă au
extremităţile palmate şi prevăzute cu ventuze – acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braţelor
prehensile) şi opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevăzute cu ventuze doar pe partea
lor internă, de la bază şi până la vârf. Caracatiţele au doar opt tentacule, toate nediferenţiate, cu
ventuze pe toată lungimea feţei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la
bază sau pe toată lungimea lor de un fald tegumentar; această structură este folosită la capturarea
prăzii. Capul este separat de masa viscerală printr-o gâtuitură. Masa viscerală este complet
învelită în manta, care se sudează cu partea dorsală a corpului şi delimitează inferior cavitatea
paleală în care se află branhiile. Cavitatea paleală are anterior o structură conică, goală pe
dinăuntru – sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite închiderea aproape
ermetică a cavităţii paleale, care rămâne astfel să comunice cu exteriorul doar prin intermediul
sifonului; la etanşare participă şi două proeminenţe musculoase situate pe manta - butonii, de-o
parte şi de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind în două adâncitur situate la baza
sifonului – butonierele. Se crează astfel o cameră închisă, din care apa poate fi expulzată la
exterior cu putere prin contracţia puternicei musculaturi a mantelei, iar forţa de reacţie astfel
formată împinge corpul cu viteză mare în direcţie opusă. Lateral, pe masa viscerală se pot
observa falduri prevăzute cu musculatură cu ajutorul cărora animalele pot înota în masa apei.
Sepiile au aceste înotătoare întinse pe toată lungimea masei viscerale în vreme ce calmarii le au
prezente doar posterior. Caracatiţele sunt lipsite de astfel de formaţiuni.
Organizaţia internă (Fig. 209; 213; 214)
- Peretele corpului cefalopodelor se deosebeşte de cel de la alte tipuri de moluşte printr-un derm
foarte gros, la nivelul căruia se găsesc celule pigmentare – cromatofori – de formă stelată. Aceste
celule vin în contact cu terminaţii nervoase, astfel încât cefalopodele sunt capabile să-şi
controleze foarte rapid culoarea corpului; cefalopodele sunt astfel capabile să-şi modifice
culoarea corpului într-o fracţiune de secundă, reuşind astfel să scape de duşmani şi să treacă
neobservate de pradă.
- Musculatura este foarte bine dezvoltată la formele actuale, care nu au corpul protejat de
cochilie. La cefalopode se diferenţiază astfel o foarte bogată musculatură a tentaculelor – aici se
pot identifica şi fibre de tip striat, o noutate pentru nevertebrate, musculatura mantalei şi
musculatura ce acţionează înotătoarele. Toate aceste fibre musculare se prind de un veritabil
schelet intern reprezentat din resturile cochiliei şi dintr-o serie de cartilaje.
Cochilia ca atare se păstrează doar la nautiloidee. La celelalte grupe cochilia a involuat şi a
devenit internă.

310
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

cartilaj brahial
cartilaj
cefalic

marginea cartilaj
anterioară a ocular
peretelui dorsal al
sifonului cartilaj
nucal

septe cartilaj
dorsal

sifon
marginea cartilajul
posterioară a înotătoarei
peretelui drepte
sifonului
rostru

Figura 208 Cephalopoda


Sepionul (ventral şi lateral) şi scheletul cartilaginos la sepie (după Radu)

sepion bulb faringian


gonadă stomac pancreas glandă veninoasă
fălci
creier

Lob hepatic
gura

gl. cu cerneală

orif. excretor venă cefalică


manta inimă
orif. genital
rinichi branhie pâlnie

Figura 209 Cephalopoda


Sepia officinalis, organizaţia internă (după Radu)

Sepiile posedă dorsal aşa-numitul sepion (Fig. 208) sau os de sepie, structură ovoidal-alungită,
care prezină dorsal o lamă concavă calcaroasă dură, de care se prind ventral un mare număr de

311
Zoologia Nevertebratelor I-II

lamele calcaroase subţiri, cu spaţii pline de gaz între ele; astfel, sepionul poate fi folosit nu doar
ca punct de inserţie al musculaturii ci şi ca pneumatofor. Calmarii au o simplă “pană” cornoasă,
alungită, situată dorsal, iar la caracatiţe a dispărut orice urmă de cochilie. In ceea ce priveşte
cartilajele, la cefalopode se distinge o capsulă cartilaginoasă care protejează creierul, cartilaje
situate la baza tentaculelor, un cartilaj nucal aflat posterior faţă de capsula cefalică, şi, la sepii şi
calmari de două baghete cartilaginoase situate lateral, de-o parte şi de alta a masei viscerale,
baghete pe care se inseră musculatura care acţionează înotătoarele.
- Cavitatea generală a corpului apare în perioada embrionară sub forma a două cavităţi celomice
care se contopesc ulterior, formând în final pericardul şi structurile care învelesc rinichii,
gonadele şi stomacul.
- Sistemul digestiv este destul de asemănător cu cel de la alte tipuri de moluşte. Orificiul bucal se
continuă cu un bulb bucal sau faringe la nivelul căruia există două fălci cornoase masive, care
formează ciocul de papagal – structură cu ajutorul căreia cefalopodele sfâşie prada – şi o radulă.
La nivelul faringelui se deschid şi cele două glande salivare mari, ca şi glandele care secretă
venin, şi care sunt prezente la multe specii de cefalopode. Esofagul este lung şi îngust; străbate
creierul şi capsula care-l protejează pentru a se deschide în partea posterioară a masei viscerale
într-un stomac compartimentat în două zone – un stomac de acumulare şi altul masticator, cu
pereţii plisaţi. In stomac se deschid şi cele două componente ale hepatppancreasului – la
cefalopode pancreasul este separat de restul glandei; ficatul este masiv, situat dorsal şi bilobat,
prezentând posterior şi ventral două prelungiri care se deschid în stomac – pancreasul. Intestinul
posterior are un traseu anterior, deschizându-se anterior în cavitatea paleală, la baza sifonului.
Tot în legătură cu sistemul digestiv este şi glanda cu cerneală – o glandă rectală modificată –
care secretă o substanţă care difuzează rapid în apă, mascând astfel poziţia animalului care astfel
poate scăpa de duşmani; există şi specii abisale la care secreţia glandei cu cerneală este
fosforescentă sau specii la care secreţia eliminată în apă păstrează un timp forma corpului
animalului, creând astfel un fel de “dublură”, care de asemenea derutează adversarii.
- Sistemul respirator (Fig. 210) este reprezentat de patru branhii bipectinate la nautiloidee şi de
două branhii la celelalte tipuri; branhiile se găsesc în cavitatea paleală şi sunt în strânsă legătură
cu sistemul circulator. Acesta este format dintr-o inimă formată din patru atrii şi un ventricul la
nautiloidee şi un ventricul şi două atrii la celelalte tipuri (fiecărui atriu îi corespunde o branhie).
De la ventricul pornesc aorte anterioare şi posterioare, de o deosebită importanţă fiind aorta
anterioară care irigă creierul. Sângele ajunge în cele din urmă în lacune sanguine de unde este
colectat de vene care confluează în două structuri unice, situate la baza branhiilor – inimile
branhiale. Este vorba de fapt de dilataţii ale vaselor venoase, dotate cu musculatură proprie,
inclusiv fibre striate, care au rolul de a pompa activ sângele în branhii prin vasele branhiale
aferente. După oxigenare, sângele se întoarce în atrii prin vase branhiale eferente.
- Sistemul excretor este reprezentat de doi rinichi situaţi lateral şi anterior faţă de inimă, care se
deschid în cavitatea paleală.
- Sistemul nervos (Fig. 211) este foarte bine dezvoltat, aspect aflat în directă legătură cu modul
de viaţă extrem de activ al cefalopodelor. Astfel, ganglionii aflaţi în zona cefalică fuzionează şi
formează un creier unic ce înconjură tubul digestiv. De la acest creier pleacă nervi la ganglioni:
la cei doi ganglioni brahiali stelaţi care controlează musculatura braţelor, şi de aici la ganglionii
tentaculari, la ganglionii bucal superior şi inferior, la ganglionul visceral.
Organele de simţ sunt foarte bine dezvoltate. Ochii (Fig. 211) sunt foarte mari – sunt cei mai
mari receptori vizuali din întregul regn animal, şi au aceeaşi structură ca şi ochii de la vertebrate,
cu diferenţa că între celulele cu bastonaşe se află şi celule pigmentare. In cartilajul cefalic se află
doi statocişti iar în spatele ochilor se găsesc osfradiile – organe olfactive. In interiorul bulbului
bucal se găseşte un organ subradular cu rol gustativ iar pe suprafaţa corpului se află numeroase
terminaţii cu rol tactil, mai abundente pe tentacule.

312
Zoologia Nevertebratelor I-II

branhie aortă cefalică Mollusca Cephalopoda


venă cefalică

Figura 210
ventricul Cephalopoda
Aparatul
glandă
atriu pericardică circulator şi
respirator la
sepie (după
Radu)

Inimă branhială venă laterală


ganglion
tentacular
aortă abdominală
ganglionii
buzelor
iris
cartilaje
pleoapă creier

ganglion optic
nerv paleal
cameră
posterioară
cameră anterioară

nerv optic

Ganglion brahial

retină branhie
cornee cristalin
Ganglion gastric

Figura 211 Cephalopoda


Sepia officinalis – ochiul (stânga) şi sistemul nervos (dreapta) (după Radu)

313
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

vez. seminală glande accesorii anus


Figura 212
Cephalopoda glande
glande nidamentare albuminipare
Aparatele genitale
la sepie – mascul cecum
(stânga) şi femel
(dreapta) (după
Radu)
oviduct

testicul canal deferent ovar


pungă cu
spermatofori sept

sifon cameră
stomac
teci tentaculare
pâlnie
radulă
muşchi retractor
al pâlniei tentacule scut cefalic
limbă

anus
pâlnie

Inimă ganglioni esofag


branhială branhie nervoşi
penis
cav. paleală

hemocel intestin

inimă
pungă cu glande branhii
spermatofori nidamentare ligament genito-
visceral
testicul

stomac
Figura 213 Cephalopoda
Organizaţia internă la calmar (Loligo) şi Nautilus
(după Levi & Levi, din Kaestner, respectiv după
Barnes)

314
Zoologia Nevertebratelor I-II

- Aparatul genital (Fig. 212). Cefalopodele au sexele separate. Masculii prezintă unul din
tentacule – tentaculul patru din stânga – modificat şi transformat într-un organ copulator,
denumit hectocotil. Gonada este unică, situată posterior, în extremitatea masei viscerale,
continuată cu un canal deferent apoi cu o veziculă seminală. După vezicula seminală urmează o
zonă dilatată – glanda prostată – iar apoi rezervorul spermatic. Pe acest traseu, spermatozoizii
sunt împachetaţi de o serie de secreţii în spermatofori. Cu ajutorul hectocotilului, spermatoforii
sunt preluaţi din cavitatea paleală proprie şi introduşi în cavitatea paleală a femelei.
Ovarul este unic, ca şi gonada masculină, fiind situat în partea posterioară a masei viscerale.
Ovulele cad în cavitatea celomică, de unde sunt preluaţi de un oviduct. Partea iniţială a
oviductului este mai dilatată, reprezentând un uter iar partea terminală este îngustă, prevăzută cu
glande. La nivelul acestei zone se deschid şi cele două glande albuminipare. Orificiul genital
femel se deschide în cavitatea paleală, în apropierea orificiilor excretoare. In apropierea
orificiului genital femel se deschid şi cele două glande nidamentare mari şi orificiile glandelor
nidamentare mici. Rolul secreţiilor acestor glande este acela de a forma învelişurile oului,
învelişuri prevăzute cu prelungiri care permite femelei să le “agaţe” de diferite suporturi.
Dezvoltarea cefalopodelor este directă, din ou ieşind un juvenil care seamănă cu adultul.
Sistematică. Clasificaţia formelor actuale se face în funcţie de structura aparatului
respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizează în funcţie de
structura cochiliei calcaroase. In funcţie de aparatul respirator, cefalopodele se împart în două
subclase, Tetrabranchiata şi Dibranchiata

Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea)


Este în prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, faţă de cele peste 2500
forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii în cavitatea paleală, cu corpul
protejat de o cochilie înrulată, cu multe tentacule mici, identice, retractile în teci şi lipsite de
ventuze. O serie de tentacule din partea dorsală a corpului fuzionează şi formează un opercul
care are rolul de a închide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existând de asemenea
patru inimi branhiale şi patru rinichi. Cochilia este înrulată într-un singur plan, cu ultima tură de
spiră acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale în
camere umplute cu gaz, comunicând cu ultima cameră - ocupată de animal - printr-un sifon;
aceste camere sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul
controlându-şi poziţia în masa apei.
Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii răspândite în zona indo-
pacifică - Nautilus pompilius (Fig. 214.1), N. macrophthalmus.
Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida (Fig. 214.2) - caracterizat prin cochilie alungită,
conică; ortoceratidele au dominat marile în perioada paleozoică. Ordinul Ammonoidea (grup
ridicat de unii specialişti la rang de subclasă) a dominat mările cretacice, speciile acestui grup
caracterizându-se printr-o cochilie înrulată, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca şi
ortoceratidele, s-au stins fără să dea urmaşi direcţi.

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea)


Sunt forme evoluate la care cochilia externă dispare iar structurile interne care derivă din
aceasta cunosc o reducere progresivă. Sistemul respirator este reprezentat de două branhii cu cele
două inimi branhiale aferente, inima prezintă două atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi.
Ordinul Belemnoida (Fig. 214.3). Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemănătoare
ca morfologie internă cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne
de forma conic-alungită, compartimentată şi prevăzută anterior cu o lamă calcaroasă spatulată.
Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece braţe bucale prevăzute cu ventuze,
diferenţiate în 8 braţe bucale şi două braţe prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt
dispuse doar pe extremităţile palmate.
315
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

4
Figura 214 Cephalopoda
Tetrabranchiata 1 – Nautilus pompilius; Dibranchiata
– 2 - Belemnites (reconstituire şi cochilie); 3 – Spirula
spirula (10 cm); 4 – Sepiola rondeleti (5 cm); 5 –
Loligo vulgaris (15 cm) (după Radu)

Cochilia este internă, redusă la o structură calcaroasă (sepionul) sau cartilaginoasă. Lateral şi
posterior se găsesc palete înotatoare - pliuri tegumentare musculoase.
Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialişti la rang de ordin). Sepiile sunt
forme de talie mică sau medie, cu rest de cochilie calcaroasă.
316
Zoologia Nevertebratelor I-II

Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mică, cu cochilie spiraltă, compartimentată, internă.
Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula (Fig. 214.4) - este citată din zonele
tropicale ale Atlanticului şi Pacificului.
Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu înotatoare pe părţile laterale,
întinse pe toată lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii în toate mările şi
oceanele lumii, mai puţin în mările îndulcite. In apele europene este comună Sepia officinalis.
Familia Sepiolidae (grup ridicat în unele clasificaţii la rang de ordin). Sunt specii de talie mică,
cu corpul rotunjit şi înotătoarele scurte şi rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti (Fig.
214.5) este o specie de 6-8 cm, destul de comună în Mediterana.
Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depăşesc 1 cm lungime
ca adult, la care cochilia internă dispare cu totul. Sunt întâlnite în zona australiană şi indo-
pacifică; ca reprezentant menţionăm pe Idiosepis pygmaeus.
Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea
considerat ordin în unele clasificaţii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune înotatoare, de
talie mică, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata într-o
structură internă cornoasă. Multe specii trăiesc în aglomeraţii mari.
Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, întâlnite în toate mările şi oceanele.
Loligo vulgaris (Fig. 214.6), calmarul comun, este una dintre cele mai răspândite specii ale
acestui grup.
Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie
mică şi medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formează cârduri imense, exploatabile
industrial.
Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare şi braţe inegale. Braţele
prehensile sunt extrem de lungi. Pe braţele bucale, alaturi de ventuze exista ciri.
Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adâncime - de exemplu Taningia
danae - cu braţele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de
dimensiunile unei lamâi care produc o lumină galbenă, situaţi terminal, pe braţele prehensile.
Această specie interesantă a fost semnalată din Atlantic şi Pacific, adesea regurgitată de caşaloţii
capturaţi.
Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mică, locuitoare ale adâncurilor oceanice
de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse şi cu ochii pedunculati.
Cităm din această familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian şi pe Batotheuma lyromma din
Oceanul Atlantic.
Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare şi foarte
mare. Exemplarele capturate sau eşuate pe ţărm ating până la 20 m lungime cu braţele întinse, iar
după resturile regurgitate de caşaloţi se apreciază că ar putea exista exemplare de Architeuthis
(Fig. 215) de până la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar două exemple de
specii din acest interesant grup de cefalopode.
Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe
baza unor exemplare colectate pe fundurile adânci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis
infernalis (Fig. 215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt braţe bucale unite printr-o
membrana largă iar cele două braţe prehensile, situate înafara coroanei de braţe bucale, dorso-
lateral, retractile în două buzunare tegumentare. Pe tentacule există un singur şir de ventuze
încadrate de ciri. Ochii acestor vieţuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingând
1/6.
Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie
absente, cu opt tentacule, cu sau fără ciri.

317
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

Figura 215
Cephalopoda
1 – Decapoda,
Teuthoidea: Architeuthis
sp. – exemplar eşuat în
1954 la Rahneim, în
Norvegia (după Barnes);
2 Decapoda
Vampyromorphida –
Vampyroteuthis
infernalis (după
Pickford, din Kaestner)

Figura 216 Cephalopoda; Octopoda, Cirrata – Opisthoteuthis extensa


(după Ghun, din Kaestner)

318
Zoologia Nevertebratelor I-II

Mollusca Cephalopoda

hectocotil

1
2

Figura 216 Cephalopoda

Octopoda Incirrata –
Argonauta argo 1 – mascul, cu
hectocotilul devaginat, 2 –
fenela, 3 – cochilia ovigeră
(după Naef, din Radu)

Figura 217 Cephalopoda 3

Octopoda Incirrata
Octopus vulgaris, în
repaus şi înotând (după
Merculiano, din
Kaestner)

319
Zoologia Nevertebratelor I-II

Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mică, cu tentacule prevăzute cu ventuze şi ciri.
Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae.
Subordinul Incirrata. Sunt specii fără ciri pe tentacule, cu unul sau două şiruri de
ventuze. In acest grup intra 170 de specii încadrate în trei suprafamilii.
Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii având un braţ
hectocotilizat, detaşabil, în vreme ce femelele poartă o cochilie ovigeră pergamentoasă,
necompartimentată, secretată de braţele dorsale care sunt lăţite ca nişte discuri. Ca reprezentant
cităm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216).
Suprafamilia Octopodidae include caracatiţele tipice, cu corp saciform cu sau fără excrescenţe,
cu opt tentacule egale şi palmatură de regulă redusă. Talia lor poate atinge 8 - 10 m şi 272 kg, cât
are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, răspândită pe coastele pacifice ale Americii
de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe două
rânduri) şi Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur şir). Haplochlaena lunulata este
o specie indo-pacifică de talie mică (nu depăşeşte 15 cm) de culoare galbenă cu pete circulare de
culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos şi pentru om.
Traieste în zona infralitorală, hrănindu-se cu peşti sau alte moluşte.

Paleontologia şi filogenia moluştelor

Fosilele celor mai vechi moluşte datează din cambrianul inferior, când existau cel puţin
două din clasele actuale - monoplacoforele şi gasteropodele. Bivalvele şi cefalopodele sunt
cunoscute din cambrianul superior în timp ce poliplacoforele şi scafopodele doar din silurian.
Fosile de aplacofore nu se cunosc.
In ceea ce priveşte strămoşii grupului, concepţia clasică care se bazează pe o serie de
trăsături de la grupele de moluşte primitive, şi în special prezenţa larvei trocofore în ontogeneza
acestora, indică o evoluţie a moluştelor din strămoşi de tip anelidian. Aceasta ipoteză s-a impus
tot mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerţienii ca grup de origine al moluştelor sau
chiar plathelminţii. Date recente de biologie moleculară arată că există o înrudire a moluştelor cu
anelidele, ambele grupe fiind plasate împreună în grupul mai mare Lophotrochozoa.
Cât priveşte primele moluşte, acestea au fost reconstituite în mod teoretic. Astfel,
moluscul primitiv este considerat ca fiind prevăzut cu o cochilie conic-aplatizată, fără urme de
torsiune. Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate,
după cum o indică structura moluştelor primitive actuale - monoplacoforele şi poliplacoforele.
Poliplacoforele pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundară care şi-au păstrat structura
metamerică a placilor cochiliei.
La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dacă
cele mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja în cambrianul inferior apar forme cu
cochilia înrulata, asemănătoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine,
vegetariene; formele carnivore apar mai târziu, în ultima parte a permianului, de când datează
primele cochilii prevăzute cu sifon. Ulterior, în mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare
maximă în timp ce ierbivorele intră în declin. In ce priveşte grupele sistematice de gasteropode,
primele se diferenţiază prosobranchiatele diotocarde şi ulterior monotocarde. Ambele grupuri
taxonomice dezvoltă un mare număr de tipuri marine, multe dintre acestea existând şi în prezent.
Opisthobranhiatele apar mai târziu, ca o consecinţă a detorsionarii masei viscerale şi a reducerii
cochiliei până la dispariţia ei totală. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde
în cea mai mare parte, apar la sfârşitul devonianului şi începutul carboniferului. In mezozoic,
diversificarea grupelor de gasteropode continuă, pentru ca în terţiar şi cuaternar faunele de
gasteropode să difere prea puţin de cea actuală, toate grupele importante de gasteropode făcându-
şi apariţia în decursul mezozoicului.
320
Zoologia Nevertebratelor I-II

Bivalvele cele mai primitive se caracterizează prin dentiţie de tip taxodont. Din acest tip
de bivalve au evoluat celelate tipuri; în paralel cu dentiţia au loc şi modificările aparatului
respirator. Perioada de maximă înflorire a bivalvelor este mezozoicul, când se înregistrează cele
mai multe grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel încât în prezent grupul înregistrează un
declin uşor.
Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de
tip ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfârşitul permianului şi începutul
triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o
evoluţie marcată de înrularea cochiliei; maximul evolutiv îl ating la mijlocul ordovicianului până
în devonianul inferior. După un regres, în perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fără a
atinge însă maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar în triasic iar spre sfârşitul acestei epoci
geologice începe şi declinul formelor cu cochilia înrulata. In Cretacic mai persistă un singur gen,
probabil un strămoş al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen.
Amoniţii - forme cu cochilia înrulată, se dezvoltă masiv în jurasic şi cretacic, ulterior disparând
fără să lase urmaşi. Dibranhiatele au o evoluţie mai puţin spectaculoasă. La începutul
mezozoicului se diferenţiază grupa belemniţilor, care la sfârşitul acestei ere cedează locul
calmarilor, consideraţi ca derivând din acest grup. Tot în mezozoic, din linii care evoluează
paralel cu belemniţii se dezvoltă strămoşii sepiilor şi caracatiţelor actuale, însă dat fiind lipsa
unor structuri interne bine fosilizabile evoluţia acestor grupe este mai obscură comparativ cu a
grupelor precedente.

321

S-ar putea să vă placă și